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FIBRAS MUSCULARES
Cada fibra muscular esquelética é uma célula longa e cilíndrica, que pode possuir até várias centenas de
núcleos distribuídos próximos da superfície da fibra;
As fibras musculares esqueléticas estão entre as maiores células do corpo e se originam da fusão de muitas
células musculares embrionárias;
Cada fibra muscular esquelética está envolvida por tecido conectivo (O tec. conectivo também envolve
grupos de fibras musculares adjacentes, as quais formam conjuntos, chamados de fascículos).
Anatomia da fibra muscular
A membrana plasmática de uma fibra muscular é chamada de sarcolema;
E o citoplasma é chamado de sarcoplasma.
As principais estruturas intracelulares dos músculos estriados são as miofibrilas, que são feixes
extremamente organizados de proteínas contráteis e elásticas envolvidas no processo de contração.
Os músculos esqueléticos também contêm um extenso retículo sarcoplasmático (RS), o qual é um reticulo
endoplasmático modificado que envolve cada miofibrila e é formado por túbulos longitudinais com porções
terminais alargadas, chamadas de cisternas terminais. O retículo sarcoplasmático concentra e sequestra Ca 2+ com o
auxílio de uma Ca2+ -ATPase presente na membrana do RS. A liberação de cálcio do RS produz um sinal de cálcio que
desempenha um papel-chave na contração de todos os tipos de músculo.
Os múltiplos núcleos de uma fibra muscular esquelética estão localizados logo abaixo do sarcolema (a
membrana plasmática da célula muscular), que contém milhares de inervações chamadas de túbulos transversos
(túbulos T), o qual forma um túnel da superfície para o centro de cada fibra muscular.
Uma vez que se abrem para o exterior da fibra, os túbulos T vão está cheios de líquido intersticial. Em que os potenciais
de ação muscular percorrem o sarcolema e os túbulos T, onde eles vão estar se espalhando rapidamente por toda a
fibra muscular. E essa distribuição garante que um potencial de ação excite todas as partes de uma fibra muscular
praticamente no mesmo instante.
o Até mesmo em Silverthoon, ele traz que os Túbulos T permitem que os potenciais de ação se movam
rapidamente da superfície para o interior da fibra muscular, de forma a alcançar as cisternas terminais quase
simultaneamente. E que sem os túbulos T, os potencias de ação alcançariam o centro da fibra somente pela
condução do potencial de ação pelo citosol, sendo um processo mais lento e menos direto, o que retardaria o
tempo de resposta da fibra muscular.
Dentro do sarcolema se encontra o sarcoplasma, que consiste no citoplasma da fibra muscular;
o Sarcoplasma:
Apresenta uma grande quantidade de substancial de glicogênio (uma molécula grande composta de muitas moléculas
de glicose); e o glicogênio pode ser utilizado na síntese de ATP.
Contém uma proteína de cor vermelha chamada mioglobina; essa proteína, ela é encontrada apenas no
músculo, liga moléculas de oxigênio que se difundem nas fibras musculares a partir do líquido intersticial; a
mioglobina libera oxigênio necessitado pela mitocôndria para a produção de ATP. As mitocôndrias repousam em
fileiras por toda a fibra muscular, estrategicamente perto das proteínas musculares contráteis que usam ATP durante
a contração, de forma que o ATP possa ser produzido tão rápido quanto o necessário.
Miofibrilas
Quando ampliado, o sarcoplasma é cheio de pequenos filamentos, e essas pequenas estruturas são as miofribilas as
quais contém organelas contrateis do m. esquelético;
As miofibrilas apresentam cerca de 2 μm (2 micrómetro) de diâmetro e se estendem por toda a extensão da uma fibra
muscular; suas estriações proeminentes fazem com que toda a fibra muscular esquelética pareça estriada.
Um sistema de sacos membranosos cheios de líquido chamado retículo sarcoplasmático (RS) envolve cada
Miofibrila; Sacos terminais dilatados do retículo sarcoplasmático são chamados de cisternas terminais flanqueiam
os túbulos T dos dois lados. Um túbulo transverso e as duas cisternas terminais em cada lado formam uma tríade.
Na fibra muscular relaxada, o retículo sarcoplasmático armazena íons cálcio (Ca 2+). A liberação de Ca2+ das cisternas
terminais do retículo sarcoplasmático desencadeia a contração muscular.
o Dentro das miofibrilas vai existe estruturas proteicas menores chamadas filamentos ou miofilamentos,
sendo elas:
Filamentos finos: são compostos principalmente pela proteína Actina;
Filamentos grosso: são compostos principalmente pela proteína Miosina;
Ambos os filamentos estão envolvidos no processo contrátil;
Que de modo geral, há dois filamentos finos para cada filamento grosso nas regiões de sobreposição dos
filamentos; em que os filamentos dentro de uma miofibrila não se estendem por todo o comprimento da fibra
muscular. Dessa forma, eles são arranjados em compartimentos chamados sarcômeros, os quais constituem as
unidades básicas funcionais de uma miofibrila.
A linhas ou discos Z é uma região estreita de material proteico denso, que separa um sarcômero do outro.
Então, um sarcômero ele vai se estende de uma linha Z até o outra linha Z, ou seja, um sarcômero é formado por
dois discos Z e pelos filarmentos encontrados entre eles.
A extensão da sobreposição dos filamentos grossos e finos depende se o músculo vai estar contraído, relaxado ou
estirado. O padrão da sobreposição, consistindo em várias zonas e bandas, cria as estriações que podem ser vistas nas
miofibrilas individuais e em fibras musculares inteiras.
A banda A é a parte do meio, e a banda mais escura do sarcômero, que ela vai se estende por todo o
comprimento dos filamentos grossos. E que no sentido de cada extremidade da banda A está uma zona de
sobreposição, onde os filamentos grossos e finos repousam lado a lado.
A banda I é uma área mais clara e menos densa do sarcômero, e que contém o resto dos filamentos finos e
nenhum filamento grosso, por cujo centro passa uma linha Z, ou seja, um disco Z atravessa o centro de cada banda
I de modo que cada metade de uma banda I pertence a um sarcômero diferente.
A estreita zona H está na região central da banda A, sendo mais clara que as porções laterais da banda A, e
que contém apenas filamentos grossos, ou seja, não tem filarmentos finos.
o Lembra que a letra I é fina (contém filamentos finos) e a letra H é grossa (contém filamentos grossos) é
um bom mnemônico para não esquecer a composição das bandas I e H.
A linha M é formada por proteínas de sustentação que mantêm os filamentos grossos juntos no centro da
zona H, é chamada assim, pois se encontra no meio do sarcômero dividindo uma banda A ao meio.
Proteínas musculares:
As miofibrilas são construídas a partir de três tipos de proteínas:
1- As proteínas contráteis, que geram força durante a contração; São miosina e actina.
2- As proteínas reguladoras, que ajudam a ativar e desativar o processo de contração; Troponina e
tropomiosina.
3- As proteínas estruturais, que mantêm os filamentos grossos e finos no alinhamento adequado, conferem à
miofibrila elasticidade e extensibilidade, e ligam as miofibrilas ao sarcolema e à matriz extracelular.
Miosina
Principal componente dos filamentos grossos, e atua como proteína motora nos três tipos de tecido
muscular;
As proteínas motoras empurram várias estruturas celulares para conseguir o movimento convertendo energia
química em ATP em energia mecânica de movimento, isto é, produção de força.
A cauda de miosina (as hastes dos tacos de golfe enroscados) aponta para a linha M no centro do sarcômero. Caudas
de moléculas vizinhas de miosina repousam paralelamente uma à outra, formando a diáfise do filamento grosso. As
duas projeções de cada molécula de miosina (cabeças dos tacos de golfe) são chamadas cabeças de miosina. As cabeças
se projetam para fora da diáfise de maneira espiralada, cada uma se estendendo no sentido dos 6 filamentos finos que
circundam cada filamento grosso.
Actina
Principal componente dos filamentos finos os quais encontram-se ancorados nas linhas Z;
Moléculas individuais de actina se unem para formar um filamento de actina que se enrosca como uma hélice. E que
cada molécula de actina há um local de ligação com a miosina, onde a cabeça de miosina pode se prender.
As proteínas contráteis (miosina e actina) geram força durante a contração; as proteínas reguladoras
(troponina e tropomiosina) vão ajudam a ativar e desativar a contração.
Tropomiosina e Troponina
São quantidade menores da proteína reguladora;
Fazem parte do filarmento fino;
No músculo relaxado, a ligação da miosina com a actina é bloqueada porque os filamentos de tropomiosina cobrem
os locais de ligação com a miosina na actina. Os filamentos de tropomiosina, por sua vez, são mantidos em seu lugar por
moléculas de troponina. Logo aprenderemos que quando os íons cálcio (Ca 2+) se ligam à troponina, ela sofre uma
mudança de forma que promove a movimentação da tropomiosina para longe dos locais de ligação com a miosina na
actina, ocorrendo, subsequentemente, a contração muscular conforme a miosina vai se ligando à actina.
o Os músculos contem cerca de 1 dúzia de proteína estruturais, que contribuem para o alinhamento, a
estabilidade, a elasticidade e a extensibilidade das miofibrilas.
Sendo elas as proteínas estruturais: A titina, a α-actinina, a miomesina, a nebulina e a distrofina.
Titina
Terceira proteína mais abundante no m. esquelético;
Cada molécula de titina ocupa metade de um sarcômero, indo de uma linha Z a uma linha M.
Cada molécula de titina conecta uma linha Z à linha M do sarcômero, ajudando, a estabilizar a posição do
filamento grosso. A parte da molécula de titina na linha Z é bastante elástica.
Uma vez que é capaz de se estirar pelo menos quatro vezes a sua extensão em repouso e retornar ao tamanho de
repouso sem lesão, a titina é responsável por grande parte da elasticidade e extensibilidade das miofibrilas. Em tortora
ele traz que é provável que a titina ela ajuda o sarcômero a voltar ao seu comprimento de repouso depois da contração
ou estiramento muscular, ajudando assim, a evitar a extensão excessiva dos sarcômeros e que mantenha a localização
central das bandas A.
A nebulina é uma proteína longa não elástica que acompanha cada filamento fino por toda sua extensão ,
que se prende ao disco Z; ou seja, ela ajuda a ancorar os filamentos finos às linhas Z e regula a extensão dos
filamentos finos durante o desenvolvimento, ou seja, ela vai auxiliar no alinhamento dos filarmentos de actina do
sarcômero.
O material denso das linhas Z contém moléculas de α-actinina, que se ligam às moléculas de actina do
filamento fino e à titina.
As moléculas da proteína miomesina formam a linha M. As proteínas da linha M se ligam à titina e
conectam os filamentos grossos adjacentes uns aos outros (A miosina mantém os filamentos grossos em
alinhamento na linha M).
A distrofina liga os filamentos finos do sarcômero às proteínas integrais de membrana do sarcolema, que
por sua vez, estão presas às proteínas na matriz extracelular de tecido conjuntivo que circunda as fibras musculares
(Acredita-se que a distrofina e suas proteínas associadas reforcem o sarcolema e ajudem a transmitir a tensão
gerada pelos sarcômeros aos tendões).
As fibras musculares esqueléticas não são todas iguais em composição e função. Por ex. o conteúdo de mioglobina, que
é uma proteína de cor vermelha que se liga ao oxigênio nas fibras musculares, e que varia entre as fibras musculares.
As fibras musculares esqueléticas que apresentam alto conteúdo de mioglobina são chamadas fibras
musculares vermelhas e aparecem mais escuras;
E aquelas que apresentam baixo conteúdo de mioglobina são chamadas fibras musculares brancas e são
mais claras.
As fibras musculares vermelhas também contêm mais mitocôndrias e são servidas por mais capilares
sanguíneos.
As fibras musculares esqueléticas também se contraem e relaxam em velocidades diferentes e variam as reações
metabólicas que usam para gerar ATP e a rapidez com a qual fadigam. Por exemplo, uma fibra é classificada como lenta
ou rápida dependendo da rapidez com a qual a ATPase nas suas cabeças de miosina hidrolisa o ATP.
As fibras musculares esqueléticas são classificadas em três tipos diferentes, sendo elas:
I- Fibras Oxidativas Lentas (OL), ou Fibras Oxidativas de Contração Lenta – do tipo 1
São de cor vermelha escura pois contêm grandes quantidades de mioglobina e muitos capilares sanguíneos.
Uma vez que possuem muitas mitocôndrias grandes, as fibras OL geram ATP principalmente por respiração aeróbica,
motivo pelo qual são chamadas fibras oxidativas. E essas fibras são “lentas” porque a ATPase nas cabeças de miosina
hidrolisa ATP de maneira relativamente devagar, por isso, o ciclo de contração vai proceder em ritmo mais lento que nas
fibras “rápidas”; sendo assim, as fibras oxidativas lentas – OL, apresentam uma velocidade de contração lenta.
As fibras lentas são bastante resistentes à fadiga e são capazes de ter contrações mais prolongadas e sustentadas por
muitas horas; essas fibras de contração lenta resistentes à fadiga são adaptadas para a manutenção da postura e para
atividades aeróbicas de resistência como corrida de maratona.
II- Fibras Oxidativa – Glicolíticas Rápidas (OGR), ou Fibras Oxidativas-Glicolíticas de Contração Rápida –
tipo2 A
São normalmente as maiores fibras;
Elas também contêm grande quantidade de mioglobina e muitos capilares sanguíneos, tendo uma
aparência vermelho-escuro.
As fibras OGR podem gerar quantidade de ATP considerável por respiração aeróbica, o que lhes confere resistência
moderadamente elevada à fadiga. Uma vez que seu nível intracelular de glicogênio é alto, elas também geram ATP por
glicólise anaeróbica.
As fibras OGR são “rápidas” porque a ATPase nas suas cabeças de miosina hidrolisa ATP de 3 à 5 vezes mais
rapidamente que a ATPase na miosina das fibras OL, tornando sua velocidade de contração maior. Assim, os abalos das
fibras OGR alcançam a tensão de pico mais rápido que as fibras OL, porém têm duração mais breve – menos de 100 ms.
As fibras OGR contribuem para atividades como a caminhada e a corrida de velocidade.
III- Fibras Glicolíticas Rápida, ou Fibras Glicolíticas de Contração Rápida – tipo 2 B (2X)
Apresentam baixo conteúdo de mioglobina, relativamente poucos capilares sanguíneos e poucas
mitocôndrias e se mostram de cor branca.
Contêm grandes quantidades de glicogênio e geram ATP principalmente por glicose.
Devido à capacidade de hidrolisar ATP com rapidez, as fibras GR se contraem forte e rapidamente. Essas fibras de
contração rápida são adaptadas para movimentos anaeróbicos intensos de curta duração, como levantamento de peso
ou arremesso de bola, porém fadigam logo.
Programas de treinamento de força que colocam a pessoa em atividades que requerem grande força para curtos
períodos aumentam o tamanho, a força e o conteúdo de glicogênio das fibras glicolíticas rápidas. As fibras GR de um
levantador de peso podem ser 50% maiores que aquelas de pessoas sedentárias ou de um atleta de resistência por
conta da síntese mais intensa de proteínas musculares. O resultado geral é o crescimento muscular decorrente da
hipertrofia das fibras GR.
Hipertrofia: aumento do tamanho e volume dos músculos em resultado à sobrecarga imposta. Ou seja,
trata-se de uma resposta fisiológica resultante de uma adaptação celular frente a uma maior exigência de trabalho;
sendo também reversível, pois o musculo pode voltar ao normal caso a pessoa cesse o esforço e o exercício físico.
A maioria dos músculos esqueléticos apresenta uma mistura dos três tipos de fibras musculares
esqueléticas. Cerca da metade das fibras de um músculo esquelético típico é composta por fibras OL. No entanto, as
proporções variam razoavelmente, dependendo da ação do músculo, do regime de treinamento da pessoa e de
fatores genéticos.
Por exemplo, os músculos posturais continuamente ativos do pescoço, coluna vertebral e membros inferiores
apresentam uma grande proporção de fibras OL. Em contrapartida, os músculos dos ombros e dos braços não são
constantemente ativados, sendo usados ocasionalmente, de maneira breve para produzir grandes quantidades de
tensão, como no levantamento de peso e nos arremessos. Esses músculos apresentam uma grande proporção de fibras
GR. Os músculos dos membros inferiores, que não apenas sustentam o corpo, como também são usados para andar e
correr, revelam grandes quantidades de fibras OL e OGR.
Em uma mesma unidade motora, as fibras musculares esqueléticas são do mesmo tipo; em que as diferentes
unidades motoras de um músculo são recrutadas em ordem específica, dependendo da necessidade. Por ex. se
contrações fracas são suficientes para realizar a tarefa, apenas unidades motoras OL são ativadas, no entanto, se houver
necessidade de mais força, as unidades motoras de fibras OGR também são recrutadas. Por fim, em caso de necessidade
de força máxima, unidades motoras de fibras GR também são postas em ação com os outros dois tipos.
A ativação de várias unidades motoras é controlada pelo encéfalo e pela medula espinal.
A contração muscular é um processo que permite a geração de força para mover ou resistir a uma carga; e
na fisiologia muscular, a força produzida pela contração muscular é denominada de tensão muscular.
E temos que a carga é o peso ou a força que se opõe a contração.
Em que a contração, ou seja, a geração de tensão pelo músculo, é um processo ativo que necessita de
energia fornecida pelo ATP.
E o relaxamento vai ser a liberação da tensão que foi produzida durante a contração.
Contração Isotônica e Isométrica
Contração Isotônica
Qualquer contração que gere força e movimento uma carga;
A Tensão (força de contração) desenvolvida no músculo permanece quase constante enquanto seu comprimento se
modifica. As contrações isotônicas são usadas para realizar movimentos corporais e mover objetos.
Os dois tipos de contrações isotômicas são:
1- Concêntrica
Se a tensão gerada na contração isotônica concêntrica é grande o suficiente para transpor a resistência do objeto a ser
movido, o músculo encurta e puxa outra estrutura, como um tendão, para produzir o movimento e reduzir o ângulo na
articulação.
O ato de pegar um livro de uma mesa envolve contrações isotônicas concêntricas do músculo bíceps
braquial no braço.
2- Excêntrica
Quando o comprimento do músculo aumenta durante uma contração, a contração é chamada de contração isotônica
excêntrica;
Ou seja, ao abaixar o livro para colocá-lo de volta à mesa, o músculo bíceps braquial (previamente encurtado) se alonga
de maneira controlada ao mesmo tempo que continua contraindo;
Durante uma contração excêntrica, a tensão exercida pelas pontes transversas de miosina se opõe movimento de uma
carga (o livro, nesse caso) e retarda o processo de alongamento.
Contração Isométrica
As contrações que geram força sem mover uma carga;
A tensão gerada não é suficiente para transpor a resistência de um objeto a ser movido e o músculo não muda seu
comprimento (Um ex. é o ato de segurar um livro parado, com o braço estendido).
Essas contrações são importantes para a manutenção da postura e para suportar objetos em posição fixa, em que
embora as contrações isométricas não resultem em movimento corporal, ainda assim há gasto de energia . O livro
empurra o braço para baixo, estirando os músculos do ombro e do braço. A contração isométrica dos músculos do
ombro e do braço contrabalanceia o estiramento.
As contrações isométricas são importantes porque estabilizam algumas articulações enquanto outras são
movimentadas, logo, a maioria das atividades inclui tanto contrações isotônicas quanto isométricas.
Exercícios e tecido muscular esquelético
A razão relativa de fibras glicolíticas rápidas (GR) e fibras oxidativas lentas (OL) em cada músculo é geneticamente
determinada e ajuda a explicar as diferenças individuais no desempenho físico. Por exemplo, pessoas com uma
proporção mais alta de fibras GR muitas vezes se destacam em atividades que requerem períodos de atividade intensa,
como levantamento de peso e corridas de velocidade. Já as pessoas com porcentagens mais elevadas de fibras OL são
melhores em atividades que requerem resistência como corrida de longa distância.
Alongamento efetivo
O alongamento de músculos “frios” não aumenta a flexibilidade e pode ocasionar lesão. Logo, os tecidos se alongam
melhor quando uma força lenta e suave é aplicada em temperaturas teciduais elevadas. Uma fonte externa de calor,
como compressas quentes ou ultrassom, pode ser usada para aquecimento, entretanto, 10 minutos ou mais de
atividade muscular também são uma ótima maneira de elevar a temperatura muscular. No entanto, o exercício aquece
o músculo mais profundamente que fontes externas. Daí a origem do termo “aquecimento”. Muitas pessoas se alongam
antes de começar uma atividade física, porém é importante se aquecer (p. ex., caminhar, correr, nadar devagar ou fazer
algum exercício aeróbico leve) antes do alongamento a fim de evitar lesões.