FloradoBrasil2020 Antceros

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Flora do Brasil 2020: Anthocerotophyta - Compilação monográﬁca das

espécies de antóceros registradas no Brasil
Technical Report · January 2016

DOI: 10.13140/RG.2.2.29844.50563
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1 2,766
6 authors, including:
Gabriel Felipe Peñaloza Bojacá Adaises Simone Maciel-Silva

Federal University of Minas Gerais Federal University of Minas Gerais
12 PUBLICATIONS 74 CITATIONS 42 PUBLICATIONS 162 CITATIONS
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Bárbara Azevedo de Oliveira Cíntia Aparecida Teixeira Araújo

Federal University of Minas Gerais Federal University of Minas Gerais
21 PUBLICATIONS 56 CITATIONS 23 PUBLICATIONS 81 CITATIONS
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Microbiomes: bacteria and viruses associated with bryophytes and lichens in the Canadian Subarctic View project
Diversity, genomics and metabolomics of the symbiosis between tropical gymnosperms and microbes View project
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Flora do Brasil 2020
Anthocerotophyta
Compilação monográfica das espécies de antóceros registradas no Brasil
Gabriel Felipe Peñaloza Bojacá

Adaíses Simone Maciel-Silva
Bárbara Azevedo de Oliveira
Cíntia Aparecida Teixeira Araújo
Laura Bubantz Fantecelle
Juan Carlos Villarreal
Chave para as famílias de antóceros do Brasil
1a Talo com uma nervura central inconspícua a conspícua (pluriestratificada) e asas

uniestratificadas, verde claro a escuro, plano a fortemente crispado. Esporos verdes.
Pseudoelatérios com banda em espiral. Epífita sobre casca de árvore ou folhas vivas,
sobre tronco morto e rocha em florestas montanas................................................................ Dendrocerotaceae
1 Talo verde claro a verde escuro (quando vivo), menor, geralmente formando rosetas,
b sem nervura central, margens planas a lobadas ou crispadas. Esporos amarelos,
castanhos ou negros. Pseudoelatérios sem espessamento em espiral. Em ambientes
abertos, não em florestas…....................................................................................................... 2
2a Talo com cavidades. Superfície dorsal do talo comumente reticulada.

Pseudoelatérios com paredes finas a muito espessas. Esporos enegrecidos,
ornamentados com papilas, tubérculos e espinhos, marca trilete indistinta a
distinta..................................................................................................................................... Anthocerotaceae
2 Talo sólido, sem cavidades. Superfície dorsal do talo não reticulada. Pseudoelatérios
b com paredes finas. Esporos amarelos, castanhos, negros, lisos a papilosos,
tuberculados, marca trilete distinta..................................................................................... 3
3a Esporófitos pequenos (< 5 mm de comprimento), horizontais sobre o talo, quase
inteiramente cobertos pelo invólucro. Esporos amarelos ou negro…………………......... Notothyladaceae
(Notothylas)
3 Esporófitos maiores, eretos, projetando-se além do invólucro quando maduros.
b Esporos amarelos……………………………………………………………...……………… 4
4a Tubers em longas hastes a partir da face ventral. Face proximal do esporo lisa, dilatada
no meio........................................................................................................................................ Phymatocerotaceae
(Phymatoceros)
4 Tubers ausentes ou presentes, mas não em longas hastes. Face proximal do esporo
b finamente papilosa e sem área mediana dilatada.................................................................. Notothyladaceae
(Phaeoceros)
Sugestão de citação: Bojacá, Gabriel Felipe Peñaloza; Maciel-Silva, Adaíses Simone; Oliveira, Bárbara Azevedo; Araújo, Cíntia Aparecida
Teixeira; Fantecelle, Laura Bubantz & Villarreal, Juan Carlos. 2016. Anthocerotophyta: Compilação monográfica das espécies de antóceros
registradas no Brasil, Flora do Brasil 2020. Disponível em adaisesmaciel.wixsite.com/briofitasufmg>, acesso em xx/xx/xx.
Flora do Brasil 2020: Antóceros do Brasil 2
Chave para os gêneros de antóceros do Brasil

(Modificada de Gradstein & Costa 2013)
1a Talo com uma nervura diferenciada (pluriestratificada) e asas uniestratificadas,

verde claro, fortemente crispado. Epífita sobre casca de árvore ou folhas vivas,
em florestas montanas….................................................................................................. Dendroceros
(Fig. 1A)
1b Talo sem nervura distinta e asas uniestratificadas, verde claro ou verde escuro.
Rupícola, terrícola ou sobre tronco morto..................................................................... 2
2a Talo verde escuro, grande (até 5 – 10 cm), alongado, sem formar roseta,
margem finamente crispada, ± incolor. Esporos verdes. Pseudoelatérios com
distinta banda de espessamento em espiral. Em florestas montanas.................... Nothoceros
(Fig. 1B)
2b Talo verde claro a verde escuro (quando vivo), menor, geralmente formando
rosetas, margens planas a lobadas ou crispadas (mas não finamente crispada).
Esporos amarelos, castanhos ou negros. Pseudoelatérios sem espessamento em
espiral. Em ambientes abertos, não em florestas…………………………………... 3
3a Talo sólido, sem cavidades. Superfície dorsal do talo não reticulada....................... 4
3b Talo com cavidades. Superfície dorsal do talo comumente reticulada..................... 5
4a Esporófitos pequenos (< 5 mm de comprimento), horizontais sobre o talo,

quase inteiramente cobertos pelo invólucro. Esporos amarelos ou negros.......... Notothylas
(Fig. 1C)
4b Esporófitos maiores, eretos, projetando-se além do invólucro quando maduros.
Esporos amarelos…………………………………………………………................... 6
5a Pseudoelatérios com paredes muito espessas (lúmen visível como linhas estreitas
no centro da célula). Esporos ornamentados com longos espinhos (4 µm de
comprimento), e marca trilete indistinta........................................................................ Folioceros
5b Pseudoelatérios com paredes finas, e bandas. Esporos ornamentados com
papilas, tubérculos e espinhos curtos (menores que 4 µm), e marca trilete
distinta................................................................................................................................ Anthoceros
(Fig. 1D)
6a Tubers em longas hastes a partir da face ventral. Face proximal do esporo lisa,
dilatada no meio............................................................................................................ Phymatoceros
(Fig. 1E)
6b Tubers ausentes ou presentes, mas não em longas hastes. Face proximal do
esporo finamente papilosa e sem área mediana dilatada....................................... Phaeoceros
(Fig. 1F)
Figura 1. A. Dendroceros sp. B. Nothoceros sp. (setas indicam esporófitos) C. Notothylas sp. D.
Anthoceros sp. (esporos e pseudoelatério em destaque) E. Phymatoceros sp. F. Phaeoceros sp.
(esporos e pseudoelatério em destaque).
Anthocerotaceae Dumort.
Família representada por dois gêneros no Brasil, Anthoceros e Folioceros.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde claro, pequeno a médio, orbicular em forma de fita;
superfície do talo crispada, lamelada ou lisa, margem lobada; talo sem nervura; cavidades
contendo mucilagem. Possui 1 – 4 cloroplastos por célula, pirenóide presente ou não.
Sistema sexual. Dióico/Monóico. Anterídios. Câmara anteridial com numerosos anterídios
(4 até 66), anterídio com revestimento de quatro camadas de células. Esporófito. A cápsula
projeta-se a partir do invólucro, abre por duas valvas longitudinais, geralmente apresenta
estômatos, e uma columela bem desenvolvida. Esporo. Unicelular, acinzentando, castanho
escuro ou negro, globoso, com ornamentação papilosa-baculiforme a mamilosa-espinhosa.
Marca trilete bem definida ou inconspícua. Pseudoelatério. Multicelular, castanho escuro,
linear, com paredes finas, ou extremamente espessas e lúmens celulares visíveis como
fendas estreitas. Propagação vegetativa. Por gemas marginais e dorsais no talo.
LITERATURA.
Bharadwaj, D.C. (1971). On Folioceros, a new genus of Anthocerotales. Geophytology, 1(1): 6-
15. Hasegawa, J. (1984). Taxonomical studies on Asian Anthocerotae. A revision of the
genera Anthoceros, Phaeoceros and Folioceros in Japan. Journal of the Hattori Botanical
Laboratory, 57: 241-272. Hässel de Menéndez, G.G. (1990). Las especies de Anthoceros y
Folioceros (Anthocerotophyta) de América del Norte, Sud y Central. La ornamentación de
sus esporas y taxonomía. Candollea, 45(1): 201-220. Gradstein, S.R. & Costa, D.P. (2003). The
Hepaticae and Anthocerotae of Brazil. New York: Memoirs of the New York Botanical Garden,
v. 87, pp. 1-318. Howe, M.A. (1898). The Anthocerotaceae of North America. Bulletin of the
Torrey Botanical Club, 25(1): 1-24. Villarreal, J.C., Cargill, C., et al. (2010). A synthesis of
hornwort diversity: patterns, causes and future work. Phytotaxa, 9: 150–166. Ibarra-Morales,
A., Muñíz, M.E. & Valencia, S. (2015). The genus Anthoceros (Anthocerotaceae,
Anthocerotophyta) in Central Mexico. Phytotaxa, 205(4): 215-228. Peng, T. & Zhu, R.L. (2013).
A revision of the genus Anthoceros (Anthocerotaceae, Anthocerotophyta) in China.
Phytotaxa, 100(1): 21-35. Söderström, L., et al. (2016). World checklist of hornworts and
liverworts. PhytoKeys, 59: 1-828.
Chave para os gêneros de Anthocerotaceae do Brasil
1a Pseudoelatérios com paredes finas (lúmen visível como linhas estreitas no

centro da célula). Esporos ornamentados com longos espinhos (4 µm de
comprimento), e marca trilete indistinta..................................................................... Anthoceros
1b Pseudoelatérios com paredes muito espessas, e bandas. Esporos ornamentados
com papilas, tubérculos e espinhos curtos (menores que 4 µm), e marca trilete
distinta............................................................................................................................. Folioceros
Anthoceros L., Sp. Pl. 1: 1139, 1753 (Linnaeus 1753) – três espécies conhecidas no Brasil.
HABITAT. Sobre solo em habitats expostos, não em florestas. Distribuição mundial,

principalmente nos trópicos.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde claro, pequeno a médio porte, forma orbicular a meia
lua; superfície do talo crispada, lamelada ou lisa, margem lobada; talo sem nervura;
cavidades em fendas que contêm mucilagem. Células com 1 a 4 cloroplastos, pirenóides
presentes ou ausentes, colônias de Nostoc dispersas no talo. Sistema sexual.
Dióico/monóico. Anterídios. Numerosos, de 4 a 66 em uma cavidade, com paredes de 4
camadas de célula e uma haste. Arquegônios. Imersos no talo. Esporófito. Invólucro
presente, cápsula ereta e cilíndrica, projetada a partir do invólucro, bivalvar com deiscência
longitudinal a partir do ápice, estômatos na epiderme. Células epidérmicas retangulares.
Columela bem desenvolvida. Esporo. Unicelular, negro, castanho escuro ou acinzentado;
tetraédrico com marca trilete bem definida. Superfície ornamentada por espinhos, lamelas,
pontuações, verrugas, sulcos, ligeiras depressões ou irregular a raramente lisa.
Pseudoelatério. Multicelular (1–) 2 a 5 células, castanho escuro de paredes finas, com
bandas de espessamento irregulares, mas nunca com espessamentos espiralados.
Propagação vegetativa. Por gemas marginais e dorsais no talo.
LITERATURA.
Howe, M.A. (1898). The Anthocerotaceae of North America. Bulletin of the Torrey Botanical
Club, 25(1): 1-24. Hässel de Menéndez, G.G. (1990). Las especies de Anthoceros y Folioceros
(Anthocerotophyta) de América del Norte, Sud y Central. La ornamentación de sus esporas
y taxonomía. Candollea, 45(1): 201-220. Gradstein, S.R. & Costa, D.P. (2003). The Hepaticae and
Anthocerotae of Brazil. New York: Memoirs of the New York Botanical Garden, v. 87, pp. 1-
318. Villarreal, J.C., Cargill, C., et al. (2010). A synthesis of hornwort diversity: patterns,
causes and future work. Phytotaxa, 9: 150–166. Ibarra-Morales, A., Muñíz, M.E. & Valencia,
S. (2015). The genus Anthoceros (Anthocerotaceae, Anthocerotophyta) in Central Mexico.
Phytotaxa, 205(4): 215-228. Peng, T. & Zhu, R.L. (2013). A revision of the genus Anthoceros
(Anthocerotaceae, Anthocerotophyta) in China. Phytotaxa, 100(1): 21-35. Söderström, L., et
al. (2016). World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys, (59): 1-828.
Chave para as espécies de Anthoceros do Brasil
1a Face proximal do esporo lisa ou levemente papilosa ........................................... A. lamellatus

1b Face proximal do esporo papilosa ou com forames............................................... 2
2a Face dorsal do esporo com retículo bem definido e espinhos curtos, face
proximal com forames................................................................................................ A. punctatus
2b Face dorsal do esporo com espinhos curtos, face proximal papilosa com um
grande tubérculo em cada área triangular.............................................................. A. tuberculatus
Anthoceros lamellatus Steph., Sp. Hepat. (Stephani) 5: 1000, 1916 (Stephani 1916b). (Figs 2G-
H)
= Aspiromitus lamellatus Schuster, Phytologia 63: 199 (1987);
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. RJ.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde escuro, formato de rosetas com até 1,7 cm de
diâmetro, margens crenuladas, lamelas presentes em abundância na parte distal do talo.
Células com um cloroplasto e pirenóide. Presença de cavidades mucilaginosas. Rizóides
hialinos a castanhos. Sistema sexual. Monóico. Anterídios. Câmaras anteridiais presentes
na superfície dorsal com sete a 11 anterídios por câmara. Esporófito. Um a quatro
esporófitos por gametófito. Cápsula com cinco a seis células de espessura, 40–50 mm de
comprimento, células epidérmicas alongadas de paredes finas, numerosos estômatos.
Deiscência por duas valvas longitudinais. Columela rígida e castanha. Esporo. Castanho a
negro, medindo de 33 a 39 μm de diâmetro. Superfície proximal com marca trilete bem
definida, lisa ou com poucas verrugas. Na superfície distal, encontram-se numerosos
espinhos bífidos. Pseudoelatério. Castanho, com 1 a 3 células.
DISCUSSÃO. A. lamellatus é facilmente distinguida de outras espécies do gênero devido ao

talo muito crispado e lamelas dorsais abundantes. Além disso, os caracteres do esporo
também são definitivos para determinação dessa espécie, pois a superfície proximal dos
esporos é lisa ou possui verrugas escassas.
LITERATURA.
Stephani, F. (1916). Anthocerotaceae. Species Hepaticarum. Genève: Genève & Bale, v. 5, pp. 944-
1022. Hässel de Menéndez, G.G. (1990). Las especies de Anthoceros y Folioceros
(Anthocerotophyta) de América del Norte, Sud y Central. La ornamentación de sus esporas
318. Dauphin, G., Pocs, T., Villarreal, J.C. & Allen, N.S. (2006). Nuevos registros de hepáticas
y anthocerotófitas para Panamá. Tropical Bryology, 27: 73-85. Ibarra-Morales, A., Muñíz, M.E.
& Valencia, S. (2015). The Genus Anthoceros (Anthocerotaceae, Anthocerotophyta) in Central
Mexico. Phytotaxa, 205(4): 215-228. Söderström, L., et al. (2016). World checklist of hornworts
and liverworts. PhytoKeys, 59: 1-828.
Anthoceros punctatus L., Sp. Pl. 1: 1139, 1753 (Linnaeus 1753). (Figs 2A-D)
= Aspiromitus punctatus (L.) Schljakov, Novosti Sist. Nizsh. Rast.13: 225. (1976)
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. AM, MT, MG, RS, PR, SC, SP, RJ, ES, BA, PE, PB e CE.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde claro, prostrado e aderido ao substrato, em forma de

roseta com até 1,7 cm de diâmetro, ramificação dicotômica, numerosos lobos marginais
ondulados a crespos, lamelas presentes na parte dorsal. Células com um cloroplasto e
pirenóide; talo em secção transversal com espessura de oito a 16 células na parte mediana,
e apenas duas a três células na borda. Presença de cavidades mucilaginosas e câmaras de
ar, associação com colônias de Nostoc. Sistema Sexual. Monóico. Anterídios. Câmaras
anteridiais fechadas abrigam até 30–50 anterídios, que com a maturação rompem a
superfície do talo expondo os anterídios pedundulados. Revestimento anteridial com quatro
camadas de células. Arquegônios. Imersos no talo. Esporófito. Invólucro cilíndrico, cápsula
pluriestratificada castanha escura a negra medindo de 10 a 40 mm. Estômatos presentes.

Abertura da cápsula ocorre por duas valvas longitudinais. Esporo. Castanho a negro,
tetraédrico, de 30 a 52 µm. Face proximal, onde se encontra a marca trilete, possui papilas
pequenas e pouco numerosas quando comparadas às da face distal. Retículo com forames
presente na face proximal e distal do esporo. Pseudoelatério. Castanho, com 1 a 5 células,
raramente ramificado.
DISCUSSÃO. Devido à ampla distribuição mundial, a definição morfológica de A. punctatus

é abrangente. Existem tipos morfológicos distintos da espécie em diferentes localidades dos
trópicos, que variam em tamanho da planta, quantidade de lamelas e número de anterídios
por câmara. A diferenciação de A. punctatus de outras espécies é feita principalmente pelos
esporos, os quais possuem superfície distal reticulada com espinhos, e proximal com marca
trilete bem definida, retículo com forames e pequenas papilas solitárias ou agrupadas em 2
a 4 nas partes triangulares da face proximal. A. agrestis é muito similar a A. puctatus, mas
essas espécies diferem apenas pelo tamanho do anterídio (56-88 µm em A. agrestis, e 101-158
µm em A. puctatus; Patón 1979). A. hispidus (Figs 2E-F) possivelmente também ocorre no
Brasil, sendo diferenciado pela superfície proximal do esporo sem forames.
LITERATURA.
Howe, M.A. (1898). The Anthocerotaceae of North America. Bulletin of the Torrey Botanical
Club, 25(1): 1-24. Bharadwaj, D.C. (1960). Studies in Indian Anthocerotaceae III—The
morphology of Anthoceros erectus Kash. and some other species. The Journal of the Indian
Botanical Society, 39: 568-592. Hell, K.G. (1967). Briófitas talosas dos arredores da cidade de
São Paulo (Brasil). 187 f. Tese (Doutorado em Ciência) – Faculdade de Filosofia, Ciência e
Letras. Universidade de São Paulo, São Paulo. Renzaglia, K.S. (1978). A comparative
morphology and developmental anatomy of the Anthocerotophyta. Journal of the Hattori
Botanical Laboratory, 44: 31-90. Gradstein, S.R. & Costa, D.P. (2003). The Hepaticae and
318. Stotler, R.E. & Crandall-Stotler, B. (2005). A revised classification of the
Anthocerotophyta and a checklist of the hornworts of North America, north of Mexico. The
Bryologist, 108(1): 16-26. Peng, T. & Zhu, R.L. (2013). A revision of the genus Anthoceros
(Anthocerotaceae, Anthocerotophyta) in China. Phytotaxa, 100(1): 21-35. Villarreal, J.C.,

Cargill, D.C., Hagborg, A., Soderstrom, L. & Renzaglia, K.S. (2014). A synthesis of hornwort
diversity: patterns, causes and future work. Phytotaxa, 9(1): 150-166. Ibarra-Morales, A.,
Muñíz, M.E. & Valencia, S. (2015). The genus Anthoceros (Anthocerotaceae,
Anthocerotophyta) in Central Mexico. Phytotaxa, 205(4): 215-228. Proskauer, J. (1948).
Studies on the morphology of Anthoceros. I. Annals of Botany, 12(47): 237-265. Söderström, L.,
et al. (2016). World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys, 59: 1-828.
Anthoceros tuberculatus Lehm. & Lindenb., Nov. Strip. Pug. 4: 25, (1832) (Fig. 1I)
= Aspiromitus tuberculatus (Lehm. & Lindenb.) Steph., Spec. Hep. 5: 963 (1916); Anthoceros
cucullatus Steph., Urban, Sym. Antillanae 2: 469 (1901); Aspiromitus dioicus Steph., Spec. Hep.
5: 964 (1916); Anthoceros vegetans M.A. Howe, Proc. California Acad. Sci. 31(17): 205 (1934).
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. AM e RJ.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde escuro, lobulado-laciniado, lóbulos comumente

flabeliformes a sublineares, com numerosas gemas, marginais e dorsais, dando-lhe um
aspecto brilhante. Sistema sexual. Dióico. Anterídios. Frequentemente na base dos
invólucros. Esporófito. Invólucro curto-cilíndrico, normalmente geminado. Cápsulas até 5,5
a 8 mm. Esporo. Castanho a negro com 33–35 μm de diâmetro, ornamentado com cristas
irregulares sinuosas e angulosas, anastomosadas ou não, com algumas verrugas isoladas,
chegando à borda equatorial e às arestas da marca trilete. Uma grande verruga se destaca
em cada uma das áreas triangulares. Pseudoelatério. De 1 a 3 células de comprimento, com
parede castanha escura. Propagação vegetativa. Por gemas marginais e dorsais no talo.
DISCUSSÃO. A. tuberculatus se caracteriza pelos esporos pequenos (< 40 µm) e pela

presença de um grande tubérculo em cada área triangular da face proximal do esporo. A.
tristanianus, também apresenta uma verruga central nas áreas triangulares, mas se
diferencia de A. tuberculatus pelo sistema sexual monóico e pelos esporos com 54–57 μm de
diâmetro.
LITERATURA.
Howe, M.A. (1934). The Hepaticae (chiefly Riccia and Anthocerotae) of the Galápagos
Islands and the coast Islands of Central America and Mexico. Proceedings of the California
Academy of Sciences, 21: 199-210. (as Anthoceros vegetans). Hässel de Menéndez, G.G. (1990).
Las espécies de Anthoceros y Folioceros (Anthocerotophyta) de America del Norte, Sud y
Central: la ornamentación de sus esporas y taxonomía. Candollea, 45(1): 201-220. Gradstein,
S.R. & Costa, D.P. (2003). The Hepaticae and Anthocerotae of Brazil. New York: Memoirs of the
New York Botanical Garden, v. 87, pp. 1-318. Dauphin, G., Pocs, T., Villarreal J.C. & Allen,
N.S. (2006). Nuevos registros de hepáticas y anthocerotófitas para Panamá. Tropical Bryology,
27: 73-85. Gradstein, S.R. & Ziemmeck F. (2014). CDF Checklist of Galapagos Hornworts &
Liverworts. In: F. Bungartz, H. Herrera, P. Jaramillo, N. Tirado, G. Jiménez-Uzcátegui, D.
Ruiz, A. Guézou & F. Ziemmeck (eds.). Puerto, Ayora, Galápagos: Charles Darwin Foundation
Galapagos Species Checklist - Charles Darwin Foundation. Disponível em
<www.darwinfoundation.org/datazone/checklists/bryophytes/antocerotophyta-
hepatophyta>. Acesso em 28 janeiro de 2016.
Folioceros D.C. Bharadwaj, Geophytology 1 (1): 9, 1971 (Bharadwaj 1971) – uma espécie no
Brasil.
HABITAT. Sobre solo em habitats expostos, não em florestas. Principalmente pantropical a

subtemperado.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo médio a grande em forma de fita, dissecado em vários
lobos, não formando roseta. Apresenta grandes cavidades contendo mucilagem. Possui 1 (–
2) cloroplasto por célula, e o pirenóide pode estar presente ou não. Sistema sexual.
Dióico/Monóico. Anterídios. Câmara anteridial com numerosos anterídios (até 60),
anterídio com revestimento de quatro camadas de células. Esporófito. A cápsula projeta-se
a partir do invólucro, abre por duas valvas longitudinais, geralmente apresenta estômatos,
e uma columela bem desenvolvida está presente. Esporo. Unicelular, acinzentando,
castanho escuro ou negro, globoso, com ornamentação papilosa-baculiforme a mamilosa-
espinhosa. Sem marca trilete bem definida. Pseudoelatério. Castanho escuro, linear, com
parede extremamente espessa e lumens celulares visíveis como fendas estreitas. Propagação
vegetativa. Por gemas marginais.
LITERATURA.
Bharadwaj, D.C. (1971). On Folioceros, a new genus of Anthocerotales. Geophytology, 1(1): 6-
15. Hasegawa, J. (1984). Taxonomical studies on Asian Anthocerotae. A revision of the
genera Anthoceros, Phaeoceros and Folioceros in Japan. Journal of the Hattori Botanical
Laboratory, 57: 241-272. Hässel de Menéndez, G.G. (1990). Las espécies de Anthoceros y
Folioceros (Anthocerotophyta) de America del Norte, Sud y Central: la ornamentación de sus
esporas y taxonomía. Candollea, 45(1): 201-220. Gradstein, S.R. & Costa, D.P. (2003). The
Hepaticae and Anthocerotae of Brazil. New York: Memoirs of the New York Botanical Garden,
v. 87, pp. 1-318. Villarreal, J.C., Cargill, C., et al. (2010). A synthesis of hornwort diversity:
patterns, causes and future work. Phytotaxa, 9: 150–166. Villarreal, J. C., Cargill, D.C.,
Hagborg, A., Soderstrom, L. & Renzaglia, K.S. (2014). A synthesis of hornwort diversity:
patterns, causes and future work. Phytotaxa, 9(1): 150-166. Söderström, L., et al. (2016). World
checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys, 59: 1-828.
Folioceros apiahynus (Steph.) Hässel, Candollea 45 (1): 215, 1990 (Hässel 1990b). (Figs 2 J-l)
= Anthoceros apiahynus Stephani, Species Hepaticarum 5: 999. (1916).
Folioceros apiahynus (Steph.) Hässel, Candollea 45 (1): 215, 1990 (Hässel 1990b). (Figs 2 J-l)
= Anthoceros apiahynus Stephani, Species Hepaticarum 5: 999. (1916).
DISTRIBUIÇÃO. ES e SP.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo estreito, com ramos curtos, margem com lobos truncados.
Sistema Sexual. Monóico. Esporo. Castanho claro a castanho escuro, com (35-)42–51(-56)
µm de diâmetro, sem borda equatorial. Superfície distal coberta com espinhos retos ou
curvos. Possui marca trilete indistinta na face proximal. Áreas triangulares com verrugas ou
espinhos de até 4 µm de comprimento. Pseudoelatério. Castanho escuro, 4 células de
comprimento, às vezes bifurcados, com extremidade aguda; composto de quatro células de

comprimento e de paredes grossas.
DISCUSSÃO. F. apiahynus é conhecido da localidade tipo, em São Paulo, e mais

recentemente foi registrado no estado do Espírito Santo (Yano & Peralta, 2008). O gametófito
de F. apiahynus é muito similar ao encontrado em espécies de Anthoceros, mas seus esporos
diferenciam-se pelos longos espinhos.
LITERATURA.
Stephani, F. (1916). Anthocerotaceae. Species Hepaticarum. Genève: Genève & Bale, v. 5, pp.
944-1022. Hässel de Menéndez, G.G. (1990). Las espécies de Anthoceros y Folioceros
(Anthocerotophyta) de America del Norte, Sud y Central: la ornamentación de sus esporas
318. Yano, O., & Peralta, D.F. (2008). Briófitas do Espírito Santo existentes no Herbário
Científico do Estado “Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo”, Instituto de Botânica, São
Paulo, Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão, 24: 5-100.
Figura 2. A – D. Anthoceros punctatus L. A. Esporo, visão dorsal; B. Esporo, visão ventral; C.

Pseudoelatérios; D. Gametófito com esporófitos. E – F. Anthoceros hispidus Steph. E. Esporo, visão
dorsal; F. Esporo, visão ventral. G – H. Anthoceros lamellatus Steph. G. Esporo, visão dorsal; H.
Esporo, visão ventral. I. Anthoceros tuberculatus Lehm. & Lindenb., visão ventral do esporo. J – L.
Folioceros apiahynus (Stephani) Hässel. J. Esporo, visão dorsal; K. Esporo, visão ventral; L.
Pseudoelatério (A – D. Adaptado de Hasegawa 1984, Ibarra-Morales et al. 2015; E – F. Hässel de
Menéndez 1990, Ibarra-Morales et al. 2015; H – H. Hässel de Menéndez 1990, Ibarra-Morales et al.
2015; I. Hässel de Menéndez 1990, Ibarra-Morales et al. 2015; J – K. Hässel de Menéndez 1990; L.
Hässel de Menéndez 1988).
Dendrocerotaceae
Família representada por dois gêneros no Brasil Dendroceros e Nothoceros.
DESCRIÇÃO: Gametófito. Talo verde claro a verde escuro, com nervura central distinta ou
indistinta, sólido ou com cavidades mucilaginosas, plano a fortemente crispado, pouco ou
muito ramificado, nervura central quando presente possui asas crispadas com perfurações.
Colônias de Nostoc usualmente presentes, visíveis como pontos negros. Cloroplastos 1 – 2 (-
8) por célula. Pirenóides presentes ou ausentes. Esporófito. Até 10 cm de comprimento,
estômatos e columela ausentes. Sistema sexual. Monóico/Dióico. Anterídios. 1 (-2) por
câmara, grandes, isolados ou não. Esporo. 22 – 80 µm, clorofilado, unicelular ou multicelular
(em Dendroceros), arredondado, papiloso. Pseudoelatério. Com espessamento em espiral.
LITERATURA.
Gottsche, J.B.G., Lindenberg, C.M. & Esenbeck, C.G. (1844). Synopsis hepaticarum: coniunctis
studiis scripserunt et edi curaverunt. Hamburgi: Meissnerianis, v. 4, pp. 578–591. Spruce, R.
(1884). Hepaticae Amazonicae et Andinae. Botanical Society of Edinburgh, 15: 571–575.
Campbell, D.H. (1898). On the Structure and Development of Dendroceros, Nees. Journal of
the Linnean Society of London, Botany, 33(232‐233): 467-478. Stephani, F. (1916).
Anthocerotaceae. Species Hepaticarum. Genève: Genève & Bale, v. 5, pp. 944-1022. Pagán, F.M.
(1942). A new species of Dendroceros from Puerto Rico. The Bryologist, 45(4): 111–1.
Proskauer, J. (1953). Studies on Anthocerotales. IV. Torrey Botanical Society, 80(4): 65–75.
Proskauer, J. (1960). Studies on Anthocerothales VI. Phytomorphology, 10: 1-19. Hasegawa, J.
(1980). Taxonomical studies on Asian Anthocerotae II. Some Asian species of Dendroceros.
Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 47: 287–309. Gradstein, S.R. & Costa, D.P. (2003).
The Hepaticae and Anthocerotae of Brazil. New York: Memoirs of the New York Botanical
Garden, v. 87, pp. 1-318. Frey, W. & Stech, M. (2005). A morpho-molecular classification of
the Anthocerotophyta (hornworts). Nova Hedwigia, 80(3-4): 541–545. Duff, R.J., et al. (2007).
Progress and challenges toward developing a phylogeny and classification of the
hornworts. The Bryologist, 110(2): 214–243. Renzaglia, K.S., Villarreal, J.C. & Duff, R.J. (2009).
New insights into morphology, anatomy and systematics of hornworts. In: B. Goffinet & J.
Shaw (eds.). Bryophyte Biology. 2nd edn. Cambridge: Cambridge University Press, pp. 139-
171. Villarreal, J.C., Cargill, C., et al. (2010). A synthesis of hornwort diversity: patterns,
causes and future work. Phytotaxa, 9: 150–166. Villarreal, J.C., Goffinet, B., et al. (2010).
Phylogenetic delineation of Nothoceros and Megaceros (Dendrocerotaceae). The Bryologist,
113(1): 106–113. Villarreal, J.C. & Renner, S.S., (2012). Hornwort pyrenoids, carbon-
concentrating structures, evolved and were lost at least five times during the last 100 million
years. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(46): 18873–18878. Villarreal, J.C. &
Renner, S.S., (2013). Correlates of monoicy and dioicy in hornworts, the apparent sister
group to vascular plants. BMC Evolutionary Biology, 13(1): 239. Villarreal, J.C., et al., (2015).
Notes on Early Land Plants Today. 70. Nomenclatural notes in hornworts
(Anthocerotophyta). Phytotaxa, 208(1): 92-96. Söderström, L., et al., (2016). World checklist of
hornworts and liverworts. PhytoKeys, 59: 1–828.
Chave de Identificação para os gêneros de Dendrocerotaceae no Brasil
1a Talo fortemente lobado e crispado, com nervura central distinta e células

das asas com paredes espessadas e perfuradas; epífita...................................... Dendroceros
1b Talo pouco lobado, margem finamente crispada, com nervura central
indistinta e células das asas com paredes espessadas e imperfuradas............. Nothoceros
Dendroceros Nees em Göttsche et al. (1846: 579) – duas espécies no Brasil
HABITAT. Principalmente em regiões temperadas, subtemperadas e tropicais. Geralmente

epífitas.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde claro, sólido ou com cavidades mucilaginosas,

estreito, com inúmeros ramos curtos simples, pinados ou bipinados, lembrando asas
fortemente onduladas a crispadas. Nervura central conspícua e sólida, plana a levemente
convexa, com até oito células de espessura, em secção transversal plana a elíptica. Asas
uniestratificadas, de 2 mm de largura, lobadas ou semi-lobadas. As asas são duas a quatro
vezes mais largas do que a nervura. Células das asas com conspícuos trigônios pequenos a
grandes. Colônias de Nostoc usualmente presentes, visíveis como pontos negros. Um
cloroplasto por célula, com pirenóide presente e conspícuo. Sistema sexual. Monóico.
Anterídios. Um por câmara, solitário e espalhado. Esporófito. Invólucro longo com cápsula
ereta de 1 a 5 cm de comprimento. Columela presente. Estômatos ausentes. Esporo.
Multicelular, verde, arredondado, grande, de 35–80 µm de diâmetro, com superfície

papilosa. A germinação é endospórica, ou seja, ocorre dentro da cápsula. Pseudoelatério.
Longo e estreito com espessamento em espiral.
DISCUSSÃO. Dendroceros é o único gênero de antóceros com caracteres morfológicos

diagnósticos estáveis, que ajudam na delimitação das espécies. É o único antócero
exclusivamente epífito. Distingue-se pela presença de uma nervura distinta e asas laterais
uniestratificadas no talo, pelos esporos multicelulares e pseudoelatérios com banda em
espiral.
LITERATURA.
Anthocerotaceae. Species Hepaticarum. Genève: Genève & Bale, v. 5, pp. 944-1022. Proskauer,
J. (1953). Studies on Anthocerotales. IV. Torrey Botanical Society, 80(4): 65–75. Proskauer, J.
(1960). Studies on Anthocerothales VI. Phytomorphology, 10: 1-19. Hasegawa, J. (1980).
Taxonomical studies on Asian Anthocerotae II. Some Asian species of Dendroceros. Journal
of the Hattori Botanical Laboratory, 47: 287–309. Pagán, F.M. (1942). A new species of
Dendroceros from Puerto Rico. The Bryologist, 45(4): 111–1. Gradstein, S.R. & Costa, D.P.
(2003). The Hepaticae and Anthocerotae of Brazil. New York: Memoirs of the New York
Botanical Garden, v. 87, pp. 1-318. Frey, W. & Stech, M. (2005). A morpho-molecular
classification of the Anthocerotophyta (hornworts). Nova Hedwigia, 80(3-4): 541–545. Duff,
R.J., et al. (2007). Progress and challenges toward developing a phylogeny and classification
of the hornworts. The Bryologist, 110(2): 214–243. Renzaglia, K.S., Villarreal, J.C. & Duff, R.J.
(2009). New insights into morphology, anatomy and systematics of hornworts. In: B.
Goffinet & J. Shaw (eds.). Bryophyte Biology. 2nd edn. Cambridge: Cambridge University
Press, pp. 139-171. Villarreal, J.C., Cargill, C., et al. (2010). A synthesis of hornwort diversity:
patterns, causes and future work. Phytotaxa, 9: 150–166. Villarreal, J.C., Goffinet, B., et al.
(2010). Phylogenetic delineation of Nothoceros and Megaceros (Dendrocerotaceae). The

Bryologist, 113(1): 106–113. Villarreal, J.C. & Renner, S.S., (2012). Hornwort pyrenoids,
carbon-concentrating structures, evolved and were lost at least five times during the last 100
million years. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(46): 18873–18878. Villarreal,
J.C. & Renner, S.S., (2013). Correlates of monoicy and dioicy in hornworts, the apparent
sister group to vascular plants. BMC Evolutionary Biology, 13(1): 239. Villarreal, J.C., et al.,
(2015). Notes on Early Land Plants Today. 70. Nomenclatural notes in hornworts
(Anthocerotophyta). Phytotaxa, 208(1): 92-96. Söderström, L., et al., (2016). World checklist of
hornworts and liverworts. PhytoKeys, 59: 1–828.
Chave de Identificação para as espécies de Dendroceros no Brasil
1a Asas aplanadas a pouco crispadas; células das asas do talo com paredes
espessadas, perfuradas; invólucro liso; parede da cápsula com células curtas
de espessamentos uniformes........…......................................................................... D. breutelii
1b Asas crispadas; células das asas do talo com paredes espessadas, perfuradas;
invólucro papiloso; parede da cápsula com células longas de espessamentos
irregulares (similar a um colênquima).................................................................... D. crispus
Dendroceros breutelii Nees, Syn. Hepat. 4: 581, 1846 (Gottsche et al. 1846). Tipo: ST. KITTS.
Breutel s.n. (G- 00115617).
= Dendroceros angustifrons Steph., Spec. Hepat. 5: 1016, 1917 (1917); Dendroceros macrosporus
Steph., Spec. Hepat. 5: 1014, 1917 (1917); Dendroceros schiffneri Steph., Spec. Hepat. 5: 1017,
1917 (1917), designados por Villarreal et al (2015).
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. SP.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo sólido, 2 – 3 cm de comprimento, estreito, com ramificações

curtas a irregulares, ramos amplamente divergentes, bipinados ou não. Nervura sólida,
forte a estreita, até três vezes mais larga do que espessa, seção transversal elíptica. Asas
aplanadas a pouco crispadas, completamente lobadas ou semi-lobadas, de duas a quatro
vezes mais larga do que a nervura. Células das asas superiores perfuradas ou não; trigônios
pequenos a grandes, nodulosos, com ou sem papilas. Um cloroplasto por célula, com
pirenoide com incrustações esféricas. Invólucro de 3 - 7 mm, com cutícula papilosa. Cápsula
com 10 – 20 mm de comprimento, células da cutícula alongadas, retangulares, com

espessamentos uniformes. Sistema sexual. Monóico. Anterídios. Normalmente um por
câmara. Esporófito. 1 – 5 cm de comprimento. Columela presente e estômato ausente.
Esporo. 50 – 70 µm, verde, de parede papilosa. Pseudoelatério. Com espessamento
helicoidal, ca. 360 µm.
DISCUSSÃO. Caracteriza-se por ter um talo com asas perfuradas ou não, com
espessamentos (trigônios) nodulosos; cápsula com células retangulares de cutícula papilosa,
com espessamentos fortes e uniformes. D. breutelii é muito similar a D. cripus, diferindo
principalmente por caracteres das células da parede da cápsula e pelos esporos, que
segundo Campbell (1898) permanece unicelular em D. breutelii até a deiscência da cápsula.
LITERATURA.
Garden, v. 87, pp. 1-318. Duff, R.J., et al. (2007). Progress and challenges toward developing
a phylogeny and classification of the hornworts. The Bryologist, 110(2): 214–243.
Villarreal, J.C. & Renner, S.S. (2012). Hornwort pyrenoids, carbon-concentrating structures,
evolved and were lost at least five times during the last 100 million years. Proceedings of the
National Academy of Sciences, 109(46): 18873–18878. Villarreal, J.C. & Renner, S.S. (2013).
Correlates of monoicy and dioicy in hornworts, the apparent sister group to vascular plants.
BMC Evolutionary Biology, 13(1): 239. Villarreal, J.C., et al. (2015). Notes on early land plants
today. 70. Nomenclatural notes in hornworts (Anthocerotophyta). Phytotaxa, 208(1): 92-96.
Söderström, L., et al. (2016). World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys, 59: 1–
828.
Dendroceros crispus (Sw.) Nees, Syn. Hepat. 4: 581, 1846 (Gottsche et al. 1846). (Figs 2A-H)
= Anthoceros crispus Sw., Prodr.: 146, 1788, (1788); Dendroceros foliatus Spruce, Trans. & Proc.
Bot. Soc. Edinburgh 15: 574, (1885) (1885).
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. SP, SC, RJ, PA, PR, BA.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo sólido, 1 – 3 cm de comprimento, estreito, ramos curtos

simples ou ramificados, pinados ou bipinados. Nervura sólida, fortemente plana a
levemente convexa, até três vezes mais larga do que espessa. Asas com 2 mm de largura,
três vezes mais larga do que a nervura, fortemente crispadas e lobadas. Células do talo
(região da asa) com paredes espessadas formando trigônios, e com perfurações simples.
Pirenóide presente, composto de subunidades de forma irregular. Invólucro. Com 7 – 8 mm,
cutícula lisa a fracamente papilosa. Esporófito. 15 – 40 mm de comprimento, com cápsula
duas vezes maior que o invólucro, alaranjada, sem estômatos, com células curtas de cutícula
lisa, apresentando espessamentos irregulares. Sistema sexual. Monóico. Anterídios. 1
anterídio por câmara anteridial. Esporo. 35 – 80 μm (provavelmente esporos ainda não
germinados até esporos com três a quatro células), verde, com pequenas papilas.
Pseudoelatério. ca. 400 µm, pálido, com uma grande ponta em espiral frágil.
DISCUSSÃO. D. crispus caracteriza-se por ter um talo com asas perfuradas (perfurações
simples), com espessamentos (trigônios) nodulosos; cápsula com células curtas de cutícula
lisa, com espessamentos irregulares (lembrando células colenquimáticas); esporos
multicelulares e papilosos.
LITERATURA.
Campbell, D.H. (1898). On the structure and development of Dendroceros, Nees. Journal of
Garden, v. 87, pp. 1-318. Duff, R.J., et al. (2007). Progress and challenges toward developing
a phylogeny and classification of the hornworts. The Bryologist, 110(2): 214–243.
BMC Evolutionary Biology, 13(1): 239. Villarreal, J.C., et al. (2015). Notes on early land plants
today. 70. Nomenclatural notes in hornworts (Anthocerotophyta). Phytotaxa, 208(1): 92-96.
Söderström, L., et al. (2016). World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys, 59: 1–
828.
Nothoceros (R.M. Schust.) J. Haseg., J. Hattori Bot. Lab. 76: 32, 1994 – duas espécies no Brasil.
HABITAT. Sobre casca tronco morto e rochas, usualmente em florestas montanas. América
do Sul, Nova Zelândia, Neotrópico e Estados Unidos.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo castanho a verde escuro, fino, até 5 cm de largura e 1 cm de

comprimento, solido, plano a ligeiramente ondulado, pouco ramificado, com margens
finamente crispadas, nervura central conspícua a inconspícua, asas crispadas sem

perfurações. Talo sem trigônios e perfurações. Cloroplastos 1 – 2 (-8) por célula. Pirenóides
geralmente ausentes. Invólucro. 3 – 15 mm, estreito e cilíndrico. Esporófito. Muito longo,
até 10 cm de comprimento, levemente piloso a liso, estômatos e columela ausentes. Sistema
sexual. Monóico/ Dióico. Anterídios. 1 (-2) por câmara, grandes, isolados ou não. Esporo.
22 – 26 µm, clorofilado, unicelular, arredondado, papiloso. Pseudoelatério. Com
espessamento em espiral.
DISCUSSÃO. O talo de Nothoceros e Dendroceros é diferenciado pelas asas abruptamente

mais finas (perfuradas em Dendroceros, mas não em Nothoceros), diferentemente do gênero
Megaceros, cujo talo não tem uma nervura central e se torna gradualmente mais fino em
direção à margem. Os esporos de Nothoceros e Megaceros são similares: unicelulares,
papilosos ou tuberculados, e clorofilados.
LITERATURA.
944-1022. Stephani, F. (1924). Species Hepaticarum. Vol. VI Supplementum ad. vol. I-V.
(1917-1925). Univ. Genève & Herb. Boissier, VI. p.763. Gradstein, S.R. & Costa, D.P. (2003).
Garden, v. 87, pp. 1-318. Frey, W. & Stech, M. (2005). A morpho-molecular classification of
the Anthocerotophyta (hornworts). Nova Hedwigia, 80(3-4): 541–545. Renzaglia, K.S.,
Villarreal, J.C. & Duff, R.J. (2009). New insights into morphology, anatomy and systematics
of hornworts. In: B. Goffinet & J. Shaw (eds.). Bryophyte Biology. 2nd edn. Cambridge:
Cambridge University Press, pp. 139-171. Villarreal, J.C., Cargill, C., et al. (2010). A synthesis
of hornwort diversity: patterns, causes and future work. Phytotaxa, 9: 150–166. Villarreal,
J.C., Goffinet, B., et al. (2010). Phylogenetic delineation of Nothoceros and Megaceros
(Dendrocerotaceae). The Bryologist, 113(1): 106–113. Villarreal, J.C. & Renner, S.S. (2013).
BMC Evolutionary Biology, 13(1): 239. Villarreal, J.C. & Renner, S.S. (2014). A review of
molecular-clock calibrations and substitution rates in liverworts, mosses, and hornworts,
and a timeframe for a taxonomically cleaned-up genus Nothoceros. Molecular Phylogenetics
and Evolution, 78(1): 25–35. Söderström, L., et al. (2016). World checklist of hornworts and
liverworts. PhytoKeys, 59: 1–828.
Chave de Identificação para as espécies de Nothoceros no Brasil
1a Células do talo com >2 cloroplastos e pirenoide ausente............................ N. minarum

1b Células do talo com 1 cloroplasto e pirenoide usualmente presente......... N. vincentiannus
Nothoceros minarum (Nees) J.C.Villarreal, Molec. Phylogen. Evol. 78: 34, 2014.
= Anthoceros minarum Nees, Naturgesch. Europ. Lebermoose 4, 340 (1838); Megaceros
minarum (Nees) Steph., Spec. Hep. 5, 949 (1916); Megaceros wiemannii Steph., Spec. Hep. 5,
948 (1916); Megaceros amoenus Steph., Spec. Hep. 5, 949 (1916).
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. SP
DESCRIÇÃO. Gametófito Talo verde oliva, até 2 cm de largura e 1–3 cm de comprimento,

solido, plano a ligeiramente ondulado, sem ramificações, região mediana com oito células
de espessura, margem irregular a brevemente lobada. Asas finas, mas não uniestratificadas,
imperfuradas. Cloroplastos > 2 por célula. Pirenóides ausentes. Invólucro. 3–15 mm,
solitário, estreito e cilíndrico. Esporófito. 2,5–4,5 cm, longo, cápsula levemente pilosa a lisa,
estômatos ausentes. Sistema sexual. Monóico. Anterídios >2 por câmara. Esporo. 22–27 µm,
clorofilado com exina dourada, papiloso. Pseudoelatério. Com espessamento helicoidal.
DISCUSSÃO. Vide discussão em N. vincentiannus.
LITERATURA.
944-1022. Stephani, F. (1924). Species hepaticarum. Vol. VI Supplementum ad. vol. I-V.
(1917-1925). Univ. Genève & Herb. Boissier, VI. p.763. Pagán, F.M. (1942). A new species of
Dendroceros from Puerto Rico. The Bryologist, 45(4): 111–115. Hell, K.G. (1969). Briófitas
talosas dos arredores da cidade de São Paulo (Brasil). Boletim da Faculdade de Filosofia,
Ciências e Letras, Universidade de São Paulo. Botânica, 3187. Gradstein, S.R. & Costa, D.P. (2003).
Garden, v. 87, pp. 1-318. Renzaglia, K.S., Villarreal, J.C. & Duff, R.J. (2009). New insights into
morphology, anatomy and systematics of hornworts. In: B. Goffinet & J. Shaw (eds.).
Bryophyte Biology. 2nd edn. Cambridge: Cambridge University Press, pp. 139-171. Villarreal,
J.C., Cargill, C., et al. (2010). A synthesis of hornwort diversity: patterns, causes and future
work. Phytotaxa, 9: 150–166. Villarreal, J.C., Goffinet, B., et al. (2010). Phylogenetic
delineation of Nothoceros and Megaceros (Dendrocerotaceae). The Bryologist, 113(1): 106–113.
and Evolution, 78(1): 25–35. Söderström, L., et al. (2016). World checklist of hornworts and
Nothoceros vincentianus (Lehm. & Lindenb.) J.C.Villarreal, Bryologist 113 (1): 111, 2010. (Figs
3I-K)
= Anthoceros vincentianus Lehm. & Lindenb., Nov. Stirp. Pug. 6: 16 (1834); Anthoceros
cristisporus Steph., Bull. Soc. R. Bot. Belgique 31, 175. (1892-1893); Anthoceros alatifrons Steph.
in Urban, Symb. Antill. 2, 469 (1901); Megaceros mexicanus Steph., Spec. Hep. 5, 947, (1916);
Megaceros guatemalensis Steph., Spec. Hep. 5, 948 (1916); Megaceros martinicensis Steph., Spec.
Hep. 5, 949 (1916); Megaceros solidus Steph., Spec. Hep. 5, 950 (1916); Megaceros columbianus
Steph., Spec. Hepat. 5: 950 (1916); Megaceros jamaicensis Steph., Spec. Hepat. 6: 424 (1923).
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. MG, PE, PR, RJ, RS, SC, SP.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde oliva, plano ou ligeiramente ondulado, sólido, até 5
cm de comprimento, 3 – 10 mm de largura, pouco ramificado, ramos curtos arredondados,
arredondados, sem nervura central conspícua, asas imperfuradas, margem finamente
crispada. Cloroplasto. 1 por célula, e pirenóide usualmente presente. Invólucro. Solitário, 4
- 15 mm de comprimento, atenuado, mais fino em cima, cilíndrico, liso. Esporófito. Até 5 (-

7) cm de comprimento, estômatos ausentes. Sistema sexual. Monóico. Anterídio. 1 por
câmara, esférico, isolado, grande. Esporófito. Até 8 cm de comprimento. Esporo. 27 – 34 µm,
clorofilado com exina hialina a amarela pálida, papiloso. Pseudoelatério. Com
espessamento helicoidal.
DISCUSSÃO. Nothoceros minarum e N. vincentianus são morfologicamente muito similares,

porém são táxons filogeneticamente muito distintos. N. vincentianus tem um único
cloroplasto por célula com pirenoide conspícuo, além de 1 anterídio por câmara anteridial.
LITERATURA.
Campbell, D.H. (1907). Studies on some Javanese Anthocerotaceae. Annals of Botany, 21(84):
467–486. Stephani, F. (1916). Anthocerotaceae. Species Hepaticarum. Genève: Genève & Bale, v.
5, pp. 944-1022. Stephani, F. (1924). Species hepaticarum. Vol. VI Supplementum ad. vol. I-
V. (1917-1925). Univ. Genève & Herb. Boissier, VI, p.763. Pagán, F.M. (1942). A new species
of Dendroceros from Puerto Rico. The Bryologist, 45(4): 111–115. Gradstein, S.R. & Costa, D.P.
(2003). The Hepaticae and Anthocerotae of Brazil. New York: Memoirs of the New York
Botanical Garden, v. 87, pp. 1-318. Renzaglia, K.S., Villarreal, J.C. & Duff, R.J. (2009). New
insights into morphology, anatomy and systematics of hornworts. In: B. Goffinet & J. Shaw
(eds.). Bryophyte Biology. 2nd edn. Cambridge: Cambridge University Press, pp. 139-171.
Villarreal, J.C., Cargill, C., et al. (2010). A synthesis of hornwort diversity: patterns, causes
and future work. Phytotaxa, 9: 150–166. Villarreal, J.C., Goffinet, B., et al. (2010). Phylogenetic
delineation of Nothoceros and Megaceros (Dendrocerotaceae). The Bryologist, 113(1): 106–113.
and Evolution, 78(1): 25–35. Yano, O. (2015). Ocorrências novas de briófitas para o estado de
Minas Gerais, Brasil: Estudo do material botânico depositado no herbário SP. Pesquisas,
Botânica, 68: 119-175. Söderström, L. et al., (2016). World checklist of hornworts and
Figura 3. A – H. Dendroceros crispus (SW.) Nees. A. Esporo; B. Pseudoelatério; C. Gametófito; D.

Gametófito com esporófito; E. Corte transversal do gametófito; F. Detalhe do corte transversal do
gametófito; G. Células da parede da cápsula; H. Células da epiderme do gametófito com trigônios
(espessamentos da parede). I – K. Nothoceros vincentianus (Lehm. & Lindenb.) Campb. I. Gametófito
com esporófito; J. Esporo; K. Pseudoelatério. (A – H. Adaptado de Gradstein et al. 2001, Proskauer
1960; I – K. Adaptado de Gradstein et al. 2001).
Notothyladaceae
Família representada por dois gêneros no Brasil, Notothylas e Phaeoceros.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo sólido, verde claro a verde escuro, sem uma nervura
central, usualmente formando rosetas, com 0,9 – 3 cm de diâmetro; sem cavidades
mucilaginosas. Cloroplasto 1 (-3) por célula. Pirenóides presentes (nem sempre
perceptíveis) ou ausentes. Colônias de Nostoc usualmente presentes a raras, como pontos
pretos no talo dorsal em Phaeoceros ou visíveis na parte ventral do talo em Notothylas.
Sistema Sexual. Monóico/Dióico. Anterídios. (1-) 2 – 6 (-8) por câmara anteridial.
Esporófito. Curtos (1 – 3 mm) a longos (1 – 4(-9) cm), horizontais a eretos. Linhas de
deiscência do esporófito por valvas longitudinais ou por uma ruptura transversal irregular.
Columela presente ou ausente. Esporo. Amarelo a negro; tetraédrico a arredondado;
ornamentação fracamente vermicular, espinhosa a turberculada; cingulum equatorial e
marca trilete presente. Pseudoelatério. Ausente a presente, curto a alongado, com paredes
finas a espessadas. Propagação vegetativa. Ausente ou por tubers no talo.
Chave de Identificação para os Gêneros de Notothyladaceae no Brasil
1a Esporófitos pequenos, menos que 5 mm de comprimento, horizontais

sobre o talo, quase inteiramente cobertos pelo invólucro............................... Notothylas
1b Esporófitos grandes, maiores que 5 mm de comprimento, eretos,
projetando-se além do invólucro na maturidade............................................ Phaeoceros
Notothylas Sull. ex A. Gray, Amer. J. Sci. Arts (ser. 2) 1 (1): 74 (1846) – três espécies no Brasil.
HABITAT. Sobre solo úmido em áreas com sombra. Principalmente tropical e temperado.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo sólido, verde claro a verde escuro, quase plano,
normalmente formando rosetas com cerca de 1 – 3 cm de diâmetro, não apresenta uma
nervura central, margens inteiras, crenuladas a lobuladas, superfície dorsal lisa ou com
poucas lamelas, não reticulada. Talo sólido, não apresentam cavidades mucilaginosas.
Podem ou não apresentar colônias de Nostoc, se presentes ocorrem irregularmente na parte
ventral do talo. Cloroplastos 1 (-3) por célula. Pirenóides presentes ou ausentes, se presentes
um por célula. Sistema sexual. Monóico/Dióico, sendo as espécies conhecidas no Brasil
Monóicas. Anterídios. 2 (-6) por câmaras anteridiais, com camadas de células anteridiais
com células irregulares. Esporófito. Pequenos, com cerca de 4 mm de comprimento,

deitados horizontalmente em cima do talo, totalmente ou parcialmente envolto pelo
invólucro. Estômato ausente, columela reduzida ou inexistente. Deiscência do esporófito
por valvas longitudinais ou por uma ruptura transversal irregular. Columela presente ou
ausente, se presente pequena. Esporo. Marrom escuro a amarelado (40 – 60 µm de
diâmetro), arredondado a tetraédrico, unicelular, com ornamentação vermiculada,
granulosa a tuberculada. Pseudoelatério. Ausente ou presente, pequeno a subquadrado, se
presente são marrom claro, subquadrado a alongado, e apresenta parede com espessamento
irregular, em espiral.
DISCUSSÃO. Notothylas pode ser distinguida pelo seu gametófito verde claro com
esporófitos curtos e horizontais, diferentemente de Phaeoceros que apresenta talo verde
escuro e esporófitos longos e eretos.
LITERATURA.
Gray, A. (1846). Sullivant’s muscology. American Journal of Science and Arts (ser. 2) 1: 70-81.
Hässel de Menéndez, G.G. (1976). Taxonomic problems and progress in the study of the
Hepaticae. Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 41: 19-36. Renzaglia, K.S. (1978). A
comparative morphology and developmental anatomy of the Anthocerotophyta. Journal of
Hattori Botanical Laboratory, 44: 31-90. Gradstein, S.R. & Costa, D.P. (2003). The Hepaticae and
318. Frey, W. & Stech, M. (2005). A morpho-molecular classification of the Anthocerotophyta
(hornworts). Nova Hedwigia, 80: 541-545. Renzaglia, K.S., Villarreal, J.C. & Duff, R.J. (2009).
New insights into morphology, anatomy and systematics of hornworts. In: B. Goffinet & J.
Shaw (eds.). Bryophyte Biology. 2nd edn. Cambridge: Cambridge University Press, pp. 139-
171.bVillarreal, J.C., Cargill, D. C., Hagborg, A., Soderstrom, L. & Renzaglia, K. S. (2010). A
synthesis of hornwort diversity: patterns, causes and future work. Phytotaxa, 9: 150-166.
Peng, T. & Zhu, R.-L. (2014). A revision of the genus Notothylas (Notothyladaceae,
Anthocerotophyta) in China. Phytotaxa, 156: 156-164.
Chave de Identificação para as espécies de Notothylas no Brasil
1a Esporófito se propaga além do invólucro quando maduro; esporos castanhos a

negros; presença de pseudoelatério hialino a castanho claro..................................... N. breutelii
1b Esporófito é coberto parcialmente ou totalmente pelo invólucro quando maduro;
esporos amarelos; presença ou ausência de pseudoelatérios...................................... 2
2a Esporófito com válvulas longitudinais e invólucro cilíndrico que cobre o
esporófito parcialmente; presença de pseudoelatérios; esporos amarelos....... N. orbicularis
2b Esporófito com ruptura transversal irregular (sem linha de deiscência) e
completamente envolto pelo invólucro; ausência de pseudoelatérios; esporos
amarelos...................................................................................................................... N. vitalii
Notothylas breutelii (Gottsche) Gottsche, Bot. Zeitung (Berlin) Beil. 16: 21 (1858) (Figs 4A-D)
= Anthoceros breutelii Gottsche, Syn. Hepat. 4: 583 (1846)
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. AM, BA, FN, MA, MS, PE, SP.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo muito grande, plano e fino, apresentando lobos rasos na
margem, com 1 – 2 cm de diâmetro. Células internas largas, superfície dorsal lisa. Pirenóides
presentes. Poucos rizoides, pequenos, raramente encontrados na parte central. Sistema
Sexual. Monóico. Esporófito. Invólucro dorsal, cilíndrico, solitário ou em grupos, com 2 – 3
mm de comprimento, crispado e com lamelas. Capsula cilíndrica, com até 3 mm de
comprimento, que se projeta além do invólucro que, ao amadurecer, seca e encolhe a partir
do ápice do esporófito. A partir disso se torna bivalvular na base ao longo de duas linhas de
deiscência, que apresentam células com paredes grossas marrom-avermelhadas. Com isso,
a cápsula apresenta distintas linhas de deiscência. Columela ausente. Células epidérmicas
retangulares a alongadas-retangulares, paredes grossas, lúmen bastante largo Esporo.
Castanho a negro, tetraédrico, com superfície distal tuberculada; com cingulum equatorial.
Apresenta distinta marca trilete, superfície proximal com numerosas papilas minúsculas, e
superfície distal com máculas. Pseudoelatério. Pequeno, unicelular, arredondado a
retangular, hialino a castanho claro, com espessamento na parede.
DISCUSSÃO. N. breutelii é caracterizada principalmente por quatro importantes

características que são: o talo plano com margens lobadas; os invólucros parcialmente
crispado-lamelosos; as paredes da cápsula com linhas de deiscência longitudinal distinta; e
esporos negros com minúsculas papilas na superfície proximal e com máculas na superfície
distal.
LITERATURA.
Gottsche, K.M., Lindenberg, J.B.W. & Esenbeck, C.G.N. (1846). Synopsis hepaticarum.
Meissnerianis, Hamburg. Gottsche, C.M. (1858). Uebersicht und kritische Würdigung der seit
dem Erscheinen der Synopsis Hepaticarum bekannt gewordenen Leistungen in der Hepaticologie.
Berlin, Beilage: Botanische Zeitung. Berlin, Beilage, v. 16, pp. 1-54. Hässel de Menéndez,
G.G. (1976). Taxonomic problems and progress in the study of the Hepaticae. Journal of the
Hattori Botanical Laboratory, 41: 19-36. Pôrto, K.C. & Yano, O. (1985). Novas ocorrências de
briófitas em Pernambuco. Rickia, 12: 9-14. Hasegawa, J. & Tan, B. C. (1986). Notothylas
breutelii, a Caribbean species newly found in the Philippines. Journal of Bryology, 14: 249-253.
Yano, O., Marinho, M. & Mariz, G. (1987). Novas ocorrências de briófitas no Nordeste
Brasileiro. Rickia, 14: 73-87. Yano, O. (1989). An additional checklist of Brazilian bryophytes.
The Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 66: 371-434. Vital, D., Giancotti, C. & Pursell,
R.A. (1991). The bryoflora of Fernando de Noronha, Brasil. Tropical Bryology, 4: 23-24. Yano,
O. (1995). A new additional annotated checklist of Brazilian bryophytes. Journal of the Hattori
Botanical Laboratory, 78: 137-182. Yano, O., Peralta, D.F. & Bordin, J. (2011). Antóceros e
hepáticas dos estados de Alagoas, Bahia, Pernambuco e Sergipe, Brasil, depositados no
Herbário SP. Hoehnea, 38: 429-481. Villarreal, J.C. & Renner, S.S. (2012). Hornwort pyrenoids,
carbon-concentrating structures, evolved and were lost at least five times during the last 100
million years. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109: 18873-18878. Villarreal, J.C.
& Renner, S.S. (2013). Correlates of monoicy and dioicy in hornworts, the apparent sister
group to vascular plants. BMC Evolutionary Biology, 13: 239.
Notothylas orbicularis (Schwein.) Sull., Amer. J. Sci. Arts (ser. 2) 1 (1): 75 (1846b). (Fig. 4E-G)
= Targionia orbicularis Schwein., Spec. Fl. Amer. Crypt.: 23 (1821); Notothylas japonica Horik.,
Sci. Rep. Tohoku Imper. Univ. Ser. 4, 4:425 (1929).
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. AM, CE, GO, PE.

DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo lobado com até 1,5 cm de diâmetro, verde escuro, lobus
irregulares. Pirenóides presentes. Sistema Sexual. Monóico. Anterídios. Normalmente,
duas, três ou quatro anterídios são produzidos por cada câmara anteridial. Cavidades
anteridiais na superfície superior do talo. Esporófito. Invólucros cilíndricos, cobrindo
parcialmente o esporófito até quando este estiver maduro. Cápsula ereta ou curvada, com
1,4 – 1,8 mm de comprimento, abrindo através de 2 – 4 válvulas longitudinais que se abrem
em uma linha de deiscência marrom clara. Columela presente, 0,8 – 1,1 mm de
comprimento. Esporo. Amarelado, 38 – 40 µm, superfície vermiculada, fracamente
granulosa, quase lisa quando observada através do microscópio, marca trilete conspícua.
Pseudoelatério. Amarelado a castanho escuro, com presença de bandas irregulares espessas
e helicoidais; são semelhantes a esporos com reforço na parede.
DISCUSSÃO. N. orbicularis é distinguida de Notothylas vitalii por seu menor tamanho,

presença de pseudoelatérios, e esporófitos que abrem através de duas valvas longitudinais.
LITERATURA.
Schweinitz, L.D. (1821). Specimen florae americae septentrionalis cryptogamicae. Gales, Raleigh,
pp. 22. Gray, A. (1846). Sullivant’s muscology. American Journal of Science and Arts (ser. 2) 1:
70-81. Breil, D.A. (1970). Liverworts of the mid-gulf coastal plain. Bryologist, 73: 409-491.
Hässel de Menéndez, G.G. (1976). Taxonomic problems and progress in the study of the
Hepaticae. Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 41: 19-36. Renzaglia, K.S. (1978). A
Hattori Botanical Laboratory, 44: 31-90. Pôrto, K.C., Gradstein, S.R., Yano, O., Germano, S.R.
& Costa, D.P. (1999). New and interesting records of Brazilian bryophytes. Tropical Bryology,
17: 39-45. Gradstein, S.R. & Costa, D.P. (2003). The Hepaticae and Anthocerotae of Brazil.
New York: Memoirs of the New York Botanical Garden, v. 87, pp. 1-318. Stieperaere, H. &
Matcham, H.W. (2007). Notothylas orbicularis (Schwein.) Sull. in DR Congo and Uganda, new
to Africa and N. javanica (Sande Lac.) Gottsche new to DR Congo (Anthocerotophyta,
Notothyladaceae). Journal of Bryology, 29: 3-6. Yano, O. (2010). Levantamento de novas
ocorrências de briófitas brasileiras. São Paulo: Insittuto de Botânica, Secretaria do Meio
Ambiente, pp. 253. Yano, O., Peralta, D.F. & Bordin, J. (2011). Antóceros e hepáticas dos
estados de Alagoas, Bahia, Pernambuco e Sergipe, Brasil, depositados no Herbário SP.

Hoehnea, 38: 429-481. Villarreal, J.C. & Renner S.S. (2012). Hornwort pyrenoids, carbon-
concentrating structures, evolved and were lost at least five times during the last 100 million
years. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109: 18873-18878. Villarreal, J.C. &
Renner, S.S. (2013). Correlates of monoicy and dioicy in hornworts, the apparent sister
group to vascular plants. BMC Evolutionary Biology, 13: 239. Peng, T. & Zhu, R.-L. (2014). A
revision of the genus Notothylas (Notothyladaceae, Anthocerotophyta) in China. Phytotaxa,
156: 156-164.
Notothylas vitalii Udar et D.K.Singh, Misc. Bryol. Lichenol. 8 (9): 173 (1980) (Figs 3H-J)
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. AC, AM, BA, GO, MA, MS, PE, SP.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo forma normalmente rosetas com cerca de 0,9 – 1,5 cm de
diâmetro, compacto com 6 – 10 camadas de células de espessura, lobos suborbiculares, com
4 – 8 mm de comprimento e 2 – 5 mm de largura; superfície dorsal geralmente com lamelas
próximas ao invólucro. Células epidérmicas normalmente exibem 1 – 2 cloroplastos
discoides ou alongados, células medianas mais ou menos retangulares. Pirenóides
presentes, porém sua localização pode não ser facilmente perceptível. Colônias de Nostoc
são raras. Sistema Sexual. Monóico. Esporófito. Invólucros marginais aos lóbulos do talo,
normalmente sendo ocultados por esses lóbulos; cápsula com 1 – 1,5 mm de comprimento,
completamente envolta pelo invólucro quando jovem, e dobrando para baixo juntamente
com o invólucro quando maduro. As cápsulas não apresentam linhas de deiscência, a qual
ocorre pela separação transversal de sua parte anterior. Células da epiderme da cápsula
castanho-amareladas, quadradas a subquadradas, de paredes espessadas. Esporo.
Amarelado, tetraédrico com 51 – 62 µm de diâmetro. Pseudoelatério. Ausente.
DISCUSSÃO. Udar & Singh (1980) explicam que N. vitalii exibe distintas características em
seu gametófito e esporófito, como a ausência de uma linha de deiscência na cápsula,
característica singular da espécie, além disso a morfologia do esporo e a ausência de
pseudoelatérios diferenciam N. vitalii das demais espécies do gênero no Brasil.
LITERATURA.
Udar, R. & Singh, D.K. (1980). An interesting Notothylas from Brasil. Miscellanea Bryologica et
Lichenologica, 8: 173-178. Yano, O. (1984). Checklist of Brazilian liverworts and hornworts.
Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 56: 471-548. Yano, O., Marinho, M. & Mariz, G.
(1987). Novas ocorrências de briófitas no Nordeste Brasileiro. Rickia, 14: 73-87. Yano, O.
(1989). An additional checklist of Brazilian bryophytes. The Journal of the Hattori Botanical
Laboratory, 66: 371-434. Yano, O. (1995). A new additional annotated checklist of Brazilian
bryophytes. Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 78: 137-182. Martins, D., Bastos, C. &
O. Yano. (1990). Ocorrência de Notothylas vitalii e Phaeoceros laevis em São Paulo e Bahia,
Brasil. Revista Brasileira de Botânica, 13: 15-18. Pôrto, K. (1990). Bryoflores d'une forêt de
plaine et d'une forêt d'altitude moyenne dans l'État de Pernambuco (Brésil): Analyse
floristique. Cryptogamie. Bryologie, lichénologie, 11: 109-161. Vital, D.M. & Visnadi, S.R.
(1994). Bryophytes of Rio Branco municipality, Acre, Brazil. Tropical Bryology, 9: 69-74.
Gradstein, S.R. & Costa, D.P. (2003). The Hepaticae and Anthocerotae of Brazil. New York:
Memoirs of the New York Botanical Garden, v. 87, pp. 1-318. Yano, O.; Peralta, D.F. &
Bordin, J. (2011). Antóceros e hepáticas dos estados de Alagoas, Bahia, Pernambuco e
Sergipe, Brasil, depositados no Herbário SP. Hoehnea, 38: 429-481. Villarreal, J.C. & Renner,
S.S. (2012). Hornwort pyrenoids, carbon-concentrating structures, evolved and were lost at
least five times during the last 100 million years. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 109: 18873-18878. Villarreal, J.C. & Renner, S.S. (2013). Correlates of monoicy and
dioicy in hornworts, the apparent sister group to vascular plants. BMC Evolutionary Biology,
13: 239.
Figura 4. A – D. Notothylas breutelii (Gottsche) Gottsche. A. Esporo, visão dorsal; B. Esporos, visão
ventral; C. Pseudoelatérios; D. Gametófito com esporófitos. E – G. Notothylas orbicularis (Schwein.)
Sull. E. Gametófito com esporófitos.; F. Esporo, visão ventral; G. Pseudoelatérios. H – J. Notothylas
vitalii. H. Esporo, visão ventral; I. Esporo, visão dorsal; J. Gametófito com esporófitos ainda dentro
dos invólucros. (A – D. adaptado de Hässel de Menéndez 1976, Hasegawa 1986, Gradstein et al.
2001; E – G. adaptado de Hässel de Menéndez 1976, Hasegawa 1979, Chantanaorrapint 2015; H–
I. adaptado de Udar & Singh 1980).
Phaeoceros Proskauer, Bull. Torrey Bot. Club. 78: 346 (1951) – duas espécies no Brasil.
HABITAT. Sobre solo compacto e úmido, e sobre rocha em ambientes úmidos,

microhabitats expostos ou parcialmente sombreados. Distribuição mundial, especialmente
nos trópicos.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde escuro, sem uma nervura central, usualmente
formando rosetas de 2 – 3 cm de diâmetro, achatado ou um pouco crispado, margem inteira
a ondulada, superfície dorsal lisa e não reticulada. Talo sólido, sem cavidades
mucilaginosas, usualmente com colônias de Nostoc esparsas (visível como pontos pretos).
Cloroplastos 1 (–2) por célula. Pirenóide presente ou ausente. Sistema sexual.
Monóico/Dióico. Anterídios. (1–) 2–6 (–8) por câmara anteridial, revestido por células
irregularmente arranjadas. Esporófito. Ereto quando maduro, 1–4(–9) cm de comprimento,
linear, com estômatos epidérmicos e uma columela bem desenvolvida. Esporo. Amarelo a
castanho, quando completamente maduros, tetraédrico a arredondado, unicelular;
ornamentação espinhosa a irregular, com verrugas na parte ventral, cíngulo equatorial e
sempre com marca trilete. Pseudoelatério. Curtos a alongados, (1–) 2–4 células, castanhos
claros, de paredes finas e com espessamentos irregulares, nunca com espessamentos em
espiral. Propagação vegetativa. Por tubers marginais ou ventrais curtos.
LITERATURA.
Gradstein, S.R.; Churchill, S.P. & Salazar, N.A. (2001). Guide to the bryophytes of tropical
America. Memoirs of the New York Botanical Garden, 86: 1–577. Hässel de Menéndez, G.G.
(1989). Las espécies de Phaeoceros (Anthocerotophyta) de América del Norte, Sud y Central;
la ornamentación de sus esporas y taxonomía. Candollea, 44: 715–739. Hell, K.G. (1969).
Briófitas talosas dos arredores da cidade de São Paulo (Brasil). Boletim da Faculdade de
Filosofia, Ciências e Letras, Universidade de São Paulo. Botânica, 25: 7–187. Villarreal, J.C.;
Cargill, D.C.; Hagborg, A.; Soderstrom, L. & Renzaglia, K.S. (2010). A synthesis of hornwort
diversity: patterns, causes and future work. Phytotaxa, 9: 150–166.
Chave de Identificação para as espécies de Phaeoceros no Brasil
1a Plantas dioicas, com esporos amarelos e finamente papilosos na face

proximal..................................................................................................................... P. laevis
1b Plantas monoicas, com esporos amarelos e papilas restritas ao centro da
região triangular ...................................................................................................... P. carolinianus
Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk. Torrey Bot. Club. 78: 347 (1951) (Figs 5A-C)
= Anthoceros carolinianus Michx. Fl. Bor.-Amer. 2: 280 (1803), Anthoceros callistictus Spruce,
Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 576 (1885); Anthoceros tenuissimus Stephani, Hedwigia
32: 145 (1893)
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. RJ, RS, SC, SP, PR.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo sólido, verde claro a escuro, formando semi rosetas e
tapetes alongados, inteiro a lobado, mas não crenado. Colônias de Nostoc presentes como
pontos negros. Cloroplastos 1(-2) por célula. Pirenoide presente. Sistema sexual. Dióico.
Anterídios. 2 – 5 por câmara anteridial, revestido por células irregularmente arranjadas.
Esporófito. Ereto quando maduro, até 8 cm, linear, com estômatos epidérmicos e uma
columela bem desenvolvida. Esporo. Amarelo brilhante, arredondado a tetraédrico,
unicelular, 36–43(-56) µm, finamente papiloso, com marca trilete, e cíngulo equatorial. Face
distal com inúmeros espinhos, e proximal finamente rugosa com tubérculos confinados ao
centro das áreas triangulares. Pseudoelatério. Curto a alongado, até 5 células, castanho
claro, frequentemente ramificado, de paredes finas e com espessamentos irregulares, nunca
com espessamentos em espiral. Propagação vegetativa. Por tubers sésseis ou curto
pedicelados ventrais.
DISCUSSÃO. Plantas monoicas, formando rosetas ou tapetes, com esporos amarelos e

papilosos (papilas na face proximal são confinadas às áreas triangulares), e tubers ventrais
caracterizam esta espécie. Diferencia-se de P. laevis principalmente por caracteres do esporo
e pelo sistema sexual.
LITERATURA.
Proskauer, J. (1951). Studies on Anthocerotales. III. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 78:
331–349. 1951. Proskauer, J. (1954). The European Anthocerotaceae. Rapports et
communications VIII Congrès International de Botanique. Renzaglia, K.S. (1978). A
Hattori Botanical Laboratory, 44: 31–90. Hässel de Menéndez, G.G. (1989). Las espécies de
Phaeoceros (Anthocerotophyta) de América del Norte, Sud y Central; la ornamentación de
sus esporas y taxonomía. Candollea, 44: 715–739. Hasegawa, J. (1991). Taxonomy of
Phaeoceros laevis subsp. carolinianus and its allied taxa in Japan and its adjacent region. Journal
of the Hattori Botanical Laboratory, 69: 101-106. Doyle, W. T. & Stotler, R. E. (2006).
Contributions toward a bryoflora of California III. Keys and annotated species catalogue for
liverworts and hornworts. Madroño, 53(2): 89-197. Cargill, D. C. & Fuhrer, B. A. (2008).
Chapter Twenty: Taxonomic studies of the Australian Anthocerotophyta II: The genus
Phaeoceros. Fieldiana Botany, 239-253. Casas, C., et al. (2009). Handbook of liverworts and
hornworts of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands: illustrated keys to genera and species.
Institut d'Estudis Catalans. Bojacá, G.F.P.; Maciel-Silva, A.S.; Oliveira, B.A.; Araújo, C.A.T.;
Fantecelle, L.B. & Villarreal, J.C. (2016). Anthocerotophyta: Compilação monográfica das espécies
de antóceros registradas no Brasil, Flora do Brasil 2020. Disponível em
<http://media.wix.com/ugd/19de67_77de6d027e50479192c6d22ac455cd83.pdf>, acesso
em outubro de 2016.
Phaeoceros laevis (L.) Prosk. Torrey Bot. Club. 78: 346 (1951) (Figs 5G-H)
= Anthoceros laevis L., Sp. Pl. 1139. (1753)
DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. AL, CE, MA, PE, GO, DF, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, PR, SC,
RS; nível do mar a 1750 m (provavelmente, muitos desses registros são de P. carolinianus,
cuja distribuição tende a ser mais ampla do que a de P. laevis).
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo sólido, verde escuro, formando rosetas incompletas ou

alongado e ramificado, inteiro a lobado, mas não crenado, com uma depressão central.
Cloroplastos 1(-2) por célula. Pirenoide presente. Sistema sexual. Dióico. Anterídios. 2-4
por câmara anteridial, revestido por células irregularmente arranjadas. Esporófito. Ereto
quando maduro, 1,3-1,9 (3) cm, linear, com estômatos epidérmicos e uma columela bem
desenvolvida. Esporo. Amarelo, esférico a subesférico, unicelular, 25–45µm, finamente
papiloso, com marca trilete, e cíngulo equatorial. Pseudoelatério. Curto a alongado, 4
células, castanho claro, de paredes finas e com espessamentos irregulares, nunca com
espessamentos em espiral. Propagação vegetativa. Por tubers sésseis ou curto pedicelados
ventrais.
DISCUSSÃO. Plantas dioicas, formando rosetas, com esporos amarelos e finamente

papilosos, e tubers ventrais caracterizam esta espécie. Diferencia-se de P. carolinianus, pois
esta última é monoica e tem esporos com papilas conspícuas nas áreas triangulares da face
proximal.
LITERATURA.
Proskauer, J. (1951). Studies on Anthocerotales. III. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 78:
331–349. 1951. Proskauer, J. (1954). The European Anthocerotaceae. Rapports et
communications VIII Congrès International de Botanique. Renzaglia, K.S. (1978). A
Hattori Botanical Laboratory, 44: 31–90. Hässel de Menéndez, G.G. (1989). Las espécies de
sus esporas y taxonomía. Candollea, 44: 715–739. Hasegawa, J. (1991). Taxonomy of
Phaeoceros laevis subsp. carolinianus and its allied taxa in Japan and its adjacent region. Journal
of the Hattori Botanical Laboratory, 69: 101-106. Doyle, W. T. & Stotler, R. E. (2006).
Contributions toward a bryoflora of California III. Keys and annotated species catalogue for
liverworts and hornworts. Madroño, 53(2): 89-197. Cargill, D. C. & Fuhrer, B. A. (2008).
Chapter Twenty: Taxonomic Studies of the Australian Anthocerotophyta II: The Genus
Phaeoceros. Fieldiana Botany, 239-253. Casas, C., et al. (2009). Handbook of liverworts and
hornworts of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands: illustrated keys to genera and species.
Institut d'Estudis Catalans.
Phymatocerotaceae R.J. Duff, J.C. Villarreal, Cargill & Renzaglia Bryologist 110: 240. (2007).
Família monotípica, com uma espécie no Brasil.
Phymatoceros Stotler, W.T. Doyle & Crand.-Stotl., Phytologia 87: 113 (2005) – uma espécie no
Brasil.
HABITAT. Sobre úmido em ambientes abertos. Distribuição subtropical e no Mediterrâneo.

DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde escuro, sem formar rosetas, linear ou ligulado; sólido
sem cavidades mucilaginosas, usualmente com colônias de Nostoc esparsas (visível como
pontos pretos). Cloroplastos 1(-2) por célula. Pirenóide presente ou ausente. Sistema sexual.
Dióico. Anterídios. 1 – 3(-4) por câmara anteridial, revestidos por células irregularmente
arranjadas. Esporófito. Ereto quando maduro, menor que 2 cm de altura, linear, com
estômatos epidérmicos e uma columela bem desenvolvida. Esporo. Amarelo quando
imaturo, mas enegrecido quando maduro; ornamentação finamente vermicular, cíngulo
equatorial e marca trilete. Pseudoelatério. Curto de paredes finas e sem espessamentos em
espiral. Propagação vegetativa. Por tubers ventrais longos pedicelados.
DISCUSSÃO. A produção prolífica de tubers longo pedicelados na margem ventral, a forma
linear dos gametófitos, e seus esporos maduros negros a castanhos acinzentados com são
caracteres morfológicos que, em conjunto, diferenciam este gênero dos demais.
LITERATURA.
Stotler, R.R., Doyle, W.T. & Crandall-Stotler, B.J. (2005). Phymatoceros Stotler, W.T. Doyle &
Crand.-Stotl., gen. nov. (Anthocerotaceae). Phytologia, 87: 114-117. Duff, R.J., Villarreal, J.C.,
Cargill, D.C. & Renzaglia, K.S. (2007). Progress and challenges toward developing a
phylogeny and classification of the hornworts. The Bryologist, 110: 214–243. Villarreal, J.C.,
Cargill, D.C., Hagborg, A., Soderstrom, L. & Renzaglia, K.S. (2014). A synthesis of hornwort
diversity: patterns, causes and future work. Phytotaxa, 9: 150–166.
Phymatoceros bulbiculosus (Broth.) Stotler, W.T. Doyle & Crand-Stotl., Phytologia 87: 115
(2005). (Figs F-G)
Basiônimo: Anthoceros bulbiculosus Brot., Flora Lusitanica 2: 430. (1804, 1805).
= Phaeoceros bulbiculosus (Broth.) Prosk. Rapp. Comm., VIII Congr. Int. Bot.: 69. (1954).
DISTRIBUIÇÃO. ES, SP, PR. Nível do mar a 600m.
DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde acinzentado, sem formar rosetas, linear ou ligulado;
plantas usualmente dimórficas (femininas alcançando 2,5 mm de largura). Cloroplasto: 1(–
2) por célula. Pirenóide: presente. Sistema sexual. Dióico. Anterídios. 2–4 por câmara
anteridial, revestidos por células irregularmente arranjadas. Esporófito. Ereto quando
maduro, 1 – 4(–9) cm de comprimento, linear, com estômatos epidérmicos e uma columela
bem desenvolvida. Esporo. Amarelo quando imaturo, mas enegrecido a castanho
acinzentado quando maduro, (42)45 – 58(62)µm, tetraédrico a arredondado, unicelular,
ornamentação lisa a finamente vermicular, com marca trilete associada a proeminência

central. Pseudoelatério. Curtos de paredes finas e sem espessamentos em espiral.
Propagação vegetativa. Por tubers ventrais longo-pedicelados.
DISCUSSÃO. Plantas dimórficas, produção abundante de tubers longo pedicelados e

gametófitos lineares, sem formar rosetas claras, e esporos lisos com proeminência central
caracterizam esta espécie.
LITERATURA.
Proskauer, J. (1954). The European Anthocerotaceae. Rapports et communications VIII
Congrès International de Botanique. Hässel de Menéndez, G.G. (1989). Las espécies de
sus esporas y taxonomía. Candollea, 44: 715–739. Herguido, P. & Ron, E. (1989). Sobre la
germinación de la espora em Phaeoceros bulbiculosus (Brothero) Prosk. Cryptogamie Bryologie,
10: 353–359. Doyle, W.T. & Stotler, R.E. (2006). Contributions toward a bryoflora of
California III. Keys and annotated species catalogue for liverworts and hornworts. Madroño,
53: 89–197. Casas, C. et al. (2009). Handbook of liverworts and hornworts of the Iberian Peninsula
and the Balearic Islands: illustrated keys to genera and species. Institut d'Estudis Catalans.
Figura 5. A – C. Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk. A. Esporo, visão dorsal; B. Esporo, visão
ventral; C. Gametófito com esporófitos. D – F. Phaeoceros laevis (L.) Prosk. D. Esporo, visão dorsal;
E. Esporo, visão ventral; F. Pseudoelatério. G – H. Phymatoceros bulbiculosus (Brot.) Stotler, W.T.
Doyle & Crand.-Stotl. G. Gametófito com esporófito; H. Esporo, visão ventral. (A – C. adaptado de
Hässel de Menéndez 1989, Cargill & Fuhrer 2008, Gradstein & Costa 2003; D – F. adaptado
Hasegawa 1991, Hässel de Menéndez 1988; G – H. adaptado de Proskauer 1958, Hässel de
Menéndez 1989).
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Flora do Brasil 2020: Anthocerotophyta - Compilação monográﬁca das

Technical Report · January 2016

Gabriel Felipe Peñaloza Bojacá Adaises Simone Maciel-Silva

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Bárbara Azevedo de Oliveira Cíntia Aparecida Teixeira Araújo

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Gabriel Felipe Peñaloza Bojacá

Chave para as famílias de antóceros do Brasil

1a Talo com uma nervura central inconspícua a conspícua (pluriestratificada) e asas

2a Talo com cavidades. Superfície dorsal do talo comumente reticulada.

Chave para os gêneros de antóceros do Brasil

1a Talo com uma nervura diferenciada (pluriestratificada) e asas uniestratificadas,

4a Esporófitos pequenos (< 5 mm de comprimento), horizontais sobre o talo,

Chave para os gêneros de Anthocerotaceae do Brasil

1a Pseudoelatérios com paredes finas (lúmen visível como linhas estreitas no

HABITAT. Sobre solo em habitats expostos, não em florestas. Distribuição mundial,

Chave para as espécies de Anthoceros do Brasil

1a Face proximal do esporo lisa ou levemente papilosa ........................................... A. lamellatus

DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. RJ.

DISCUSSÃO. A. lamellatus é facilmente distinguida de outras espécies do gênero devido ao

DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde claro, prostrado e aderido ao substrato, em forma de

pluriestratificada castanha escura a negra medindo de 10 a 40 mm. Estômatos presentes.

DISCUSSÃO. Devido à ampla distribuição mundial, a definição morfológica de A. punctatus

(Anthocerotaceae, Anthocerotophyta) in China. Phytotaxa, 100(1): 21-35. Villarreal, J.C.,

DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. AM e RJ.

DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde escuro, lobulado-laciniado, lóbulos comumente

DISCUSSÃO. A. tuberculatus se caracteriza pelos esporos pequenos (< 40 µm) e pela

HABITAT. Sobre solo em habitats expostos, não em florestas. Principalmente pantropical a

comprimento, às vezes bifurcados, com extremidade aguda; composto de quatro células de

DISCUSSÃO. F. apiahynus é conhecido da localidade tipo, em São Paulo, e mais

Figura 2. A – D. Anthoceros punctatus L. A. Esporo, visão dorsal; B. Esporo, visão ventral; C.

Chave de Identificação para os gêneros de Dendrocerotaceae no Brasil

1a Talo fortemente lobado e crispado, com nervura central distinta e células

Dendroceros Nees em Göttsche et al. (1846: 579) – duas espécies no Brasil

HABITAT. Principalmente em regiões temperadas, subtemperadas e tropicais. Geralmente

DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo verde claro, sólido ou com cavidades mucilaginosas,

Multicelular, verde, arredondado, grande, de 35–80 µm de diâmetro, com superfície

DISCUSSÃO. Dendroceros é o único gênero de antóceros com caracteres morfológicos

(2010). Phylogenetic delineation of Nothoceros and Megaceros (Dendrocerotaceae). The

Chave de Identificação para as espécies de Dendroceros no Brasil

DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. SP.

DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo sólido, 2 – 3 cm de comprimento, estreito, com ramificações

com 10 – 20 mm de comprimento, células da cutícula alongadas, retangulares, com

DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. SP, SC, RJ, PA, PR, BA.

DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo sólido, 1 – 3 cm de comprimento, estreito, ramos curtos

DESCRIÇÃO. Gametófito. Talo castanho a verde escuro, fino, até 5 cm de largura e 1 cm de

finamente crispadas, nervura central conspícua a inconspícua, asas crispadas sem

DISCUSSÃO. O talo de Nothoceros e Dendroceros é diferenciado pelas asas abruptamente

Chave de Identificação para as espécies de Nothoceros no Brasil

1a Células do talo com >2 cloroplastos e pirenoide ausente............................ N. minarum

DESCRIÇÃO. Gametófito Talo verde oliva, até 2 cm de largura e 1–3 cm de comprimento,

DISCUSSÃO. Vide discussão em N. vincentiannus.

DISTRIBUIÇÃO NO BRASIL. MG, PE, PR, RJ, RS, SC, SP.

- 15 mm de comprimento, atenuado, mais fino em cima, cilíndrico, liso. Esporófito. Até 5 (-

DISCUSSÃO. Nothoceros minarum e N. vincentianus são morfologicamente muito similares,

Figura 3. A – H. Dendroceros crispus (SW.) Nees. A. Esporo; B. Pseudoelatério; C. Gametófito; D.

Chave de Identificação para os Gêneros de Notothyladaceae no Brasil

1a Esporófitos pequenos, menos que 5 mm de comprimento, horizontais

com células irregulares. Esporófito. Pequenos, com cerca de 4 mm de comprimento,

Chave de Identificação para as espécies de Notothylas no Brasil