Diversidade Botânica

Material Teórico
Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas
Brasileiros

Responsável pelo Conteúdo:

Profa. Ms. Cristine Gobbo Menezes

Revisão Textual:
Prof. Ms. Claudio Brites
 Evolução das Angiospermas e sua
Distribuição nos Biomas Brasileiros

• Introdução

• Clado ANITA

• Magnoliídeas

• Monocotiledôneas

• Eudicotiledôneas

• Biomas brasileiros

• Fitofisionomias e características gerais dos biomas

brasileiros

• Cerrado

• Mata Atlantica

Espera-se que ao final desta unidade o aluno seja capaz de

caracterizar os grupos de angiospermas e compreender seu
significado evolutivo. Assim como, ao estudar os Biomas
Brasileiros observe a importância das angiospermas na
caracterização de cada fitofisionomia, sua distribuição em
função do clima e microambientes, assim como seu status de
ameaça e conservação.

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propostas para esta unidade.
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 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

Contextualização

Sem dúvidas, as angiospermas são o grupo de plantas mais familiares aos homens, pois
nele estão inclusos boa parte das plantas ornamentais comuns em jardins e parques, além da
grande maioria de plantas cultivadas para alimentação. Sua distribuição geográfica depende de
uma série de fatores, como das adaptações às condições climáticas e da presença de agentes
polinizadores e dispersores, entre outras. Contudo, há sempre uma rede de interrelações entre
fauna e a flora, na qual o homem está incluído; portanto, a distribuição da flora também se
refletirá na cultura local dos grupos humanos.

A importância das Angiospermas

As angiospermas constituem, como se sabe, a base da sobrevivência do homem e da maioria
dos animais, sem falar de sua importância biológica fundamental na produção de oxigênio e de
matéria orgânica, como os produtores primários, juntamente com as algas que sustentam toda a
vida no planeta. Na realidade, mesmo antes do desenvolvimento da agricultura, o que deve ter
ocorrido com alguns grupos humanos há cerca de 10 mil anos, o homem utilizava as plantas para
a construção de seus abrigos, fibras para suas roupa, ferramentas e artefatos de caça, preparação
de remédios, combustível para se aquecer e preparar suas refeições e, sobretudo, como alimento,
como o faz ainda hoje. Dentre as plantas utilizadas como alimento destacam-se as gramíneas,
fonte dos cereais consumidos pelo homem há milênios. Pode-se generalizar dizendo que as
grandes civilizações tiveram por base a produção e consumo do endosperma secundário das
gramíneas, como aconteceu no Oriente com o arroz, na Europa com o trigo e o centeio, na
África com o millet e nas Américas com o milho. Além das gramíneas cabe destacar a importância
da grande família das leguminosas, fonte de inúmeras sementes alimentícias como os feijões e
favas, sem falar de uma infinidade de itens alimentares oriundos de outras plantas que foram e
continuam sendo imprescindíveis à vida do homem através dos tempos.
Fonte: Eurico Cabral de Oliveira. 2003. Introdução à Biologia Vegetal. São Paulo: Edusp. 2ª edição, 272 pp.

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 Introdução

Vimos que, apesar de se tratar de um grupo evolutivamente recente (≈150 MA), as

angiospermas tiveram rápida diversificação e expansão, ocupando praticamente todos os
ambientes da Terra – esse grande grupo de organismos perde em quantidade de espécies apenas
para os insetos. Apesar da grande diversidade de formas de vida e de nutrição, a monofilia das
angiospermas é indiscutível.
Historicamente, as angiospermas foram divididas em dois grupos: monocotiledôneas e
dicotiledôneas. Essa classificação tradicional e didática utiliza da quantidade de cotilédones
(primórdios foliares do embrião) — e outras características associadas — para fazer a
distinção entre os dois grupos. A classificação atual das angiospermas (Figura 1) é baseada na
filogenia do grupo e divide as Anthophyta em: 1) clado ANITA, 2) clado das Magnoliídeas, 3)
Monocotiledôneas e 4) Eudicotiledôneas (o prefixo “Eu” usado aqui sugere que essas sejam as
“dicotiledôneas verdadeiras”).

O sistema de classificação APG (Angiosperm Phylogeny Group) tem se desenvolvido

nos últimos anos. Trata-se de um sistema de classificação que abrange todos os
grupos de angiospermas até o nível taxonômico de ordens, e está baseado nos
recentes avanços da filogenia. Para saber mais, acesse:
• http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

Atualmente, reconhece-se monocotiledôneas como um grupo natural com muitas

sinapomorfias, como folhas com venação paralela, pólen com uma única abertura, flores trímeras
(ou múltiplos de três), raízes adventícias (em cabeleira), entre outras. Contudo, dicotiledôneas
são um grupo parafilético, que agrupa linhagens bastante distintas, mas que tem em comum
embriões com dois cotilédones.
As eudicotiledôneas distinguem-se das demais por possuírem estames com anteras bem
diferenciadas e grãos de pólen tricolpados (três aberturas ou mais). As demais plantas não-
monocotiledôneas e não-tricolpadas somam cerca de 3% das espécies de angiospermas e
apresentam características “primitivas”, como flores apocárpicas (com carpelos isolados),
elementos florais dispostos em espiral (sépalas, pétalas, carpelos e estames), estames petalóides
ou laminares (com anteras indiferenciadas), entre outras. E são classificadas em um destes
grupos: clado ANITA ou Magnoliídeas.
A partir dessa classificação baseada em filogenias recentes, podemos destacar duas
consequências para a compreensão da evolução das angiospermas: primeira delas é o
reconhecimento das linhagens, especialmente a distinção das eudicotiledôneas das demais
plantas com dois cotilédones; e, em segundo lugar, a compreensão da evolução da flor.
Inicialmente acreditava-se que as flores primitivas seriam semelhantes às magnólias: grandes,
chamativas e com muitos elementos florais repetidos e dispostos em espiral. Agora, já podemos
supor que as flores primitivas se assemelhavam muito às flores de Amborella trichopoda:
pequenas, pouco chamativas, com os carpelos unidos por uma secreção, e os elementos florais
dispostos em espiral. A seguir, destacaremos as características gerais de cada uma das linhagens
de angiospermas.

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 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

Angiosperms Eudicots
(for example, Arabidopsis,
Populus, Vitis, Carica)

Ceratophyllum
Monocots
(for example, Oryza, Zea)

Magnolids
Chloranthaceae
Austrobaileyales
Nymphaeales
Gymnosperms Amborella

Fontes: SOLTIS et al. (2008).

Clado ANITA
Dentre as angiospermas, três linhagens divergiram cedo à partir do ancestral das Anthophyta,
retendo características primitivas em seus representantes atuais, são elas: Amborellaceae,
Nymphaeales e Austrobaileyales. Caracterizam-se como: arbustos ou pequenas árvores em que
estão ausentes os óleos voláteis (característicos de outras angiospermas basais) e lenho; folhas
simples e com nervuras ramificadas em forma de pena (pinadas); flores dióicas (com os dois
sexos) — exceto Amborellaceae, que possui flores carpeladas e flores estaminadas em plantas
distintas (monóicas). O perianto é formado por tépalas (impossível distinguir cálice e corola) e
estames com antera e filete pouco diferenciados (Figura 2D).
Amborellaceae é uma família que possui uma única espécie atual — Amborella trichopoda
—, que está restrita à ilha da Nova Caledônia e tem sido alvo de estudos recentes, que buscam
compreender a evolução do genoma nas angiospermas. Dentre as basais, somente Nymphaeales
possui representantes na flora brasileira. São plantas conhecidas como lírios d’água, das quais
destacam-se Nymphaeaceae com a extravagante vitória-régia (Victoria amazonica Sowerby),
que ocorre na região Norte, e outras 19 espécies do gênero Nymphaea, distribuídas pelas demais
regiões. Nymphaeaceae é uma família de plantas aquáticas que, apesar da sua posição basal,
apresenta várias adaptações para o ambiente aquático – como vasos preenchidos por ar para
ajudar na flutuação e produção de mucilagem.
A ordem Nymphaeales também inclui Cabombaceae, com 4 espécies distribuídas por todas
as regiões brasileiras (AMARAL, 2014), e Hydatellaceae, que distribui-se pela Austrália, Índia e
Nova Zelândia – uma família bastante distinta das demais, que por muitos anos foi classificada
como gramínea e recentemente (APG, 2012) reposicionada junto às angiospermas basais.
A ordem Austrobaileyales inclui três famílias restritas à Ásia e Austrália: Austrobaileyaceae,
Illiciaceae e Trimeniaceae. Dessas, destaca-se a família Illiciaceae pelo fruto do gênero Illicium,
conhecido comercialmente como aniz e utilizado como condimento e outros fins, além de
possuir óleos voláteis excretados pelas folhas.

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 Para saber mais: Leia o artigo de Paula J. Ruddal et al. (2007) publicado na American
Journal of Botany: Morphology of Hydatellaceae, an Anomalous Aquatic Family
Recently Recognized as an Early-Divergent Angiosperm Lineage. Nele, são investigados
os caracteres morfológicos da família que permitiram sua classificação por muitos anos
junto às monocotiledôneas Poales, e por que eles suportam a nova classificação.
Disponível em: http://www.amjbot.org/content/94/7/1073.full.pdf+html.

Figura 2. Representantes do clado ANITA. A: Flores estaminadas de Amborella

trichopoda (Amborellaceae); B: Flores carpeladas de Amborella trichopoda
(Amborellaceae); C:Illicium anisatum (Illiaciaceae); D:Nymphaea odorata.

Fonte: A e B: A. Andrès-Robin e C. Scutt; C e D: JUDD et al. (2008).

Magnoliídeas

Todas as demais plantas não-monocotiledôneas e não-tricolpadas agrupam-se no clado das

Magnoliídeas (exceto Ceratophyllaceae, que ainda possui posicionamento incerto na filogenia).
Esse clado inclui as ordens Magnoliales, Laurales, Canellales e Piperales. Caracterizam-se por
árvores, arbustos e lianas frequentemente com folhas coriáceas, alternas ou opostas, e com
nervura pinada. As flores frequentemente possuem muitas peças florais, dispostas em espiral e
estames laminares ou com antera pouco diferenciada do filete. O perianto pode estar disposto
em espiral ou em verticilos trímeros (3 peças). Esse clado possui espécies oleíferas muito
utilizadas para condimentos e essências, como a canela, o louro, a pimenta, entre outros, devido
ao desenvolvimento de muitos compostos secundários, frequentemente flavonóis. Piperales é,
dentre as magnoliídeas, a linhagem mais derivada, com folhas alternas, venação palmada e
elementos do perianto e androceu dispostos em verticilos trímeros.

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 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

Figura 3. Representantes do clado das Magnoliídeas. A: Flor de Magnolia sieboldii (Magnoliales: Magnoliaceae)
com muitos estames (vermelho) e carpelos isolados (verde) dispostos em espiral; B: Flor de Magnoniales em
corte, observe disposição dos óvulos e anteras indiferenciadas; C:Flor de Aristolochia grandiflora (Piperales:
Aristolochiaceae); D: Flor em corte de Aristolochia tomentosa (Piperales: Aristolochiaceae), observe as estruturas
florais que “aprisionam” o polinizador para que esse se “suje” com o pólen enquanto procura a saída; E: Folhas com
nervuras palmadas características de Piperales, e inflorescências em espiga (Piper auritum: Piperaceae).

Fonte: JUDD et al. (2008).

Monocotiledôneas
Este é o segundo maior clado de angiospermas, com aproximadamente 65.000 espécies.
Contém a maior família de angiospermas — Orchidaceae (Figura 4) — e muitas espécies
ornamentais importantes como lírios, palmeiras, bromélias, bananeiras, além de gramíneas
como cana-de-açúcar, milho e arroz.
Em geral, as folhas das monocotiledôneas têm a lâmina bem desenvolvida, com nervuras
paralelas, embriões com um único cotilédone, pólen com uma única abertura (monossulcado).
As flores são geralmente trímeras ou múltiplos de 3, sendo frequentemente o perianto formado
por tépalas.

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 Eudicotiledôneas
Agrupa as espécies tricolpadas, ou seja, que possuem 3 aberturas ou mais na resistente parede
do grão de pólen. É através dessas aberturas que o gametófito masculino entra em contato com
o estigma da flor, iniciando a sua germinação. Portanto, pode-se supor que mais aberturas
aumentam a probabilidade do grão de pólen cair sobre o estigma no lado “certo”.
Essa é a maior linhagem de angiospermas, agrupando cerca de 160.000 espécies. Entre elas,
estão plantas ornamentais – como margaridas, rosas, e dentes-de-leão – e alimentícias – como
soja, feijão, batata, mandioca e outros tubérculos (Figura 4). Graças à alta resistência da parede
do grão de pólen, já foram identificados pólens tricolpados com aproximadamente 125 MA.
Portanto, a linhagem mais derivada entre as angiospermas — as eudicotiledôneas — surgiram
na Terra apenas 25 milhões de anos depois que as primeiras angiospermas.

Figura 4. Representantes de monocotiledôneas (A-C) e eudicotiledôneas (D-F). A: Pistia stratiotes

(Araceae); B: Orchidaceae; C: Bromeliaceae; Helianthus annus (Asteraceae); E: Utricularia foliosa
(Lentibulariaceae); Rosa laevigata (Rosaceae).

Fonte: A, D e F foram retirados de JUDD et al. (2008).

Biomas brasileiros
O Brasil é um país megadiverso, com território de extensão continental (mais de 8.500.000
km²) e paisagens exuberantes associadas à enorme diversidade edáfica (solos), climática e
geomorfológica. Atualmente, são reconhecidas 46.206 espécies de plantas no Brasil, das quais
32.298 são angiospermas. Destas, 18.289 são endêmicas (FORZZA et al., 2014). Porém, esses
números subestimam a diversidade da flora brasileira, uma vez que ainda temos áreas pouco
conhecidas, o que está associado à rápida fragmentação de ambientes e à substituição da
cobertura vegetal.

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 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

Como em outras partes do mundo, no Brasil, as angiospermas também

dominam praticamente todos os ambientes terrestres. [...] qualquer
estimativa para o número de espécies brasileiras de angiospermas será
inevitavelmente imprecisa e os números têm girado entre 35.000 e 55.000.
[...] O Brasil é o quinto maior país em extensão territorial, mas esses
números superam o de qualquer outro país: a China (o terceiro país em
extensão territorial) possui em torno de 30.000 espécies de angiospermas,
duas vezes mais do que as floras dos Estados Unidos (quarto país em
extensão territorial) e do Canadá (segundo) juntas; a Austrália (sexto
país em extensão territorial) e a Rússia (primeiro) possuem em torno de
20.000 espécies cada, destacando-se a alta proporção (cerca de 90%)
de endemismos na Austrália; e a Índia, um país essencialmente tropical
e o sétimo em extensão territorial, possui cerca de 15.000 espécies de
angiospermas (RAPINI et al., 2008).

Essa diversidade de espécies interagindo com o ambiente, especialmente com as características

climáticas e do solo, resultam em fitofisionomias ou paisagens características, que podem
ser divididas em 6 categorias ou domínios: Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica,
Pampa e Pantanal (Figura 5). Dada a vasta gama de classificações e conceitos divergentes,
esses domínios fitogeográficos também são chamados de biomas. Coutinho (2005) defende a
necessidade de padronização dos termos empregados e também define bioma como um espaço
geográfico definido pela uniformidade de um macroclima, por uma fitofisionomia específica
e por outras condições ambientais como altitude, fogo, alagamentos, etc., onde todos esses
elementos resultam em uma ecologia própria. Com isso, embora existam espécies características
de determinados biomas, estes não são definidos por sua composição florística, mas por sua
paisagem ou fitofisionomia.

Figura 5. Mapa da distribuição geográfica dos biomas brasileiros, com destaque para as áreas desmatadas.

Fonte: IBGE

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 Consideramos aqui os biomas de modo bastante simplista, mas cabe deixar claro que tanto
a definição de Coutinho (2005) quanto a do IBGE concordam que os “biomas” Amazônia,
Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal são, na verdade, um mosaico de biomas.
Isso porque em cada um deles podemos reconhecer mais de uma fitofisionomia característica,
além de gradientes climáticos e ecológicos. Para dar apenas um exemplo: dentre as fisionomias
da Mata Atlântica, temos a Floresta Ombrófila Densa, a Floresta Altomontana e o Manguezal.
Observe na Figura 6 as diferenças entre essas paisagens.
Figura 6. Paisagens do bioma Mata Atlântica. A: Floresta Ombrófila Densa; B: Floresta Altomontana; C: Manguezal.

Além disso, os biomas não são zonas estanques ou isoladas umas das outras, existem muitas
áreas de transição onde a vegetação se caracteriza por um um mosaico com elementos de
diferentes biomas. Um exemplo disso é o Cerrado, que está distribuído principalmente na região
do Planalto Central; porém, pode aparecer isoladamente em áreas marginais do Maranhão,
Piauí, Rio Grande do Norte e entre São Paulo e Paraná. O resultado disso é que os biomas
brasileiros, apesar de suas particularidades, compartilham espécies.

Sabe-se que ocorrem cerca de 60 famílias endêmicas na Zona

Neotropical, mas sabe-se também que muitas dessas famílias pouco
caracterizam as regiões fitoecológicas do País. Com exceção de
Cactaceae, que, com diversos gêneros, contribui para caracterizar
a Savana-Estépica (Caatinga do Sertão Árido, as disjunções do
Chaco Mato-Grossense-do-Sul, os Campos de Roraima e o Parque
de Espinilho no Rio Grande do Sul, na Barra do Rio Quaraí), de
Caryocaraceae, que como gênero Caryocar, subsidia a distinção da
Savana (Cerrado), e de Humiriaceae, que com a Humiria balsamifera
var. floribunda, existente nas depressões úmidas capeadas por
Espodossolos, caracteriza a Campinarana (Campinas), as outras
famílias Neotropicais endêmicas não oferecem grande distinção
fisionômico-ecológica dentro das regiões brasileiras (IBGE, 2012).

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 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

É possível encontrar o termo domínio fitogeográfico como sinônimo de bioma, contudo não são
sinônimos. O IBGE define bioma como:
Um conjunto de vida vegetal e animal, constituído pelo agrupamento de tipos
de vegetação contíguos e que podem ser identificados a nível regional, com
condições de geologia e clima semelhantes e que, historicamente, sofreram os
mesmos processos de formação da paisagem, resultando em uma diversidade
de flora e fauna própria.

A diversidade da flora brasileira está distribuída desigualmente entre os biomas. Das

32.298 espécies de angiospermas atualmente reconhecidas, cerca de 45% delas ocorrem nas
áreas de domínio da Mata Atlântica – que também abrange a maior quantidade de espécies
endêmicas do Brasil. Da mesma maneira, se compararmos a distribuição das espécies de
plantas terrestres, incluindo todos os grandes grupos, a Mata Atlântica concentra o maior
percentual da diversidade da flora brasileira, perdendo apenas para a Amazônia quanto às
espécies de gimnospermas (Gráfico 1).
Os biomas de maior diversidade vegetal são Mata Atlântica, Amazônia e Cerrado (Gráfico 1).
As diferenças podem ser atribuídas tanto à distribuição em diferentes latitudes, a características
do solo, ao regime de chuvas, à temperatura média, à área ocupada pelo bioma, entre outros;
mas não apenas as espécies estão distribuídas de modo desigual entre os biomas, como também
a população humana e todas as consequências da sua distribuição (por exemplo: degradação
ambiental, desmatamento, etc).

Fonte: floradobrasil.jbrj.gov.br.

O gráfico 2 apresenta algumas das características que permitem fazer um retrato dos biomas
brasileiros. Nele, a Amazônia ocupa quase 50% do território brasileiro e conserva “intacta”
aproximadamente 75% dessa área – o que a coloca em primeiro lugar no ranking de conservação,
se comparada, por exemplo, à Mata Atlântica e ao Pampa, que possuem menos de 20% da sua
área original conservada (verifique no mapa da Figura 5 o grau de desmatamento dos biomas).
Isso não é uma afirmação contrária às frequentes notícias de desmatamento da Amazônia, uma
vez que o histórico de ocupação da Amazônia é bastante recente, se comparado à ocupação da
Mata Atlântica e do Pampa.

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 A Mata Atlântica é o bioma brasileiro mais rico em espécies, apesar de possuir uma área
original inferior à 15% do território brasileiro (compare com a área ocupada pela Amazônia e
pelo Cerrado) e, atualmente, conservar menos de 20% dessa área. Essa alta concentração de
biodiversidade em uma área altamente fragmentada e pressionada pelas zonas urbanas — já
que mais da metade da população brasileira vive entre os remanescentes desse bioma — a
torna um hotspot altamente prioritário para conservação; apesar disso, possui apenas cerca de
10% da área original do bioma protegida em Unidades de Conservação Federais e Estaduais.

Fonte: IBGE e Lista de Espécies da Flora Brasileira.

Fitofisionomias e características gerais dos biomas brasileiros

Amazônia
A Amazônia é, como dito antes, o maior bioma brasileiro em área de extensão, e um dos mais
diversos. Abriga um terço de toda a madeira tropical do mundo e cerca de 30 mil espécies de
plantas (dentre as 100 mil da América do Sul). De acordo com o Manual Técnico da Vegetação
Brasileira (IBGE, 2012), a região amazônica divide-se em: Floresta Ombrófila Densa, Floresta
Ombrófila Aberta, Floresta Estacional Sempre-Verde e Campinarama. Há na literatura outras
classificações das fitofisionomias amazônicas, como: Floresta de Terra Firme, Floresta de Igapó,
Savana Seca e Estépica, Vegetação de Mangue acima do nível da maré.
A Floresta Ombrófila Densa (ou Floresta de Terra Firme) é predominante, distribuindo-se
por aproximadamente 90% da área amazônica. Ela se caracteriza por espécies amplamente
distribuídas, compartilhando muitas espécies com a Mata Atlântica. As árvores são geralmente
altas e com copas fechadas, motivo pelo qual o interior da floresta é sempre sombreado. A
ciclagem de nutrientes é muito rápida, e os processos de sucessão dependem da capacidade
das espécies crescerem sob sombra. O solo varia em qualidade e fertilidade — somente 14%
possui boa fertilidade —, dependendo fortemente de um delicado equilíbrio entre a cobertura
vegetal e a rápida ciclagem de nutrientes. Não existe dominância de espécies e o número de

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 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

espécies raras é quase sempre alto. Mesmo assim, algumas famílias são comuns na Amazônia:
Sapotaceae, Caesalpinaceae, Lecythidaceae, Moraceae, Chrysobalanaceae, Burseraceae,
Mimosaceae, Apocynaceae, Annonaceae, Lauraceae e Fabaceae (LEITÃO-FILHO, 1987).
Lecythidaceae e Volchysiaceae são consideradas típicas da bacia amazônica e ajudam a
reconstruir a sua história desde a última glaciação, devido aos grãos de pólen encontrados e
datados do Cretáceo e Terciário. A família Volchysiaceae possui uma distribuição característica:
o gênero Erisma distribui-se pela região montanhosa da face norte; Volchysia compõe a
fisionomia das regiões montanas; e Qualea é predominantemente submontano, distribuindo-se
até o limite da Amazônia com o Cerrado; toda a borda da floresta é composta por espécies da
família Meliaceae.
A Floresta Ombrófila Aberta é caracterizada por três formações identificadas pelos gêneros
típicos: floresta-de-palmeiras, caracterizadas por Attalea speciosa Mart. ex-Spreng (babaçu) e A.
maripa (Aubl.) Mart. (inajá); floresta-de-bambu, composta de Guadua superba (taquara); e a
floresta-de-sororoca, com a Phenakospermum guianensis (A. Rich.) Endl. ex-Miq. Além dessas,
ao sul do Estado do Pará, pode ocorrer em regiões alagadas a mata-de-cipó, caracterizada por
lianas das famílias Bignoniaceae e Fabaceae.

Figura 7. Mapa das fitofisionomias encontradas no bioma Amazônia.

Disponível em: floradobrasil.jbrj.gov.br

A Floresta Estacional Sempre-Verde ocorre sobre o Planalto dos Parecis, possui diversidade
vegetal menor que as demais áreas da floresta e as árvores podem atingir de 18 a 25 metros.
Destacam-se nessa fisionomia os gêneros: Xylopia; Guatteria e Bocageopsis (Annonaceae);
Protium e Trattinnickia (Burseraceae); Saccoglotis e Humiria (Humiriaceae); Maprounea
(Euphorbiaceae); Myrcia (Myrtaceae); Miconia e Mouriri (Melastomataceae); Hymatanthus e
Aspidosperma (Apocynaceae) e Qualea e Volchysia (Volchysiaceae).

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 A Campinarama ocorre nos terrenos próximos ao Rio Negro, Orinoco e Branco, onde
os terrenos são muito lixiviados, a vegetação raquítica e há alto grau de endemismos. Duas
fisionomias se distinguem: dominada por palmeiras como Barcella odora (Arecaceae) e outra
ripária, com dominância de espécies de Clusia (Clusiaceae).

Caatinga
No passado, essa área abrigou uma floresta de coníferas, contudo, com as mudanças climáticas
decorrentes da separação dos continentes, a vegetação foi substituída por angiospermas, restando
apenas em algumas áreas de refúgio poucas espécies de Podocarpaceae (gimnosperma). Trata-
se do único bioma exclusivamente brasileiro, além de possuir a vegetação de clima semiárido
com a maior diversidade do mundo.
Atualmente, abriga 27 milhões de pessoas, com muitas comunidades vivendo da caça e da
coleta, além de atividades pastoris, extração de lenha e produção de carvão. Nos últimos anos,
cerca de 46% das áreas foram desmatadas, sendo o bioma com menor quantidade de Unidades
de Conservação (UCs), a despeito de sua importância social e ambiental.
A Caatinga possui um gradiente climático grande, desde
a condição de alta umidade na região costeira à semiárida na
a
Savana-Estépica (caatingas do sertão árido), que resulta em
o m e do biom
O n uarani,
um mosaico de fisionomias. Nesse gradiente, existem zonas m d o tupi-g
a d v é anca,
de trecho subúmidos denominadas Zona da Matas, seguidos ific a mata br
sig n dos
mais interiormente da Zona do Agreste – ambas apresentam r e f e r ê n cia à cor
uma e
s d a s p lantas qu
formações florestais. A primeira delas compartilha várias espécies tronc o agem
e m sua folh
(19 gêneros) com a Amazônia, e algumas outras com a Mata p e r d secos.
s p e r ío d os mais
Atlântica. A segunda faixa é caracterizada pela presença do no
juazeiro (Zizyphus joazeiro). Uma terceira faixa chamada de Zona
do Sertão apresenta uma flora com espécies endêmicas de clima
semiáridos com chuvas intermitentes, longos períodos de estiagem e espécies arbustivas que
perdem as folhas durante a estiagem. Caracterizam essa zona espécies de Cactaceae (Cereus
jamacaru D.C.; Pilosocereus; Pereskia e Melocactus), amburana (Amburana acreana (Allemão)
A.C.Sm.) e Schinopsis brasiliensis Engl.
Além dessas, de modo geral, são características da Caatinga as espécies de Mororó (Bauhinia
spp.), Juazeiro (Ziziphus joazeiro), Pau-d’arco (Tabebuia ochracea), Jaborandi (Pilocarpus
spicatus), Aroeira (Myracrodruon urundeuva), Jurema-preta (Mimosa tenuiflora), Sabiá
(Mimosa caesalpinifolia), Jatobá (Hymenaea spp.), Mofumbo (Combretum spp.) e Espinheiro
(Acacia glomerosa). Dentre as espécies de cactos, merecem atenção: o mandacaru (Cereus
jamacaru), o xique-xique (Pilosocereus gounellei) e a coroa-de-frade (Melocactus macrodiscus).
As bromeliáceas, chamadas popularmente de macambiras e croatas, pertencem aos gêneros
Encholirium e Bromelia.
Além da importância ecológica e social, a Caatinga também guarda parte da história humana
na América, com inúmeros sítios arqueológicos com pinturas rupestres e artefatos de grupos
humanóides antigos (com datações de até 60.000 anos). O Parque Nacional da Serra da
Capivara, no Piauí, abriga a maior concentração de sítios arqueológicos (mais de mil), mas
outros sítios fora de UCs são conhecidos em outras áreas da Caatinga.

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 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

Figura 8. Mapa das fitofisionomias encontradas no bioma Caatinga.

Fonte: MMA (2009)

Cerrado

É o segundo maior bioma em área de extensão e a segunda maior formação vegetal da América
do Sul. Sua vegetação típica de savana abriga 5% de todas as espécies de plantas do mundo,
o que a torna a savana mais rica do mundo. Sua vegetação típica abriga espécies xerófitas com
adaptações fisiológicas para crescerem em solos com altas concentrações de alumínio, variação
de temperatura e ocorrência de queimadas naturais. Como os demais biomas, apresenta um
mosaico de fisionomias (Figura 9) e se caracteriza por alto grau de endemismo.
Esse bioma se distribui em grande parte dos estados de Minas Gerais, Tocantins, Goiás,
Distrito Federal, Maranhão, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Bahia, abrangendo ainda
áreas disjuntas no extremo norte do Pará, em uma pequena porção do Amapá, Roraima e
Rondônia, em uma faixa central do estado de São Paulo e em uma porção do Paraná. O clima
predominante é Tropical Sazonal, com duas estações bem definidas: seca e úmida.

18
 Fitofisionomias do bioma cerrado
Formações florestais Formações savânicas Formações
campestre

Mata ciliar Mata de Mata Cerradão Cerrado Cerrado Cerrado Parque Palmeiral Vereda Cerrado Campo Campo Campo
galera seca denso típico ralo de cerrado rupestre rupestre sujo limpo

Disponível em: www.wwf.org.br

As formações vegetais do Cerrado são muito variadas, mas tradicionalmente dividem-se

em Mata Ciliar e de Galeria, com: espécies de porte arbóreo que, em geral, acompanham os
leitos de rio; Cerradão (Floresta Semi-Estacional Decídua), com espécies arbóreas que perdem
parcialmente as folhas durante o inverno; Campo Sujo e Campo Limpo, fisionomias dominadas
pelo estrato herbáceo – diferem apenas porque no Campo Sujo ocorre a distribuição isolada
de arbustos e pequenas árvores que, em geral, possuem ramos retorcidos e espessa camada de
córtex nos caules, que garantem uma proteção térmica às plantas durante as queimadas.

O bioma do cerrado se estende como um corredor xérico, conectando

o chaco à caatinga, ocupando a região intermediária entre as duas
maiores florestas úmidas neotropicais: a floresta Amazônica e a
floresta Atlântica. A maior parte do bioma do cerrado apresenta
um gradiente fisionômico com vegetação xeromorfa que varia
de campo limpo até cerradão, embora também ocorram matas
de galeria e florestas estacionais. [...] Estudos florísticos pioneiros
mostraram que as florestas Amazônica e Atlântica influenciaram a
flora do bioma do cerrado, sendo, no entanto maior a influência
desta última. [...] A existência de padrões de distribuição disjunto
em várias espécies de plantas da floresta Amazônica e Atlântica
sugere também a possibilidade de conexão entre as floras destas
florestas, no passado, através do bioma do cerrado. [...] É clara
a importância que as matas de galeria tiveram na influência das
florestas Amazônica e Atlântica sobre bioma do cerrado, servindo
de corredores mésicos para os elementos dependentes de maior
umidade nas floras dessas florestas (MÉIO et al., 2003).

As plantas do Cerrado são adaptadas à ocorrência de queimadas naturais, devido à alta

incidência de raios na região. Muitas espécies, inclusive, dependem do fogo como estímulo para
o florescimento ou para quebra de dormência das sementes. Com as chuvas que se seguem
às queimadas naturais, o Cerrado renasce rapidamente e muitas espécies florescem. Dentre as
espécies que melhor representam o bioma e a adaptação ao fogo, estão as espécies de Velloziaceae.

19
 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

A Savana (Cerrado) é conceituada como uma vegetação

xeromorfa, que ocorre sob distintos tipos de clima. Reveste solos
lixiviados aluminizados, apresentando sinúsias de hemicriptófitos,
geófitos, caméfitos e fanerófitos oligotróficos de pequeno porte,
com ocorrência em toda a Zona Neotropical e, prioritariamente,
no Brasil Central. Em outras partes do País, recebe nomes locais,
como: “Tabuleiro”, “Agreste” e “Chapada”, na Região Nordeste;
“Campina” ou “Gerais” no norte dos Estados de Minas Gerais,
Tocantins e Bahia; e “Lavrado” no Estado de Roraima, entre outras
denominações (IBGE, 2012).

Figura 10. Mapa das fitofisionomias encontradas no bioma Cerrado.

Fonte: MMA (2009)

Algumas espécies típicas do Cerrado são o Pequi (Caryocar brasiliense), Canela-de-Ema

(Vellozia spp.), Sempre-Viva (Euriocaulaceae), Capitão-do-Campo (Terminalia argentea Mart.
et Zucc), Cajuí (Anacardium humile A. St.-Hil.), Buriti (Mauritia flexuosa), Cagaita (Eugenia
dysenterica), Sucupira (Pterodon pubescens) entre outras.

Explore

Veja uma lista mais ampla de espécies típicas do Cerrado seguindo estes links: http://ecologia.ib.usp.
br/cerrado/flora_especies.htm e http://ecologia.ib.usp.br/cerrado/flora_especies1.htm.
Veja também uma chave interativa para a identificação de famílias de plantas do Cerrado, que adota
o sistema de classificação APG: http://chave-floracerrado.webs.com/

20
 Apesar da riqueza de espécies e de paisagens, o Cerrado
sofre com o rápido processo de desmatamento. O bioma se
distribui sobre planaltos e algumas cadeias de montanhas izados são em
Solos alumin s
em nutriente
importantes, como a Serra do Espinhaço, que contém geral pobres n ta s,
ara as pla
altíssimo grau de endemismo. O solo é antigo, ácido e pobre disponíveis p s
questro desse
devido ao se ínio ,
em nutrientes, além de acumular altas concentrações de pelo alum
nutrientes íveis.
indispon
tornando-os
alumínio. Contudo, utilizando técnicas agrícolas de correção
do solo, a fronteira agrícola nesse bioma tem se expandido
de forma acelerada, e menos de 10% da área está protegida
por UCs.

Explore

Leia o artigo de Klink e Machado (2005), A Conservação do Cerrado Brasileiro. Disponível em:
http://www.equalisambiental.com.br/wp-content/uploads/2013/02/Cerrado_conservacao.pdf

Mata Atlântica

A Mata Atlântica é, sem dúvida, a formação florestal mais antiga do Brasil, com
aproximadamente 70.000.000 de anos (LEITÃO-FILHO, 1987). Também é reconhecida com
um dos 34 hotspots de diversidade do mundo – possui diversidade florística maior que os
demais biomas e alto grau de endemismo (no total, 8.000 espécies de plantas, sendo: 55% das
arbóreas, 40% das não-arbóreas, 70% das bromélias e 64% das palmeiras que ocorrem nesse
bioma).
Duas consequências da sua distribuição norte-sul e costeira se refletem na biodiversidade
desse bioma: I) variedade de ambientes, altitudes, solos e climas resultaram em alta riqueza
e diversidade de espécies; II) está sob contínuo desmatamento e ocupação desde que os
portugueses (e outros povos) desembarcaram em nosso litoral, que se reflete na altíssima
fragmentação que atualmente é observada, e contínuo desmatamento.

Explore

Leia o artigo de Lagos e Muller (2007): Hotspot Brasileiro Mata Atlântica, que descreve características
gerais do bioma, atual estado de conservação e desafios futuros. Disponível em: http://publicacoes.
unigranrio.br/index.php/sare/article/viewFile/244/233. Veja, também, um perfil do bioma traçado por
organizações não-governamentais, como a Conservation International, entre outros. Disponível em:
http://publicacoes.unigranrio.br/index.php/sare/article/viewFile/244/233

21
 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

Sua distribuição se estende desde o Estado do Rio Grande do Norte até o Rio Grande do
Sul; contudo, Leitão-Filho (1987) defende que o limite inferior da Mata Atlântica seria ao sul
do Estado de São Paulo ou norte do Paraná, devido a diferenças florísticas e nas paisagens no
trecho Sul da Mata Atlântica, em decorrência das temperaturas menores e geadas frequentes.
Essas regiões apresentam grandes extensões de campo, entremeados com a mata de araucária
e turfeiras. As araucárias (Araucaria angustifolia), barba-de-pau (Tillandsia usneoides) e capim-
caninha (Andropogon lateralis), são características dessa área. As fitofisionomias características
desse bioma e sua distribuição estão descritas no mapa da Figura 11.
Figura 11. Mapa das fitofisionomias encontradas no bioma Mata Atlântica.

Fonte: MMA (2009)

Explore

A organização não-governamental SOS Mata Atlântica mantém em seu site informações

atualizadas e mapas detalhados sobre a distribuição dos remanescentes florestais deste bioma.
Acesse: http://www.sosmatatlantica.org.br/

22
 Dessas fitofisionomias, a Floresta Ombrófila Densa representa, provavelmente, o ambiente
de floresta úmida que vem à mente ao falarmos em Mata Atlântica. Nele, as copas das árvores
se tocam e podem atingir 60 metros de altura, criando um ambiente sombreado e úmido típico.
Nesse ambiente, ocorre uma grande estratificação vertical de plantas arbustivas, herbáceas e
lianas, podendo atingir até 11 estratos diferentes. Também destaca-se as Florestas Mistas ou
Mata de Araucárias, que se distribuem nos pontos mais altos da Mata Atlântica e representam
remanescentes de uma antiga floresta de coníferas, amplamente distribuída no Brasil. As
formações florestais do interior, com florestas decíduas e semidecíduas – que perdem as folhas
–, representam corredores florestais que interligam Mata Atlântica, Cerrado e Amazônia,
possuindo, portanto, características florísticas distintas. O manguezais também merecem
destaque, embora apresentem baixa diversidade florística comparada às demais fisionomias –
mas em função de seu delicado equilíbrio e status de conservação.

Uma das espécies mais exploradas da Mata Atlântica é o palmiteiro ou palmito-jussara

(Euterpe edulis) –no passado, à época do descobrimento, era o pau-brasil (Caesalpinea echinata),
que foi alvo de intenso extrativismo. Outras espécies típicas são a erva-mate (Ilex paraguariensis
A.St.-Hil.), o pinhão (Araucaria angustifolia) e o xaxim (Dicksonia sellowiana). Segundo Leitão-
Filho (1987), as famílias mais abundantes na Mata Atlântica são: Caesalpinaceae;
Chrysobalanaceae; Euphorbiaceae; Fabaceae; Flacourtiaceae; Lauraceae; Melastomataceae;
Meliaceae; Mimosaceae; Moraceae; Myrtaceae; Rubiaceae; Sapotaceae e Sapindaceae.

Pampa
Figura 12. Mapa das fitofisionomias encontradas no O termo pampa significa campos planos,
bioma Pampa. característicos do sul do Rio Grande do Sul e
Uruguai. Por bioma pampa compreende-se um
conjunto ambiental, de cerca de 176.496 Km2,
que abrange a metade meridional do Estado do
Rio Grande do Sul e constitui a porção brasileira
dos Pampas Sul-Americanos, que se estendem
pelos territórios do Uruguai e da Argentina
(IBGE, 2004).

Os campos sulinos são muito antigos,

já existiam há cerca de 12.000 anos da
chegada dos primeiros povos humanos, e
são formados por cinco conjuntos principais
de fitofisionomias campestres naturais: os
Fonte: MMA (2009)
campos de barba-de-bode do Planalto; os
campos sobre solos rasos e solos profundos da
Campanha; os campos de areia; os campos da
Depressão Central e os campos litorâneos. A

23
 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

vegetação savanóide (arbóreo-arbustiva) da Serra do Sudeste, sobre solos rasos procedentes

de granito, é considerada um encrave no bioma, ocupando aproximadamente ¼ da área do
mesmo (BOLDRINI, 2009).
A vegetação é essencialmente herbácea, com predominância de gramíneas (Poaceae) e
compostas (Asteraceae), estas sendo muitas vezes indicadoras de pasto degradado ou mau
manejado. Ocorrem cerca de 2.500 espécies campestres no Rio Grande do Sul, das quais: 450
são gramíneas, 450 compostas, 200 leguminosas, 150 ciperáceas, 70 rubiáceas, 60 euforbiáceas,
55 umbelíferas, 50 solanáceas, 40 amarantáceas e malváceas, 35 verbenáceas, plantagináceas
e orquidáceas e 30 lamiáceas (Figura 13).
Figura 13. Famílias abundantes nos campos naturais do Rio Grande do Sul.

500
450 450
450
400
350
No Espécies

300
250
200
200
150
150
100 70 60 55 50
50 40 40 36 36 36 30
0
ae ae ae ae ae ae ae ae ae ae eae eae ae ae
a ce ace ace ace iace iace iace ace ace ace a c a c a ce iace
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Famílias
Fonte: BOLDRINI (2009)

A ocupação dos pampas cresceu rapidamente desde a colonização portuguesa e espanhola

da região. Com solos adequados para o cultivo, os campos naturais têm sido, desde então,
substituídos para o pastoreio bovino. Além disso, desde a década de 70, tem sido introduzidas
culturas anuais – como soja, trigo e arroz – e culturas perenes – com ênfase para as frutíferas
–, além de monoculturas de eucalipto e pinus. Tomando como base o Censo Agropecuário,
estima-se que no período correspondente a 1996–2006, a perda de vegetação foi de 410.000
ha/ano, o que significa um verdadeiro desastre ambiental (LEVCAMP, 2014).

Explore

Leia o texto de Zarth e Gehardt, Uma história ambiental do Pampa do Rio Grande do Sul, para
saber mais sobre o processo de ocupação.
Disponível em: http://www.semapirs.com.br/semapi2005/site/livro/cd%20rom/arquivos/06.pdf

24
 Em relação às áreas naturais protegidas no Brasil, o Pampa é o bioma que tem menor
representatividade no Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC), representando
apenas 0,4% da área continental brasileira protegida por unidades. Apesar de a Convenção
sobre Diversidade Biológica (CDB), da qual o Brasil é signatário, em suas metas para 2020
prevê a proteção de pelo menos 17% de áreas terrestres representativas da heterogeneidade
de cada bioma (MMA, 2014).

Pantanal
O Pantanal é uma planície sedimentar que, devido à baixa declividade, acumula água dos
rios da Bacia do Alto Paraguai. É considerado uma das maiores extensões de terras úmidas
do planeta, estimado em 155.344 km², ocupando quase 2% do território brasileiro (MMA,
2013). Contudo, as estimativas da sua área variam em função dos critérios adotados para
avaliação. Silva e Abdon (1998) resumem os estudos de delimitação do Pantanal e propõem
uma delimitação que inclui relevo, vegetação e aspectos relacionados à inundação.
O Pantanal possui uma rica flora de plantas aquáticas (macrófitas) com 117 espécies de
angiospermas e 7 espécies de pteridófitas (Lista de Espécies da Flora do Brasil), mas sua
vegetação não está restrita à estas. Silva et al. (2000) definiram 16 classes de vegetação no
Pantanal brasileiro a partir de levantamento aéreo e de características fitofisionômicas. As
principais coberturas vegetais encontradas por esses autores foram Campo (31,1%), Cerradão
(22,1%), Cerrado (14,3%), Brejos (7,4%), Mata Semidecídua (4,0%), Mata de Galeria e 2,4%
de Baceiro ou Batume. A classificação das fitofisionomias adotadas pelo Ministério do Meio
Ambiente estão ilustradas na Figura 15.
Dada sua localização, o Pantanal recebe influência da Amazônia, do Cerrado e da Mata
Atlântica. A vegetação “seca” é intercalada por áreas inundadas, formando ilhas, às vezes
chamadas de “cordilheiras”, onde cresce vegetação de porte arbóreo. Além disso, ocorrem
áreas com clara dominância de uma única espécie, que recebem nomes regionais associados
à espécie –exemplos: o babaçual, dominado pela palmeira babaçu (Orbignya oleifera Bur.);
buritizal, dominado pela palmeira buriti (Mauritia vinifera Mart); cambarazal, área inundável
dominada por cambarás de até 18m de altura (Vochysia divergens Pohl); entre outros listados
em Silva et al. (2000).
Pott e Pott (1995) publicaram uma listagem da flora fanerogâmica (angiospermas) do
Pantanal onde foram incluídas plantas subespontâneas (141) e cultivadas (63). Foram listadas
1.863 especies, pertencentes a 774 gêneros e 136 famílias, das quais as mais numerosas são
Leguminosae lato sensu (240, sendo 135 Fabaceae, 54 Caesalpiniaceae, 51 Mimosaceae),
Poaceae (212), Cyperaceae (92), Asteraceae (87), Euphorbiaceae (78), Rubiaceae (62),
Myrtaceae (45), Malvaceae (47), Convolvulaceae (41), Malpighiaceae (35), Sterculiaceae
(35), Bignoniaceae (34), Scrophulariaceae (34), Verbenaceae (32), Apocynaceae (30),
Amaranthaceae (27), Sapindaceae (27), Acanthaceae (25), Solanaceae (23), Orchidaceae
(22), Polygalaceae (20).

25
 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

Figura 14. Mapa das fitofisionomias encontradas no bioma Pantanal.

Fonte: MMA (2009)

Dentre os biomas brasileiros, o Pantanal possui a segunda menor representação entre as

Unidades de Conservação (0,28% das florestas públicas; MMA, 2013) e tem sofrido pressão,
especialmente em suas áreas de campo e cerrado, com a produção de gado e pastoreio – cerca
de 10% da área do Pantanal possui pastos para a criação de gado (MMA, 2014).

26
 Material Complementar

Um grupo de pesquisadores da Pennsylvania State University, nos Estados Unidos, e

colaboradores têm tentado compreender como as angiospermas evoluíram e se diversificaram
tão rapidamente na história evolutiva. Os links abaixo apresentam essa equipe e seu trabalho.
Vídeo explica o trabalho da equipe do prof. Claude dePamphilis
• http://youtu.be/_2YnV7k7FQo (em espanhol).
Entrevista com o prof. Claude dePamphilis tratando a importância de estudar a evolução
das angiospermas.
• https://www.youtube.com/watch?v=EbWlXay0By4 (em inglês).
Página do projeto genoma de Amborella (angiosperma basal) liderado pelo prof. Claude
dePamphilis.
• http://www.amborella.org/
APG – Angiosperm Phylogeny Group (consórcio global de pesquisadores para estudar a
evolução das angiospermas no nível de ORDENS). Sua página — hospedada no servidor do
Missouri Botanical Garden, um importante museu botânico americano — tem informações (em
inglês) sobre os objetivos do grupo, as últimas atualizações, descrição e informações sobre cada
ordem reconhecida pelo sistema APG.
• http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Página do Ministério do Meio Ambiente com informações sobre os biomas brasileiros quanto
a seus estados de conservação, mapas de unidades de conservação (UCs) e mapas de cobertura
vegetal, entre outras.
• http://www.mma.gov.br/biomas
Relatório para o projeto Biota-MG. Diagnóstico do Conhecimento sobre a Biodiversidade no
Estado de Minas Gerais. Traz informações históricas da flora e fauna, e sobre os biomas que são
encontrados no Estado (Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica). Está disponível em: http://www.
biodiversitas.org.br/biotaminas/publicacao/biotaminas.pdf

Caatinga:
• http://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/161895/1/OPB2293.pdf
O mundo da Caatinga – vídeo produzido pela The Nature Conservancy
• https://www.youtube.com/watch?v=fSGgxjs0Y3k
Nos céus do Brasil – Caatinga – Reportagem feita pela TV Globo (42min)
• https://www.youtube.com/watch?v=GfhdgE4sAe4

27
 Unidade: Evolução das Angiospermas e sua Distribuição nos Biomas Brasileiros

Cerrado:
Esta página está hospedada no site do departamento de ecologia da USP, e traz informações
sobre aspectos gerais do bioma Cerrado. Disponível em: http://ecologia.ib.usp.br/cerrado/
aspectos_bioma.htm

Mata Atlântica:
ONG SOS Mata Atlântica publicou neste ano os resultados do último levantamento de
remanescentes, concluindo que em todo o Brasil houve um aumento de 9% no desmatamento.
A publicação traz ainda uma lista dos estados brasileiros que mais desmataram, discutindo
o efeito formiga no desmatamento de pequenas áreas que não são incluídas nesse
levantamento. Leia o texto aqui: http://www.sosma.org.br/17811/divulgados-novos-dados-
sobre-o-desmatamento-da-mata-atlantica/

Pampa:
Livro Campos Sulinos: conservação e uso sustentável da biodiversidade aborda a história
natural, a flora e outros aspectos dessa fisionomia abrangida pelos Pampas e também pela
Mata Atlântica. Disponível em: http://www.pampabrasil.org.br/site/images/stories/PDF/Campos-
Sulinos-LIVRO.pdf
Notícias selecionadas sobre a diversidade e uso sustentável nos Pampas: http://www.
ecoagencia.com.br/?open=noticias&id=VZlSXRVVONVTVFzMjZEZhN2aKVVVB1TP
Reportagem da Revista Fapesp conversou com especialistas que participaram do III Ciclo
de Palestras - Educação sobre as ameaças ao bioma Pantanal. Leia na íntegra em: http://
revistapesquisa.fapesp.br/2013/05/14/a-ameaca-vem-do-planalto/
O vídeo com trechos dessa conferência pode ser assistido em: http://revistapesquisa.fapesp.
br/2013/05/10/biota-educacao-iii-pantanal/
O blog do SOS Mata Atlântica publicou um artigo explicando a importância das florestas
para a atual situação dos mananciais e a e a crise da água:
http://www.sosma.org.br/17706/desmatamento-agravou-crise-da-agua-em-sp/

28
 Referências

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do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro: s.e. 2014. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/
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BOLDRINI, I.I. 2009. A Flora dos Campos do Rio Grande do Sul. In: PILLAR, V.P; MÜLLER, S.C.;
CASTILHOS, Z.M.S.; JACQUES, A.V.A. Campos Sulinos: conservação e uso da biodiversidade.
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IBGE. Manual Técnico da Vegetação Brasileira. Manuais Técnicos em Geociências. v. 1. 2.

ed. Rio de Janeiro: IBGE, 2012. p. 271. Disponível em:<ftp://geoftp.ibge.gov.br/documentos/
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Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB128482>.
Acesso em: Agosto de 2014

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Systematics — A phylogenetic approach. 3. ed. Sunderland: Sinauer Associates Inc., 2008.
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LEITÃO-FILHO, H. F. Considerações sobre a Florística de Florestas Tropicais e Sub-Tropicais do

Brasil. IPEF. p. 41-46.

LEVCAMP – Laboratório de Estudos em Vegetação Campestre. Os Campos Sulinos. Disponível

em https://sites.google.com/site/biomapampars/home/os-campos-sulinos. Acessado em: Agosto
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MMA – Ministério do Meio Ambiente. 2014. Pampa. Disponível em http://www.mma.gov.br/

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MMA - Serviço Florestal Brasileiro. Florestas do Brasil em resumo. Brasília: SFB, 2013. p. 188.

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em: <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-84042003000400002&ln
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OLIVEIRA, E. C. de. Introdução à biologia vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 2003. p. 272.

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RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro:
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SILVA, J.S. V. e ABDON, M.M. Delimitação do Pantanal Brasileiro e suas SubRegiões. Pesquisa
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SOLTIS, D. E., ALBERT, V. A., LEEBENS-MACK, J., PALMER, J. D., WING, R. A., DEPAMPHILIS,
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30
Anotações

31
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