INTRODUÇÃO

O tecido ósseo é o constituinte principal do esqueleto, serve de suporte para as

partes moles e protege órgãos vitais, como os contidos nas caixas craniana e
torácica e no canal raquidiano. Aloja e protege a medula óssea, formadora das
células do sangue. Proporciona apoio aos músculos esqueléticos,
transformando suas contrações em movimentos úteis, e constitui um sistema
de alavancas que amplia as forças geradas na contração muscular. Além
dessas funções, os ossos funcionam como depósito de cálcio, fosfato e outros
íons, armazenando-os ou liberando-os de maneira controlada, para manter
constante a concentração desses importantes íons nos líquidos corporais.
O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo formado por
células e material extracelular calcificado, a matriz óssea.
Todos os ossos são recobertos, tanto na superfície interna como na externa,
por camadas de tecido contendo células osteogênicas — endósteo nas
superfícies internas e periósteo nas superfícies externas.
A presença da matriz mineralizada torna o tecido ósseo difícil de ser cortado no
micrótomo. Por isso, técnicas especiais são utilizadas para seu estudo. Umas
das técnicas usadas, que não preserva as células mas permite um estudo
minucioso da matriz com suas lacunas e canalículos, consiste na obtenção de
fatias finas de tecido ósseo, preparadas por desgaste (Fig. 8.2).
Outra técnica, muito utilizada baseia-se na descalcificação do tecido ósseo,
após sua fixação num fixador histológico comum.
A remoção da parte mineral da matriz é realizada em solução ácida diluída (por
exemplo, ácido nítrico a 5%) ou em solução contendo uma substância quelante
(por exemplo, o sal sódico do ácido etileno-diamino-tetracético ou EDTA).

CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO

OSTEÓCITOS
Os osteócitos são células encontradas no interior da matriz óssea, ocupando
as lacunas das quais partem canalículos. Cada lacuna contém apenas um
osteócitos.
Dentro dos canalículos os prolongamentos dos osteócitos estabelecem
contatos através de junções comunicantes, por onde podem passar pequenas
moléculas e íons de um osteócitos para o outro.

A pequena quantidade de material extracelular presente no espaço entre os

osteócitos e a matriz óssea também constitui uma via de transporte de
nutrientes e metabólitos entre os vasos sanguíneos e os osteócitos.

Os osteócitos são células achatadas, com forma de amêndoa, que exibem

pequena quantidade de retículo endoplasmático rugoso, aparelho de Golgi
pequeno e núcleo com cromatina condensada. Os osteócitos são essenciais
para a manutenção da matriz óssea. Sua morte é seguida por reabsorção da
matriz.

OSTEOBLASTOS

Os osteoblastos são as células que sintetizam a parte orgânica (colágeno tipo I,

proteoglicanas e glicoproteínas) da matriz óssea. São capazes de concentrar
fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz.

Dispõem-se sempre nas superfícies ósseas, lado a lado, num arranjo que
lembra um epitélio simples (Figs. 8.3 e 8.4). Quando em intensa atividade
sintética, são cubóides, com citoplasma muito basófilo. Porém, em estado
pouco ativo, tornam-se achatados e a basofilia citoplasmática diminui.

Uma vez aprisionado pela matriz recém-sintetizada, o osteoblasto passa a ser

chamado de osteócito. A matriz se deposita ao redor do corpo da célula e de
seus prolongamentos, formando assim as lacunas e os canalículos.

Os osteoblastos em fase de síntese mostram as características ultra-estruturais

das células produtoras de proteínas. A matriz óssea recém-formada, adjacente
aos osteoblastos ativos e que não está ainda calcificada, recebe o nome de
osteóide.

OSTEOCLASTOS
Os osteoclastos são células móveis, gigantes, extensamente ramificadas, com
partes dilatadas que contêm seis a 50 ou mais núcleos (Figs. 8.3 e 8.4). As
ramificações são muito irregulares, com forma e espessura variáveis.
Frequentemente, nas áreas de reabsorção de tecido ósseo encontram-se
porções dilatadas dos osteoclastos, colocadas em depressões da matriz
escavadas pela atividade dos osteoclastos e conhecidas como lacunas de
Howship.

A superfície ativa dos osteoclastos, voltada para a matriz óssea, apresenta

prolongamentos vilosos irregulares (Fig. 8.4). A maioria desses
prolongamentos tem a forma de folhas ou pregas que se subdividem.
Circundando essa área com prolongamentos vilosos, existe uma zona
citoplasmática, a zona clara, pobre em organelas, porém contendo muitos
filamentos de actina.

A zona clara é um local de adesão do osteoclasto com a matriz óssea e cria um

microambiente fechado, onde tem lugar a reabsorção óssea (Fig. 8.5). Os
osteoclastos secretam, para dentro desse microambiente fechado, ácido (H+),
colagenase e outras hidrolases (Fig. 8.5) que atuam localmente digerindo a
matriz orgânica e dissolvendo os cristais de sais de cálcio.

A atividade dos osteoclastos é coordenada por citocinas (pequenas proteínas

sinalizadoras que atuam localmente) e por hormônios como calcitonina, um
hormônio produzido pela glândula tireóide, e paratormônio, secretado pelas
glândulas paratireóides.

MATRIZ ÓSSEA

A parte inorgânica representa cerca de 50% do peso da matriz óssea. Os íons

mais encontrados são o fosfato e o cálcio. Mas há também bicarbonato,
magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades.

O cálcio e o fósforo formam cristais que estudos de difração de raios X

mostraram ter a estrutura da hidroxiapatita. Os íons da superfície do cristal de
hidroxiapatita são hidratados, existindo, portanto, uma camada de água e íons
em volta do cristal.
Essa camada é denominada capa de hidratação. A capa de hidratação facilita a
troca de íons entre o cristal e o líquido intersticial.

A parte orgânica da matriz é formada por fibras colágenas constituídas de

colágeno do tipo I e por pequena quantidade de proteoglicanas e
glicoproteínas. As glicoproteínas do osso podem ter alguma participação na
mineralização da matriz. Outros tecidos ricos em colágeno tipo 1, mas que não
contêm essas glicoproteínas, normalmente não se calcificam.

A associação de hidroxiapatita com fibras colágenas é responsável pela dureza

e resistência do tecido ósseo. Após a remoção do cálcio, os ossos mantêm sua
forma intacta, porém tornam-se tão flexíveis quanto os tendões. A destruição
da parte orgânica, que é principalmente colágeno, pode ser realizada por
incineração, e também deixa o osso com sua forma intacta, porém tão
quebradiço que dificilmente pode ser manipulado sem se partir.

PERIÓSTEO E ENDÓSTEO

As superfícies internas e externas dos ossos são recobertas por células

osteogênicas e tecido conjuntivo, que constituem o endósteo e o periósteo,
respectivamente (Fig. 8.6).

A camada mais superficial do periósteo contém principalmente fibras colágenas

e fibroblastos. As fibras de Sharpey são feixes de fibras colágenas do periósteo
que penetram no tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso. Na
sua porção profunda, o periósteo é mais celular e apresenta células
osteoprogenitoras, morfologicamente parecidas com os fibroblastos. As células
osteoprogenitoras se multiplicam por mitose e se diferenciam em osteoblastos,
desempenhando papel importante no crescimento dos ossos e na reparação
das fraturas.

O endósteo (Fig 8.6) é geralmente constituído por uma camada de célula

osteogênicas achatadas revestindo as cavidades do osso esponjoso, o canal
medular, os canais de Havers e os de Volkmann.
As principais funções do endósteo e do periósteo são a nutrição do tecido
ósseo e o fornecimento de novos osteoblastos, para o crescimento e a
recuperação do osso.

TIPOS DE TECIDO ÓSSEO

Observando-se a olho nu a superfície de um osso serrado, verifica-se que ele é
formado por partes sem cavidades visíveis, o osso compacto, e por partes com
muitas cavidades intercomunicantes, o osso esponjoso (Fig. 8.7 AeB). Essa
classificação é macroscópica e não histológica, pois tecido compacto e os
tabiques que separam as cavidades do esponjoso têm a mesma estrutura
histológica básica.
Nos ossos longos, as extremidades ou epífises são formadas por osso
esponjoso com uma delgada camada superficial compacta (Fig. 8.9).
A diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente compacta, com pequena
quantidade de osso esponjoso na sua parte profunda, delimitando o canal
medular. Principalmente nos ossos longos, o osso compacto é chamado
também de osso cortical.
Os ossos curtos têm o centro esponjoso, sendo recobertos em toda a sua
periferia por uma camada compacta.
Nos ossos chatos, que constituem a abóbada craniana, existem duas camadas
de osso compacto, as tábuas interna e externa, separadas por osso esponjoso
que, nesta localização, recebe o nome de díploe.
As cavidades do osso esponjoso e o canal medular da diáfise dos ossos longos
são ocupados pela medula óssea. No recém-nascido, toda a medula óssea tem
cor vermelha, devido ao alto teor de hemácias, e é ativa a produção de células
do sangue (medula óssea hematógena). Pouco a pouco, com a idade, vai
sendo infiltrada por todo tecido adiposo, com diminuição da atividade
hematógena (medula óssea amarela).

Histologicamente existem dois tipos de tecido ósseo: o imaturo ou primário; e o

maduro, secundário ou lamelar.

Os dois tipos possuem as mesmas células e os mesmos constituintes da

matriz.
TECIDO ÓSSEO PRIMÁRIO
O tecido primário é o que aparece primeiro, tanto no desenvolvimento
embrionário como na reparação das fraturas, sendo temporário e substituído
por tecido secundário. No adulto é muito pouco frequente, persistindo apenas
próximo às suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários e em alguns
pontos de inserção de tendões. O tecido ósseo primário apresenta fibras
colágenas dispostas em várias direções sem organização definida, tem menor
quantidade de minerais e maior proporção de osteócitos do que o tecido ósseo
secundário.

TECIDO ÓSSEO SECUNDÁRIO (LAMELAR)

O tecido ósseo secundário é a variedade geralmente encontrada no adulto.
Sua principal característica é possuir fibras colágenas organizadas em lamelas
de 3 a 7 μm de espessura, que ou ficam paralelas umas às outras, ou se
dispõem em camadas concêntricas em torno de canais com vasos, formando
os sistemas de Havers ou ósteons (Figs. 8.6 e 8.8).
As lacunas, contendo osteócitos, estão em geral situadas entre as lamelas
ósseas, porém algumas vezes estão dentro delas (Fig. 8.5). Em cada lamela,
as fibras colágenas são paralelas umas às outras.
Na diáfise dos ossos, as lamelas ósseas se organizam em arranjo típico,
constituindo os sistemas de Havers, os circunferenciais interno e externo e os
intermediários (Figs. 8.6 e 8.9).
O tecido ósseo secundário que contém sistemas de Havers é característico da
diáfise dos ossos longos, embora sistemas de Havers pequenos sejam
encontrados no osso compacto de outros locais.
Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a
superfície externa de osso por meio de canais transversais ou oblíquos, os
canais de Volkmann (Fig. 8.8). Estes se distinguem dos de Havers por não
apresentarem lamelas ósseas concêntricas. Os canais de Volkmann
atravessam as lamelas ósseas. Todos os canais vasculares existentes no
tecido ósseo aparecem quando a matriz óssea se forma ao redor dos vasos
preexistentes. O diâmetro dos canais de Havers é muito variável porque o
tecido ósseo está em remodelação constante.
HISTOGÊNESE
O tecido ósseo é formado ou por um processo chamado de ossificação
intramembranosa, que ocorre no interior de uma membrana conjuntiva, ou pelo
processo de ossificação endocondral.
Tanto na ossificação intramembranosa como na endocondral, o primeiro tecido
ósseo formado é do tipo primário. Este é pouco a pouco substituído por tecido
secundário ou lamelar. Portanto, durante o crescimento dos ossos podem-se
ver, lado a lado, áreas de tecido primário, áreas de reabsorção e áreas de
tecido secundário.

Ossificação Intramembranosa.
A ossificação intramembranosa tem lugar no interior de membranas de tecido
conjuntivo. É o processo formador dos ossos frontal, parietal e de partes do
occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. Contribui também
para o crescimento dos ossos curtos e para o crescimento em espessura dos
ossos longos.
O local da membrana conjuntiva, onde a ossificação começa, chama-se centro
de ossificação primária. O processo tem início pela diferenciação de células
mesenquimatosas que se transformam em grupos de osteoblastos. Estes
sintetizam o osteóide (matriz ainda não mineralizada) que logo se mineraliza,
englobando alguns osteoblastos que se transformam em osteócitos (Fig. 8.13).
Como vários desses grupos surgem quase simultaneamente no centro de
ossificação, há convergência das traves ósseas formadas, dando ao osso um
aspecto esponjoso. Entre as traves formam-se cavidades que são penetradas
por vasos sanguíneos e células mesenquimatosas indiferenciadas, que irão dar
origem à medula óssea.
Os vários centros de ossificação crescem radialmente, acabando por substituir
a membrana conjuntiva preexistente. A parte da membrana conjuntiva que não
sofre ossificação passa a constituir o endósteo e o periósteo.

Ossificação Endocondral
A ossificação endocondral tem início sobre uma peça de cartilagem hialina, de
forma parecida à do osso que se vai formar, porém de tamanho menor. Este
tipo de ossificação é o principal responsável pela formação dos ossos curtos e
longos (Figs. 8.13 e 8.14).
A ossificação endocondral consiste essencialmente em dois processos.
Primeiro, a cartilagem hialina sofre modificações, havendo hipertrofia dos
condrócitos, redução da matriz cartilaginosa a finos tabiques, sua
mineralização e a morte dos condrócitos por apoptose.
Segundo, as cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas
por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do conjuntivo
adjacente. Essas células diferenciam- se em osteoblastos, que depositarão
matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada.
Desse modo, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso sem
que ocorra a transformação deste tecido naquele; os tabiques de matriz
calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio à ossificação (Fig.
8.15). Á medida que se forma a matriz óssea, que inicialmente é na diáfise do
osso através do colar periostal e do centro de ossificação primário, ela vai
progredindo para a extremidade do osso. Posteriormente, centro de ossificação
secundários são formados nas epifises do osso, permitindo a substituição da
cartilagem hialina por tecido ósseo. Toda a cartilagem hialina é substituída por
tecido ósseo, exceto a superfície articular e a placa epifisária.
Portanto o osso vai se formar a partir de 1 centro de ossificação primário e 1
colar periostal  (na diáfise) e de 1 centro de ossificação secundário nas epífises
e cresce a partir do disco epifisário. A placa epifisária é a estrutura responsável
pelo crescimento do indivíduo em extensão, com o passar dos meses ela vai
sendo substituída por tecido ósseo. Até o seu fechamento completo, quando
cessa o crescimento do indivíduo.
O disco epifisário/cartigem de conjugação é formado por cartilagem hialina, que
tem vária zonas:
1. Zona de repouso, onde existe cartilagem hialina sem qualquer alteração
morfológica.
2. Zona de cartilagem seriada ou de proliferação. Aqui os condrócitos dividem-
se rapidamente e formam fileiras ou colunas paralelas de células achatadas e
empilhadas no sentido longitudinal do osso.
3. Zona de cartilagem hipertrófica. Esta zona apita condrócitos muito
volumosos, com depósitos citoplasmáticos de glicogênio e lipídios. A matriz fica
reduzida a tabiques delgados, entre as células hipertróficas. Os condrócitos
entram em apoptose.
4. Zona de cartilagem calcificada. Nesta zona ocorre a mineralização dos
delgados tabiques de matriz cartilaginosa e termina a apoptose dos
condrócitos.
5. Zona de ossificação. Esta é a zona em que aparece tecido ósseo. Capilares
sanguíneos e células osteoprogenitoras originadas do periósteo invadem as
cavidades deixadas pelos condrócitos mortos. As células osteoprogenitoras se
diferenciam em osteoblastos, que formam uma camada contínua sobre os
restos da matriz cartilaginosa calcificada. Sobre esses restos de matriz
cartilaginosa, os osteoblastos depositam a matriz óssea (Figs. 8.17 a 8.20).
Os discos epifisários estão ativos no crescimento e termina a sua atividade
entre os 18-20 anos. Se houver uma puberdade precoce, há um aumento dos
hormônios sexuais precocemente, os discos epifisários encerrem
precocemente e dão origem a nanismos, indivíduos de baixa estatura.

PAPEL METABÓLICO DO TECIDO ÓSSEO

O esqueleto contém 99% do cálcio do organismo e funciona como uma reserva

desse íon, cuja concentração no sangue (calcemia) deve ser mantida
constante, para o funcionamento normal do organismo.
Há um intercâmbio contínuo entre o cálcio do plasma sanguíneo e o dos ossos.
O cálcio absorvido da alimentação e que faria aumentar a concentração
sanguínea deste íon é depositado rapidamente no tecido ósseo, e,
inversamente, o cálcio dos ossos é mobilizado quando diminui sua
concentração no sangue.
Existem dois mecanismos de mobilização do cálcio depositado nos ossos.
O primeiro é a simples transferência dos íons dos cristais de hidroxiapatita para
o líquido intersticial, do qual o cálcio passa para o sangue. Esse mecanismo,
puramente físico, é favorecido pela grande superfície dos cristais de
hidroxiapatita e tem lugar principalmente no osso esponjoso. As lamelas
ósseas mais jovens, pouco calcificadas, que existem mesmo no osso adulto,
devido à remodelação contínua, são as que recebem e cedem Ca2- com maior
facilidade. Essas lamelas são mais importantes na manutenção da calcemia do
que as lamelas antigas, muito calcificadas e cujos papéis principais são de
suporte e proteção.
O segundo mecanismo da mobilização do cálcio é de ação mais lenta e
decorre da ação do hormônio da paratireóide, ou paratormônio, sobre o tecido
ósseo. Este hormônio causa um aumento no número de osteoclastos e
reabsorção da matriz óssea, com liberação de fosfato de cálcio e aumento da
calcemia.
A concentração de (PO4)3- não aumenta no sangue, porque o próprio
paratormônio acelera a excreção renal de íons fosfato. O paratormônio atua
sobre receptores localizados nos osteoblastos. Em resposta a esse sinal, os
osteoblastos deixam de sintetizar colágeno e iniciam a secreção do fator
estimulador dos osteoclastos. Um outro hormônio, a calcitonina, produzido
pelas células parafoliculares da tireóide, inibe a reabsorção da matriz e,
portanto, a mobilização do cálcio. A calcitonina tem um efeito inibidor sobre os
osteoclastos.

ARTICULAÇÕES
Os ossos unem-se uns aos outros para constituir o esqueleto, por meio de
estruturas formadas por tecidos conjuntivos, as articulações. Estas podem ser
classificadas em diartroses, que permitem grandes movimentos dos ossos, e
sinartroses, nas quais não ocorrem movimentos ou ocorrem apenas
movimentos muito limitados.
Nas diartroses existe uma cápsula que liga as extremidades ósseas,
delimitando uma cavidade fechada, a cavidade articular. Esta cavidade contém
um líquido incolor, transparente e viscoso, o líquido sinovial. O líquido sinovial é
um dialisado do plasma sanguíneo contendo elevado teor de ácido hialurônico,
sintetizado pelas células da camada sinovial. O deslizamento das superfícies
articulares que são revestidas por cartilagem hialina (Fig. 8.22), sem
pericôndrio, é facilitado pelo efeito lubrificante do ácido hialurônico. O líquido
sinovial é uma via transportadora de substâncias entre a cartilagem articular
(avascular) e o sangue dos capilares da membrana sinovial. A resiliência da
cartilagem é um eficiente amortecedor das pressões mecânicas intermitentes
que são exercidas sobre a cartilagem articular.

Conforme o tecido que une as peças ósseas, distinguem-se três tipos de

sinartroses: as sinostoses, as sincondroses e as sindesmoses.
Nas sinostoses, os ossos são unidos por tecido ósseo e as mesmas são
totalmente desprovidas de movimentos. Encontram-se unindo os ossos chatos
do crânio, nas pessoas de idade avançada. Na criança e no adulto jovem, a
união desses ossos é realizada por tecido conjuntivo denso.
As sincondroses são articulações nas quais existe movimentos limitados,
sendo as peças ósseas unidas por cartilagem hialina. Encontram-se, por
exemplo, na articulação da primeira costela com o esterno.
As sindesmoses são, como as sincondroses, dotadas de algum movimento e
nelas o tecido que une os ossos é o conjuntivo denso. Exemplos: sínfise
pubiana e articulação tibiofibular inferior.