Interações ecológicas

Competição interespecífica – interação entre duas espécies, em que os indivíduos de ambas as espécies
apresentam redução na sobrevivência, crescimento e fecundidade em virtude do uso de recursos
semelhantes em quantidade limitante. Essa interação tem efeitos individuais, assim como efeitos na
dinâmica populacional, distribuição e evolução das espécies envolvidas. Na natureza, podemos observar
que a competição produz dois resultados distintos: 1) exclusão competitiva e ausência de coexistência
ou 2) coexistência permitida pela segregação no uso dos recursos em escalas espaciais ou temporais. O
problema central dos estudos de competição é que o uso diferencial de recursos observado entre duas
espécies ecologicamente semelhantes não necessariamente implica a existência de competição no
presente ou no passado. De fato, essa diferenciação pode ser conseqüência de respostas evolutivas
diferentes das espécies as pressões da seleção natural. Por isso, é importante observar efeitos
ecológicos e evolutivos de competição potencial com muita cautela, e utilizar experimentos
manipulativos para testar a ocorrência ou não da competição por trás dos padrões que observamos na
natureza, antes de invocá-la sem cuidado. O método mais adequado para testar os efeitos da
competição é através de manipulações experimentais, na natureza ou em condições controladas de
laboratório. Outra opção é a realização de experimentos naturais, que é o caso do avaliação dos
parâmetros populacionais e do uso dos recursos de espécies potencialmente competidoras quando
ocorrem em simpatria e alopatria. O problema desse método é que nem sempre as diferenças
encontradas podem ser atribuídas diretamente a competição; pelo contrário, podem ser apenas uma
resposta a diferenças condições ambientais e outras pressões seletivas existentes nos habitats distintos.

As espécies podem competir diretamente, através de competição por interferência, em que o recurso
pelo qual as espécies competem é limitante (espaço, parceiros etc). Porém, a interação pode ser indireta
como no caso da competição por exploração, em que ambas as espécies consomem o mesmo recurso e
ao diminuir a disponibilidade desse recurso acabam por reduzir a aptidão da outra espécie envolvida. É
importante ressaltar que a competição é geralmente uma relação assimétrica, ou seja, as conseqüências
para as espécies envolvidas são diferentes. De fato, geralmente uma espécie é pouco afetada (a
competidora mais forte) enquanto a outra tem sua distribuição reduzida para localidades sub-ótimas ou
é excluída. Para se entender competição interespecífica é preciso entender o conceito de nicho e as
conseqüências da sobreposição do mesmo. Nicho é um conceito extremamente discutido, e que muitas
vezes já foi confundido com habitat. A definição mais aceita pertence à Hutchinson, em que o nicho é o
hipervolume ocupado por uma espécie dentro de um gradiente de dimensões representadas por
condições abióticas (temperatura, salinidade, umidade e etc) e interações bióticas (predação,
competição, parasitismo). Nesse contexto, toda espécie apresenta um nicho fundamental, que é o seu
nicho máximo e que representa todas as condições possíveis que essa espécie pode explorar. Por outro
lado, toda espécie também apresenta um nicho realizado que representa a faixa de variação onde, de
fato, a espécie pode ser encontrada. Geralmente, o nicho realizado é mais restrito que o nicho
fundamental, especialmente devido a fatores como competição e predação. Nesse sentido, as
observações de exclusão competitiva podem ser encaradas como a ausência de nicho realizado para as
espécies que perderam a competição, enquanto que a partição de recursos pode ser encarada como
uma diferenciação no nicho realizado das espécies. Gause e seus experimentos com Paramecium
propuseram a seguinte regra geral (chamada de principio de Gause): espécies que competem em uma
ambiente estável só coexistem se há diferenciação nos seus nichos realizados; caso não haja espaço
para essa diferenciação, então uma das espécies será excluída.

Tanto as condições ambientais como outras interações podem afetar o resultado da competição. Em
casos onde uma das espécies tende a excluir a outra, a heterogeneidade ambiental pode ser
responsável por impedir que o sistema atinja o equilíbrio, de maneira que as duas espécies coexistam.
Nesse contexto, a velocidade com que os sistemas se aproximam do equilíbrio (taxas de crescimento de
ambas as espécies envolvidas) é fundamental para o resultado final da competição. Um exemplo clássico
nesse sentido é a formação de clareiras. As clareiras são uma perturbação no ambiente que promove a
abertura de um espaço para colonização de espécies. Em uma floresta, a ocorrência de clareiras permite
a coexistência entre espécies, pois as primeiras colonizam primeiro essas áreas que ficam disponíveis
frequentemente (dessa maneira não há tempo para que a exclusão competitiva ocorra). A presença de
predadores exerce uma força semelhante sobre os resultados da competição, ao impedir que os
sistemas atinjam o equilibrio (dado que a espécie superior competitivamente pode ser mais afetada pela
predação). De fato, as espécies competidoras podem competir pelo espaço livre de inimigos naturais,
que é interação indireta muito semelhante a competição por interferência.

Além dos efeitos ecológicos, a competição também pode ter efeitos evolutivos nas espécies envolvidas.
As evidências de efeitos evolutivos são 1) liberação de competidores, que nada mais é do que a
observação de expansão do nicho em áreas onde o competidor está ausente e 2) deslocamento de
caracteres, que são mudanças morfológicas apresentadas por competidores quando em simpatria. Para
avaliar esses efeitos, geralmente os pesquisadores se utilizam de experimentos naturais que avaliam os
nichos e as características morfológicas de espécies potencialmente competidoras quando ocorrem em
simpatria e em alopatria. O problema dessa abordagem é que a diferenciação apresentada pode ser
decorrente de diferenças entre as localidades em que as espécies ocorrem, ou seja, não há efeito da
competição e sim de diferenças nas pressões externas responsáveis pelas diferenças morfológicas e nos
nichos.

Por fim, uma das perguntas ainda sem resposta no campo da competição está relacionada a questão da
diferenciação de nicho e coexistência de espécies, ou seja, quão diferente deve ser o nicho das espécies
para que elas possam coexistir? Apesar de não haver dúvida de que deve haver diferenciação de nicho
para que haja coexistência, não existe um limite de similaridade mínimo (definido, pelo menos) entre
espécies. A diferenciação de nicho pode ser baseada no uso de recursos ou de condições. Mais além,
para entender a coexistência entre espécies é importante considerar não apenas a dinâmica das
populações dos competidores, mas a interação entre a dinâmica das espécies e a dinâmica dos recursos.
Nesse contexto, Tilman propôs modelos para predizer o resultado das interações entre espécies quando
elas competem por um recurso e quando competem por dois recursos. De acordo com o modelo de
Tilman, o que determina o sucesso dos competidores (competição por exploração) é a capacidade da
espécie de reduzir o recurso a menor concentração de equilibro (R). OU seja, a espécie que vence a
competição é aquela que consegue crescer rápido utilizando uma quantidade limitada de recursos, ou
seja, espécies eficientes no uso de recursos vencem a competição. Essa idéia pode ser demonstrada na
seguinte formula: R= miCi/(gi-mi), onde mi é a mortalidade da espécie, Ci é a quantidade de recursos
necessária para que espécie atinja taxa de crescimento e reprodução igual a metade do máximo, e gi é o
máximo da taxa relativa de crescimento (quanto menor Ri, maior a eficiência da espécie).

Predação e herbivoria, Parasitismo e parasitoidismo

Interações que envolvem um organismo consumidor e outro que é consumido (interações +/-) podem
ser encaixadas em quatro categorias diferentes, apesar de suas semelhanças. A predação envolve um
organismos que mata a presa logo após a captura, enquanto a herbivoria reflete uma interação não-letal
em que um organismo consome partes da presa (a planta, no caso). O parasitismo é semelhante a
herbivoria, pois também é uma interação não-letal no curto prazo, porém diferentemente da herbivoria,
o parasita consome poucos indivíduos durante sua vida e a associação é muito íntima. Por último, o
parasitoidismo é uma interação em que o consumo é feito de dentro para fora e a associação é muito
íntima (poucos hospedeiros por parasitóide), mas o efeito é letal no fim. A semelhança entre essas
quatro categorias está nos sinais da interação (efeitos para predadores e presas) e na dinâmica
populacional das espécies envolvidas.

Como os consumidores têm efeitos negativos sobre a aptidão das suas presas, seja através da redução
do crescimento, fecundidade e sobrevivência (em casos de predadores e presas levando diretamente a
morte), as presas criaram defesas para a) reduzir as chances de encontrar um predador ou b) aumentar
as chances de sobreviver a um ataque de predadores. Essas defesas podem ser físicas, químicas,
morfológicas ou comportamentais. A evolução das defesas em presas impõe uma pressão seletiva nos
predadores para contornar essas defesas e continuar se alimentando daquele organismo, de maneira
que os predadores podem evoluir estratégias para burlar as defesas. Essas estratégias irão impor
pressões seletivas nas presas, e assim por diante. Dessa maneira, acredita-se que os predadores e as
presas estão participando de uma corrida armamentista, em que um dos organismos está sempre
sofrendo pressões seletivas para ultrapassar o outro. Nesse sentido, diversos autores discutem que os
organismos estão sofrendo um processo de evolução conjunta, que é chamado de coevolução. Porém, a
coevolução está mais baseada em suposições do que em provas reais de que o surgimento de
determinada característica é conseqüência da evolução de uma defesa da presa.

Entre as defesas físicas podemos citar espinhos (tanto em plantas quanto em animais), tricomas e outras
estruturas que protegem o corpo dos animais ou partes moles de plantas e aumentam a energia e
tempo que o predador gasta para consumir a presa. Essas últimas estruturas podem ser consideradas
defesas apenas quando reduzem a quantidade do item que é consumida. Em plantas, como não existem
defesas comportamentais (como fugir, por exemplo), há muito investimento em defesas químicas como
o uso de metabólitos secundários. Tais defesas exigem muito gasto energético, de maneira que podem
ser constitutivas ou induzidas. Defesas constitutivas são produzidas mesmo na ausência de herbívoros,
enquanto defesas induzidas refletem a produção de metabólitos secundários após a planta sofre o
ataque de um herbívoro. Geralmente, defesas constitutivas são mais custosas e são mantidas apenas
nas partes mais importantes das plantas (como partes reprodutivas, por exemplo). De fato, o custo
energético das defesas pode ser comprovado em estudos que demonstram que as plantas que crescem
em simpatria com herbívoros produzem tais defesas, enquanto aquelas que crescem livres de herbivoria
não produzem tais defesas. Isso porque a produção de defesas é muito custosa, e os indivíduos que a
produzem na ausência de herbívoros apresentam menor fitness, sendo selecionados negativamente. Os
metabólitos secundários produzidos pelas plantas podem ter duas funções: toxicidade ou redutores de
digestibilidade. A observação desses dois tipos de metabólitos (qualitativos e quantitativos) somada a
observação de que apesar desses metabólitos a maioria dos herbívoros é generalista, foi responsável
pelo surgimento da teoria da aparência. Essa teoria assume que os metabólitos tóxicos são os
responsáveis pela corrida armamentista, enquanto os redutores de digestibilidade são mais difíceis de
burlar. Dessa maneira, herbívoros especializados obtêm maior performance quando enfrentam plantas
tóxicas, enquanto o contrário acontece com generalistas. Além disso, a teoria também prediz que
plantas de vida curta, imprevisíveis no tempo e espaço, tendem a investir em metabólitos tóxicos para
contra-atacar os herbívoros especializados. Por outro lado, plantas que vivem por longos períodos e por
isso são consumidas por várias espécies de herbívoros (generalistas) tendem a investir em redução da
digestibilidade. A redução da digestibilidade reduz o fitness dos herbívoros, mas também pode ser
prejudicial ao aumentar o tempo de desenvolvimento das larvas de forma que elas se alimentam por
mais tempo (ou precisam se alimentar mais para atingir o tamanho ideal) na planta.

Os animais também podem utilizar defesas químicas. Alguns organismos utilizam secreções químicas
com gosto ruim, enquanto alguns herbívoros podem até mesmo seqüestrar os compostos químicos que
encontram nas plantas e utilizá-las como defesas contra seus predadores. Isso ocorre apenas nos casos
de herbívoros especializados que conseguem burlar as defesas das plantas. Alguns animais utilizam
defesas que envolvem morfologia, cor e escolha do substrato. A primeira delas pode ser observada em
espécies crípticas, como a camuflagem. Tais organismos possuem cores semelhantes aos substratos
onde vivem, e essa camuflagem reduz as chances de eles serem encontrados por predadores. Por outro
lado, organismos não-palataveis investem em cores fortes, que funcionam como aviso aos seus
predadores. Esse tipo de estratégia defensiva é denominada de aposematismo, porém evolutivamente
só funciona se os organismos conseguem sobreviver ao primeiro ataque e se os predadores aprendem
que aquele padrão de coloração deve ser consumido. Nesse contexto, algumas presas podem escolher a
estratégia de imitar organismos não-palataveis e assim escapar dos predadores visualmente orientados.
Essa estratégia defensiva é chamada de mimetismo e pode ser dividida em duas categorias: mimetismo
batesiano e mulleriano. O mimetismo batesiano envolve organismos palatáveis (mímico) que imitam
organismos impalataveis (modelos), enquanto o mimetismo mulleriano envolve um grupo de espécies
impalataveis que se imitam (reforçando o aprendizado dos predadores). Por último, animais também
podem desenvolver estratégias defensivas comportamentais, como tanatose, fuga, escolha de refúgios,
seleção de habitat através de pistas visuais e odoriferas e etc.

Algumas plantas que sofrem ataques de herbívoros podem apresentar tolerância a herbivoria, de
maneira que podem compensar os ataques dos herbívoros, apresentando maior aptidão do que suas
vizinhas não-atacadas. A compensação pode se manifestar de diversas formas. As plantas também
podem compensar os ataques através da utilização de reservas armazenadas e da alteração da
dsitribuição do fotossintetato. Por último, o dano causado pelos herbívoros pode induzir um
crescimento compensatório dos botões foliares que estavam dormentes. Apesar de capacidade de
aumentar a aptidão das plantas, em geral a compensação não é perfeita e não é suficiente para reparar
todos os danos. Além disso, é importante ressaltar que os efeitos dos danos e a capacidade de
compensação dependem muito do momento da herbivoria (estádio da planta) e da qual parte da planta
(folha jovem, adulta, sementes) foi atacada. Além dos efeitos individuais, o consumo também tem
efeitos nas populações das presas e de predadores. Geralmente, os indivíduos que são mais afetados
pela predação são aqueles que contribuem menos em termos reprodutivos para a geração seguinte
(muito jovens, muito velhos ou fracos). De fato, a predação pode ter mesmo efeitos compensatórios no
restante da população, pois há uma redução da densidade que pode levar ao aumento no crescimento
populacional, fecundidade e sobrevivência dos indivíduos que não foram predados (diminui o efeito
regulatório dependente de densidade e a competição intraespecifica).

Assim como a predação e a herbivoria, o parasitismo também é uma interação +/-. Porém,
diferentemente das interações acima, parasitismo e parasitoidismo são interações mais especializadas,
em que um organismo obtém nutrientes de um ou poucos hospedeiros durante sua vida, causando
geralmente efeitos não letais (a curto prazo) nos seus hospedeiros. Os parasitas podem ser divididos em
micro e macroparasitas, e entre aqueles de transmissão direta e indireta (que necessitam de vetores
para que haja transmissão em um determinado ponto do ciclo de vida). Alguns vetores são hospedeiros
intermediários, que geralmente não desenvolvem a infecção. A especialização nos parasitas é um ponto
tão importante que ocorre tanto entre espécies quanto dentro do hospedeiro. Dessa maneira,
geralmente os parasitas são especializados em apenas um número restrito de hospedeiros, e quanto
mais intima a associação entre parasita-hospedeiro maior a especialização. Além disso, diferentes
parasitas geralmente apresentam preferência por determinados locais do organismo do hospedeiro. Por
último, no caso de aves que parasitam ninhadas de outras espécies, há especialização é tão grande que
cada morfo de uma espécie (polimórfica) se especializa para parasitar uma espécie de hospedeiro.

O parasitismo tem diferentes conseqüências para os hospedeiros. Observações na natureza

demonstram que dentro de uma mesma população, alguns organismos são infectados enquanto outros
podem não apresentar nenhum sintoma. Essa diferença provavelmente tem um fundo genético, além
da presença de defesas (respostas imunes) dos diferentes indivíduos. Entre as respostas dos
hospedeiros, algumas plantas podem apresentar alterações no seu crescimento em função dos
parasitas, como a formação de galhas (que é uma resposta morfogenética ao parasitismo). Também já
foram descritos casos de organismos que desenvolvem alterações no crescimento, causando
deformações, e até mesmo alterações na fecundidade, levando a esterilização. A presença de parasitas
também pode ser responsável por alterações no comportamento de hospedeiros, sendo que essas
alterações geralmente estão associadas com o aumento da chance de transmissão do parasita ou com o
aumento de sua sobrevivência. Por último, os efeitos do parasitismo na aptidão dos hospedeiros
geralmente não ocorrem isoladamente, mas interagem com outros fatores. Indivíduos parasitados
geralmente ficam mais susceptíveis a predação ou se tornam competidores mais fracos. Em muitos
casos, a presença de parasitas em excesso pode reduzir a contribuição do organismo para a geração
seguinte, não através de um efeito direto na fecundidade, mas através da seleção sexual. Muitas vezes
os efeitos do parasitismo em parâmetros populacionais estão relacionados com o parasitismo por causa
do custo energético investido na produção de respostas imunes, e não devido aos efeitos diretos do
parasita na condição dos indivíduos.

Mutualismos

Mutualismo

Mutualismos são associações que garantem benefícios para ambos os organismos envolvidos, tanto em
termos individuais (maior aptidão para os organismos que participam da interação) quando em termos
populacionais (maior crescimento populacional). Esse tipo de interação pode ser dividida em facultativa
ou obrigatória, sendo que o último caso inclui espécies simbióticas (que vivem juntas). Apesar de
benéfica para ambas as espécies, o mutualismo não é uma interação livre de conflitos de interesses.
Pelo contrário, na verdade pode ser classificado como uma exploração recíproca, porém em que ambos
os organismos recebem benefícios que são maiores que os custos e perdas da interação. Os
mutualismos podem ser divididos em 3 tipos principais: mutualismo de proteção, dispersivo e trófico. Os
mutualismos de proteção incluem interações entre peixes limpadores e seus clientes (uma espécie
recebe alimento e outra recebe proteção contra parasitas, que são retirados pelos limpadores nas
estações de limpeza), formigas e plantas (as plantas oferecem alimento em nectários extraflorais e
recebem a proteção das formigas contra herbívoros), peixe palhaço e anêmona (o peixe ganha proteção
da anêmona, que possui extremidades urticantes, e a anêmona é defendida contra outros peixes que
poderiam se alimentar dela), e formigas e afídeos. Nessa última, as formigas protegem os afídeos contra
predadores em troca de uma secreção açucarada que esses animais produzem. Porém, já foi
demonstrado que na ausência de predadores, a interação deixa de ser benéfica para os afídeos, pois a
exploração dos seus recursos reduz sua fecundidade.

Os mutualismos tróficos envolvem uma interação em que ambas as espécies obtém recursos. É o caso
do cultivo de fungos por formigas cortadeiras. Essas formigas cultivam uma determinada espécie de
fungo que serve de alimento para as suas larvas. Por outro lado, o fungo se beneficia, pois recebe
alimento e transporte das formigas, que cortam folhas e levam material orgânico morto para o
crescimento das hifas. Outros tipos de mutualismo trófico envolvem interações obrigatórias entre
micróbios e animais herbívoros (no caso dos ruminantes essa interação é na verdade uma simbiose). Os
micróbios vivem dentro do sistema digestivo desses animais e se alimentam da matéria vegetal ingerida
pelos ruminantes. Esses se beneficiam porque os micróbios são capazes de digerir a celulose e lignina da
matéria vegetal ingerida, tornando a absorção do alimento possível. Casos semelhantes de mutualismos
tróficos são encontrados em animais herbívoros coprófagos (que possuem micróbios na porção final do
intestino) e em cupins. Os mutualismos também podem ocorrer dentro das células, como no caso da
associação entre fungos e células das raízes das plantas (as chamadas micorrizas). Essa associação
beneficia a planta ao auxiliar na captura de nutrientes do solo, em troca de carbono produzido pelos
organismos fotossintetizantes. Bactérias fixadoras de N que se associam a plantas, especialmente
leguminosas, e fungos que se associam a algas (formando os liquens), são interações mutualísticas
semelhantes. Porém, ainda há muita dúvida sobre qual o benefício para as bactérias e as algas.

O último tipo de mutualismo é o dispersivo, representado pela dispersão de sementes e polinização. A

dispersão de sementes é uma interação pouco especifica, devido a dificuldade da planta em tornar o
fruto disponível para apenas uma espécie. Nesse tipo de interação, se torna muito fácil ver o conflito de
interesses entre as espécies envolvidas, dado que os animais estão em busca de recursos (recompensas
oferecidas pelas plantas que são custosas) e as plantas em busca de garantir maior sobrevivência e
recrutamento de suas sementes. De fato, existem três hipóteses para explicar a vantagem do
deslocamento das sementes para as plantas. A primeira é a hipótese do escape proposta por Janzen-
Connell. De acordo com essa hipótese, a probabilidade de germinação e estabelecimento da planta é
maior longe da planta-mãe, pois a semente escapa do ataque de predadores e patógenos dependente
de densidade. A segunda hipótese prevê que quando mais longe a semente é deslocada para longe-mâe,
maiores são as chances de encontrar um local favorável (hipótese da colonização). Já a terceira
hipótese, também chamada de dispersão direcionada, propõe que a dispersão garante maior chance de
germinação das sementes e estabelecimento das plantas pois as mesmas são carregadas para locais
favoráveis a sua germinação. Essa hipótese se aplica melhor a grupos específicos de dispersores, como
as formigas que carregam as sementes para as proximidades do seu ninho, onde o solo é mais rico em
nutrientes. Dada a vantagem da dispersão de sementes, o primeiro passo para as plantas é investir em
estratégias que atraiam animais que consomem frutos e possam agir como dispersores eficientes. Essa
atração pode ser feita através de investimento em frutos com cores chamativas, substâncias aromáticas,
ou através de recompensas energéticas e atrativas. Nesse sentido, as características dos frutos de
plantas de diferentes espécies devem variar de acordo com o principal agente dispersor, determinando
as chamadas síndromes de dispersão de sementes (ver aula). As síndromes são usadas tanto para
animais dispersores, quanto para agentes externos atuando como dispersores como o vento, água e
gravidade.

O problema é que nem sempre o animal que é atraído para a planta pode ser considerado um dispersor
efetivo, de maneira que nem sempre a interação é um mutualismo. O investimento em atração de
dispersores também pode atrair predadores de sementes e patógenos. Ao mesmo tempo, mesmo entre
os animais que consomem frutos e podem dispersar as sementes, há uma variação na sua eficiência de
acordo com a constância da interação (número de vezes que cada dispersor visita a planta), número de
sementes removidas e qualidade da dispersão (sítio de deposição, padrão de deposição agregado x
espalhado e tratamento da semente dentro e fora do corpo do dispersor). Animais que mastigam
diretamente as sementes ou consomem apenas a polpa e depois cospem as sementes são considerados
dispersores menos eficientes, pois geralmente inviabilizam a germinação posterior das sementes e,
mesmo quando isso não acontece, geram um padrão de deposição agregado. Nesse tipo de padrão, a
competição entre as sementes é maior e também há um forte efeito de predação dependente de
densidade.
O tratamento das sementes no interior do trato digestivo dos dispersores também influencia os
benefícios que os mesmos trazem para s plantas. Alguns dispersores retêm as sementes durante muito
tempo no trato digestivo, aumentando as chances de destruição das mesmas ou aumentando a
probabilidade de gerar um padrão agregado. Por outro lado, outros dispersores podem ser
fundamentais para a germinação de sementes, uma vez que a passagem das mesmas pelo seu trato
digestivo é responsável pela quebra de dormência das sementes. Por fim, os movimentos dos
dispersores e as características dos locais onde eles depositam as sementes são cruciais na
determinação do estabelecimento das plantas. Dessa maneira, a efetividade de um dispersor varia de
acordo com diversos fatores, e o que pode ser benéfico para algumas espécies de plantas pode ser ruim
para outras espécies.

Por último, é importante mencionar que mesmo após a ação de dispersores primários, outros animais
podem ser responsáveis pela reorganização do padrão de distribuição das sementes e por conseguinte
das plantas. Os chamados dispersores secundários são frugivoros ocasionais, e muitas vezes são
estocadores de sementes para posterior consumo. Esse comportamento de estocagem pode ser
benéfico para as plantas quando as sementes são enterradas, o que permite que elas escapem do fogo e
de predadores. Ao mesmo tempo, muitas vezes essas sementes enterradas são perdidas pelos
estocadores, de maneira que conseguem germinar e se estabelecer.

POLINIZAÇÂO

Por outro lado, a polinização envolve maior especificidade entre as espécies que participam da
interação. Isso porque a efetividade da polinização está associada a capacidade dos animais de
reconhecer e discriminar entre espécies para que o pólen possa ser movido entre indivíduos da mesma
espécie. Assim como no caso da dispersão se sementes, as plantas também apresentam síndromes de
polinização, de acordo com o tipo de polinizador (ver aula). Nesse sentido, é possível observar
estruturas morfológicas nas flores que restringem os polinizadores que a visitam, como a presença de
nectários protegidos e/ou formato da flor. Essas características, assim como caracteres dos
polinizadores associados (proboscide da mariposa, por exemplo) são vistas como reflexos do processo
de especialização conjunto, ou coevolução.

As plantas podem utilizar diversas estratégias para atrair polinizadores, como cores, odores,
recompensas florais, óleos e resinas, abrigo e calor, e até mesmo feromônios sexuais dos insetos
polinizadores. O uso desses atrativos é necessário porque as plantas precisam dos polinizadores para
garantir seu sucesso reprodutivo. Esses atrativos requerem gasto de energia pelas plantas, e podem
diminuir sua fecundidade assim como atrair herbívoros florais e polinizadores ineficientes. Ao mesmo
tempo, os vetores animais que atuam na polinização garantem acesso a diferentes tipos de recurso na
visitação, caracterizando assim a interação mutualista. Porém, nem sempre é isso que acontece, dado
que na verdade essa interação entre duas espécies é um conflito de interesses. Em muitos casos, os
animais podem explorar os recursos oferecidos pelas plantas sem entrar em contato direto com o pólen,
de maneira que a polinização não ocorre. Nesse caso, a planta não ganha benefício nenhum. Ao mesmo
tempo, muitas espécies de plantas podem enganar os polinizadores, através de propaganda enganosa.
Algumas orquídeas produzem flores que imitam fêmeas de determinados insetos, garantindo uma
visitação e polinização. Outras espécies de plantas podem imitar plantas que produzem recompensas
efetivas, como numa espécie de mimetismo, enganando os polinizadores. Nesses casos, o polinizador
não recebe nenhum benefício na interação.