MORFOGNESE DE PLANTAS FORRAGEIRAS E ESTRUTURA DO PASTO. Carlos Nabinger1 Lase da Silveira Pontes2 1.

Introduo O crescimento das plantas est condicionado primariamente obteno de energia proveniente da radiao solar, atravs de sua intercepo e utilizao no processo da fotossntese. O tamanho da superfcie de intercepo, representado basicamente pelas folhas, depende de caractersticas inerentes ao gentipo (taxa de emisso de folhas, taxa de expanso da folha e durao de vida da folha), embora essas possam ser afetadas pelas condies do meio. Estas caractersticas genotpicas condicionam os parmetros estruturais da pastagem, que determinam o ndice de rea foliar e, associadas disponibilidade de gua e nutrientes determinam a sua eficincia de absoro do carbono. Manter um IAF timo, que permita mximas taxas de crescimento da pastagem deve ser um dos objetivos fundamentais do manejo da desfolha. Esta manuteno de ndices foliares prximos do timo tambm est relacionada reciclagem interna de nutrientes na planta e ao acmulo e remobilizao de substncias de reserva, sendo portanto um objetivo importante a ser considerado. Estas mesmas caractersticas genotpicas, que determinam a estrutura do IAF, tambm representam a estrutura da oferta de alimento aos herbvoros. Esta forma como o alimento se apresenta aos animais afeta a eficincia com que os mesmos efetuam o pastejo, refletindo-se no seu desempenho individual. Por outro lado, a herbivoria, ao remover partes da planta, principalmente folhas, acaba afetando o IAF, aparecendo ento, o pastejo, como um fator aparentemente conflitante com o objetivo de manter mximas taxas de crescimento da pastagem. Em ecossistemas pastoris, o pastejo (herbivoria) um importante determinante da composio botnica e de sua estabilidade. O fator mais determinante do balano entre espcies sob pastejo o grau em que cada uma delas pode manter as folhas intactas ou em que estas sejam removidas pelos herbvoros. Em pastagens no pastejadas o balano da abundncia relativa das espcies determinado principalmente pela competio por luz, gua e nutrientes. Este balano modificado pelo pastejo atravs da desfolha diferenciada e das respostas plsticas das plantas, que podem mais ou menos intensamente, modificar certas caractersticas morfolgicas e morfognicas. Para o estudo dos mecanismos que afetam a presena e a abundncia de espcies numa mistura pastejada, so necessrias medidas detalhadas da pastagem de forma a estimar o fluxo de crescimento, de senescncia e de consumo de cada uma das espcies. V-se, portanto, que o conhecimento da morfognese das plantas que compem uma pastagem de importncia fundamental para que se possam tomar decises de manejo, incluindo desde a adubao e irrigao, ao controle da densidade de animais.

Prof. Adjunto, Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. E-mail: nabinger@vortex.ufrgs.br 2 Eng. Agr., Curso de Ps-Graduao Zootecnia/UFRGS, Mestrado.

2. Morfognese demanda e oferta de C. A morfologia de uma espcie em uma dada situao o resultado do processo conhecido como morfognese. Este processo definido por Chapman e Lemaire (1993) como a dinmica de gerao e expanso da forma da planta no espao. Este processo dinmico o resultado da taxa de surgimento de novos rgos (organogse) e do balano entre sua taxa de crescimento e de senescncia e a taxa de consumo ou remoo por cortes. O crescimento das plantas e, desta forma, a produtividade das pastagens podem ser consideradas fundamentalmente sob trs perspectivas: morfologia do perfilho, regulao da rea foliar e demografia de perfilhos (Mathew et al., 2000). Mas, estas variveis so, por sua vez, altamente dependentes da interao entre o gentipo e o ambiente (Durand et al., 1991). Este ltimo assegura o ambiente trmico responsvel pela velocidade das reaes enzimticas, o fornecimento de gua e nutrientes e, sobretudo, o fornecimento de energia e do carbono necessrio estruturao dos rgos em formao, os quais obedecem a um programa morfogentico. Esta complexa interao ainda mais afetada pela herbivoria, que influi no suprimento de carbono atravs da remoo da rea foliar e por respostas plsticas dos indivduos que tambm redundam em alterao na intercepo da energia necessria ao processo de fotossntese. O crescimento de uma pastagem, deve portanto, ser entendida como a integrao de dois sub-modelos, conforme ilustrado na Figura 1: um sub-modelo trfico ( direita da figura 1) que permite descrever a oferta em carbono atravs dos fenmenos de intercepo da radiao, da fotossntese e da respirao e um submodelo morfognico ( esquerda da figura 1), que descreve a demanda em carbono das partes areas.

Figura 1. Modelo conceitual de crescimento em funo da demanda morfognica e da oferta do meio (Durand et al., 1991)

A taxa de formao e de expanso em volume de cada rgo determina uma demanda em carbono cujo suprimento determinado pelo tamanho do pool de carboidratos no estruturais, o qual alimentado pela fotossntese e pela depolimerizao de reservas. A assimilao e as perdas de CO2 atravs da fotossntese e da respirao so altamente dependentes do suprimento de gua e de nitrognio. A resposta da fotossntese ao suprimento de gua e nitrognio relacionada atividade fotossinttica da folha e distribuio espacial da rea de folhas verdes. Esta ltima, resulta do balano entre crescimento e senescncia foliar e, no caso do pastejo, tambm da taxa de consumo. Deficincias hdricas ou minerais podem limitar a evoluo da rea foliar como ilustrado na Figura 2 (em N0 durante a fase de estabelecimento o mximo no ultrapassou 2), mantendo baixa eficincia de intercepo, o que se traduz em baixa taxa de crescimento conforme generalizado na Figura 3. No caso do exemplo citado, a limitao do IAF devido ao baixo nvel de nitrognio disponvel, foi conseqncia de seu efeito sobre a taxa de expanso foliar e sobre a durao de vida da folha, duas caractersticas morfognicas determinantes da estrutura do IAF. Associa-se a este efeito quantitativo (tamanho do IAF) o efeito qualitativo da diminuio na taxa de fotossntese por unidade de rea foliar em baixa disponibilidade de N, similarmente ao que acontece com deficincia hdrica (Gastal e Durand, 2000).
1 0,9
Eficincia de intercepo

0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 2,0 4,0 IAF 6,0 8,0 Ea modelado N0 estab. N300 estab. N0 rebrote N300 rebrote

70% intercepo

Figura 2. Evoluo da eficincia de intercepo da radiao incidente (Ei) em funo da evoluo do ndice de rea foliar (IAF) em azevm anual (Viegas, 1998)

Figura 3. Evoluo da taxa do fluxo de carbono numa pastagem, em funo da evoluo do IAF no tempo.

A morfognese das partes areas , portanto, um elemento fundamental a ser considerado no entendimento da formao da biomassa e da estrutura de captao e repartio do carbono, e deve ser analisado sempre na tica da integrao com os efeitos de fatores limitantes que afetam o modelo trfico. Numa pastagem em crescimento vegetativo na qual aparentemente apenas folhas so produzidas (pois ainda no h alongamento dos entrens) a morfognese

pode ser descrita por trs caractersticas bsicas: taxa de surgimento de folhas (TAF), taxa de expanso das folhas (TEF) e durao de vida da folha (DVF) (Chapman e Lemaire, 1993). Estas caractersticas so determinadas geneticamente, mas so influenciadas por variveis ambientais como temperatura, disponibilidade hdrica e de nutrientes. Conforme a Figura 4, a combinao destas variveis morfognicas genotpicas determina as principais caractersticas estruturais das pastagens: - Tamanho da folha, que determinada pela relao entre TAF e TEF, uma vez que a durao do perodo de expanso de uma folha uma frao constante do intervalo de aparecimento ou seja do filocrono (Robson, 1967; Dale, 1982); - Densidade de perfilhos, que parcialmente relacionada com TAF, que por seu lado determina o nmero potencial de stios para o surgimento de perfilhos (Davies, 1974). Desta forma, genotipos com alta TAF apresentam alto potencial de perfilhamento e assim determinam uma pastagem com uma densidade de perfilhos mais elevada do que aquelas com baixa TAF. - Nmero de folhas vivas por perfilho, que o produto da TAF pela durao de vida das folhas. Assumindo que, para um dado genotipo h uma relao constante entre rea por folha e comprimento da folha, o produto das trs caractersticas estruturais da pastagem determina o seu IAF.

Variveis ambientais: Temperatura, gua, nitrognio, etc...

Velocidade de expanso das folhas

Velocidade de surgimento das folhas

Durao de vida da folha

Caractersticas morfolgicas genotpicas

Comprimento final da folha

Densidade de hastes

N o de folhas vivas por haste Caractersticas estruturais da vegetao

Qualidade da luz

IAF

MANEJO

Figura 4. Diagrama esquemtico das relaes entre as principais caractersticas morfognicas das forrageiras e as caractersticas estruturais da pastagem (Lemaire e Chapman, 1996).

3. Morfognese ao nvel do perfilho.

A morfologia do perfilho leva em considerao a formao e desenvolvimento dos fitmeros e das razes. O fitmero a unidade bsica do perfilho e composto por n, entre-n, folha e gemas axilares (Figura 5). O desenvolvimento das folhas, o surgimento de perfilhos originados das gemas axilares e a formao de razes so trs processos do desenvolvimento do perfilho como um todo, que apresentam similaridades, diferenas e interaes, e que finalmente redundaro no acmulo de biomassa do perfilho.

Figura 5. Corte esquemtico de uma haste de gramnea no estdio vegetativo. (A) (Jewis, 1972) e sua interpretao (B) (Gillet, 1980) Em ausncia de pastejo, e ainda em condies no limitantes ao crescimento (gua, nutrientes, temperatura, radiao solar...), a velocidade com que ocorre este acmulo de biomassa funo do tempo trmico decorrido, uma vez que a temperatura que regula a atividade meristemtica. Esta considerao fundamental pois se o crescimento de uma pastagem no pode ser medido pelo calendrio humano tambm no o podemos utilizar para nortear prticas de manejo, a menos que as condies de temperatura e radiao sejam rigorosamente constantes ao longo do tempo e tambm no ocorram limitaes hdricas e nutricionais. Desta forma o uso do conceito de graus-dia permite integrar ao calendrio humano uma unidade de tempo s quais as plantas so sensveis quais sejam as temperaturas s quais as plantas esto expostas a cada dia. Normalmente se utiliza o conceito de graus-dia que, segundo OMETTO (1981) uma avaliao simplificada da energia que est disposio da planta a cada dia e representa um acmulo dirio de energia acima de uma condio mnima e abaixo da mxima exigida pela planta (temperaturas de base). Quando as temperaturas dirias esto dentro da faixa compreendida entre as temperaturas de base, (Tb) o clculo simplificado e GD = (Tmax+Tmin)/2 e quando Tb < Tmin GD = (Tmin - Tb ) + (Tmax-Tmin)/2, ou se Tb > Tmin GD = (TmaxTb)2/2(Tmax-Tmin).

Numa haste qualquer (figura 5), que representa a unidade funcional bsica da pastagem, a velocidade com que suas folhas so fabricadas relativamente constante, quando medida neste tempo trmico, ou seja, a quantidade de graus-dia necessria para formar uma folha constante. Deste modo, o acmulo de folhas sobre esta haste pode ser representada por uma funo linear do acmulo de graus-dia. O inverso do coeficiente angular desta regresso estima o filocrono, ou seja o intervalo de tempo trmico decorrido entre o aparecimento de duas folhas consecutivas ou, em outras palavras o tempo necessrio para a formao de uma nova folha. Uma exemplificao do uso da regresso linear para determinar a taxa de aparecimento de folhas e estimar o filocrono em cornicho apresentado na Figura 6 Figura 6. Filocrono em Lotus corniculatus estimado atravs da regresso entre o
12
Nmero de folhas acumuladas/haste

10 8 6 4 2 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 Acmulo de graus-dia

y = 0,0121x + 1,5605 R 2 = 0,9965

Filocrono = 1/0,012= 83 GD

acmulo de graus-dia e o nmero de folhas surgidas sobre a haste principal. (adaptado de Morales, 1998) Cada folha surgida sobre uma haste representa, na verdade o surgimento de um novo fitmero. Este fitmero (figura 5) constitudo pelo n, entren, gemas axilares, bainha e lmina foliar no caso de gramneas ou n, entren, gemas axilares, estpula, pecolo e fololos, no caso de leguminosas, e representa a unidade bsica de uma haste, a qual nada mais que uma sucesso de fitmeros. Quando se fala em filocrono, que na verdade mede o surgimento de folhas, estamos a rigor estimando a taxa de surgimento de fitmeros. A importncia deste conhecimento reside no fato de que o acmulo de massa numa haste decorrente do acmulo de fitmeros e do seu desenvolvimento individual (expanso foliar, alongamento e engrossamento dos ns e entrens). Alm do mais, qualquer planta adulta constituda de vrias hastes, mas estas originaram-se de gemas contidas nos fitmeros da haste primria ou seminal no incio do desenvolvimento da planta. Assim, possvel tambm esperar que uma vez que a velocidade de surgimento dos fitmeros de uma haste qualquer constante em termos de tempo trmico, tambm o surgimento dos perfilhos ou ramificaes sobre esta haste seja constante, conforme sugerem Klepper et al. (1982). Uma nica planta pode apresentar vrias geraes de perfilhos ou ramificaes pois cada gema axilar pode potencialmente formar um perfilho ou uma ramificao. A

produo de novos perfilhos e de suas folhas altamente sincronizada com a formao das folhas na haste que lhes deu origem, o que determina um padro de surgimento altamente previsvel. Desta forma, o potencial de perfilhamento ou de ramificao de um gentipo determinado pela sua velocidade de emisso de folhas pois a cada folha formada corresponde a gerao de uma ou mais gemas axilares. 3.1. Taxa de aparecimento de folhas (TAF) ou filocrono. TAF desempenha o papel central na morfognese, e por conseqncia, no IAF, pois influencia diretamente cada um dos trs componentes da estrutura da pastagem como se pode ver na Figura 4. A relao direta da TAF com a densidade de perfilhos determina o potencial de afilhamento para um dado gentipo, pois cada folha formada sobre uma haste representa o surgimento de um novo fitmero, ou seja, a gerao de novas gemas axilares. De um modo geral, altas TAF correspondem a altas densidades de perfilhos pequenos (por exemplo, Lolium perenne), e a baixa TAF leva a uma menor densidade de perfilhos maiores (por exemplo, Festuca arundinacea). Portanto, a TAF determina grandes diferenas na estrutura da pastagem devido ao seu efeito sobre o tamanho e a densidade de perfilhos. A TAF responde imediatamente a qualquer mudana de temperatura percebida pelo meristema apical (Peacock, 1975a; Stoddart et al., 1986). A curva de resposta da TAF temperatura muda rapidamente durante a transio do estdio vegetativo para reprodutivo conforme o demonstraram Peacock (1975b) e Parsons e Robson (1980) para gramneas temperadas, resultando em maior potencial numa dada temperatura para o estdio reprodutivo do que para o estdio vegetativo (Gastal et al., 1992) Vrios autores tm comentado que a TAF, durante o processo de crescimento da planta, tende a diminuir. Na verdade a taxa de iniciao das folhas no meristema apical (plastocrono) permanece constante em funo da temperatura, mas com o aumento do comprimento da bainha das folhas sucessivas de gramneas cespitosas, h uma maior demora no surgimento das folhas acima do cartucho. (Lemaire e Chapman, 1996; Duru e Ducrocq, 2000). Em leguminosas o surgimento das folhas quase concomitante com o alongamento dos entre-ns e no h bainha a percorrer o filocrono tem um comportamento similar ao do plastocrono. O efeito de limitaes hdricas e nutricionais sobre a TAF no aparece de forma clara na literatura disponvel, provavelmente porque sendo o parmetro central do programa morfogentico das plantas, esta seja a ltima caractersitica que a planta penalizaria. Ou seja, para manter o desenvolvimento do perfilho, em condies que limitem a disponibilizao do carbono, parece lgico que a economia de assimilados comece pela penalizao do perfilhamento, passando pela reduo no tamanho da folha, e pela reduo na durao de vida da mesma. Ainda assim, limitaes de N, podem levar a algum efeito na TAF em gramneas cespitosas como F. arundinacea (Lemaire, 1988), L. multiflorum (Lattanzi et al., 1997) e Setaria anceps (Cruz et al., 1999), mas estas diferenas no so estatsticamente diferentes (Gastal e Lemaire, 1988). Por outro lado, gramneas estolonferas podem ser fortemente afetadas como demonstra Cruz e Boval (2000) com Dichanthium aristatum. No entanto salientam os autores que este efeito pode ser conseqncia do aumento na elongao dos entre-ns que empurra cada nova folha para fora da bainha da folha precedente, quando a planta cresce em alta disponibilidade de N. No

entanto, os autores verificaram um efeito praticamente insignificante para Digitaria decumbens. Ferragine et al. (2001), tambm encontraram um leve efeito da disponibilidade de N na TAF de Brachiaria decumbens. Ela aumentou de 0,443 folhas/afilho.dia no tratamento com 42 mg de N/litro para 0,510 folhas/afilho.dia (434 mg de N/litro ), com um conseqente filocrono de 2,26 dias/folha e 1,96 dias/folha para as taxas de N de 42 e 434 mg/litro, respectivamente. Moderados nveis de deficincia hdrica tambm podem afetar levemente a TAF, conforme demonstram Morales et al. (1997) com L. corniculatus. A TAF no praticamente afetada por uma desfolhao que remova apenas duas a trs folhas por perfilho, mas diminuda em cerca de 15 a 20% quando todas as folhas de um perfilho so removidas (Davies, 1974), o que demonstra a intensa fora de demanda dos meristemas foliares por assimilados aps uma desfolhao. Almeida et al. (1997) no verificaram efeito do nvel de oferta de forragem (3,8 a 14,7 kg MS de lmina foliar verde por100 kg PV/dia) de capim elefante ano sobre a TAF que foi de 6,5 dias por folha, o que correspondeu a um filocrono de 85 graus-dia por folha (temperatura de base = 10 oC), mas suas medies foram realizadas em reas excludas do pastejo durante o perodo de observaes. O pastejo pode provocar uma leve tendncia a diminuir a TAF do rebrote aps uma desfolha severa, o que pode ser conseqncia do aumento no comprimento da bainha das folhas sucessivas, determinando uma maior demora no surgimento de novas folhas acima do cartucho, conforme Skinner e Nelson (1994a e b). Desta forma a TAF de pastagens mantidas em baixo IAF por desfolhao freqente aparenta ser maior do que a observada em pastejo rotativo. Apesar do efeito que a intensidade do pastejo pode ter sobre o comprimento da bainha como conseqncia da resposta plstica que a espcie pode apresentar, a TAF no foi afetada pelas diferentes alturas de manejo da pastagem de azevm anual (Pontes, 2001). O intervalo mdio entre o aparecimento de duas folhas sucessivas foi de 0,006 folhas/Unidade Trmica (UT), correspondente a um filocrono de 166,3 UT/folha. Esses resultados foram semelhantes aos encontrados por Lemaire & Agnusdei (1999), cujos valores de filocrono no apresentaram diferenas quanto s alturas de manejo numa pastagem de L. multiflorum, sendo sua mdia igual a 170 GD. Eggers (1999) tambm no encontrou variaes no filocrono, com P. notatum e C. selloana, em relao aos diferentes nveis de oferta de forragem. 3.2. Taxa de expanso foliar (TEF) Na maioria das gramneas temperadas a TEF responde temperatura mdia diria de forma exponencial quando estas se situam entre 0 e 12 oC e de forma linear acima destes valores, pelo menos at os valores timos, entre 20 e 25 oC, conforme a espcie, sejam atingidos O alongamento foliar de gramneas est restrito a uma zona na base da folha em expanso que est protegida pelo conjunto de bainhas das folhas mais velhas ou pseudocolmo (Skinner & Nelson, 1995). A TEF uma funo do comprimento dessa zona de alongamento e da taxa de alongamento por segmento foliar, ou seja, das taxas de alongamento nas zonas de diviso celular (meristema intercalar), na zona de alongamento celular e nas zonas de deposio de nutrientes e formao da parede

celular secundria que, em resumo, formam a zona de alongamento da folha dentro do pseudocolmo (Skinner & Nelson, 1995). A zona de alongamento um local ativo de grande demanda por nutrientes (Skinner & Nelson, 1995). Na zona de diviso celular encontramos um maior acmulo de N (Gastal e Nelson, 1994). por isso que este nutriente afeta diretamente a TEF atravs do aumento do nmero de clulas. Pouco N depositado fora da zona de alongamento das folhas, indicando que a sntese da rubisco dependente desse acmulo de N na zona de diviso celular, ou seja, o potencial fotossinttico da planta determinado no incio do perodo de alongamento das folhas; portanto, dficits de N podem comprometer a eficincia fotossinttica futura (Skinner & Nelson, 1995). Assim, a disponibilidade de N tem pronunciado efeito na TEF, podendo resultar em valores trs a quatro vzes menores num alto nvel de deficincia quando comparado a um nvel no limitante (Gastal et al., 1992). A disponibilidade hdrica tambm afeta este componente conforme se pode verificar partir dos estudos de Morales et al. (1997) com cornicho, onde uma reduo de 50% na disponibilidade hdrica resulta numa diminuio de cerca de 60 % da TEF da haste principal, muito embora seja difcil dissociar o efeito direto da limitao hdrica sobre as caractersticas de crescimento, dos efeitos da conseqente menor disponibilidade de N que inevitavelmente se verifica nestas condies. Resposta igualmente marcante foi verificada por Denardim (2001) com Briza subaristata, cujo valor para a TEF variou entre 0,194 mm/C e 0,476 mm/C, de acordo com a disponibilidade hdrica. Importantes aumentos na TEF, podem ocorrer em funo do regime de desfolha. Pontes (2001) verificou aumento linear nesta varivel com aumento na altura em que a pastagem de azevm anual era mantida. A autora relaciona este efeito ao maior resduo e maior quantidade de material senescente nos tratamentos de maior altura, proporcionando uma maior remobilizao de N. A remobilizao de N das folhas mais velhas para as folhas que esto em elongao um processo que acompanha a senescncia foliar. A quantidade de N remobilizado pode atingir at trs quartos da quantia de N contida nas folhas verdes (Lemaire & Chapman, 1996). Geralmente, este N constitui-se em N metabolicamente ativo nos tecidos foliares (por exemplo, na enzima fotossinttica rubisco e para os aminocidos envolvidos na diviso celular), enquanto 20-25% da quantidade de N que no remobilizado constitui-se em N foliar estrutural (Gastal & Nelson, 1994). Grandes variaes entre espcies e dentro de cada espcie so reportadas em funo do manejo adotado e das condies climticas. Almeida et al. (1997) em capim-elefante ano, observaram um aumento da TEF de 2 para 3,4 cm/dia quando em nveis maiores de oferta de forragem, que naturalmente proporcionam maiores resduos, maior senescncia e, conseqentemente, maior reciclagem de N. Marriot et al. (1999) trabalhando com L. perenne e Trifolium repens, compararam os tratamentos :(1) 4 cm de altura da pastagem e com aplicao de fertilizantes; (2) no fertilizado e com a pastagem sendo mantida a 4 cm ou (3) no fertilizado e com a pastagem a 8 cm. As pastagens mantidas com uma maior altura (8 cm) apresentaram maior fluxo de crescimento devido a fatores como maior comprimento da folha verde, maior tamanho do afilho e o processo de remobilizao de N. Os resultados demonstraram que a quantia de material foliar retido nas plantas permitiu uma maior remobilizao de N para o crescimento das folhas em elongao, compensando at mesmo a ausncia de aplicao nitrogenada, quando comparado ao primeiro

tratamento. Conforme Lemaire & Agnusdei (1999), por volta de 50 % do C e 80 % do N reciclado das folhas durante o processo de senescncia, podendo ser usado pela planta para a produo de novos tecidos foliares. 3.3. Durao de vida da folha (DVF) e nmero de folhas vivas por perfilho. A durao de vida das folhas e, por conseqncia, a senescncia foliar, so influenciadas pela temperatura da mesma forma que a TAF. Desta forma, quando um perfilho atinge seu nmero mximo de folhas vivas, passa a haver um equilbrio entre a taxa de surgimento de folhas e a senescncia das folhas que depassaram o seu perodo de durao de vida. O nmero mximo de folhas vivas por haste uma constante genotpica (Davies, 1988) e pode ser calculado como a durao de vida das folhas expresso em nmero de intervalos de aparecimento de folhas, ou seja em nmero de filocronos. Deste modo, L. perenne, que tem um filocrono de 110 graus-dia e um mximo de trs folhas vivas apresenta uma durao de vida da folha de cerca de 330 graus-dia, enquanto que Festuca, cujo filocrono de 230 graus-dia e 2,5 folhas vivas por perfilho, tem uma durao de vida da folha de 570 graus-dia (Lemaire, 1988). Em capim elefante ano, Almeida et al. (1997) observaram 9,2 folhas vivas por perfilho, o que, para um filocrono de 85 GD representa uma durao mdia de vida da folha de 782 graus-dia. O conhecimento da durao de vida das folhas fundamental no manejo da pastagem pois, de um lado indica o teto potencial de rendimento da espcie (mxima quantidade de material vivo por rea) e, por outro lado, um indicador fundamental para a determinao da intensidade de pastejo contnuo ou da freqncia do pastejo num pastejo rotativo que permita manter ndices de rea foliar prximos da maior eficincia de intercepo e mximas taxas de crescimento. O nmero de folhas vivas por afilho uma caracterstica genotpica bastante estvel na ausncia de deficincias hdricas ou nutricionais. Assim, Pontes (2001) no verificou efeito de diferentes alturas de manejo da pastagem de L. multiflorum, cujos perfilhos apresentaram em mdia duas folhas expandidas e 1,7 folhas em expanso, totalizando 3,7 folhas vivas. Igualmente, Marriot et al. (1999) no encontraram diferenas entre os tratamentos (diferentes alturas e nveis de adubao) em relao ao nmero de folhas verdes para L. perenne e T. repens. Esses autores encontraram um nmero mdio de 3,2 folhas vivas por afilho para a espcie L. perenne. Para a mesma espcie, Lemaire & Chapman (1996) citam no mximo trs folhas vivas por afilho (1 em expanso, 1 madura e 1 em senescncia). Em gramneas, essa caracterstica pode variar amplamente de uma espcie para outra. Para F. arundinacea, Lemaire & Chapman (1996) reportaram a existncia de 2,5 folhas por afilho, enquanto Setelich (1998) indica que os afilhos de capimelefante ano, espcie de grande porte, podem apresentar at 10 folhas vivas. Deficincia de N reduz apenas ligeiramente a durao de vida das folhas (Gastal e Lemaire, 1988), mas apesar disto, a taxa de senescncia aumenta devido ao pronunciado efeito do N sobre a TEF e no tamanho da folha (Mazzanti e Lemaire, 1994). Assim, um aumento nas doses de N aplicado, sem um adequado ajuste no manejo do pastejo pode levar a um aumento na senescncia a ao acmulo de material morto na pastagem. 3.3. Tamanho final da folha (TFF) e comprimento da bainha.

Os fatores determinantes do tamanho da folha, segundo o esquema proposto por Lemaire & Chapman (1996), apresentado na Figura 4, so a TEF e a TAF. Enquanto a TEF est diretamente correlacionado com o tamanho final da folha, folhas de menor tamanho so associadas a maior TAF. A altura da bainha outro fator importante a ser observado, pois quanto maior o seu comprimento maior ser a fase de multiplicao celular (mais tempo a folha que est em expanso ficar protegida pela bainha da luz direta, Davies et al., 1983) e, conseqentemente, maior ser o tamanho da lmina (Duru & Ducrocq, 2000). No trabalho de Pontes (2001) as maiores alturas de manejo da pastagem de azevm propiciaram maior comprimento de bainha e, por conseqncia tambm maior comprimento de lmina foliar. O comportamento observado com essa caracterstica (tamanho das folhas) um bom exemplo da relao existente entre as caractersticas morfogncias e estruturais da pastagem, j que as folhas dessa espcie se apresentaram mais curtas nas menores alturas pela reduo da TEF, associada a um filocrono constante. O comprimento da lmina foliar uma caracterstica vegetal plstica intensidade de desfolhao, sendo considerada uma estratgia morfolgica de escape da planta ao pastejo (Lemaire & Chapman, 1996); portanto, devido a esse mecanismo, ocorre a diminuio do comprimento das lminas em pastagens sujeitas maior intensidade de desfolhao, conforme observado por Eggers (1999). Devido esta resposta linear da TAF temperatura, o tamanho das folhas (relao TEF/TAF) aumenta com aumentos na temperatura ambiente e, em temperaturas similares as folhas so maiores na fase reprodutiva do que na fase vegetativa. 4. Densidade de perfilhos. Vimos ento que a produo de massa por perfilho dependente da TAF, da TEF, do tamanho final da folha e da durao de vida das folhas. Mas a produo de massa por rea e a estrutura da pastagem dependente da densidade de perfilhos na pastagem. A densidade de hastes da pastagem resultante do equilbrio entre a taxa de surgimento de perfilhos (TSP) e a taxa de mortalidade dos perfilhos. A TSP potencial de perfilhos isolados (ausncia de competio), decorrente da coordenao e do sincronismo existente entre o desenvolvimento das folhas e o perfilhamento, algo bem determinado desde longa data (Etter, 1951; Klepper et al., 1982; Hay e Kemp, 1990; Kirby, 1990; Skinner e Nelson, 1994b). Isto gerou o desenvolvimento do conceito de ocupao de stios (site filling) (Davies, 1974; Neuteboom e Lanting, 1989) e permite derivar a TSP potencial da TAF. Mas numa populao de plantas, que representa a pastagem, a TSP potencial s pode ser atingida quando o IAF da pastagem baixo. Com o desenvolvimento do IAF a TSP decresce at ser nula, com IAF acima de 3 a 4 (Simon e Lemaire, 1987). Na verdade, a responsvel pela no ativao destas gemas no apenas a baixa quantidade da luz, que ao atravessar o perfil vegetal chega base das hastes, mas sobretudo a qualidade desta luz ou seja da relao vermelho/vermelho-distante (Davies e Thomas, 1983; Casal et al., 1986; Frank e Hofman, 1994). Assim, quanto mais densa a populao de plantas, maior a quantidade de gemas que permanecem dormentes.

Deficincias de N determinam baixos valores de ocupao de stios (Lemaire, 1985) e mantm a TSP abaixo de seus valores potenciais, mesmo em pastagens com baixo IAF. Da mesmo forma, a deficincia hdrica tambm se traduz em efeitos marcados sobre a TSP de forma muito mais acentuada que sobre a TAF e sobre a TEF (Morales et al., 1997). Mas numa situao de pastejo, alm da no manifestao do potencial de ocupao de stios, tambm ocorre mortalidade de perfilhos, que pode ser devido a muitas causas. A maior causa de mortalidade a remoo do meristema apical. Isto particularmente importante no estdio reprodutivo, quando o alongamento dos entrens provoca a sua elevao at o nvel do pastejo. Em algumas espcies, mesmo no estgio vegetativo, a remoo de folhas pode favorecer o alongamento dos entrens basais e aumentar a possibilidade de decapitao dos perfilhos (Davies, 1988; Chapman e Lemaire, 1993). Outra causa da mortalidade de perfilhos em pastagens densas o dficit de carbono resultante da competio por luz, uma vez que este alocado preferencialmente aos perfilhos mais antigos, em detrimento dos novos perfilhos em desenvolvimento (Davies et al., 1983). Estes so os primeiros a morrer e muitos abortam ainda antes de emergirem, embora a gema tenha sido ativada. O equilbrio entre o surgimento de perfilhos e a mortalidade fortemente dependente do regime de desfolhao, via efeito sobre a evoluo do IAF. Este pode ento, ser considerado o fator determinante, tanto do surgimento como da mortalidade dos perfilhos. Num pastejo rotativo, a densidade de perfilhos aumenta, aps a retirada dos animais, at o atingimento de um IAF entre 3 e 4 , quando ento comea a diminuir devido mortalidade. O tempo necessrio para atingir este IAF crtico, a partir do qual se estar perdendo uma parte da fitomassa produzida, varivel em funo das condies ambientais e notadamente em funo da disponibilidade de N. Apesar dos efeitos positivos da adequada disponibilidade de N sobre a TSP, altas disponibilidade deste elemento podem determinar uma menor densidade de perfilhos na pastagem devido ao mais rpido desenvolvimento do IAF e ao aumento na mortalidade. Em pastejo contnuo, a densidade de perfilhos determinada fundamentalmente pelo IAF que se consegue manter. Assim, pastejo intenso determina uma maior densidade de perfilhos do que uma baixa presso de pastejo. Em ambas situaes a densidade de perfilhos influenciado pela disponibilidade de N, quando comparadas num mesmo IAF (Mazzanti et al., 1994). Finalmente, cabe lembrar que a densidade de perfilhos numa pastagem reflete primeiramente uma condio genotpica ligada TAF de cada espcie. Mazzanti et al. (1994) verificaram que para um IAF de 3 a pastagem de Festuca apresentava entre 4.000 a 6.000 perfilhos/m2 enquanto para Azevm perene num IAF similar este nmero atinge normalmente mais do que o dobro destes valores (Davies, 1988). Para Brachiaria decumbens, Gomide et al. (1997) observaram uma variao entre 2780 a 3780 perfilhos por m2 com certa tendncia de aumento em funo do resduo. J para capim elefante ano, Almeida et al. (1997) verificaram uma relao quadrtica para o nmero de perfilhos por m2 em funo do nvel de oferta de forragem, com este nmero variando de 22428 a 29650, o que demonstra tambm o efeito do tipo de planta sobre esta caracterstica da pastagem.

5. Fluxo de biomassa area: crescimento, consumo e senescncia

Em ecossistemas pastoris, o pastejo (herbivoria) um importante determinante da composio botnica e de sua estabilidade. Em pastagens no pastejadas o balano da abundncia relativa das espcies determinado principalmente pela competio por luz, gua e nutrientes. Este balano modificado pelo pastejo atravs da desfolha diferenciada. O fator mais determinante do balano entre espcies sob pastejo o grau em que cada uma delas pode manter as folhas intactas ou em que estas sejam removidas pelos herbvoros. Num dado perodo de tempo, o acmulo lquido de peso da biomassa viva (W) de uma espcie o resultado da diferena entre o aumento bruto de peso devido formao de novos tecidos (G) e a diminuio causada tanto pela senescncia como pela decomposio dos tecidos mais velhos (S), ou ento pelo consumo da forragem (I) (Bircham e Hodgson, 1983; Davies, 1993). Ento W=G-(S+I) Para o estudo dos mecanismos que afetam a presena e a abundncia de espcies numa mistura pastejada, so necessrias medidas detalhadas da pastagem de forma a estimar o fluxo de crescimento, de senescncia e de consumo de cada uma das espcies. Os diferentes fluxos de tecidos foliares podem ser medidos em nvel de afilho individual, usando a tcnica de afilhos marcados (Lemaire & Agnusdei, 1999; Carrre et al., 1997 ; Eggers, 2000 ; Pontes, 2001), desde que : (1) a freqncia das medidas seja ajustada aos ritmos de crescimento e de desfolha, (2) as amostras sejam representativas da populao de plantas; (3) a converso das medidas de comprimento e rea para peso no seja demasiadamente afetada pelos erros devido s variaes na densidade de plantas (Carrre et al., 1997). Na Figura 7, pode-se observar as diferentes medidas a serem realizadas num afilho e que permitiro estimar estes fluxos, alm de outras medidas auxiliares.

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Figura 7. Representao esquemtica das medidas realizadas num perfilho. 1, 2, 3, 4, 5, nmero de ordem das folhas; 6, comprimento da folha em elongao; 7, comprimento da folha expandida desfolhada; 8, altura da bainha (cf. Pontes, 2001).

A utilidade de medidas no destrutivas baseadas em perfilhos marcados (Bircham e Hodgson, 1983; Grant et al, 1983; Mazzanti, 1990; Carrre et al., 1997; Pontes, 2001), ou em estoles individuais de trevo (Laidlow e Steen,1989; Davies, 1990; Carrre et al., 1997), para dimensionar o fluxo de biomassa foram objetos de reviso crtica por Davies (1993). Alguns aspectos podem no entanto ainda serem comentados. Estes fluxos tem sido freqentemente estudados em gramneas puras mantidas com um resduo ou altura fixos atravs de carga animal varivel (Bircham e Hodgson, 1983) de modo que W minimizado e pode ser ignorado. Esta abordagem geralmente no adequada para misturas, uma vez que o balano entre espcies (e desta forma seu peso de perfilhos) pode muito bem variar mesmo numa pastagem estabilizada atravs do pastejo, devido competio entre espcies (Louault et al., 1994). Por outro lado, a passagem do estdio vegetativo para o reprodutivo determina, atravs do alongamento dos entre-ns, determina diminuio na densidade da pastagem quando esta mantida em altura constante, conforme demonstra Pontes (2001) em pastejo contnuo em azevm anual. Atravs de medidas de desfolha em perfilhos pastejados e do crescimento em perfilhos que escaparam desfolha durante o perodo de estudo, Mazzanti (1990) foi capaz de estimar o consumo de pastagem pura de gramnea pastejada por ovelhas, apesar desta no estar completamente estabilizada (Mazzanti e Lemaire, 1994). Estimativas do crescimento e senescncia de leguminosas, assim como de gramneas, podem ser baseadas em medidas do incremento no comprimento ou na rea dos fololos, estoles e lmina. Bircham e Hodgson (1983) converteram comprimento de pecolo e estolo em peso seco, usando constantes derivadas de amostras paralelas de material coletado para anlises destrutivas, e desenvolveram uma regresso entre comprimento de pecolo e rea de lmina para estimar peso de lminas. Laidlaw e Steen (1989) empregaram um mtodo similar para estimar o fluxo de crescimento e senescncia, no qual o comprimento do pecolo e lmina so convertidos em peso seco baseado no peso por unidade de comprimento ou de rea. Os fatores de converso levam em conta as diferenas no desenvolvimento de classes de folha baseado na escala de Carlson (Carlson, 1966) e no dimetro do estolo. Para Almeida et al. (1997) a tcnica de afilhos marcadas aparece como um alternativa vivel e confivel para a determinao da taxa de crescimento da pastagem em experimentos de pastejo, alm de proporcionar informao sobre o comportamento das variveis morfognicas como taxa de aparecimento de folhas, durao de vida das folhas, taxa de senescncia, etc.. Os autores explicaram a resposta positiva da taxa de acmulo de folhas verdes frente a aumentos na oferta de forragem em capim elefante ano por uma maior taxa de expanso foliar, uma vez que a taxa de surgimento de folhas no foi afetada Davies (1990) usou um procedimento baseado na taxa de aparecimento de folhas (TAF) ou na taxa de mortalidade e no peso da folha, assumindo uma disponibilidade de trevo constante, para estimar o consumo a partir de (G-S). Esta pressuposio no foi necessria no trabalho de Carrre et al. (1997) uma vez que a desfolha de lminas, pecolos e gemas terminais foi medida diretamente pela converso do comprimento do pecolo e lmina em peso seco baseado no peso por unidade de comprimento ou de rea, de forma similar a Laidlow e Steen (1989). O peso total por perfilho desfolhado por ovelhas e o nmero de folhas desfolhadas por ponto de crescimento de trevo foi medido por Clark et al. (1984). Os

dados foram expressos por metro quadrado atravs da densidade de perfilhos ou de pontos de crescimento por rea, mas no resultaram em estimativa de consumo com base no peso seco. No trabalho de Carrre et al. (1997) densidades de perfilhos de Lolium perenne e de pontos de crescimento de Trifolium repens foram medidos e o fluxo de biomassa area por metro quadrado foi calculado pela multiplicao do fluxo de biomassa por unidade (perfilho ou ponto de crescimento) pela densidade destas unidades. Segundo Carrre et al. (1997) o mtodo de fluxo de biomassa area, apesar de trabalhoso, revela-se adequado para a estimao do crescimento, consumo e senescncia, tanto ao nvel de rea como do perfilho/haste desde que as pressuposies antes descritas pelo autor acima sejam observadas. Alm do mais, ainda segundo os mesmos autores, revela-se adequado para descrever a dinmica entre espcies, como resultado de diferenas inter-especficas na taxa de crescimento, senescncia e desfolha, conforme demonstrado por Eggers (1999), por exemplo. 6. Concluso. O conhecimento da dinmica do desenvolvimento vegetal que resulta na produo e da estrutura da forragem ofertada aos animais deve ser associado ao entendimento de que este processo representa a integrao entre o genotipo e o meio ambiente em que ele ocorre. Neste sentido, os estudos de morfognese no podem deixar de estar associados aos necessrios controles do meio que determinam a demanda e a oferta de carbono, como a temperatura, disponibilidade de minerais (principalmente nitrognio) e gua. Por outro lado, a plasticidade de muitas caractersticas em resposta a estas disponibilidades e ao processo de pastejo (que tambm afeta a oferta de carbono) necessita tambm ser levada em conta. A necessidade de trabalho multidisciplinar deve ser considerada pois o sistema pastoril complexo e necessita uma abordagem ampla. Somente desta forma se poder adotar um enfoque analtico e explicativo da produo de forragem e de sua transformao em produto animal que possibilite embasar decises de manejo que sejam reprodutveis em qualquer meio. 7. Bibliografia citada. ALMEIDA, E.X.; SETELICH, E.A.; MARASCHIN, G.E. Oferta de forragem e variveis morfognicas em capim elefante ano cv. Mott. In: Reunio Anual Da Sociedade Brasileira De Zootecnia, 34., 1997, Juiz de Fora. Anais... Juiz de Fora: SBZ, . p.240-242, 1997. BIRCHAM J.S. e HODGSON J. The influence of sward conditions on rate of herbage growth and senescence in mixed swards under continuous stocking management. Grass and Forage Science, v.38, p.323-331, 1983. BRISKE, D.D. Developmental morphology and physiology of grasses. In: HEITSCHMIDT, R.K., STUTH, J.W. Grazing management: An ecological perspective. Oregon: Timber Press, p.85-108, 1991. BULLOCK, J.M. Plant competition and population dynamics. In: HODGSON, J., ILLIUS, A.W. (Eds.). The Ecology and management of grazing systems. Wallingford: CAB International, p.69-100, 1996.

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