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  • Princípios Da Neurociência - Cap. 60. Linguagem

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    Princípios Da Neurociência_Cap. 60. Linguagem

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    PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS 5* Edicao Eric R., Kande James H. Schwartz Thomas M. Jessell’ . TotW WaSy exe) ort 7 SUS fet EQUIPE DE TRADUCAO ANA LUCIA StvERO Rooaicurs (Cap. 54) Profesopa associa do Departamento de Soguinice, Programa de es GradungSo em Neuroceneias «Programa te Pos Gradugao em ‘Bloguinica na Universidade Fedral de Santa Catatina (UFSC). Doors em logulmica pela Uaiversdade Federal do Prand (UFPR). [AWA PAULA SANTANA DE VASCONCELLOS BITTENCOURT (Caps. 94) Professors ante do Departamento de Farmaclogi ‘ha Universidade Federal do Espirito Sent (UFES). [Doula om Newoconriae pla iver Bedral do hn Grande de Sul (FRCS). (Canta Datacaz (Caps 1320/21 23,52, 48 4,52, 5657, 59, ‘Guarda rics, Programa de fx Graduagio em Newoceniage Programa de Fs-Graduasto em Biogulmcs na UFRCS. outers em Bioquimic pls UFPR ‘CARLos ALBeTO SARAIVA GONCALVES (Cap. 10,1, 12,55, ApéndiceD) Professor asecado do Departamento deBloquimia, ‘roprama dees Uraduncas em Neuroenaarc Programa de Fs Graduagto em Bioqulmics na UFRCS. (Doutr em Bioguimic pela UFPR/ UFKCS. ‘CARLOS FERNANDO MELLO (Cap. 30), Profesor ssciado no Deparamenio de Rathogine Fuvacologi, oma Main UFSM). Bouton em Begum pas UPRCS ‘CARMEM GOTTERIED (Caps. 15,68 Profesora assciada do Departamento de Boguinice, Programa de Ps GradungSo em Neuroclencas e Programa de Pos Graduagio et ‘Bioguimies $a UFRGS Doutora em Bioguimica pela UFRES. Dowise MARIA ZANCAN (Cops. 39,24 25,2627 26 40, 442,43, €) Profestoraasociada do Departamento de Fisiologia Progme ‘de Ps. Graduegio um Neuocéncas da UFRCS. ‘Doutos tm Bsologia pla UFRGS. GGaastELLE CLomipEs KiNcHESKE (Cops 58 53) Peaguisadors unio Universidade Federal do ied anes (UFR). "Boutors on Faracolgia pla UPS. Jorce Atsetto QuiLtrEL0T (Caps 17, 18,65 67, Apendices Ee F) Profesor tur do Departamento de Biotics, Program ‘de Ps Graduagio om Newrocncas da UFRCS. Boule sm Flos pele UFRGS, LLUcAs De OUvEIRA ALVARES Cap. 66) Professor adjunte do Depatamento de Bola, Programa “de Ps Graduogio em Neuocincas da UFRGS ‘Bost em Neurovncas pla UFRCS. Pose RsKandel = [ Rodrigues Luls FERNANDO MaRQues DoRvILL (indice) Proetsor adunta de Clans Bllapcas do Deprtamento de Céncas “ds Universidade do Estado do Rio de Janel (CER), Doutorem Educego pela Universidade Federal Hluinenae (UPB) [MARIA ChistiNa FACCIONI HEUSER (Cop. Professors ssid do Departament de Cintas Moroes, ‘Programa de Pos Gradungdo em Neurelencls da UFRCS, ‘Doutora tm Paologie pela UFRCS. [MAHIA ELisa CALEAGNOTTO (Cape. 56,725 26 27,78, 2,4, 80,51, ‘Apéndices 8,0), Profesora adjunta do Departamento de Bloguimica, Programa de os Graduacio em Bloguimics Proprama de Pos GraduarSoem Neuroianciae ds UFRCS. Matis Neurologist Dosa cm Nevraogia/ ‘Neuroigncia ela Univerdade Fedral de Sto Paulo (UNIEESP) Tee doutora em Neurofsologa Bsc (letrofloys) pelo Istituto Neurologic de Montel (MND, Canad, pela Univers of California em San Francisco (UCSP) USA, pela UNIFESPe pelo Cento “Andalua de Biologia Molecular y Medicina Regenerative (CABIMER), ‘Svilha, Expanhae peo Departamento de Sioquimica ds UFR. ‘Mantoct.Awronrtio Ruin (Cp. 2) Professors associa do Departamento de BioguimicseBslogia Molecular, Programs de Pée Graduacio em Cites Soloica: ioguimice Toscallgis, Programa de Pos Graduago em Farmacologia da UFSM. "Bouter em Bioquimic pels UFRCS. [MATILDE ACHVAL ELENA (Cop. 15) femora aexiad do Deputaent ce Cine Moola Prana ‘dees Graduagio em Newrocincas e Programa de Pe Gradua em ogumia da UPRCS, Doutora em Pasclogi pela UERCS Paraicta Peturo Sitveita (Cap. 2) Profesor aghnta do Departament de Pediat, Programa de be Gradugio em Neurcincan Programa de Pos Gregan em Sade da rang edo Adsiencete ds UPRES. Datos em Neuron pels UPR Pos doutoa em Neurocinsas ma MeGil University (Montel Canad) [REVATA MENEZES ROSAT (Caps. 16 19,39, 45,6061 62 Profeesra do Deparemento de PsilogaICBS/ UFRGS. Medien Mestre em Ciencias Bilogca/Fologa pela UFR. ours em Medicina ~ Cline Média pela UFRCS. [RODRIGO BAINY LEAL (Cap. 53) Professor asocado do Departamento de Bioguimia, Programa de Ps Graduagio em Neurocinease Programa de ‘oe Graduagio«m Bioguimia, CCB -UFSC DDoulor en CiacaeBolgis(loqumis) pela UFPR. SIMONE MARCUZZ0 (Caps 8 14.22.29 Prfessora adjunta de Departamento de Citrcas Morfoogias, ‘Programa des GraduagSo em Neurocienias da UFRCS ‘Doutor em Neuroccncis pela UFRCS” Principios de neurociéncias [recurso eetrinico]/ Editores, Eric strange Ana Lich Severe [etal] ;revisio técnica : Carla Dalmaz, Jorge Alberto Quileldt.~ >. ed. Forto Alegre: AMGH, 2018 ditado também como livro impresso em 2014 ISBN 978 85.9055.106.9 1 .Neurocienea. 1. Randel, bn K cousiss Catalogagio na publica: Poliana Sanchez de Araujo ~ CRB 10/2094 PRINCIPIOS DE NEUROCIENCIAS 5° Edicgéo Eric R. Kandel James H. Schwartz Thomas M. Jessell Steven A. Siegelbaum A. J. Hudspeth Editora de Arte Sarah Mack Versio impressa desta obra: 2014 Lite Graw alll ay AMGH Editora Ltda. 2014 (Obra originalmente publicada sob o ISBN 0071390111 / 9780071390118 lo Principles of neural science, 5d. (Original edition copyright ©2013, The McGraw-Hill Global Education Holdings, LLC., New York, New York 10020. All rights reserved. Portuguese translation copyright ©2014, AMGH Editora Ltda. Division of Grupo A Educagio S.A. All rights reserved. Gerente editorial: Leticia Bispo de Lima Colaboraram nesta edi Editors Simone de Frage Editora assstente: Mirela Fovoreto Arte sobre capa original: Mirco Monticelli Preparagto de originais: Luana Peixoto Neumann e Katia Micelle Lopes Aires Leitura final: Sandra da Camara Godoy Editoragio: Techbooks Nota Assim como a medicina, as neurociéncias estio em constante evolugso. A medida que novas pesquisas e a propria cexperiéncia clinica ampliam 0 nosso canhecimenta, sio necessirias modificagdes na terapéutica, once também se insere o uso de medicamentos. Os autores desta obra consultaram as fontes consderadas confiaveis, num esforgo para oferecer informagies completase, geralmente, de acordo com os padres aceitos & Gpoca da publicagso. En tretanto, tendo em vista a possbilidade de falha humana ou de alteragdes:nasciéncias médicas, os letores devem confirmar estas informagies com outras fontes. Por exemplo, eem particular, os etores io aconselhados aconferit a bula completa de qualquer medicament que pretendam administrar, para se certificar de que a informagSo con- tida neste livro ests correta «de que nao houwe alteragio na dose recomendada nem nas precaugies« contraindi- cagGes para o seu uso. Essa recomendasio ¢ paricularmente importante em relagio a medicamentos introduzicos recentemente no mercado farmacgutico os raramente utiizados. Reservados todos os direitos de publicagio, em lingua portuguesa, & AMGH EDITORA LTDA., uma parceria entre GRUPO A EDUCAGAO S.A. e McGRAW-HILL EDUCATION Av, Jeronimo de Omelas, 670 Santana ‘90040-340 ~ Porto Alegee ~ RS Fone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070 E proibida a duplicasio ou roprodusio deste volume, no todo ou om parts, cob qunioqucr formas ‘u por quaisquer meis (eletrénico, mecinico, gravacio, fotocépia,distribuiglo na Web e outros), sem permissio expressa da Editora Unidade Sto Paulo ‘Av. Embaixador Macedo Soares, 10.735 ~ Pavilhao 5 ~ Cond. Espace Center Vila Anasticio ~ 05095-035 ~ So Paulo ~ SP Fone: (11) 3665-1100 Fax: (11) 3667-1333 SAC 0800 703-3444 — weewe grupoa com br IMPRESSO NO BRASIL PRINTED IN BRAZIL Queremos dedicar esta Sede sho de Principios de neuroci- Encias a nosso amigo e colega James H. Schwartz, um dos or ganizadores fundadores, que Yio a falecer em 13 de marco de 2006, Jimmy foi um extra- ordinatio académico e neuro- cientsta, Seu talento para as neurocieneiase sua extraordi- nia erudigéo foram eviden- ciados desde seus dias como estudante de medicina na New York University (NYU). Enquanto nessa universida- de, ele trabalhou com Werner Maas no departamento de microbiologia e realizou um importante conjunto de estu- dos acerca da inibiglo por retroalimentagio no metabolis- ‘mo bacteriano. Esse trabalho foi tio impressionante que, ao completar a faculdade de medicina, Jimmy foi indicado para um programa de pés-graduacio altamente seletivo tm biologia, que havia sido estabelecido ha pouco na The Rockefeller University, por Detlev Bronk. Em 1964, quando obteve seu Ph.D. no laboratsrio de Fritz Lippman e se gra- dluou pela Rockefeller, Jimmy jé era reconhecido como um notavel bioquimico, Ele foi logo recrutado para voltar a NYU como profes- sor assistente no departamento de micrabiologia, em 1065, ‘James H. Schwartz (1933-2006) Dedicatoria La, Jimmy se votou a0 estudo das céulas nervosas na lesma Aplysia, as quais eram to grandes e identificaveis de forma tinica que pareciam provaveis candidatas a0 estudo da identidade bioquimica neuronal. O sucesso imediato de seus estudos iniciais encorajou-o a devotar-se comple tamente ao sistema nervoso. Rapidamente ele se tornow tum dos principais bioquimicos a trabalhar com o sistema nervoso e um dos principais pensadores acerca da relagho centre encéfalo e comportamento. A ideia de ir das moléculas ao comportamento foi 0 tema orientador da T*edigho de Principias de newociéncias, dda qual Jimmy foi organizador. Ele simplesmente amava trabalhar no livro. Excelente escritor,exigia precisio na lin- ‘guagem, tanto de si proprio quanto de outros. Isso fez dele tum editor excepcional. Ele ia e editava avidamente todos ‘os capitulos. Além disso, jimmy contribula com seu gran- de conhecimento histico, Foi dele a ideia de abrir o livro ‘com imagens de hierSglifos de papiros egipcios,a mais an- tiga referencia ao encéfalo nos rgiatros humans, que tnt- bbém incluimos nas imagens que abrem esta edigao. Talvez ‘o mais importante, contudo, é que Jimmy defendia a ideia de que este liveo deveria delinear principios findamentais, ‘eno servir como uma enciclopédia de fatos, Desse modo, 1 visio e a habilidade editorial de Jimmy enriqueceram muito cada uma das cinco edigdes, Em sua auséncia, nos ‘empenhamos para tornar o produto final uma edigao que continuaré a satisfazer os altos padres de leitura e conhe- ‘imento qu ele estabeleceu para todos née ‘Oshomens devern saber que do encéfalo, © apenas do encéfalo, surgem nossos prazeres, legrias,rsos e pilhéras, assim como nossastristezas,dores,lutose lagrimas. £ especialmente por meio dele que pensamos, vemos, ouvimos distinguimos.foin do belo, o maui do bom, o agradavel do dlesagradavel..a mesma coisa que nos faz Joucos ou deliantes, que nos inspira com apreensio e mado, sej 8 notte ou durante 0 dia, que nos traz insénia, eros inoportunos, ansiedade sem objetivo, dstragbese atos contrérios aos nossos habitos. Bssas coisas que sofremos, todas vm do encéfalo quando rio esta saudavel ese toma anormalmente quente, fro, amido ou seco, ou sofre qualquer ‘outro estado no natural, ao qual no estava acostumado. A loucura vem de sua umidade. Quando o encéfalo esté anormalmente timido, ele se move por necessidade, e, quando se move, nem a visio nem a audigio estio estaveis, mas vemos ou ouvimos agora uma coisa e entéo outra,e a lingua fala de acordo com as coisas vistas « ouvidas em qualquer ‘casio, Mas, quando o encéfalo esti parado, ‘um homem pode pensar adequadamente. Atribuido a Hipécrates Século Vac. Reprodzide, com permissia, de The Sacred Disease, in Hipporaes, Val. 2 page 175, translated by WHS. Jones, London and New York: William Heinemann and Harvard University Press. 1923. A. J. Hudspeth, M.D., Ph.D. Investigator, Howard Hughes Medical Institute EM. Kirby Professor and Head of Laboratory The Rockefeller University Allan I. Basbaum, Ph.D. Professor and Chair, Department of Anatomy University of California, San Francisco Allison J. Doupe, M.D., Ph.D. Professor, Departments of Physiology and Psychiatry Center for Integrative Neuroscience University of California, San Francisen, Andrew G. S. Lumsden, Ph.D., FRS, FMedSci Director, MRC Centre for Developmental Neurobiology King’s College London. Anthony D. Wagner, Ph.D. Professor, Department of Psychology and Neuroscience Program Stanford University Antonio R. Damasio, M.D., Ph.D. University Professor David Dornsife Professor of Neuroscience Director, Brain and Creativity Institute University of Southern California Amold R. Kriegstein, M.D., Ph.D. John G, Bowes Distinguished Professor in Stem Cell and Tissue Biology Director, The Eli and Edythe Broad Center of Regeneration Medicine and Stem Cell Research Professor, Department of Neurology University of California, San Francisco Autores Ben A. Barres, M.D., Ph.D. Professor and Chair, Department of Neurobiology Stanford University School of Medicine Carl R. Olson, Ph.D. Professor, Center for the Neural Basis of Cognition Mellon Institute, Carnegie Mellon University Carol L. Colby, Ph.D. Professor, Department of Neuroscience University of Pittsburgh Charles D. Gilbert, M.D., Ph.D. Arthur and Janet Ross Professor ‘The Rockefeller University Christopher D. Frith, Ph-D., FMedSci, FRS, FBA Emeritus Professor of Neuropsychology, Wellcome Trust Centre for Neuroimaging, University College London Visiting Professor, Interacting Minds Centre Aarhus University, Denmark Fellow, All Souls College, Oxford, UK Claude P. J. Ghez, M.D. Professor of Neuroscience, Neurology, Physiology and Cellular Biophysics ‘Columbia University College of Physicians and Surgeons Research Scientist, New York State Paychiatric Institute Clifford B. Saper, M.D, Ph.D. James Jackson Putnam Professor of Neurology and Neuroscience Professor and Head, Department of Neurology Beth Israel Deaconess Medical Center Harvard Medical School Autores Cornelia I. Bargmann, Ph.D. Professor and Head of Laboratory Investigator, Howard Hughes Medical Institute The Rockefeller University Daniel L. Schacter, Ph.D. William R Kenan, Jr Professor of Peychology, Department of Psychology Harvard University Daniel M. Wolpert, Ph.D., FMedSci, FRS Department of Engineering, University of Cambridge David A. McCormick, Ph.D. Professor, Department of Neurobiology Yale University School of Medicine David E. Clapham, M.D., Ph.D. Investigator, Howard Hughes Medical Institute Aldo R. Castafeda Professor of Cardiovascular Research Department of Cardiology, Boston Children’s Hospital Professor of Neurobiology, Harvard Medical School David G. Amaral, Ph.D. Professor and Research Director, The MLN.D. Institute University of California, Davis David J. Heeger, Ph.D. Professor of Psychology and Neural Science, Department of Paychology and Center for Neural Science New York University Donata Oertel, Ph.D. Professor of Neuraphysialogy, Department of Neuroscience University of Wisconsin Erie R. Kandel, M.D. University Professor, Department of Neuroscience Professor and Director, Kavli Institute for Brain Science Senior Investigator, Howard Hughes Medical Institute Columbia University Esther P. Gardner, Ph.D. Professor of Physiology and Neuroscience, Department of Physiology and Neuroscience New York University School of Medicine Fay B. Horak, Ph.D. Professor of Neurology, Neurolugical Sciences Institute (Oregon Health Sciences University Francesca G. Happé, Ph.D. Professor of Cognitive Neuroscience, MRC Social, Genetic and Developmental Peychiatry Centre Institute of Psychiatry, King’s College London Gary Aston-Jones, Ph.D. William E. Murray SmartState Endowed Chair in Neuroscience Director, Center for Cognitive Neuroscience Director, Neuroscience Institute Professor, Department of Neurosciences Medical University of South Carolina Gary L. Westbrook, M.D. Senior Scientist and Co-Director, Vollum Institute Julie and Rocky Dixon Professor of Neurology ‘Oregon Health and Science University Gary W. Goldstein, M.D. President and CEO, Kennedy Krieger Institute Professor of Neurology and Pediatrics, Professor of Environmental Health Sciences, Johns Hopkins University School of Medicine George B. Richerson, M.D., Ph.D. Professor and Head, Department of Neurology ‘The Roy J. Carver Chair in Neuroscience Professor, Department of Molecular Physiology & Biophysics University of lowa, Carver College of Medicine Attending Neurologist, lowa City VA Hospital Giacomo Rizzolatti, M.D. Professor of Human Physiology, Department of Neurosciences University of Parma, Italy Huda Y. Zoghbi, M.D. Professor, Baylor College of Medicine Investigator, Howard Hughes Medical Institute Director, Jan and Dan Duncan Neurological Research Institute ‘Texas Children’s Hospital James E. Goldman, M.D,, Ph.D. Professor, Department of Pathology and Cell Biology ‘Columbia University College of Physicians and Surgeons James E. Gordon, Ed.D. Professor and Associate Dean, Division of Biokinesiology and Physical Therapy University of Southern California James H. Schwartz, M-D., Ph.D.* Professor of Physiology & Cellular Biophysics, Psychiatry, and Neurology, Center for Neurobiology and Behavior Columbia University College of Physicians & Surgeons Jane M. Macpherson. Ph.D. Professor Emeritus Neurological Sciences Institute Oregon Health & Science University John C. M. Brust, M.D. Professor of Clinical Neurology, Department of Neurology Columbia University College of Physicians and Surgeons Neurological institute of New York at Columbia University Medical Center John F. Kalaska, Ph.D. Professeur ttulaire, Département de physiologie Université de Montréal John Koester, Ph.D. Professor Emeritus of Clinical Neuroscience College of Physicians and Surgeons Columbia University John L. Laterra, M.D., Ph.D. Professor of Neurology, Oncology, and Neuroscience The Kennedy Krieger Institute Johns Hopkins School of Medicine John Paul Horn, Ph.D. Professor, Department of Neurobiology and Center for Neuroscience Associate Dean of Graduate Studies University of Pittsburgh Jonathan A. Javitch, M.D., Ph.D. leber Professor of Experimental Therapeutics in Psychiatry, and Professor of Pharmacology Columbia University College of Physicians and Surgeons Chief, Division of Molecular Therapeutics The New York State Psychiatric Institute Jonathan D. Cohen, M.D., Ph.D. Eugene Higgins Professor of Psychology Co-Director, Princeton Neuroscience Institute Princeton University Professor of Psychiatry University of Pittsburgh TFalecid, Autores ix Joseph E. LeDoux, Ph.D. University Professor, Henry and Lucy Motes Professor of Science, Professor of Neuroscience and Psychology, ‘Center for Neural Science, New York University Director, Emotional Brain Insitute New York University, Nathan Kline Insitute Joshua R. Sanes, Ph.D. Paul Finnegan Family Director, Center for Brain Science Professor, Department of Molecular and Cellular Biology Harvard University Keir G. Pearson, Ph.D. Professor, Department of Physiology University of Alberta Kenneth D. Miller, Ph.D. Professor, Neuroscience, Physiology & Cellular Biophysics Co-Director, Center for Theoretical Neuroscience, Department of Neuroscience Columbia University College of Physicians and Surgeons Kenneth O. Johnson, Ph.D.** Professor, Department of Neuroscience and Biomedical Engineering Director, Zanvyl Krieger Mind /Brain Institute Johns Hopkins University Larry W. Swanson, Ph.D. University Professor, Appleman Professor of Biological Sciences, Neurology, and Psychiatry University of Southern California Laurence F Abbott, Ph.D. William Bloor Professor of Theoretical Neuroscience Co-Director, Center for Theoretical Neuroscience Department of Neuroscience, and Department of Physiology and Cellular Biophysics ‘Columbia University College of Physicians and Surgeons Linda B. Buck, Ph.D. Investigator, Howard Hughes Medical Institute ‘Member, Division of Basic Sciences Fred Hutchinson Cancer Research Center AMfiliate Professor of Physiology and Biophysics University of Washington + Falecido, A linguagem possui muitos niveis funcionais: fonemas, rmorfemas, palavras frases A aquisigio da linguagem nas criangas segue um padrio universal A ctianga “univessalsta” louna-se inguislicamente cespecializada na idade de 1 ano Allinguagem utiliza o sistema visual Pistas prosédicas auxiliam o aprendizado de palavras € frases As riangas usam probabilidades transicionais para identificarem palavras no discurso continuo Hum periodo eriico para o aprendizado da linguagem (O*materée” sumnenta ¢ aprendizade da linguagern Virias regives corticaisest8o envolvidas no processamento da linguagem (Os cicuitos encefélicos da linguagem foram, identificados pela primeira vez nos estudos de afasias ‘Ohemistério esquerdo ¢ especializado no processamento da fonética, de palavrase de frases A prosédia recruta tanto o hemisfério direito quanto 0 ‘esquerdo, dependenclo da informagio transmitida ‘O processamento da linguagem em bilingues depende da dade da aquisigio e de sew uso ‘Omodelo da base neural da linguagem ests mudando As lesdes cerebrais responsiveis pelas afasias fornecem importantes informacdes sobre o processamento da Tinguagem A afasia de Broca resulta de uma extensa lesSo no lobo frontal esquerdo ‘A afasia de Wemnicke resulta de uma lesto em estruturas do lobo temporal posterior esquerdo Aafasia de condugio resulta de uma lesto em um setor ‘especifico das Sreas posteriores da linguagem. alactrada a wari A afacia global reculta de uma lee ccentros da linguagem 60 A linguagem Asalasias transcorticas resultam de lesfo em dreas proximas as reas de Broca e de Wernicke Nas afasiascléssicas, nem todas as éreas cerebrais cenvolvidas na linguagem estio comprometidas Visdo geral LINGUAGEM € UNICAMENTE HUMANA e 6, possivel= [ \ mente, a anaior habilidade © a maiur vonguista dos seres humanos. Apesar de sua complexidade, todas as criangas em desenvolvimento tipico a dominam ‘em toro dos 3 anos de idade. O que cauisa esse fendme- no de desenvolvimento universal e por que as criangas sio ‘muito melhores do que os adultos para adquirir uma nova linguagem? Uma vez que a linguagem ¢ dominada, quais (0 sistemas cerebrais envolvides em seu processamento € ‘como os danos cerebrais produzem os varios distirbios de Iinguagem conhecidos como afasias? Durante séculos, essas perguntas sobre a linguagem & ‘ encéfalo provocaram intensos debates entre os tedricos. Entretanto, na iltima década, uma explosio de informa- ‘gbes a respeito da linguagem levou a discussio para além dos debates do inato-adquirido e da visio-padrio de reas ‘cerebrais especializadas responsiveis pela linguagem. Dois fatores sio amplamente responsiveis por essa musdanga. Primeiro, as téenicas de imageamento encefélico fun- pernal; opa- terior esquerdo @ isoladas e conten: ‘lente tem conscién- —_estruturas eubja fas grarsatica: Cin do dfeito @pore —centas. mente simples ‘estar deprimido Wernicke Fluente, abun-_Comprometida Comprometida Sem sinais motores; 0 Regido do cértox dante, bem paciente pode ester superior posterior artiouls {3nsios0,agitado, eu & métio do lobo melécies Decondugde Fuente, com al- Intacta ou bastante Comprometida {rico ou parancico Em geral, nenhur, 0 temporal esquerdo Gitos temporal supe- ‘guns defeitos _preservada paciente pode ter nor € supramarg de articulagdo pperda sensorial cor- nal esquerdos tical ou fraqueza no Drago dirato| Global Escassa, nto Comprometida Comprometida _Hemiplogia dirita Maciga lest peri: fluente syviana esquerda Transcortcal Néofluente, _Intacta ou bastante Algumas vezss,freque- Anterior ou superior motore explosive reservar preservada 72 no lado direto ‘area de Broce Transcortcal Fuente, escassa_Comprometida Intacta ou bastante Sem sinais motores Posterior ou inferior sensorial preservada ‘area de Wernicke de Broca e de Wernicke, setores especificos do cértex insu- lar e os miicleos da base formam um sistema, o sistema de implementagio da linguagem. Esse sistema analisa os sinais aferentes auditivos de modo a ativar o conhecimento con- ceitual. Também fornece a base para a construcio fonémica e gramatical e controla a produgio da fala, Ele é anatomi- camente circundado por um segundo sistema, chamado dle sistema de mediagio, formado de intimeras regides distri- buidas nas éreas de associacio temporal, parietal e frontal seas regides agem como intermedirias entre o sistema de implementagio e um terceiro sistema, o sistema conceitual, ‘um conjunto de regiées distribuidas pelas éreas associa- tivas. Em suma, esti emergindo um cendrio de uma rede neural mais complexa, especializada no processamento da Iinguagem (Figura 60-5) As lesées corebrais responsaveis pelas afasias fornecem importantes informagdes sobre o processamento da linguagem A afasia de Broca reculta de uma extensa lesio no lobo frontal esquerdo Aaafasia de Broca é uum dishirbio de producto da fala com prejuizo no processamento gramatical. Os pacientes t8m a fala dificil e lenta, a articulagio ¢ comprometida e falta a entonagio melédica da fala normal (Tabela 60-2). Mesmo assim, algumas vezes, os pacientes apresentam um con- sideravel sucesso na comunicagio verbal, mesmo sendo dificil compreendé-los, pois a escolha de certos tips de palavras, em especial de substantivos, na maioria das ve- 286 correta, Por outro lado, verbos e palavras gramaticais, coma prepasighes @ conjungbes, s50 mal selecionados ou podem estar ausentes, Outro sinal importante da afasia de Broca é um defeito na capacidade de repetir frases comple- xas faladas pelo examinador. Em geral, 0s pacientes com afasia de Broca dao a impressto de que compreendem as palavras eas frases que escutam, mas testes adequados re- velam que sua compreensio é incompleta. ‘Como a maioria dos pacientes com afasia de Broca passa a impressio de compreender uma conversa. a con- dicfo foi inicialmente considerada ser apenas um déficit de produgio. Contudo, os afasicos de Broca apenas com- preendem frases cujo significado pode ser entendido pelo significado das palavras utilizadas. Eles tm dificuldade em compreender frases com significados que dependem principalmente da gramética, Os afisicos de Broca podem compreender A maci queda menina comeu era verde, mas tém problemas em compreender A menina que o menino esté per- seguindo éalta, Isso ocorre porque os pacientes podem com- preender a primeira frase sem recorrera regras gramaticais ~ meninas comem magis, mas magis no comem meninas; ‘as mags podem ser verdes, mas as meninas nfo. Entre- tanto, 0s pacientes tém dificuldade com a segunda frase, porque tanto meninos quanto meninas podem ser altos ambos podem perseguir um a0 outro, Para compreender a ‘segunda frase, 6 necessério analisar sua estrutura gramati- «al, algo que 08 afésicos de Broca tém dificuldade em fazer. ‘Aaafasia de Broca 6 causada por lesdes na drea de Bro= «a (giro frontal inferior esquerdo, que contém as éreas 44 ¢ 45 de Brodmann); em campos frontais vizinhos (a superfi- ie externa da drea 6 eas dreas 8, 9, 10 46 de Brodmann); na substancia branca subjacente, na insula e nos niicleos da base (Figura 60-6); e em uma pequena porsao do giro temporal superior anterior. Uma pequena regido da insula, ‘uma ilha de cértex nas profundezas do hemisfério cerebral, também pode ser incluida entre os correlatos da afasia de Broca. Isso ocorre porque os pacientes com lesio em uma pequena parte da insula esquerda apresentam dificulda- de em pronunciar fonemas na ordem correta, Geralmente produzem combinagies de sons bem proximas da palavra- Figura 60-5 0 processamento da linguagem envolve rades noursis distribuldas, Estudos de imagem mos- tam que © processamento da linguagem envolve uma rede mais complexa e distribulda do que previa Popeceeumenoam rial lonsice depaansede ere Seasesstle seme = -alvo, sugerindo que sua dificuldade ests em coordenar 0 movimentos articulatorios necessérios a fala, Eles nao tém dificuldade em perceber sons da fala ou reconhecer seus prdprios erros e também no apresentam problema em en- contrar palavras ‘As estruturas lesionadas na afasia de Broca slo parte ‘de uma rede neural envolvida tanto na construcio de pa- lavras a partir de fonemas como na construgio de frases a partir de palavras, Provavelmente seja uma rede especiali- zada nos aspectos relacionais da linguagem, que ineluem a ‘estrutura gramatical das frases e o uso apropriado de vo- cabulrio gramatical e dos verbos. Os outros componentes corticais da rede estio localizados na face lateral do cértex frontal esquerdo (Greas 47, 46 e 9 de Brodmann), no cértex parietal esquerdo (areas 40 e 39) enas regides sensorio-mo- toras, acima da fissura sylviana, entre as reas de Broca Wernicke (regito inferior das reas 3, 1,2 4). O compo- rente crucial subcortical esta nos nticleos da base (cabeca do nticleo caudado e putame) do lado esquerdo. Quando © dano for restrito apenas & area de Broca ou a substincia Tabela 60-2 Exemplos de produgéo sspontinea da fala e repstigéo nos princip 1189 Principios de Neurociéncias conrad aq Medagio nein banca subjacente, resulta na condigio chamada de afasia da drea de Broca, uma versio mais moderada da verdadei raafasia de Broca, da qual muitos pacientes sio capazes de se recuperar Aafasia de Wernicke resulta de uma lesio em estruturas do lobo temporal posterior esquerdo: A fala dos pacientes com afasia de Wernicke flui sem esfor- ‘50, € melédica e produzida em um ritmo normal e, portan- to, bem diferente daquela dos pacientes com a verdadeira afasin de Broca. Entretanto, 0 contetido da fala é, muitas vezes, ininteligivel, devido aos erros frequentes na escolha de palavras e de fonemas, cuja ordem determina a palavra (Tabela 60-2). (Os pacientes com afasia de Wernicke frequentemente trocam a ordem de sons e de grupos de sons e os adicionam ‘ou subtraem de uma palavra, distorcendo o plano fonémi- co pretendido. Esses erros so chamados de parafesias fond- micas (parafasia refere-se & substituicio de um fonema ou ‘uma palavra pretendida e correta por um fonema ou uma tipos de atasia Tipo de atasia Fala espontanes epetigao Estimulo igura de piquenique dabateria Wester Aphasial|O que Estimulo’ “O pasteleio estava ‘yoo! vé nesta figura? exultante Broce “Ah sim Te! um hom’ u' um muh. u..u...ca'..62sa, pos'luz Co “Exultanto" un u baveo, Eu. rnm.. cae, @ endo. E ymin wn yen ese”, (Tempo decorrdo: 1 minuto © 30 segundos) Wernicke ‘An, sim 6, ah... muitas coisas. € uma moca...desenrola..num barco. "Eu. ndo...em um nevoeito. Um edo... § 6 um oto eachoro...uh-oh ‘moga, ¢ uma maga jovem. E um uhor longe est...rum bareo. A mum Estavam comendo S estave colocad al ESS. uma arvore! Um ba7e0. NBO, i810 €.€ uma casa, Por aqui tum bolo. Um 6, 6 muita gua, ah, estd bom. Eu ‘acho que mencionel aquele barco. Notei um barco i. € eu falel isto antes. muitas coisas a, coisas diferentes la um morcego...um bolo...vooé tem um.." (Tempo decorrido: 1 minuto @20 segundos} De condupéo "Ta, Vejo um cara lend’ um vio, ajo uma mulher ka bebida ou slgo. Eto sentados embaixo da arvore. Etemum _atrés dae entdo tem uma casa arb do carra Eno outta lado, 0 cara td empinand’ uma pep...pep/ (pal. Ve" um eachorro Is @ urn cara lana margem. Ve}’ uma bandeicano vento, Um monte de / hi arvores atrae. Um barco a vela 1", 10. lago.E acho q ie80 6 tudo. fle. servindo "0 padeio estava,. qual era mesmo a atime pala ("Deixa eu repetir 0 pasteloio estava exitanto.") "0 padeiro-r0/ estava/ vas fp. uhh um. cesta lt” Tempo decorrido. 1 minuto e 6 segundos) Global (Geunhido} (sem respostal 1190 Eric R. Kandsl, James H. Schwartz, Thomas M. Jeseell, Steven A. Sisgelbaum & A. J. Hudepeth de Broca. (Reprodui- a, com permissdo, de Hanna Damasio} {A Superior: Reconstrugio de RM tridimensional de uma lesdo (ifarto} no opérculo frontal esquerdo (cinza-escuro) em um pa- ciente com afasia de Broca, Inferior: RM de seccéo coronal do palavra inteira errada). Quando trocas de fonemas ocorrem de forma frequente e em um periodo proximo, as palavras: tornam-e ininteligiveis, Mesmo quando sons individuais ‘sio produzidos normalmente, os afasicos de Wernicke tém ‘muita dificuldade em selecionar palavras que represen- tem de modo acurado o significado pretendido (conhecido como uma parafasia verbal ou seméntica). Por exemplo, lum paciente pode falarchefe quando na verdade quer dizer presidente, s afésicos de Wernicke tm dificuldade de com- preender as frases ditas por outros. Embora esse déficit fosse proposto pela modelo de Wernicke-Ceschwind, a Jirea de Wernicke no é mais considerada como o centro da compreensio auditiva, A visio modema é que a érea ‘de Wernicke faz parte de um sistema que associa sons da fala com conceitos. Esse sistema inclui, além da area de ‘Wernicke, as varias partes do encefalo necessarias a grama- tica, & atengio e ao conhecimento ~ fonte dos significados das palavras nas frases. ‘Aafasia de Wernicke geralmente é causada por dano na regio posterior do cértex auditivo associativo esquer- do (érea 22 de Brodmann), embora, em casos graves e per- sistentes, haja envolvimento do giro temporal médio e da ‘substincia branca profunda (Figura 60-7), setor especifico das éreas posteriores da linguagem (0s pacientes com afasia de condugio compreenclem frases, simples e produzem um discurso inteligivel, Entretanto, como nas afasias de Broca e de Wernicke, eles no conse- sguem repetir frases de forma literal, nio podem reunir fo- nnemas efetivamente (e, portanto, produzem muitas para~ lor: Sobreposicdo de RM tridimensional de lesbes em 18s com afasia de Broca fo vermelho indica g lesdes em cinco ou mais pacientes compartiham os mesmos pixels). Inferior. Seccdo coronal da area lesionada, da mesma composigéo de RM cerebral fasiasfonémicas) e nfo conseguem nomear com facilidade figura eobjetos. A produsio do discursoe a compreensio auditiva esto menos comprometides do que nas outras

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