Aula dia 26.10.

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9.8- A teoria de Münch (1930) revisada

O mecanismo de translocação no floema, inicialmente proposto por Münch, preconiza que a
translocação no floema ocorre da fonte para o dreno, fluxo este monitorado por uma diferença
de pressão hidrostática entre o floema a altura da fonte e floema a altura do dreno. Essa teoria
foi proposta a setenta e poucos anos e ela sofreu ao longo destes vários anos várias criticas,
mas ela ainda é a teoria mais aceita porém, salienta-se que alguns aspectos têm que ser
mudados para comportar o conhecimento atual gerado em função dos avanços científicos.
 Teoria clássica: pressupõe que uma única fonte e um único dreno conectando-os um
tubo hermeticamente selado. Na verdade o assimilado entra na fonte, sai no dreno e
entre a fonte e o dreno o que acontece? Nada. A teoria foi proposta dessa maneira.
Então na verdade como se fosse, por exemplo, o assimilado sai da folha e vai até a
raiz. Esquecendo, por ventura, o que poderia acontecer no caule. Ela foi estabelecida
desta maneira.
Outra coisa na verdade nos temos regiões, se nós pensarmos em uma folha, ela tem
uma capacidade de fotosintetizar assimilados e de armazenar esses assimilados. Esta
capacidade mostra flutuações diurnas e flutuações diárias. Na verdade essa capacidade de
síntese via fotossíntese sofre muito mais oscilações, capacidade de exportação. Por que isso?
Porque a folha pode, por exemplo, armazenar amido no cloroplasto. Este amido pode ser
degradado para tamponar as taxas de exportação.
Mas se pensarmos ao longo do dia, ao longo das estações podemos ter diferenças na
capacidade fotossintética. De maneira similar os drenos também não têm uma atividade
constante ao longo do dia e ao longo das estações, nós podemos ter variação neste contexto.
Então na verdade há um certo tamponamento para manter as taxas de exportação
razoavelmente constante. E se por ventura houver acúmulo de carboidratos nos tecidos da
fonte, uma folha, por exemplo, isso pode levar a uma retro-inibiçao da fotossíntese
determinada pelo acúmulo dos produtos de assimilados. O floema na verdade tem
mecanismos de tamponamento para isso:
Um floema a altura da fonte: onde ocorre fundamentalmente o aspecto de carregamento;
Um floema a altura do dreno: onde ocorre fundamentalmente o descarregamento.
Um floema de transporte: representando as regiões ao longo do caule.
 O caule é um tecido vivo, que requer assimilados e parte dos assimilados transportados
pelo floema são na verdade descarregados ao longo do caule. Mas não apenas ocorre descarga
ao longo do caule, como para manter as atividades metabólicas dos caules, como também
ocorre descarga de assimilados no caule para que haja um armazenamento de assimilados nos
tecidos caulinares. Então sempre ao longo do floema de transporte há o que chamamos de
vazamentos e descarregamentos. Esses vazamento e descarregamento são na verdade um
vazamento de assimilados ao longo do floema de transporte e do total que é extravasado para
os tecidos que franqueiam o floema ao longo do caule, acredita-se que de 10 a 50% destes
assimilados são recarregados, entram novamente no floema por um mecanismo dependente de
energia metabólica.
O assimilado uma vez que entre no floema pode chegar até o dreno sem que haja, para
isto gasto direto de energia metabólica, fluxo em massa. Se não houver energia este
recarregamento não se processa.
O transporte pode acontecer, mas não da mesma magnitude daquele que se observaria
se houvesse suprimento de energia necessária suportar essas taxas de recarregamento de 10 a
50% do montante extravasado para os tecidos ao derredor do floema ao longo do caule.
Esses assimilados que são extravasados através do floema de transporte, são usados
por exemplo para : deposição de sacarose no apoplasto- Em feijão, por exemplo, esta
concentração de sacarose é na ordem de 50mM. Qual o nível de sacarose dentro do floema?
Até 0,9 mM. Estão se temos uma alta concentração de sacarose dentro do floema, o que
termodinamicamente favorece esse extravasamento de sacarose do floema para o apoplasto,
para o exterior da célula? Simplesmente devido a uma alta diferença de concentração. Essa
concentração no apoplasto pouco afeta a descarga de assimilados ao longo do floema de
transporte, por quê? Porque há uma concentração relativamente baixa contra uma
concentração relativamente alta presente dentro do ducto floemático. O volume do apoplasto,
parede celular mais espaço intercelular, em relação ao volume do lúmen do complexo
elemento de tubo crivado/célula companheira, esse volume de apoplasto é na ordem de 10 a
20% apenas, mas é importante para tamponar o transporte no floema. Por exemplo, quando há
uma limitação de fonte12: 30, ou seja, quando a capacidade de importação, imagina uma raiz
como dreno, por algum aspecto a raiz passa a requerer menos assimilados, portanto
carregando menos assimilados é provável que a concentração de assimilados dentro do floema
aumenta, porque se a raiz esta importando menos assimilados vai sobrar mais assimilados ao
longo do floema. Então aumenta-se a concentração de assimilados dentro do floema o que
estimula saída de sacarose para o apoplasto. Esta sacarose não esta indo para o dreno (ex.
raiz), então sai através do floema de transporte para os tecidos caulinares, essa sacarose pode
ser armazenada temporariamente no próprio apoplasto ou pode ser armazenada nas células do
parênquima do floema, nas células do raio, por exemplo, ou seja, um armazenamento
simplastico. Quando por exemplo, a planta requer mais assimilados e a fonte pode não suprir
estes assimilados, acontece uma remobilizaçao das reservas acumuladas no caule para
suportar o giro metabólico da planta como um todo. Este vazamento de assimilados ao longo
do floema de transporte pode ser simplastico, apoplastico, ou pode ocorrer pelas duas rotas.
Uma alta razão fonte dreno: quer dizer que a capacidade de suprimento é maior que a
capacidade de utilização, neste caso, tem uma descarga ao longo do floema de transporte
tipicamente simplástica. Tem um ácido chamado paraclorobenzeno sulfônico (PCB)-esse
composto é capaz de inibir a atividade dos transportadores de sacarose que se insere nas
membranas do complexo elemento de tubo crivado e célula companheira. Este composto
praticamente não afeta essa descarga porque se ele afeta esse transportado afetaria o
transporte apoplastico, o transporte apoplastico tem que atravessar a parede, o simplasto é via
plasmodesmas deve ser passivo, então esse composto, quando se tem alta fonte/dreno pouco
afeta a descarga porque ela é tipicamente simplástica.
Quando se utilizada assimilados marcados com 11C (isótopo radioativo pouco usado
nos sistemas biológicos, devido a sua meia-vida ser baixa, 20 minutos, ele rapidamente é
degradado perdendo sua radioatividade) observa-se após alguns poucos minutos a presença de
assimilados marcados com o 11C fora do floema de transporte ao longo do caule. Isso quer
dizer o que? O fato de haver vazamento ou descarga de assimilados ao longo do floema de
transporte, acontece corriqueiramente. Portanto a visão hoje atual é que o floema não é um
ducto selado ao longo da rota de transporte, é um tubo que permite que haja troca de
assimilados entre o lúmen do floema e seus tecidos adjacentes. Quando se fala em troca é
exatamente este vazamento e esta recuperação dos assimilados que por ventura foram
extravasados. Esta recuperação será tão mais importante quanto maior forem as necessidades
dos tecidos do floema.
Então por exemplo, temos um esquema (Transparência) o floema de coleta, ou seja, o
floema na altura da fonte onde há entrada de assimilados nos tecidos floemáticos em paralelo
a entrada de assimilados também está entrando água. Qual importância da entrada da água no
floema a altura da fonte? A força motora que governa o movimento no floema é a diferença
de pressão hidrostática, então esta entrada de água é importante para gerar uma pressão
hidrostática. Então a teoria de Münch está sedimentada em cima da entrada de sacarose nos
terminais do floema a altura da fonte. O soluto é carregado, o potencial osmótico cai,
consequentemente entra água gerando um aumento da pressão hidrostática no floema a altura
da fonte. A flutuação diurna (período em que tem luz, diária é 24 horas) de transporte de
assimilados é muito menor que a flutuação da capacidade fotossintética das folhas como
fonte. Então o que aconteceria quando o suprimento de sacarose na folha é baixo? A tarde tem
muitas espécies que fecham muito os estômatos e causa uma limitação estomática, o que
acontece com a produção fotossintética? Tende a cair, se cai o fluxo de carregamento?
Diminui, diminui a sacarose. E para manter esse transporte, como é gerada a pressão
hidrostática se menos sacarose esta entrando no floema? Essa teoria não predizia a função do
potássio.
Quando há um baixo suprimento de sacarose, há dois canais de transporte de potássio
que depende de diferenças de polarização da membrana. De qualquer modo a sacarose para
ser carregada através do apoplasto ela demanda um transportador, esse transportador coloca
sacarose pra dentro da célula via um simporte com próton de hidrogênio. Esses prótons na
verdade sofrem exclusão através da atividade de uma próton ATPase. A ATPase quebra a
energia interna do ATP e a energia desta quebra é usada pra bombear ativamente prótons de
dentro para fora da célula por complexo elemento de tubo crivado - célula companheira.
Então vamos ter uma diferença de concentração protônica entre o interior do complexo e o
exterior, gerando uma polarização na membrana que como conseqüência pode favorecer ou
não, depende das condições, a abertura de canais iônicos. Quando a sacarose entra para o
interior da célula esses prótons foram destruídos e como um mecanismo de simporte eles
entram para a célula juntamente com o transporte de sacarose. Se tem pouca sacarose menos
prótons hidrogênio vão entrar na célula, pois esses prótons só entram no transporte acoplado
ao influxo de sacarose mediado pelo transportador próton-sacarose. Uma concentração de
prótons relativamente elevada no lado externo ao complexo elemento de tubo crivado – célula
companheira, ativa, por exemplo, este canal de potássio (ap2), sofrendo então um influxo de
potássio para o interior do complexo, esse potássio na medida em que entra no complexo, vai
auxiliar na redução do potencial osmótico lá no complexo elemento de tubo crivado – célula
companheira, favorecendo o aumento do potencial de pressão, ou seja, a pressão hidrostática
para gerar o gradiente de pressão hidrostática entre o floema da fonte e o floema no dreno.
Se por ventura o suprimento de sacarose for elevado, primeiro esse potássio pode
perfeitamente estar presente na folha através do xilema, tendo alta concentração de potássio
entra sacarose, entra prótons de hidrogênio, então na verdade a ATPase bombeia prótons de
hidrogênio pra fora, esse hidrogênio volta com a sacarose, quando nós temos um alto
suprimento de sacarose o simporte sacarose – próton de hidrogênio é bastante ativo, de modo
que a concentração de prótons de hidrogênio do lado externo do complexo baixa. Porque
sendo baixa isso causa uma despolarização da membrana e com isso nós temos um novo
carregador de potássio, que passa a ser ativo, o canal se abre em direção ao apoplasto havendo
um efluxo de potássio, onde na verdade apenas a sacarose, alta concentração de sacarose seria
suficiente para favorecer uma queda no potencial osmótico que em conseqüência levaria a um
aumento no influxo de água e aumento no potencial de pressão, ou seja, pressão hidrostática
requerida. Então quando há acumulo de sacarose, não há necessitaria de tanto potássio para
gerar pressão hidrostática no floema a altura da fonte. Com pouca sacarose o potássio passa a
ter uma importância para favorecer também redução do potencial osmótico, já que tem pouca
sacarose, para se gerar uma pressão hidrostática suficientemente alta para gerar então uma
força motora do movimento. Então a grande importância do potássio, hoje, seria da geração
de pressão hidrostática especialmente em condições de baixo suprimento de sacarose. Isso
ajuda a tamponar a força motora do movimento, consequentemente as taxas de movimento no
floema. Se tem menos sacarose, menos sacarose será transportado, e menos sacarose no
floema ativa exatamente a expressão de genes que codificam para enzimas que vão
remobilizar a sacarose armazenada em tecidos de reserva do caule ao longo do floema de
transporte.
No floema a altura da fonte (transparência) tem-se, em termos relativos, há uma
proporção maior de células companheiras em relação a elementos de tubos crivados, porque o
carregamento depende direta ou indiretamente de energia metabólica, temos sempre o aspecto
de concentração. Toda vez que ocorrer concentração de solutos em algum compartimento,
essa concentração é entropicamente desfavorecida precisa-se de energia para vencer o
gradiente entrópico desfavorável.
No floema a altura do dreno acontece efluxo de soluto e ao mesmo tempo de água,
portanto se sai água diminui-se o potencial de pressão e a pressão hidrostática de modo a
manter um gradiente de pressão hidrostática entre o floema na fonte e o floema no dreno.
No floema a altura do dreno, as proporções relativas de célula companheira e elemento
de tubo crivado se alteram, porque o descarregamento normalmente não demanda energia
metabólica, porque os assimilados carregados usualmente são rapidamente metabolizados, por
exemplo, região meristematica de crescimento, ou são armazenados na forma de amido que
não tem atividade metabólica, tem se então um gradiente decrescente de concentração,
sacarose entre o interior do floema e os tecidos adjacentes que cercam o floema.
Ao longo da rota de floema de transporte sempre há extravasamento de solutos,
obviamente os solutos saem do floema, este soluto tende a retirar alguma água do floema, pois
dentro do floema temos uma pressão positiva com alto potencial hídrico isso por si só
favoreceria o movimento de assimilados e de água de dentro para fora do floema. Este
vazamento de solutos acontece e ele altera as relações hídricas ao longo do floema de
transporte, este fato não era considerado na teoria original proposta por Münch. Então para
que haja a recuperação dos assimilados extravasados, nós teríamos uma proporção de células
companheiras e elemento de tubos crivados intermediaria entre o floema a altura da fonte e o
floema a altura do dreno, para que haja essa recuperação, este recarregamento de assimilados
se demanda energia metabólica provida pela célula companheira.
O carregamento no floema pode ser simplastico ou apoplastico entre espécies, o
potássio pode ter importância especialmente em condições de suprimento baixo de sacarose.
O floema não é um tubo que coleta uma fontezinha, um drenozinho, na verdade é muito mais
complexo que isso, o caule é um tecido vivo que demanda energia, demanda assimilado.
Ademais, o caule é usado para armazenar no apoplasto e no simplasto carboidratos, sendo isso
mais importante para tamponar o fluxo de assimilados em direção aos drenos especialmente
quando a capacidade da fonte se torna limitada. Então essas adições à teoria de Münch são
necessárias para se ter hoje uma melhor compreensão do que acontece com o floema dentro
da planta.
Capitulo 10
Pensando numa situação quando se impede o transporte de assimilados para o dreno
artificialmente, ocorre aumento do extravasamento de solutos para os tecidos ao longo que
franqueiam o floema de transporte. Atividade do dreno reduzida, maior acumulo de sacarose
no apoplasto, esse acumulo de sacarose, a sacarose na verdade é uma molécula sinalizadora,
ela tem varias funções de sinalização, apesar dos níveis de sacarose no apoplasto serem
razoavelmente constantes, as flutuações não são muito grandes, acredita-se que elas seriam
importantes para promover, via sinalização, a remobilização de reservas nas células do
parênquima do floema e não das células do caule, então seria uma importância que esta
crescendo em termos de avanços científicos, ao longo das lacunas dos conhecimentos do
floema que é um tecido menos conhecido e menos estudado do ponto de vista fisiológico,
devido às dificuldades inerentes aos estudos.

9.9-Conversão dreno fonte

A conversão de dreno pra fonte normalmente tem sido estudado em folhas. Uma folha
quando está se expandindo, esta folha é obviamente um tecido dreno, e varia conforme o
autor, e talvez em função da espécie, 25 a 40-50%, da expansão máxima da folha ou tecido
tem 30 a 60% da expansão máxima do limbo foliar, neste intervalo, começa a haver transição
da folha de um órgão dreno para um órgão fonte. Quando fala em órgão fonte quer dizer que,
as necessidades da folha passariam a ser supridas por ela mesma de tal ordem que levaria
ainda a um suprimento de assimilados ou excedente que seria exportado. Então fonte é esta
capacidade de exportação.
Na medida em que a folha vai se expandindo ela vai sofrendo neste intervalo, usual,
uma conversão de dreno pra fonte. Algumas espécies lenhosas tropicais que a conversão só
ocorre quando ha completa expansão do limbo foliar, mas isso é mais exceção do que regra, a
regra seria o que esta neste intervalo de tamanho final do limbo foliar.
Essa conversão não acontece eventualmente no limbo, na verdade essa conversão é
basípeda, a folha vai amadurecendo do ápice em direção a base. Se pegássemos uma folha
foliolada, os folíolos lá do ápice também amadurecem mais inicialmente em relação aos
folíolos da base. Como se pode observar este padrão de maturação foliar? Por exemplo,
podemos fornecer a uma folha que esta no processo de conversão de dreno pra fonte, 14C. Se
ela é capaz de assimilar o carbono 14, ela vai mostrar um processo padrão diferencial de
marcação de radioatividade. Esse padrão de marcação seria mais intenso, no ápice que na
base, na medida em que a folha sofre conversão de dreno pra fonte. Porque se o ápice
amadurece primeiro, ele primeiramente em relação à base passa a ter condição de assimilar
com maior intensidade o carbono fornecido. Então pegando uma folha, colocando esta folha
em atmosfera fechada, fornece carbono 14, ela assimila o carbono, fotossíntese, pega essa
folha leva essa folha para uma fotografia, para uma autoradiografia, em abserva-se que a
marcação vai ser maior e mais intensa no ápice.
Imagine uma folha madura expandida e uma folha em expansão, se nós fornecermos a
estas folhas carbono marcado, toda a extensão da folha madura fixa CO 2, se fizermos uma
auto radiografia desta folha visualizar-se-ia a radioatividade incorporada uniformemente ao
longo do limbo foliar. Mas essa folha por ser madura ela deve exportar para a folha em
expansão, lembrando que folha em expansão é um dreno.

expansão

Madura

14
C

Quando a folha em expansão vai se convertendo em uma fonte, essa folha madura vai
suprindo a folha em expansão e quando ela entra em conversão para fonte, se fizermos uma
autoradiografia desta folha em expansão observaríamos um padrão de marcação mais na base,
porque o ápice amadurece primeiro, vai importar menos assimilado, enquanto a base por
amadurecer mais tardiamente importara mais assimilado marcado radioativamente. Este
experimento demonstra que a maturação é um processo basípeda, é processo, portanto que
não ocorre de maneira uniforme.
Quando uma folha vai amadurecendo e sofrendo conversão de fonte para dreno, quer
dizer que começa a haver um aumento na produção de assimilados, a tal ponto em que esta
produção passa ser maior que o consumo da folha, isso é importante para gerar o excedente de
assimilados que será exportado. Quando isto acontece normalmente começa a haver nas
folhas com carregamento apoplasto, começa haver uma perda da capacidade de
descarregamento. Esse descarregamento numa folha seria tipicamente simplastico. Se está
havendo a perda de capacidade de descarregamento isto é atribuído ou a uma redução na
freqüência de plasmodesmas ou obstrução dos plasmodesmas presentes. Além desta perda da
capacidade descarregamento, normalmente ocorre codificação dos genes associados com a
síntese de sacarose.
Imagine uma folha que esteja como dreno, ela teria, bioquimicamente falando, síntese
de sacarose? Uma folha dreno precisaria sintetizar sacarose? Se ela fotossinteiza pouco, mais
é alguma coisa, quando isso acontece à rota passa a ser apoplastica, e o que se gera na
fotossíntese, o produto da fotossíntese é a triose fosfato, que pode formar amido, sacarose, e
pode ir para a respiração. Então uma folha destas plantas tem uma alta taxa respiratória, para
ela formar sacarose e depois quebrar sacarose? Se for para respiração, não tem sentido isso.
Então na verdade a folha em expansão não sintetiza sacarose. Quando ela parte excedente
que, é na verdade a respostas dos genes associados com a maquinaria metabólica necessária
ao acumulo de sacarose. Isso acontece ao longo do processo de conversão de dreno pra fonte.
Em adição a síntese de sacarose, também teria a inserção na membrana do complexo
ETC/CC (elemento de tubo crivado e célula companheira) dos transportadores de sacarose. A
sacarose é na verdade um produto para exportação. As perdas na capacidade de
descarregamento é um fator bem importante, por exemplo, existem algumas plantas, que tem
algumas folhas albinas, a folha Albina não fotossintetiza, ela não tem cloroplasto. Quando
esta folha esta se expandindo, ela também é um dreno tão quão as folhas normais, quando
chega no ponto em que ela deveria passar a ser um órgão fonte, ela jamais será, porque não
tem cloroplasto. Então quando chegaria no ponto em que ela deveria passar a ser um órgão
dreno ela também perde a capacidade de carregamento, portanto ela perde a capacidade de
importar assimilados, então a folha senesce e morre. Ela não consegue importar assimilado,
mas os assimilados chegam à folha, mas ficam restritas as nervuras, porque a capacidade de
carregamento é perdida. Isso é importante, por exemplo, se observar uma folha de uma planta
levada para um ambiente de obscuridade, esta folha fica despigmentada, fica amarelada,
senesce e morre. Se uma folha não produz assimilados ela importaria assimilados de outras
regiões para se manter, mas nas folhas que não tem cloroplastos, como na maioria das
espécies conhecidas, esta capacidade é perdida, o assimilado pode chegar ate a nervura mas
não é descarregado.
Em uma planta em que há ramos muitos sombreados e se eventualmente a irradiância
que chega àqueles ramos for muito baixa, menor que a irradiância de compensação, isso quer
dizer que o que chega de luz naquele ramo é um nível insuficiente para manter uma taxa de
fotossíntese liquida positiva, isso quer dizer que o ramo tal como as folhas não conseguem
produzir o que eles necessitariam para a sua manutenção normal. O que alguns preconizam
que esses ramos atuariam como “ramo parasita ou folhas parasitas”, assimilando ou
importando, assimilados de outras regiões. Mas na realidade não é bem assim não. Porque
quando a capacidade de descarga e perdida então o assimilado é importado. Então o ramo esta
na planta, ele tem que ter fotossíntese positiva, se ela for negativa esse ramo tende a sofrer um
colapso das células cambiais, o ramo morre, e as folhas deste ramo tendem a sofrer
senescencia acelerada e abscisão. As folhas mais baixeiras caem tudo porque não recebe luz
suficiente para suportar a continuidade das folhas nos ramos numa região com baixa
disponibilidade de luz. E grande parte disso acontece em função de um mecanismo que a
planta tem de não permitir folhas que não produzem essa folha não tem nenhum sentido para
a planta. O que é valido para a folha e valido para o ramo, só que por outro mecanismo. Há
espécies que o descarregamento é apoplastico, tem espécies que isso não acontece porque
aparentemente como o descarregamento naturalmente ele é apoplastico não haveria a
possibilidade de obstruções de plasmodesmas ou redução na freqüência de plasmodesmas. A
importância fisiológica desta perda de descarregamento de uma folha quando ela passa para
fonte é uma situação muito importante para evitar que folhas que não se sustentam
autotroficamente sejam mantidas pela planta a despensas de energia metabólica podendo ser
canalizado para uma outra finalidade pela planta.

9.10- Partição de assimilados e Índice de Colheita

Quando acontece da planta ter uma homeostase, uma competição entre o crescimento
vegetativo e o crescimento reprodutivo. Uma planta herbácea (ex.:soja) tem durante a fase
vegetativa, a partição de assimilados mas para os órgãos folha e raiz, mais para a folha em
termos proporcionais que pra raiz. Quando chega na fase de floração a flor não demanda tanto
assimilado, mas nessa floração começa haver alteração da partição de assimilados, ou seja,
começa a haver um aumento relativo da partição para os tecidos do caule. Porque para o
caule?Ele não é órgão reprodutivo (no caso da soja), não ajuda na perpetuação da espécie!. Na
verdade quando a planta floresce, as flores vão formar frutos, pra suportar a maior massa da
parte aérea é necessário que haja mais tecidos de sustentação, se não a planta tomba, quem
sustenta a planta é o ancoramento pela raiz e parte aérea caule. Se a planta tomba, o fruto em
contato com o solo o apodrecimento é muito fácil. Então começa a haver uma alteração da
partição de assimilados para sustentação mecânica para o caule e depois começa então o
crescimento do fruto, então a tendência é que assimilados armazenados no caule e da
fotossíntese como um todo sejam para os frutos e as sementes em formação. Os controles
disso são muito pouco conhecidos. Mas há uma alteração temporal da partição de assimilados
ao longo do ciclo de vida da planta herbácea.
Quando se fala em índice de colheita seria a massa do órgão de interesse econômico
em relação à massa total da planta, massa seca. Por exemplo, no caso da soja seria massa de
sementes em relação à massa total da planta, abacate seria massa seca de frutos em relação à
massa total da planta, milho massa seca dos grãos em relação à massa seca total da planta.
Quais são os valores máximos de índice de colheita que se tem hoje? Chegam a 0,65% para
variedades melhoradas de trigo, milho, etc. todo o melhoramento vegetal feito em cima do
aumento do índice de colheita. Quanto maior o índice de colheita maior a rentabilidade
agronômica daquele cultivo. Se uma fruteira pode ser manga, abacate, etc., se ela tende a
alocar grandes quantidades de assimilados para os órgãos reprodutivos isso pode gerar um
desbalanço, um desequilíbrio em relação aos órgãos vegetativos, se muito assimilados vai
para os órgãos reprodutivos vai faltar para manter o crescimento vegetativo. Então que haver
um equilíbrio na partição de assimilados de uma planta perene que não é o mesmo que aquele
observado para uma planta herbácea. Uma planta perene tem que alocar assimilado para o
crescimento reprodutivo, mas preservando assimilados também para o crescimento vegetativo
ou pelo menos, para uma manutenção adequada dos órgãos vegetativos daquelas espécies.
Plantas perenes que alocam grandes quantidades de assimilados nos órgãos
reprodutivos geralmente têm uma forte bienalidade de produção (produção a cada dois anos,
bianualidade é duas vezes no ano). Uma planta que aloca muito assimilado para o crescimento
reprodutivo há um depauperamento do crescimento vegetativo então ela produz muito e
acontece que no próximo ciclo após a colheita, após a produção, tem que recuperar as
estruturas vegetativas com isso vai ter um desvio de assimilados para recuperar a parte
vegetativa em detrimento do reprodutivo. Por exemplo, o café só produz fruto no ramo
formado no ano anterior, então se ela produz muito café, crescimento vegetativo esta
comprometido, forma-se poucos nos, então no ano seguinte há poucos nos para formar novas
flores novos frutos, então formam se poucas flores, poucos frutos, resultado, área foliar
recuperada parte vegetativa recuperada, cresce mais vegetativamente, mas nos por planta e
assim sucessivamente formando um ciclo bienal que se arrasta ao longo dos anos.
Então o índice de colheita elevado é muito desejável para espécies anuais, espécies
herbáceas em geral. Para espécies perenes é necessário que haja um equilíbrio na partição de
assimilados para os órgãos reprodutivos e vegetativos numa tentativa de se diminuir a
flutuação de produção, ou seja, diminuir a flutuação bienal. Quando isso acontece, quando
não há um equilíbrio fino entre a partição de assimilados para os vários órgãos da planta tanto
os vegetativos como para os reprodutivos isso se manifesta por um padrão bienal de produção
bastante exacerbado.