1

Evolução biológica

A enorme diversidade de seres vivos resultou de um longo e atribulado

processo evolutivo.
Actualmente, a maioria dos biólogos considera que todos os seres vivos
conhecidos na Terra podem ser divididos em dois grandes grupos:
seres procariontes
seres eucariontes

O principal critério de
distinção entre estes grupos
é a sua organização celular.

2
Evolução biológica

Os seres procariontes apresentam

células simples, sem um verdadeiro
núcleo (células procarióticas)
possuindo, no entanto, uma grande
diversidade metabólica.

Os seres eucariontes
apresentam-se constituídos por
células complexas, com um
núcleo organizado e diversos
organelos membranares
(células eucarióticas).

3
Evolução biológica

O planeta Terra formou-se há cerca de 4600

milhões de anos (M.a.).
Os primeiros milhões de anos da história do
planeta terão sido tumultuosos.
Os corpos do Sistema Solar, então recém-
forrnados, procuravam, ainda, a estabilidade.
Os bombardeamentos meteoríticos
sucederam-se a um ritmo elevado, até há cerca
de 3900 M.a..
A partir desta altura, a Terra entrou numa fase
mais calma da sua evolução e a temperatura
foi diminuindo, criando-se um ambiente mais
propício para que se pudessem criar moléculas
complexas, sem que fossem imediatamente
destruídas pelo calor.

4
Evolução biológica

Segundo esta hipótese, as moléculas orgânicas, ao

interagirem entre si, terão originado sistemas com elevados
níveis de organização, designados protobiontes.

5
Evolução biológica

Os protobiontes seriam agregados

moleculares incapazes de se reproduzirem de
forma regular.
Modelos laboratoriais mostraram que estes
agregados podem originar, embora de uma
forma pouco controlada, novos protobiontes.

6
Evolução biológica

Os protobiontes já seriam capazes de

manter um certo equilíbrio do seu meio
interno e de reagir a certos estímulos do meio.
O aumento gradual da complexidade
destes protobiontes terá levado ao
aparecimento dos primeiros seres vivos.
Inicialmente unicelulares e de
constituição muito simples, os primeiros seres
vivos seriam semelhantes aos actuais seres
procariontes.

7
Evolução biológica

Os mais antigos registos fósseis que se conhecem têm cerca de 3500

M.a. e corroboram esta hipótese.
Estes fósseis de procariontes fllamentosos assemelham-se a algumas
das actuais bactérias e foram encontrados em rochas denominadas
estromatólitos.

Estas bactérias, que viveram há 3500 M.a., eram já bastante complexas,

sendo, por isso, necessário tempo para a sua evolução.
Assim, parece razoável admitir que a Vida na Terra tenha sido originada
muito antes.
Alguns biólogos consideram que esse acontecimento poderá ter tido
8
ocorrido há cerca de 3600 a 3900 M.a.
Dos procariontes aos eucariontes

Ao longo de vários milhões de anos, os seres procariontes

habitaram ambientes aquáticos e foram-se diversificando, sobretudo
no que se refere ao seu metabolismo.
Alguns desses seres unicelulares desenvolveram um processo
metabólico que conduzia à libertação de oxigénio - a fotossíntese.
Desta forma, há cerca de 2700 M.a., o oxigénio começou a
acumular-se na atmosfera.
O surgimento do oxigénio na atmosfera teve um impacto brutal na
vida dos únicos habitantes da Terra (os procariontes).
Este gás, muito reactivo, estabelece ligações com diversas
moléculas, destruindo-as ou modificando-as drasticamente.
Desta forma, muitos grupos de procariontes extinguiram-se,
envenenados pelo oxigénio.
Contudo, alguns conseguiram sobreviver em ambientes que
permaneciam anaeróbios.

9
Dos procariontes aos eucariontes

Entre os sobreviventes, contam-se indivíduos que desenvolveram

a capacidade de resistirem ao oxigénio.
Entre eles, houve um grupo que, à semelhança das actuais
mitocôndrias, era capaz de aproveitar este gás para oxidar os
compostos orgânicos, obtendo assim uma grande quantidade de
energia.
Apesar destas capacidades - fotossíntese e respiração - a
simplicidade dos organismos procariontes limitava os processos
metabólicos que podiam ser realizados simultaneamente.
Alguns grupos de procariontes evoluíram e aumentaram a sua
complexidade, tendo, muito provavelmente, estado na origem dos
organismos eucariontes.

10
Dos procariontes aos eucariontes

Um dos mais antigos fósseis de

eucariontes já descobertos (Acritarca) foi
encontrado na China e pertence a um
grupo de organismos unicelulares com
1800 milhões de anos.
Este fóssil foi considerado eucarionte
por apresentar dimensões superiores às
das células procarióticas e pela
complexidade da sua parede celular.

11
Dos procariontes aos eucariontes

Os dados fornecidos pelos fósseis e a simplicidade estrutural e

funcional das células procarióticas constituem os dois principais
argumentos que sustentam a hipótese dos seres procariontes terem
estado na origem da grande diversidade de vida na Terra.

12
Dos procariontes aos eucariontes

Fundamentalmente, existem duas hipóteses que tentam explicar a

origem dos seres eucariontes a partir dos procariontes:

Hipótese Autogénica

Hipótese Endossimbiótica

13
Dos procariontes aos eucariontes – Hipótese autogénica

Segundo o modelo autogénico (1920) as células eucarióticas terão resultado

de um processo de complexificação de seres procariontes unicelulares.
A célula constituinte destes seres apresentava invaginações na membrana
plasmática, e algumas destas membranas terão sofrido especializações nas
suas funções, originando sistemas de membranas.
A formação de um núcleo contendo o DNA terá ficado a dever-se a
invaginações que cercaram esta molécula existente na célula.
Alguns fragmentos de DNA poderiam ter abandonado o núcleo e alojar-se nos
sistemas membranares, originando, por evolução, organitos como as
mitocôndrias e os cloroplastos. Segundo este modelo todo o DNA da célula tem
uma origem comum.

14
Dos procariontes aos eucariontes – Hipótese autogénica

Problema associado a esta teoria:

se os organitos celulares se formaram através de uma sequência de
invaginações da membrana plasmática, e se alguns possuem DNA
(caso dos cloroplastos e das mitocôndrias), seria de esperar que
estas moléculas, tendo migrado do núcleo, apresentassem uma
estrutura semelhante.

O que se verifica é que o DNA presente nestes dois organitos possui uma
estrutura muito mais próxima do DNA das bactérias do que do DNA do
núcleo.

15
Dos procariontes aos eucariontes – Hipótese autogénica

A célula eucariota surge a

partir de alterações que
ocorrem na própria célula.
A membrana citoplasmática
vai-se invaginando para o
interior da célula procariota,
especializando-se
posteriormente.
Estas invaginações, depois
de especializadas,
originaram os diferentes
organitos membranares,
que são típicos das células
eucariotas.

16
 Dos procariontes aos eucariontes – Hipótese endossimbiótica

Lynn Margulis (1967), bióloga e professora na Universidade de

Massachusetts, baseou-se na relevância das relações de simbiose entre seres
vivos para apresentar o Modelo Endossimbiótico (ou Teoria Endossimbiótica).
Sabe-se que a associação de células é frequente e pode trazer vantagens às
células intervenientes.
Segundo este modelo, células procarióticas heterotróficas (hospedeiras) teriam
incorporado outras (endossimbiontes), com as quais estabeleceram uma relação
de benefício mútuo (relação simbiótica).
As células terão permanecido intactas no seu interior, acabando por se
converter em organitos da célula hospedeira.

17
Dos procariontes aos eucariontes – Hipótese endossimbiótica

Numa primeira etapa, a célula hospedeira terá incorporado bactérias

aeróbias (capazes de utilizar o oxigénio, já presente na atmosfera, para
provocar a degradação de compostos orgânicos e obter energia), que,
depois, terão evoluído para mitocôndrias.
Numa fase posterior terá ocorrido simbiose com cianobactérias
(bactérias fotossintéticas), o que permite explicar a existência de
plastos (cloroplastos e outros) em algas e plantas.
As mitocôndrias das células eucarióticas são muito semelhantes a
bactérias nas dimensões e na estrutura, além disso, possuem DNA
próprio, o que lhes confere alguma autonomia relativamente à célula a
que pertencem, pois podem dividir-se independentemente desta.
Também os cloroplastos se assemelham a algumas bactérias, e a sua
incorporação por células procarióticas apresenta vantagens evidentes: as
células aeróbias poderiam, assim, obter o oxigénio produzido neste
organito e a matéria orgânica resultante da fotossíntese.

18
Dos procariontes aos eucariontes – Hipótese endossimbiótica

Segundo o Modelo
Endossimbiótico as membranas
intracelulares terão derivado de
invaginações da membrana
plasmática e, gradualmente,
compartimentado a célula
hospedeira, originando o sistema
endomembranar.
O núcleo parece ter sido formado
a partir de uma destas invaginações
da membrana plasmática.
Como o DNA circular das células
procarióticas se encontra ligado à
membrana plasmática, é provável
que tenha ocorrido o encerramento
do mesmo num saco intracelular,
formando um núcleo primordial.
19
Dos procariontes aos eucariontes – Hipótese endossimbiótica

A célula eucariótica surge a partir de várias células procarióticas que se

associam através de uma simbiose, sofrendo alterações durante essa
relação.
Uma célula procariótica grande capturou outras células procarióticas
mais pequenas (células-hóspedes) que permanecerão no interior da
célula hospedeira, resistindo à digestão.
As células capturadas estabelecem com a célula hospedeira
relações de simbiose, ou seja, uma relação biótica com benefício
para a sobrevivência de todos os participantes.
A cooperação foi tão íntima e tão eficaz entre os diferente
elementos que se tornaram dependentes uns dos outros passaram
a constituir organismos estáveis e singulares.
As células-hóspedes vieram, assim, a constituir alguns dos
organelos da célula eucariótica. Os cloroplastos, por exemplo, ter-
se-ão originado a partir da captura de cianobactérias, uma vez que
estas têm pigmentos fotossintéticos, as mitocôndrias terão resultado
da incorporação de bactérias com eficiente capacidade respiratória.
20
Dos procariontes aos eucariontes – Hipótese endossimbiótica

O flagelo e os cílios poderão também ter surgido de seres

procariontes alongados que se terão fixado na membrana de uma
célula hospedeira, o que terá favorecido a procura de alimento.
Posteriormente cada uma das células capturadas especializou-se nos
diferentes organitos membranares que constituem a célula eucariótica.
Os primeiros seres eucariontes seriam, como os procariontes,
unicelulares.

Qualquer um destes organitos possui

DNA e ribossomas semelhantes ao das
células procariotas, possuem as suas
próprias membranas internas, além de
se dividirem independentemente da
célula que os contém.

Esta é a teoria mais aceite pois é fundamentada através da organização

das mitocôndrias e dos cloroplastos. 21
Dos procariontes aos eucariontes

Embora o modelo endossimbiótico admita que os sistemas

endomembranares e o núcleo tenham resultado de invaginações da
membrana plasmática, as mitocôndrias e os cloroplastos seriam, até
há cerca de 2100 M.a., organismos autónomos.
Nessa altura, algumas células de maiores dimensões (células
hospedeiras) terão capturado células mais pequenas, como os
ancestrais das mitocôndrias e dos cloroplastos.
Alguns destes ancestrais conseguiam sobreviver no interior da célula
procariótica de maiores dimensões, estabelecendo-se relações de
simbiose.
A íntima cooperação entre estas células conduziu ao
estabelecimento de uma relação simbiótica estável e permanente.
A evolução conjunta destes organismos terá levado ao
aparecimento das células eucarióticas constituídas por vários
organelos, alguns dos quais foram, em tempos, organismos
autónomos.
22
Dos procariontes aos eucariontes

Assim, as primeiras relações endossimbióticas terão sido

estabelecidas com os ancestrais das mitocôndrias.
Os ancestrais das mitocôndrias seriam organismos que tinham
desenvolvido a capacidade de produzir energia, de forma muito rentável,
utilizando o oxigénio no processo de degradação de compostos orgânicos.
Por outro lado, outro grupo de procariontes, semelhante às actuais
cianobactérias, tinha desenvolvido a capacidade de produzir compostos
orgânicos, utilizando a energia luminosa.
A associação das células procarióticas de maiores dimensões com estes
seres, ancestrais dos cloroplastos, conferia-lhe vantagens evidentes.
Mas, nem todas as células eucarióticas possuem cloroplastos.
Este facto é explicado, segundo a Hipótese Endossimbiótica, pelo
estabelecimento de relações simbióticas de forma sequencial.
Isto é, as primeiras relações endossimbióticas terão sido estabelecidas
com os ancestrais das mitocôndrias e, só posteriormente, algumas dessas
células terão estabelecido relações de simbiose com os ancestrais dos
cloroplastos.
23
Dos procariontes aos eucariontes

A Hipótese Endossimbiótica é
a que reúne um maior consenso
entre a comunidade científica.
Os extensos trabalhos de Lynn
Margulis e de outros investigadores
permitiram reunir dados que
apontam para o facto de os seres
eucariontes terem resultado da
evolução conjunta de vários
organismos procariontes, os quais
foram estabelecendo associações
simbióticas entre si.
O termo "endossimbiótica"
resulta do facto de algumas células
viverem no interior de outras,
estabelecendo-se entre si uma
relação de simbiose.
24
Dos procariontes aos eucariontes

Os dados mais recentes apontam no sentido de as mitocôndrias,

presentes nas células eucarióticas, terem derivado de uma espécie
de bactérias muito semelhante às actuais proteobactérias, que são
capazes de realizar fosforilação oxidativa, obtendo assim ATP .
Por outro lado, os dados resultantes da sequenciação de DNA
apoiam a ideia de que os cloroplastos derivam de uma relação
endossimbiótica entre uma célula eucariótica primitiva e
cianobactérias.
São diversas as evidências biológicas e bioquímicas que apoiam a
Hipótese Endossimbiótica para a origem das mitocôndrias e dos
cloroplastos.

25
 Dos procariontes aos eucariontes

Apoios à Hipótese Endossimbiótica para a origem das mitocôndrias e

dos cloroplastos:
As mitocôndrias e os cloroplastos têm dimensões, forma e composição
membranar semelhantes às bactérias atuais.
Estes organelos possuem o seu próprio material genético, apresentam
uma molécula de DNA circular, sem histonas associadas (à semelhança
do que acontece com a maioria dos procariontes atuais) e dividem-se
independentemente da célula.
Atualmente, continuam a verificar-se alguns casos de simbiose
obrigatória entre alguns eucariontes (protozoários) e bactérias,
constituindo verdadeiras relações endossimbióticas.
Existem alguns organismos eucariontes, como, por exemplo, a Giardia
que não possuem mitocôndrias, o que apoia o modelo de que a
formação do invólucro nuclear antecedeu a incorporação das
mitocôndrias.

26
Dos procariontes aos eucariontes

Apoios à Hipótese Endossimbiótica para a origem das

mitocôndrias e dos cloroplastos:
A presença de cloroplastos nas plantas e algas e a sua ausência
nos animais e fungos apoiam a incorporação sequencial das
células procarióticas por parte de células hospedeiras.

27
Dos procariontes aos eucariontes

Aspetos controversos do modelo endossimbiótico

Não explica a origem do núcleo da célula eucariótica.
A relação entre o DNA nuclear e organelar.
O processamento do controlo da expressão de genes
em compartimentos diferentes da célula.

28
Da unicelularidade à multicelularidade

Após a formação dos seres eucariontes, a Vida na Terra

apresentava uma grande diversidade.
Organismos capazes de produzir compostos orgânicos, utilizando a
energia luminosa, libertavam oxigénio para a atmosfera.
Outros desenvolviam a capacidade de aproveitar esse oxigénio para
degradar compostos orgânicos e obterem, assim, energia necessária
para as suas funções.
Alguns organismos estabeleciam relações simbióticas de tal forma
vantajosas, que se tomariam permanentes.
Os eucariontes, seres maiores, reuniam diversas capacidades na
mesma célula e competiam entre si pelo alimento e pelo espaço. A
crescente competição levaria ao aparecimento de um novo grupo de
seres vivos - os organismos multicelulares.
De facto, a associação entre alguns seres unicelulares poderá ter
sido vantajosa neste ambiente de competição.

29
Da unicelularidade à multicelularidade

As relações simbióticas e o consequente aparecimento de células

eucarióticas terão tomado mais fácil a sobrevivência dos organismos nesta
fase da história da Terra.
Por outro lado, as condições ambientais também se terão tomado
diferentes e mais propícias à existência de vida.
Assim sendo, ter-se-ão reunido condições para o desenvolvimento das
células eucarióticas então formadas, e um aumento de dimensões terá sido
uma consequência inevitável.
No entanto, quando o tamanho da célula aumenta, a relação da sua área
superficial com o seu volume diminui, porque a superfície não aumenta ao
mesmo ritmo que o volume, não existindo compensação.
O bom funcionamento da célula depende do seu metabolismo
(aumenta com o aumento de volume), e este conjunto de fenómenos está
inteiramente dependente das trocas com o meio extracelular (entrada de
substâncias necessárias, por exemplo, nutrientes e oxigénio, e eliminação de
substâncias de excreção, como o dióxido de carbono).

30
Dos procariontes aos eucariontes

Quando há um aumento de volume, aumenta também o

metabolismo, mas a célula não pode contar com um aumento
equivalente na eficácia das trocas com, o meio externo, uma vez que a
superfície não aumenta na mesma proporção.
Quanto maior for a célula, menor é a superfície da membrana por
unidade de volume de citoplasma capaz de realizar trocas com o
meio externo.
Acima de um tamanho crítico, as trocas entre a célula e o meio não
ocorrem com a celeridade necessária para a vida da célula.

Assim, a relação
entre a área superficial
da célula e o seu
volume não pode
diminuir sem pôr em
risco o seu equilíbrio.

31
Da unicelularidade à multicelularidade

Verifica-se que há duas formas possíveis de um organismo maior

do que um milímetro sobreviver:
pode reduzir o seu metabolismo, o que diminui as necessidades
de trocas com o meio externo, como no caso da acetabulária (alga
unicelular);
pode apresentar multicelularidade.

32
Da unicelularidade à multicelularidade

Esta deve ter sido a razão pela qual, em determinada

altura, as células eucarióticas começaram a sofrer divisão.
Na sequência do processo de reprodução, algumas
células geradas não se libertariam das células
progenitoras após a divisão.
Numa fase inicial, ter-se-ão formado colónias - grupos
de células que, após divisão celular, permanecem juntas.
Este terá sido o primeiro passo para a
multicelularidade.
Os ancestrais dos organismos multicelulares seriam
simples agregados de seres unicelulares, que formavam
estruturas designadas colónias ou agregados coloniais.
Inicialmente, todas as células da colónia
desempenhavam a mesma função.
Contudo, ao longo do tempo, algumas das células do
agregado colonial ter-se-ão especializado em
determinadas funções.
33
Da unicelularidade à multicelularidade

A diferenciação celular, relacionada com uma função específica, e em

que se verifica uma interdependência estrutural e funcional das células, ter-
se-á acentuado no decurso da evolução, originando verdadeiros seres
multicelulares.
A multicelularidade corresponde à associação de células eucarióticas
com interdependência estrutural e funcional entre elas. Estas células são
funcionalmente diferenciadas e especializadas.

Os organismos multicelulares
terão surgido na Terra há cerca de
1500M.a..

34
Da unicelularidade à multicelularidade

Actualmente, existe um grupo

de algas, relacionadas
taxonomicamente, com
diferentes graus de
multicelularidade, que alguns
autores admitem, poder
representar diferentes estados de
associação entre células,
semelhante ao que terá levado
ao aparecimento de organismos
multicelulares.
Contudo, a maioria dos autores
não considera estes organismos
como verdadeiros seres
multicelulares, mas sim como
colónias.
Embora sejam constituídos por diversas células, a diferenciação celular é
muito reduzida, limitando-se às células reprodutoras
35
Da unicelularidade à multicelularidade

Associações de seres eucariontes unicelulares da

mesma espécie que estabelecem ligações entre si,
designam-se agregados coloniais ou colónias.
Volvox é um género de algas verdes que forma colónias
com 500 a 50 000 células com dois flagelos, que, unindo-se
por prolongamentos citoplasmáticos e bainhas gelatinosas,
formam uma esfera oca.
Os flagelos das células da camada externa imprimem
movimento à colónia.
As células maiores desta colónia têm por função a
reprodução.
Apesar de Volvox ser constituída por várias células
estruturalmente interdependentes, pois estão ligadas entre
si, sob o ponto de vista funcional não ocorreu
diferenciação, já que as células são todas semelhantes,
com excepção das células reprodutoras.
Esta especialização não é suficiente para considerar
Volvox como um ser pluricelular.
36
Da unicelularidade à multicelularidade

A enorme importância de Volvox advém do facto de se admitir que a

multicelularidade possa ter surgido na Terra por evolução de seres coloniais do
tipo da Volvox.

Assim, os seres
coloniais podem ter
estado na origem de
algas verdes
pluricelulares, algumas
das quais evoluíram,
mais tarde, para
plantas

37
Da unicelularidade à multicelularidade

As algas verdes possuem pigmentos fotossintéticos (clorofilas a e b),

substâncias de reserva (amido) e paredes celulares muito semelhantes às
das plantas, o que constitui um argumento favorável a esta hipótese.
É, pois, provável que, em algumas colónias, determinadas células se
tenham diferenciado e especializado no desempenho de funções
específicas.
A colónia começou então a comportar-se como um indivíduo, surgindo a
multicelularidade.

38
Da unicelularidade à multicelularidade

Admite-se, no entanto, que organismos coloniais

semelhantes tenham evoluído no sentido da
verdadeira multicelularidade.
Neste processo, terão surgido inicialmente
diferentes tipos de células que, mais tarde,
originaram tecidos, os quais terão levado ao
aparecimento de órgãos e de sistemas de órgãos.
Assim, actualmente, admite-se que a progressiva
especialização morfológica e fisiológica dos seres
coloniais eucarióticos conduziu ao aparecimento dos
organismos multicelulares.
Nem todos os seres multicelulares apresentam
diferenciação celular; muitos deles apresentam
conjuntos de células especializadas que se organizam
em tecidos e estes em órgãos cuja associação em
sistemas dá origem ao organismo

39
Da unicelularidade à multicelularidade

40
Da unicelularidade à multicelularidade

A multicelularidade terá trazido algumas vantagens evolutivas para

os organismos que apresentavam este padrão estrutural e funcional:

maiores dimensões, mantendo-se, contudo, uma relação

área/volume das células ideal para a realização de trocas com o
meio;
foi possível a sobrevivência de seres de maiores dimensões sem
comprometer as trocas com o meio externo, uma vez que surgiram
células ou órgãos especializados na realização dessas trocas.
aumentar a dimensão, o que é favorável para a competição pelo
alimento e pelo território;
maior diversidade de formas, proporcionando uma melhor adaptação
a diferentes ambientes;

41
Da unicelularidade à multicelularidade

A multicelularidade terá trazido algumas vantagens evolutivas para os

organismos que apresentavam este padrão estrutural e funcional:

diminuição da taxa metabólica, resultado da especialização celular que

permitiu uma utilização de energia de forma mais eficaz;
A especialização celular permitiu aumentar a eficácia da utilização de
energia, diminuindo a taxa metabólica;
maior independência em relação ao meio ambiente, devido a uma
eficaz homeostasia (equilíbrio dinâmico do meio interno) resultante de
uma interdependência dos vários sistemas de órgãos.

42
Da unicelularidade à multicelularidade

Os principais problemas da
multicelularidade residem na
dificuldade das células mais internas
obterem alimento e conseguirem
libertar as suas excreções, bem como
na coordenação das várias funções.
Para tal houve o desenvolvimento
de sistemas de transporte e sistema
nervoso, respetivamente.
As células diferenciaram-se e
originaram tecidos órgãos com
estruturas e funções muito diferentes.

43