RESUMO – FISIOLOGIA VEGETAL

Docente: Paulo Eduardo de Menezes Silva

Discente: Ana Claudia Martins

RESPIRAÇÃO

A respiração é um processo fundamental para garantir a sobrevivência dos

vegetais, assim como todos os outros seres vivos, esse processo consiste basicamente na
degradação de carboidratos e outras moléculas, através da oxidação. A respiração pode
ser definida como o processe em que compostos reduzidos são oxidados de forma
controlada e gradativa. Ademais, é um processo metabólico/bioquímico no qual
moléculas são reduzidas, ou seja, moléculas com muita energia associadas as suas
estruturas vão ser gradativamente oxidadas. Ao longo desse processo de oxidação a
energia livre liberada dessas moléculas serão armazenadas em moléculas passiveis de
serem utilizadas pelas células para impulsionar processos fisiológicos, essas moléculas
são comumente chamadas de ATP – Adenosina Trifosfato. A energia livre desprendida
desses compostos reduzidos por causa das reações de oxidação também pode ser
armazenada transitoriamente na forma de outras moléculas que funcionam como
baterias celulares (NADPH, NADH, FADH2).
Embora o processo respiratório possa iniciar a partir de diversas moléculas,
como: trioses, hexoses, sacaroses, lipídeos, aminoácidos e etc., a principal fonte de
energia e principal carboidrato transportado no corpo da planta é a sacarose (figura 1),
conhecida por apresentar 12 carbonos, com a seguinte formula: C12 H22 O11 + 12 O2 ->
12 CO2 + 11 H2O

Figura 1: Molécula de sacarose.

A respiração aeróbica, que possui esse nome devido a necessidade de presença
de oxigênio, possui três etapas principais: glicólise – que ocorre no citosol e plastídios, e
ciclo dos ácidos tricarboxilicos e fosforilação oxidativa – cadeia de transporte de
elétrons mitocondrial, que ocorrem na mitocôndria. A glicólise consiste diretamente na
quebra de açucares para formação de ATP e NADH. Ao longo da glicólise, açucares de
diferentes origens e de diferentes características são canalizados a um produto final em
comum, o piruvato. Após a obtenção do piruvato, essa molécula é transportada para a
mitocôndria.
Na fase inicial, existem duas vias de quebra da sacarose, a sacarose sintase e a
invertase. Nessas vias ocorrem a quebra da sacarose em hexoses, ou seja, ocorre a
quebra da sacarose ao meio. Na via da sacarose sintase, ocorre a quebra da sacarose em
uma frutose e um UDP glicose. A frutose é rapidamente fosforilada pela hexoquinase,
esse fosfato adicionado é removido de uma molécula de ATP, que é adicionado ao
carbono 6 da frutose, gerando uma glicose-6-fosfato. Enquanto a UDP glicose sofre a
reação da enzima UDP glicosipirofosforilase, essa enzima transfere um fosfato
inorgânico para o carbono 1 da glicose, tornando-se então uma glicose-1-fosfato. Em
seguida, a enzima fosfoglucomutase muda esse fosfato de posição, para o carbono 6,
transformando em glicose-6-fosfato, na próxima etapa, a hexose fosfato isomerase vai
converter glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato.
Na via invertase é gerado uma frutose, que pela fosforilação a partir da
hexoquinase inseri um fosfato do ATP que se torna uma frutose-6-fosfato. Além disso, é
gerado uma glicose, que também passa pela fosforilação promovida pela hexoquinase,
inserindo um fosfato do ATP, tornando-se uma glicose-6-fosfato. Através da enzima
hexose fosfato isomerase essa glicose-6-fostato é convertida em frutose-6-fosfato. As
duas vias resultam na formação de duas frutoses-6-fosfato, a diferença é que na via da
sacarose sintase ocorre o gasto de apenas um ATP, enquanto na via invertase, ocorre o
gasto de dois ATPs. Posteriormente, as duas moléculas de frutose-6-fosfato passam por
uma nova reação de fosforilação, podendo ser catalisadas pela fosfofrutoquinase
dependente de ATP ou a fosfofrutoquinase dependente de pirufosfato. De qualquer
forma, o produto final da glicólise são duas moléculas de frutose-1,6-bisfosfato.
Na etapa de conservação de energia, cada uma das moléculas geradas (frutose-
1,6-bisfosfato) são quebradas ao meio, ou seja, se eram moléculas de 6 carbonos, após
essa quebra serão moléculas de 3 carbonos. Essa molécula de frutose-1,6-bisfosfato é
quebrada em um gliceroaldeido-3-fosfato e dihidroxicetona fosfato, essa quebra ocorre
pela enzima aldolase. Após a ação dessa enzima, ocorre a ação da triose fosfato
isomerase, que promove a interconversão desses carboidratos. A molécula de
dihidroxicetona fosfato será convertida em gliceroaldeido-3-fosfato. Essa reação resulta
em 4 moléculas de gliceroaldeido-3-fosfato, e cada uma passa por ação de oxidação.
O gliceroaldeido-3-fosfato sofre uma reação oxidativa catalisada pela enzima
gliceroaldeido-3-fosfato desidrogenase. Parte da energia liberada nessa reação é
utilizada para reduzir o NAD+ em NADH, e utilizada para acoplar um fosfato no
carbono 1 dessa molécula, onde ao terá se obtém a molécula 1,3-bisfosfoglicerato e a
geração de 4 moléculas de NADH. Na próxima reação, as moléculas de 1,3-
bisfofoglicerato sofrem ação da enzima fosfoglicerato quinase, que promove a
fosforilação a nível de substrato, e transfere o fosfato do carbono 1 para o ADP, gerando
então ATP. Na próxima reação, a molécula 3-fosfoglicerato sofre ação da enzima
fosfoglicerato mutase, transferindo o fosforo do carbono 3 para o carbono 2. Assim, o 2-
fosfoglicerato sofre ação da enzima enolase, que catalisa uma desidratação extraindo
uma molécula de água do 2-fosfoglicerato, que se converte em fosfoenolpiruvato. Na
última reação da glicólise, fosfoenolpiruvato é convertido em piruvato a partir da
enzima piruvato quinase, que catalisa outra fosforilação em nível de substrato. O fosfato
do fosfoenolpiruvato é transferido para um ADP, formando um ATP. E assim, para cada
molécula de sacarose, ocorre a geração de 4 NADH e 8 ATP.
Na respiração anaeróbica, quando não há presença de oxigênio, o piruvato
formado na glicólise, ao invés de seguir para a mitocôndria, permanece no citosol e
entra nas vias fermentativas, onde pode seguir dois caminhos. Ele pode sofrer ação da
enzima piruvato descarboxilase, onde ocorre a liberação de CO2 e geração da molécula
de acetaldeído, e na última ação, a enzima de álcool desidrogenase promove a
conversão do acetaldeído em etanol – esse processo demanda energia metabólica na
forma de NADH que é oxidado a NAD+. Ou seguir pela via lactato desidrogenase,
onde o piruvato é convertido a lactato – nessa reação também ocorre o gasto de energia
metabólica na forma de NADH, que é oxidado a NAD+. Independente da via, ambas
demandam o consumo de energia.
Na presença de oxigênio, o piruvato é transferido do citosol para a mitocôndria,
onde precisa ser convertido em Acetil-CoA. Inicialmente, enzima piruvato
desidrogenase promove uma grande reação de oxidação, esse processo vai liberar uma
grande quantidade de energia livre, que resulta na redução de NAD+ em NADH, ocorre
também a liberação de CO2, e parte dessa energia é utilizada para acoplar o CoA nessa
molécula, ao final, o resultado dessa reação é a formação de Acetil-CoA e geração de
NADH.
 Na primeira reação após a formação de Acetil-CoA, essa molécula é conjugada
em oxaloacetato, reação catalisada pela enzima citrato sintase, o produto dessa reação é
a molécula de citrato. Na próxima reação a enzima aconitase promove alteração de uma
hidroxila, e gera o isocitrato. Em seguida, o isocitrato sofre uma descarboxilação
oxidativa catalisada pela enzima isocitrato desidrogenase, promovendo a liberação de
CO2, e parte da energia livre liberada por essa oxidação é utilizada para reduzir NAD+
em NADH, e ocorre a formação da molécula 2-oxoglutarato. Na próxima reação, a
molécula de 2-oxoglutarato é descarboxilada pela enzima 2-oxoglutarato desidrogenase,
promovendo a liberação de CO2 e formação de NADH, e a formação da molécula de
Succinil-CoA. Em seguida ocorre a conversão da molécula Succinil-CoA em succinato,
a partir da catalização da Succinil-CoA sintetase, promovendo a hidratação e
fosforilação em nível de substrato. Parte da energia dessa reação é utilizada para acoplar
um fosfato no ADP, gerando ATP.
Na próxima reação, a molécula de succinato é oxidada pela succinato
desidrogenase, onde parte da energia dessa reação vai reduzir o FAD+ em FADH2, e a
formação de fumarato. A molécula de fumarato vai sofrer uma hidratação pela enzima
fumarase, gerando assim a molécula de malato. Por fim, a molécula de malato é oxidada
pela enzima malato desidrogenase, e com isso ocorre a regeneração do percursor desse
ciclo, o oxaloacetato. A oxidação do malato, libera a energia utilizada para reduzir
NAD+ em NADH.
Para cada molécula de piruvato que entra no ciclo do ácido cítrico, ocorre a
geração de 4 NADH, 1 FADH2 e 1 ATP, porém, para cada sacarose ao final da
glicólise, tem-se 4 piruvatos, então todas as moléculas mencionadas acima são
multiplicadas por 4. Então, para cada molécula de sacarose, ocorre a formação de 16
NADH, 4 ATP e 4 FADH2. O ATP gerado no ciclo de Krebs, assim como na glicólise
já está pronto para ser utilizado. Entretanto, a energia que foi transitoriamente
armazenada em NADH e FADH2 precisa ser convertida em ATP para consumo das
plantas. Essa conversão ocorre na próxima etapa, na cadeia de transporte de elétrons
mitocondrial.