UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL

DO RIO DE JANEIRO
Departamento de Entomologia e
Fitopatologia (DEnF)

ENTOMOLOGIA GERAL:
Manual didático

Parte 6. Principais Sistemas

Fisiológicos: Circulatório;
Digestivo; Respiratório;
Nervoso

Prof. Irineu Lobo Rodrigues Filho

2021 – Ano da COVID 19
 Parte 6. Anatomia interna e
aspectos fisiológicos

Introdução

A presença de um exoesqueleto rígido implicou em modificações

estruturais significativas para os artrópodes, atualmente denominadas de
artropodização. Dentre elas, a cavidade celomática septada ancestral foi
substituída por uma cavidade corpórea geral totalmente preenchida pelo fluído
sanguíneo, onde os sistemas fisiológicos estão imersos e se distribuem. Assim,
na quase totalidade das vezes, o sangue dos insetos, chamado de Hemolinfa,
é responsável por todas as trocas químicas inerentes as relações entre os
diferentes sistemas fisiológicos. Por isso, a cavidade corpórea dos Insetos ou
Hemocele, apresenta um plano geral interno em consonância com essa
importância do sistema circulatório.

6. Plano geral do hemocele

Apesar de aberto o Hemocele pode apresentar três divisões
longitudinais abrangendo o abdome. Estas divisões são geradas pela presença
de um diafragma dorsal e um ventral, ambos parte do Sistema Circulatório, e
os espaços permitidos por eles são denominados de Sinus. Em cada Sinus se
localizam, no todo ou em parte, os órgãos dos diferentes sistemas fisiológicos,
sendo nomeados em função disto. Assim, temos os Sinus Pericardial,
Perivisceral e Perineural (Figura 1).

 Sinus Pericardial - Situado acima do diafragma dorsal, nele está localizado

o principal órgão do aparelho circulatório, o Vaso Dorsal.
 Sinus Perivisceral - Situado entre os diafragmas dorsal e ventral, exibe
órgãos do Sistema digestivo, respiratório e reprodutivo.
 Sinus Perivisceral - Situado abaixo do diafragma ventral, nele se localiza a
Corda Nervosa Ventral do Sistema Nervoso Central.

Figura 1. Corte Transversal do Hemocoele

6.2. SISTEMA CIRCULATÓRIO
O aparelho circulatório é formado pela Hemolinfa, como meio circulante,
e as seguintes estruturas para o seu transporte: Vaso Dorsal, diafragma ventral
e dorsal e órgãos acessórios pulsáteis (Figura 2 ).

6.2.1 Hemolinfa
Também comumente chamado de sangue, a hemolinfa recebe esse
nome por combinar propriedades, como nos mamíferos, de sangue e linfa.
Entretanto, apesar da grande variação entre grupos taxonômicos, existem
algumas diferenças entre ambos. No plano geral, a hemolinfa, em relação ao
sangue, apresenta um conteúdo relativamente alto de aminoácidos, Mg++ e
Ácido úrico bem como, maiores teores de K+ do que de Na+.
A hemolinfa se apresenta como um plasma líquido com células e
hemócitos em suspensão e representa de 15 a 75% do volume do inseto.
A composição química do plasma é bastante variável e contribui para a
manutenção da pressão osmótica. Destacam-se como principais componentes
do plasma: água; sais inorgânicos; materiais nitrogenados; ácidos orgânicos;
carboidratos; lipídeos; aminoácidos; proteínas; pigmentos e gases.
Em relação à composição celular, de maneira geral, os vários tipos de
hemócitos existentes estão envolvidos com fagocitose de pequenas partículas,
encapsulação de partículas grandes, coagulação do sangue (por aglutinação
ou precipitação do plasma), armazenamento e distribuição de materiais
nutritivos.
A despeito da existência de várias classificações tipológicas, a
correlação entre tipos e funções de hemócitos em insetos é confusa e
controvertida e varia de grupo para grupo. Entretanto, a literatura tem
destacado como os mais freqüentes os seguintes tipos de hemócitos:
 Prohemócitos (proleucocitos) - células matrizes de outros tipos de
hemócitos.
 Plasmatócitos (amebócitos) - células envolvidas em fagocitose e
encapsulação de organismos invasores do hemocele.
 Granulócitos - células também envolvidas com a defesa contra organismos
intrusos, bem como no transporte de nutrientes.
 Hemócitos hialinos - células responsáveis pela cogulação
 Spherulócitos - função desconhecida.
 Oenocitóides - função desconhecida.
 Adipohemócitos - função desconhecida.
Além das funções mencionadas, a hemolinfa serve como meio de
armazenamento de água, aminoácidos etc., também apresentando uma
importância hidráulica onde a pressão sanguínea é utilizada em vários eventos
da vida do inseto, como por exemplo: eclosão, ecdise, emergência da pupa,
formação de esqueleto hidrostático etc.

6.2.2 Vaso Dorsal

O Vaso Dorsal, localizado no Sinus Pericardial, é um tubo contínuo que
acompanha a linha mediana dorsal do corpo, do abdome à cápsula cefálica,
sendo fechado na sua extremidade posterior e aberto na anterior.
Constituído por fibras musculares envolvidas por tecido fibroso, o vaso é
comumente dividido funcional e morfologicamente em duas regiões: Coração,
restrita ao abdome, e Aorta, que se inicia no tórax e termina na cabeça, onde
se abre abaixo ou atrás do cérebro.
O Coração é responsável pela origem do batimento cardíaco que se
propaga como uma onda peristáltica por todo o vaso dorsal. Geralmente, se
apresenta dividido em um número variável de câmaras cardíacas.
Cada câmara apresenta lateralmente um par de aberturas por onde o
sangue é admitido no interior do vaso dorsal, os ostíolos; um par de
músculos alares, responsáveis pela sustentação do coração e, internamente,
válvulas ostiolares e auriculares, com função de impedir o refluxo da hemolinfa
para o abdome e entre câmaras, respectivamente.
A Aorta, diferentemente do Coração, não mostra nenhuma diferenciação
morfológica, se apresentando simplesmente como um duto de condução da
hemolinfa para a região cefálica, onde esta é descarregada na altura do
cérebro.

6.2.3 Diafragmas Dorsal e Ventral

 Como visto anteriormente o hemocele pode se apresentar dividido pelos
diafragmas em três Sinus longitudinais (Pericardial, Perivisceral e Perineural).
A presença dos diafragmas tem influencia direta na circulação sanguínea.
Os diafragmas são formados por tecidos musculares em graus variáveis
de diferenciação. O diafragma dorsal, projetando-se lateralmente a partir da
região ventral do coração, é formado por um tecido conectivo fino envolvendo
músculos transversais. Os limites laterais do diafragma dorsal não são plenos,
sendo determinados pela presença de músculos, inclusive os alares os quais
fazem parte do diafragma, e traquéias.
Por sua vez, o Diafragma ventral, às vezes ausente, apresenta uma
estrutura fibromuscular variável, formando um septo horizontal imediatamente
acima da Corda Nervosa Ventral, podendo estar restrito ao abdome ou, em
alguns casos, alcançar parte do tórax. Lateralmente se encontra ligado aos
0esternitos em intervalos regulares.

Figura 2 . Corte longitudinal do Hemocoele.

6.2.4 Órgãos pulsáteis acessórios
Apesar da existência eventual de artérias que podem fazer a irrigação de
determinados apêndices em determinados insetos, como regra geral a irrigação
dessas estruturas é feita por bombas musculares independentes e com
mecanismos variáveis, genericamente chamadas de órgãos pulsáteis,
localizadas na base das antenas, asas e pernas (Figura 3 ).
 Na irrigação de antenas (baratas e gafanhotos) o órgão pulsátil é formado
por duas ampolas abaixo do clípeo, de onde partem vasos com aberturas
laterais, que se dirigem ao ápice do flagelo. Por ação muscular, as ampolas
recolhem a hemolinfa da cavidade cefálica e a impulsiona pelos vasos de
onde escapam por aberturas laterais;
 Nas asas, a hemolinfa circula entre traquéias e paredes das nervuras
(Baratas) ou pelas nervuras, geralmente entrando pela nervura Costal e
saindo pela margem posterior. Embora a admissão da hemolinfa seja feita
por bombas da asa consideradas não pulsáteis, órgãos pulsáteis torácicos,
além de influenciar indiretamente na ação dessas bombas alares,
diretamente são responsáveis por forçar muscularmente o retorno da
hemolinfa.
 Na irrigação das pernas existem vários tipos e formas de órgãos pulsáteis,
usualmente situados nas tíbias. Em muitos insetos as pernas se
apresentam divididas internamente por uma membrana em dois
compartimentos. Impulsionado por órgãos pulsáteis, a Hemolinfa penetra
por um compartimento e retorna ao hemocele pelo outro.
 Figura 3. Distribuição de Órgãos Pulsáteis no Hemocoele

6.2.5 Curso da Circulação

No vaso dorsal, o coração dilatando-se gera uma diástole aspirando a
hemolinfa para seu interior através dos ostíolos das câmaras cardíacas. Em
seguida, em contração sistólica a impulsiona pela aorta em direção a região
cefálica. Enquanto passa pela região torácica ocorre a irrigação das asas pelos
órgãos não pulsáteis alares e o retorno da hemolinfa a aorta pela ação dos
órgãos pulsáteis torácicos.
Descarregada a corrente sanguínea na cabeça, os órgãos pulsáteis
antenais promovem a irrigação desses apêndices. A hemolinfa trazida pela
aorta preenche o hemocoele, sendo impulsionada para a região abdominal com
a ajuda de movimentos ondulatórios dos diafragmas dorsal e ventral. No
trajeto, enquanto os diferentes sistemas fisiológicos são irrigados, órgãos
pulsáteis irrigam os apêndices torácicos e abdominais.
No abdome e por ação do coração, a hemolinfa é levada para cima
através da descontinuidade das margens laterais dos diafragmas, sendo
novamente admitida no vaso dorsal. Desta forma temos que a circulação no
interior do vaso dorsal é posterior-anterior; no hemocele, anterior-posterior e,
no abdome, ventral - dorsal.

6.3. SISTEMA DIGESTIVO E EXCREÇÃO

Apesar da grande variedade de fontes alimentares utilizadas pelos

insetos a exigência nutricional qualitativa é a mesma que nos outros animais:
carboidratos, lipídeos, vitaminas, sais minerais e proteínas. Na dependência do
hábito alimentar algumas adaptações podem ocorrer no trato digestivo para
otimizar a alimentação. Entretanto, sua estrutura geral é a mesma para todo o
grupo (Figura 4).

6.3.1 O trato digestivo

O trato digestivo é um tubo que percorre longitudinalmente o corpo do
inseto através do Sinus Perivisceral, iniciando na cavidade oral e terminando
no ânus. Sua divisão funcional e morfológica acontece na fase embrionária,
onde ele é dividido em três partes: o Estomodeo - intestino anterior, Mesêntero
- intestino médio e Proctodeo - intestino posterior. Enquanto o Estomodeo e o
Proctodeo surgem embrionariamente como invaginação do ectoderma e,
portanto, apresentando revestimento cuticular, o Mesentero se desenvolve
internamente a partir do endoderma.

6.3.2. Estomodeo
O estomodeo é a porção do trato digestivo preparada para a ingestão do
alimento. É basicamente uma seção tubular histologicamente formada, a partir
da cavidade interna (luz), por uma camada interna cuticular (íntima) envolvida
por uma camada epitelial secretora revestida de músculos longitudinais e
circulares, que promovem, por peristaltismo, a movimentação do alimento para
as regiões posteriores. Em seqüência, a partir da cavidade oral, são
reconhecidas as seguintes regiões no estomodeo: faringe; esôfago; inglúvio;
próventrículo e válvula cardíaca.
Faringe e esôfago diferem muito pouco e, com raras exceções,
funcionam somente para a condução do alimento até o inglúvio.
 O Inglúvio, também chamado de papo, forma uma área de
armazenamento temporário do alimento onde podem ocorrer as primeiras
transformações enzimáticas digestivas por ação das secreções liberadas
durante a tomada do alimento pelas glândulas salivares, que geralmente se
abrem na hipofaringe.
Em seguida, o alimento é levado ao Próventrículo (ou moela), uma
câmara de formato e funções variáveis, usualmente apresentando placas ou
dentes quitinosos internos usados na trituração do alimento.
Limitando o estomodeo com o Mesentero encontra-se a Válvula
Cardíaca, um esfíncter com a função de impedir o refluxo alimentar.

6.3.3. Mesentero
É no mesentero onde ocorre a digestão do alimento e a absorção dos
nutrientes. Suas células estão ativamente envolvidas na produção e secreção
de enzimas digestivas. E, na maioria delas, a absorção ocorre em
microvilosidades.
O mesentero é totalmente representado pelo ventrículo, uma região
tubular ou saciforme com 2 a 8 divertículos inseridos anteriormente, chamados
de cecos gástricos. O limite posterior do ventrículo é a válvula pilórica, que
apresenta a mesma função da válvula cardíaca.
A luz do ventrículo é envolvida por uma membrana peritrófica
secretada por sua camada epitelial, de quem é distintamente separada. O
espaço formado entre as duas (espaço ectoperitrófico) é preenchido por
enzimas digestivas produzidas pelo epitélio e elementos assimiláveis. Na
dependência do grupo de insetos a digestão pode ocorrer totalmente no
espaço interior da membrana (espaço endoperitrófico), ou iniciar aí e terminar
no espaço ectoperitrófico.
Em relação à musculatura, diferentemente do estomodeo, mas com as
mesmas funções, os músculos circulares localizam-se internamente aos
longitudinais.
Em adição ao ventrículo, os cecos gástricos auxiliam a alimentação.
Em alguns casos, pela manutenção de microorganismos produtores de
enzimas, vitaminas etc. Em outros, por aumentar a superfície do ventrículo,
ampliando sua capacidade de secreção enzimática e absorção de água e
nutrientes.

6.3.4 Proctodeo
Seção final do tubo digestivo está diretamente correlacionada com a
egestão do bolo fecal e a excreção, muito embora absorção de água e de sais,
bem como a presença de simbiontes, possa também ocorrer.
A histologia do proctodeo é semelhante a do estomodeo de quem difere
por apresentar uma seqüência de três camadas musculares envolvendo o
epitélio - músculos longitudinais, circulares e longitudinais -, sendo este
conjunto circundado externamente por uma camada peritonial.
Usualmente o proctodeo é também uma estrutura tubular, podendo ser
diferenciado nas seguintes regiões: piloro; tubos de Malpighi; íleo e reto.
O piloro é a porção inicial do proctodeo. Além de formadora da válvula
pilórica é nessa região onde geralmente se inserem os principais órgãos de
excreção dos insetos, os tubos de Malpighi.
Ao piloro se segue o íleo, constituído na maioria dos insetos de um
único tipo de célula. Normlmente é um duto estreito, às vezes apresentando
uma região posterior diferenciada denominada de cólon. Em determinados
grupos (p.ex. cupins e larvas de coleópteros Scarabaeidae) pode, ainda, se
apresentar expandido para abrigar microorganismos simbiontes.
Na porção final do proctodeo encontra-se o reto e sua abertura terminal,
o ânus. No reto, geralmente dilatado formando uma ampola (ampola retal),
estão presentes glândulas retais com função de retirada e reabsorção de
água e de nutrientes essenciais, antes da eliminação do bolo fecal.

6.3.5 Sistema de excreção

A excreção é um processo que visa manter o ambiente interno do
organismo constante, retirando resíduos de materiais dos fluídos do corpo,
para eliminação juntamente com as fezes. Juntamente com a nutrição, a
excreção é função do sistema digestivo e ocorre nos insetos, principalmente,
através do proctodeo via tubos de Malpighi.
 O número de tubos de Malpighi é grandemente variável entre e dentre
grupos, ocorrendo desde ausente até algumas centenas. Esses tubos
usualmente são longos, finos, fechados no ápice e abertos para o interior do
proctodeo e se encontram diretamente imersos na hemolinfa. Assim, já que a
hemolinfa é de maneira geral responsável por todas as trocas químicas no
corpo do inseto, os tubos de Malpighi funcionam à semelhança dos rins dos
mamíferos retirando do sangue produtos do metabolismo intermediário,
principalmente sais e resíduos nitrogenados na forma de ácido úrico.

FIGURA 4. Estrutura Geral do Sistema Digestivo

6.3.6 Variações estruturais do tubo digestivo

Devido a vários fatores, embora mantida a estrutura padrão, o trato
digestivo pode apresentar variações anatômicas específicas, sendo
reconhecido oito tipos estruturais (WIGGLESWORTH, 1965).
Tipo 1. Considerado primitivo é típico em formas imaturas como as lagartas.
Enquanto o stomodeo é simplesmente um duto que chega ao mesentero, o
proctodeo é levemente desenvolvido.

Tipo 2. Ocorrendo em Orthoptera é semelhante ao tipo anterior, porém o

estomodeo apresenta ingluvio distinto.

Tipo 3. Encontrado nos Díptera evoluídos é adaptado para dietas líquidas. O

estomodeo se apresenta como um divertículo saciforme. O mesentero é
alongado para permitir um longo percurso para a dieta facilitando a sua
digestão. E, o proctodeo mostra glândulas retais bem desenvolvidas.

Tipo 4. Ocorre nos Diptera menos evoluídos (Nematocera) e adultos de

Lepidoptera. Enquanto o estomodeo também apresenta um divertículo
saciforme, o restante do trato digestivo se assemelha aos tipos 1 e 2.

Tipo 5. Encontrado em Siphonaptera, mostra pouca diferença em relação ao

tipo 1.

Tipo 6. Encontrado em Hemíptera - Heteroptera, apresentando um longo

mesentero adaptado para a digestão de dietas líquidas.

Tipo 7. Observado em quase todos os Hemípteros - homoptera, as porções

anterior e posterior do mesentero são reunidas ao proctodeo por uma bainha
de tecido conjuntivo chamada de câmara filtro (FIGURA 5). Esse dispositivo
anatômico, por transporte ativo, permite a transferência imediata para o
proctodeo do excesso de líquido e moléculas pequenas (açucares simples) que
normalmente são ingeridos por esses insetos, permitindo ao mesentero a
digestão e absorção tão somente de um suco alimentício concentrado. O
líquido desviado é prontamente eliminado pelo ânus em quantidades variáveis.
Face ao seu conteúdo altamente açucarado, as vezes contendo aminoácidos,
esse líquido permite a interrelação desses insetos com outros organismos.
Fungos do genero Capnodium spp. (fumagina) se desenvolvem exclusivamente
sobre esses depósitos (FIGURA 5). Várias espécies de formigas são atraídas
por essa excreção e por vezes disseminam e protegem a sua fonte (FIGURA
6).

Tipo 8. Encontrado em larvas de alguns Himenoptera-Apoidea. Mesentero e

proctodeo ainda não se encontram conectados nessa fase. As larvas são
diretamente alimentadas pelos adultos com dietas altamente concentradas,
existindo pouco resíduo da digestão. Os resíduos permanecem no mesentero
até que a metamorfose seja completada, ocasião em que a conexão
mesentero-proctodeo é estabelecida.

FIGURA 5. Trato digestivo com Câmara Filtro.

 FIGURA 6. Fumagina
(Capinodium spp) em folhas e
frutos de Citrus.

FIGURA 7. Formigas em
Simbiose com cochonilhas.
6.4. SISTEMA RESPIRATÒRIO
A respiração em insetos ocorre por diferentes processos, de acordo com
o ambiente onde eles se desenvolvem. Desta forma, as trocas gasosas podem
ser realizadas diretamente através do tegumento (respiração tegumentar);
através de brânquias (respiração branquial) e, através de traquéias (respiração
traqueal).

SISTEMA RESPIRATÓRIO

FIGURA 8. Estrutura do Sistema Respiratório.

 Embora com algumas exceções, na grande maioria dos insetos as
trocas gasosas respiratórias acontecem em uma rede interna de tubos que se
distribui para todas as partes do corpo, chamado de sistema traqueal.
Entretanto, em função do ambiente em que se desenvolve o inseto, o sistema
traqueal pode se apresentar aberto, fechado ou ausente (FIGURA 9)..

FIGURA 9. Distribuição da rede traqueal no Hemocoele.

6.4.1 SISTEMA TRAQUEAL ABERTO

Encontrado em todos os insetos terrestres e alguns aquáticos, o sistema
respiratório traqueal aberto tem formação ectodermal, surgindo como
invaginação do tegumento, sendo formado por: espiráculos; traquéias;
traqueíolas.

6.4.1.2 Espiráculos
São as aberturas externas do sistema por onde o ar é admitido.
Usualmente localizados na linha da pleura, podem ser encontrados, no
máximo, 10 pares de espiráculos em insetos adultos, sendo dois pares
torácicos e oitos pares abdominais.
Enquanto que externamente a abertura espiracular pode ser circundada
por um esclerito anular bem definido, o peritrema, internamente ela pode se
abrir no átrio, que se apresenta como uma câmara provida internamente com
pelos ou projeções cuticulares, servindo de barreira à perda de água e a
entrada de partículas. Além disso, próximo aos espiráculos, podem ser
encontradas as glândulas peristigmáticas secretoras de material hidrófobo
que visa impedir o umedecimento da região.
A estrutura do espiráculo o torna um importante ponto de perda de água
na forma de vapor. Para evitar isso, os espiráculos podem ser providos de
aparelhos oclusores que consistem de músculos associados a partes
cuticulares controlando a abertura e o fechamento do sistema, interna ou
externamente.

6.4.1.3 Traquéia
A partir da região posterior do átrio tem origem a traquéia, um tubo
elástico com cerca de 2 μ de Ø, geralmente apresentando uma coloração
prateada quando cheia de ar. Internamente o tubo traqueal é revestido por
uma camada cuticular, a íntima. A intervalos regulares, a íntima se espessa
formando a tenídia, uma estrutura geralmente espiralada que percorre a
traquéia de forma helicoidal com função de mantê-la distendida.

6.4.1.4. Traqueíolas
Fora das ligações entre os principais troncos traqueais, as traquéias vão
diminuindo de diâmetro até a célula terminal, de onde surgem várias
ramificações tubulares, as traqueíolas, com diâmetro que podem variar de 0,1
a 0,3 μ.
As traqueíolas, geralmente anastomosadas umas com as outras,
possuem uma tenídia helicoidal ou circular e são preenchidas com líquido
(fluído traqueolar) ou ar. Suas dimensões permitem penetrações
intracelulares para o fornecimento direto de oxigênio.
 FIGURA 10. Estrutura Geral do Sistema Traqueal

Em vários insetos as traquéias podem apresentar dilatações infláveis

desprovidas de tenídias, denominadas de sacos aéreos (FIGURA 11). Essas
estruturas, abundantes em insetos com alta atividade (Díptera e Hymenoptera
p.ex.), além de auxiliar na ventilação respiratória aumentando o volume de ar
trocado durante os movimentos respiratórios, contribuem também para a
mecânica do vôo diminuindo o peso específico do inseto.

FIGURA 11. Sacos Aéreos

6.4.1.5. TROCAS GASOSAS
As trocas gasosas no sistema traqueal aberto são feitas através de um
processo de difusão somente, ou combinando ventilação e difusão. A
ventilação, entendida como o processo pelo qual o ar é transportado e
circulado pelo corpo, ocorre por gradientes simples de difusão ou por
mudanças de pressão provocadas por movimentos corporais.
A ventilação direta diz respeito a circulação do ar nas traquéias e
envolve três etapas; inspiração, compressão e expiração. O ar é admitido
pelos espiráculos anteriores se distribuindo apenas pelos grandes troncos
traqueais (inspiração).
Em seguida os músculos abdominais promovem o achatamento
dorsoventral e retração-expansão longitudinais (compressão). Com a
compressão os sacos aéreos inflam forçando o ar a circular cada vez mais
profundamente no sistema Mais internamente as traquéias diminuem de
diâmetro e se ramificam nas traqueíolas. Em função das suas dimensões
capilares a ventilação direta é impossível nessas estruturas, sendo então
substituída por uma ventilação indireta onde o oxigênio é dissolvido no fluído
traqueolar e passado em solução diretamente as células dos tecidos. Por outro
lado, boa quantidade do gás carbônico produzido no metabolismo celular é
eliminado por difusão via tegumento, espiráculos posteriores (expiração) ou
membranas intersegmentais (FIGURA 12).

FIGURA 12. Esquema da Respiração

6.5. Sistemas traqueais fechado ou ausente

6.5.1. Respiração Cutânea

Encontrada em determinadas larvas aquáticas é considerada a mais
adaptada para a vida neste ambiente. Neste caso o sistema traqueal embora
desenvolvido, apresenta os espiráculos não funcionais e as trocas gasosas são
realizadas diretamente por difusão através do tegumento. Em vários insetos,
especialmente em imaturos, o suprimento é feito diretamente por simples
difusão através do tegumento, estando condicionada ao controle de abertura e
fechamento de espiráculos.

6.6 SISTEMA NERVOSO DOS INSETOS

6.6.1 SISTEMA NERVOSO: O Neurônio

A unidade básica de qualquer Sistema Nervoso é o Neurônio, uma
célula especializada para as funções de sensação, coordenação e condução
de estímulos, externos e internos.
Estruturalmente, um neurônio é formado por um corpo nucleado, o
Soma, onde são observadas mitocôndrias em abundância, complexos de Golgi
e retículo endoplasmático.
Do Soma se projetam dois tipos de processos citoplasmáticos
terminalmente arborizados: os Dendritos, curtos e em número variável, e o
Axônio, longos e únicos (FIGURA 13).
 FIGURA 13. Morfologia do Neurônio

De acordo com a distribuição de ambos em torno do Soma os neurônios

podem variar em forma (FIGURA 14), sendo identificados os seguintes tipos
morfológicos:
 Unipolar - Dendrito e Axônio têm origem a partir de uma expansão do
Soma comum a ambos, o Neurito.
 Bipolar - Dendrito e Axônio se localizam em lados opostos do Soma.
 Multipolares - Dendritos se espalham por toda a periferia do Soma.
 FIGURA 14. Tipos de Neurônios

Além disso, muitas das vezes com base na forma e no papel que
desempenham quando arranjados num sistema nervoso, os neurônios podem
ser também classificados em:
 Sensoriais - tipicamente aferentes, conduzindo para centros de
coordenação nervosa os estímulos gerados por órgãos do sentido.
 Motores - tipicamente eferentes, direcionando os impulsos para os órgãos
de respostas específicas (glândulas, músculos etc.)
 Associados - ligando neurônios sensoriais a motores, localizam-se dentro
dos centros de coordenação nervosa.

6.6.2. O IMPULSO NERVOSO

Um impulso nervoso pode ser traduzido pela transformação de um
estímulo em uma resposta fisiologicamente excitatória ou inibitória. De
maneira geral, as informações geradas por esses estímulos caminham
dentro do sistema nervoso via neurônios até a produção de uma resposta.
 O estímulo original é recebido pelo Dendrito de um determinado neurônio e
transmitido por seu Axônio para outro neurônio ou órgãos específicos
(músculos, glândulas etc.), através de junções nervosas chamadas de
Sinapses. Portanto, a Sinapse é a região de comunicação entre neurônios
(sinapse neuronial) ou de neurônios com órgãos e estruturas (p.ex. sinapse
muscular), sendo formada pela junção axônio-dendrito ou axônio-membrana
plasmática, respectivamente. Essa junção não é plena existindo nessas
ligações um espaço denominado de fenda sináptica, a qual define duas
regiões: pré-sinapse (a transmissora) e pós-sinapse (a receptora). A
propagação do impulso nervoso obedece a uma seqüência de eventos de
natureza elétrica, ocorrendo no Axônio, e de natureza química, tendo lugar
na Sinapse.

6.6.2.1 A Transmissão elétrica ou Axônica

Sem estimulação, o interior do axônio se apresenta mais eletronegativo
em relação a qualquer ponto externo. Essa diferença de potencial elétrico
gira em torno de -70 mV e é chamada de Potencial de Repouso. Esse
potencial se mantém em função de fatores que regulam a distribuição iônica
através da membrana axônica, envolvendo, principalmente, o transporte
ativo e passivo de íons Na+, K+ e o equilíbrio de Donnan. (manutenção de
proteínas não difusíveis no interior do axônio).
Na condição de repouso, a membrana axônica é muito mais permeável
ao Potássio do que ao Sódio: enquanto o Sódio penetra, o Potássio sai por
difusão. Por outro lado, bombas eletrogênicas, numa proporção de 3:2,
transportam ativamente o Sódio para fora, ocorrendo o inverso com o
Potássio. O resultado dessa combinação é a polarização do axônio, gerada
por uma alta concentração de Potássio em relação ao Sódio no interior e o
inverso no exterior. Isso, associado ao equilíbrio de Donnan, garante a
eletronegatividade interna característica da fase de repouso neural.
A transmissão Axônica tem inicio com a recepção de estímulos. Seja
qual for a natureza do estímulo (físico, químico ou mecânico) eles são
convertidos em corrente elétrica.
 Inicialmente, um estímulo provoca mudanças súbitas na permeabilidade da
membrana axônica em determinado ponto da fibra próximo ao Soma,
 abrindo vários canais de difusão ao Sódio. Assim, o sódio, que se
encontrava presente em concentração mais elevada no exterior do axônio,
difunde rapidamente para o seu interior provocando a elevação do potencial
elétrico interno e a consequente despolarização da membrana,
transformando o Potencial de Repouso em um Potencial de Ação. A
corrente elétrica gerada pela migração iônica estimula o ponto adjacente da
membrana axônica e assim sucessivamente ao longo de todo o axônio, até
a região pré-sináptica. O período dessa súbita permeabilidade ao sódio é
breve. Na sequência, enquanto os canais de sódio recém abertos se
fecham lentamente, a membrana torna-se permeável ao Potássio
difundindo-o para o exterior diminuindo, assim, o potencial elétrico interno.
A restauração total à condição do Potencial de Repouso envolve a
participação das bombas eletrogênicas de sódio e potássio.

6.6.2.2.Transmissão Química ou Sináptica

A propagação elétrica do impulso pelo axônio cessa na região pré-
sináptica. A partir desse ponto, neurotransmissores químicos se
encarregam de transmitir o impulso as outras células, nervosas ou não.
 Essas substâncias são produzidas e armazenadas em vesículas específicas
existentes na terminação do neurônio pré-sinaptico. Em insetos, os
principais neurotransmissores são: a Acetilcolina (excitatório do SNC); L -
Glutamato (excitatório muscular) e GABA (inibitório muscular).
 Inicialmente, a corrente elétrica axônica promove a abertura de canais
de cálcio permitindo a sua entrada nas terminações pré-sinápticas. O Cálcio
estimula a fusão das vesículas com a membrana que, por exocitose, libera
os neurotransmissores para a fenda sináptica. Lá, eles se vinculam de
forma reversível a receptores protéicos específicos na membrana da célula
pós-sináptica. Desta forma, de acordo com o neurotransmissor liberado a
célula pós-sináptica pode ser excitada ou inibida.
 No primeiro caso, um neurotransmissor excitatório (Acetilcolina; L-
Glutamato p.ex.) provoca a abertura de canais de cátions, permitindo a
entrada de sódio e, às vezes, de potássio ou cálcio, gerando outro Potencial
de Ação. No segundo caso, um neurotransmissor inibitório (GABA, p.ex.)
provoca a abertura de canais de anions, sobretudo de íons cloreto, e
 bloqueia a entrada de cátions. Como conseqüência ocorre à manutenção do
Potencial de Repouso na célula pós-sináptica.
 A interrupção da transmissão sináptica depende, obviamente, da
desativação do neurotransmissor. Isto pode ocorrer por vários mecanismos,
destacando-se a degradação enzimática e a recaptação. Acetilcolina e
GABA, são desativados por ação das enzimas Acetilcolinesterase e GABA
transaminase, respectivamente. Por outro lado, tanto GABA, quanto L-
Glutamato podem ser recaptados pela membrana pré-sináptica, via
proteínas de transporte.

6.6.3 Nervos e Gânglios

Predominantemente, os nervos são produzidos por aglomerações de
neurônios com longos Axônios, envolvidos por uma bainha conjuntiva especial.
Em insetos, entretanto, a maioria das células nervosas produz os Gânglios
estruturas que funcionam como centros de coordenação do sistema nervoso.
Resumidamente, gânglios podem ser definidos como uma reunião de
neurônios associados e suas respectivas sinapses com neurônios sensoriais e
motores, envolvidos por uma bainha conjuntiva formada por duas camadas de
células.
Morfologicamente o gânglio é formado, de fora para dentro, pelas
seguintes regiões: Lamela neural; Perineurio; Córtex e Medula (Neurospongio
ou Neurópila).
6.6.3.1. A Lamela neural é uma camada semipermeável, principalmente
a íons, formada por células com alto teor de colágeno unido a
mucopolissacarídeos. É responsável pela manutenção da estabilidade química
dos ambientes interno e externo do Gânglio, principalmente em relação aos
íons Na+, K+ e Cl -.
6.6.3.2. O Perineurio, formado por uma única camada celular, localiza-
se imediatamente abaixo da Lamela neural. Suas células, relacionadas com o
tecido gorduroso na parte externa do gânglio, armazenam glicogênio e contêm
mitocôndrias em abundância denunciando uma alta atividade metabólica.
6.6.3.3. .No Córtex, periferia da parte central do Gânglio, são
encontrados somas e células gliais em torno dos axônios. Embora com função
ainda pouco conhecida, as células gliais (neuroglia), participam juntamente
com a Lamela neural e o Perineurio da sustentação física e química do tecido
nervoso, além de garantir sua proteção e manutenção.
6.6.3.4. Na Medula, região central do Córtex, também denominada de
Neurospongio ou Neurópila, encontram-se dendritos de neurônios motores,
neurônios associados e axônios de neurônios sensoriais.

6.6.4 . Distribuição ganglionar em Insetos.

Usualmente em cada segmento do corpo do inseto está presente um par
de gânglios, ligados ao par ganglionar do segmento adjacente. Enquanto os
nervos que ligam dois gânglios entre si formando o par são chamados de
comissuras, os que ligam dois pares entre si são denominados de
conectivos. Apesar disso, a fusão ganglionar é comum. Em insetos mais
primitivos observa-se uma distribuição distintamente pareada e, nos mais
evoluídos, a fusão é uma regra. Por exemplo, em Thysanura há três pares
torácicos e oito abdominais. Já em alguns Dípteros, os torácicos se fundem. E,
em Heteropteros, tanto os torácicos quantos os abdominais formam uma única
massa ganglionar. Organização Geral do Sistema Nervoso dos Insetos
O Sistema Nervoso dos Insetos é formado pela interação dos seguintes
sistemas: Central; Visceral e Periférico.

6.6.5. SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC)

Esse sistema é constituído por uma cadeia de pares de gânglios ou de
massas ganglionares, que começa na cabeça e, percorrendo a região ventral
do inseto pelo Sinus Perineural, termina n0o abdome. Para facilitar a descrição
utilizaremos massa ganglionar como termo referência aos pares de gânglios,
fundidos ou não. De acordo com essa distribuição espacial e respectivas
funções de cada massa ganglionar, o SNC dos insetos é dividido em: Cérebro
e Corda Nervosa Ventral (FIGURA 16).

6.6.5.1.. O Cérebro
Apesar de uma estrutura similar a dos outros gânglios do SNC, o Cérebro
apresenta uma função coordenadora geral. Localizado na cápsula cefálica
acima do esôfago é formado, a partir da região interna do vértice cefálico, por
três massas ganglionares: uma apical, o Protocérebro, outra mediana, o
Deutocérebro e uma basal, o Tritocérebro.

 Protocerebro (Pc) - Responsável principalmente pela fotosensação é o

centro nervoso da visão recebendo a inervação de olhos e ocelos, além de
participar diretamente da coordenação do sistema neuroendocrinológico.
 Deutocerebro (Dc) - Responsável pela inervação das antenas, de quem
recebe dois nervos antenais sensoriais e para quem emite dois nervos
motores, é o centro nervoso dos sentidos antenais.
 Tritocérebro (Tc) - Responsável diretamente pela inervação do labro e pela
ligação, via conectivos, com a corda nervosa ventral e com o sistema
nervoso estomogástrico.

6.6.5.2 .A Corda Nervosa Ventral (Cnv)

Do tritocerebro parte o colar esofagiano, um par de conectivos
envolventes ao esôfago que terminam em uma massa ganglionar
subesofagiana, origem a Corda Nervosa Ventral. Produto da fusão de três
pares de gânglios embrionários dos segmentos mandibulares, maxilares e
labiais, a massa subesofagiana faz a inervação motora desses segmentos e
recebe os nervos sensoriais maxilares e labiais, principalmente dos respectivos
palpos.
Na seqüência, a Cnv, totalmente inserida no Sinus Perineural, é formada
por três massas ganglionares torácicas e um número variável de massas
abdominais, todas diretamente associadas com a neurofisiologia em cada
unidade das respectivas divisões corpóreas. Assim, as três torácicas controlam
o Pró, Meso e Metatórax e as abdominais os respectivos urômeros. Por
exemplo, enquanto todas as massas, torácicas e abdominais, estão envolvidas
com as estruturas respiratórias, as torácicas, em adição, estão intimamente
relacionadas com a locomoção.
 FIGURA 16. Sistema Nervoso Central

6.6.6 .SISTEMA NERVOSO VISCERAL

Esse sistema coordena, principalmente, os aparelhos digestivo,
circulatório e respiratório. Anatomicamente é composto por três subsistemas:
Estomogástrico; Simpático Ventral e Simpático Caudal.

6.6.6.1. Subsistema Estomogástrico

Subsistema formado por gânglios e nervos próprios, tem origem
embrionária independente do SNC como invaginação do ectoderma e coordena
órgãos vegetativos tais como: o estomodeo, mesêntero anterior, vaso dorsal e
traquéias cefálicas.
Exclusivamente situado sobre o trato digestivo é formado por um único
gânglio frontal, localizado à frente da posição do cérebro e ligado por
conectivos ao tritocérebro. Enquanto da parte anterior do gânglio frontal partem
terminações nervosas para região da boca, da sua parte posterior tem origem
um nervo recorrente que, correndo sobre a faringe, termina em um gânglio
hipocerebral o qual pode dar origem a um ou dois nervos esofagianos
terminando em gânglios ventriculares, respectivamente
6.6.6.2 Subsistema Simpático Ventral
É formado exclusivamente por nervos formados a partir da região
mediana dos gânglios da Corda Nervosa Ventral. Cada nervo se divide em
dois nervos laterais, os quais vão suprir os espiráculos.

6.6.6.3. Subsistema Simpático Caudal

Usualmente é formado por nervos originados da última massa
ganglionar da Corda Nervosa Ventral, controlando o proctodeo e a genitália

6.6.7 SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO

É o conjunto de nervos que partem do SNC para inervar os músculos ou
chegam a ele proveniente dos órgãos do sentido.