Universidade Federal do Espírito Santo - Alegre

CCENS

Gabriela dos Santos Medeiros

OBSERVAÇÃO DO COMPORTAMENTO DE FORMIGAS DO GÊNERO ATTA

ESPÉCIE Atta laevigata

Alegre
2021
Resumo.

O fito deste trabalho é observar o comportamento, e desenvolver um etograma com

as formigas forrageiras, tais como as pertencentes ao gênero Atta, espécie Atta
laevigata, a observação foi realizado no bairro Colina (20°45'23.0"S 41°32'08.1"),
localizado no município de Alegre, especificamente ao sul do estado do Espírito
Santo, em uma Área de Relevante Interesse Ecológico (ARIE) pertencente a
prefeitura do município. As formigas cortadeiras apresentam notável divisão de
trabalho durante o forrageio e o cultivo do jardim do fungo simbionte, com a geração
de recursos alimentares para a colônia (Hölldobler & Wilson, 1990).Esses animais
apresentam divisão em castas dentro do ninho, onde há diferenciação das funções
da colônia associada a diferença polimórfica presente nessa espécie. Conduziu-se
essa observação com fito a obter dados, através do método ad libitum, e sanar
dúvidas sobre os hábitos das formigas durante a seleção de forragem nas trilhas
onde as mesmas transportam a forragem até o ninho; foi observado qual o tipo de
forragem é levada para o ninho, se há diferença de comportamento entre castas
durante as trilhas de coletas de forragem, e análise das estruturas externas do
ninho.

Palavras-chave: Formigas forrageiras; observação; castas; trilhas; etograma.

Introdução.

A Etologia, mais modernamente, Comportamento Animal é um ramo da Biologia que

se dedica ao estudo do comportamento dos animais, usando métodos de
investigação científica fundamentada na premissa de que o comportamento
apresenta causas imediatas e últimas. (Tinbergen,1963; Alcock, 2011).
Partindo disso, foi idealizado neste trabalho com foco na observação do
comportamento de formigas cortadeiras, do gênero Atta, a fim de compreender seu
comportamento e criar um etograma. As formigas cortadeiras são animais
fungívoros, dentro dos ninhos, os pedaços de folhas são cuidadosamente
processados pelas operárias para servir de alimento e substrato para um fungo,
este fungo que serve de alimento para as larvas. O processo de localização e coleta
de recursos alimentares é denominado de forrageamento (Filho, 2007). Sua
atividade de forrageamento é caracterizada pela exploração do ambiente por parte
das operárias em busca de plantas que são cortadas e, posteriormente,
transportadas para os ninhos (RIBEIRO e MARINHO, 2011) Além do fator do
forrageamento, foi observado quais tarefas cada formiga em nível de casta
desempenha. as interações entre os indivíduos nas sociedades de insetos podem
gerar comportamentos coletivos altamente organizados capazes de resolver
problemas de forma muito flexível (Souza et al. 2011) As formigas do gênero Atta,
por exemplo, apresentam alto grau de polimorfismo e, geralmente, a diferença de
tamanho está associada com comportamentos específicos dentro da colônia (Della
Lucia et al. 1993). A análise desta diferença de comportamento é utilizada como
base para a observação das formigas durante os trajetos das trilhas, o gênero Atta
apresenta o dorso do mesossoma com três pares de espinhos; primeiro tergo do
gáster liso, sem tubérculos; e é uma espécie altamente polimórfica. E ocorre em
todo território brasileiro.
Objetivos.

Tem-se como objetivo deste trabalho, observar e descrever o comportamento da

formiga da espécie Atta laevigata, durante a atividade de forrageamento, com fito a
obter um etograma referente ao gênero Atta; a fim de compreender melhor os
hábitos das formigas durante as trilhas de forrageamento onde as mesmas
transportam a forragem até o ninho; foi observado o tipo de forragem levada para o
ninho, diferenças de comportamento entre castas durante as trilhas de coleta, e
análise da estrutura externa do ninho.
Material e Métodos.

Foi realizada uma pesquisa englobando diversos artigos acadêmico que tratam da
observação de comportamento e características de formigas do gênero Atta e
Acromyrmex, através de portais online como Google search, Scielo Brasil, Embrapa,
biblioteca digital da USP, a fim de formular um referencial bibliográfico sobre as
formigas, e seus comportamentos, também foi feita uma pesquisa para abranger o
conteúdo Etologia, e métodos de avaliação de comportamento animal.
Durante os meses de agosto e setembro discorreu-se a observação, que ocorreu
semanalmente, terça e quinta-feira, em horários fixos, ao anoitecer entre as 18h e
19h; para realizar a observação foi reservado uma lente focal de aparelho celular,
da marca Xiaomi, modelo: M1901F7G, com camera de 48MP, um caderno, caneta,
lápis, e lanterna visto que as observações ocorreram durante a noite. O método
utilizado foi o ad libitum, onde todos os comportamentos são anotados de maneira
livre, sem limite de tempo ou foco em animais específicos. Esse tipo de amostragem
é muito usado nas fases preliminares de observação e para construir etogramas,
mas ele proíbe muitas vezes a realização de análises estatísticas e é assim pouco
aconselhado nos experimentos em si, (CORREIA Odair et al. Formigas em
ambientes urbanos, UNESP), houve interferência com a presença do observador e
de luzes brancas advindas das lanternas; toda a observação foi feita externamente
em relação ao ninho e no ambiente natural dos animais, com as condições naturais
comuns, exceto o observador.
Para a observação reservou-se dois ninhos da mesma espécie, Atta leavigata, e
ambos foram analisados dentro de um raio de 2 metros nas áreas que se
compreendem os ninhos, acompanhando as trilhas de forrageamento que as
formigas assumiam. Os comportamentos foram avaliados em relação às castas,
para que fosse perceptível a distribuição distinta de tarefas entre as formigas que
possuem diferentes morfologias, para corroborar o fato que as formigas do gênero
Atta, por exemplo, apresentam alto grau de polimorfismo e, geralmente, a diferença
de tamanho está associada com comportamentos específicos dentro da colônia
(Della Lucia et al. 1993). Desta forma, o preparo de pequenos fragmentos de
materiais vegetais que serão incorporados no fungo é tarefa realizada pelas
formigas de menor tamanho, as “mínimas”, já as operárias intermediárias fazem o
corte e o transporte dos itens vegetais para o ninho, enquanto as operárias
“máximas” defendem a colônia contra intrusos e competidores, mas também
forrageiam (Wilson 1980).
A estrutura externa do ninho foi apenas observada, ressaltando seu formato,
tamanho e textura.
 Resultados.

Foi observado os tipos distintos de forrageio que era levado para os ninhos pelas
formigas, realizou-se a partir dessa observação uma análise dos tipos vegetais, e
uma comparação em quantidade em que ocorria cada tipo, para essa comparação
foi contabilizado visualmente e anotadas a quantidade das respectivas espécies em
um caderno, para produzir a tabela de observação. A Atta laevigata corta
dicotiledôneas e monocotiledôneas. As espécies vegetais de possível identificação
entre as forragens presentes nas trilhas foram, as cascas de Eucalyptus grandis,
folhas de Bauhinia tomentosa L., Mitracarpus hirtus (L.) DC, e Bougainvillea
spectabilis Willd.
Tabela. 1
Tipo de folha 03/ 07/ 10/ 14/ 17/ 21/ 24/ 28/ 31/ 04/ 07/ 11/ 14/ 18/ 21/ 25/
sendo carregada 08 08 08 08 08 08 08 08 08 09 09 09 09 09 09 09

Eucalyptus grandis x x x x x
Bauhinia tomentosa
L. x x x x x x x x x x x x
Mitracarpus hirtus
(L.) DC x x x x x x x
Bougainvillea
spectabilis Willd, x x x

Tabela referente às espécies vegetais recolhidas como forragem pelas formigas,

apenas às quais foram de possível identificação; a espécie Bauhinia tomentosa L foi
a mais percebida dentre todas as espécies identificadas, haviam folhas cortadas
desta espécie por toda parte, em volto dos olheiros dos ninhos, ou circundando as
trilhas de forragem; a Mitracarpus hirtus (L.) também foi observada em grande
quantidade, se mostrando bastante presente também entre as escolhas das
formigas, sendo mais presente no mês de setembro; assim como o Eucalyptus
grandis que foi observado somente durante o mês 9, sendo percebido ao menos 5
vezes sendo manipulado pelas formigas; enquanto a Bougainvillea spectabilis Willd
foi a espécie identificada de menor ocorrência, sendo observada e percebida
apenas 3 vezes sendo transportadas pelas formigas.
As formigas Atta apresentam complexa organização social e seu tamanho
determina qual atividade irão realizar dentro e fora das colônias, como: jardinagem,
cuidados com a prole, corte e transporte de material vegetal para os ninhos,
proteção e limpeza das colônias (WIRTH et al., 2003). A observação ocorreu
externamente em relação ao ninho; os comportamentos foram observados entre as
as castas, a rainha não foi observada, somente as operárias, isto engloba, as
mínimas, que são as menores formigas, as operárias pequenas e médias, e as
máximas. Os comportamentos observados foram:

1. exploração ou patrulha, que consiste em andar pela trilha em direções

variáveis;
2. repouso, onde a formiga se encontra parada com a cabeça apontando
para o chão, e com seus apêndices locomotores superiores, esfrega
as antenas;
3. limpando, consiste em limpar a passagem da trilha, retirando restos
vegetais, e formigas mortas;
4. forrageando, consiste em procurar mais materiais para levar para o
ninho;
5. cortando, realiza o ato de cortar o forrageamento com a mandíbula a
fim de cortá-lo;
6. transportando, ato de carregar material para dentro do ninho, através
da trilha.

A tabela.2 expressa os comportamentos majoritariamente observados nas

respectivas castas:

Tabela. 2
Categoria de
casta Comportamento durante a trilha
Soldado Exploração, cortando, repouso, transportando;
Operária média Forrageando, cortando, transportando, limpando;
Operária pequena Forrageando, cortando, transportando, limpando;
Mínima Limpando e transportando.
Alguns comportamento específicos foram observadas nas formigas máximas, ou
soldados, enquanto todas as outras estão transportando, cortando, ou forrageando,
ela pode expressar comportamento de parar, abaixar a cabeça e esfregar as
antenas com seus apêndices locomotores superiores, esse comportamento foi visto
mais de uma vez somente nas formigas máximas (Imagem.2 e 2.1) além disso foi
observado também a presença de algumas formigas soldados mortas, com a
coloração levemente diferente, pouco distante das trilhas; no restante das castas foi
observado que as operárias médias e pequenas se encarregam de cortar a maioria
da matéria vegetal, e levá-la até o ninho; enquanto às soldado somente cortam, ou
carregam quando o material é muito resistente, como foi observado cortando cascas
do tronco de Eucalyptus grandis (Imagem.3 e 3.1). As operárias mínimas realizavam
boa parte do trabalho de limpeza, nas trilhas, e davam maior atenção aos materiais
que adentravam o ninho, já que na maioria das vezes subiam ou encostavam nas
folhas que chegavam próximas a entrada do ninho.
Situações a parte que valem ser citadas, porém não interferiu no comportamento
das formigas, foi a presença de aranhas pretas (Imagem.4), que podem até ser
confundidas com as formigas, que aparecem ao longo da trilha, porém essas não se
aproximam muito das formigas e nem se aglomeram, surgem sempre sozinhas,
outro animal que ficou próximo as trilhas foi uma baratinha de jardim (Imagem.5),
essa se demonstrou muito incomodada com a luz, porém não se afastou da trilha
das formigas, nenhuma das duas interferiu no funcionamento da trilha, e as formigas
não demonstraram nenhum interesse quanto a presença deles.

Tabela.3 Etograma do comportamento de formigas Atta laevigata durante as trilhas de forrageio

Unidade
comportamental Descrição do comportamento
Andar pela trilha, tanto na direção oposta ao fluxo de formigas para o ninho,
Exploração quanto a favor;
Forragear Busca por matéria vegetal, adequada para levar ao ninho;
Apertar a mandíbula contra o material escolhido, fazendo força para que o rasgue,
Cortar e então começa a contornar o corte no material;
Transportar Levantar com a mandíbula a folha cortada, e caminhar com ela de volta ao ninho ;
Parar de se mover, abaixar a cabeça, e esfrega os apêndices locomotores
Repouso superiores nas antenas.
Para as atividades em execução, e com a mandíbula carrega para fora da trilha,
Limpeza qualquer material que esteja obstruindo a passagem.
O etograma foi baseado no método ad libitum, os comportamentos foram
observados e anotados em um caderno, de forma a gerar dados que correspondem
aos comportamentos apresentados pelas formigas durante as trilhas de forrageio,
onde ocorreu a interferência do observador. Os comportamentos foram observados
mais de uma vez ressaltando as respectivas castas, verificando qual tipo de tarefa
era determinada e executada para cada uma.
A estrutura externa do ninho apresentou distintas configurações, as entradas dos
ninhos, denominadas, olheiros, podiam estar diretamente no chão, na estrada, ou
podia estar agregado em barrancos, tendo em vista que apenas dois ninhos foram
observados, foi possível perceber mais de uma estrada, olheiro, em cada ninho,
onde em apenas algumas entradas as formigas levavam o forrageamento. Os
gêneros de formigas-cortadeiras que constroem os maiores ninhos são Atta
(saúvas) e Acromyrmex (quenquéns).Os ninhos tinham sua entrada construída em
um monte pequeno de terra mais solta, em comparação ao solo, em volta da
entrada os olheiros, se abriam no nível do monte de terra solta. (Imagem.7 e .7.1)

Imagem.2: Formiga soldado, em repouso, esfregando as antenas.

Imagem2.1: Formiga soldado, em repouso, com a cabeça apontada para baixo.

Imagem.3: Formigas soldados, e operárias médias e pequenas, cortando a casca de

tronco de Eucalyptus grandis.
Imagem3.1: Formigas soldados, e muitas operárias médias e pequenas, cortando a
casca de tronco de Eucalyptus grandis.

Imagem.4: Aranha preta (círculo), a espécie não foi identificada, ao lado da formiga
Atta laevigata (quadrado).
Imagem.5: Baratinha de jardim, a espécie não foi identificada; se mantinha próxima
as redondezas da trilha de forrageamento das formigas.

Imagem.7: Entrada do ninho, envolto por folhas.

Imagem.7.1: Entrada do ninho envolto por terra solta.
Discussão.

A observação do comportamento baseando-se nas castas foi escolhido por já existir

registros que indicam que as formigas da tribo Attini apresentam polimorfismo em
suas colônias. As formigas do gênero Atta, por exemplo, apresentam alto grau de
polimorfismo e, geralmente, a diferença de tamanho está associada com
comportamentos específicos dentro da colônia (Della Lucia et al. 1993).
Desprendendo-se disso foi observado de forma mais atenta os comportamentos em
relação a posição das castas, isso envolve o tamanho da formiga. Já que, o preparo
de pequenos fragmentos de materiais vegetais que serão incorporados no fungo é
tarefa realizada pelas formigas de menor tamanho, as “mínimas”, já as operárias
intermediárias fazem o corte e o transporte dos itens vegetais para o ninho,
enquanto as operárias “máximas” defendem a colônia contra intrusos e
competidores, mas também forrageiam (Wilson 1980). De fato, os comportamentos
observados correspondem aos presentes na literatura.
Foi de grande importância ao menos tentar identificar as espécies que as formigas
estavam preferindo forragear, já que são consideradas pragas agrícolas por
apresentarem atividade de forrageamento praticamente durante todo o ano,
demandando um cuidado com certos cultivos. As colônias de Atta sp. podem
possuir milhões de operárias e os prejuízos causados por elas são estimados em
bilhões de dólares (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990). A estrutura do ninho foi
observada somente externamente, porém foi possível perceber que as muitas
entradas, os olheiros, eram distribuídas em torno dos ninhos observados, levando a
crer que as entradas são do mesmo ninho, porém com câmaras “panelas”
diferentes. As formigas cortadeiras vivem em formigueiros subterrâneos, compostos
de câmeras (panelas) e túneis ou galerias (canais) escavados no solo pelas
operárias. O solo retirado pelas operárias para construção das câmaras e canais é
depositado na superfície, formando o monte de terra solta ou murundu que foi
observado nos olheiros do ninho. De modo geral, os ninhos de A. laevigata, A.
vollenweideri e A. bisphaerica, apresentam apenas um monte de terra solta e as
câmaras de fungo localizam se sob esse (MARICONI, 1970; MOREIRA et al., 2004)
Ainda é notável ressaltar que o horário da observação dos trabalhos relacionados a
formigas do gênero Atta e Acromyrmex, realizaram a observação em torno de
15:30h e 16h, no período da tarde, enquanto na realização deste trabalho foi
percebidoo, que o horário de maior movimento nos ninhos das formigas Atta
laevigata, foi no período entre 18h às 19h, constatou-se que a atividade ocorre
somente no período da noite, tendo sido observadas pela manhã apenas por dois
dias, pois não havia grande movimentação, além das formigas soldado explorando
as trilhas químicas, durante esse período.
Conclusão.

A distribuição de tarefas distintas para as formigas atendendo suas respectivas

castas se confirma, pois as formigas de fato apresentaram tal comportamento ao
decorrer do trabalho, apresentando divisão das suas funções na colônia. Quanto
aos ninhos foi perceptível o grande complexo de câmaras que um ninho de formigas
pode ter, pondo em foco toda a complexidade dessa colônia de insetos, ressaltando
que somente a atividade fora do ninho e dentro das trilhas foi observado, sendo
assim o nível de complexidade de uma colônia deve ser imensuravelmente maior;
tendo sido compreendido nesse trabalho um pequeno fragmento do complexo que
pode ser o comportamento total dentro de um formigueiro.
Referências Bibliográficas.

● Bailez Ana, Endringer Fabíola, PLASTICIDADE DO COMPORTAMENTO DE

FORRAGEAMENTO EM FORMIGAS CORTADEIRAS. UNIVERSIDADE
ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO CAMPOS DOS
GOYTACAZES – RJ FEVEREIRO. 2011.
● Baccaro Fabricio, et. al. Guia para os gêneros de formigas do Brasil; Editora
INPA, 2015. Av. André Araújo, 2936, Manaus-AM, Brasil
● CAMPOS ANA, ZORZENON FRANCISCO; Programa de Sanidade em
Agricultura Familiar ,INSTITUTO BIOLÓGICO- 2009.
● Castro Carla, 62ª Reunião da Sociedade Brasileira para Progresso da
Ciência 26 a 30 de julho de 2010 UFRN- Natal - RN Departamento de
Engenharia e Meio Ambiente Centro de Ciências Aplicadas e Educação
UFPB, Campus IV- Rio Tinto, PB.
● Debora Maria Ferreira Canuto, 2019. Modelagem da distribuição espacial de
Atta sexdens rubropilosa (Hymenoptera: Formicidae): correlações,
covariâncias e coocorrências.
● Souza, D. J., Santos, J. F. L., & Della Lucia, T. M. C. 2011. Organização
social das formigas cortadeiras. In: T. M. C. Della Lucia (Ed.), Formigas-
cortadeiras da bioecologia ao manejo. pp. 126–140. Viçosa: Editora UFV.
● Hastenreiter Isabel, COMPORTAMENTO DE CARONEIRAS E SUAS
IMPLICAÇÕES NO FORRAGEAMENTO DE Acromyrmex subterraneus
(Forel, 1893). Juiz de Fora. 2012.
● Santos Thiara, FORMIGAS DA TRIBO ATTINI E SUA INTERAÇÃO COM
MICRO-ORGANISMOS, Revista Científica da FHO|UNIARARAS v. 4, n.
1/2016, Universidade Federal do Recôncavo da Bahia – Rua Rui Barbosa, n°
710, Centro, Cruz das Almas Centro de Ciências Exatas e Tecnológicas.
Endereço: Rua Rui Barbosa, n. 710, Centro, Cruz das Almas – BA.
● SOUZA JÚNIOR, Antonio Durães. Etograma da formiga arborícola
Cephalotes pusillus (Flug, 1824) (hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae),
2002. 17 f. Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação em Ciências
Biológicas) – Universidade Federal de Uberlândia, Uberlândia, 2002.
● Souza, D. J., Santos, J. F. L., & Della Lucia, T. M. C. 2011. Organização
social das formigas cortadeiras. In: T. M. C. Della Lucia (Ed.), Formigas-
cortadeiras da bioecologia ao manejo. pp. 126–140. Viçosa: Editora UFV
● Sousa-Souto, L., Schoereder, J. H., & Lima, E. R. 2008. Why do leaf-cutting
ants (Hymenoptera: Formicidae) change their foraging pattern? Sociobiology,
52(3), 645–654.
● TRAVAGLINI, R.V. Determinação das estratégias coletivas de forrageamento
em Atta sexdens rubropilosa (Hymenoptera, Formicidade). Botucatu:
Universidade Estadual Paulista “Júlio Mesquita Filho”, 2014. 73f. Dissertacão
(Mestrado em Agronomia e Proteção de Plantas)