Identificação dos Fungos 1

1. INTRODUÇÃO

O Reino Fungi inclui alguns dos mais importantes

organismos, quer em termos ecológicos quer em termos
económicos.:

- utilizando matéria orgânica morta continuam o ciclo de

nutrientes através dos ecossistemas

- podem ser industrialmente utilizados na produção de

medicamentos (penicilina e outros antibióticos), alimentos,
etc.

- podem ser responsáveis por alterações de carácter

pejorativo de alimentos e por doenças, quer em animais
quer em plantas.

- são importantes "organismos-modelo" no estudo de

determinados problemas de Biologia Genética e Molecular.

Os Fungos, estritamente falando, devem ser

classificados de acordo com o seu modo de reprodução
sexuada.

Encontrando-se frequentemente na sua forma assexuada,

alguns exclusivamente sob esta forma, poderão criar
problemas na sua classificação - terão perdido a
capacidade de reprodução sexuada e reproduzem-se por
esporos assexuados ou por crescimento vegetativo apenas
- anamorfos (antigos Fungi Imperfecti ou Deuteromycetes).

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Identificação dos Fungos 2

2. SISTEMÁTICA DOS FUNGOS

As últimas décadas trouxeram várias alterações no

estudo da Sistemática e evolução dos Fungos, de que se
destaca:

- o reconhecimento da natureza artificial dos

sistemas de classificação em 3 reinos e da polifilia dos
organismos tradicionalmente conhecidos como Fungos

- o reconhecimento da teoria e das técnicas de

análise de dados da sistemática filogenética

- o desenvolvimento e a aplicação de técnicas

moleculares em Micologia

- e, a descoberta de novos taxa, incluindo fósseis

Whitaker (1969) quebrou a tradição dos sistemas de

classificação em 3 Reinos ao reconhecer que a
classificação do todos os seres vivos como Procariotas,
Animais ou Plantas não reflectia as verdadeiras relações
entre os organismos.

A adição dos Reinos Fungi e Protista foi uma

importante tentativa no sentido de estabelecer grupos
monofiléticos – grupos que possuem um ancestral comum
- e de desenvolver uma classificação hierárquica que
reflicta as relações entre esses grupos.

A classificação baseada nas relações evolutivas dos

grupos é conhecida como classificação filogenética e os

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Identificação dos Fungos 3

grupos ou taxa (taxon no singular) corresponderão a

linhagens ou grupos monofiléticos.
Assim, numa tentativa de reconhecer grupos
monofiléticos, os organismos antigamente classificados
como Fungos são agora considerados em 3 diferentes
grupos: os Reinos monofiléticos Fungi e Stramenopila e 4
Filos Protistas.

REINO FUNGI
Filo Chytridiomycota
Filo Zygomycota
Filo Ascomycota
Filo Basidiomycota

REINO STRAMENOPILA
Filo Oomycota
Filo Hyphochytriomycota
Filo Labyrinthulomycota

PROTISTAS
Filo Plasmodiophoromycota
Filo Dictyosteliomycota
Filo Acrasiomycota
Filo Myxomycota

A divisão por grupos acima apresentada é largamente

baseada em análises de sequenciação de DNA e em
características ultra-estruturais

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3. IDENTIFICAÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DOS PRINCIPAIS

GRUPOS DE FUNGOS

Os Fungos são

- heterotróficos, eucariotas, sem clorofila, cujo sistema

vegetativo se designa por talo.

- o talo pode ser unicelular, dissociado e gemular -

leveduras, ou filamentoso, geralmente delimitado por uma
parede celular rígida - bolores.

- alimentam-se por absorção dos nutrientes existentes no

ambiente que os rodeia

- os Fungos com implicação industrial, ou que são

susceptíveis de ser isolados de produtos alimentares,
pertencem, essencialmente, aos Zygomycetes,
Ascomycetes e anamorfos (antigos Deuteromycetes).

3.1 - CHYTRIDIOMYCOTA

- Fungos, na sua maioria, unicelulares - neste caso podem

produzir rizóides que servem de âncora ao aparelho
vegetativo, ou filamentosos - apresentando, neste caso,
micélio cenocítico

- colonizam uma grande variedade de habitats

- esporos, sexuados (planogametas) e assexuados

(zoosporos), são produzidos em esporângios e libertam-se
como células móveis. Ambos os tipos de esporos possuem
flagelo.

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- podem ser endobióticos, vivendo inteiramente no interior

das células dos seus hospedeiros, ou epibióticos,
produzindo os orgãos reprodutores na superfície do
hospedeiro vivo ou sobre matéria orgânica morta.

- São os únicos flagelados pertencentes ao Reino Fungi.

- parede celular fundamentalmente constituída por quitina.

A reprodução sexuada pode ser de 3 modos:

• planogamética, na qual um ovo não móvel é

fertilizado por anterozóide móvel

• gametângica, em que há tranferência do

protoplasto de um gametângio para outro

• somatogamética, onde ocorre fusão entre

filamentos rizoidais

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3.2 - ZYGOMYCOTA

Constituem cerca de 1% das espécies de Fungos conhecidas.

São os primeiros colonizadores de muitos substratos.

Produzem zigósporos.

A maior parte das espécies possui hifas cenocíticas.

As paredes celulares são, fundamentalmente, constituídas por quitina.

São conhecidas espécies saprófitas, parasitas e patogénicas.

A reprodução sexuada ocorre por conjugação de 2 gametângios,

morofologicamente semelhantes, com produção de um zigosporângio.

A reprodução assexuada efectua-se através de esporangiósporos e

clamidósporos.

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Fig. 1 – Zygomycota: A – esporângio de Mucor sp.

B – pormenor de esporângio de Absidia sp.
C – zigósporo de Zygorhynchus sp.
D – esporangióforo de Cunninghamella sp.

3.2.1 - MUCORALES

Constitui a maior ordem dos Zygomycetes.

Grupo constituído por fungos filamentosos, de micélio
muitas vezes invasivo, não septado ou com septos
formados excepcionalmente ao nível dos orgãos
reprodutores ou da diferenciação de esporos de
resistência - clamidósporos.

A reprodução assexuada efectua-se através de

esporos imóveis, formados em grande número nos
esporocistos, que possuem, no interior, uma vesícula
central ou columela .

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Fig. 2 - Estruturas morfológicas das Mucorales

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Segundo as espécies os esporocistóforos têm 4

modos de ramificação:

- monopódica - o apex do eixo principal assegura o

alongamento contínuo do esporocistóforo, enquanto que
as ramificações sucessivas se dispõem em espiral.

- simpódica - o apex principal perde a sua função de

alongamento, podendo-se diferenciar num esporocisto.

- dicotómica - o apex divide-se em duas partes para dar 2

ramificações que, também elas, se podem dicotomizar.

- verticilada - as ramificações ou outras estruturas nascem

em grupo, a um mesmo nível sobre o eixo.

Os esporocistóforos podem-se formar sobre longos

filamentos não ramificados, de crescimento rápido -
stolons (Absidia, Rhizopus) e prender-se ao substrato por
estruturas filamentosas semelhantes a raízes - os rizóides
(Rhizopus). Os stolons fazem a ligação entre 2 grupos de
rizóides.

A reprodução sexuada, homo ou heterotálica, faz-se

com intervenção de 2 gametocistos. Conduz à formação de
zigósporos, de parede espessa, muitas vezes ornamentada
e de cor escura, suportados por 2 suspensores.

3.2.2 - ENTOMOPHTORALES

Fungos saprófitas ou parasitas de insectos.

Podem ser utilizados na luta biológica contra
insectos.

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3.3 – ASCOMYCOTA

Os Ascomycetes, tal como os outros Fungos, podem

ter 2 fases distintas de reprodução:
• sexuada, envolvendo a formação de ascos e
ascósporos (meiósporos)
• assexuada, com produção de esporos mitóticos
(conídios) em diferentes fases do ciclo de vida do mesmo
micélio.

O talo, nos Ascomycetes, pode ser unicelular, no caso

das leveduras, miceliano ou dimórfico.

As paredes celulares são, fundamentalmente,

constituídas por quitina.

No caso das leveduras, os mananos e os -1,3

glucanos são os principais componentes da parede,
estando a quitina presente em pequena quantidade.

As hifas são divididas por septos.

Intimamente associadas aos septos das hifas dos

Ascomycetes existem umas estruturas esféricas, hexagonais ou
rectangulares, com uma matriz proteica cristalina - são os corpos de Woronin.
Estas estruturas possuem, nas suas paredes, elevados níveis de azoto,
enxofre e fósforo, pensando-se que estejam envolvidos na separação/reparação
de hifas danificadas.

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Identificação dos Fungos 11

Estes fungos, de talo filamentoso septado ou levuriforme, apresentam uma

estrutura característica - o asco
O asco pode ser
• globoso
• cilíndrico
• claviforme, com parede simples ou dupla.

Ascomycota: A – 3 tipos de asco.cilíndrico, clavado e

Fig. 3 –
esférico
B – fase inicial da reprodução sexuada
C – secção duma peritécia evidenciando
ascos cilíndricos

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Identificação dos Fungos 12

A morfologia dos ascósporos, extremamente variada,

é muito útil na definição de géneros e espécies. Podem
ser:

- mais ou menos pigmentados: hialinos, vivamente

coloridos, castanhos mais ou menos carregados.
- globulosos, elípticos, cilíndricos ou vermiculares
- asseptados - unicelulares; uniseptados ou
multiseptados - septados transversalmente com 2, 4,
8, 16, 32 ou até 64 células (Sporormia mirabilis) ou
longitudinalmente.
- lisos ou ornamentados.
- com vários tamanhos, formas e arranjos no asco.
- o nº de ascósporos varia entre 1 e 8 por asco.

Os ascos são, geralmente, produzidos nas

frutificações ou ascocarpos, que se podem distinguir em:

- cleistotécia - ascocarpos globosos ( Eurotium, Emericella,

Neosartorya), completamente fechados.

- peritécia - ascocarpo mais ou menos em forma de

garrafa, apresentando um poro ou ostíolo por onde são
expulsos os esporos (Chaetomium).

- apotécias - ascocarpos abertos, em forma de taça,

contendo os ascos à superfície.

Ao lado da forma sexuada ascogénica (forma perfeita

ou estado teleomorfo) muitos Ascomycetes reproduzem-se
por multiplicação assexuada (forma imperfeita ou estado
anamorfo).

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A reprodução assexuada efectua-se por conídios que

perderam motilidade. A maioria dos anamorfos são formas
imperfeitas de Ascomycetes.

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Fig 4 - Estruturas morfológicas de Ascomycetes

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3.4 - BASIDIOMYCOTA

Constituído por cerca de 20 000 espécies conhecidas

(1/3 das espécies descritas).

É caracterizado por possuir uma grande diversidade

de:
- formas de crescimento - leveduras a fungos
filamentosos
- habitats - marinho a terrestre, de zonas árticas às
tropicais passando pelas temperadas
- tipos de nutrição - saprófitas, patogénicos ou
simbiontes.

Este grande grupo de Fungos é caracterizado

• pela presença de basídios (que lhe dão o

nome) e basidiósporos

• micélio dicariótico

• parede celular em multicamada

• formação de balistósporos

• reacção do Diazonium Blue B positiva.

Tal como o grupo anterior, os Basidiomycetes têm

hifas com septos e perderam os esporos móveis.

O basídio é a estrutura na qual ocorre a fusão nuclear

(cariogamia), meiose e onde são formados os
basidiósporos haplóides.
Grande variedade de
• morfologias do basídio
• no nº de esporos formado
• no modo como se formam.

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As hifas de vários Basidiomycetes apresentam

características específicas - as "clamp connections" que
desempenham um papel especializado na migração
nuclear.

Fig. 5 - Diagrama de formação de células com “clamp

connections”.

(A) - pequeno braço da hifa que se forma em

simultâneo com a divisão de 2 núcleos na célula apical
duma hifa dicariótica

(B) - Um dos núcleos divide-se no eixo principal da hifa

enquanto o outro se divide na ramificação.

(C) - Entretanto formam-se os septos entre as células,

restabelecendo a condição dicariótica .

Todos os Fungos que apresentam "clamp connections"

são Basidiomycetes , mas nem todos os Basidiomycetes
produzem "clamp connections".

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Fig. 6 – Basidiomycota: A – Basídio (holobasídio) com 4

esporos – de notar a “clamp connection” em
cada cruzamento da parede.
B – 2 basidiósporos em vista lateral e frontal
C – Basídio com 4 esporos
D – Holobasídio de 8 esporos, os quais já
foram libertados

Os Ascomycetes e os Basidiomycetes partilham entre

si algumas características:

- micélio compartimentado

- estádio dicariótico no ciclo de vida

- estruturas plectenquimatosas (tecido fúngico

estromático, não diferenciado) associadas com a
produção de esporos - conídios

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Identificação dos Fungos 18

- ancestral comum a partir do qual os dois filos

divergiram

3.5 - ANAMORFOS (ANTIGOS DEUTEROMYCETES)

Este grupo compreende um grande número de Fungos,

conhecido por se reproduzir assexuadamente por conídios.

3.5.1 - Conidiogénese

Os anamorfos apresentam uma diversidade estrutural

considerável e podem ser classificados ou descritos
segundo 3 atributos:
- modo de produção dos conídios - conidiogénese
- locus da conidiogénese
- sequência da conidiogénese

Método da conidiogénese

A produção dos conídios envolve a transferência e

diferenciação de parte da célula num esporo separado.

A conidiogénese pode ser tálica ou blástica.

Quando a parede do conídio é contínua com a parede

da célula que lhe deu origem é designada por holotálica ou
holoblástica.

Quando apenas as paredes internas estão envolvidas

na conidiogénese então diz-se que esta é enterotálica ou
enteroblástica.

O tipo enteroblástico é, provavelmente, o mais comum

de todos.

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Identificação dos Fungos 19

Locus da conidiogénese

A conidiogénese está, geralmente, localizada numa

zona ou ponto particular da célula conidiogénica. Se este
ponto se mantem estacionário diz-se estável. Se os
conídios subsequentes são produzidos em novos pontos da
célula então o locus da conidiogénese diz-se dinâmico.

Os loci dinâmicos podem gradualmente alongarem-se

e designarem-se por progressivos ou deslocarem-se em
direcção à base da célula conidiogénica e são regressivos.
Geralmente é necessário observar várias células para
"reconstruir" o loci das sucessivas produções de esporos.

Sequência da conidiogénese

Se apenas um conídio é produzido, não se pode falar

em sequência. Se mais do que um é produzido, essa
produção pode ocorrer simultaneamente ou em série (um
após outro).

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Identificação dos Fungos 20

• Os esporos

Podem-se distinguir:

- clamidósporos - esporos de resistência, de parede

espessa, terminais ou intercalares, diferenciados por
transformação de células ou de porções de micélio
(Trichoderma, Fusarium) ou de conídios (Fusarium).

- artrósporos ou artroconídios - formam-se por

fragmentação de hifas indiferenciadas.

Artrósporos e clamidósporos constituem os

talósporos - formam-se por fragmentação do talo.

Fig. 7 - 1 - Clamidósporos terminais e intercalares no

micélio e num conídio (Fusarium)
2 e 3 - Morfologia dos conídios

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Identificação dos Fungos 21

4- Ornamentação dos esporos

• Células conidiogénicas

- fiálidas - células conidiogénicas muito frequentes nos

anamorfos, agrupadas no apex dos esporos em
sucessão basipetal reunidas em glomérulos
(Phialophora, Stachybotrys) ou em cadeias
(Aspergillus, Penicillium).
São de diversas formas (ampuliformes, ovuladas,
lanceoladas, etc.) solitárias ou agrupadas em
verticilos (Trichoderma) ou em cabeças
(Aspergillus, Penicillium).

- anelidos ou anelóforos - células conidiogénicas que se

alongam à medida que se dá a
esporulação. Os conídios, formados em
sucessão basipetal, deixam, quando se
destacam, uma cicatriz em forma de
anel. Os anéis conferem uma estrutura
anelada à parte superior da célula fértil.

- células esporogénicas de crescimento simpodial - após

formação do 1º conídio terminal, a
célula esporogénica alonga-se
lateralmente e dá origem a um 2º
conídio. O processo repete-se, formando
uma estrutura alongada mais ou menos
em zig-zag. É um crescimento
simpodial.

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Identificação dos Fungos 22

Fig. 8 - Características das células esporogénicas e modo

de agrupamento dos esporos:
1 - esporo solitário; 2 - fiálida e conídios em
glomérulo; 3 - fiálida e conídios em cadeia basipetal;
4 - anelóforo e conídio em cadeia basiptal; 5 e 6 -
conidióforo de crescimento simpódico; 7 - conídios
de diferenciação síncrona; 8 - conídios em cadeia

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Identificação dos Fungos 23

acropetal; 9 - características morfológicas das

células esporogénicas

• Conidióforos

Os conidióforos são filamentos diferenciados, simples

ou ramificados, que suportam as células conidiogénicas.

Quando muito ramificados e agregados formam

aparelhos maciços e alongados - corémias.

Se agrupados superficialmente constituem o

esporodóquio (Epicoccum).

• Esclerotos

Apresentam-se sob a forma de massas micelianas

compactas, por vezes muito duras, globulosas, elipsoidais
ou alongadas. São considerados como orgãos de
conservação (Botrytis, Aspergillus, Penicillium).

- Coelomycetes -

Tal como nos Hyphomycetes as características dos

conídios constituem critérios importantes de
identificação.
Nos membros deste grupo, as células conidiogénicas
estão inclusas em frutificações, cuja morfologia permite
distinguir:

- Sphaeropsidales, onde as células férteis estão no

interior de órgãos globulosos ou em forma de
garrafa - picnídios (Phoma)
- Melanconiales, geralmente parasitas de vegetais,
formam frutificações sob a epiderme na cutícula

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Identificação dos Fungos 24

das células da planta hospedeira, no seio das quais

se agrupam as células conidiogénicas: são os
acérvulos.

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Identificação dos Fungos 25

Fig. 9 - Estruturas reprodutoras dos Anamorfos

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Identificação dos Fungos 26

4. Critérios de Identificação

A identificação dos bolores baseia-se

4.1 - Características culturais

- velocidade de crescimento
- textura do talo (aveludado, lanoso, etc.)
- côr do talo (pigmentação do micélio, coloração
dos conídios)
- côr do reverso da cultura e presença de pigmento
difusível
- odor
- exsudado (gotas de transpiração do micélio
aéreo)

4.2 - Características morfológicas

- estudo microscópico do micélio: presença /

ausência de septos, côr, ornamentação das paredes,
dimensões, modo de ramificação, diferenciação de
talósporos.

- natureza dos orgãos diferenciados: zigósporos,

apotécias, cleistotécias, peritécias, esporocistos,
acérvulos, picnídios, esporodóquios, corémias,
conidióforos, esclerotos.

- estudo microscópico dos orgãos diferenciados e

do seu conteúdo: forma, côr, dimensões, textura das
paredes, ornamentação.

- estudo biométrico, particularmente das células

esporogénicas e dos esporos, tendo em conta os valores
extremos medidos e os valores médios.

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