Ministério da Educação

UNIVERSIDADE TECNOLÓGICA FEDERAL DO PARANÁ

Campus Londrina

BI 63B – Ecossistemas Profa. Patrícia C. Lobo Faria

Estudo de Populações e Comunidades: conceitos, alguns atributos e amostragem.

Introdução:

“Inventariar a fauna e a flora de uma determinada porção de um ecossistema é o primeiro passo

para sua conservação e uso racional” (SANTOS, 2004).
Uma população pode ser definida como um “grupo de indivíduos de mesma espécie que está sob
investigação” (TOWNSEND et al., 2006) ou como “qualquer grupo de organismos da mesma espécie que
ocupa um espaço particular e funciona como parte de uma comunidade biótica” (ODUM; BARRETT, 2007).
Assim, uma população é um conjunto de indivíduos, espécimes, criaturas, seres ou organismos de uma
espécie (atenção quanto ao uso de termos adequados) em um determinado local em determinado tempo.
Já, uma comunidade pode ser definida como um “conjunto de populações de uma área geográfica”;
como a “parte viva de um ecossistema”; “uma associação entre populações interativas”; “um conjunto de
espécies (populações) que ocorre conjuntamente no tempo e espaço” [ver os autores das definições em
Pinto Coelho (2002, p. 57)].
Várias informações básicas são usadas para descrever toda e qualquer população. Os parâmetros
(atributos) mais comuns são: o tamanho da população (N) (que representa o número de indivíduos), sua
densidade (absoluta e relativa), frequência, cobertura e biomassa. O uso ou análise desses parâmetros
permite a determinação de outras informações, como distribuição espacial das populações (BROWER; ZAR,
1984) e estrutura etária e de tamanho, caso informações biológicas sejam registradas juntamente com a
presença dos indivíduos, durante a realização do inventário.
A análise e ou caracterização de uma comunidade (conjunto de populações) requer as seguintes
informações básicas, definidas como atributos: i) o número de espécies, definido como Riqueza de espécies
(S); ii) Composição de espécies, representada pela lista das espécies encontradas na comunidade, e os
parâmetros relativos ao iii) tamanho: tanto da comunidade (N – número total de indivíduos) e de cada
espécie em relação ao total (abundância relativa – ni/N), iv) Equabilidade, que representa a uniformidade
entre as abundâncias relativas de cada espécie [ver detalhes mais à frente] e a v) Diversidade, que é um
componente que integra a riqueza e a distribuição das abundâncias relativas de cada espécie (equabilidade).
Brower e Zar (1984), destacaram que para comunidades vegetais há, ao menos, 6 características
importantes da vegetação que afetam a estrutura da comunidade: espécies dominantes, formas de vida,
estratificação, densidade da folhagem, cobertura e padrão espacial de espécies (populações) ou das “plantas
(densa ou esparsa).” Comentam, ainda, que a representação gráfica de curvas de abundância das espécies
(Figuras 10.1 e 10.2, Townsend et al. 2006) é um bom instrumento para analisar a estrutura de comunidades
(ver mais ao final).
Pinto-Coelho (2002) destacou que a Ecologia procura responder a três tipos de perguntas: i) “Onde
estão os indivíduos? Pode-se pensar: em que tipo de Bioma? Qual ecossistema? Em que parte de um
determinado hábitat? ii) Em quantos indivíduos ocorrem? Ou seja, qual é o tamanho da população naquele
local? iii) Por que eles lá estão (ou não estão)? Essa última pergunta requer abordagens diversas, de acordo
com o enfoque particular do estudo ambiental que se pretende realizar, sendo que a oferta de recursos e de
condições ambientais influencia essa resposta.
No entanto, para a obtenção de respostas às duas questões iniciais, surge uma outra questão: como
acessar os indivíduos de uma população e ou comunidade?
Censo é a contagem total de indivíduos de uma população/comunidade. Possível, mas raramente
executada em ecologia, devido a questões relativas à área e por que, além da contagem, geralmente outras
informações são coletadas, sobre os organismos, tornando o censo uma atividade extensa. Amostragem é o
estudo de parte da população/comunidade (definida como amostra), obtida através de procedimentos
criteriosos, com os quais serão feitas inferências a cerca da população/comunidade.

Métodos de amostragem

O método de parcelas (plot) é comumente utilizado para amostrar plantas, sendo também
chamado de método de área (Figura 1). Cada parcela ou unidade amostral tem uma área definida (que será
sempre utilizada em determinado estudo) e seu formato pode variar entre circular, retangular ou quadrada,
estas duas últimas mais frequentes (no entanto, deve-se utilizar apenas uma forma em cada estudo). Assim,
é necessário definir uma forma e utilizar sempre a mesma, com precisão. Esse método também é empregado
para amostrar animais sésseis (fixos) ou que se movimentam lentamente (fauna de solo) ou para quantificar
tocas, ninhos, pegadas, etc.

Figura 1 – Ilustração de alguns tipos de unidades amostrais definidas como parcelas (área).

O tamanho da unidade amostral varia entre os grupos de organismos, assim como com relação ao
tamanho dos organismos, para uma mesma espécie. Como medidas padrão para plantas temos as seguintes
metragens: parcelas de 10 x 10m para amostrar árvores com CAP (circunferência a 1,3 m do solo maior ou
igual a 15 cm); 1,0 x 1,0m para amostrar plântulas (plantas pequenas, recém germinadas) e para herbáceas;
25 x 25cm para amostrar banco de sementes (amostras de solo contendo sementes viáveis). Lembrar que o
uso de unidades amostrais pode ser aplicado na realização de um censo.

Os principais cuidados a serem tomados na amostragem por área incluem:

• Área e formato definidos devem ser estabelecidos com precisão!
• População deve ser amostrada com exatidão. Jamais um indivíduo pode ser amostrado duas vezes ou
pode não ser amostrado se estiver em sua parcela (unidade amostral).
• As parcelas (amostras) devem ser estabelecidas aleatoriamente, em número suficiente, ou ainda
dispostas de forma sistemática, previamente definida.

A amostragem por transecto é geralmente utilizada para o estudo de vegetação quando

estabelecer parcelas não é muito viável. O transecto pode ser estabelecido na forma de um cinturão, ou seja,
uma longa faixa (largura estreita e comprimento extenso) e dessa forma o transecto se assemelha a uma
parcela retangular muito grande. Também pode ser dividido em faixas (intervalos) e cada uma ser tratada
como uma parcela (Figura 2).

Figura 2 – Representação esquemática de um transecto. Pode ou não ser dividido em partes.

Outro método para o uso de transecto, utilizada para o estudo de vegetação é a do intercepto-linha
(Figura 3), principalmente para o estudo de vegetação herbácea ou arbustiva (pradarias, campos, restinga),
visando determinar a densidade relativa ou cobertura, uma vez que a abundância passa a ser imprecisa,
devido à constituição do corpo das herbáceas e pois não há área definida. Nesse método, faz-se a
implantação de linhas de comprimento conhecido (estabelecidas por trenas), registrando as posições (início e
fim da trena) que são interceptadas por indivíduos (suas partes) da população/comunidade em questão.
Para a análise e caracterização dos atributos populacionais, considera-se o somatório das extensões dos
transectos dispostos. Para cálculo da frequência é necessário subdividir os transectos em intervalos regulares
(p.ex.: se a extensão de cada transecto é de 30m; subdividir em intervalos de 10m; 6m; 5m ou 3m).

IDi (índice de densidade linear) = ni/L ni: n de indivíduos da espécie i, L: extensão do transecto

ICi (índice de cobertura linear) = li/L li é a soma das extensões interceptadas pela espécie i
Fi (freqüência da espécie i) = ji/k ji é o n de intervalos do intercepto-linha que contêm a espécie
i e k é o número total de intervalos.
 Figura 3 – Representação esquemática do método de intercepto-linha. Fonte: Brower & Zar.

Outro procedimento, o Transecto-linha é amplamente utilizado por ecólogos que estudam

vertebrados, e consiste em estabelecer uma linha (trilha) para ser percorrida e registrar organismos a serem
observados a partir dessa linha, anotando-se informações sobre os indivíduos avistados e a distância destes em
Figura 3 – Representação esquemática do método de intercepto-linha. Fonte: Brower & Zar.
relação ao transecto. Novamente teremos índices de densidade.
Outras formas de amostragem incluem o uso de redes de neblina para coleta de aves e morcegos
(redes de tamanho e malha variável (Figura 4a) são estendidas e os animais capturados são removidos da
rede, analisados e liberados); redes também são utilizadas para amostragem de peixes (pesca). Armadilhas
para coleta de roedores e lagartos (Figura 4b) são comumente utilizadas com ou sem o uso de iscas atrativas.
Amostras de solo e de água podem ser realizadas e analisadas em laboratório para determinação de
populações ou comunidades. Armadilhas fotográficas; busca ativa por indivíduos; registro de pegadas (Figura
4c) ou de fezes podem ser consideradas formas de amostragem também. Cada grupo de espécies (plantas,
epífitas, aves, mamíferos, insetos) tem sua própria forma de amostragem mais adequada, tornando-se
necessário o uso de literatura específica e ou uma combinação no uso de vários métodos.

Fonte: http://www.flickriver.com/photos/27628877@N02/ Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki

Rafael de La Colina /File:Barber_pitfall_trap.jpg

Figura 4 – Formas de amostragem. a: redes de neblina, b: armadilhas de queda, c: parcelas de areia.

Definida a forma de amostragem, a coleta de dados em campo requer o reconhecimento dos

indivíduos e a decisão de critérios para inclusão dos mesmos nas unidades amostrais. A pergunta é: você é
capaz de reconhecer todos os estágios de desenvolvimento dos indivíduos dessa espécie? Por exemplo:
considerando plantas: sementes entrarão na amostragem? Plântulas com 10 cm são facilmente reconhecidas
nessa espécie (não serão confundidas com de outras espécies)? Será que apenas as plantas maiores que 1,0m
de altura permitem esse reconhecimento preciso? Definido o critério, utilize-o sempre.
Para plantas, também é necessário definir com precisão quem está dentro, quem está fora da
unidade amostral.

Atributos populacionais

O número de indivíduos que forma uma população é uma informação básica em ecologia. Tamanho
da população ou Abundância (N) é o número de indivíduos em determinado local e Densidade absoluta
(Dabs) é a expressão do número de indivíduos de determinada espécie pela unidade de área ou volume
ocupado pelos indivíduos.
Ex.: 30 indivíduos é a abundância (hipotética) de anu-branco (Guira guira) no câmpus.
6 indivíduos/ha é sua densidade absoluta, considerando uma área de 5 ha (também hipotética).

Contar indivíduos parece fácil, mas nem sempre ou não necessariamente para todas as espécies.
Primeiro é preciso reconhecê-los como elementos de uma mesma espécie.
Na natureza algumas espécies têm crescimento individual, outras
têm crescimento modular, ou seja, em partes que se repetem, podendo ser
destacadas e formar um novo indivíduo exatamente igual (ou seja, clones,
perfilhos – Figura 5). A possível formação de agrupamentos de indivíduos
levou à necessidade de, para algumas espécies, contarmos esses
agrupamentos ou de descrevermos a sua área de ocupação, determinada
como Cobertura e que será mais importante que a densidade, nesse caso
(quando não se reconhece indivíduos isolados). Plantas que se reproduzem Figura 5 – Um geneta e vários
rametas.
vegetativamente (por rizomas, estolões, etc.) são incluídas nessa categoria.
Para animais, muitas vezes é mais útil usar um ÍNDICE DE DENSIDADE (ID) para expressar o número
de indivíduos por unidade habitat ou de esforço de amostragem, mais do que por unidade de área. Exemplos
desse caso são: número de besouros por flor; número de pulgões por folha, número de parasitos por
hospedeiro, número de peixes pescados por hora. Nesses casos, não há área específica a ser considerada,
portanto, não se apresenta uma medida de densidade absoluta.
Já, a densidade relativa ou abundância relativa é a expressão do número de indivíduos de uma
população em relação ao número total de indivíduos em todas as populações (comunidade) naquele local ou
na amostragem (representada por ni/N).
Frequência é o número de vezes que um determinado evento ocorre. Então, com a realização de
uma amostragem, a freqüência absoluta (FAi) de uma espécie é determinada pelo número de unidades
amostrais em que determinada espécie (i) esteve presente, expressa em porcentagem do total de unidades
amostrais colocadas.
♣♣ ♣ ♣ ♣♣ ♣ ♣♣♣♣

FA = 100 x npi/NP onde npi = número de unidades amostrais com a espécie i presentes e NP é
o número total de unidades amostrais.
n♣: 11 indivíduos FA♣: 50%

Cobertura é a proporção de solo ocupado pela projeção perpendicular da parte aérea de uma
planta ou da seção transversal do seu caule (Figura 6). Então, a cobertura absoluta de uma espécie é dada
pelo somatório da cobertura (de copa ou de área basal) de todos os indivíduos, sendo expressa por unidade
de área. O grau de cobertura é também considerado uma medida de dominância em uma comunidade, razão
pela qual às vezes utiliza-se o termo Dominância (e não Cobertura) absoluta.
Dominância Absoluta =  da área basal (ou da copa) de todos os indivíduos/unidade de área
Para a área basal: assume-se a forma circular e A○ = .r2 ou A ○= Circunferência2/4

Herbácea de “grande” cobertura.

Vista em corte
Vista lateral (circunferência) (cálculo área basal). Vista lateral para cálculo da cobertura de
copa, em uma dimensão

Figura 6 – Exemplificando cobertura: por seção transversal do caule, pela copa ou pela área total.

Atributos de comunidades

Ao se definir o “limite” de uma comunidade de interesse, uma das primeiras abordagens a se realizar
é saber quais espécies estão presentes. Uma distinção que surge é saber se são todas nativas (próprias do
local) ou se há espécies exóticas (de origem diversa e que está ocupando o local). A lista das espécies
presentes representa, então, a composição de espécies da comunidade, independente da abundância de
cada espécie, ou seja, pode ser uma informação apenas qualitativa (presença ou ausência da espécie).
A representação numérica das espécies presentes revela a Riqueza de espécies, simbolizada pela
letra (S), ou seja, o número de espécies em uma comunidade. O tamanho da comunidade é representado por
N, que indica o total de indivíduos, somadas todas as espécies.
A expressão da abundância de cada espécie na comunidade recebe o nome de abundância ou
densidade relativa (pi), representada por ni/N, ou seja, o número de indivíduos de cada espécie, pelo
tamanho da comunidade.
A diversidade de espécies representa um componente da complexidade da comunidade, pois, uma
grande variedade de espécies possibilita uma grande “rede” de interações entre espécies. Vários índices de
diversidade são encontrados na literatura. Os mais utilizados consideram S, N e a densidade relativa de cada
espécie (pi = ni/N), sendo o de Shannon (H’) e o de Simpson (Índice inverso de Simpon (D)), os mais comuns.
 A equabilidade é um outro atributo de comunidade que representa o quanto existe de uniformidade
(igualdade) entre a abundância de cada espécie. Quanto maior essa uniformidade, maior a equabilidade da
comunidade e, consequentemente, maior será a diversidade. Índices de equabilidade variam de 0 a 1.
Quando se calcula o índice de diversidade de Shannon, informa-se a equabilidade de Pielou (J), de acordo
com as equações abaixo:
Pi: proporção de indivíduos da espécie i (ni/N)
H’ = -Σ[pi.(Lnpi)]
S: número de espécies na amostra
J = H’/lnS N: número total de indivíduos amostrados
Ln: logaritmo natural
D = 1/Σpi2 H’: Índice de Diversidade de Shannon
J: Equabilidade de Pielou
D: Índice de Diversidade de Simpson (inverso)

A Figura 7 ilustra uma forma de representar graficamente a estrutura de comunidades através de sua
curva de distribuição de abundâncias, semelhante às reportadas nas figuras 10.1 e 10.2 de Townsend et al.
2006, possibilitando a comparação entre comunidade de mesma riqueza (ou não) mas de estruturas muito
diferentes.

Figura 7: Exemplo de 3 comunidades hipotéticas representadas a partir das curvas de abundância. O eixo x
compreende a enumeração de espécies (1 a 10, independente de sua identificação) a partir da mais abundante para
a menos abundante. Fonte: autoria própria.

Finalizando, uma outra questão que surge no estudo de comunidades é: quanto devo amostrar ou
quando devo parar de amostrar? A definição de um tamanho amostral adequado [e de extrema importância
para a qualidade do trabalho. Como a descrição de uma comunidade é baseada na sua estrutura, ou seja em
seus atributos básicos, uma resposta óbvia poderia ser: “quando se conhecer as espécies que a compõem”.
No entanto, essa tarefa é árdua por vários motivos: não sabemos quantas e quais são as espécies e, na
maioria das comunidades tropicais, poucas espécies são abundantes, algumas são de abundância
intermediária e a maioria das espécies é rara (densidade muito baixa). Uma ferramenta que permite
responder a questão de quando parar a amostragem, diz respeito ao esforço e à suficiência amostral. Isso
também permitirá a comparação entre comunidades (de diferentes tamanhos), evitando conclusões errôneas
devido às possíveis diferenças na amostragem e ou estrutura das mesmas (qual comunidade preservar: uma
que tem 30 espécies em 400 indivíduos ou a que tem 30 espécies em 100 indivíduos?).
Esforço amostral é, de forma simplificada, a representação do número de unidades amostrais
estabelecidas, ou de horas de observação, de tempo de exposição de redes de coleta, etc.. Uma das formas
de demonstrar o esforço amostral é representa-lo na forma gráfica da “curva espécie-área” ou “gráfico do
coletor” que descreve o aumento no número de espécies da comunidade (S) à medida que se aumenta a
amostragem. Esse número (S) tende sempre a aumentar, uma vez que à medida que novos indivíduos são
amostrados, aumenta-se a chance de incluir novas espécies (até haver a estabilização da curva). Porém, serão
amostrados mais facilmente os indivíduos das espécies mais abundantes.
O aumento da área amostral também pode implicar em mais espécies à medida que se insere
heterogeneidade ambiental (o que deve ser observado pelo pesquisador), por isso as amostras devem ser
aleatoriamente ou sistematicamente distribuídas, respondendo à pergunta do estudo (quer amostrar tanto a
borda quanto o interior da floresta? Só espécies de borda ou só de interior? A resposta determina a
distribuição das unidades amostrais).
No gráfico da curva do coletor, deve-se colocar no eixo Y o número acumulativo de espécies e, no
eixo X, a área amostrada correspondente, ou o número de unidades amostrais. A curva será crescente até
que poucas ou nenhuma nova espécie sejam encontradas, levando à estabilização da mesma, com a
formação de um “platô”. Nessa situação, pode-se dizer que foi atingida a suficiência amostral e com isso a
estrutura da comunidade é suficientemente conhecida. Com isso, não é necessário adicionar novas unidades
amostrais, pois isso não alterará significativamente o conhecimento da comunidade (relação custo x
benefício – pela dificuldade de incluir na amostragem as espécies raras).
Cabe destacar que há inúmeras formas e abordagens para esse tema: suficiência amostral, os quais
envolvem aspectos da matemática e estatística fundamentando os aspectos ecológicos, aliados ao uso de
programas de computador e simulações.

Referências:
BROWER, J. E.; ZAR, J. H. Field & laboratory methods for general ecology. 2a.ed. Wm.C. Brown Publishers,
Dubuque, Iowa, 1984, 226p.
DURIGAN, G. Métodos para análise da vegetação arbórea. In: Cullen Jr.; Rudran, R.; Pádua, C. V. Métodos de
estudo em biologia da conservação e manejo da vida silvestre. Editora da UFPR, Curitiba, 2004
(reimpressão), 665p.
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Artmed, Porto Alegre, 2000, 252 p.

Leitura de apoio:
Capítulo 5 de Fundamentos em Ecologia – Townsend; Begon & Harper.
Partes do capítulo 6 de Fundamentos de Ecologia – Odum & Barrett.