Fisiologia Vegetal, Desenvolvimento e Metabolismo

Machine Translated by Google
Fisiologia Vegetal, Desenvolvimento

e Metabolismo
Satish C Bhatla • Manju A. Lal
Fisiologia vegetal,
Desenvolvimento
e Metabolismo
Satish C Bhatla Manju A. Lal

Departamento de Botânica Departamento de Botânica
Universidade de Deli Kirori Mal College, Universidade de Delhi Nova
Nova Deli, Deli, Índia Delhi, Delhi, Índia
ISBN 978-981-13-2022-4 ISBN 978-981-13-2023-1 (e-book)

https://doi.org/10.1007/978-981-13-2023-1
Número de controle da Biblioteca do Congresso: 2018961393
# Springer Nature Singapore Pte Ltd. 2018 Este

trabalho está sujeito a direitos autorais. Todos os direitos são reservados à Editora, quer se trate da totalidade ou de parte do
material, nomeadamente os direitos de tradução, reimpressão, reutilização de ilustrações, recitação, difusão, reprodução em
microfilmes ou de qualquer outra forma física, e transmissão ou armazenamento de informação e recuperação, adaptação
eletrônica, software de computador ou por metodologia semelhante ou diferente agora conhecida ou desenvolvida no futuro.
O uso de nomes descritivos gerais, nomes registrados, marcas comerciais, marcas de serviço, etc. nesta publicação não
implica, mesmo na ausência de uma declaração específica, que tais nomes estejam isentos das leis e regulamentos de
proteção relevantes e, portanto, livres para uso geral. usar.
A editora, os autores e os editores podem presumir com segurança que os conselhos e informações contidos neste livro são
verdadeiros e precisos na data de publicação. Nem o editor nem os autores ou os editores dão garantia, expressa ou implícita,
com relação ao material aqui contido ou por quaisquer erros ou omissões que possam ter sido cometidos. A editora permanece
neutra em relação a reivindicações jurisdicionais em mapas publicados e afiliações institucionais.
Esta impressão da Springer é publicada pela empresa registrada Springer Nature Singapore Pte Ltd.
O endereço da empresa registrada é: 152 Beach Road, #21-01/04 Gateway East, Singapore 189721, Singapore
Prefácio
As plantas servem como fonte de alimentos e biocombustíveis sustentáveis e também

desempenham papéis cruciais na manutenção da saúde humana e do ecossistema. Assim,
torna-se imperativo compreender os mecanismos de crescimento e desenvolvimento das
plantas. A fisiologia das plantas é o ramo significativo da ciência das plantas que lida com a
compreensão do processo de funcionamento das plantas nos níveis celular, molecular e da
planta inteira e sua interação com o ambiente circundante. Apesar de serem de natureza
estática, as plantas podem suportar condições adversas de crescimento devido a uma variedade de mecanismo
A compartimentalização intracelular de vias bioquímicas, a expressão de proteínas
transportadoras associadas à membrana específicas para vários íons e metabólitos, a produção
de metabólitos secundários com multiplicidade de funções protetoras e uma ampla variedade
de fotorreceptores sincronizados bioquimicamente com várias condições ambientais e de
desenvolvimento são alguns dos destaques. características adaptativas das plantas que lhes
permitem sobreviver em quase todas as situações possíveis. A infinidade de informações
disponíveis hoje tornou-se possível através da interação da biologia celular e molecular,
bioquímica e genética para entender os processos das plantas.
A fisiologia vegetal é uma ciência experimental. A relação água-planta é a primeira área de
pesquisa em fisiologia vegetal que chamou a atenção dos cientistas. Stephen Hales, também
chamado de Pai da Fisiologia Vegetal, publicou o livro Vegetais Staicks em 1727, destacando
vários estudos experimentais sobre transpiração e pressão radicular. No início do século XX, o
desenvolvimento de técnicas físico-químicas e bioquímicas facilitou ainda mais a compreensão
dos processos vegetais.
Essas técnicas incluem análise espectral, espectrometria de massa, centrifugação diferencial,
cromatografia, eletroforese e uso de radioisótopos, entre muitas outras. Nas últimas duas
décadas, os fisiologistas das plantas fizeram um uso extensivo das ferramentas moleculares e
da Arabidopsis como um organismo modelo para facilitar o aprendizado sobre o papel dos
genes e o crosstalk entre várias biomoléculas que afetam as funções e o desenvolvimento das
plantas. Ultimamente, a biologia química também tem contribuído significativamente com o uso
de pequenas moléculas para identificar alvos intracelulares, facilitando o desenvolvimento de
novos herbicidas e reguladores de crescimento de plantas. Eles também são usados para
identificar novas vias de sinalização. Pequenas moléculas são usadas para alterar a estrutura
da proteína e explorar os papéis biológicos das proteínas alvo (uma área denominada como
genética química). Moléculas de baixa massa molecular são usadas como sondas para
modificar processos biológicos. As principais áreas da fisiologia vegetal que ganharam muitos novos
v
vi Prefácio
informações incluem crescimento e desenvolvimento (vegetativo e reprodutivo), fisiologia da

nutrição, metabolismo e respostas das plantas ao meio ambiente.
A compilação deste volume foi muito esclarecedora, pois demonstrou até que ponto as
informações e os conceitos da fisiologia das plantas mudaram ao longo dos anos.
A escrita deste livro começou em julho de 2015 e levou quase 3 anos de leitura persistente,
assimilação e consolidação de informações relevantes de várias fontes em 34 capítulos. Ao
apresentar os conceitos atuais de forma compreensível, também foi dada a devida ênfase aos
aspectos históricos, destacando como os conceitos evoluíram. Todos os colaboradores estão
associados à Universidade de Delhi e têm experiência em primeira mão dos problemas
enfrentados por estudantes de graduação da disciplina de ciência de plantas na assimilação de
informações significativas da vasta literatura disponível em fisiologia de plantas. Assim, a
necessidade de um relato fácil de entender, sistemático e atualizado da fisiologia das plantas
levou a escrever este livro. O livro é bem ilustrado e todas as ilustrações foram desenhadas no
original por um especialista ou projetadas a partir de experimentos em laboratório ou em campo.
O volume foi trazido à sua forma atual por meio de um forte apoio técnico dos membros
brilhantes do grupo de pesquisa do professor Bhatla.
A Dra. Manju A. Lal gostaria de agradecer a seu pai, o falecido Shri VP Gupta, que foi
fundamental para ela assumir o ensino de ciências como uma escolha de carreira. Dr. GS
Sirohi, ex-chefe da Divisão de Fisiologia Vegetal, Instituto Indiano de Pesquisa Agrícola, iniciou-
a na pesquisa e orientou seu doutorado. trabalhar. Os agradecimentos são devidos a ele. Por
último, mas não menos importante, a Dra. Manju A. Lal gostaria de agradecer o apoio
incondicional de seu marido, Dr. Anandi Lal, e de seu filho Nitin A. Lal, durante a longa e árdua
tarefa de escrever este livro.
O professor Bhatla aproveita esta oportunidade para dedicar este trabalho a seus
professores, o professor RC Pant (ex-diretor e reitor da Faculdade de Ciências Básicas da GB
Pant University of Agriculture and Technology, Pantnagar, Índia) e o professor Martin Bopp (ex-
diretor, Botanical Institute, Universidade de Heidelberg, Alemanha).
O professor Bhatla continua muito agradecido pelo forte apoio e encorajamento de sua esposa,
Dra. Rita Bhatla, e dos filhos Rajat, Vrinda e Sahil. Eles estavam plenamente conscientes da
intensidade com que este trabalho estava sendo realizado e também mostraram muita paciência
com um sorriso. Obrigado a todos pela compreensão.
Nova Deli, India Satish C Bhatla

Manju A. Lal
Conteúdo
Parte I Transporte de Água e Nutrientes
1 Relações com a água da planta .................................. 3

Renu Kathpalia e Satish C Bhatla
1.1 Potencial Hídrico e seus Componentes . 1.1.1 . .................. 4
Potencial dePressão
Soluto 1.1.2 . . . .de. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1.3 Potencial
Potencial 4
Gravitacional
Transporte
1.1.4 Potencial
de Água . . . .......................
Matricial
Intercelular . 6
1.2.1 Fluxo de Massa de Difusão . . .. ... .. .. . .. .. ... .. .. 7
.......................... 7
1.2 . ... ... . .. . .. . ... . .. . .. 8
. ... .. . .. . .. ... ... .. . .. ... ... .. 9
1.2.2 . .. . .. .. . .. ... .. . .. .. . .. ... .. 10
1.2.3 Osmose. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 11
1.3 Transporte de curta distância . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 14
1.3.1 Transporte de longa
Absorção de água pelas raízes . . . . . . . . . . . . . . . . .. 15
1,4 distância . 1.4.1 Transporte de . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 18
Água Através do Xilema.
Mecanismo de1.4.2
Transporte Através do . . .. . . ... . . .. 18
Xilema. . . . . . . . . 19
1,5 Movimento da água das folhas para a atmosfera. 1.5.1 . . . . . . . . 23
Transpiração . . . . . . .. . . . . . . 1.5.2 Movimento
Estomatal .. .. .. .. .. .. .. .. 25
.. .. .. .. ......... .. .. . . 30
1.6 Gutação. . .. .. .. .. ..... .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 33
Perguntas de múltipla escolha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 35
Sugestões de Leituras Adicionais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2 Nutrição Mineral Vegetal . . .. .. .. ... .. .. .. ... .. .. ... .. .. .. 37

2.1 Nutrição de Plantas . . 2.2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 42
Elementos2.2.2
Essenciais
Macroelementos
2.2.1 .. .. .. .. .. ... .. .. .. .. ... .. .. .. .. 43
Os Critérios de Essencialidade . . . . . . . . . . . . . . . . .
e Microelementos 2.3.1 .. 44
2.3.2 Funções dos Elementos Essenciais . . . . . . . . . . . . . . . . .. 44
2.3 . . .. . .. ... .. . .. ... . . 46
Macroelementos ou Macronutrientes . . . . . . . . . . . . . . 46
Microelementos ou Micronutrientes . . . . . . . . . . . . . . 46
vii
viii Conteúdo
2,4 Elementos benéficos ou funcionais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

2,5 47
Toxicidade de micronutrientes.. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2,6 Sintomas de deficiência de elementos minerais em plantas . . . . . . . 50
2.6.1 Deficiências minerais em tecidos mais velhos . . . . . . . . . . . 58
2.6.2 Deficiências minerais em tecidos mais .. . . . . . . 58
2.7 jovens Papel, sintomas de deficiência e aquisição
de Macronutrientes e Micronutrientes . . ... . .. . .. . ... . . . 59
2.7.1 2.7.2Macronutrientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Micronutrientes . . . . . . . . . . . . .. .. .. .. .. .. .. . . 69
Perguntas de múltipla escolha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Sugestões de Leituras Adicionais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 81
3 Transporte de Água e Soluto . .. . .. . .. . .. . .. . .. ... ... .. . .. 83

Satish C Bhatla
3.1 Absorção de Água e Íons do Solo para as Raízes 3.2 ... .. . .. . .. . .. 84
Transporte Simplástico
Difusão Através dos
vs Transporte Plasmodesmos
em Massa 3.3
de Água e . .. ... .. ... .. 86
Solutos . Xilema
3.4 Características
que FacilitamEstruturais dos Elementos do . . . . .... 89
Transporte de Água e Soluto. . . . .. . .. . .. . ... . .. . .. . . . 90

3.5 Sistema de Transporte por Membrana . . . .. ... . .. . .. . ... . .. . . . 92
3,6 3,7 Uniportadores e Cotransportadores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Canais Iônicos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 97
3.7.1 3.7.2 3.7.3
Canais de potássio. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . . 99
3.7.4 Canais de cálcio. . .. ... .. .. ... .. .. ... .. . . 101
Canais aniônicos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Aquaporinas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
3.8 Bombas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.8.1 . . . . . . . . . . . . . . 106
Bomba de ATPases
Ca2+ Associadado TipoàP. .Endomembrana
. 3.8.3
. . . .ATPases
. .. .. . .. .. . .. .. . .. . . 106
3.8.2 do tipo F 3.8.4 ATPases do tipo V 3.8.5 H+ . . . . . . . . . 108
-pirofosfatase (PPase) . .. .. .. . .. .. . .. .. . .. .. . .. . . 108
. .. .. .. .. .. ..... .. .. .. .. . . 109
... . . .. . . ... . . . . 110
3.8.6 Bombas Tipo ABC . .. ... .. .. .. .. ..... .. .. . . 110
Questões de múltipla escolha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Parte II Metabolismo
4 Conceitos em Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

Manju A. Lal
4.1 Princípios Energéticos Básicos que Regem o Metabolismo . . . . . . . . 122
4.2 Reações de Energia Acoplada 4.2.1
. . Estrutura
. . . . . . .
do. .ATP
.
ATP é a Molécula de Alta Energia 4.2.3 ATP é a Moeda . . 4.2.2
. . . . . . . . . . . . 126
Energética da Célula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
. . . . . . . . . . . . . 128
. . . . . . . . 130
Conteúdo ix
4,3 Enzimas de Reações Acopladas de Redução-. . . . . . . . . . . . . . . . 131

4,4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Oxidação . . 4.4.1
Nomenclatura e Classificação de Enzimas . . . . . 136
4.4.2 Características Gerais da Catalisada por Enzima
Reações . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
4.4.3 Cinética Enzimática .. .. .. .. ... .. .. .. ... .. .. .. 142
4.4.4 Fatores que Afetam as Reações Catalisadas por Enzimas . . . . 145
4.4.5 . . . . . . .dos
Papel das Enzimas Reguladoras . . Inibidores
. . . . . . .. . . . . . . . . . 147
4.4.6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
5 Fotossíntese . . .. .. ... .. .. ... .. .. .. ... .. .. .. ... . . . . . . 159

Manju A. Lal
5.1 Conceitos Gerais. 5.1.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Propriedades
Luzda . . . . . . . . . . . 5.1.2 Mecanismo . . . . . . . . . . . . . . 161
de Absorção e Emissão de. Luz
Fotossintéticos 5.1.3Espectro
. . 5.1.4 Pigmentos
de Ação . . . . 162
Relaciona-se com Espectro de Absorção. . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
. . . 168
5,2 Fases da Fotossíntese. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 172
5,3 Reações da Luz na Fotossíntese. 5.3.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Organização do Aparelho Fotossintético em
Fotossistemas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
5.3.2 Organização de clorofilas e outros pigmentos
em LHCII e LHCI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
5.3.3 Centros de Reação Fotoquímica . . . . . . . . . . . . . . . 179
5.3.4 Citocromo b6f (Plastoquinol-Plastocianina
Oxidorredutase). . . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . . . 181
5.3.5 Dois Portadores de Elétrons Móveis . . . . . . . . . . . . . . . . 183
5.3.6 Via de transporte de elétrons durante a reação de luz
.. . .. . .. . ... ... . .. . .. .
da Fotossíntese. . . 183
5.3.7 Fotossistema II (Divisão de Água) . . . 183 .. .. .. .. ..
5.3.8 Resultados do Q-Cycle no Bombeamento de Prótons. 185 . . . . . . . .
5.3.9 Fotossistema I (Produção de NADPH) . . .. .. .. . . 187
5.3.10 Transporte de elétrons não cíclico e cíclico . . ... . . . 188
5.3.11 Geração de ATP durante o transporte de elétrons
na Reação da Luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
5.3.12 Balanceamento da Distribuição da Energia da Luz
em Entre os Dois Fotossistemas. . . . .. . ... . . . 190
5.3.13 Eliminação do excesso de energia luminosa como . . . . . . 191
5.4 calor fotossintética assimilação de dióxido de carbono . . . .5.4.1
. .. . .. . . . 192
Ciclo de Calvin-Benson . . 5.4.2
Fase de Redução Fase
5.4.4 . . de
de
Fase . . Regeneração
. . . . . . . 5.4.3
Carboxilação .. .. .. .. . . 193
RuBP . .. ... ... ... ... .. . .. . . . 195
. .. ... .. . .. .. . .. ... .. ... . . 197
.. . .. ... ... .. . .. . . . 197
x Conteúdo
5.4.5 ATP e NADPH (Fontes de Energia em

Fixação de CO2 ). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
5.4.6 Regulação Autocatalítica da Regeneração
de RuBP para Assimilação Contínua de CO2 . . . . . . . 200
5.4.7 Regulação do Ciclo de Calvin-Benson . . . . . . . . . . . . 200
5,5 Fotorrespiração. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
5.5.1 Importância
da Fotorrespiração. . . . . . . . . . . . . . . 207
5.6 Caminho C4 e Tipos de Plantas C4 5.6.1 .. ... ... ... .. . .. . .. 211
5.6.2 Regulamento da Via C4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
Requisito de Energia para Fixação de CO2
pelo Caminho C4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
5.6.3 Significado Evolutivo da Via C4 . . . . . ... 217
5.7 Metabolismo do Ácido Crassuláceo (CAM): Fixação de CO2
no escuro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
5.7.1 Significado Ecológico das Plantas CAM .. .. .. .. .. 221
5.8 Resumo. . . . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ....... .. .. . . 223
Questões de múltipla escolha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 225
Sugestões de Leituras Adicionais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 226
6 Translocação de fotoassimilados . .. ... .. ... .. ... .. ... .. ... .. 227

Rashmi Shakya e Manju A. Lal
6.1 Relação Fonte-Sink . 6.2 Transição. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
de FolhaVia
de Sink
de Translocação
para Source de . 6.3
Fotoassimilados . ... . .. . .. . .. . . . 230
6.3.1 Evidência Experimental . . .. . .. . .. . .. . . . 231
... . .. . . .. . .. . ... . . . 231
6.4 Características das células do floema com referência ao fotoassimilado
Translocação .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . . 232
6.4.1 Mecanismo de Selagem do . .. ... .. ... .. ... . . 233
Floema 6.4.2 Interação
Células do Tubo de6.4.3
Companheiras Peneira-
Composição da . . . . . . . . 234
Seiva do Floema . 6.4.4 Translocação
Características de . . . . . . . . . . . .
de Fotoassimilados:
Únicas Mecanismo . . 235
Translocação de Fotoassimilados
e Particionamento 6.5.1 6.5.2 6.6 Alocação
de Fotoassimilados . .. . . 238
6,5 . .. ... .. ... . . 239
Carregamento de fotoassimilado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Descarga de fotoassimilados. . . . . . . . . . . . . . . . . .. 244
.. . .. ... .. . . . 248
7 Respiração . . .. ... .. . .. .. . .. .. . .. .. . .. ... .. ... .. ... . . 253

Manju A. Lal
7.1 Glicólise. . 7.1.1 .. .. ..... .. .. .. .. .. .. ..... .. .. .. .. . . 255
Etapas Preparatórias . . 7.1.2 . .. . ... ... . .. . ... . .. . . . 258
Entrada deGlicólise
Moléculas na
Outros
do que a glicose. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
7.1.3 Fase de pagamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
Conteúdo XI
7.1.4 Estequiometria da Glicólise. . 7.1.5 . . . . . . . . . . . . . . . . 265

Significado7.1.6
dos Intermediários
Regulação da Fosforilados
Glicólise em Plantas Via . . . . . 265
Oxidativa das Pentoses Fosfato (OPPP) . 7.2.1 . . . . . . . . . . . . . 267
7.2 . . . . . . . . . . . 269
Fase oxidativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
7.2.2 Significado da Fase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
7.2.3 Não-oxidativa de OPPP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
7.2.4 Regulamento do OPPP. . ... . .. . . .. . . .. . ... . .. 272
7.3 Metabolismo da PEP no Citosol. . 7.4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
Metabolismo do Piruvato
Fermentação 7.4.1
7.4.2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
Metabolismo
do Piruvato nas Mitocôndrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
. . . . . . . . . . 275
7.5 Ciclo TCA . 7.5.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
7.5.2 7.5.3 Características Gerais do Ciclo. . . . . . . . . . . . . . . . . 279
7.5.4 7.5.5 Acetil-CoA Entra no Ciclo TCA. . . . . . . . . . . . . 282
7.5.6 7.5.7 Estequiometria do Ciclo TCA. . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Papel Anfibólico do TCA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
Reações Anapleróticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
Papel do TCA em Plantas Sob Condições de Estresse. . . . 291
Regulamento do TCA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
7.5.8 Ciclo TCA e Shunt GABA . . . . . . . . . . . . . . . . 293
7.6 Oxidação das Coenzimas Reduzidas Produzidas Durante
Ciclo TCA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
7.6.1 Cadeiade Transporte de Elétrons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
7.6.2 Portadores de elétrons são dispostos
em seqüência. . . . . 297
7.6.3 Componentes da Cadeia de Transporte de Elétrons
Estão presentes como complexos multienzimáticos. . . . . . . . . 298
7.6.4 Translocação de prótons cria motivo de prótons
Força (PMF) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
7.7 Lançadeiras NADH . . 7,8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
7,9 Mecanismos alternativos de oxidação de NADH em plantas . . . . . . . 308
com respiração resistente ao cianeto.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
8 Síntese de ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315

Manju A. Lal
8.1 Síntese de ATP Acoplado a Gradiente de Prótons . .. ... .. . .. ... . . 316
8.2 ATP sintase. . 8.3 ... .. .. ... .. .. . .. .. .. . .. .. ... .. . . 324
Mecanismo
ATP.de. Síntese de Rotatório
8.3.1 Modelo ... .. .. .. .. ... .. .. .. . . 325
(Mecanismo de Mudança
Ligação) . 8.3.2deMovimento Rotatório do Anel C de . . . 326
Fo Estequiometria de Consumo de O2 e Síntese de. ATP . . .. .. . .. . . 327
8.4
(Relação P/O). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
8,5 Fosforilação a Nível de Substrato. . .. .. ... .. .. ... .. .. . . 330
xii Conteúdo
8.6 Transporte acionado por gradiente eletroquímico de vários

Metabólitos na Membrana Mitocondrial Interna . . . . . . . . 331
8,7 Fosforilação Oxidativa e Fotofosforilação:
Perguntas de múltipla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
escolha de contas comparativas .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
9 Metabolismo de Carboidratos de Armazenamento .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339

Manju A. Lal
9.1 Pool de Metabólitos e Troca de Metabólitos 9.2 . . . . . . . . . . . . 339
Metabolismo
9.2.2daCatabolismo
Sacarose 9.2.1 . . . . . . . . .da
da sacarose.
Biossíntese . .Sacarose
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
.. .. ... .. .. .. ... .. .. . . 342
.. .. .. ... .. .. .. . .. .. . . 349
9.3 Metabolismo do Amido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
Biossíntese de Amido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.3.1 9.3.2 9.3.3 . . 357
Frutanos 9.4.1 9.4.2Transitório. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Amido . . 362
Catabolismo do Amido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
9.4 .. .. ... .. ... .. ... .. ... .. ... .. ... .. ... . . 370
Estrutura de frutanos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
Metabolismo dos frutanos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
10 Metabolismo de Lipídios . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379

Manju A. Lal
10.1 Papel dos Lipídios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
10.2 Diversidade na estrutura lipídica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
10.2.1 Ácidos Graxos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
10.2.2 Lípidos de Armazenamento (Gorduras Neutras, Ceras) . ... . . . . . . . 386
10.2.3 Lipídios de Membrana. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
10.3 Biossíntese de Ácidos Graxos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
10.3.1 Síntese de Acetil-CoA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
10.3.2 Síntese de Malonil-CoA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
10.3.3 Transferência da fração Malonil da Coenzima-A
para Proteína Transportadora de Acilo (ACP). . . . . . . . . . . . . . . . 395
10.3.4 Reação de Condensação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
10.3.5 Redução de 3-Cetobutiril-ACP
para Butiril-ACP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
10.3.6 Extensão de Butiril-ACP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
10.3.7 Término da Síntese de Ácidos Graxos em Plastídeos 10.3.8. . . . 400
Alongamento da Cadeia de Hidrocarbonetos em Endoplasmático
Retículo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
10.3.9 Síntese de Ácidos Graxos Insaturados 10.4 . . . . . . . . . . . 402
Biossíntese de Lipídios de Membrana. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
Conteúdo xiii
10.5 Biossíntese de Lipídios de Armazenamento em Sementes. . . . . . . . . . . . . . . . . 405

10.6 Catabolismo de Lipídios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
10.6.1 ÿ-Oxidação de Acil-CoA Graxo. . . .. . . . .. . . . . . 409
10.6.2 Ciclo de Glioxilato. . .. . ... . .. . . .. . .. . ... . . . 413
10.6.3 Gliconeogênese. 10.6.4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 414
ÿ-Oxidação de Ácidos Graxos 10.6.5 ÿ- .. .. ......... .. .. . . 416
Oxidação de Ácidos Graxos 10.6.6 . . . ... . ... . . .. . . . . 416
Catabolismo de Ácidos Graxos Insaturados 10.6.7 . .. . ... . . . 419
Catabolismo de Ácidos Graxos com Número Ímpar
de átomos de carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420

11 Metabolismo do Nitrogênio. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425

Manju A. Lal
11.1 Ciclo Biogeoquímico do Nitrogênio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426
11.1.1 Amonificação 11.1.2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
11.1.3 11.1.4 Fixação. de . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
Nitrificação.
Nitrogênio Desnitrificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
11.2 Nutrição de Nitrogênio para as Plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
11.2.1 Íons de Amônio 11.2.2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
11.2.3 11.2.4 Fixação de
Captação de Nitrato. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
Nitrogênio Molecular.
Assimilação. de. Nitrato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435
. . . ... . . . ... 442
11.3 Assimilação de Amônia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
11.3.1 Assimilação de Amônia por GS/GOGAT. . . . . . . . . 462
11.3.2 Assimilação de Amônia por Aminação Redutiva . . . 465
11.4 Compostos Nitrogenados para Armazenamento e Transporte . . . . . . . . 467
11.5 Biossíntese de Aminoácidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470
11.5.1 Reação de Aminotransferase (Tansaminação) . . . . . . 471
12 Metabolismo de Enxofre, Fósforo e Ferro em Plantas . . . .. .. . .. . . 481

Manju A. Lal
12.1 Metabolismo do Enxofre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481
12.1.1 Ciclo Biogeoquímico do Enxofre. .. .. . .. .. . .. . . 482
12.1.2 Captação de Enxofre. . . . . . . . . . . . .. .. . .. .. . .. . . 484
12.1.3 Metabolismo de Sulfato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.1.4 Metabolismo . . 485
de Cisteína 12.1.5 Compostos . .. .. .. ... .. .. .. . .. .. . . 490
Sulfatados . .. . .. .. . .. .. . .. .. . .. . . 494
12.2 Metabolismo do Fósforo . . . . . . . ... .. .. ... .. .. ... .. . . 497
12.2.1 Ciclo Biogeoquímico do Fósforo . . . .. . .. . . . 498
12.2.2 Transportadores de Fosfato . . . . . . . . . . . . . .. . .. . . . 498
12.2.3 Papel do Fósforo no Metabolismo Celular . . . . . . . . . 500
12.2.4 Mobilização do Fósforo. . . . . . . . . . . .. ... . . 502
xiv Conteúdo
12.3 Metabolismo do Ferro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

12.3.1 Ciclo biogeoquímico de ferro e absorção de ferro
pela Planta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506
12.3.2 Transporte de Ferro dentro da . . .. . .. . .. . .. . . . 508
Planta 12.3.3 Redistribuição de Ferro no Nível Subcelular . . . . . 510
Parte III Desenvolvimento
13 Percepção e Transdução da Luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519

Satish C Bhatla
13.1 Absorção de Luz por Moléculas de Pigmento . . . . . . . . . . . . . . . . 521
13.1.1 Requisito Quantitativo para Pigmento
Excitação ... .. .. .. .. ... .. .. .. .. ... .. .. . . 522
13.2 Natureza da Luz. . . . . .. .. . .. .. . .. .. . .. .. . .. .. ... . . 524
13.3 Espectro de Absorção e Ação . ... .. ... .. .. . .. .. . .. . . 526
13.4 Parâmetros de luz que influenciam as respostas da planta . . . . . . . . 527
13.5 Absorção de luz depende da anatomia da folha e do dossel
Estrutura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 528
13.6 Fotorreceptores. . .. .. .. .. .. ....... .. .. .. .. .. .. .. . . 530
13.7 Protoclorofilida. . .. . .. .. ... .. ... .. ... .. .. . .. . . 531
13.8 Ficobilinas. . . . . . . . .. .. ... .. .. .. ... .. .. ... .. .. . . 533
13.9 Fitocromos. 13.9.1 . . . . . . . ... .. ... .. ... .. .. . .. .. . .. . . 534
Fotorreversibilidade de Fitocromo Modulado
Respostas e seu significado . . . . . . . . . . . . . . . . 535
13.9.2 Natureza Química do Fitocromo
Cromóforo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 536
13.9.3 A Estrutura Multidomínio do Fitocromo
Proteína. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537
13.9.4 Formas de Fitocromo Biologicamente Ativo. . . . . . . 538
13.9.5 Respostas Mediadas por Fitocromo . . . . . . . . . . . . . 538
13.9.6 Ação do Fitocromo Envolve Seu Particionamento
Entre Citosol e Núcleo. . .. . . .. . . .. . . . . 539
13.9.7 Mecanismos de Sinalização Fitocromo .. .. .. .. .. . . 541
13.10 Respostas e Fotorreceptores Mediados por Luz Azul . . . .. . . . 542
13.11 Criptocromos. . .. . .. . .. ... .. . .. ... .. . .. . .. ... . . 543
13.12 Fototropinas: Natureza Molecular e Associadas
Resposta à flexão fototrópica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 547
13.13 Movimento Cloroplasto Modulado por Fototropina . . . . . . . . . . . 548
13.14 Indução de Luz Dependente de Sinalização de Fototropina
Abertura Estômica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 550
13.15 UVR 8: Um Fotorreceptor para Mediado por UV-B
Respostas fotomorfogênicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551
Conteúdo xv
13.16 Outros fotorreceptores contendo domínio LOV

em Plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 552
13.17 Fotorreceptores Semelhantes à Rodopsina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553
13.18 Resumo. .. ... .. . .. ... ... .. . .. ... .. . .. . .. ... . . 553
Sugestão de Leitura Adicional. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 558
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 559
14 Reguladores de crescimento de plantas: uma visão geral
Satish C Bhatla
14.1 Reguladores de Crescimento Vegetal (PGRs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 560
14.2 Estimativa e Imagem de Hormônios em Tecidos Vegetais . . . . . . . 562
14.3 Abordagens Experimentais para Entender a Percepção
e Transmissão da Ação Hormonal ... .. ... .. . .. ... . . 564
Questões de múltipla escolha . . . . . . . . . . . . . . . .. .. ..... .. .. .. . . 567
Sugestões de Leituras Adicionais. . . . . . . . . . . . . .. .. ... .. .. ... .. . . 568
15 Auxinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 569
Satish C Bhatla
15.1 Descoberta de Auxina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 569
15.2 Auxinas Sintéticas 15.3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572
Distribuição de Auxina e Biossíntese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574
15.3.1 Vias Dependentes de Triptofano . . . . . . . . . . . . . . 575
15.3.2 Vias Independentes de Triptofano. . . . . . . . . . . . . 576
15.4 Conjugação e Degradação de Auxinas 15.5 . . . . . . . . . . . . . . . . 578
Transporte de Auxinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 579
15.5.1 Influxo de Auxina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 580
15.5.2 Efluxo de Auxina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 581
15.5.3 Modelo Quimiosmótico para Transporte de Auxina . . . . . . . 582
15.6 Efeitos Fisiológicos das Auxinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 584
15.6.1 Expansão Celular (Hipótese de Crescimento Ácido) . . . . . . . 584
15.6.2 Dominância Apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 585
15.6.3 Desenvolvimento do botão floral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589
15.6.4 Diferenciação Vascular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 590
15.6.5 Origem das Raízes Laterais e Adventícias 15.7 . . . . . . . . 591
Mecanismos de Sinalização Associados à Ação da Auxina . . . . . . 592
15.7.1 Mudanças na expressão gênica. . . . . . . . . . . . . . . . . 594
15.7.2 O Processo de Degradação AUX/IAA . . . . . . . . . . 594
16 Citocininas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603
Geetika Kalra e Satish C Bhatla
16.1 Bioensaio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 605
16.2 Biossíntese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 605
xvi Conteúdo
16.3 Transporte. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ......... .. .. . . 607

16.4 Metabolismo .. .. .. ... .. .. .. .. ... .. .. .. .. ... .. .. . . 607
16.5 Papel Fisiológico das Citocininas. . .. . .. . . .. . .. . ... . . . 607
16.5.1 Divisão Celular. . .. .. .. .. .. .. ......... .. .. . . 607
16.5.2 Regulação do Ciclo Celular. .. . .. ... ... ... .. . . . 609
16.5.3 Morfogênese. . 16.5.4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609
Formação 16.5.5
de gemas
Formação
lateraisde .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . . 609
gemas em musgos 16.5.6 Retardo da . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 610
senescência das folhas. . .. . ... . ... . .. . . . . 610
16.5.7 Movimento de Nutrientes . . . . .. . .. . .. . .. . .. . . . 611
16.5.8 Desenvolvimento de cloroplastos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 611
16.5.9 Extensibilidade Mecânica da Parede Celular . . . . . . . . . . . 611
16.6 Modo de Ação da Citocinina . .. .. . .. ... .. . .. .. . .. ... . . 612
Perguntas de Múltipla Escolha. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 614
17 Giberelinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 617
17.1 Biossíntese. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 617
17.2 Modulação da Biossíntese de Giberelina. . . . . . . . . . . . . . . . . 619
17.3 Enzimas Envolvidas no Metabolismo da Giberelina . . . . . . . . . . . . 620
17.4 Metabolismo da Giberelina 17.5 . . .Funções
. . . . . .Fisiológicas
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 620
das Giberelinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 621
17.5.1 Alongamento do entrenó. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 621
17.5.2 17.5.3 Germinação
Iniciação de
Floral e Determinação do Sexo . . . . . . . . . . 622
sementes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 622
17.5.4 Produção de frutas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 622
17.5.5 Estimulação do alongamento celular e divisão celular. . . 622
17.5.6 Regulamento de Transcrição de Celular
Ciclo de .. .. .. .. ... .. .. .. .. ... .. .. . . 623
Quinases 17.6 Modo de Ação. ... .. .. .. .. ... .. .. .. .. ..... .. .. . . 623
Questões de múltipla escolha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . 627
Sugestão de Leitura Adicional. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . 628
18 Ácido Abscísico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 629

18.1 Bioensaio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 630
18.2 Biossíntese, Catabolismo e Homeostase 18.3 . . . . . . . . . . . . . . 631
Translocação do Ácido Abscísico 18.4 Efeitos .no . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 632
Desenvolvimento e Fisiológicos do ABA 18.4.1 Aumento dos Níveis . . . . . . . . . 633
de ABA na Resposta
ao Estresse Ambiental. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 633
18.4.2 Desenvolvimento de Sementes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 633
18.4.3 Tolerância de Dessecação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 634
Conteúdo xvii
18.4.4 Inibição da Germinação Precoce

e Vivipar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 634
18.4.5 Contração da Ação GA 18.4.6 . . . . . . . . . . . . . . . . . 634
Dormência da Semente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 635
18.4.7 Fechamento Estômico Durante Estresse Hídrico . . . . . . . . . . 635
18.4.8 Promoção do Crescimento e Inibição da Raiz
de Crescimento de Brotos em Potencial de Baixa Água . .. .. .. . . 635
18.5 Modo de Ação 18.6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636
Mecanismo de Sinalização ABA . . .. . .. . .. . ... ... . .. . . . 637
19 Etileno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643
Satish C Bhatla
19.1 Etileno vs Hormônios Vegetais Não Gasosos: Alguns
Fatos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645
Interessantes 19.2 Biossíntese de Etileno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645
19.3 Regulação da Biossíntese de Etileno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 649
19.4 Bioensaio e Análise de Mutantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 650
19.5 Efeitos Fisiológicos e de Desenvolvimento 19.5.1 . . . . . . . . . . . . . . . 652
Amadurecimento de Frutos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 652
19.5.2 Epinastia foliar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653
19.5.3 Indução de Expansão Celular Lateral. . . . . . . . . . . . 654
19.5.4 Rompimento de gemas e dormência de sementes . . . . . . . . . . . . . 654
19.5.5 Alongamento de Espécies Aquáticas Submersas . . . . . . . 654
19.5.6 Formação de Raízes e Pêlos Adventícios 19.5.7 . . . 655
Senescência e Abscisão das Folhas 19.5.8 Etileno . . . . em
. . . . . . . . . . . 655
Resposta de Defesa . . . . . . . . . . . . . . . . 655
19.5.9 Abscisão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655
19.6 Receptores de Etileno e Transdução de Sinal . . . . . . . . . . . . . 656
Questões de Múltipla Escolha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 660
20 Brassinosteróides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663
Satish C Bhatla
20.1 Biossíntese e Homeostase 20.2 .. . ... . .. . ... . .. . ... . . . 663
Funções dos Brassinosteróides .. ... .. ... .. .. . .. .. . .. . . 665
20.2.1 Regulação da Fotomorfogênese. . ... .. .. .. . . 665
20.2.2 Desenrolar e Dobrar Folhas de Grama . . . . . . . . . 665
20.2.3 Outros Efeitos ... .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . . 665
20.3 Mutantes de Brassinosteróides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 665
20.3.1 Mutantes com Síntese de Brassinolídeos Prejudicada
(Mutantes Sensíveis a Brassinolida). . . . . . . . . . . . . . 665
20.3.2 Mutantes insensíveis a brassinosteróides (bri) . . . . . . . . . 667
xviii Conteúdo
20.4 Mecanismo de Sinalização de Brassinosteróides. . . . . . . . . . . . . . . . . . 667

Questões de Múltipla Escolha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 669
21 Ácido Jasmônico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 671

Satish C Bhatla
21.1 Biossíntese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 671
21.2 Metabolismo e Homeostase 21.3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672
Funções Fisiológicas e de Desenvolvimento 21.3.1 . . . . . . . . . . . . . . . . 673
Formação de Tricoma 21.3.2 Funções . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 673
Reprodutivas 21.3.3 Indução da Produção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 673
de Metabólitos Secundários 21.3.4 Função como Fator . . . . 674
Promotor de Senescente 21.3.5 JA e Fotomodulação do . . . . . . . . . . 675
Desenvolvimento Vegetal. . . . 675
21.3.6 Resposta aos Herbívoros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 676
21.3.7 Interações e modulação micorrízicas . . . . . . . . 676
21.4 Expressão gênica induzida por JA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 676
21.5 Sinalização Mediada por JA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 676
. . .. . . . . . .
22 Reguladores de crescimento de plantas recentemente descobertos . . . . . . 681
Satish C Bhatla
22.1 Ácido Salicílico . .. .. . .. .. . .. .. . .. .. . .. .. ... .. ... . . 681
22.1.1 Biossíntese . .. .. ... .. ... .. .. ... .. .. . .. . . 681
22.1.2 Funções Fisiológicas 22.2 Óxido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683
Nítrico . . .. ... .. . .. . .. ... .. . .. ... .. . .. ... . . 686
22.2.1 Propriedades físico-químicas do NO . . ... . . .. . . . . 687
22.2.2 Biossíntese de NO em Plantas . . . . . . . . ... .. . .. . . . 688
22.2.3 NO como Molécula de Sinalização e Seu Efeito
na Expressão Gênica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689
22.2.4 Funções Fisiológicas do NO em Plantas 22.2.5 . . . . . . . . . 690
Metabolismo do NO 22.2.6 Transporte. . . . . . . do
. . NO
. . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . 695
.. . .. .. . .. ... .. ... .. ... . . 695
22.3 Indolaminas (Serotonina e Melatonina). .. . ... ... . .. . . . 695
22.3.1 Biossíntese de Serotonina e Melatonina 22.3.2 . . . . . . . . 697
Melatonina: Estrutura e Relação de Atividade . . . . 698
22.3.3 Funções da Serotonina e da Melatonina 22.3.4 . . . . . . . . . . . . . . 699
NO-Melatonina CrossTalk. .. .. .. .. ... .. .. .. . . 701
22.4 Estrigolactonas. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .. .. . .. .. . .. . . 702
22.4.1 Funções Fisiológicas das Estrigolactonas. .. . . .. . . . . 703
22.4.2 SL Crosstalk com Auxina, Etileno,
e Citocininas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 705
22.4.3 Mecanismo de Sinalização para Ação da Estrigolactona . . . . 706
Conteúdo xix
22.5 Poliaminas. . .. ... .. .. . .. .. .. . .. .. ... .. .. ... .. . . 708

22.5.1 Poliaminas mais comuns em plantas e seus
Distribuição . .. .. .. .. .. ......... .. .. .. .. . . 708
22.5.2 Homeostase de Poliaminas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 709
22.5.3 Biossíntese de Poliaminas . .. . .. . .. . .. . .. . . . 710
22.5.4 Catabolismo de Poliaminas. . .. . .. . .. . .. . .. . .. 711
22.5.5 Funções das Poliaminas. . ... . .. . .. . .. . .. . .. 712
22.5.6 Interações Iônicas .... .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 712
22.5.7 Diafonia com Hormônios 22.5.8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 713
Poliaminas como Moléculas de Sinalização e
em Modulação de Estresse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 714
22.5.9 Papel nas interações planta-micróbio .. . . .. . ... . .. 714
22.6 Moléculas de Sinalização Peptídica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 715
22.6.1 Systeminas . .. .. .. .. ... .. .. .. .. ..... .. .. . . 715
22.6.2 Tipos de Peptídeos de Sinalização. . . . . . . . . . . . . . . . .. 717
22.6.3 Percepção de Peptídeos de Sinal pelas Células. . .. .. .. 717
22.6.4 Peptídeos de Sinal e Seus Benefícios Potenciais
na Agricultura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 717
22.7 Karrikins: Uma Nova Classe de Reguladores de Crescimento Vegetal
em Fumaça. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 718
22.7.1 Natureza Química . . . .. .. ... .. .. . .. .. ... .. . . 720
22.7.2 Plantas Sensíveis a Karrikin 22.7.3 . .. . .. . .. . .. ... .. . . . 720
Modo de Ação de Karrikin em Plantas . ... . . .. . . . .. 721
23 Percepção e Transdução de Sinais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 729

Satish C Bhatla
23.1 Rotas de Percepção, Transdução e Resposta do Sinal
em Plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 730
23.2 Aspectos Espaciais e Temporais da Transdução de Sinal

(Tabela 23.1). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 732
23.3 Percepção do Sinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 735
23.3.1 Potencial de Membrana como Receptor. . . . . . . . . . . . . 738
23.3.2 Características dos Receptores de Membrana . . . . 743
23.3.3 Sensibilidade do Tecido para Mediado por Receptor
Respostas de sinalização. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743
23.4 Percepção de Sinal na Membrana de Plasma . . . .. . . ... . . .. 744
23.4.1 Receptor Quinases . .. .. .. .. .. ....... .. .. .. .. 744
23.4.2 Receptores Acoplados à Proteína G (GPCRs) . . . . . . . . . . 746
23.4.3 Receptores Ligados a Canais Iônicos . . . . . . . . . . . . . . .. 747
xx Conteúdo
23.5 Transdução e Amplificação de Sinal via Segundo

Mensageiros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748
23.5.1 Significado dos Segundos Mensageiros no Sinal
Transdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 749
23.5.2 Ca+2: O segundo mensageiro mais onipresente . . . . 749
23.5.3 Modulação do pH citosólico ou da parede celular conforme
um Segundo Mensageiro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 750
23.5.4 Espécies Reativas de Oxigênio e Nitrogênio Reativo
Espécies como segundos mensageiros no meio ambiente
e Sinais de Desenvolvimento. . . . . . . . . . . . . . . . . . 751
23.5.5 Moléculas de Sinalização de ... .. .. . .. .. ... .. . . 753
Lipídios 23.5.6 Proteína Ativada por Mitogênio (MAP) Quinase
Cascata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 756
23.5.7 Nucleotídeos cíclicos. . .. . .. . ... . .. . ... ... . . . 758
23.6 Mecanismos Adaptativos de Sinalização da Planta e Seus
Terminação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 759
24 Embriogênese, Crescimento Vegetativo e Organogênese . ... . . . . 767

Rama Sisodia e Satish C Bhatla
24.1 Embriogênese. . .. . .. . .. ... .. . .. ... .. . .. . .. ... . . 768
24.1.1 Aquisição de Polaridade . . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . . 768
24.1.2 Estágios do Desenvolvimento Embrionário . . . . . . . . . . . . . . . 770
24.1.3 Padrões de Desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 771
24.2 Controle Genético de Padronização Durante a Embriogênese. . . . . . . 775
24.2.1 Mutantes Definindo Genes Envolvidos em Axial
Padronização. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 776
24.2.2 Controle Genético de Padronização Radial. . . . . . . . . . . 779
24.3 Papel da auxina no estabelecimento da polaridade durante a embriogênese
e Desenvolvimento Vegetativo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 781
24.4 Desenvolvimento de Plantas e Meristemas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 782
24.4.1 Broto Meristema Apical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783
24.4.2 Desenvolvimento SAM: Papel da Auxina e
Fatores de Transcrição . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 784
24.4.3 Meristema Apical Raiz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 785
24.4.4 Papel da Auxina e Citocinina no Estabelecimento
de RAM e Desenvolvimento de Raiz. . . . . . . . . . . . . . . 787
24.5 Crescimento e Diferenciação de Raízes Laterais 24.6 . . . . . . . . . . . . . 789
Crescimento e Diferenciação Celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 791
24.6.1 Crescimento Celular: Papel da Extensibilidade da Parede. . . . . . . . . 792
24.6.2 Um Papel para os Componentes da Parede Celular . . . . . . . . . . . . . 793
Conteúdo xxi
25 Fisiologia da Floração . ..... .. .. .. .. .. .. ..... .. .. .. .. . . 797

Geetika Kalra e Manju A. Lal
25.1 Fase Juvenil 25.2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 798
Indução da Flor 25.3 . .. ... .. .. ... .. .. .. ... .. .. ... .. . . 800
Fotoperiodismo: A Via Dependente da Luz . ... .. ... . . 801
25.3.1 Duração Crítica do Dia . . . .. .. .. .. ..... .. .. .. . . 802
25.3.2 Papel Crítico do Período Escuro ...... .. .. .. .. .. . . 803
25.4 Ciclo Fotoindutivo . ... .. .. .. .. ... .. .. .. ... .. .. . . 803
25.4.1 Percepção do Sinal Fotoperiódico e Florigen . . . 805
25.5 Ritmo Circadiano . . ... .. ... .. ... .. ... .. ... .. ... . . 806
25.6 Fotorreceptores. . .. .. .. .. .. ....... .. .. .. .. .. .. .. . . 808
25.7 Vernalização. .. .. .. .. .. .. .. ....... .. .. .. .. .. .. . . 809
25.8 Papel das Giberelinas. . .. .. .. .. ....... .. .. .. .. .. .. . . 811
25.9 Desenvolvimento da Flor. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813
26 Polinização, Fertilização e Desenvolvimento de Sementes . .. . . . . . . . . . . . 821

Rashmi Shakya e Satish C Bhatla
26.1 Desenvolvimento do Gametófito Masculino. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 821
26.2 Desenvolvimento do Gametófito Feminino. . ... .. .. .. ... .. . . 827
26.3 Polinização e Dupla Fertilização . .. . . .. . . .. . . .. . . . . 828
26.3.1 Adesão e Hidratação do Pólen. . . . .. . . ... . . . . 829
26.3.2 Polarização Acionada por Ca2+ do Grão de Pólen
Antes do surgimento do tubo polínico . . . . . . . . . . . . . 830
26.3.3 Crescimento apical da ponta do tubo polínico e
Seu Regulamento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 831
26.3.4 Eventos de Sinalização na Ponta do Crescimento
Tubo de pólen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 833
26.3.5 Crescimento Direcional do Tubo Polínico no Pistilo 26.3.6 Dupla . . . . 834
Fertilização . ....... .. .. .. .. .. .. . . . . 837
26.4 Barreiras pré-zigóticas à autofecundação. . . . ... . . ... . . . . 838
26.4.1 Base Genética da Auto-Incompatibilidade (SI) . ... . . . . 839
26.4.2 Rejeição Mediada por Interações Receptor-Ligante
de Auto-Pólen na Superfície do Estigma. . . . . . . . . . . . 840
26.4.3 Morte Celular Programada dos Tubos Polínicos Após
Penetração na Superfície do Estigma. . . . . . . . . . . . . . . 842
26.4.4 Inibição por RNAses estilares citotóxicas e
Degradação do RNA do tubo polínico. . . . . . . . . . . . . . 843
26.5 Desenvolvimento de Sementes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844
26.5.1 Embriogênese. . .. ... .. . .. .. . .. ... .. ... . . 844
26.5.2 Desenvolvimento do endosperma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 845
26.5.3 Celularização do Endosperma. . . .. .. . .. .. . .. . . 845
xxii Conteúdo
26.5.4 Regulação Hormonal e Genética da Aleurona

Desenvolvimento em Grãos de Cereais. . . . . . . . . . . . . . . . 848
26.5.5 Desenvolvimento do Teto da Semente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 849
26.5.6 Maturação da Semente e Tolerância à Dessecação 26.5.7 . . . . . . 851
Base Molecular da Tolerância à Dessecação . . . . . . . . 851
. ..
27 Desenvolvimento e Amadurecimento dos Frutos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 857
27.1 Estágios de Desenvolvimento dos Frutos e Estágios de Amadurecimento . . . . . . . . . 858
27.2 Alterações Fisiológicas Durante o Amadurecimento dos Frutos . . . . . . . . . . . . 862
27.2.1 Textura e Amaciamento da Fruta . . . . . . . . . . . . . . . . . . 862
27.2.2 Mudanças na Pigmentação. . ... .. . .. .. . . . . . . . . 865
27.2.3 Sabor e Fragrância . . . . . . .. .. .. ... . . . . . . . . 868
27.2.4 Antioxidantes e Compostos Bioativos . . . . . . . . . 868
27.3 Amadurecimento de Frutos Climatéricos e Não Climatéricos . . . . . . . . . . . 869
27.4 Amadurecimento de Frutas: Um Fenômeno Oxidativo . . . . . . . . . . . . . . 872
27.4.1 Papel da Oxidase Alternativa (AOX) . . . . . . . . . . . . 873
27.5 Papel dos Fitohormônios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 874
27.6 Óxido Nítrico e Etileno CrossTalk. . . . . . . . . . . . . . . . . . 876
27.7 Regulamento de Transcrição. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 878
27.8 Regulação Epigenética da Expressão Gênica. . . . . . . . . . . . . . . 880
28 Dormência e Germinação de Sementes .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 885

28.1 Morfologia e Estrutura da Semente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 886
28.2 Reservas Alimentares em Sementes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 888
28.3 Dormência da Semente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 888
28.4 Regulação Hormonal da Dormência das Sementes. . . . . . . . . . . . . . . . 891
28.5 Mecanismos para Superar a Dormência das Sementes . . . . . . . . . . . . . . 892
28.6 Liberação da Dormência da Semente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 892
28.6.1 Pós-maturação. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 893
28.6.2 Impactação. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 893
28.6.3 Escarificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 893
28.6.4 Temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 894
28.6.5 Luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 894
28.6.6 Interação Luz-Temperatura 28.6.7 . . . . . . . . . . . . . . . . 895
Lixiviação de Inibidores por Chuva 28.6.8 . . . . . . . . . . . . . 895
Lixiviação de Produtos Químicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895
28.7 Sequência de Eventos Quebrando a Dormência das Sementes . . . . . . . . . . . . 895
Conteúdo xxiii
28.8 Significado da Dormência da Semente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 896

28.8.1 Sincronia Sazonal . .... .... ... .... .... . . . 896
28.8.2 Distribuição Geográfica .... .... .... ... . . . . 897
28.8.3 Espalhamento Tempo de ... ... ... .. ... . . . 898
Germinação 28.8.4 Prevenção da Brotação Pré-colheita . . . . .. ... . . . 898
28.9 Germinação de Sementes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 898
28.9.1 Embebição . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 900
28.9.2 Respiração . . . .. .. ... .. .. .. ... .. .. ... .. . . 900
28.9.3 Requisito de Luz . . .. .. .. .. ......... .. .. . . 901
28.9.4 Mobilização de Reservas e Reguladores do Crescimento . . . 901
28.9.5 Desenvolvimento do Eixo Embrionário em Mudas . . . . 903
29 Movimentos de Plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 907

Rama Sisodia e Satish C Bhatla
29.1 Movimentos Trópicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 908
29.1.1 Fototropismo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 908
29.1.2 Gravitropismo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 913
29.1.3 Quimiotropismo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 916
29.2 Movimentos Násticos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 916
29.2.1 Epinastia e Hiponastia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 917
29.2.2 Nictinastia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 919
29.2.3 Termomonastia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 919
29.2.4 Tigmonastia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 919
29.3 Movimentos Autônomos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 920
29.3.1 Movimentos Diurnos e Ritmos Circadianos . . . . . . 921
29.3.2 Fotoperiodismo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 923
29.4 Mecanismos de Movimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 924
29.4.1 Movimento Mediado por Turgor . . . . . . . . . . . . . . . . . 924
29.4.2 Movimento Mediado pelo Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . 925
29.4.3 Movimento por Mudança de Conformidade . . . . . . . . . 926
29.4.4 Movimento por Contração . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 926
29.4.5 Plantas entrelaçadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 927
29.5 Movimentos controlados por presas . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 927
29.5.1 Plantas Parasitárias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 927
29.5.2 Plantas Carnívoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 928
29.6 Movimentos de Dispersão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 931
29.6.1 Propulsão de Semente Mediada por Coesão . . . . . . . . . . . . 931
29.6.2 Propulsão de Semente Mediada por Turgor . . . . . . . . . . . . . 932
xxiv Conteúdo
30 Senescência e Morte Celular Programada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 937

30.1 Padrões de Senescência. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 938
30.1.1 Senescência Celular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 939
30.1.2 Senescência do Tecido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 940
30.1.3 Órgão Senescência . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 942
30.2 Tipos de Morte Celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 942
30.2.1 PCD Tipo Vacuolar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 943
30.2.2 PCD do tipo resposta hipersensível . . . . . . . . . . . . 943
30.3 Autofagia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 944
30.4 PCD Durante o Desenvolvimento de Sementes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 948
30.5 PCD Durante a Diferenciação de Elementos Traqueais . . . . . . . . . . . 948
30.6 PCD Durante a Gametogênese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 950
30.7 Senescência das Folhas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 950
30.8 Regulação Hormonal da Senescência. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 953
30.8.1 Citocininas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 953
30.8.2 Auxina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 955
30.8.3 Giberelinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 955
30.8.4 Ácido Jasmônico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 956
30.8.5 Ácido Abscísico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 956
30.8.6 Etileno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 957
30.8.7 Ácido Salicílico 30.9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 957
Regulação do Desenvolvimento da Senescência . . . . . . . . . . . . . . . 958
30.10 Papel das ROS na Senescência das Folhas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 959
30.11 Papel da Acumulação de Açúcar na Senescência das Folhas. . . . . . . . . . 959
30.12 Papel da composição do pigmento na senescência. . . . . . . . . . . . . 959
30.13 Abscisão de Folhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 962
30.14 Mecanismo de Abscisão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 963
30.14.1 Fase de Manutenção de Folhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 964
30.14.2 Fase de Indução de Abscisão 30.14.3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 964
Fase de Abscisão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 964
30.15 Senescência da planta inteira. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 964
Parte IV Fisiologia do Estresse

31 Estresse Abiótico . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 969
Satish C Bhatla
31.1 Respostas das plantas ao estresse abiótico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 970
31.1.1 Declínio no Rendimento da . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 970
Cultura 31.1.2 Ajuste Fisiológico. . . .. . . ... . . ... . . . . 970
31.1.3 Mecanismos de Resistência . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 970
31.1.4 Alteração nos Padrões de Expressão Gênica . . . . . . . . . . 972
Conteúdo xxv
31.2 Estresse Oxidativo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 974

31.2.1 Produção de Espécies Reativas de Oxigênio (ROS) . . . . 974
31.2.2 Dupla Função do ROS. . . 975 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
31.2.3 Sistema Celular de Defesa Antioxidativa . . . 976 . . . . . . .
31.2.4 Exposição ao ozônio leva ao estresse oxidativo. . . 977. . . .
31.3 Estresse Salino. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 979
31.3.1 Interrupção da Homeostase Iônica devido ao Sal
Estresse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 980
31.3.2 Entrada de Sódio Através da Symplastic
e Vias Apoplásticas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 982
31.3.3 Eventos de Transdução de Sinal Induzidos por Estresse de Sal . . . . 984
31.3.4 Mecanismos de tolerância ao estresse salino. . . . ....985
. . . . .
31.3.5 Acumulação e Sequestro de Na+ e Cl . . 985 .
31.3.6 Expulsão de Íons de Sal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 986
31.3.7 Acúmulo de Solutos Orgânicos . . . . . . . . . . . . . . 987
31.3.8 Adaptações morfológicas ao estresse salino. . . . . . . . 987
31.3.9 Adaptações Fisiológicas ao Estresse Salino. . . . . . . . . 989
31.4 Déficit de Água . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 990
31.4.1 Prevenção de Estresse Hídrico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 990
31.4.2 Adaptações de Desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . 990
31.4.3 Características Xeromórficas Especializadas. . . . . . . . . . . . . 991
31.4.4 Implicações do Estresse por Déficit Hídrico . . . . . . . . . . . . 994
31.4.5 Tolerância ao Déficit de Água . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 994
31.5 Estresse de Alta Temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 997
31.5.1 Lesão Térmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1000
31.5.2 Adaptações de Desenvolvimento ao Estresse por Calor . . . . . . . 1000
31.6 Estresse de Baixa Temperatura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1002
31.6.1 Congelamento versus Estresse de Resfriamento . . . . . . . . . . . . . . . 1002
31.6.2 Baixa Temperatura e Déficit Hídrico 31.6.3 . . . . . . . . . . . . 1003
Espécies Vegetais de Climas Quentes . . . . . . . . . . . . . . . 1003
31.6.4 Sistemas de detecção de baixa temperatura em plantas . ..... 1003
31.6.5 Desestabilização da Membrana como Resposta
para Resfriamento e Congelamento. . ................... 1004
31.6.6 Mecanismos Adaptativos para Baixa Temperatura
Estresse ......................... 1006
31.7 Inundação (Anaeróbica) Estresse . . ....................... 1009
31.7.1 Sensibilidade de Inundação de Plantas ................ 1010
31.7.2 Emissões de Metano de Zonas Úmidas. . . .......... 1012
31.7.3 Adaptações de Plantas Úmidas 31.7.4 . . . .............. 1013
Ação do Etileno no Estresse Anaeróbio . . . . . . . . . . . . 1017
xxvi Conteúdo
31.8 Vias de Sinalização em Resposta ao Estresse Abiótico

Condições ......................... 1018
31.8.1 Sensores de Estresse de Sinalização Rápida . . . .............. 1019
31.8.2 Envolvimento da Regulamentação Transcricional
Redes (Regulons) Durante a Aclimatação ao . . . 1020
Estresse 31.8.3 Aquisição de Sistêmicos Adquiridos
Aclimatação (SAA) ....................... 1020
31.8.4 Papel dos Mecanismos Epigenéticos e Pequenos RNAs
em Stress-Response (Long Term Stress Adaptive
Mecanismos) ......................... 1020
31.8.5 Regulação das Respostas ao Estresse Abiótico
por Interações Hormonais . . . ......... 1021
31.9 Resumo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1022
Sugestões de Leituras Adicionais. .............................. 1028
32 Estresse Biótico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1029
Manju A. Lal, Renu Kathpalia, Rama Sisodia e Rashmi Shakya
32.1 Interações com Patógenos. . . . . . . . . . . . . ............ 1031
32.2 Suscetibilidade e Resistência ........................ 1037
32.2.1 Entrada de Patógeno. . . ....................
. 1038
32.2.2 Resposta de hipersensibilidade. ................... 1039
..
32.3 Mecanismos de Defesa Vegetal. ....................... 1042
32.3.1 Associado a Patógenos ou Microbianos
Padrão Molecular (PAMP/MAMP) Acionado
Imunidade (PTI). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1045
32.3.2 Respostas Acionadas por Efetores ............... 1050
32.3.3 Transdução de Sinal . . . ....................... 1057
32.3.4 Resistência Sistêmica Adquirida (SAR) . . . . . 1058 . . .. . .
32.3.5 Fitohormônios na Resposta de Defesa Vegetal
aos Patógenos. . .......................... 1059
32.3.6 Proteínas Relacionadas à Patogênese ................ 1063
32.4 Vírus como Patógenos de Plantas. . ....................... 1063
32.5 Respostas das Plantas à Herbivoria ........................ 1064
32.5.1 Mecanismos de Defesa em Plantas Contra
Herbivoria. .............................. 1068
32.5.2 Respostas da Planta de Acionamento de Transdução de Sinal .. . 1071
32.5.3 Resposta do Herbívoro à Defesa Vegetal . .......... 1076
32.5.4 Nematoides .............................. 1077
32.6 Interações Planta-Planta . ......................... 1079
32.6.1 Plantas Parasitárias . . ......................... 1079
32.6.2 Estabelecimento de Contato Entre Parasitas
e Plantas Hospedeiras. .......................... 1080
32.6.3 Interações Fisiológicas Entre o Parasita
e Hospedeiro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1083
32.6.4 Competição por Recursos . . .........

1084
Conteúdo xxvii
32.7 Alelopatia ....................................... 1085

32.7.1 Mecanismos Moleculares de Alelopatia .......... 1086
32.7.2 Processos Fisiológicos e Bioquímicos da Planta
Afetados por aleloquímicos . . . . . . . . . . . . . . . . . 1088
Questões de múltipla escolha . ..... .1093 . ... .. .. .. .. .. ..... .. .. ..
Parte V Fisiologia Vegetal Aplicada
33 Metabólitos Secundários . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1099

Satish C Bhatla
33.1 Terpenos. ....................................... 1101
33.1.1 Estrutura . . . ......................... 1106
33.1.2 Classificação .............................. 1107
.. .. ... .. ... .. .. ... .. .. . ..
33.1.3 Biossíntese . . . 1107
33.1.4 Funções . . ......................... 1110
33.1.5 Aplicações Industriais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1115
33.1.6 Engenharia Metabólica em Terpenos. . . . . . . . . . . . . 1116
33.2 Compostos Fenólicos. ......................... 1117
33.2.1 Funções . . ......................... 1119
.. .. ... .. ... .. .. ... .. .. . ..
33.2.2 Biossíntese . . . 1120
33.2.3 Classificação .............................. 1121
33.3 Compostos contendo Nitrogênio ....................... 1138
33.3.1 Alcaloides .............................. 1139
33.3.2 Glicosídeos. . .......................... 1148
33.3.3 Glucosinolatos. . .......................... 1160
33.3.4 Aminoácidos não proteicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1161
Questões de múltipla escolha . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1163
Leitura adicional sugerida .............................. 1166
34 Fisiologia Vegetal na Agricultura e Biotecnologia ........... 1167

Satish C Bhatla
34.1 Otimizando a absorção de nutrientes e água . . . .............. 1167
34.1.1 Facilita a Análise Elementar de Plantas e Solos
Aplicação Correta de Fertilizantes .............. 1168
34.1.2 Gerenciando a Acidez do Solo Através da Calagem
para uma melhor absorção de nutrientes pelas . . . . . . . . . 1168
plantas 34.1.3 Adubação verde como alternativa aos produtos químicos
Fertilizantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... 1169
34.1.4 Antitranspirantes para Aumentar o Estresse Hídrico
Tolerância em Plantas Ornamentais . . . ........... 1171
34.2 Erradicação de Ervas Daninhas. . .............................. 1172
34.2.1 Ervas daninhas parasitas em campos de ................ 1172
cultivo 34.2.2 Controle de ervas daninhas pela introdução de resistência ao glifosato
Plantações . .. .. .. ... .. .. .. ... .. .. .. ... .. .. .. 1172
34.2.3 Bloqueadores do Transporte de Elétron Fotossintético
como Herbicidas Potenciais. . ................... 1173
xxviii Conteúdo
34.3 Tornando as plantas mais eficientes em termos .. . .. . ... ... . .. . .. 1174

energéticos 34.4 Reguladores de crescimento de plantas (PGRs) na agricultura
e Horticultura ......................................... 1174
34.4.1 Algumas Aplicações Específicas dos PGRs na Agricultura
e Horticultura .......................... 1178
34.5 Abordagens Biotecnológicas ........................ 1180
34.5.1 Frutas Transgênicas .......................... 1180
34.5.2 Engenharia Genética e Melhoramento Convencional
Abordagens para reduzir o teor de cafeína no café
e chá. . 1181
. . .. ... ... .. . .. . .. . .. ... .. . .. .
34.5.3 Produção em Massa de Metabólitos Secundários ....... 1182
Questões de múltipla escolha . .. .. . .1186
. ... .. .. .. .. ..... .. .. .. ..
Glossário .............................................. 1189

Sobre os autores, co-colaboradores

e suporte técnico
Autores
O Professor Satish C Bhatla está servindo no Departamento de Botânica da Universidade de

Delhi desde 1985. Após obter um mestrado especializado em Fisiologia Vegetal em 1976 e um
Ph.D. em 1980, o professor Bhatla realizou estágio de pós-doutorado como bolsista da
Fundação Alexander von Humboldt (Alemanha), na Universidade de Heidelberg, na Freie
University Berlim e na Universidade de Freiburg na Alemanha. Ele tem ensinado e realizado
pesquisas em fisiologia vegetal nos últimos 38 anos. Ele supervisionou 22 Ph.Ds. até agora e
tem colaborações internacionais com a Universidade de Bonn (Alemanha), Minsk (Bielorrússia)
e Tel Aviv (Israel). O professor Bhatla é membro do Comitê Diretor da Sociedade Internacional
de Sinalização e Comportamento de Plantas e é Editor Associado de sua revista. Ele tem mais
de 90 publicações internacionais de pesquisa em seu crédito. Suas áreas de pesquisa recentes
e atuais incluem sinalização de óxido nítrico, mecanismos de mobilização de corpos oleosos,
mecanismos de tolerância ao estresse salino em plantas, germinação de sementes e regulação
de raízes adventícias e laterais. Ele também é membro da Indian National Science Academy
(Índia) e foi reitor da Faculdade de Ciências e chefe do Departamento de Botânica da
Universidade de Delhi. Contato: bhatlasc@gmail.com
xxx Sobre os autores, co-colaboradores e suporte técnico
Dr. Manju A. Lal obteve seu Ph.D. em fisiologia vegetal pela Indian Agricultural
Research Institute em Nova Delhi em 1976. Ela se especializou em estresse abiótico em relação
com o metabolismo do nitrogênio em plantas cultivadas. Dr. Manju A. Lal ensinou fisiologia
vegetal para estudantes de graduação por mais de quatro décadas. Ela aposentada em
Dezembro de 2017 como Professor Associado do Departamento de Botânica, Kirori Mal
College, Universidade de Delhi. Além do ensino em sala de aula, o Dr. Manju A. Lal também
contribuiu significativamente na divulgação de informações sobre temas-chave em fisiologia
vegetal para alunos de graduação também por meio de projetos de e-learning. Contato:
lalmanjua@gmail.com
Sobre os autores, co-colaboradores e suporte técnico xxxi
Co-colaboradores
Dr. Renu Kathpalia obteve seu Ph.D. pela Universidade de Delhi em 1990. Ela
é professora associada e tem ensinado fisiologia vegetal para alunos de
graduação no Kirori Mal College, Universidade de Delhi, nos últimos 28 anos.
Contato: renukathpalia@gmail.com. (Capítulos 1, 2, 28, 32)
A Dra. Geetika Kalra obteve seu Ph.D. pela Universidade de Delhi em 1995.
Ela é especialista em fisiologia da formação de raízes adventícias. Ela é
professora associada e ensina alunos de graduação no Acharya Narendra Dev
College, University of Delhi, desde 2005. Contato: geetskalra18@gmail.com.
(Capítulos 16, 17, 18, 25, 30)
xxxii Sobre os autores, co-colaboradores e suporte técnico
A Dra. Rama Sisodia obteve seu Ph.D. pela Universidade de Delhi em 2003. Ela
é especialista em regulação hormonal na floração. Posteriormente, ela trabalhou
como pesquisadora associada na Universidade de Delhi. Ela ensina alunos de
graduação no Maitreyi College, Universidade de Delhi desde 2008. Além disso, o
Dr. Rama coordenou o desenvolvimento de material de e-learning para alunos de
graduação. Contato: ramasisodia@gmail.com. (Capítulos 24, 29, 32)
Dr. Rashmi Shakya obteve seu Ph.D. pela Universidade de Delhi em 2008. Ela é
especialista em fisiologia da reprodução em plantas. Realizou treinamento
avançado em bioinformática e proteômica pela Universidade de Edimburgo (Reino Unido).
Dr. Rashmi tem ensinado alunos de graduação no Miranda House College,
Universidade de Delhi, como professor assistente desde 2006. Contato:
rashmishakya@gmail.com. (Capítulos 6, 26, 27, 32)
Sobre os autores, co-colaboradores e suporte técnico xxxiii
Suporte técnico
Dr. Harmeet Kaur (Professor

Assistente, SGTB Khalsa College,
Dr. Prachi Jain (Associado de Dra. Sunita Yadav (Professora
Delhi University)
Pesquisa, Projeto de Pesquisa Assistente, Sri Venkateshwara
Indo-Israel, Departamento de College, Universidade de Delhi)
Botânica, Universidade de Delhi)
Monika Keisham (Membros do

Dr. Neha Singh (Pesquisador grupo de pesquisa, a/c Prof.
Dr. Dhara Arora (Post
Associado, Projeto de Pesquisa
Doctoral Fellow, Department of Satish C Bhatla, Universidade de
Indo-Israel, Departamento de Delhi)
Botany, Delhi University)
Botânica, Universidade de Delhi)
xxxiv Sobre os autores, co-colaboradores e suporte técnico
Mansi Gogna (Membros do

Archana Kumari (Membros do
Aditi Tailor (Membros do grupo de pesquisa, a/c Prof.
grupo de pesquisa, a/c Prof.
grupo de pesquisa, a/c Prof. Satish C Bhatla, Universidade
Satish C Bhatla, Universidade
Satish C Bhatla, Universidade de Delhi)
de Delhi)
de Delhi)
Sr. Harsh Sharma (Ilustrador)

Parte I
Transporte de Água e Nutrientes
Mecanismo de transporte de água através da membrana plasmática através de aquaporinas. Mais

detalhes são fornecidos no Cap. 3, Seção. 3.7.4, Fig. 3.10
Capítulo 1 Relações com a Água da Planta

Capítulo 2 Nutrição Mineral
Capítulo 3 Transporte de Água e Soluto
Plantas Relações Hídricas

1
A água é um dos componentes mais importantes da vida. Quimicamente, a água é o hidreto de

oxigênio. O oxigênio, sendo mais eletronegativo, exerce uma forte atração atrativa em seus
elétrons. Essa atração desigual resulta em uma pequena carga positiva em duas moléculas de
hidrogênio e uma pequena carga negativa na molécula de oxigênio. Os dois pares solitários de
elétrons da molécula de oxigênio resultam na flexão da molécula de água. As cargas parciais
nas moléculas de oxigênio e hidrogênio resultam em alto momento de dipolo elétrico e
polaridade da molécula de água. As propriedades físicas e químicas distintas da água, a saber,
coesão, tensão superficial, alto calor específico, alto calor de vaporização, menor densidade
do gelo e solubilidade, são devidas às ligações de hidrogênio entre as moléculas de água (Fig.
1.1). A água forma solução com grande número de compostos. É, portanto, geralmente referido
como um solvente universal. A ação solvente da água é de tremenda importância para as
células. Todas as células requerem água, íons dissolvidos e açúcares para sobreviver. As
células sofrem reações de oxidação-redução e a água serve como meio no qual todas essas
reações são realizadas. As plantas, sendo imóveis e autotróficas, dependem do suprimento de
água e minerais do solo e dióxido de carbono e luz da atmosfera. O transporte de água e
minerais nas cadeias vasculares é baseado nas diferenças de pressão e gradientes de
concentração tanto de solutos quanto do solvente (água). O transporte de minerais e água do
solo para o xilema e do xilema para a cavidade subestomática é referido como transporte de
curta distância. Uma vez que a água entra nos elementos do xilema, ela é transportada até
100 m ou mais pela tração transpiracional criada nas folhas. Portanto, há necessidade de um
transporte essencial de longa distância por dois sistemas de transporte diferentes envolvendo
o transporte em direções opostas. Este capítulo se concentrará em vários mecanismos de
transporte de curta e longa distância em plantas.
# Springer Nature Singapore Pte Ltd. 2018 S. 3

C Bhatla, MA Lal, Plant Physiology, Development and Metabolism, https://
doi.org/10.1007/978-981-13-2023-1_1
4 1 Relações hídricas da planta
uma b c H
+_ O
H
H
+_ 104,5° O
H H H
O
ÿ- H
O
Fig. 1.1 Estrutura e características únicas da água. (a) Os dois átomos de hidrogênio na molécula de água carregam
cargas parciais positivas, enquanto o átomo de oxigênio carrega uma carga parcial negativa. (b) A molécula de água
tem uma geometria curvada, causando assim uma distribuição assimétrica de carga. Portanto, a água é polar. (c)
Moléculas de água vizinhas estão ligadas através de pontes de hidrogênio entre o átomo de oxigênio de uma com o
hidrogênio do outro
1.1 Potencial Hídrico e seus Componentes
A energia livre de qualquer molécula determina sua capacidade de realizar trabalho. O

potencial químico é a energia livre por mol de qualquer substância em um sistema químico.
Potencial químico é um termo relativo. É expresso como a diferença entre o potencial de uma
substância em um determinado estado e o potencial da mesma substância em um estado
padrão. O potencial químico da água (os fisiologistas das plantas usam o termo potencial
hídrico) é a energia livre da água. É o potencial químico da água dividido pelo volume molar
parcial. Em outras palavras, o potencial hídrico é uma medida de energia livre da água por
3
unidade de volume (Jm). Em termos de unidades
em MPa
de (megapascal).
pressão, o potencial
Quanto hídrico
menoré oexpresso
potencial
hídrico da planta, maior é sua capacidade de absorver água e vice-versa. Também ajuda a
medir o déficit hídrico e o estresse nas plantas. O potencial hídrico não é um valor absoluto e é
simbolizado pela letra grega ÿw (psi). O potencial hídrico da água pura é máximo e seu valor é
zero à pressão atmosférica. Em uma célula viva, o potencial hídrico refere-se à soma dos
seguintes componentes:
ÿw¼ÿs þ ÿp þ ÿm þ ÿg
onde ÿw é o potencial da água, ÿs soluto/potencial osmótico, ÿp potencial de pressão, ÿg

potencial gravitacional e ÿm potencial matricial.
1.1.1 Potencial de Soluto
Potencial osmótico (ÿs ) ou potencial de soluto refere-se ao efeito de solutos no potencial

de água. Os solutos reduzem a energia livre da água. A adição de solutos também altera as
propriedades coligativas das soluções. Macromoléculas, como proteínas,
1.1 Potencial Hídrico e seus Componentes 5
ácidos nucleicos e polissacarídeos têm muito menos efeitos sobre o potencial do soluto em
comparação com seus respectivos monômeros. A célula armazena combustível como
macromoléculas (amido nas células vegetais ou glicogênio nas células animais), em vez de glicose
ou outros açúcares simples para evitar mudanças drásticas no potencial osmótico.
Para soluções diluídas, o potencial osmótico pode ser calculado usando a equação de Van't Hoff
ÿs ¼ iCRT
onde i é a constante de ionização (para sacarose o valor é 1, mas para solutos iônicos, é
multiplicado pelo número de partículas dissociadas), concentração de soluto C em mols, constante
1
de gás R (8,314 J.mol) e temperatura T em Kelvin (273 + C de solução).
O sinal –ve indica que os solutos dissolvidos reduzem o potencial hídrico da solução. Esta equação
é válida apenas para soluções diluídas. Usando esta equação, o potencial de água e o potencial
de soluto de uma célula ou tecido podem ser medidos (Quadro 1.1).
Caixa 1.1: Métodos para Medir o Potencial Osmótico

Método plasmolítico: Prepara- se uma série de soluções de sacarose com diferentes
potenciais osmóticos. As cascas epidérmicas de Rhoeo, cebola roxa contendo antocianina,
são colocadas em diferentes soluções e, após cerca de meia hora, as cascas são observadas
ao microscópio. Algumas das cascas de diferentes soluções mostrarão que as células estão
totalmente túrgidas ou ficam flácidas (plasmolisadas). O número de células plasmolisadas e
não plasmolisadas é contado e sua porcentagem calculada. Em alguns peelings epidérmicos,
50% das células estão apenas começando a mostrar os sinais de plasmólise (plasmólise
incipiente). Durante a plasmólise incipiente, a pressão de turgescência da célula é zero, e
o potencial osmótico do conteúdo da célula é igual ao potencial da água e potencial osmótico
da solução externa.
Célula colocada em solução hipertônica (esquerda) sofre plasmólise devido à perda de

água do vacúolo. Em uma solução isotônica (centro), a célula permanece flácida, mas em
uma solução hipotônica, a célula fica totalmente túrgida (direita). A membrana plasmática é
(contínuo)
Caixa 1.1 (continuação)

conectada à parede celular. Essas conexões são retidas na forma de filamentos finos no
momento da plasmólise. Estes são conhecidos como vertentes Hechtianas.
Métodos para Medir o Potencial da Água
Método gravimétrico: Este método é o mesmo que o método volumétrico. Envolve a

colocação de tecido vegetal pré-pesado (cilindros de tecido de batata) em séries graduadas
de soluções de sacarose ou outro osmoticum (solutos osmoticamente ativos) em um
potencial osmótico definido. Após 1 h de incubação, o ganho ou perda de peso do tecido é
plotado em relação ao potencial de água (ÿw ¼ ÿs ) de cada solução. O potencial hídrico da
solução em que não há ganho líquido é igual ao do tecido.
Método de Charadakov ou gota descendente: Duas séries de soluções de sacarose

(variando de 0,15 a 0,5 molal, em incrementos de 0,5 molal) são colocadas em dois conjuntos
de tubos de ensaio. Uma quantidade igual de tecido é colocada nos dois conjuntos de tubos
de ensaio. Em outro conjunto, uma quantidade igual e mínima de azul de metileno é adicionada.
Após meia hora, o tecido incubado é removido; uma pequena gota da respectiva solução de
controle é adicionada à solução de teste. Se a gota subir na solução teste, isso indica que a
solução teste está concentrada, ou seja, a água da solução penetrou no tecido, tornando-o
mais concentrado. Se as gotas caírem, isso indica que saiu água do tecido tornando o tecido
mais leve que a solução controle. Por outro lado, se as gotas flutuarem, significa que não há
movimento líquido da água. Nesse ponto, o potencial hídrico do tecido é igual ao da solução
de sacarose dessa concentração específica.
1.1.2 Potencial de Pressão
É a pressão hidrostática da solução. É denotado por ÿp e é medido em MPa. É sempre positivo. A

água pura tem potencial de pressão mínimo, ou seja, zero.
O aumento da pressão aumenta o potencial hídrico de uma solução. Em outras palavras, o potencial
de pressão de uma célula é a quantidade de pressão necessária para impedir a entrada de água na
célula. Em uma célula, o potencial de pressão é responsável pela manutenção da turgescência e,
portanto, é conhecido como pressão de turgescência (TP). A pressão de turgescência (TP) de
uma célula é a diferença entre as pressões hidrostáticas internas e externas através da membrana
plasmática e da parede celular. No equilíbrio (ou seja, quando o potencial da água interna é igual
ao potencial da água externa), TP será igual à diferença do potencial interno do soluto e do potencial
externo do soluto.
TP ¼ ÿs dentro ð Þ ÿs fora ð Þ
1.1 Potencial Hídrico e seus Componentes 7
Nas plantas, uma célula totalmente túrgida experimenta uma pressão igual e oposta,
conhecida como pressão de parede. A presença de parede celular nas células vegetais permite
que ela suporte uma ampla gama de variações osmóticas. Em contraste, uma célula animal só
pode sobreviver em uma solução isotônica . A célula vegetal colocada em água pura incha, mas não estoura.
O potencial osmótico negativo em solução vacuolada (seiva celular) causa o movimento da água
apenas na célula. Devido à entrada de água, a membrana plasmática é pressionada contra a
parede celular.
1.1.3 Potencial Gravitacional
A atração gravitacional tem o mesmo efeito sobre o potencial da água que o efeito da pressão, e
é expresso como potencial gravitacional (ÿg ). É a soma de três forças: aceleração gravitacional,
altura da coluna de água e densidade da água. Ao lidar com o transporte de água no nível da
célula, o componente gravitacional é geralmente omitido porque é insignificante em comparação
com o potencial do soluto e o potencial de pressão. No entanto, a atração gravitacional
definitivamente afeta o movimento da água em árvores altas.
1.1.4 Potencial Matricial
É expressa como a afinidade de adsorção da água para substâncias coloidais e superfícies em

células vegetais. O potencial matricial é insignificante em uma célula hidratada, mas é de
considerável importância em células e tecidos desidratados, como sementes e plantas do deserto.
Sob essas condições, a água existe como uma camada muito fina ligada a superfícies sólidas por
interações eletrostáticas. Essas interações não são facilmente separadas em seus efeitos no
soluto e no potencial de pressão e, portanto, às vezes combinadas em potencial matricial.
A adsorção de água por superfícies hidrofílicas é conhecida como hidratação ou embebição
(Quadro 1.2). O potencial matricial é medido na mesma unidade do potencial hídrico. Uma
substância seca ou hidrofílica tem um potencial extremamente negativo (tão baixo quanto 300 MPa).
A Figura 1.2 ilustra as mudanças no potencial hídrico, potencial de pressão e potencial osmótico
à medida que o volume da célula muda. A relação é expressa considerando que não há
movimento de soluto para dentro ou para fora da célula, e o volume da célula muda devido
apenas ao movimento da água. Descreve o estado de uma célula madura quando colocada em
soluções de diferentes potenciais osmóticos. Há ganho ou perda de água das células, mas a
quantidade total de soluto dentro da célula permanece constante. O potencial hídrico e o potencial
osmótico são sempre negativos em uma célula. Em uma célula totalmente túrgida, o potencial da
água torna-se zero mesmo na presença de soluto. Como nas plantas, a parede celular exerce
pressão e, com a diluição da seiva celular, o potencial hídrico nessa pressão se torna zero. O
volume da célula vegetal muda, mas pequenas mudanças causam grandes mudanças na pressão
de turgescência. Um aumento de 10% no volume da célula devido à absorção de água dá origem
a uma célula totalmente túrgida com uma pequena alteração no potencial do soluto. Mas
Quadro 1.2: Embebição
É um tipo especial de difusão envolvendo adsorventes. Durante a embebição, as moléculas de um

líquido ou gás se difundem em uma substância sólida, fazendo com que ela inche.
Em sistemas biológicos, é a água líquida ou vapor de água se difundindo na matriz coloidal, fazendo
com que ela inche. Existe a necessidade de haver uma forte força de ligação entre as moléculas
do imbibante e a substância a ser embebida.
Tal força intermolecular existe entre a celulose e a água. Se o material vegetal seco for colocado
na água, ele incha e resulta em um aumento considerável de volume. Para que a embebição ocorra,
deve existir um gradiente de potencial de água entre as superfícies do adsorvente e do líquido
sendo embebido, e uma afinidade também é essencial entre os componentes do adsorvente e a
substância embebida.
Em algumas sementes secas, foi observado potencial hídrico de até 900 bar.
Portanto, as sementes secas absorvem água imediatamente, e este é o primeiro passo na
germinação das sementes. Isto é seguido pelo inchaço das sementes e mobilização de materiais
alimentares de reserva e, finalmente, o surgimento de raízes e brotos. A grande redução no
potencial da água embebida é resultado da grande diminuição da energia cinética. A energia
perdida aparece como calor. A embebição acompanha invariavelmente a liberação de calor. Ao
contrário da osmose, a embebição não requer membrana semipermeável. Devido à alta força
matricial da celulose, a parede celular ainda retém água após a dessecação completa da célula.
Somente a dessecação completa de um tecido vegetal, como por secagem em estufa a temperatura
relativamente alta, removerá toda a água embebida nas paredes celulares celulósicas. A parede
celular de sementes secas possui um mínimo de água, mas germina apenas quando adquire água
por embebição. A embebição também ocorre em plantas e produtos animais, como madeira, cortiça
e esponja. Nos tempos antigos, este conceito foi usado para a técnica de corte de pedra. As
pessoas costumavam colocar toras de madeira secas em buracos nas rochas. O inchaço desses
troncos resultaria na quebra das rochas. Na natureza, as plantas sobrevivem nas fendas das rochas
porque as sementes inchadas criam espaço nas rochas e permitem que as raízes cresçam.
as células em crescimento não apresentam essa relação porque, nessas células, a parede celular se
expande e a pressão da parede celular diminui.
1.2 Transporte Intercelular de Água
Todas as células vivas contêm aproximadamente 60-95% de água, e a água é necessária para seu
crescimento e reprodução. Mesmo as células e tecidos dormentes também têm 10 a 20% de água. O fluxo
de água é um processo passivo e se move em resposta a forças físicas em direção a regiões de baixo
potencial hídrico ou baixa energia livre. O transporte de água intercelular ou de curta distância ocorre por
difusão, fluxo de massa ou osmose.
1.2 Transporte de Água Intercelular 9
Fig. 1.2 A relação entre a Hipotônico Hipertônico

3
mudança no volume da célula
pressão máxima de turgescência
e a mudança no potencial de 2
água, potencial de soluto e
1
potencial de pressão. Em uma ÿP
Flácido
célula totalmente túrgida, o 0
potencial de água, potencial de
pressão e potencial de soluto são -1
máximos. O potencial de pressão -2

e o potencial do soluto são iguais ÿW = ÿS + ÿP
e opostos no potencial da água -3
ÿS
zero. Vi , volume
volume
inicial;no
Veq,
equilíbrio
-4
1 0,9 0,8
Volume relativo da célula (Vi /Veq)
1.2.1 Difusão
É um processo físico onde o movimento de qualquer substância ou molécula ocorre da região de sua
maior concentração para a região de sua menor concentração devido à energia cinética. A difusão pode
ocorrer em todas as três fases da matéria. A taxa de difusão é afetada pela temperatura, densidade
molecular, meio de difusão e gradiente de potencial químico. Nas plantas, a difusão ocorre nos estômatos
para facilitar a troca de dióxido de carbono, oxigênio e vapores de água entre as células das folhas e a
atmosfera externa. A difusão também desempenha um papel importante nas trocas gasosas nas
lenticelas presentes no caule. A via apoplástica e simplástica de transporte intercelular também envolve
difusão. A embebição durante a germinação das sementes também é um tipo especial de difusão.
A taxa de difusão é diretamente proporcional ao gradiente de concentração (ÿCS/ÿ X), que pode ser
expresso como ( equação de Fick)
ÿCs
Js /
ÿX
ÿCs
Js ¼ Ds
ÿX
onde Js é a densidade de fluxo, ÿCS é a diferença na concentração da substância em dois meios e ÿX

é a distância percorrida em cm pela substância, ou seja, substância 1 (s) atravessando uma unidade de
área por
unidade de tempo. É expresso em mol.m . Ds é o coeficiente de difusão que mede o2.smovimento
_ uma de
determinada substância através de um meio. O coeficiente de difusão é característico de uma substância
e depende do meio em que a difusão está ocorrendo. As moléculas maiores têm menor coeficiente de
difusão, e a difusão no ar é muito mais rápida do que a difusão em um meio líquido. O sinal negativo na
equação é devido ao movimento que ocorre para baixo
o gradiente. Em outras palavras, a primeira lei de difusão de Fick afirma que uma substância se
difunde mais rapidamente se houver mais diferença em seu gradiente de concentração ou se o
coeficiente de difusão for maior. A difusão é rápida se a distância for pequena, mas é extremamente
lenta em longas distâncias.
O tempo necessário (tc ) para a difusão atingir metade da concentração do
ponto de partida é dado pela fórmula
2
ð Þ Distância
1 tc ¼ 2 ¼ K
Ds
onde K é constante que depende da forma do sistema. Por exemplo, em uma célula de 50 ÿm de
9 1
2 m.s.de um
diâmetro com coeficiente de difusão da glicose sendo 10, a difusão da molécula de glicose ,
ponto a outro para atingir metade da concentração levará 2,5 s.
2
50 10 6m 10
1 tc ¼ 2 ¼ ¼ 2:5 s
9m2 :s 1
Mas se considerarmos a difusão da molécula de glicose a 1 metro de distância,

levar até 32 anos.
2
¼
ðÞ1
1 tc ¼ 2 ¼ 32 anos
m 10 9m2 :s 1
No nível intercelular, o movimento da água pode ser devido à difusão, mas não é uma
opção viável para viagens de longa distância.
1.2.2 Fluxo de Massa
O fluxo de massa ou fluxo em massa é o movimento de moléculas impulsionado pela pressão. Em

contraste com a difusão e osmose, o fluxo de massa é independente da concentração de soluto. O
fluxo de protoplasma nas células vegetais durante a estação de crescimento ativa é um exemplo de
1
fluxo de massa. A taxa de fluxo de protoplasma é de aproximadamente 25 mm.h. à temperatura
ambiente.
O transporte longitudinal ascendente de água e substâncias dissolvidas nos elementos do xilema e
no transporte do floema ocorre através do fluxo de massa. As fitas de xilema e floema sofrem muitas
mudanças de desenvolvimento para aumentar sua condutância para fluxo em massa. A taxa de
fluxo em vasos de xilema pode ser calculada pela equação de Hagen-Poiseuille :
dV ÿ:ÿP:R 4
Taxa de fluxo de volume ¼ ¼
dt 8ÿL
onde ÿP é a diferença de pressão, R é o raio do vaso de xilema, ÿ é a viscosidade da seiva do xilema

e L é o comprimento do vaso de xilema. A taxa de fluxo a granel é muito sensível ao raio do vaso. Se
o raio for dobrado, a taxa de fluxo de água nos vasos de xilema aumentará em 16 vezes. O fluxo de
massa tem um papel significativo no transporte de longa distância de água e minerais. Durante o
transporte intercelular, o fluxo de massa enfrenta muitas barreiras, a saber, parede celular, membrana
plasmática, tonoplasto e plasmodesmos. As células vasculares adotaram muitas mudanças para o
movimento em massa de água, por exemplo, remoção das paredes terminais nos vasos do xilema,
aumento dos plasmodesmos e depleção do protoplasma.
1.2.3 Osmose
É um tipo especial de difusão que ocorre em solventes através de membrana semipermeável. A

osmose é um processo biológico em que as moléculas do solvente se movem de sua maior
concentração (menor concentração de soluto) para menor concentração (maior concentração de
soluto) através de uma membrana semipermeável (Quadro 1.3). É controlado tanto pela concentração
quanto pelo gradiente de pressão. A taxa de osmose pode ser aumentada pela adição de substâncias
osmoticamente ativas e pode ser medida por osmômetro. A osmose é o processo pelo qual a água
é transportada para dentro e para fora da célula. O crescimento, desenvolvimento e turgescência das
células são mantidos pelo processo de osmorregulação (Quadro 1.4). O processo de osmose pode
ser interrompido ou revertido pela aplicação de pressão. Isso é chamado de osmose reversa. Este
processo agora é usado comercialmente para purificação de água (Quadro 1.5).
Quadro 1.3: Demonstração do Fenômeno da Osmose Para

entender o processo de osmose, a água pura é colocada em um béquer, e nele é inserido um
funil de cardo contendo solução de sacarose, sendo a extremidade mergulhada do funil vedada
com uma membrana semipermeável. Mantenha este aparato intacto por algum tempo.
Dependendo da concentração de sacarose, a água passará do béquer para o funil por osmose.
Como a água pura tem potencial máximo de água, ela se moverá do seu potencial mais alto
para o seu potencial mais baixo, ou seja, a água se moverá no funil. Em outras palavras, a
água se move da solução hipotônica para a hipertônica ou da direção do menor potencial
do soluto para o maior potencial do soluto.
(contínuo)
A água continuará se movendo para cima enquanto a diferença de potencial da

água existir entre as duas soluções. No entanto, a osmose pode ser interrompida
colocando pressão. Se a pressão aumenta continuamente, a água sai do funil de cardo
contra a diferença de potencial da água.
Quadro 1.4: Significado da osmose

Todas as células vivas são como bolsas que transportam soluções em membranas semipermeáveis.
A sobrevivência de uma célula depende da capacidade de manter a concentração de
soluto intracelular. Os organismos vivos desenvolvem muitas estratégias para manter
um influxo constante de água por osmose. Alguns organismos unicelulares, como o
Paramecium, expulsam água através de organelas especiais chamadas vacúolos contráteis.
Os organismos marinhos ajustam sua concentração interna de solutos para corresponder
à da água do mar. Muitos animais terrestres têm um fluido circulante que é isotônico e
as células são banhadas nele. O sangue que flui em nosso corpo contém uma alta
concentração da proteína albumina que eleva a concentração de solutos do sangue
para combinar com a do citoplasma da célula. A falta de parede celular em células
animais torna mais suscetível à lise osmótica. Armazenar sangue, injetar sangue e
drogas por via intravenosa e manter o pH do sangue são muito desafiadores e requerem
a manutenção da concentração osmótica. As hemácias explodem imediatamente se
houver uma ligeira mudança em sua concentração osmótica. A maioria das células
vegetais são hipertônicas ao seu ambiente imediato. Eles contêm um
(contínuo)
Caixa 1.4
(continuação) vacúolo central que tem alta concentração de soluto, resultando em
alta pressão hidrostática dentro da célula. Essa pressão hidrostática, conhecida
como pressão de turgescência, mantém a célula túrgida e mantém sua forma.
Durante o ajuste osmótico, as perdas de vacúolos solucionam e, assim, protegem as
células da perda de turgescência. A presença de parede celular rígida na célula
vegetal a torna mais resistente e pode suportar condições ambientais adversas. As
células plasmolisadas permanecem conectadas à parede celular com a ajuda de fitas chamadas fitas H
O transporte de água e minerais das raízes para as folhas e carboidratos das
folhas para as raízes depende da osmose. A abertura e fechamento dos estômatos,
a resposta ao toque nas plantas, o movimento para capturar insetos por plantas
insetívoras são todos regulados por osmose. A diálise, um dos principais processos
vitais, onde o sangue é purificado por rim artificial, também se baseia na osmose.
A osmose é usada para conservar frutas, geleias e picles. A preservação requer
desidratação, que é alcançada pelo uso de solução salina ou açucarada. O uso de
solução hipertônica provoca o movimento da água do tecido alimentar e o protege
dos micróbios. Durante a conservação de alimentos, mais de 50% da água do tecido
é removida por desidratação osmótica.
Caixa 1.5: Osmose

Reversa A água contém uma quantidade significativa de sais, mesmo após
purificação com filtros de alta qualidade, o que apresenta riscos à saúde. A tecnologia
de osmose reversa (RO) é usada para desmineralizar ou deionizar a água para
torná-la potável. Este processo é inverso da osmose. Na osmose reversa, a água se
move de seu potencial mais baixo para um potencial mais alto sob pressão através
de uma membrana semipermeável. Uma vez que envolve membrana semipermeável
e a direção do fluxo é inversa, é conhecida como osmose reversa. O sistema RO
consiste em filtros de membrana (geralmente 5) que fazem filtração cruzada. A
solução passa por filtros com duas saídas. A água limpa ou deionizada com poucos
sais vai para um lado, e o restante sai do cano de esgoto. A filtragem cruzada ajuda
na limpeza dos filtros para que não haja depósitos no filtro. A água limpa está livre
de sais dissolvidos, matéria orgânica, colóides, bactérias e vírus. Além do solvente,
o soluto de menor tamanho também se move através da membrana semipermeável.
(contínuo)
1.3 Transporte de curta distância
O movimento da água da raiz para as partes foliares superiores da planta requer a

integração de muitos níveis de transporte. O transporte de água de longa distância no
xilema é complementado pelo transporte de água de curta distância da raiz para o córtex
e, finalmente, para o xilema. Basicamente, existem três níveis de transporte de água nas plantas.
O primeiro nível de transporte de água refere-se à entrada de água do solo nas células
da raiz, através da membrana plasmática. Nesse nível, a permeabilidade seletiva da
membrana plasmática regula o movimento dos solutos e do solvente entre a célula e as
soluções extracelulares. As moléculas tendem a se mover a favor de seu gradiente de
concentração. Isso já foi discutido nas seções acima. Além do transporte ativo e passivo,
as proteínas presentes na membrana aceleram o movimento através da membrana. O
segundo nível de transporte é das células epidérmicas da raiz para a camada mais
interna do córtex. Isso é referido como transporte de curta distância e inclui apoplasto,
simplasto e vias transcelulares, incluindo transportadores, canais e plasmodesmos. O
transporte de curta distância também inclui o transporte de água do xilema nas nervuras
foliares para a cavidade subestomática. O terceiro nível de transporte é o transporte de
longa distância em elementos xilários.
1.3 Transporte de curta distância 15
1.3.1 Absorção de Água pelas Raízes
A área coberta pelas raízes das plantas é geralmente muito alta. É, portanto, apropriado chamar
raiz como a metade oculta do corpo da planta. O crescimento e o desenvolvimento das raízes
podem ser analisados por uma câmera subterrânea especial, conhecida como rizotrons. A
região de absorção máxima de água é a região de desenvolvimento ativo do cabelo radicular. A
densidade do cabelo radicular é um fator importante na absorção de água, e sua extensão de
proliferação depende das condições ecológicas em que as plantas crescem. O influxo de água
nas raízes é apenas através da zona apical logo atrás da zona de alongamento da raiz primária
onde a densidade do cabelo radicular é máxima (Fig. 1.3). O aumento da suberização nas partes
mais antigas não permite a entrada da água. A água passa através da camada lipídica (apesar
da natureza apolar dos lipídios) devido ao gradiente de potencial hídrico entre as células da raiz
e o solo. Enquanto o potencial hídrico das células da raiz for mais negativo do que o do solo, a
água estará continuamente sendo absorvida pela planta. Dependendo da exigência da planta, a
taxa de absorção de água continua mudando. A absorção de água pode ser ativa (envolve ATP)
ou passiva (por osmose), ou pode ser facilitada por canais de membrana especiais para
transporte de água, principalmente por meio de aquaporinas.
Uma vez que a água e os minerais são absorvidos pelas raízes, eles seguem três caminhos
para atingir o tecido vascular da raiz. Estas são vias apoplásticas, simplásticas e transcelulares.
A água pode seguir um ou mais caminhos possíveis através da raiz, dependendo da necessidade
de água pela planta.
A difusão do soluto ou solvente através da membrana lipídica ou de qualquer estrutura
porosa depende do coeficiente de permeabilidade (Ps ). É constante e depende do tipo de
1
membrana e do tamanho da molécula a ser difundida (ms ). Assim, o fluxo de difusão (Js
mol.m),
;
1
impulsionado por um gradiente de
2.s _concentração (ÿCs ) de moléculas não carregadas através
de uma membrana, é dado pela equação
Js ¼ Ps ÿCs
Assim, se moléculas de igual tamanho tiverem que atravessar uma membrana, aquela com
maior solubilidade em lipídios passará mais rapidamente para dentro da célula. Por outro lado, se
Fig. 1.3 O gráfico mostrando

1,6
que a absorção máxima de água
nas plantas é da pequena porção
da raiz que está entre a zona de 1.2
crescimento da raiz e a zona de
maturação (a suberina é
depositada nas paredes das 0,8
células da raiz), ou seja, zona
de alongamento
0,4
Crescimento
zona Suberina
0
50 100 150 200 250 300 350
Distância do ápice da raiz (mm)

uma
Água do solo Epiderme Córtex Córtex b Periciclo da endoderme ÿS Periciclo Floema

ÿS = –0,01 ÿS = –0,6 ÿS = –0,7 ÿS = –0,8 = –1,3 ÿS = –1,4ÿP
ÿP==1,275
1,2 ÿS = –1,5 ÿS = –2,0
ÿP = 0 ÿ = ÿP = 0,575 ÿP = 0,65 ÿP = 0,725 ÿ = –0,1 ÿ = –0,125 ÿP = 1,35 ÿP = –2,0
–0,01 ÿ = -0,025 ÿ = –0,05 ÿ = –0,075 ÿ = –0,15 ÿ=0
c
Apoplast cortical Suberina apoplasto vascular Xilema
ÿS = –0,02 ÿP apoplasto ÿS = –0,35
= 0,2barreira ÿP
ÿ = –0,15 ÿS = –0,2
= 0 ÿ = –0,02 ÿP = –0,2
ÿ = –0,4
Fig. 1.4 A entrada e o caminho do movimento da água desde e através da raiz. Nenhuma das células radiculares e
fluido apoplasto estão em equilíbrio. O gradiente de potencial de água e soluto mostrado é responsável pelo fluxo de
água. A seta “a” mostra o movimento da sacarose que mantém o potencial do soluto através da raiz. A via simplástica
é mostrada pela seta “b” e apoplástica pela seta “c”
moléculas de igual solubilidade têm que atravessar a membrana, as menores penetram mais
rápido. Se o fluxo de difusão for alto, a permeabilidade da membrana será maior. A
permeabilidade dos plasmodesmos é 10.000 vezes maior do que a da membrana plasmática
quando o tamanho da molécula é inferior a 700 Dalton. As conexões plasmodesmáticas
presentes em diferentes regiões apresentam diferentes limites de exclusão de tamanho
(variando de molécula de 1 a 65 kDa). Nas raízes, o tamanho das moléculas que passam pela
conexão plasmodesmática é máximo, ou seja, 65 kDa. Aumenta o fluxo de água e solutos entre
as células adjacentes. Nenhuma das células radiculares e fluidos apoplastos estão em equilíbrio
(Fig. 1.4). Macromoléculas, como RNA, proteínas e vírus, também podem se mover através dos
plasmodesmos.
1.3.1.1 Movimento da água através da endoderme Uma vez

que a água atinge a endoderme, a passagem posterior através da parede celular (apoplástica)
é bloqueada por tiras de Caspary. As células da endoderme têm paredes de conexão embutidas
com o material à prova d'água - a suberina. Essa camada bloqueia a via apoplástica e controla
o fluxo de água e nutrientes para o xilema. A banda de Casparian não permite a passagem de
água e nutrientes através dela para as células mais profundas (Fig. 1.5). Algumas das células
endodérmicas apresentam ausência de espessamentos. Estes são referidos como células de
passagem. A água atravessa a camada da endoderme através dessas células de passagem
ou através do simplasma. O movimento radial da água através das células corticais é rápido e
a taxa de transporte aumenta à medida que a água se move em direção à estela central. A taxa
de movimento da água do parênquima do xilema para os elementos traqueais (traqueídes e
vasos) aumenta devido às aquaporinas, que desempenham um papel muito importante no transporte radial.
1.3.1.2 Transporte intercelular entre o xilema e as células não vasculares Nas

raízes, o carregamento de água e nutrientes nos filamentos do xilema envolve múltiplas
vias e transportadores celulares. Através de plasmodesmos e transportadores de
membrana, água e minerais são transportados para o parênquima do xilema. As células
do parênquima do xilema também possuem transportadores altamente ativos. Parênquima circundante
1.3 Transporte de curta distância 17
Fig. 1.5 O padrão de transporte radial ou transporte de curta distância através da raiz. A entrada de água
do solo para a raiz ocorre devido à diferença de potencial da água por osmose ou através da água
canais. O transporte intercelular através do córtex segue a via do apoplasto ou simplasto. Uma vez
atinge a endoderme, a entrada apoplástica de água é interrompida pelas bandas de Caspary na
endoderme. A água atravessa esta camada através da via do simplasto ou células de passagem e atinge o
elementos xilares
os elementos xilários invaginam a parede celular sob a membrana da fosseta para aumentar a
superfície para transporte. Além da água, alguns dos nutrientes também são
transportados pelo xilema. Na superfície da raiz, alguns nutrientes e sais entram em
o xilema. Um exemplo é o K+ que é entregue ao xilema na superfície da raiz
e Cl
e transportado para a parte aérea através do xilema. Os ânions, como o NO, também
3 são ,
liberado na seiva do xilema por canais aniônicos. A concentração de nutrientes no xilema
varia com a vazão de água, composição do solo e estado nutricional da planta.
Da mesma forma, o descarregamento de água e nutrientes nas folhas também envolve múltiplas
vias celulares e transportadores específicos. Esses transportadores são responsáveis por
absorção de silício e seu carregamento e descarregamento no xilema. Carga e descarga de
elemento no xilema estão sob o controle do ácido abscísico (ABA) e os sinais do
atirar. Durante condições de estresse, o ABA acumula e diminui a carga de íons no xilema. As
raízes acumulam mais íons mantendo a concentração de soluto mais alta e, assim, ajudam a
manter a pressão de turgescência e o crescimento.
1.4 Transporte de longa distância
Para a sobrevivência das plantas terrestres, o transporte de longa distância de água e nutrientes
é um processo importante. Angiospermas e gimnospermas são as plantas terrestres mais
avançadas com sistemas vasculares bem desenvolvidos. A entrada de água e nutrientes nos
elementos xilários nas raízes e seu transporte contra a gravidade para o topo das partes aéreas
das plantas é referido como transporte de longa distância.
1.4.1 Transporte de Água Através do Xilema
O movimento ascendente da água através dos tecidos do xilema é referido como ascensão da
seiva. A água percorre longas distâncias nas plantas através dos fios de xilema (Quadro 1.6). O
movimento ascendente da água é facilitado pela tração transpiracional e pelas propriedades
adesivas coesivas das moléculas de água. O xilema maduro consiste em traqueídes e vasos. É
responsável pelo movimento ascendente da água. O xilema transporta a corrente de água do
local de absorção (raízes) para o local de evaporação (folhas). O potencial hídrico regula a
entrada de água no xilema. O transporte ascendente da seiva do xilema é rápido durante o dia,
quando as taxas de transpiração são altas. A ascensão da seiva do xilema é mais lenta em
coníferas perenes, intermediária em árvores de folha caduca e plantas herbáceas e é mais alta
em trepadeiras e lianas.
Quadro 1.6: Evidência Experimental do Transporte do

Xilema Em uma planta em vaso, o floema é separado do xilema (aproximadamente 25
cm de altura acima do solo) com a ajuda de papel encerado. A separação do xilema e do
floema interrompe o transporte lateral de água nesta região. O segmento acima da zona
destacada é rotulado como SA e o segmento abaixo como SB. Existem seis segmentos
na área destacada numerados como S1–S6 . As raízes são expostas a um
corante solúvel contendo 42K, e as diferentes seções são analisadas quanto ao potássio
radioativo tanto no xilema quanto no floema. A seção onde o xilema é separado do
floema, o teor de potássio é altamente reduzido no floema, enquanto é alto no xilema. As
seções abaixo e acima da região descascada têm o mesmo teor de potássio no floema e
no xilema. Isso indica que a água se move através do xilema e é transportada lateralmente
no floema.
(contínuo)
1.4 Transporte de longa distância 19
1.4.2 Mecanismo de Transporte Através do Xilema
1.4.2.1 Pressão de Raiz É

uma pressão hidrostática positiva (1-2 bar) desenvolvida devido à diferença de potencial do soluto
entre a solução do solo e a seiva do xilema. Geralmente se desenvolve à noite, quando a taxa de
transpiração é baixa ou ausente e a umidade é alta. Nas raízes, o desenvolvimento da pressão
ocorre devido à alta concentração de sais e presença de bandas de Caspar na endoderme. O
acúmulo de íons diminui o potencial soluto das raízes e, apesar da ausência de transpiração, a
água entra na raiz e no xilema. A pressão da raiz é insignificante em árvores altas, mas tem um
papel significativo nas plantas jovens (Seção 1.6; Gutação). Durante a germinação das sementes e
o crescimento das gemas, antes do desenvolvimento das folhas e do fluxo de transpiração, a
absorção de água é devido à pressão das raízes.
1.4.2.2 Ascensão Capilar

Líquidos em tubos pequenos apresentam uma elevação no nível do menisco devido à
adesão do líquido com a parede do tubo. Este aumento do menisco de líquido no tubo é
conhecido como capilaridade ou ascensão capilar. A água tem alta resistência à tração
devido à coesão de suas moléculas. Além disso, a água também possui adesão entre as
moléculas de água e os elementos do xilema, e existe tensão superficial entre as
moléculas de água. Esses fatores são responsáveis pela ascensão capilar da água nas
plantas. A taxa de ascensão capilar é indiretamente proporcional aos raios dos elementos
do xilema. Para atingir uma altura de 100 m em árvores altas por ascensão capilar, deve
haver células com diâmetro de 0,15 ÿm (que é muito menor que o diâmetro dos menores
traqueídeos). Além disso, a ascensão capilar em pequenos tubos capilares é devido ao
espaço aberto no tubo, enquanto a água no xilema não possui meniscos abertos (o xilema é preenchido co
1.4.2.3 Coesão-Adesão e Teoria da Tensão HH Dixon

(1914) afirmou que a água no xilema está sob tensão constante devido à tração
transpiracional. Muitos experimentos deram evidências de que o xilema está constantemente
sob três tipos de pressões, a saber, a força motriz ou a atração transpiracional, a força de
coesão devido à coesão das moléculas de água e a força de adesão entre as moléculas de
água e a parede dos elementos do xilema. Essas três forças levam à formação de uma
coluna contínua de água, que é puxada das raízes para as folhas.
Uma das forças motrizes para a ascensão da seiva é a tração transpiracional (Fig. 1.6).
A transpiração é a evaporação da água na forma de vapor d'água do
Fig. 1.6 Demonstração da tração da transpiração. (a) Moléculas de água evaporadas do pote poroso criam pressão
de sucção levando a um aumento no nível de mercúrio. (b) O vaso é substituído por um galho saudável. Devido à
tração da transpiração, a sucção é criada nos vasos do xilema e o nível de mercúrio aumenta. A pressão de sucção
devido à transpiração é muito alta, devido à qual pode puxar metais pesados como o mercúrio. (c) O padrão de
absorção de água na planta começa após um aumento na taxa de transpiração. A taxa de transpiração é máxima ao
meio-dia, e a absorção de água também é máxima durante esse período.
1.4 Transporte de longa distância 21
partes aéreas da planta. Durante o período de transpiração rápida, a água se move em

1
xilema a uma taxa média de 4 mm. s, causando desenvolvimento de pressão de mais de
5 MPa. A tensão no xilema pode ser medida usando diferentes métodos. Lata de água
suportar uma tensão de 21 MPa que é suficiente para vencer a força gravitacional
em grandes árvores. Essas tensões e a diferença de potencial da água no xilema são transferidas
para enraizar e finalmente para o solo, levando ao continuum solo-planta-atmosfera
(Tabela. 1.1). Esta coluna contínua só pode ser mantida devido à coesão de
moléculas de água por ligação de hidrogênio. Às vezes, as lacunas em certas traqueias
elementos não podem suportar grandes tensões, e a continuação da coluna não é
mantidos, levando à interrupção do transporte.
1.4.2.4 Cavitação e Embolia

A continuidade da água nos filamentos do xilema é quebrada apesar da filtração
fornecido pelas raízes. A razão para a quebra da coluna d'água no xilema é a
alta tensão nas células do xilema. Esta tensão no xilema faz com que a água se transforme em vapor
Estado. A quebra da coluna pode ser devido ao ar ficar preso ou a água ficar
convertidos em vapores no xilema. Esta reversão repentina de água líquida em água
vapores, levando à ruptura da coluna de água, é conhecido como cavitação. A presença
de grande número de poros nos fios de xilema quebra a tensão superficial da água, e
desenha pequenas bolhas na coluna do xilema. A cavitação devido ao aprisionamento de ar é chamada
“semeadura aérea”. A semeadura aérea é um fenômeno muito comum nas plantas. Nesse processo,
o ar entra nos traqueídeos através das membranas das fossetas. A tensão nas traqueídes causa danos
para perfurar a membrana e aumenta o tamanho dos poros, e o ar é preenchido nele. O processo de
o enchimento do vaso ou traqueídes com ar é chamado de embolia (Fig. 1.7). O principal
As causas da cavitação são o estresse hídrico durante a alta transpiração, o congelamento da seiva do xilema
no inverno e ataque de patógenos (Fig. 1.8). Sempre que houver uma ruptura de água
coluna nas traqueídes, ele cria um som semelhante a um clique que pode ser gravado usando
métodos acústicos. À medida que a planta sofre estresse hídrico devido à alta taxa de transpiração durante
o dia, a frequência da cavitação aumenta. A perda do xilema
Tabela 1.1 O fluxo de transpiração na folha é mantido pela diminuição do potencial de água do xilema
seiva para a atmosfera externa imediatamente ao redor da folha
Soluto Pressão Gravitacional Água
potencial potencial potencial potencial

Folha
seiva do xilema -0,2 -2,5 1,5 -1,2

Pacote -3,3 0,1 1,5 -1,7
bainha
Apoplast -3,5 -0,7 1,5 -2,7

Subestomático -8
cavidade
Externo -100
atmosfera
O potencial do soluto e o potencial de pressão mostram variações, mas a atração gravitacional é a mesma em
diferentes locais na célula folha. Todos os valores estão em MPa
Cavitação induzida por congelamento-descongelamento
Descongelamento +
pressão negativa
Congelar
B C
Funcional Embolizado
UMA ou não funcional
D
Pressão cada
vez mais negativa
Semeadura de ar a partir
de poços entre conduítes
E
Semeadura aérea durante o estresse hídrico
Fig. 1.7 O processo de cavitação no xilema. (a) Um elemento xilário funcional. (b) e (c) Durante o processo de
descongelamento, após a temperatura de congelamento, as moléculas de água experimentam uma pressão negativa
muito alta, resultando na quebra da coluna de água. O ar fica preso e se espalha, resultando em semeadura de ar a
partir de poços entre conduítes (d) seguido de embolização completa da célula. (e) O ar é puxado através da
membrana do pit da célula embolizada adjacente ou sob condições de estresse hídrico. O processo de retenção de
ar é chamado de semeadura de ar, que resulta em células embolizadas
Fig. 1.8 Causas de cavitação no xilema. (a) Cheio de xilema com patógeno bacteriano. (b) Traqueídes do xilema
mostrando o estouro de bolhas de ar. (c) Bloqueio da traqueíde devido a tiloses em gimnospermas
função devido à cavitação varia em diferentes plantas. As fossetas com bordas presentes nas
traqueídes espermáticas gimno agem como válvulas. O toro presente nele fecha a fossa e evita
a propagação da cavitação para traqueídes funcionais adjacentes. Os vasos são mais suscetíveis
1.5 Movimento da Água das Folhas para a Atmosfera 23
à semeadura aérea em comparação com os traqueídeos. A ausência de vasos de xilema em

gimnospermas que crescem nas zonas temperadas frias é uma das adaptações para evitar a
semeadura de ar durante temperaturas de congelamento. As células embolizadas do xilema
são reparadas à noite quando a transpiração para ou diminui. A água se move dos traqueídeos
adjacentes e mantém a absorção de água. Ao nível da raiz, os solutos são bombeados para
o xilema, diminuindo seu potencial hídrico em relação ao solo. A água se move do solo e
desenvolve uma pressão positiva nas raízes. Essa pressão força a água a se mover até 10 m
e enche as células do xilema embolizadas. Nas plantas herbáceas, o reabastecimento de
elementos traqueais ocorre durante a noite devido à pressão das raízes. Aquaporinas em
células associadas ao xilema também estão envolvidas no reenchimento dos traqueídeos embolizados.
1.4.2.5 Descarga de Água e Nutrientes do Xilema nas Folhas Nas folhas, uma
rede de nervuras maiores e menores auxilia na distribuição de água e nutrientes por toda
parte. Os elementos xilários nas folhas estão presentes nas nervuras foliares menores. As
nervuras das folhas são envolvidas por uma bainha de feixe. Água e nutrientes nas veias
menores são descarregados no parênquima esponjoso. O transporte de água do parênquima
esponjoso para o local de evaporação (estômatos) pode seguir vias simplásticas ou
transcelulares, como nas raízes. No entanto, a via apoplástica é bloqueada nas folhas. Como
nas raízes, o descarregamento de água e nutrientes novamente envolve transportadores e
vias intercelulares específicas. Alguns desses transportadores bloqueiam a entrada de
nutrientes nas folhas, e esses nutrientes são novamente levados pelo floema para a raiz. Na+
é um exemplo. As plantas protegem as folhas do estresse salino recirculando Na+ . Os
nutrientes são direcionados para diferentes células das folhas de acordo com o tipo de planta,
e a água se move através do parênquima esponjoso até a cavidade subestomática.
1.5 Movimento da Água das Folhas para a Atmosfera
A força motriz para o movimento da água do solo para as folhas e das folhas para a atmosfera
é a transpiração. A translocação ascendente da água no xilema das raízes para as folhas é
acoplada à pressão da transpiração e é referida como fluxo transpiracional (Fig. 1.9).
Durante o processo de evapotranspiração rápida, a taxa de transporte de água no xilema é
1
de cerca de 4 mm.s. A água perdida pela transpiração deve ser reposta
uma pela absorção
quantidade de de
equivalente
água do solo. Uma planta de girassol “absorve” e “transpira” 17 vezes mais água do que um
ser humano a cada 24 horas. Uma única planta de milho transpira aproximadamente 150 l de
água em sua vida média (Quadro 1.7).
Fig. 1.9 (a) Evaporação da água da superfície da folha. A água do xilema entra nos espaços aéreos do parênquima
esponjoso e se difunde pelos estômatos presentes na epiderme inferior. A troca gasosa ocorre quando os estômatos
se abrem. O dióxido de carbono é absorvido e o oxigênio é liberado. (b)
A transpiração da folha cria um fluxo contínuo de água até o solo
Quadro 1.7: Razão de

Transpiração É usado para determinar a eficiência das plantas em fixar CO2 , em
relação à quantidade de água perdida por transpiração. A abertura dos estômatos
durante o dia é um compromisso entre a fotossíntese e a transpiração. As plantas
equilibram a perda de água com a fotossíntese. A concentração de dióxido de carbono
na cavidade subestomática desempenha um papel fundamental no equilíbrio dos dois
processos. Isso mostra que a planta regula o movimento estomático em resposta à extensão da fotossíntese
As plantas adaptam muitas estratégias para reduzir a transpiração. As quantidades
relativas de fotossíntese (CO2 in) e transpiração (H2O out) que ocorrem a qualquer
momento dependem da quantidade de CO2 e H2O na atmosfera dentro e fora da folha,
respectivamente. Para cada unidade de CO2 usada na fotossíntese, as plantas perdem
cerca de 600 unidades de H2O. A quantidade de perda de água é bastante elevada.
Assim, a transpiração como um mal necessário é justificada. Essa relação de CO2
absorvido e água perdida pela planta é conhecida como taxa de transpiração ou
eficiência no uso da água . As plantas C4 e CAM são mais eficientes porque estão bem
adaptadas para reduzir a transpiração. A taxa de transpiração geralmente varia de 100 a
1000 entre as diferentes plantas, dependendo das condições ambientais. Há mais de
duas vezes a diferença na razão de transpiração entre as plantas C3 e C4 . Essa
diferença se deve à anatomia foliar e à via de fixação de CO2.
1.5.1 Transpiração
A absorção de CO2 para a fotossíntese requer superfície úmida, mas quando a água é exposta,
ela evapora. As plantas enfrentam esse desafio de absorver mais dióxido de carbono e ao
mesmo tempo perder água. As plantas perdem 400-600 moléculas de água enquanto ganham
1 molécula de dióxido de carbono. Assim, tanto a fotossíntese quanto a perda de água por
transpiração são processos inseparáveis na vida das plantas verdes. A água tem alto calor
latente de vaporização. A 30 C, 1000 g (1 kg) de água absorve 580 Kcal de calor do ambiente.
Grande quantidade de água está sendo evaporada das plantas, e o calor necessário para a
vaporização está sendo retirado da folha. Ajuda as plantas a manter a temperatura e tolerar
pressões ambientais severas. A principal vantagem da transpiração é a criação de pressão de
sucção para absorção de água e minerais do solo. Uma vez que as plantas acumulam força
transpiracional suficiente durante as primeiras horas do dia, a absorção de água pelas plantas
começa. A transpiração é definitivamente um mal necessário. Existem três modos de
transpiração nas plantas, a saber, transpiração cuticular, transpiração estomática e transpiração
lenticular. A transpiração cuticular é a perda de água da superfície da planta. Esse tipo de
transpiração ocorre quando a cutícula é muito fina e não há escassez de água. É responsável
por apenas 2% da perda de água. A transpiração estomática ocorre através dos estômatos, e
mais de 95% da perda de água ocorre através das aberturas estomáticas presentes na
epiderme foliar. O terceiro modo de transpiração é através das lenticelas presentes na casca e
na casca de alguns frutos (por exemplo, maçã). A perda de água através das lenticelas é
mínima. As forças motrizes para a transpiração são a pressão de vapor e a densidade do
vapor na área subestomática. A concentração de moléculas de água na fase de vapor é
expressa como massa de vapor por unidade de volume (gm) e é referida como densidade de
3
vapor.
Os vapores causam pressão nas paredes da câmara estomática.
O espaço aéreo subestomático é saturado com vapores de água, enquanto o ar imediato
ao redor das folhas é insaturado. Este gradiente ao redor da área subestomática e o ar ao
redor das folhas levam à perda de vapor por transpiração (Tabela 1.1). A taxa de transpiração
(T) é governada pelo gradiente de pressão de vapor entre a folha (folha ) e o ambiente (eair):
T / eleaf ar
A transpiração também sofre considerável resistência pelos estômatos e vapores presentes

na atmosfera. Existem dois limites principais que criam alta resistência ao movimento da água.
O primeiro está no poro estomático, chamado de resistência estomática da folha (rleaf), e o
outro é o ar imediatamente ao redor da folha, chamado de resistência da camada limite (rair).
Isso pode ser expresso como
eleaf ar
T¼
rleaf þ rair
Em outras palavras, a taxa de transpiração é diretamente proporcional à diferença de pressão

de vapor entre as folhas e a atmosfera dividida pela soma da resistência encontrada pelo ar e
pelas folhas. O número e o tamanho dos poros estomáticos contribuem para a resistência
estomática da folha (rleaf) e o grau de diferença na pressão de vapor entre a folha e o ar para a
resistência da camada limite (rair) (Quadro 1.8).
Quadro 1.8: Medição da Taxa de Transpiração

Lisímetro ou método gravimétrico: A quantidade de água utilizada pelas plantas para
seu crescimento é de apenas 1% da água total absorvida do solo. Neste método, presume-
se que a perda de peso nas plantas é devido à perda de água, ou seja, transpiração. Um
vaso de planta com solo coberto com saco plástico é levado.
A planta é pesada em intervalos diferentes. Quanto maior a taxa de transpiração, maior
será a perda de peso. Seguindo o mesmo princípio, um método simples para descobrir a
taxa de transpiração em pequenos galhos é usar um aparelho chamado potômetro de
Ganong . A taxa de transpiração é medida rastreando a distância percorrida pela bolha de
ar em tubo graduado por unidade de tempo.
Métodos de troca gasosa ou cuvete: Neste método, o galho é mantido em um
recipiente lacrado com duas aberturas, e a umidade relativa e a temperatura do ar que
entra e do ar que sai são medidas no início do experimento. Após um intervalo, novamente
a umidade relativa e a temperatura são medidas. A umidade absoluta (densidade de vapor
e pressão de vapor) é medida por higrômetro. A taxa de transpiração será igual à variação
da densidade do vapor no ar que entra e no ar que sai do recipiente. Pode ser usado para
um grande número de plantas. A umidade relativa, no entanto, muda com o tempo e isso
afeta a taxa de transpiração.
Método de fluxo de haste ou termopar: A quantidade de água que flui através da haste
ajuda a obter um cálculo confiável da taxa de transpiração. O método de termopar envolve
dar um pulso de calor à haste em um determinado ponto. A temperatura é então medida
acima em algum ponto. O tempo necessário para atingir a mesma temperatura na segunda
posição indica a velocidade do fluxo de seiva do xilema.
(contínuo)
A. Potômetro de Ganong . B. Uma bomba de pressão usada para medir a taxa de transpiração. C.
Par termoelétrico
1.5.1.1 Fatores que Afetam a Taxa de Transpiração

A taxa de transpiração é afetada pelo estado da água da planta, sua anatomia, bem
como os fatores ambientais. Os fatores ambientais mais importantes são umidade,
luz, temperatura, velocidade do vento e disponibilidade de água no solo. Esses
fatores são discutidos aqui individualmente, mas no habitat natural, eles influenciam
uns aos outros e afetam a taxa de transpiração.
Umidade A umidade atmosférica muda com a mudança de temperatura ou pressão de vapor.

Um aumento ou queda na temperatura sem alteração na pressão de vapor diminuirá ou
aumentará a umidade relativa, respectivamente. Da mesma forma, sem mudança na temperatura,
o aumento ou queda da pressão de vapor causará aumento e queda da umidade relativa, respectivamente.
Sempre que há um aumento da umidade relativa, a taxa de transpiração diminui (Tabela 1.2).
Um gradiente de pressão de vapor nas proximidades das folhas e na câmara subestomática
determina a taxa de transpiração. Sempre que este gradiente é acentuado, a taxa de transpiração
aumenta.
Temperatura O aumento da temperatura, com todos os outros fatores quase constantes,

aumenta a taxa de transpiração. O aumento da temperatura também aumenta a diferença de
pressão de vapor da folha e fora da atmosfera. Assim, a taxa de transpiração aumenta. No
entanto, os estômatos fecham em temperatura superior a 35 C.
Tabela 1.2 (A) A umidade relativa e o potencial hídrico do ar. Com 100% de umidade relativa, o potencial da água é
zero, levando a uma transpiração altamente reduzida. (B) A taxa de transpiração diminui com o aumento da umidade
relativa
(UMA) (B)
Umidade relativa (%) Potencial de água do ar
100 (MPa) 0
95 -2,50
90 -14,2
50 -93,6
Menos do que 10 -300
Portanto, a taxa de transpiração cai além dessa temperatura. Com a temperatura e os estômatos
apresentando variações diurnas, a taxa de transpiração também apresenta um ritmo diurno claro,
ou seja, a taxa de transpiração é alta durante o dia, atinge o máximo ao meio-dia e cai durante a
noite quando os estômatos estão fechados e a temperatura é baixa. A temperatura e a umidade
relativa modificam a magnitude do gradiente de pressão de vapor que, por sua vez, influencia a
taxa de transpiração (Fig. 1.10a).
Velocidade do Vento Um aumento na taxa de transpiração não é diretamente proporcional à

velocidade do vento. Durante a alta velocidade do vento, os estômatos se fecham. Portanto, a
taxa de transpiração também cai. Mas o vento em baixa velocidade aumenta a taxa de transpiração.
À medida que o vento dispersa o ar ao redor da folha e reduz a pressão de vapor na vizinhança
imediata dos estômatos, aumenta a taxa de transpiração (Fig. 1.10b).
Fatores Internos Um dos fatores mais importantes que afetam a taxa de transpiração é a relação
folha-broto. A magnitude da transpiração será maior nas folhas com maior área foliar. No entanto,
a taxa de transpiração não tem correlação com o tamanho da folha quando se considera por
unidade de área foliar. A estrutura da folha é muito importante na regulação da taxa de
transpiração. Leaf adapta muitas estratégias para reduzir a transpiração (Sect.
1.5.1.3; Antitranspirantes). Frequência estomática (número de estômatos presentes por unidade
de área de folha), tamanho dos poros e distribuição mostram uma tremenda variação nas plantas
que crescem em diferentes habitats (Tabela 1.3).
1.5.1.2 Adaptações ecológicas para reduzir a transpiração As plantas

desenvolvem muitas adaptações para evitar a perda de água devido à transpiração. A presença
de cutícula espessa, estômatos afundados e estômatos apenas na face inferior das folhas são
alguns dos mecanismos adaptativos desenvolvidos pelas plantas. Plantas que crescem no deserto
experimentam mais crises de água. Eles precisam restringir a taxa de transpiração.
Fig. 1.10 (a) Com o aumento da temperatura, a umidade relativa diminui resultando em alto gradiente de
pressão de vapor na folha e no ar externo, levando à abertura estomática e aumento da taxa de transpiração.
(b) Efeito da velocidade do vento na taxa de transpiração. À medida que a velocidade do vento aumenta, reduz
a resistência da camada limite ao redor dos estômatos, levando à abertura dos estômatos e, portanto, mais
transpiração. Em ar parado, a resistência da camada limite é alta. Portanto, a taxa de transpiração é a mesma
As adaptações ecológicas das plantas do deserto são redução da área foliar, presença de cutícula
espessa, estômatos afundados e abertura dos estômatos durante a noite, capacidade especial de
armazenamento de água, estrutura radicular modificada e fotossíntese C4 .
1.5.1.3 Antitranspirantes São

os produtos químicos que diminuem a perda de água das plantas devido à transpiração.
Eles também são úteis para evitar o choque do transplante para as plantas de viveiro e plantas
cultivadas em cultura de tecidos. Um antitranspirante deve ser atóxico e afetar apenas os
estômatos. Não deve causar danos permanentes ao mecanismo estomático, e o efeito deve
persistir apenas por curta duração. Existem basicamente quatro tipos de antitranspirantes: tipos
de fechamento estomático – alguns fungicidas, como o acetato fenilmercúrico (PMA), e
herbicidas, como a atrazina, atuam como antitranspirantes ao fechar os estômatos. Tipo formador
de filme: Esses produtos químicos formam um revestimento na superfície das folhas.
Assim, os poros estomáticos são bloqueados, resultando na redução da taxa de transpiração.
O material usado é plástico ou ceroso na natureza. Tipo de refletância: São materiais brancos
que formam um revestimento nas folhas e aumentam a refletância da folha.
Materiais como caulim, cal hidratada, carbonato de cálcio, carbonato de magnésio e sulfato de
zinco são usados para reduzir a transpiração nesta categoria. Retardante de crescimento: ABA
pode trazer fechamento estomático. Produtos químicos como o cycocel reduzem o crescimento
dos brotos e aumentam o crescimento das raízes, permitindo que as plantas resistam à seca. É
útil para melhorar o estado da água da planta.
Tabela 1.3 (A)

(UMA)
Distribuição e frequência
Orientação da folha Epiderme superior Epiderme inferior
dos estômatos em
Horizontal
horizontal e vertical
folhas orientadas. (B) Malus 0 38.660
Frequência estomática em Feijão 4051 24.906
folhas de monocotiledôneas é quase Carvalho 0 58.040
iguais na parte superior e
Abóbora 2791 26.932
superfícies inferiores, enquanto em
Vertical
folhas de dicotiledôneas, estômatos
Milho 9800 10.900
a frequência é mais baixa
superfície Pinho 12.000 11.000
Cebola 16.900 16.900
(B)
Nome do Superior Mais baixo
Tipo plantar epiderme epiderme

Trigo Monocotiledônea 50 40
Cebola 160 160
Cevada 75 80
dicotiledônea Girassol 115 165
Alfafa 169 182
Gerânio 29 175
1.5.2 Movimento Estomático
Os estômatos representam 15-40% do volume total da folha. No entanto, o poro estomático

representa apenas 1% da área total da superfície e é responsável por mais de
90% de perda de água devido à transpiração. As células-guarda são em forma de feijão em dicotiledôneas e
em forma de haltere em monocotiledôneas (Fig. 1.11a). Além das diferenças estruturais de
células epidérmicas, as células-guarda não possuem conexões plasmodesmáticas e possuem cloroplastos.
A parede do revestimento do poro é mais espessa do que a parede externa das células-guarda, que
são finos. Um poro estomático totalmente aberto mede 5-15 ÿm de largura e tem cerca de 20 ÿm
grandes. A proporção de difusão de CO2 através de uma membrana perfurada varia em proporção
ao diâmetro do poro e não à área, ou seja, à medida que o tamanho do poro diminui, a eficiência
da difusão de CO2 por unidade de área aumenta várias vezes. Isso ocorre devido ao efeito de transbordamento
para difusão de CO2 através de uma abertura estomática (Fig. 1.11b).
1.5.2.1 Mecanismo de Movimento da Célula de Guarda

A abertura e o fechamento estomáticos ocorrem devido ao movimento das células-guarda.
As microfibrilas estão localizadas ao redor da circunferência da célula-guarda alongada. Esse
O arranjo das microfibrilas radiantes é chamado de micelação radial (Fig. 1.11).
Quando a água entra nas células-guarda, ela não pode aumentar muito em seu diâmetro devido à
presença de microfibrilas radiais. No entanto, aumenta em comprimento, especialmente ao longo
sua parede fina externa. Com o aumento do tamanho, as células-guarda exercem pressão sobre o
microfibrilas e, por sua vez, as microfibrilas puxam a parede interna (mais espessa) dos estômatos,
levando à abertura dos poros. Na folha intacta, as células-guarda obtêm K+ de células adjacentes.
células. Há evidências que mostram que o nível de K+ controla o movimento estomático. K+
Fig. 1.11 (a) Estômatos em forma de feijão presentes em folhas de dicotiledôneas (esquerda) e em forma de haltere
como observado em folhas de monocotiledôneas. Notar a presença de micelas radiais em ambos os tipos de estômatos
e a deposição de espessamento no contorno ao redor do poro estomático. (b) O efeito spillover para difusão de CO2
através de um poro estomático. As linhas tracejadas são isóbaras representando a região da pressão parcial de CO2 equivalente
Tabela 1.4 A quantidade de (mM) +

K (mM) nos estômatos
+
K em aberto e fechado
Espécies Aberto Perto
estômatos
Vicia Faba 552 112
Commelina communis 448 95
carboxilase
e Cl , e a conversão de malato em amido resulta em uma diminuição no potencial de soluto.

A água sai das células-guarda levando ao fechamento dos estômatos. O vacúolo das células-
guarda tem duas classes diferentes de canais permeáveis ao K+ . Os canais vacuolares rápidos
(FV) são inibidos pelo aumento do nível de Ca2+ e são ativados quando o pH do citosol aumenta.
Por outro lado, os canais vacuolares de K+ (VK), que são altamente seletivos para K+ sobre
outros cátions monovalentes, são ativados por baixas concentrações de Ca2+ e são inibidos
pelo aumento do pH citosólico. O fechamento estomático geralmente é seguido por um aumento
de Ca2+ nas células-guarda. Assim, os canais VK liberam ativamente K+ dos vacúolos. Na
ausência de alteração no Ca2+, o pH desempenha um papel importante no fechamento dos
estômatos. Os canais FV serão abertos levando à liberação de K
+
das células-guarda e ocorre o fechamento dos estômatos. Os canais VK foram
identificados em Arabidopsis e esses canais possuem domínio de ligação ao Ca2+.
1.5.2.2 Fatores que afetam o movimento estomático O

ambiente imediatamente ao redor das plantas continua mudando, assim como a abertura
estomática. Os estômatos continuam se ajustando a essas mudanças. Os sinais do ambiente
são percebidos pelas células-guarda. Esses sinais são transduzidos em fluxos de íons levando
a uma mudança na pressão de turgescência das células-guarda. Alguns dos fatores ambientais
importantes que afetam o movimento estomático são os seguintes.
Estômatos claros da maioria das plantas abrem durante o dia e fecham durante a noite.
No entanto, em plantas suculentas, os estômatos abrem durante a noite e fecham na presença
de luz. Essa adaptação das plantas CAM leva à absorção de dióxido de carbono durante a noite,
quando o estresse de transpiração é baixo. O efeito da luz no movimento estomático é
independente da fotossíntese. Os estômatos respondem à luz mesmo em folhas onde a
fotossíntese foi reduzida a zero pela aplicação de inibidor da fotossíntese (por exemplo,
cianazina). A luz azul tem efeito direto na abertura dos estômatos, independente da concentração
de CO2. Assim, em Allium cepa, as células-guarda incham na presença de K+ quando a luz
azul é fornecida. A luz azul aumenta o transporte de H+ levando ao gradiente de prótons que,
por sua vez, causa a abertura dos canais de K+ . A luz vermelha também estimula a abertura
estomática, mas a luz azul é dez vezes mais eficaz que a luz vermelha.
Dióxido de carbono É principalmente o nível interno de CO2 que controla a abertura e o

fechamento dos estômatos. Na maioria das plantas, a baixa concentração de CO2 nos espaços
intercelulares causa a abertura estomática também durante a noite. Altas concentrações de
CO2 nos espaços intercelulares causam fechamento parcial dos estômatos durante o dia. Uma
vez que os estômatos se fecham, a concentração externa de CO2 não afeta o movimento
estomático. O alto nível de CO2 intracelular induz o fechamento dos estômatos da mesma forma
que o fechamento induzido pelo ABA.
Umidade Relativa Estômatos fecham quando o conteúdo de vapor do ar e do espaço intercelular

excede um nível crítico. O potencial hídrico da folha também afeta o movimento estomático. À
medida que o potencial hídrico diminui (estresse hídrico), os estômatos são fechados.
1.6 Gutação 33
pH Geralmente o pH alto favorece o fechamento enquanto o pH baixo favorece a abertura dos

estômatos. O pH regula o movimento do K+ nas células-guarda. O pH principalmente alcalino
aumenta a saída de K+ e resulta no fechamento estomático.
Temperatura O poro estomático se fecha quando a temperatura sobe acima de 30-35 C.

Para garantir a troca gasosa em alta temperatura, os estômatos se abrem durante a noite.
A temperatura tem efeito indireto no movimento estomático. Afeta o equilíbrio da respiração e da
fotossíntese. Sempre que há aumento de temperatura, leva a um aumento na taxa de respiração.
Devido à alta taxa de respiração, o nível de CO2 aumenta e causa o fechamento dos estômatos. Em
algumas plantas, a alta temperatura induz a abertura estomática para aumentar a taxa de transpiração
(efeito de resfriamento) para que a temperatura da folha seja mantida.
Estresse Hídrico Às vezes, devido ao estresse hídrico, a célula-guarda perde mais água em
comparação com sua ingestão. Perde sua turgescência e ocorre o fechamento estomático. Isso é
chamado de fechamento hidropassivo dos estômatos. Por outro lado, os estômatos também
apresentam fechamento hidroativo mediado por ABA. O ABA é sintetizado nas folhas, mas
durante o estresse hídrico é sintetizado nas raízes e rapidamente transportado para as folhas. O
ABA induz o fechamento estomático pela abertura dos canais de Cl e permite o efluxo de Cl das
células-guarda. O ABA também inibe a bomba de H+ . Essa perda de íons abre ainda mais os canais
de K+ e o K+ também se difunde para fora das células-guarda. A concentração de soluto diminui
seguida de perda de água e fechamento dos estômatos. ABA também é referido como um
antitranspirante. Regula o fechamento estomático e, portanto, reduz a taxa de transpiração.
Quando o fechamento estomático é induzido pelo ABA, um grande número de canais iônicos é
regulado por sinais de Ca2+ .
1.6 Gutação
A gutação é o processo de extrusão de gotículas líquidas das folhas através de estruturas especiais
chamadas estômatos de água ou hidatódios. Durante a madrugada de verão, quando a umidade
relativa é muito alta, pequenas gotículas aparecem nas extremidades das nervuras de gramíneas ou
margens serrilhadas de certas folhas (Fig. 1.12a). A gutação ocorre apenas quando a umidade
relativa do ar é alta e a taxa de transpiração é extremamente baixa, porque somente nessas
condições se desenvolve uma pressão significativa na raiz. Assim, este fenômeno só pode ser visto
em pequenas plantas onde a pressão radicular tem significado.
Embora a água que sai devido à gutação pareça gotas de orvalho, ela contém minerais, ácido
orgânico, açúcares e até enzimas. Na evaporação, os solutos que permanecem nas folhas causam
queima de sal, que é chamada de queima de gutação. Os hidatódios estão restritos ao ápice ou às
bordas serrilhadas das margens das folhas. Consiste em um poro simples na camada epidérmica
encontrado na ponta e é circundado por um tecido parenquimatoso especial, denominado epítema.
As células do epítema são de forma isodiamétrica, estão dispostas frouxamente e encerram muitos
espaços intercelulares. Os elementos do xilema da nervura foliar terminam em epítema (Fig. 1.12b).
As células do epítema contêm um grande número de projeções semelhantes a dedos (uma
característica das células de transferência) para aumentar
Fig. 1.12 (a) Folhas de grama mostrando gutação através de hidatódios. (b) Vista seccional de um hidatódio
a área de superfície para o transporte de água. Plantas que perdem água por gutação são restritas
a poucos táxons no reino vegetal. Existem cerca de 150 a 250 plantas mostrando esse fenômeno,
por exemplo, tomate, gramíneas, Colocasia, membros de cucurbita, bálsamo, etc.
Resumo
• O potencial químico da água é a energia livre da água. A água move-se do seu potencial mais alto
para o seu potencial mais baixo. O gradiente de potencial hídrico do solo para a folha, que cria
o continuum solo-raiz-ar, é a chave para o transporte de água.
Os efeitos aditivos do potencial do soluto e do potencial de pressão afetam, em última análise, o
potencial da água.
• O modo de transporte aquático muda em três níveis diferentes. O primeiro nível de transporte de
água refere-se à entrada de água do solo nas células da raiz, através da membrana plasmática.
A absorção e liberação de água e solutos por células individuais ocorrem por difusão, osmose
ou fluxo de massa. Um componente chave do transporte celular é atravessar a membrana
plasmática. O segundo nível de transporte é das células epidérmicas da raiz para a camada
mais interna do córtex. Isso é referido como transporte de curta distância e inclui apoplasto,
simplasto e vias transcelulares, incluindo transportadores, canais e plasmodesmos. O terceiro
nível de transporte é o transporte de longa distância em elementos xilares, também conhecido
como ascensão da seiva.
A água se move contra a gravidade por três forças, a saber, força transpiracional, coesão e
tensão. O carregamento de água no xilema envolve novamente transportadores, bombas e
canais.
• A força motriz para o movimento da água do solo para as folhas e das folhas para a atmosfera é a
transpiração. A transpiração é a evaporação da água do
Questões de múltipla escolha 35
parte aérea das plantas. Os fatores ambientais mais importantes são umidade, luz,
temperatura, velocidade do vento e disponibilidade de água no solo. O vapor de água deixa
os espaços aéreos da planta através dos estômatos. Estômatos se abrem durante o dia para
trocas gasosas. À noite, quando a força transpiracional é quase insignificante, as raízes
absorvem ativamente os solutos. A água entra passivamente nas raízes e cria pressão.
Devido a essa pressão, a água é forçada para fora das pontas das folhas através de
estruturas chamadas hidatódios por um processo chamado gutação.
Questões de múltipla escolha
1. Qual dos seguintes fenômenos está envolvido no encolhimento das uvas quando colocadas
em solução hipertônica de açúcar? (a) Desplasmólise (b) Embebição (c) Exosmose (d)
Osmose célula, acumula-se positivo: (a) pressão osmótica (b) pressão de turgor (c) pressão
de vapor (d) pressão atmosférica 4. A superfície das folhas permanece fria devido a: (a)
transpiração (b) gutação (c) transporte de água (d) Evaporação 5. Durante o dia, se a
concentração de dióxido de carbono ao redor das folhas aumentar: (a) Os estômatos se
abrirão gradualmente. (b) Estômatos se abrirão repentinamente. (c) Nenhuma mudança na
transpiração. (d) Diminuição da transpiração devido ao fechamento dos estômatos.
6. O movimento da água no xilema é devido a: (a)

Força de coesão entre as moléculas de água (b)
Força de adesão entre a água e a parede do elemento do xilema (c)
Força transpiracional (d) Coesão e força transpiracional
7. Como você trataria um peeling epidérmico se o poro estomático fosse aberto? (a)
Flutue a casca em ácido abscísico. (b) Pegue o tampão de pH 7 e adicione KCl e
mergulhe a casca nele. (c) Use solução de sacarose. (d) Usar fusicocina.
8. Um tubérculo de batata pesando 0,5 g e potencial hídrico de 1 MPa é imerso em coco por 1 h.
O tubérculo é removido e novamente pesado. O que você conclui sobre o potencial hídrico
da água de coco se o peso do tubérculo de batata após o tratamento for reduzido para 0,35
g? (a) Menos de 1 MPa. (b) Mais de 1 MPa. (c) 0 MPa. (d) Não é possível encontrar o
potencial hídrico da água de coco.
9. Quatro soluções contêm 1 g/L das seguintes moléculas. Qual deles teria menor potencial
hídrico? (a) Sacarose (b) Glicose (c) DNA (d) Amido 10. A gutação é mostrada pelas plantas
quando:
(a) A pressão da raiz é igual à transpiração. (b) A

temperatura e a umidade relativa são baixas. (c) A
temperatura é alta e a umidade relativa é baixa. (d) A pressão
da raiz é alta devido à alta temperatura e umidade relativa.
Respostas
1. c 2. b 3. b 8. a 9. 4. a 5. d 6. d 7. b
d 10. d
Leituras adicionais sugeridas
Jones RL, Ougham H, Thomas H, Waaland S (2013) A vida molecular das plantas. Wiley-Blackwell,
Chichester, pp 504-533
Patrik JW, Tyerman SD, van Bel AJE (2015) Transporte de longa distância. In: Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL
(eds) Bioquímica e biologia molecular de plantas. Wiley-Blackwell, Chichester, pp 658-701
Ridge I (ed) (2002) Plants. Oxford University Press, Nova York, pp 105–165 Taiz L, Zeiger
E (2010) Plant Physiology, 5th edn. Sinauer Associates Inc, Sunderland, pp 85-105
Nutrição Mineral Vegetal

2
Os elementos derivados principalmente do solo na forma inorgânica são conhecidos como

elementos minerais. As três principais fontes de nutrientes para as plantas são o ar, a água e o solo.
Os elementos obtidos do ar são conhecidos como elementos não minerais, como carbono,
oxigênio e hidrogênio. A água de irrigação também é uma fonte de elementos minerais de sais
dissolvidos, principalmente NaCl, Na2SO4, NaHCO3, MgSO4, CaSO4, CaCl2, KCl e K2SO4 .
A terceira fonte ambiental de nutrição para plantas autotróficas é o solo.
A Figura 2.1 mostra a distribuição relativa de vários elementos na crosta terrestre, a maioria
dos quais é necessária para o crescimento das plantas. Destes, o oxigênio constitui cerca de
46,5%, o cobre sendo 0,01%, e o zinco, o níquel e o selênio estão presentes nos traços. A
porcentagem relativa de alguns dos macronutrientes conhecidos necessários para o crescimento
das plantas (cálcio, potássio, magnésio e fósforo) está na faixa de 3,6 a 0,12%. O fósforo é o
menos abundante entre os quatro elementos. Entre os macroelementos, o nitrogênio é o mais
abundante (44%), seguido pelo potássio, cálcio, magnésio, fósforo e enxofre. O ferro é o
microelemento mais abundante (51%), seguido pelo manganês, boro, zinco e cobre. Os
elementos minerais são usados essencialmente na síntese de uma variedade de compostos
orgânicos importantes. Eles também desempenham uma variedade de papéis como íons ou
como componentes de compostos inorgânicos (Tabela 2.1). Os nutrientes minerais circulam
continuamente por todos os organismos vivos. No entanto, eles entram na biosfera principalmente
através das raízes. A composição elementar das plantas reflete a composição do solo. No solo,
mais de 60 elementos estão presentes, mas nem todos são absorvidos pelas plantas. Ao
mesmo tempo, muitos dos íons absorvidos pelas plantas permanecem em estado iônico dentro
das células por um período indefinido. Muitos desses íons são incorporados na estrutura de
moléculas mais complexas, como proteínas de armazenamento, oxalato de cálcio, glicosídeos,
etc., ou no protoplasma ou nas paredes celulares. Alguns elementos minerais são utilizados em
um órgão de uma planta e são liberados posteriormente pela desintegração de constituintes
celulares. Estes são posteriormente translocados para outros órgãos da planta para reutilização.
A redistribuição de minerais que se acumularam nas células, mas não foram realmente
utilizados, também é comum nas plantas. As plantas têm a capacidade de acumular elementos
essenciais e excluir
# Springer Nature Singapore Pte Ltd. 2018 37

S. C Bhatla, MA Lal, Plant Physiology, Development and Metabolism,
https://doi.org/10.1007/978-981-13-2023-1_2
38 2 Nutrição Mineral Vegetal
H Ele
Elemento Mineral Essencial
Li Be BCNOF Ne
Elemento Mineral Benéfico
Na Mg Elemento Não Mineral Essencial Al Si PS Cl Ar
K Ca Sc Ti V Cr Mn Fe Co Ni Cu Zn Ga Ge As Se Br Kr
Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd Em Sn Sb Te I Xe
Cs Ba Lu Hf Ta W Re Os lr Pt Au Hg Tl Pb Bi Po em Rn
Padre Ra Lr Rf Db Sg Bh Hs Mt
Principal Metais de transição Grupos principais

Grupos
Fig. 2.1 Distribuição dos elementos minerais essenciais e benéficos. Todos, exceto o molibdênio, são
entre os 30 elementos mais leves. Elementos em negrito são hiperacumuladores em plantas
Tabela 2.1 Os papéis de vários nutrientes minerais nas células vegetais
Nutrientes minerais Papel no metabolismo
Como constituinte de compostos orgânicos

Azoto Aminoácidos, proteínas, purinas e pirimidinas, clorofila e muitos
coenzimas
Fósforo Ácidos nucleicos, fosfolipídios, ADP, ATP, NAD, NADP e fosfato
ésteres de açúcar
Enxofre Aminoácidos como cisteína e metionina, vitamina (tiamina e biotina)
Como ativadores de enzimas
Ferro Citocromos, peroxidases, catalases e metaloflavoproteínas
Cálcio Hidrólise de ATP e fosfolipídios
Magnésio Enzimas envolvidas no metabolismo de carboidratos e síntese de DNA, RNA
Manganês Nitrito redutase e hidroxilamina redutase
Molibdênio Nitrato redutase, nitrogenase (em associação simbiótica)
Zinco Álcool desidrogenase, glutâmico desidrogenase, desidrogenase láctica e
fosfatase alcalina
Cobre Citocromo oxidase, ácido ascórbico oxidase, polifenol oxidase e
plastocianina
Outros papéis
K + e Na+ Aumentar a permeabilidade da membrana
Ca2+ e Mg2+ Reduzir a permeabilidade

Cálcio Como pectato de cálcio na parede celular
Magnésio Componente da molécula de clorofila e pectato nas lamelas médias
elementos não essenciais. Alguns minerais são necessários em quantidades mínimas, por exemplo, plantas
requer 60 milhões de vezes menos molibdênio do que hidrogênio (Quadro 2.1). Tal minuto
quantidades não puderam ser detectadas pelos métodos brutos que foram usados anteriormente. Dentro
2 Nutrição Mineral Vegetal 39
Quadro 2.1: Nutrição Mineral: Antecedentes

Históricos Aristóteles (384–322 aC) e seu aluno Teofrasto (371–285 aC)
observaram que as plantas precisam de solo para seu crescimento, pois fornece
nutrição às plantas. Aristóteles considerava o solo como um vasto estômago para
as plantas que prepara e fornece alimento para as plantas. Essa observação foi
chamada de “teoria do húmus da nutrição das plantas”. De acordo com essa teoria,
o húmus fornece carbono para as plantas. No entanto, de acordo com Tales de
Mileto (460–547 aC), “Se a água pode se transformar em gelo e ar, então talvez
sob algumas circunstâncias ela se transforme em uma árvore ou uma rocha”. Em
1648, Van Helmont notou a necessidade de nutrição inorgânica nas plantas. Em
um experimento realizado com plantas de salgueiro, ele observou que após 5 anos,
o peso do solo seco diminuiu 2 onças, enquanto o peso da planta aumentou 3
onças. Ele observou ainda que 61 libras de gases e 1 libra de cinzas foram
produzidas quando ele queimou 62 libras de carvão de carvalho. Ele concluiu que o
peso da planta aumentou apenas pela água. Em 1656, Glauber observou a
promoção do crescimento das plantas quando o nitrato de potássio foi adicionado
ao solo. Ele concluiu que o nitrato de potássio é um “princípio essencial da
vegetação”. Mais tarde, em 1699, Woodward observou que as plantas crescem
melhor em água lamacenta em comparação com a água da chuva. Assim, além da
água, acreditava-se que outra coisa contribuía para o crescimento das plantas. A
água atuava apenas como veículo de transporte de nutrientes do solo para as
plantas. Em 1804, Nicolas Théodore De Saussure forneceu a base para o
conhecimento atual da nutrição mineral. Ele rejeitou a teoria do húmus e demonstrou que as plantas o
Sprengel e Boussingault examinaram a relação entre a aplicação de fertilizantes
e o rendimento das culturas. Boussingault também é creditado por fornecer a
primeira evidência de que as leguminosas têm a capacidade única de assimilar
nitrogênio atmosférico. Sachs e Knops iniciaram a cultura líquida de plantas para
estudar as necessidades nutricionais das plantas. Eles identificaram dez elementos
essenciais para o crescimento das plantas, a saber, C, H, O, N, P, K, Ca, S, Mg e
Fe. Justus von Liebig foi pioneiro da química agrícola e propôs a lei dos mínimos
que afirma que a produtividade depende da quantidade de minerais deficientes. Ele
enfatizou a importância de repor os nutrientes minerais pela aplicação de fertilizantes.
Ele analisou a composição de cinzas de muitas plantas e registrou 109 elementos
minerais presentes. Destes, 20 elementos estavam presentes em todas as plantas,
e esses elementos foram chamados de elementos essenciais. JB Lawes e JH
Gilbert converteram com sucesso fosfato de rocha insolúvel em fosfato solúvel
(chamado superfosfato) por tratamento com ácido sulfúrico. Arnon e Stout em 1939
deram três critérios para um elemento ser considerado como elemento essencial.
Além de sete elementos de cinzas (a fração incombustível do tecido vegetal), todos os

elementos que são necessários em grande quantidade (exceto o ferro) são agora
conhecidos como macronutrientes. Há outro grupo de minerais, os micronutrientes,
necessários em quantidades mínimas. Inclui molibdênio, cobre, zinco, manganês, boro,
cloro e níquel.
Além dos elementos essenciais, existe um pequeno grupo de elementos benéficos
(sódio, silício, alumínio, selênio e cobalto) exigidos por algumas plantas. O sódio é
essencial para os animais, mas também é exigido pelas plantas C4 . Embora o alumínio
seja encontrado em plantas e animais, não é essencial para nenhum deles. É tóxico para
as plantas e pode até ser prejudicial para os animais. Em algumas plantas, o alumínio
atua como um elemento funcional. Por exemplo, é benéfico para o crescimento de
plantas de chá e combate a toxicidade de metais pesados. O acúmulo de alguns
micronutrientes leva à toxicidade nas plantas. A toxicidade dos elementos gera espécies
reativas de oxigênio que causam danos celulares. Alguns elementos altamente tóxicos,
como chumbo e cádmio, não são distinguíveis pelas raízes e entram na cadeia alimentar
através da absorção de nutrientes. As plantas utilizam várias estratégias para mobilização
e absorção de nutrientes. Propriedades do solo como umidade, pH do solo e aeração
são responsáveis pela disponibilidade de nutrientes para as plantas (Quadro 2.2). A
maioria das plantas cresce em solos limitados em nutrientes, alterando a estrutura da
raiz e aumentando a área total da superfície para aumentar a aquisição de nutrientes.
Eles podem exibir alongamento do sistema radicular para acessar novas fontes de
nutrientes. A alteração mais comum é a inibição do crescimento da raiz primária (muitas
vezes associada à deficiência de fósforo). Outras mudanças incluem aumento no
crescimento e densidade das raízes laterais (durante a deficiência de nitrogênio, fósforo,
ferro e enxofre) e aumento no crescimento e densidade do cabelo radicular (durante a
deficiência de ferro e fósforo). Um elemento presente em baixo nível no solo pode causar
sintomas de deficiência nas plantas, enquanto o mesmo elemento em nível mais alto
pode causar toxicidade. Às vezes, os sintomas de deficiência de um elemento são
2
pode afetardea outro
semelhantes aos sintomas de toxicidade absorção de NO3
elemento. , de
Além disso,
um nutriente
a abundância
pode
+
causar deficiência de outro nutriente. Por exemplo,. de SO4
a menor
eK+ disponibilidade de absorção
pode ser influenciada pela
quantidade de NH4 disponível . árvore (cobre), “chicote” de couve-flor (molibdênio) e
“folha” de maçã (zinco). Todos estes são sintomas visíveis e também podem ser
tratados. Este capítulo enfatiza a necessidade de nutrição de plantas inorgânicas e seus
papéis no crescimento e desenvolvimento das plantas e também em seus sintomas de
deficiência.
2 Nutrição Mineral Vegetal 41
Quadro 2.2: Relação solo-nutrientes A

concentração de íons livres na solução do solo é geralmente baixa. A maior parte dos
cátions é absorvida nos sítios carregados negativamente de micelas de argila e material
orgânico no solo. Os ânions, como nitrato e sulfato, geralmente ocorrem como íons
livres na solução do solo, enquanto o fosfato está firmemente ligado às partículas de
argila e é encontrado em baixas concentrações na solução do solo. Os ânions são
absorvidos da solução do solo, mas os cátions são trocados diretamente entre as raízes
e as partículas do solo por troca de cátions. Os cátions do solo essenciais para o
crescimento das plantas incluem íons de amônio, cálcio, magnésio e potássio. Existem
três cátions adicionais que não são elementos essenciais da planta, mas afetam o pH
do solo. Estes incluem sódio, alumínio e hidrogênio. Os cátions do solo são divididos em
duas categorias. Amônio, cálcio, magnésio, potássio e sódio são conhecidos como
cátions básicos, enquanto alumínio e hidrogênio são conhecidos como cátions ácidos.
Quando as partículas do solo têm uma carga negativa, elas atraem e retêm cátions. A
maioria dos solos são carregados negativamente e atraem cátions. A capacidade ou
capacidade do colóide do solo de reter cátions é chamada de capacidade de troca de
cátions (CEC). Os cátions no solo competem entre si por um ponto com base na CEC.
No entanto, alguns cátions são atraídos e retidos mais fortemente do que outros cátions.
A ordem de força de retenção dos cátions como retidos pelas partículas do solo é Al+3
> H+ > Ca+2 > K+ > Na+ . Isso
depende diretamente da quantidade de carga no colóide do solo. O número de cátions
que um solo pode conter depende da qualidade e composição do solo, do pH do solo e
da presença de óxidos hidratados de ferro e alumínio. A CEC é expressa em
miliequivalentes por 100 g de solo. CEC é indicativo da capacidade de retenção de
nutrientes de um solo. A adição de cal e a frequência com que deve ser adicionada são
determinadas pela CEC. Nos trópicos, muitos solos altamente intemperizados retêm
ânions, em vez de cátions. Os ânions que são mantidos pelas partículas do solo incluem
fosfato, sulfato, nitrato e cloro (em ordem decrescente de força). Em comparação com
solos com CEC, solos com capacidade aniônica têm carga líquida positiva. Os solos que
têm capacidade de troca aniônica (AEC) normalmente contêm minerais de caulim
(silicato de alumínio hidratado), óxidos de ferro e alumínio e materiais amorfos. AEC
também é dependente do pH do solo e aumenta à medida que o pH do solo diminui. A
saturação por bases é uma medida que indica as quantidades relativas de cátions
básicos no solo. É a porcentagem de cátions de cálcio, magnésio, potássio e sódio que
compõem a CEC total. Por exemplo, uma saturação de base de 25% significa que 25%
do CEC é ocupado pelos cátions de base. Se o solo não exibir AEC, os 75% restantes
da CEC serão ocupados por cátions ácidos. Geralmente, a saturação por bases é
relativamente alta em solo moderadamente intemperizado que é formado a partir de
rochas ígneas básicas. O pH do solo aumenta à medida que a saturação por bases
aumenta. Em contraste, solos altamente intemperizados e ácidos tendem a ter baixa
saturação por bases. Sempre que há depleção de quaisquer íons livres da solução do
solo, os respectivos íons são liberados das partículas de argila na solução do solo para
manter o equilíbrio.
(contínuo)

Isto é conseguido por um processo chamado processo de troca iônica. Isso pode ser devido
ao mecanismo de troca iônica de contato ou pelo mecanismo de troca iônica do ácido carbônico.
As raízes respiram e liberam quantidades significativas de CO2, que quando dissolvido na
água do solo produz ácidos carbônicos.
Mecanismo de troca iônica de contato: As raízes das plantas estão em contato com
partículas de argila do solo que têm dimensões coloidais. As células da raiz, que estão vivas,
, estão
secretam íons de hidrogênio. Os íons de hidrogênio deslocam cátions como íons
ligados
K+ Na+
a que
partículas de argila. A ordem da força de adsorção dos cátions pelo solo é Al+3 > H+ > Ca+2
¼ Mg+2 > K+ > NH4+ > Na+ . Isso é chamado de
série liotrópica ou série de Hofmeister. É uma classificação de íons na ordem de sua
capacidade de salgar ou salgar na água. A sequência de íons é determinada por sua carga,
tamanho e hidratação. Ele lista os cátions comuns do solo em ordem de sua força de ligação
à superfície de troca de cátions.
A partícula de solo carregada com cátions e ânions adsorvidos em diferentes pH
2.1 Nutrição de Plantas
Com base nos modos de nutrição, os organismos vivos foram classificados em autótrofos (grego:
auto, self; trophe, nutritivo) e heterótrofos (grego: hetero, diferente; trophe, nutritivo). As plantas
verdes obtêm energia da luz solar e sintetizam seu próprio alimento usando matéria-prima pelo
processo conhecido como fotossíntese e, portanto, são chamadas de autótrofas. Como as plantas
verdes usam a luz para sintetizar seus alimentos, elas são chamadas de fotoautotróficas.
Heterotróficos são aqueles organismos vivos que não conseguem sintetizar seu próprio alimento. As
plantas heterotróficas são ainda categorizadas em três grupos principais, a saber, saprófitas (grego:
sapros, podre; fiton, plantas), parasitas e plantas insetívoras/carnívoras, que
2.2 Elementos Essenciais 43
Quadro 2.3: Nutrição Mineral de Plantas Carnívoras

A carnivoria vegetal é uma estratégia de adaptação a condições desfavoráveis,
principalmente a baixa disponibilidade de nutrientes em solos úmidos e ácidos. Existem
cerca de 600 espécies terrestres e 50 aquáticas ou anfíbias de plantas carnívoras (CPs).
Alguns dos CPs comuns são Nepenthes sp. (planta de jarro), Drosera sp. (orvalho do
sol), Dionea sp. (Venus flytrap), e Utricularia sp. (bexiga). Todos os CPs são verdes e
são capazes de fixar CO2 (autotrofia), mas são parcialmente dependentes da absorção
de carbono orgânico das presas ( heterotrofia facultativa). Quase todas as plantas com
pêlos glandulares são potencialmente carnívoras. A absorção foliar de nutrientes das
presas é “ecologicamente significativa” para CPs. Os pêlos glandulares contêm atividades
de fosfatase, fosfodiesterase e protease. Eles geralmente estão presentes em solos
deficientes em nitrogênio e usam insetos como fonte de nitrogênio. Os PCs são
classificados em três grupos ecofisiológicos principais. O primeiro grupo de plantas são
as “espécies que requerem nutrientes” que aumentam seu crescimento devido ao
suprimento de nutrientes do solo e das folhas. CPs no grupo de “competidores de
nutrientes da folha da raiz” crescem melhor e acumulam mais nutrientes devido à
absorção de nutrientes pela raiz e pela folha, resultando em uma competição entre a absorção de nutrientes
As PBs do terceiro grupo de “espécies modestas em nutrientes” têm raízes com
capacidade de absorção de nutrientes muito baixa. Portanto, eles dependem da folha
para seu suprimento de nutrientes. No entanto, CPs terrestres apresentam teores
consideravelmente mais baixos de macroelementos por peso seco em comparação com
CPs aquáticos. A absorção de nutrientes da presa é vantajosa porque a presa animal é
1
relativamente rica em nutrientes minerais. Os teores totais de nutrientes encontrados
insetos (g.kg
em
DW) são N, 99–121; P, 6-14,7; K, 1,5-31,8; Ca, 22,5; e Mg, 0,94.
comer insetos. As plantas saprófitas crescem em matéria morta em decomposição de origem

vegetal e animal. Eles liberam enzimas extracelulares que quebram compostos orgânicos
complexos em formas mais simples. As plantas parasitas obtêm alimentos do hospedeiro
penetrando seus haustórios no floema das plantas hospedeiras, por exemplo, Cuscuta.
Existem certas plantas autotróficas que obtêm nutrição de insetos para complementar a
deficiência de um mineral específico no solo. Tais plantas são chamadas de plantas insetívoras
ou carnívoras (Quadro 2.3).
2.2 Elementos essenciais
Atualmente, a lista de elementos essenciais inclui 13 elementos essenciais para todas as

angiospermas e gimnospermas. A adição de carbono, hidrogênio e oxigênio o torna 16 e, após
a adição de níquel (um oligoelemento), totaliza 17 elementos essenciais. Os elementos
essenciais conhecidos têm distribuição interessante na tabela periódica (Fig. 2.1). Todos,
exceto o molibdênio, estão entre os 30 elementos mais leves e são
agrupados de tal forma que cada elemento essencial (exceto hidrogênio) fica adjacente a outro elemento
colocado horizontal ou verticalmente. Apenas o molibdênio está presente na diagonal do manganês.
2.2.1 Os Critérios de Essencialidade
O resíduo de matéria seca de qualquer tecido vegetal obtido após dessecação pode ser separado em
frações combustível e incombustível . A fração combustível representa a matéria orgânica, enquanto
o elemento incombustível é chamado de cinza. As cinzas correspondem aproximadamente aos sais
minerais absorvidos pela planta do solo. O nitrogênio não é incluído nas cinzas porque é liberado
durante o processo de combustão junto com carbono, hidrogênio e oxigênio. Os elementos minerais
ocorrem como óxidos nas cinzas. Assim, o teor de cinzas de um tecido vegetal fornece uma estimativa
grosseira do teor mineral do tecido.
A presença de um determinado elemento nas cinzas das plantas não significa necessariamente que
seja um elemento importante para o crescimento e desenvolvimento das plantas. As raízes absorvem
cerca de 60 elementos do solo, mas nem todos são necessários para o crescimento das plantas. Os
nutrientes ou elementos necessários para o crescimento ou completar o ciclo de vida de uma planta
são considerados elementos essenciais. Apenas 16 elementos são essenciais para a maioria das
plantas. Os critérios para descobrir a essencialidade dos microelementos são difíceis. Os critérios de
essencialidade dos elementos são os seguintes:
• A deficiência de elementos essenciais impede a conclusão do ciclo de vida e produz sintomas de

deficiência na planta. • Não podem ser substituídos por outro elemento com propriedades
semelhantes. • Estão diretamente envolvidos no metabolismo das plantas. • Na ausência de elementos
essenciais, as plantas são incapazes de produzir sementes viáveis. • Os elementos essenciais devem
ser constituintes de alguns metabólitos vegetais essenciais, por exemplo, Mg2+ é um constituinte da
molécula de clorofila.
2.2.2 Funções dos Elementos Essenciais
Os elementos essenciais desempenham dois papéis principais nas plantas: (i) papel estrutural e (ii)
ativadores de enzimas. Não há distinção nítida entre seus papéis porque muitos elementos formam
componentes estruturais de enzimas essenciais e ajudam a catalisar as reações químicas nas quais as
enzimas participam. Carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, enxofre,
2.2 Elementos Essenciais 45
e magnésio desempenham ambas as funções. O magnésio é um constituinte estrutural das

moléculas de clorofila e também ativa muitas enzimas. Vários elementos também regulam o
potencial osmótico. Os íons monovalentes, potássio e cloreto, controlam o potencial osmótico
e atuam como ativadores de certas enzimas (Tabela 2.1). Dependendo do papel desempenhado
pelos elementos essenciais, eles podem ser amplamente classificados como:
Estrutura/Elementos Estruturais Esses elementos são componentes de biomoléculas

presentes no protoplasma, parede celular e produtos de armazenamento em plantas, por
exemplo, enxofre em proteínas, fósforo em nucleoproteínas e lecitinas, magnésio em clorofila
e cálcio em pectato de cálcio. Carbono (C), hidrogênio (H) e oxigênio (O) são elementos que
compõem a estrutura estrutural das plantas.
Elementos coloidais Cátions e ânions como íons de cálcio, magnésio e cloreto influenciam
o grau de hidratação das micelas coloidais no protoplasma e afetam a permeabilidade da
membrana. Em geral, potássio e sódio aumentam a permeabilidade celular, enquanto íons
bivalentes, como cálcio e magnésio, reduzem a permeabilidade da membrana.
Elementos associados à modulação do pH e ação tampão Os sais minerais absorvidos

do solo influenciam o pH da seiva celular. A atividade metabólica da célula depende do seu
pH. Dois importantes sistemas tampão encontrados nas plantas são os sistemas fosfato e
carbonato.
Elementos de equilíbrio Minimizam os efeitos tóxicos de elementos pesados, por exemplo, ,

.
Ca2+ Mg2+ e K+
Ativador, cofator ou constituinte de enzimas Elementos como ferro, cobre e molibdênio

são constituintes de muitas enzimas. Alguns minerais são componentes de enzimas ou são
constituintes de cofatores ou atuam como ativadores de enzimas, por exemplo, Ca2+, Mg2+,
K+ , Mn, Cu, Ni, Zn, etc. O cálcio é necessário
enzimascomo
hidrolíticas
cofator envolvidas
ou ativadorna
enzimático
hidrólise de
para
ATP e
hidrólise de fosfolipídios. O magnésio é requerido por um grande número de enzimas
envolvidas na transferência de fosfato. O manganês está envolvido na atividade de algumas
desidrogenases, descarboxilases, quinases e peroxidases.
Pressão Osmótica e Movimentos de Turgor A pressão osmótica da seiva celular é devida

à presença de sais minerais dissolvidos. A diferença na pressão osmótica em diferentes
células é responsável pelo transporte intercelular. Por exemplo, a expansão e a contração
das células-guarda envolvem fluxos rápidos de K+ através da célula.
2.3 Macroelementos e Microelementos
2.3.1 Macroelementos ou Macronutrientes
São nutrientes minerais consumidos em maior quantidade e estão presentes no tecido

vegetal em quantidades que variam de 0,2% a 4,0% em base de peso de matéria seca.
Os macronutrientes primários são nitrogênio, fósforo e potássio, enquanto os
macronutrientes secundários incluem cálcio, enxofre e magnésio. Normalmente,
potássio, cálcio e magnésio são agrupados, pois estão presentes como cátions (K+ ,
Ca2+, Mg2+). Da mesma forma, nitrogênio, fósforo e enxofre são agrupados porque
estão presentes como ânions (NO3 , SO4 e H2PO4 ).
2.3.2 Microelementos ou Micronutrientes
São os nutrientes minerais presentes no tecido vegetal em quantidades medidas em

partes por milhão (ppm), variando de 5 a 200 ppm ou menos de 0,02% do peso seco.
Micronutrientes ou minerais são boro, cloro, manganês, ferro, zinco, cobre, molibdênio
e níquel. Os microelementos estão presentes como íons inorgânicos, oxiânions (ânions
com um ou mais átomos de oxigênio), ou moléculas não dissociadas de boro ou como
complexos de compostos orgânicos (quelatos).
2.4 Elementos benéficos ou funcionais
Os elementos minerais que estimulam o crescimento, mas não são essenciais, ou que
são essenciais apenas para certas espécies de plantas sob determinadas condições,
são chamados de elementos benéficos ou funcionais. Além de 17 elementos essenciais,
algumas plantas requerem alguns outros elementos para seu crescimento. Em alguns
casos, um determinado elemento pode substituir um elemento essencial quando esse
elemento é deficiente e, assim, produz seus efeitos benéficos. Alternativamente, pode
estimular a absorção e o transporte de um elemento essencial que está em oferta
limitada ou inibir a absorção e distribuição de um elemento que está presente em
excesso. O sódio é necessário para a regeneração do fosfoenolpiruvato a partir do
piruvato no cloroplasto em plantas CAM e C4 . Foi observado pela primeira vez em erva-
sal de bexiga (Atriplex vesicaria) em que a ausência de sódio resultou em redução do
crescimento, clorose e necrose das folhas. O silício é o segundo elemento mais
abundante na crosta terrestre. Plantas superiores diferem caracteristicamente em sua
capacidade de absorção de silício. Dependendo de seu teor de silício, eles podem ser
divididos em três grupos principais: (1) gramíneas pantanosas, que inclui arroz e
cavalinha (10–15%); (2) Gramineae de sequeiro, que inclui cana-de-açúcar, a maioria
das espécies de cereais e poucas espécies de dicotiledôneas (1–3%); e (3) a maioria das dicotiledônea
2.5 Toxicidade de Micronutrientes 47
O transporte de longa distância de silício em plantas está confinado ao xilema. Portanto, sua
distribuição dentro da parte aérea é determinada pela taxa de transpiração. O silício pode
estimular o crescimento e o rendimento das plantas devido a várias ações indiretas. Estes
incluem diminuição do sombreamento mútuo, melhorando a ereção das folhas e diminuição da
suscetibilidade ao acamamento e prevenindo a toxicidade do manganês e do ferro. Fortalece a
parede celular e, portanto, melhora a resistência à seca e à geada e estimula o sistema
imunológico das plantas. É responsável pela melhoria da massa e densidade das raízes e,
portanto, resulta em um aumento na biomassa e no rendimento. É um elemento essencial para
o crescimento e desenvolvimento das plantas (exceto para espécies vegetais específicas, como
a cana-de-açúcar e membros da família da cavalinha). O silício é considerado um elemento
benéfico em muitos países devido aos seus inúmeros benefícios para várias espécies de
plantas. O silício está atualmente sob consideração pela Association of American Plant Food
Control Officials (AAPFCO) por sua elevação ao status de “substância benéfica para as plantas”.
O cobalto é essencial para algumas plantas, como leguminosas, onde é exigido por bactérias
fixadoras de nitrogênio em vez da planta hospedeira. Quando as leguminosas são fornecidas
com nitratos, o cobalto não é necessário. Em plantas não leguminosas, é benéfico.
2.5 Toxicidade de Micronutrientes
A toxicidade de micronutrientes é o resultado do acúmulo de altos níveis de oligoelementos

(principalmente ferro e manganês) nos tecidos vegetais. As concentrações críticas (acima das
1
quais as plantas apresentam efeitos tóxicos) de cobre e zinco são 20 e 200 ÿg.g de peso seco,
1
respectivamente; o nível crítico de toxicidade do manganês é de 200 ÿg.g de peso secoenquanto
milho, em
1
é de 5300 ÿg.g de peso seco de girassol. O crescimento
pela toxicidade radicular é o Em
dos micronutrientes. primeiro a ser
vinhas afetado o
e pomares,
uso excessivo de fungicidas contendo cobre e a subsequente poluição do solo levam à toxicidade
do cobre.
Solos ácidos aumentam a toxicidade do zinco. Os sintomas mais comuns de toxicidade do zinco
são clorose internerval, manchas necróticas e deformidade foliar. Geralmente ocorre em folhas
mais velhas ou inferiores e em tecidos maduros. Os sintomas de toxicidade são difíceis de
prever, pois o excesso de um nutriente pode induzir a deficiência de outro nutriente, por
exemplo, os sintomas de toxicidade do manganês (devido ao MnO2 ) são manchas marrons
cercadas por veios cloróticos. O excesso de manganês também induz a deficiência de ferro,
magnésio e cálcio. O manganês compete com o ferro e o magnésio pela sua absorção. Também
compete com o magnésio por sítios de ligação em algumas enzimas. Inibe a translocação de
cálcio para o ápice caulinar e induz a deficiência comumente conhecida como “folha
enrugada” (copos das folhas para cima, menor em tamanho e com bordas cloróticas).
Os sintomas se assemelham aos da deficiência de cálcio. Agora foi demonstrado que esses
sintomas são devidos à deficiência de cálcio induzida por manganês. Portanto, os sintomas de
toxicidade de manganês se sobrepõem aos sintomas de deficiência de ferro, magnésio ou
cálcio. Solos úmidos e orgânicos sob condições ácidas são especialmente suscetíveis à
toxicidade do manganês. Toxicidade do manganês resulta no “crash repentino”
síndrome da melancia que resulta em murcha e morte da planta. Quando o pH do solo cai abaixo de 5,2, os
minerais de manganês tornam-se altamente solúveis e talvez tóxicos.
O óxido de manganês se solidifica e se torna indisponível para as plantas, enquanto os íons de manganês
são solúveis e estão prontamente disponíveis para absorção pelas plantas.
MnO2 þ 4Hþ þ 2e ! Mn2 þ 2H2O
Os agricultores podem reduzir a toxicidade do manganês por calagem e arejamento do solo. Toxicidade
+ +
fertilizado com nitrogênio de amônio ( sintomas de NH4, -N) sais podem exibir NH4 de plantas
acompanhados de depleção de carboidratos e redução do crescimento das plantas.
O excesso de fósforo, manganês ou zinco pode causar deficiência de ferro (clorose em folhas jovens) e
sintomas de toxicidade de nutrientes (folhas velhas). Altas concentrações de níquel também podem causar
deslocamento de ferro. A tolerância ao alumínio varia entre as espécies de plantas. Certas culturas, como
cana-de-açúcar, abacaxi e milho, podem tolerar níveis relativamente altos de alumínio. A toxicidade do
alumínio inibe o desenvolvimento das raízes e limita o crescimento das culturas. Ocorre prontamente em
condições ácidas, especialmente quando os valores de pH são iguais ou inferiores a 5,4. Em solos ácidos
dos trópicos, a toxicidade do alumínio pode se tornar um problema sério e limitar o rendimento das culturas.
O manejo do pH do solo é um fator chave para evitar a toxicidade do alumínio. As plantas de chá exibem um
alto grau de tolerância à toxicidade do alumínio e seu crescimento é estimulado por sua aplicação. A possível
razão é a prevenção dos efeitos de toxicidade do cobre, manganês ou fósforo. Houve relatos de que o
alumínio pode servir como fungicida contra certos tipos de podridão radicular. As plantas têm mecanismos
homeostáticos para lidar com as mudanças nas concentrações de íons inorgânicos tóxicos (Quadro 2.4).
Uma variedade de ácidos orgânicos produzidos naturalmente liberados no solo também desempenha um
papel crucial na aquisição de nutrientes minerais pelas plantas.
Quadro 2.4: Homeostase dos
metais Nas células vegetais, os principais sumidouros dos cátions metálicos dos micronutrientes são
os cloroplastos e as mitocôndrias (50% do cobre e 80% do ferro estão presentes nos cloroplastos
das folhas), enquanto o principal repositório de íons tóxicos nas raízes também como brotos é
vacúolos. Portanto, é muito importante ter um mecanismo eficiente de transporte desses íons da
toxina através do citoplasma para as organelas.
O transporte de íons metálicos através do citoplasma é facilitado por proteínas que atuam como
metalochaperonas.
As metalotioneínas atuam como metalochaperonas e controlam as concentrações de íons
tóxicos nas células vegetais. Estes também estão presentes em fungos micorrízicos.
Existem moléculas que rotineiramente desintoxicam ou quelam metais reativos. Em geral, a glutationa
e os ácidos amino/carboxílicos desempenham essas funções nas células vegetais.
(contínuo)
2.5 Toxicidade de Micronutrientes 49
Mecanismo de homeostase de metais em plantas

2.6 Sintomas de deficiência de elementos minerais em plantas
As plantas respondem ao fornecimento inadequado de elementos minerais essenciais

exibindo sintomas de deficiência (Tabela 2.2). Os sintomas característicos de deficiência
podem ser correlacionados com elementos minerais deficientes específicos usando
“hidroponia”, mas em condições ambientais naturais, essa correlação torna-se difícil de
observar (Quadro 2.5). O fornecimento inadequado de um elemento pode ser devido à
sua baixa concentração no solo, a presença de um elemento na forma que a planta não
pode acessar ou a influência de outros fatores, como pH do solo, aeração, estado hídrico
ou alta concentração de água. elementos antagônicos. Em condições naturais, esses
sintomas são indicadores de deficiências minerais no solo. A maioria dos sintomas
aparecem no sistema de brotos e são facilmente observados (Fig. 2.2). Os sintomas de
deficiência são de vários tipos (Tabela 2.3):
Tabela 2.2 Sintomas de deficiência de diferentes elementos nutrientes em plantas
Elementos Sintomas de deficiência Sintomas devido ao excesso de oferta
Azoto Dormência de gemas laterais, grãos de Folhas verde-azuladas escuras; alta relação
cereais enrugados broto/raiz; novo crescimento será suculento e
suscetível a doenças; infestação de insetos e
estresse hídrico; aborto de flores e falta de
frutificação
Fósforo Queda prematura de folhas e botões de Sem efeito direto sobre a planta, mas apresentará
flores; atraso na germinação das sementes; sintomas de deficiência de Zn, Fe,
clorose; e necrose primeiro em folhas mais velhas Mn ou Ca; maturidade muitas vezes atrasada;
tecidos vasculares pobres; o crescimento da parte
aérea é menor e o crescimento da raiz é mais
Potássio Perda de dominância apical; clorose internerval O excesso de potássio causa Mg e
primeiro em folhas mais velhas; pontas de folhas Deficiência de Ca
queimadas; entrenós curtos; e morrer
Cálcio Crescimento atrofiado; degeneração dos Os sintomas de deficiência de magnésio podem

meristemas, especialmente do meristema ser observados e, se a concentração aumentar
radicular; pontas crescentes de raízes e folhas ainda mais, a deficiência de potássio também
ficarão marrons e morrerão; a qualidade dos pode ocorrer
frutos será afetada; a deterioração do tecido
condutor na região inferior do caule murcha
facilmente
Magnésio Aparecem clorose interveinal e pigmentação Ocorre raramente; resulta em

antocianina; folhas mais velhas afetadas primeiro; desequilíbrio catiônico; planta apresenta
abscisão prematura de folhas deficiência de cálcio e/ou potássio
Enxofre Clorose primeiro em folhas jovens; Senescência prematura das folhas

redução da nodulação em leguminosas,
crescimento atrofiado e retardado;
acúmulo de antocianinas; desfolha no
chá
Ferro Clorose internerval aparecendo primeiro em Ocorre raramente; resulta em folhas cor
folhas jovens, crescimento lento da planta de bronze com manchas marrons;
(contínuo)
2.6 Sintomas de deficiência de elementos minerais em plantas 51
Tabela 2.2 (continuação)
Elementos Sintomas de deficiência Sintomas devido ao excesso de oferta
sintomas frequentemente vistos em folhas

de arroz
Manganês Clorose internerval com manchas cinzentas As folhas mais velhas apresentam
nas folhas jovens; folhas malformadas, estrias manchas marrons cercadas por uma zona
brancas nas folhas de alguns clorótica; frutos de árvores, referidos como sarampo
plantas; o crescimento das plantas é lento
Zinco As folhas superiores mostram clorose A deficiência de Fe se desenvolve; a toxicidade
internerval; crescimento atrofiado; morte; é grave; plantas severamente atrofiadas e
entrenós serão curtos e as plantas serão eventualmente morrem
atrofiadas
Cobre Necrose da ponta da folha; escurecimento dos A deficiência de Fe pode ser induzida com
tubérculos de batata; a casca torna-se áspera e crescimento muito lento; pontas de raiz podem morrer
racha; perda de dominância apical
Boro Morte das pontas das raízes e brotos; As pontas e margens das folhas ficam marrons e
abscisão de flores; redução da morrem; crescimento atrofiado tóxico para muitas
nodulação em leguminosas; clorose plantas
internerval com necrose marginal e em dobras;
a polinização é reduzida; sem alongamento do
entrenó dando uma aparência comprimida
Molibdênio Semelhante ao nitrogênio; ligeiro retardo de crescimento; Não de ocorrência comum

clorose e necrose das folhas velhas e médias;
às vezes as margens das folhas ficam enroladas,
o novo crescimento é malformado e a formação
de flores é restrita
Cloro Cor bronze nas folhas; murcha das folhas; Amarelecimento prematuro das folhas
pontas das raízes inchadas; crescimento de raiz inferiores com queima das margens e pontas
atrofiado das folhas; murcha e abscisão de folhas em
plantas lenhosas
1. Clorose - refere-se ao amarelecimento do tecido foliar devido à falta de clorofila. Má drenagem

no solo, raízes danificadas, raízes compactas, alta alcalinidade e deficiências nutricionais são
algumas das razões para o amarelecimento das folhas. As plantas ou folhas afetadas são
incapazes de fabricar carboidratos e acabam morrendo. 2. clorose internerval - amarelamento
entre as nervuras das folhas, embora as nervuras permaneçam
verde.
3. Necrose – o tecido vegetal afetado geralmente fica marrom a preto. É causada devido à morte
das células vegetais. Os sintomas necróticos podem aparecer em qualquer parte da planta,
como em órgãos de armazenamento, tecidos verdes ou tecidos lenhosos.
4. Cessação do crescimento ou crescimento terminal resultando em aparência de roseta.
5. Pigmentação – quando os açúcares não são metabolizados nas células vegetais, resulta no
acúmulo de antocianina. As folhas podem ficar roxas devido ao acúmulo de antocianinas (forma
glicosilada de antocianidinas). Redução
o nível de nitrogênio ou fósforo favorece o acúmulo de antocianinas em várias partes da

planta. Esse sintoma pode ser particularmente difícil de diagnosticar porque baixas
temperaturas, doenças, secas e até a maturação de algumas plantas também podem
causar o acúmulo de antocianinas.
6. Atrofia ou crescimento reduzido.
7. Queda prematura de folhas e brotos.
8. Floração atrasada .
Quadro 2.5: Hidroponia

Em 1880, dois botânicos alemães Julius von Sachs e Knop, trabalhando
independentemente, demonstraram que as plantas também podem absorver minerais
da solução. As plantas foram cultivadas em solução nutritiva de Knop que consistia em
nitrato de potássio, nitrato de cálcio, di-hidrogenofosfato de potássio, sulfato de
magnésio e um sal de ferro. Esta técnica de cultivo de plantas em solução nutritiva
sem solo é conhecida como hidroponia. Materiais inertes como vermiculita, areia,
coco, etc. podem ser usados como material de suporte. O borbulhamento de ar
vigoroso é feito para fornecer oxigênio ao sistema radicular.
A solução mais comum usada em hidroponia é a solução de Hoagland . Consiste
em todos os elementos essenciais na proporção correta necessária para o crescimento
de quase todas as plantas. A concentração de minerais na maioria das soluções
nutritivas é muitas vezes maior do que nos solos para manter o fornecimento contínuo
de nutrientes. O problema mais comumente encontrado com hidroponia é fornecer ar
às raízes. A ausência de oxigênio na cultura em solução pode resultar em anóxia ou
hipóxia nas raízes das plantas. A absorção de ferro representa outro desafio, pois
precisa ser fornecido na forma quelatada para pronta absorção pelas raízes. A
hidroponia oferece as seguintes vantagens: (1) cultivo de plantas sem solo, (2) a água
permanece no sistema e pode ser reutilizada, (3) é possível controlar os níveis de
nutrição no sistema e reduz a perda de nutrientes , (4) nenhum poluente nutricional é
liberado no meio ambiente devido ao sistema controlado, (5) as plantas apresentam
crescimento uniforme e alto rendimento, (6) pragas e doenças são facilmente
erradicadas em comparação com as plantas que crescem no solo, (7) facilidade de
colheita, e (8) nenhum pesticida usado e conseqüentemente nenhum dano às plantas.
No entanto, alguns dos obstáculos enfrentados na hidroponia são os seguintes: (1)
qualquer falha no sistema que leve à morte rápida da planta, (2) a necessidade de
substituir a solução após alguns dias para obter um bom crescimento (isso é porque a
composição da solução nutritiva muda à medida que certos íons são absorvidos mais
rapidamente do que outros), e (3) absorção seletiva de íons que também altera o pH
do meio. Por exemplo, quando o nitrogênio é dado como nitrato, ele é rapidamente
absorvido pelas plantas junto com o H+ , resultando em um rápido aumento do pH. Em
pH alto, ferro e outros elementos precipitam como hidróxidos
(contínuo)

e, portanto, não estão disponíveis para a planta. Pode ser minimizado pela adição de
sal de amônio. O ataque de patógenos está associado à hidroponia, e a rega excessiva
de plantas baseadas no solo pode levar à murcha, por exemplo, tombamento devido à
murcha de Verticillium causada pelos altos níveis de umidade. A necessidade mineral
de cada planta é diferente. Portanto, é importante encontrar o meio ideal necessário
para o crescimento de diferentes plantas.
Dois tipos principais de hidroponia são a cultura em solução e a cultura sólida.

Existem três tipos de culturas de solução, a saber, cultura de solução estática,
cultura de solução de fluxo contínuo e aeroponia. (i) Cultura em solução estática:
As plantas são cultivadas em recipientes com solução nutritiva. Se não for aerada, o
nível da solução é mantido baixo o suficiente para que raízes suficientes fiquem acima
da solução e possam obter oxigênio adequado. A aeração no meio também pode ser
fornecida por uma pequena bomba. A solução nutritiva é trocada em uma programação,
como uma vez por semana, ou quando a concentração de nutrientes cai abaixo de um
determinado nível, que pode ser monitorado com um medidor de condutividade elétrica. (ii)
Cultura de solução de fluxo contínuo : Neste método, a solução nutritiva flui
constantemente pelas raízes. É muito mais fácil de automatizar do que a cultura de
solução estática porque a amostragem e os ajustes de temperatura e concentração de
nutrientes podem ser feitos em um grande tanque de armazenamento que tem potencial
para atender milhares de plantas. A técnica de filme nutritivo (NFT) é um
(contínuo)

variação da cultura de fluxo contínuo, na qual um fluxo muito raso de água contendo
todos os nutrientes dissolvidos necessários para o crescimento da planta é recirculado
em torno de uma esteira espessa de raízes. Posteriormente, um suprimento abundante
de oxigênio é fornecido às raízes das plantas. A principal vantagem do sistema NFT
sobre outras formas de hidroponia é que as raízes das plantas são expostas a um
suprimento adequado de água, oxigênio e nutrientes. (iii) Aeroponia: Este método não
requer substrato. As raízes são suspensas na câmara de crescimento com as raízes
periodicamente molhadas com uma fina névoa de nutrientes atomizados. A técnica de
aeroponia é comercialmente bem-sucedida para micropropagação, germinação de
sementes, produção de batata-semente, produção de tomate e culturas folhosas.
A limitação da hidroponia convencional é a aeração das raízes. Um quilograma de

água pode conter apenas 8 miligramas de ar, não importa se os aeradores são utilizados
ou não, mas a aeração excelente é alcançada apenas pela aeroponia. Quase todas as
espécies de plantas podem ser cultivadas em um verdadeiro sistema aeropônico porque
o microambiente ao redor das plantas pode ser controlado com precisão. No entanto, na
hidroponia convencional, apenas certas espécies de plantas podem sobreviver devido às
condições de encharcamento. As plantas recebem oxigênio adequado para as raízes, o
que acelera o crescimento da biomassa e reduz o tempo de enraizamento. A pesquisa
da NASA mostrou que as plantas cultivadas com aeroponia têm um aumento de 80% no
peso seco da biomassa (minerais essenciais) em comparação com as plantas cultivadas
com hidroponia convencional. Plantas cultivadas por aeroponia não sofrem choque de
transplante quando transplantadas para o solo e são menos propensas a doenças.
(contínuo)
Cultura em meio sólido Este

método usa meio sólido para as raízes e é nomeado com base no tipo de meio usado,
conforme discutido abaixo: Vermiculita: A vermiculita é um mineral hidratado de magnésio,
alumínio e silicato que se assemelha a mica na aparência. A vermiculita tem uma propriedade
natural de “absorção” de água e nutrientes em um sistema hidropônico passivo.
A vermiculita melhora a aeração, eleva levemente o pH, melhora a drenagem e não interfere na
disponibilidade de nutrientes para as plantas.
Areia: A areia é fácil de recarregar com nutrientes e pode ser lavada facilmente.
No entanto, é pesado e não retém muito bem a água. É recomendado para o cultivo de
suculentas, árvores que amam a areia, plantas tolerantes à seca e espécies de Euphorbia .
Cascalho: O cascalho, como usado em aquários, pode ser usado após a lavagem. As
plantas são cultivadas em um típico leito de filtro de cascalho tradicional, com água circulada
usando bombas de cabeçote elétricas. O cascalho escoa bem e não acumula água. No entanto,
é pesado e, se não for mantido úmido, as raízes das plantas podem secar.
Amendoins de embalagem de poliestireno: Estes são amendoins de embalagem padrão
usados na indústria de transporte. Amendoins de embalagem de poliestireno têm excelente
drenagem para o cultivo de plantas. Os amendoins de embalagens biodegradáveis, no entanto,
se decompõem em lodo, e as plantas podem absorver estireno e podem causar riscos à saúde de seus
consumidores.
Fibra de madeira : É um substrato orgânico muito eficiente para hidroponia. Para a

agricultura orgânica a fibra de madeira é o melhor meio para fornecer nutrientes. Mantém sua
estrutura por muito tempo. No entanto, reduz o efeito de
(contínuo)

reguladores de crescimento de plantas e é biodegradável. Não é possível esterilizá-lo;
portanto, atrai muitas pragas.
As técnicas utilizadas para o cultivo de plantas em solução e culturas sólidas têm sido
modificado para atender às necessidades de diferentes plantas. É difícil descobrir o
exigência de oligoelementos pelas técnicas acima mencionadas. A exigência de molibdênio,
níquel, cobre, zinco e boro é difícil de ser
demonstrado para as espécies com sementes grandes. Como as sementes grandes contêm
suficiente desses elementos, seus sintomas de deficiência para esses elementos não podem
ser observado.
Fig. 2.2 Principais características de diagnóstico para identificar o estado nutricional de diferentes nutrientes minerais em
plantas
Tabela 2.3 Diferentes tipos de sintomas de deficiência e os elementos responsáveis por eles
sintomas
Sintomas de deficiência Elementos que mostram o sintoma

Clorose K, Mg, N, S, Fe, Mn, Zn, Mo
Necrose P, K, B, Cu
Falta de novo crescimento ou crescimento terminal resultando em roseta N, K, S, Mo
Formação de antocianina N, P, S, Mg
Crescimento de plantas atrofiado/retardado N, P, K, Zn, Ca
Queda prematura de folhas e brotos K, P
Floração atrasada N, S, Mo
No entanto, não é fácil diagnosticar sintomas de deficiência elementar. Por exemplo,

A clorose das folhas pode ser causada pela deficiência de ferro ou nitrogênio ou devido à baixa
intensidade da luz ou infestações de insetos ou fungos, albinismo e senescência. Visual
sintomas de deficiências elementares têm uso limitado em culturas de campo porque eles
aparecem apenas quando a deficiência é grave. O aparecimento destes sintomas depende
o papel desempenhado por esses elementos ou sobre sua mobilidade (Tabela 2.4). Dependendo
a mobilidade do elemento, os sintomas foliares podem ocorrer na parte superior, média ou inferior
Tabela 2.4 Padrões de mobilidade de elementos essenciais para o crescimento das plantas
Elemento essencial Padrão de mobilidade
Boro (Bo) Móvel no floema, o grau de mobilidade varia nas plantas

Cálcio (Ca) Móvel através do xilema (e não do floema)
Cobre (Cu) Elemento pouco móvel
Ferro (Fe) Móvel como íons ferrosos (Fe3+)
Magnésio (Mg) Boa mobilidade nas plantas, transportada através do floema
Manganês (Mn) Menos celular
Molibdênio (Mo) Microelemento relativamente menos móvel e menos abundante

Nitrogênio (N) Móvel na forma de nitratos através do transportador de amônio
Fósforo (P) Menos móvel, absorvido na forma inorgânica (Pi )
Potássio (K) Elemento altamente móvel devido ao canal de potássio
Sódio (Na) Móvel
Enxofre (S) Móvel
Zinco (Zn) Imóvel
Fig. 2.3 O experimento para demonstrar o papel dos nutrientes inorgânicos no crescimento das plantas. As plantas são
cultivadas em solução com todos os nutrientes (menos um) e comparadas com plantas cultivadas em nutrientes completos
água média e destilada
seções de uma planta. Isso pode ser demonstrado pela adição de todos os nutrientes em solução
cultura e, em seguida, transferir as plantas para a cultura de solução sem um elemento de cada vez
(Fig. 2.3). Se as folhas mais velhas permanecerem normais, enquanto as folhas mais novas desenvolverem o
sintomas de deficiência, então o elemento deficiente fica imóvel. Por outro lado, se
a deficiência existe também nas folhas velhas, então o elemento é móvel. Em outros
palavras, aqueles elementos que são translocados rapidamente são chamados de elementos móveis e
aqueles que não são translocados são chamados de elementos imóveis. Nutrientes móveis
incluem nitrogênio, fósforo, potássio, magnésio e molibdênio. Os nutrientes imóveis incluem cálcio,
enxofre, boro, cobre, ferro, manganês e zinco.
2.6.1 Deficiências Minerais em Tecidos Antigos
O magnésio é altamente móvel dentro da planta. É um componente da molécula de clorofila e sua

deficiência resulta em menor formação de clorofila. Durante a deficiência de magnésio, as folhas
mais velhas primeiro ficam amarelas e, gradualmente, o amarelecimento também ocorre nas folhas
mais jovens. Elementos móveis como nitrogênio, magnésio, fósforo, cloro, molibdênio, cobalto ou
potássio satisfazem as carências locais, particularmente em novos brotos ou sementes em
desenvolvimento. Quando um desses elementos móveis é deficiente, as folhas mais velhas são as
primeiras a se esgotarem e apresentarem sintomas.
2.6.2 Deficiências Minerais em Tecidos Mais Jovens
Alguns sintomas de deficiência aparecem primeiro nas partes mais jovens e se deslocam para
outros lugares com dificuldade. Elementos menos móveis, como ferro, cobre, boro, zinco, enxofre
ou cálcio, não se movem facilmente dos tecidos mais velhos para os mais jovens. Assim, quando
esses elementos são deficientes, os sintomas aparecem nas folhas mais novas ou superiores ou
nas flores ou sementes. A característica diagnóstica mais importante dos sintomas do distúrbio
nutricional é descobrir a localização e o padrão dos sintomas. Os sintomas de deficiência nutricional
geralmente se desenvolvem em órgãos específicos, como folhas, raízes, brotos ou pontos de crescimento.
Esses sintomas incluem o seguinte: (1) sintomas que são inicialmente restritos a folhas de
determinada idade, ou seja, folhas jovens, velhas ou de idade intermediária, e estão intimamente
relacionados à nervação foliar; (2) deficiências nutricionais que causam defeitos nas funções
celulares e raramente causam ruptura mecânica da cutícula (camada externa) da folha (assim,
qualquer dano à superfície de uma folha provavelmente não é causado por deficiência nutricional);
e (3) mudanças na cor das folhas e morte do tecido. Mudanças visíveis em uma cultura, como o
amarelecimento das folhas, o desenvolvimento de folhas pequenas e o desenvolvimento de
sementes deficientes, são devidos à quebra no funcionamento das células e distúrbios nutricionais.
Por exemplo, a distorção de novos tecidos ou flores ou a morte de pontos de crescimento é típico
da deficiência de boro. Da mesma forma, as folhas de plantas deficientes em nitrogênio ou magnésio
são pálidas porque nitrogênio e magnésio são componentes da clorofila. A natureza dos sintomas é
um guia útil para identificar o distúrbio nutricional.
Os recursos de diagnóstico ajudam a identificar deficiências, mas às vezes é difícil identificá-los
pelos seguintes motivos:
• Às vezes, um distúrbio está bastante avançado antes que os sintomas visuais claros apareçam e
isso resulta em perda de rendimento ou qualidade. • A ausência de sintomas em uma planta não
significa que a nutrição seja adequada.
A “fome oculta” é a condição em que o rendimento é baixo devido à nutrição inadequada, mas
nenhum sintoma pode ser observado.
2.7 Papel, Sintomas de Deficiência e Aquisição de Macronutrientes e Micronutrientes 59
• Os sintomas visuais podem não ser confiáveis quando mais de um elemento leva ao mesmo
sintomas de deficiência.
• Alguns sintomas podem aparecer devido à modificação de algum estresse ambiental.
2.7 Papel, Sintomas de Deficiência e Aquisição

de Macronutrientes e Micronutrientes
2.7.1 Macronutrientes
2.7.1.1 Carbono O
carbono e o oxigênio representam quase 90% do peso seco das plantas superiores.
O carbono forma ligações na forma de um tetraedro e é a espinha dorsal de muitas biomoléculas,
como amido e celulose. É fixado como fotoassimilado através da fotossíntese usando dióxido
de carbono extraído da atmosfera. Quase todas as moléculas complexas dos organismos vivos
têm carbono.
2.7.1.2 Hidrogênio
Desempenha um papel central no metabolismo das plantas e é necessário para a síntese de açúcares.
Na sua forma oxidada, é responsável pela criação do gradiente de prótons que por sua vez regula
a cadeia de transporte de elétrons na fotossíntese e na respiração. Os prótons são onipresentes
e são importantes para manter o equilíbrio iônico.
2.7.1.3 Oxigênio
Assim como o carbono, o oxigênio está presente em todos os compostos orgânicos dos
organismos vivos. O oxigênio livre está envolvido principalmente como um aceptor de elétrons na
respiração. Funciona como substrato em reações envolvendo oxidases. Algumas reações de
hidroxilação usam oxigênio livre em vez de íons hidroxila. As plantas produzem oxigênio durante
a fotossíntese e formam glicose, enquanto sofrem respiração celular aeróbica pela quebra da
glicose para gerar ATP. O papel do oxigênio como inibidor do metabolismo (foto-respiração) tem
mais problemas do que sua deficiência.
2.7.1.4 Nitrogênio O
nitrogênio é o gás mais abundante (80%) na atmosfera, mas apenas certas bactérias e
cianobactérias podem utilizar o nitrogênio gasoso diretamente. Existe em várias formas e ciclos
oxidados e reduzidos na atmosfera entre piscinas orgânicas e inorgânicas. Várias espécies de
plantas podem fixar nitrogênio por terem associação simbiótica com microrganismos diazotróficos.
Os íons nitrato e amônio são duas fontes de nitrogênio em plantas não leguminosas. A maior parte
do nitrogênio absorvido pelas plantas é derivado do solo na forma de nitrato (NO3 ), que é então
convertido em nitrito pela nitrato redutase no citosol. O nitrito é transportado para os plastídios e
então convertido em nitrogênio NH4 são transportados como aminas e amidas. O nitrogênio é um
+
constituinte de todas as proteínas, enzimas
, pela e vários
ação da nitrito processos metabólicos
redutase. Formas envolvidos
solúveis de na síntese
e
Tabela 2.5 Funções dos macronutrientes nas plantas
Nutrientes Funções no metabolismo celular Funções no nível de toda a planta
Azoto Constituinte de aminoácidos, bases Melhor produção de sementes e frutos; melhor

nitrogenadas, cofatores, alcalóides, coenzimas e produção de folhas e forragem
clorofila, incluindo alguns hormônios (IAA)
Fósforo Necessário como fosfato no açúcar; como éster em DNA, Crescimento rápido; estimula a floração e o
RNA; como fosfolipídios na membrana e é crescimento das raízes
constituinte do ATP
Potássio Como ativador de enzimas; íon essencial para a síntese Regula a abertura e fechamento de
de proteínas; fabricação de açúcar e amidos estômatos
Enxofre Constituinte de aminoácidos (cisteína e Melhora o crescimento das raízes e a

metionina); vitaminas (tiamina e biotina); produção de sementes; ajuda no crescimento
coenzima A (necessária na respiração); vigoroso das plantas e resistência ao frio
formação de sulfolipídios
Cálcio Formação da parede celular; manutenção da Regula a qualidade da fruta, protege
estrutura e permeabilidade da membrana; contra o estresse térmico e doenças
sinalização celular
Magnésio Constituinte das moléculas de clorofila e necessário Controle de absorção de nutrientes, formação de raízes
como ativador enzimático; essencial para a
ligação da subunidade ribossoma
transferência de energia. É também um constituinte de muitas outras biomoléculas importantes,

como hormônios (ácido indol-3-acético e citocininas) e clorofila. Algumas plantas, como o milho
(Zea mays), requerem uma dosagem muito alta de nitrogênio em comparação com outras plantas.
Facilita o rápido crescimento das plantas e ajuda a aumentar a produção de sementes e frutos
(Tabela 2.5).
O nitrogênio é um elemento móvel. Portanto, as folhas mais velhas exibem clorose e necrose
mais cedo do que as folhas mais jovens durante a deficiência de nitrogênio. Durante a deficiência
severa de nitrogênio, as folhas ficam completamente amarelas e caem. A deficiência de nitrogênio
causa crescimento atrofiado e lento porque a divisão celular é inibida e os brotos laterais tornam-
se dormentes. A clorose e a aparência roxa nos caules, bem como no pecíolo e na face inferior das
folhas também são causadas pela deficiência de nitrogênio. Algumas plantas, como o tomate e o
milho, também acumulam antocianinas que acompanham a deficiência de nitrogênio. As plantas
cultivadas na presença de excesso de nitrogênio produzem folhas verde-escuras e folhagem
vigorosa, pois o sistema radicular é altamente reduzido, resultando em alta relação broto/raiz. Na
deficiência de nitrogênio, a situação inversa é evidente, ou seja, baixa relação parte aérea/raiz. As
plantas de batata cultivadas na presença de nitrogênio abundante exibem mais folhagem e
pequenos tubérculos. A formação de flores e sementes é altamente reduzida devido ao alto teor de
nitrogênio no solo. O excesso de nitrogênio também resulta na divisão dos frutos de tomate à medida que amadurec
As culturas tornam-se suscetíveis a doenças, infestação de insetos e estresse hídrico, levando ao
acamamento, quando o teor de nitrogênio é alto. Os solos são geralmente deficientes em nitrogênio
em comparação com outros elementos. Além da atmosfera, a fonte primária de nitrogênio é muitas
vezes fornecida às plantas cultivadas a partir da aplicação de fertilizantes.
2.7.1.5 Fósforo É
necessário em células meristemáticas jovens, pois é utilizado na formação de nucleoproteínas e
outros compostos contendo fósforo nos tecidos em crescimento.
A necessidade de fósforo nas plantas anuais é maior durante as primeiras semanas de
germinação e novamente perto do final de seu ciclo de vida (desenvolvimento de frutos e sementes).
A adição de fosfatos no solo também promove o desenvolvimento das raízes. Assim como o
nitrogênio, o fósforo é essencial para o processo de fotossíntese. É necessário como o
componente estrutural do ATP que é sintetizado durante a reação de luz da fotossíntese. É um
componente essencial de muitos açúcares envolvidos na fotossíntese, respiração e outros
processos metabólicos. Os fosfatos orgânicos desempenham um papel importante no
metabolismo. Por exemplo, no metabolismo de açúcares (que possuem grupos hidroxila, -OH),
os ésteres de fosfato são frequentemente formados como compostos intermediários. Nas plantas,
o fósforo está presente principalmente como ésteres de fosfato que incluem fosfatos de açúcar.
Ésteres de fosfato são necessários para a síntese de DNA, RNA e fosfolipídios presentes na
membrana. O fósforo desempenha um papel importante na bioquímica da membrana na forma
de fosfolipídios. O fósforo também é um constituinte de ATP, ADP, AMP e pirofosfato (PPi ), que
são componentes importantes do metabolismo energético (Tabela 2.5). Participa da via de
transdução de sinal por fosforilação e desfosforilação de receptores, mensageiros secundários e
enzimas-alvo. A modificação da atividade de várias enzimas requer fosforilação e também é
usada para sinalização celular como trifosfato de inositol (IP3). O IP3 é um mensageiro secundário
envolvido na transdução de sinal e na sinalização lipídica. Em muitas espécies, a quantidade de
fósforo e nitrogênio regula o processo de maturação das plantas. O excesso de nitrogênio retarda
a maturação, enquanto o fósforo abundante acelera o processo de maturação. O fosfato é
retirado das folhas senescentes mais velhas e é redistribuído em diferentes órgãos da planta.
Como resultado, os primeiros sintomas de deficiência de fósforo aparecem nas folhas mais
velhas. Isso resulta em crescimento atrofiado, má formação de tecido vascular, coloração verde
escura nas folhas e necrose das folhas.
A planta pode apresentar queda prematura de folhas e botões florais (Fig. 2.4).
O fósforo está presente em várias formas na crosta terrestre. Está presente em depósitos
minerais, como fósforo inorgânico e orgânico no solo e na água e em diversos organismos.
Embora possa reagir com outros elementos para produzir hidretos, haletos, sulfetos e fosfetos
metálicos, está presente em estado neutro em combinação com oxigênio como fosfatos. Ao
contrário dos nitratos e sulfatos, os fosfatos não são reduzidos nas plantas durante a assimilação.
Permanece em seu estado oxidado formando ésteres de fosfato em uma ampla gama de
compostos orgânicos. Combina-se com hidrogênio e oxigênio para formar ácido fosfórico. O
ácido fosfórico é tribásico (com três átomos de hidrogênio substituíveis) e pode formar sais de
monofosfato, difosfato e trifosfato nos quais um, dois ou três dos hidrogênios do ácido são
substituídos, respectivamente. Como o hidrogênio substituível permanece em monofosfatos e
difosfatos, eles são chamados de fosfatos ácidos. O fosfato inorgânico mais importante é o
fosfato de cálcio [Ca3(PO4)2]. Compõe a maior parte da rocha fosfática, um mineral
abundantemente distribuído em todo o mundo. Como o fosfato de cálcio é apenas ligeiramente
solúvel em água, não é muito adequado como fonte de fósforo. No entanto,
Fig. 2.4 (a) Raízes de plantas exibindo mudança em resposta à deficiência de fósforo. A deficiência induz a inibição
do alongamento da raiz primária e aumento no crescimento e densidade das raízes laterais e pêlos radiculares. (b)
As plantas podem aumentar a disponibilidade de fósforo secretando fosfatase, ácidos orgânicos, prótons, ou por
meio de transportadores de Pi ou se associam com micorriza arbuscular vesicular (VAM) para
ao tratá-lo com ácido sulfúrico, forma-se o fosfato ácido de cálcio solúvel conhecido
como superfosfato [Ca(H2PO4)2] . Outros fosfatos inorgânicos importantes incluem
fosfato de amônio, que é um fertilizante importante.
O fósforo é prontamente absorvido na forma de ânion monovalente H2PO4 e menos.
2
rapidamente na forma de ânion bivalente, HPO4 Abaixo de pH 7, o fósforo é absorvido.
2 .
como ânion monovalente H2PO4 e acima de pH 7 como ânion divalente
+
cátions HPO4 (exceto,Na+K+ ,eNH4 , à indisponibilidade
Li+ ) formam sais insolúveis
decom
fósforo
fósforo
paralevando
o crescimento
das plantas. Assim, em solos ricos em ferro e alumínio, a maioria dos fosfatos não está
disponível para as plantas. A adição de agente quelante libera fosfato inorgânico (Pi )
de alumínio e ferro. A concentração de fósforo nas células da raiz está na faixa milimolar,
enquanto no solo a concentração é de 1 ÿM ou menos.
Além dos transportadores de alta afinidade, dois grupos de transportadores de baixa

afinidade foram identificados para a transferência intracelular de fosfato inorgânico
através das membranas. Durante o fornecimento suficiente de fósforo, mais de 85% do
fosfato inorgânico é armazenado em vacúolos. No entanto, quando há deficiência de
fósforo, o Pi vacuolar é mobilizado para manter a homeostase do Pi citosólico. A
importação de Pi é inibida até o término do reservatório vacuolar. Disponibilidade e aquisição de fósforo
do solo são muito baixas. Isso se deve à baixa solubilidade, baixas concentrações no solo (>1
ÿM), presença de Al3+ e/ou Fe2+ e conversão do Pi do solo em formas orgânicas.
A resposta à fome de fósforo é observada no nível da planta inteira. À medida que a fome de
fosfato ocorre, há um aumento da expressão de transportadores de alta afinidade.
A deficiência de fósforo também ativa várias fosfatases ácidas roxas (PAPase) e ribonucleases
(RNase) que aceleram o movimento de fósforo de tecidos antigos para novos tecidos. Sob
condições deficientes de Pi , o diâmetro da raiz diminui e o número de pêlos radiculares, bem
como seu comprimento, aumenta, o que aumenta a absorção de Pi aumentando a área de
contato da raiz com o solo. As plantas liberam fosfatases, ácidos orgânicos e prótons para
solubilizar Pi . A outra estratégia adotada pelas plantas é a aquisição de
fósforo mediada por micorrizas com a ajuda de fungos micorrízicos arbusculares (Quadro
2.6).
Quadro 2.6: Plantas e Micorrizas

O crescimento das plantas é altamente dependente de bactérias e fungos saprófitos e
micorrízicos que facilitam a ciclagem e mobilização de nutrientes. Além das bactérias,
mais de 80% das plantas possuem relação simbiótica com fungos (micorrizas). Esta
associação é principalmente de dois tipos e estes são endomicorrizas e ectomicorrizas.
As endomicorrizas são os fungos que desenvolvem a associação penetrando nas
células corticais das raízes das plantas hospedeiras. Por outro lado, as ectomicorrizas
desenvolvem a associação desenvolvendo uma vasta rede de hifas entre as células
corticais sem penetrar nas plantas hospedeiras. Uma variedade de espécies de plantas
desenvolve a associação endomicorrízica com fungos micorrízicos arbusculares
(FMA) também conhecidos como micorriza vesicular-arbuscular (VAM). As plantas
liberam substâncias químicas que induzem a germinação de esporos micorrízicos
presentes no solo. Os esporos em germinação formam uma rede de hifas que penetram
nas células corticais das raízes das plantas hospedeiras formando uma estrutura
altamente ramificada chamada arbúsculo. Essa associação simbiótica facilita a absorção
de fósforo do solo, aumentando a área de absorção das raízes da planta hospedeira.
Os fungos ectomicorrízicos formam associação simbiótica com muitas espécies
arbóreas. Os fungos formam um extenso crescimento de hifas em torno da coifa
radicular compatível, formando uma rede hartig em torno das células dentro do córtex
radicular e fornecem fósforo e nitrogênio para as plantas hospedeiras. As ectomicorrizas
produzem enzimas que digerem a matéria orgânica presente na serapilheira e mobilizam
os nutrientes para a rede de hartig, disponibilizando-a para a planta. Essa interação é
essencial para as árvores, pois os nutrientes presentes na serapilheira não estão
disponíveis para as raízes longas e profundas das árvores. A absorção de nutrientes ao
redor das raízes esgota os nutrientes e resulta em uma zona de depleção de nutrientes
na região do solo próxima às raízes das plantas. A associação de raízes com fungos
micorrízicos ajuda as plantas a superar esse problema, movendo os nutrientes da zona
de alta concentração para a zona de depleção. O benefício para os parceiros fúngicos
nessa relação envolve a transferência de
(contínuo)
Quadro 2.6
(continuação) carboidratos da planta para o microrganismo. Os fungos simbióticos obtêm
água e nutrientes, principalmente S, Pi e N, do solo
hospedeiras
e os translocam
auxiliando
paraseu
as plantas
crescimento
e desenvolvimento. A presença de AMF aumenta a absorção de enxofre em milho, trevo e
tomate. A nível molecular, o AMF pode influenciar a expressão de transportadores de
sulfato de plantas, o que melhora o status de enxofre da planta hospedeira. Além disso, a
inoculação com AMF mostrou aumentar tanto a colonização radicular quanto a magnitude
da comunidade bacteriana mobilizadora de sulfonatos na rizosfera. Sempre que há falta
de sulfato prontamente disponível no solo, isso leva à redução nos exsudatos das plantas
e, como consequência, a atividade microbiana do solo diminui devido à redução da
disponibilidade do fotossintato como fonte de carbono. As práticas de inoculação, portanto,
têm um enorme potencial para aumentar de forma sustentável o rendimento das culturas
em áreas onde o enxofre está se tornando um fator limitante para o crescimento das
plantas.
Sob deficiência de Pi , as plantas precisam minimizar a produção de novos ramos de
brotos e direcionar recursos limitados de Pi para brotos já existentes, maximizando a
aquisição de Pi do solo. Os esporos de FMA tratados com exsudatos de raízes de plantas
cultivadas sob privação de Pi têm mais atividade de ramificação de hifas do que aqueles
tratados com exsudatos de plantas suficientes para Pi . Além disso, o aumento dos níveis
de Pi no solo resultou em uma diminuição da colonização de FMA das raízes.
Subsequentemente, um estimulante de ramificação de hifas e colonização radicular de
AMF simbiótico foi isolado. Este estimulante foi encontrado para ser uma lactona
terpenóide derivada de carotenóides e foi nomeado estrigolactonas (SLs). Foi
originalmente derivado de exsudatos de raízes de plantas e reconhecido como estimulante
de germinação para parasitas de raízes como Striga, Orobanche e Phelipanche. Os SLs
desempenham um papel duplo na modulação da aquisição e utilização de Pi sob condições
de deficiência de Pi . A deficiência de Pi estimula a biossíntese de SL nas raízes e a
exsudação para o solo. SLs elevados (agindo como hormônios endógenos) agem
localmente modificando o sistema radicular para aumentar a cobertura radicular que
fornece mais área de superfície para explorar mais volumes de solo e permitir maior
absorção de Pi . SLs também são transportados através do xilema para suprimir a
ramificação dos brotos (um meio de reduzir a utilização de Pi ). A exsudação de SL no
solo serve como um sinal da rizosfera para a interação simbiótica entre algumas plantas
hospedeiras e fungos micorrízicos arbusculares (FMA), um meio de aumentar a aquisição
de Pi . Mais recentemente, foi demonstrado que os SLs atuam como moléculas
sinalizadoras de longa distância que podem ser transportadas das raízes para a parte
aérea para seu controle funcional específico na ramificação da parte aérea. O transporte
de SLs das raízes para a parte aérea é parcialmente mediado por transportadores de
cassete de ligação de ATP (ABC). A absorção de nutrientes logo esgota os nutrientes
próximos às raízes e forma uma zona de depleção de nutrientes na região do solo próxima
às raízes das plantas. As associações de raízes com fungos micorrízicos ajudam a planta a superar esse prob
2.7.1.6 Potássio
O nome potássio é derivado de “cinza de pote”. As cinzas vegetais contêm principalmente
potássio, que constitui quase 50% do seu peso total. É absorvido pelas plantas em quantidades
maiores do que qualquer outro elemento mineral, exceto o nitrogênio. Ocorre em plantas
principalmente como sais inorgânicos solúveis. A concentração citoplasmática de potássio varia
de 80 mM a 200 mM. Varia consideravelmente nos compartimentos subcelulares. Essa flutuação
dos níveis de potássio é regulada pelo seu acúmulo nos vacúolos das células vegetais.
O potássio vacuolar pode ser trocado pelo sódio para manter a concentração de potássio no
citosol. As regiões jovens e ativas das plantas, especialmente brotos, folhas jovens e pontas de
raízes, são ricas em potássio. Tecidos mais velhos, como madeira, contêm muito menos
potássio. É fornecido às plantas a partir de minerais do solo, materiais orgânicos e fertilizantes.
O potássio não é usado na construção de quaisquer constituintes celulares. No entanto, tem
principalmente funções catalíticas e reguladoras. É um ativador de enzimas usadas na
fotossíntese e na respiração. É usado para construir celulose e auxilia na fotossíntese pela
formação de um precursor de clorofila. O K+ é altamente móvel e ajuda a equilibrar as cargas
aniônicas dentro da planta. As bombas K+ -Na+ facilitam o transporte ativo. O K+ regula a
abertura e o fechamento dos estômatos regulando a atividade das bombas de íons de potássio.
Também reduz a perda de água das folhas, aumenta a tolerância à seca e mantém a turgidez
da célula. O potássio ajuda no acúmulo de proteínas e na qualidade dos frutos e na resistência
a doenças. As sínteses de amido e proteína também são afetadas por íons potássio (Tabela
2.5).
Assim como o nitrogênio e o fósforo, o K+ também é facilmente redistribuído dos órgãos
maduros para os mais jovens, de modo que seus sintomas de deficiência aparecem primeiro
nas folhas mais velhas. A deficiência de K+ causa necrose ou clorose internerval e leva à
formação de pontas de folhas queimadas e entrenós curtos. Plantas com deficiência de potássio
também exibem perda de dominância apical e atividade cambial devido à sua alta solubilidade
+
K em água, e lixivia de solos rochosos ou arenosos resultando em deficiência de potássio.
Isso pode resultar em maior risco de ataque de patógenos , murcha, clorose, manchas marrons
e chances de danos por geada e calor. Na maioria das monocotiledôneas, as células nas pontas
e margens das folhas tornam-se necróticas primeiro, e o sintoma se move basipetalmente ao
longo das margens em direção às partes mais jovens e inferiores das bases das folhas. O milho
e outros cereais desenvolvem hastes fracas durante a deficiência. Suas raízes são facilmente
infectadas e as plantas apresentam apodrecimento das raízes, levando ao acamamento das
plantas pelo vento e pela chuva. Depois do nitrogênio e do fósforo, o potássio é um dos
elementos deficientes no solo. O potássio é geralmente fornecido às culturas agrícolas como
potássio (carbonato de potássio, K2CO3). No solo, o potássio existe em quatro formas
diferentes, trocáveis, fixos, em solução e ocultos, na rede molecular de partículas de argila. O
potássio é altamente móvel no solo, bem como nas plantas. Trabalhos mais recentes mostram
que as plantas contêm diferentes sistemas de transporte para adquirir potássio do solo e
distribuí-lo dentro das plantas. As plantas utilizam sistemas de transporte de alta e baixa
afinidade (HATS e LATS, respectivamente) para adquirir potássio do solo. Os sistemas de
transporte de baixa afinidade geralmente funcionam quando os níveis de potássio no solo são
adequados. Esse processo é mediado por canais iônicos na membrana plasmática das células
radiculares, permitindo o transporte passivo de K+ de áreas externas de concentração
relativamente alta. Sob baixa concentração de potássio, as plantas geralmente induzem sistemas de transporte
As bombas de prótons da membrana plasmática são ativadas para restaurar o potencial de

membrana e gerar um gradiente de prótons. O transporte de potássio de alta afinidade é um processo ativo.
Este padrão de absorção de K+ foi descrito como isoterma dupla e reflete a atividade de duas
famílias de transportadores (Fig. 2.5). Além da absorção de K+ da superfície da raiz, os canais de
potássio também estão envolvidos em sua carga e descarga tanto no xilema quanto no floema. Os
canais de potássio dependentes de voltagem estão envolvidos na regulação do movimento
estomático.
2.7.1.7 Enxofre O
enxofre, um macroelemento essencial, pode ser fornecido ao solo pela água da chuva. O uso de
gesso também aumenta os níveis de enxofre no solo. O ciclo global do enxofre envolve a conversão
microbiana entre suas formas oxidada e reduzida. Existem muitos microrganismos capazes de
oxidar sulfetos ou decompor compostos orgânicos de enxofre. O consumo intenso de combustíveis
fósseis e fenômenos naturais como fontes termais de enxofre, vulcões e gêiseres liberam grande
quantidade de óxidos de enxofre na atmosfera.
O dióxido de enxofre, um poluente ambiental, pode ser absorvido pelos estômatos nas folhas.
É então convertido em bissulfato (HSO3 ) após a reação com água nas células, o que inibe a
fotossíntese e causa a destruição da clorofila. O bissulfato presente no ar é oxidado a H2SO4 ,
responsável pela chuva ácida. O enxofre é um componente estrutural de alguns aminoácidos
(cisteína e metionina), vitaminas (tiamina e biotina) e coenzima A (Tabela 2.5). É essencial para a
biogênese dos cloroplastos. É importante para a estrutura de certas proteínas onde as ligações
dissulfeto (-SS-) entre os resíduos vizinhos de cisteína e metionina resultam no dobramento da
cadeia polipeptídica, produzindo uma estrutura terciária. O enxofre melhora o crescimento das
raízes e a produção de sementes e facilita o crescimento vigoroso das plantas e a resistência ao
frio. Também está presente na forma de complexos de proteínas ferro-enxofre, como a ferredoxina,
na cadeia de transporte de elétrons na fotossíntese. Melhora o desenvolvimento radicular e a
formação de nódulos em leguminosas.
Tiocianatos e isotiocianatos contendo enxofre (também conhecidos como óleos de mostarda) são
responsáveis pelo sabor pungente de mostarda, repolho, nabo, rábano e
Fig. 2.5 Isoterma dupla de influxo 25

de K+ reflete a atividade de duas
famílias de transportadores 20
15
10
0
0 0,1 0,2 10 20 30 40 50
Concentração de potássio (mM)

outros membros de Brassicaceae. A presença de enxofre nos membros das Brassicaceae o torna
fatal para o gado e forma uma linha de defesa contra insetos e herbívoros.
A deficiência de enxofre não é muito comum e é um elemento imóvel. Portanto, os sintomas de
deficiência de enxofre aparecem primeiro nos tecidos mais jovens. O amarelecimento das folhas, o
crescimento atrofiado e o acúmulo de antocianinas também são evidentes devido à sua deficiência.
Em plantas de chá, a deficiência de enxofre causa desfolha e em leguminosas leva à redução da
nodulação. Aproximadamente 95% do enxofre presente no solo está ligado na forma de ésteres de
2
sulfato ou sulfonatos. É absorvido como ânions sulfato bivalente (SO4 ) através das raízes.
e Plantas
microorganismos assimilam enxofre reduzindo sulfato e sintetizando o aminoácido contendo enxofre,
cisteína e outros compostos orgânicos de enxofre. Parte do enxofre é reduzido e assimilado nos
plastídios das raízes, mas a maior parte do enxofre nas plantas é transportada para os brotos. Os
cloroplastos são locais para a assimilação de sulfato por luz em cisteína, glutationa e outros
metabólitos. Algum sulfato é transportado através do tonoplasto e armazenado nos vacúolos. O
sulfato é tomado contra o gradiente eletroquímico na membrana plasmática pelo gradiente de
prótons gerado pela H+ -ATPase da membrana plasmática. É transportado para o citosol por um
simporte eletrogênico que move três H+ por íons sulfato transportados. Sulfito, selenato, molibdato
e cromato competem com o sulfato pela ligação às proteínas transportadoras de sulfato. O gradiente
eletroquímico favorece a difusão do sulfato no vacúolo. A transferência através do tonoplasto ocorre
através de canais específicos de sulfato. Múltiplos transportadores com afinidades variáveis para
sulfatos estão presentes nas raízes. Em Arabidopsis, foram identificados 14 genes que codificam
transportadores de sulfato.
2
Dois desses transportadores são transportadores de SO4 de alta afinidade , SULTR1.1 e SULTR1.2,
que estão presentes na epiderme radicular e no córtex. Quatro transportadores são transportadores
de baixa afinidade: SULTR1.3, SULTR2.1, SULTR3.5 e SULTR2.2.
Estão presentes no sistema vascular. SULTR4.1 e SULTR4.2 são transportadores de tonoplásticos
que facilitam o efluxo de sulfato vacuolar.
2.7.1.8 Cálcio O
cálcio é o segundo elemento mais abundante nas cinzas das plantas ( sendo o K+ o mais
abundante). Uma grande proporção de cálcio está localizada nas folhas. Nas células vegetais, o
cálcio está presente nos vacúolos centrais, no RE e nas mitocôndrias, e também está ligado às
paredes celulares como pectato de cálcio. A alta concentração de cálcio inibe o fluxo citoplasmático.
Todos os organismos mantêm baixa concentração de Ca2+ livre no citosol (~100-200 nM) para
prevenir a formação de sais de cálcio insolúveis de fosfatos. Nos vacúolos de algumas plantas, o
cálcio é precipitado como cristais insolúveis de oxalato de cálcio e em algumas espécies como
fosfato insolúvel, sulfato ou carbonato. É um constituinte essencial da parede celular da planta e,
como pectato de cálcio, ajuda a unir as células. Desempenha um papel fundamental no transporte
e retenção de outros elementos e afeta a permeabilidade da membrana citoplasmática e a
hidratação dos colóides no protoplasma. É necessário para o funcionamento normal da membrana,
onde se liga a fosfolipídios e proteínas de membrana. O cálcio deve neutralizar o efeito de sais
alcalinos e ácidos orgânicos nas plantas. Nos tecidos meristemáticos, o cálcio é necessário para a
divisão celular (formação do fuso) e o crescimento celular. Ativa as enzimas necessárias para o
crescimento da raiz e da ponta do broto. O cálcio regula a
transporte de outros nutrientes para as plantas e ativa várias outras enzimas (Tabela 2.5).
Vários estudos mostraram o efeito do cálcio em diversos processos de desenvolvimento,
como embriogênese em sândalo, alongamento de fibra de algodão, tuberização em batata e
desenvolvimento de pólen.
Como o cálcio não é carregado no floema e não é altamente móvel, os sintomas de
deficiência aparecem primeiro nas folhas mais jovens. Os tecidos meristemáticos de raízes,
caules e folhas são rapidamente afetados por sua deficiência, pois são necessários para
formar lamelas médias nas células em divisão. A deficiência de cálcio causa a formação de
tecidos torcidos e deformados ou crescimento atrofiado, levando à morte rápida do tecido
meristemático, especialmente dos meristemas radiculares. Nos tomates, a deficiência de
cálcio causa a degeneração dos frutos jovens. As fontes naturais de cálcio são dolomita, cal,
gesso e superfosfato. A maioria dos solos contém cálcio suficiente, mas solos ácidos com
alta pluviosidade são frequentemente suplementados com fertilizante de cal (uma mistura de
CaO e CaCO3 ) para aumentar o pH do solo. O cálcio é absorvido como cátions bivalentes
(Ca2+) devido aos quais é incapaz de se difundir através das bicamadas lipídicas sem canais
ou bombas. A entrada de cálcio no xilema radicular ocorre na região apical da ponta da raiz,
onde a endoderme não se diferenciou. As tiras de Caspary na endoderme bloqueiam a
difusão do cálcio. É distribuído dentro da planta na forma livre ou complexado com ácido
orgânico. A pectina e a lignina (ambas são carregadas negativamente) na parede do xilema
não permitem o fluxo de massa de cálcio. Uma quantidade significativa de cálcio é perdida
na forma de oxalato de cálcio. O Ca2+ serve como um segundo mensageiro universal cuja
concentração citosólica é fortemente regulada por transportadores de Ca2+ . As células
usam energia para bombeá-la através da membrana plasmática ou para as organelas de
armazenamento, como vesículas, vacúolos ou o espaço entre as membranas nucleares
interna e externa (lúmen da membrana nuclear). Nessas organelas, proteínas de ligação ao
cálcio sequestram íons de cálcio para minimizar seus efeitos nocivos. O baixo nível de cálcio
no citosol é detectado pela calmodulina (CaM). Após a ligação, interage com proteínas alvo,
como proteínas fosfatases e proteínas quinases. O cálcio vacuolar é liberado através de
canais permeáveis ao cálcio controlados por voltagem ou ligantes no tonoplasto.
2.7.1.9 Magnésio As
cinzas vegetais são ricas em magnésio. As oleaginosas são mais ricas em magnésio do que
as sementes não oleosas. O magnésio é um constituinte importante da clorofila
(principalmente na porção porfirina) e também atua como um cofator enzimático para a
produção de ATP. Também é essencial para a ligação das subunidades ribossomais. É
também um ativador da ribulose bifosfato carboxilase (Rubisco) e da fosfoenolpiruvato
carboxilase (PEP carboxilase), duas importantes enzimas envolvidas na reação escura na fotossíntese.
Também é necessário para a atividade de muitas enzimas da respiração e biossíntese de
ácidos nucléicos (Tabela 2.5). O magnésio é um elemento móvel. A ausência de magnésio
resulta em clorose internerval. Também resulta no acúmulo de pigmento de antocianina nas
folhas mais velhas. A deficiência de magnésio resulta em abscisão prematura das folhas.
O magnésio é absorvido como cátion bivalente (Mg2+) e é transportado pelos vasos do
xilema na forma livre ou quelatada. Nunca é limitado no solo, mas devido ao pH do solo, não
está disponível para as plantas que crescem em solos ácidos e arenosos. A concentração
de magnésio em soluções do solo e citosol é de aproximadamente 0,1-8,5 mM e
0,4 mM, respectivamente. A entrada de magnésio nas raízes ocorre através dos canais de
magnésio da membrana plasmática da família MSR2. O movimento através do tonoplasto
ocorre através do antiportador MHX Mg2+/H+ e do cátion permeável TPC1 Mg2+
canal.
2.7.2 Micronutrientes
2.7.2.1 Ferro
O ferro é o quarto elemento mais abundante na crosta terrestre. É um micronutriente essencial
com inúmeras funções celulares, e sua deficiência representa um dos mais graves problemas
da nutrição humana em todo o mundo. As plantas enfrentam dois grandes problemas com o
ferro como íon livre, ou seja, sua insolubilidade e sua toxicidade. Para garantir a aquisição de
ferro do solo e evitar o excesso de ferro nas células, a absorção e a homeostase são
rigidamente controladas. O ferro é armazenado nos cloroplastos como complexos ferro-proteína
conhecidos como fitoferritina. As propriedades químicas do ferro também são responsáveis
pelo seu acúmulo limitado nas plantas. Os íons ferrosos (Fe2+) e férricos (Fe3+) catalisam a
redução do oxigênio molecular em ROS (espécies reativas de oxigênio) prejudiciais. No
simplasma, o ferro é mantido na forma solúvel e transportável. O ferro é necessário para a
síntese de muitas proteínas (ferredoxina e citocromos) que transportam elétrons durante a
fotossíntese e a respiração. O ferro também está presente como cofator enzimático em plantas
e ativa a catalase e a peroxidase. O ferro não é uma parte estrutural da clorofila, mas é
necessário para sua síntese (Tabela 2.6). A deficiência de ferro nas plantas é causada em
grande parte devido à sua insolubilidade no solo e não à sua ausência. As concentrações
8
4-10
ideais de ferro solúvel para a maioria das plantas estão na faixa de_ 10 M
geralmente
(os solos ideais
ligeiramente
são
9
ácidos). No entanto, concentrações de 10 M oualcalinos
menorescom
de Fe
baixo
solúvel
teor(solos
de Fe calcários
biodisponível)
ou
são insuficientes para o crescimento das plantas, e as plantas podem desenvolver clorose
foliar desencadeada por deficiência de ferro. O ferro é um dos elementos mais imóveis nas
plantas. Sua deficiência causa clorose e necrose internerval, como o magnésio, mas ao
contrário do magnésio, os sintomas são evidentes primeiro nas folhas mais jovens. A clorose
internerval é seguida pela clorose das nervuras, tornando toda a folha amarela. Durante a
deficiência severa, as folhas jovens ficam brancas com lesões necróticas. A deficiência de ferro
é mais comum entre os membros de Rosaceae, milho, sorgo e árvores frutíferas. A fonte de
ferro para as plantas é o solo, que está disponível na forma de sulfato de ferro e quelatos de
ferro. O ferro sofre oxidação e redução, formando Fe2+ e Fe3+, alternadamente. Ambas as
formas têm solubilidade limitada, e em solo bem aerado, sua concentração é inferior a 10
15
meios, não está prontamente disponível para as plantas em pH fisiológico. Solos comM.pHIsso
alcalino e bicarbonatos são deficientes em ferro. O ferro pode ser solubilizado no solo por seu
desprendimento das partículas minerais do solo. A mobilização do ferro é um pré-requisito para
a sua absorção pelas raízes. Plantas superiores podem mobilizar ferro por meio de duas
estratégias distintas (Fig. 2.6).
De acordo com a estratégia I, a aquisição de Fe é regulada pela disponibilidade de ferro no

solo e pela necessidade controlada do desenvolvimento da planta. Quando as plantas requerem
ferro adicional, elas são capazes de melhorar as atividades dos transportadores necessários
Tabela 2.6 Papel dos micronutrientes
Micronutrientes Função no metabolismo celular Função no nível da planta

Ferro Formação de clorofila e síntese de ferredoxina Fornece resistência contra patógenos de
e citocromos, ativa catalase e peroxidase e plantas
muitas enzimas com cofator à base de ferro
Molibdênio Metabolismo do Nitrogênio e Fixação do Nitrogênio Otimiza o crescimento das plantas;

auxilia na formação de nódulos em
leguminosas
Boro Formação da parede celular junto com Promove a maturidade; essencial para a
o cálcio, necessário para a translocação formação do grão de pólen e alongamento
do açúcar do tubo polínico; produtividade e qualidade
de frutos de clima temperado
Cobre Ativa enzimas necessárias para a Fornece resistência contra patógenos de
fotossíntese e respiração, constituintes plantas
da citocromo oxidase e polifenol oxidase,
presentes no receptor de sinal de etileno
Manganês Atua como catalisador no processo de Acelera a germinação e maturidade das

crescimento; constituinte do complexo em sementes; aumenta a disponibilidade de fosfato
evolução de oxigênio e cálcio
Zinco Formação de clorofila; envolvidos na Fornece resistência contra patógenos de
respiração e no metabolismo do nitrogênio; plantas
regula o funcionamento da DNA/RNA polimerase
Cloro Formação de citocromos; reação luminosa Regulação do movimento estomático;

da fotossíntese senescência atrasada
Níquel Constituinte de urease Aumenta o rendimento da colheita
Fig. 2.6 A aquisição de ferro por duas estratégias diferentes em plantas superiores. A estratégia I envolve transportadores e
enzimas, enquanto a estratégia II envolve fitossideróforos
e enzimas que executam esta estratégia. Essa estratégia é encontrada na maioria das
plantas doadoras e dicotiledôneas, exceto em gramíneas, e envolve a solubilização do
ferro pela acidificação do solo.
20 9
nicotianamina sintase nicotianamina transferase 0
ácido
mugineico dioxigenase
Quadro 2.7: Quelação e Nutrição Mineral A

palavra quelato é derivada da palavra grega “chel”, que significa garra de caranguejo . A
quelação é um processo natural que impede a precipitação de nutrientes absorvidos.
Permite que os nutrientes se movam livremente no solo e aumenta sua disponibilidade
para as plantas. Nas plantas, proteínas, peptídeos, porfirinas, ácidos carboxílicos e
aminoácidos atuam como agentes quelantes naturais. Outros ácidos orgânicos de
ocorrência natural, como o ácido malônico e o ácido glucônico, também desempenham
um papel importante na nutrição mineral das plantas. Ácidos orgânicos e aminoácidos,
como ácido cítrico e glicina, também são agentes quelantes naturais. Quimicamente, um
quelato é um complexo de cátions com compostos orgânicos resultando em uma estrutura
em anel. Quelatos de glicina com cátions, como ferro, zinco e cobre, têm sido bem
investigados. Eles geralmente contêm dois mols de ligante (gli cine) e um mol de metal.
Existem também agentes quelantes sintéticos com alta estabilidade com íons bivalentes
e trivalentes. A raiz proteoide (raízes agrupadas) em plantas carentes de fósforo libera
ácidos orgânicos, principalmente citrato e malato. A liberação desses ácidos liga alumínio
e ferro no solo, levando à disponibilidade de fósforo para as plantas. Um agente quelante
forte pode ligar o mineral com muita força e torná-lo indisponível para as plantas. Por
outro lado, um agente quelante fraco pode não ser capaz de proteger os minerais
quelatados de reações químicas com outros compostos e, assim, reduzir sua
disponibilidade para as plantas. Uma combinação de agentes quelantes pode melhorar
a estabilidade do produto e ampliar a eficácia do produto. Substâncias orgânicas no solo
aplicadas ou produzidas por plantas ou microorganismos são os agentes quelantes
naturais. Os compostos mais importantes que exibem essa natureza são os sideróforos
hidroxamato, ácidos orgânicos e aminoácidos. Sideróforos de hidroxamato são produzidos
naturalmente por microrganismos do solo e são essenciais em ecossistemas naturais
para solubilizar e transportar nutrientes, especialmente ferro para as raízes das plantas.
Sob condições de deficiência de ferro, os microrganismos produzem sideróforos para
superar a falta de ferro. Na cultura de tecidos vegetais, geralmente Fe-EDTA é adicionado
ao meio para melhorar a disponibilidade do elemento. Embora baixas concentrações de
EDTA estimulem o crescimento de plantas inteiras em tecidos, bem como culturas
hidropônicas, em altas concentrações o tecido pode ser danificado. Para algumas
espécies de plantas, o EDTA é inibitório. Em uma célula, altas concentrações de ácido
quelante são fitotóxicas, pois retiram competitivamente elementos essenciais das enzimas.
O significado do processo de quelação são:
• Aumenta a disponibilidade de nutrientes, por exemplo, agente quelante liga-se ao ferro

relativamente insolúvel em solo com pH alto e o disponibiliza para as plantas.
(contínuo)

• A quelação evita que os nutrientes minerais formem precipitados insolúveis. Em pH
alto, o ferro reage com o grupo hidroxila e forma hidróxido férrico que não está
disponível para as plantas. • Reduz a toxicidade de alguns íons metálicos para as
plantas. • Impede a lixiviação de nutrientes. • Aumenta a mobilidade dos nutrientes. •
Suprime o crescimento de patógenos de plantas.
A. Um quelante com duas moléculas de ligante (glicina) ao redor do íon metálico (M) no centro
forma uma estrutura semelhante a um anel. B. O quelante se liga aos nutrientes presentes no
solo e evita que eles se precipitem e lixiviam, aumentando sua mobilidade e tornando-os
disponíveis para as raízes. C. Agentes quelantes sintéticos comuns
4500 Fe3+ .Arabidopsis codifica quatro ferritinas, a saber, FER1, FER2, FER3 e FER4.
Raiz e sementes possuem FER1 e FER2, respectivamente, enquanto FER3 e FER4 são
expressos nos tecidos da parte aérea. O mecanismo de detecção da deficiência de ferro ainda
não é claramente compreendido. No entanto, a expressão de um fator de transcrição F1 T1
(fator de transcrição de deficiência induzida por Fe) é regulada positivamente como resultado
da deficiência de ferro.
2.7.2.2 Molibdênio O
molibdênio é essencial para as plantas, mas é tóxico para os animais. Entre todos os nutrientes,
o molibdênio é o necessário em menor concentração. Para ganhar atividade biológica, o Mo
tem que se combinar com uma piranoproteína, formando assim um grupo prostético denominado
cofator de molibdênio (Moco). Está envolvido na manutenção da atividade de mais de 60
enzimas. A análise cristalográfica de enzimas de molibdênio tornou evidente que o cofator
(Moco) está profundamente arraigado dentro da holoenzima. Assim, Moco poderia ter sido
adicionado antes ou durante a conclusão do dobramento e dimerização dos monômeros de
apoproteína. Portanto, durante a biossíntese de enzimas, a formação do cofator de molibdênio
é o primeiro passo. É necessário como cofator de enzimas envolvidas no metabolismo do
nitrogênio (Tabela 2.6). O molibdênio é um constituinte da enzima nitrato redutase, que reduz
os íons nitrato (NO3 ) a íons nitrito (NO2 ). A outra enzima usada pelos procariontes para
reduzir o nitrogênio atmosférico é a dinitrogenase, que também contém molibdênio. Desempenha
um papel importante na quebra de purinas e é uma parte essencial de uma oxidase que
converte o aldeído do ácido abscísico em ABA. O molibdênio também desempenha um papel
no metabolismo do enxofre durante a oxidação do sulfito (SO3 ) a sulfato (SO4 ).
2 2
A deficiência de molibdênio aumenta muitas vezes em solos ácidos devido à precipitação

de molibdênio por óxidos de ferro e alumínio hidratados. O molibdênio é altamente móvel nos
tecidos do xilema e floema. Portanto, seus sintomas de deficiência geralmente aparecem em
toda a planta. Somente sob condições extremas de deficiência, os sintomas de deficiência de
molibdênio podem ser observados. A complicação no diagnóstico dos sintomas de deficiência
de molibdênio deve-se à sua manifestação como sintomas de deficiência de nitrogênio, que
são claramente visíveis nas leguminosas. Esses sintomas estão relacionados à função do
molibdênio no metabolismo do nitrogênio. Em leguminosas, a exigência de molibdênio é maior
em comparação com outras culturas. Seus sintomas de deficiência em leguminosas são
clorose, crescimento atrofiado e pequenos nódulos radiculares. Em outras espécies de
dicotiledôneas, sua deficiência leva à redução drástica do tamanho das folhas e ao
amarelecimento das folhas. A ausência de tecido foliar nas bordas da folha resulta na formação
de folhas estreitas e distorcidas que geralmente são levemente espessadas, fazendo com que
as bordas das folhas se enrolem para cima, um sintoma comumente referido como “rabo de
chicote”. O distúrbio whiptail é observado em crucíferas, sendo a couve-flor a mais sensível à
deficiência de molibdênio. A torção das folhas jovens, que eventualmente morrem, pode ser
vista na couve-flor e no brócolis. A necrose marginal e interveinal está associada à concentração
elevada de nitrato, indicando falta de atividade da nitrato redutase sob deficiência de molibdênio.
Nos solos, o molibdênio pode ocorrer em quatro frações diferentes, a saber, como dissolvido
molibdênio na solução do solo, com óxidos, como constituinte de minerais, e
associados à matéria orgânica. A disponibilidade de molibdênio para o crescimento das plantas
é altamente dependente do pH do solo, concentração de óxidos adsorventes, drenagem do solo e
interação com compostos orgânicos presentes nos colóides do solo. Existe no solo como
2 2
molibdato (MoO4 ) e como sulfureto (MoS2 ). É absorvido pelas raízes como MoO4
2 em vacúolos.
em condições neutras ou ligeiramente alcalinas. Pode ser armazenado como MoO4
No entanto, em solos ácidos, a disponibilidade de molibdênio é limitada devido à fixação de
2
MoO4 por óxidos de ferro, alumínio e manganês. Aumento da absorção de molibdênio
com calagem do solo (a adição de calcário aumenta o pH do solo). O uso de fosfato
2
ajuda na liberação de MoO4 adsorvido de óxidos de ferro (o fosfato tem alta
2 concentração no
afinidade por óxidos de ferro) e aumenta o MoO4 solúvel em água
2 2
solo. Existem muitas semelhanças químicas no SO4 e MoO4 aquisição por
2 2
plantas devido às quais SO4 inibe a captação de MoO4 pois ambos competem entre si
outros durante a absorção das raízes. Os fertilizantes contendo fósforo e enxofre facilitam
2
MoO4 mais alto absorção. É altamente móvel, e seu transporte de longa distância ocorre
através do xilema e do floema. Os transportadores ABC de alta afinidade codificados pelo
Os genes modA , modB e modC são responsáveis pela absorção de molibdênio em bactérias.
Transportadores específicos de molibdênio em plantas ainda não foram identificados. No entanto, o MoO4
2 2
comporta-se de forma semelhante ao SO4 , e sua absorção é diminuída no
2
presença de altas concentrações de SO4 . Então, é possível que esses dois ânions
usar os mesmos transportadores.
2.7.2.3 Boro
A nível bioquímico e fisiológico, o papel do boro não é claramente compreendido. Isto
é somente quando o boro é suplementado ao meio de crescimento da planta/solo que seu papel
fica evidente. Está presente na parede celular e é uma parte importante das pectinas.
O boro é necessário para manter a estabilidade estrutural da parede celular, uma vez que as paredes primárias
das células deficientes em boro apresentam deformidades. O boro desempenha um papel importante na
alongamento dos tubos polínicos (Tabela 2.6). Nas diatomáceas, faz parte de uma estrutura rica em silício.
parede celular. Também está envolvido na translocação do açúcar e é um elemento essencial para a
e desenvolvimento dos frutos. Também ajuda na utilização de nutrientes e regula outros
nutrientes. Outros papéis secundários do boro podem ser no transporte de açúcar, divisão celular,
e sintetizar certas enzimas. As fontes de boro são matéria orgânica e bórax. Isto
é absorvido do solo como ácido bórico não dissociado (H3BO3) em pH < 8. Sua deficiência é
não muito comum, mas vários distúrbios relacionados à desintegração dos tecidos internos
resultado. Estes incluem “heartrot” de beterraba, “crack de talo” de aipo, “núcleo de água” de
nabo e “mancha de seca” das maçãs. Causa necrose em folhas jovens e também
estagnação do crescimento. O boro está envolvido na síntese de ácidos nucleicos durante a divisão celular em
meristemas apicais, resultando na perda da dominância apical, morte da raiz e da parte aérea
pontas, abscisão de flores, entrenós encurtados e nodulação reduzida em leguminosas.
2.7.2.4 Cobre
É um componente importante da cadeia de transporte de elétrons na fotossíntese e
também está envolvido na fabricação de lignina. É um componente das enzimas oxidase
(citocromo oxidase) e plastocianina (proteína do cloroplasto). Também auxilia no metabolismo da

raiz e ajuda na utilização de proteínas. É absorvido como íon cúprico bivalente (Cu2+) em solos
aerados ou como íon monovalente (Cu+ ) em solos úmidos. O escurecimento de maçãs e batatas
recém-cortadas é devido à atividade de polifenoloxidases contendo cobre que leva à produção de
polifenóis de cor vermelha ou marrom. A superóxido dismutase (SOD) é outra enzima que contém
cobre, que é um antioxidante e protege a célula da oxidação de espécies reativas de oxigênio. Os
sintomas de deficiência de cobre são clorose, necrose da ponta da folha e a casca torna-se áspera
e racha. As folhas ficam verde-escuras e desenvolvem necrose. Os pomares de citrinos mostram
folhas jovens morrendo, o que é comumente referido como doença “dieback” . Na batata, causa
escurecimento dos tubérculos. O transportador de Cu (COPT) medeia a absorção de Cu+ nas
plantas.
2.7.2.5 Manganês O
manganês existe em três estados de oxidação, a saber, Mn2+, Mn3+ e Mn4+, tanto na forma de
óxidos insolúveis quanto na forma quelatada nos solos. É principalmente absorvido como cátion
bivalente de manganês (Mn2+) após sua liberação de quelatos ou redução em óxidos de alta
valência. Os íons de manganês (Mn2+) são prontamente absorvidos pelas raízes e transportados
para a parte aérea. O movimento de íons de manganês das raízes para os brotos é muito rápido
devido ao fato de que é menos tóxico para as raízes em comparação com outros metais presentes
no solo. O Mn2+ é necessário para o desenvolvimento do cloroplasto e também para a ativação de
muitas enzimas da fotossíntese, respiração e metabolismo do nitrogênio. Atua como doador de
elétrons para a clorofila b e está envolvido na reação de descarboxilação durante a respiração
(Tabela 2.6). A deficiência de Mn2+ causa clorose internerval e manchas cinzentas nas folhas.
Também resulta em anormalidades de coloração, como manchas descoloridas na folhagem.
Vários distúrbios, como “mancha cinzenta” de aveia, “mancha de pântano” de ervilhas e “manchas
amarelas” de beterraba sacarina, são devidos à deficiência de Mn2+ . A ausência de íons manganês
também causa desorganização das membranas dos tilacóides.
2.7.2.6 Zinco
Está distribuído no citoplasma (50%), núcleo (30–40%) e membrana celular (10%). Ele pode se ligar
fortemente a metaloproteínas como um componente estrutural ou a metaloenzimas como cofator.
O zinco liga-se às metalotioneínas (MTs) com baixa afinidade, o que constitui cerca de 5 a 15% do
pool total de zinco celular. Ele pode ser compartimentado em organelas e vesículas intracelulares
para armazenamento, que servem como suprimento para proteínas dependentes de zinco. O zinco
livre citosólico é mantido em concentrações muito baixas. MTs e duas famílias de transportadores
de zinco, proteínas semelhantes a Zrt e Irt (ZIP) e transportadores de Zn (ZnT), desempenham
papéis cruciais para manter a homeostase celular do zinco. O zinco desempenha um papel
fundamental como componente estrutural, catalítico e de sinalização que funciona em vários
processos fisiológicos. Participa na formação da clorofila e previne a sua destruição. É um
componente da enzima anidrase carbônica (CA). Também regula a transformação de carboidratos
e o consumo de açúcares. O zinco tem um papel na formação da triptofano sintase, enzima
responsável pela síntese do triptofano. O triptofano é um precursor de
ácido indol acético (IAA). Assim, o zinco tem papel indireto na síntese de AIA e ativa um grande
número de enzimas, por exemplo, desidrogenases (por exemplo, álcool desidrogenase, ADH e
carboxilases). Também está associado a enzimas importantes, como a SOD. Desempenha um papel
essencial na manutenção da estrutura e função dos fatores de transcrição do DNA, incluindo os
domínios Zn finger, Zn cluster e RING finger (Tabela 2.6). A deficiência de zinco resulta em folhas
malformadas ou atrofiadas, comumente conhecidas como “folha pequena” e “roseta” de maçãs e
pêssegos. É causada pela degradação oxidativa da auxina, o hormônio do crescimento. O nível de
auxina em plantas com deficiência de zinco é muito baixo. As margens das folhas são frequentemente
distorcidas e enrugadas. Outros sintomas de deficiência de zinco incluem clorose internerval e
crescimento atrofiado nas folhas de milho, sorgo, feijão e árvores frutíferas.
As fontes de zinco são solo, óxido de zinco, sulfato de zinco e quelatos de zinco. É absorvido como
cátions bivalentes (Zn2+) de quelatos de zinco. Um grupo de genes que codificam transportadores
de micronutrientes Zn2+ (ZIPs) foi isolado. Os transportadores ZIP são onipresentes tendo sido
identificados em fungos bacterianos, mamíferos e plantas. A maioria das proteínas ZIP tem oito
hélices transmembranares e, em muitos casos, uma região de alça está presente entre os domínios
transmembranares 3 e 4 contendo uma sequência rica em histidina que se liga ao metal e regula o
transporte de zinco. ZIP1, ZIP3 e ZIP4 são transportadores de zinco de alta afinidade que se ligam
a outros cátions divalentes como Cd2+ e Cu2+ .
Tanto ZIP1 quanto ZIP3 são expressos em resposta à deficiência de zinco nas raízes, enquanto
ZIP4 é expresso tanto na raiz quanto na parte aérea (Quadro 2.8).
Quadro 2.8: Hiperacumuladores

Algumas plantas absorvem altas concentrações de elementos metálicos do solo e os
armazenam em seus tecidos aéreos. Essas plantas são conhecidas como hiperacumuladoras
ou metalófitas. A concentração elementar na parte acima do solo varia de 100 a 1000 vezes
maior do que a concentração observada em espécies não hiperacumuladoras. Eles são
únicos, pois podem ser utilizados em estudos biogeoquímicos e de fitorremediação. Existem
cerca de 450 usinas hiperacumuladoras e o níquel é o metal mais acumulado. Além do níquel,
arsênio, cobalto, manganês, chumbo, cádmio, zinco, selênio e cobre também estão sendo
acumulados pelas usinas. Por exemplo, Brassica pode acumular até 30.000 ÿg.g de zinco e
1.300 ÿg.g de cádmio.
1 1
As três principais características dos hiperacumuladores são:
(i) Maior capacidade de absorção de metais pesados: A absorção de metais pelas raízes
é mais por causa da superexpressão constituída dos genes responsáveis pela absorção
normal de nutrientes. Em algumas espécies, a absorção de zinco é mais devido à
superexpressão do gene da família ZIP (transportador de proteína regulado por zinco
e ferro) que codifica os transportadores de cátions da membrana plasmática. (ii) Maior
translocação de metais da raiz para a parte aérea: Em plantas não acumuladoras, os íons
metálicos são desintoxicados por quelação e armazenados em vacúolos das células
da raiz. Ao contrário, os hiperacumuladores translocam rapidamente o
(contínuo)
Caixa 2.8
(continuação) metais para atirar via xilema. A superexpressão de proteínas
HMA (heavy metal transporting ATPase) é responsável pelo carregamento
rápido de metais no xilema.
(iii) Desintoxicação e sequestro de metais: Consiste principalmente na ligação de
componentes orgânicos com íons metálicos e sua remoção do citoplasma
metabolicamente ativo para compartimentos não ativos da célula, principalmente
vacúolos e parede celular. A genômica comparativa mostrou que a superexpressão
de genes CDF (facilitador de difusão de cátions) remove cátions metálicos
divalentes do citoplasma para o vacúolo.
Por que algumas plantas acumulam metais em concentrações tão altas?

Muito provavelmente os metais hiperacumulados fornecem defesa contra herbívoros e
patógenos. Em Nicotiana caerulescens, há inibição significativa do patógeno bacteriano
P. syringae pelo acúmulo de zinco. Eles também têm papéis significativos na
fitorremediação, um método ecologicamente correto de remoção de metais pesados dos
solos poluídos. Os hiperacumuladores também têm significado potencial na fitomineração,
recuperação ou fitoextração de metais de plantas.
2.7.2.7 Cloro O cloro

está universalmente presente nas plantas na forma de cloretos inorgânicos. As plantas que
crescem em pântanos salgados e solos salinos podem tolerar altas concentrações de cloretos.
O cloro é essencial para a fotólise da água, levando à evolução do oxigênio durante a
fotossíntese. Também é essencial para as raízes e para a divisão celular nas folhas e mantém
o equilíbrio iônico nas células. É um dos elementos osmoticamente ativos nos vacúolos. Está
envolvido no transporte de cátions, como potássio, cálcio e magnésio, usando antiportadores. É
necessário equilibrar quimicamente a concentração de íons potássio que aumenta durante a
abertura e fechamento dos estômatos (Tabela 2.6).
Os íons cloreto raramente são deficientes devido à sua alta solubilidade e disponibilidade em
solos, bem como em poeira ou em gotículas de umidade. A deficiência de cloro causa redução
do crescimento, murcha e coloração bronzeada das folhas e inchaço das pontas das raízes.
As manchas nas folhas e a deficiência de cloro no repolho são marcadas pela ausência do odor
do repolho da planta. O cloro é absorvido como íons cloreto (Cl ) e permanece na mesma forma
em aproximadamente 130 compostos orgânicos, mas ainda está presente em pequenas
quantidades nas plantas. A maioria das espécies absorve 10 a 100 vezes mais Cl do que o necessário.
Espargos requer cloreto de sódio para seu crescimento abundante.
2.7.2.8 Níquel É
um elemento metálico abundante no solo, absorvido na forma de íon Ni+2 . Está presente nos
1
tecidos vegetais na faixa de 0,05-5,0 mg.kg de peso seco. É essencial
urease,
parauma
a ativação
enzimada
envolvida
no metabolismo do nitrogênio. Em leguminosas, a remoção do níquel das soluções nutritivas
leva ao acúmulo de grande quantidade de
ureia nas folhas resultando em manchas necróticas. Efeitos benéficos do níquel no crescimento de
aveia, trigo e tomate foram relatados.
Resumo
• Nutrição vegetal é o estudo dos nutrientes necessários para o crescimento e desenvolvimento das
plantas. As raízes absorvem cerca de 60 elementos do solo, mas nem todos são necessários
para o crescimento da planta. Os nutrientes ou elementos necessários para o crescimento ou
completar o ciclo de vida de uma planta são considerados elementos essenciais. Existem 17
nutrientes essenciais para as plantas. Eles desempenham principalmente papéis estruturais,
atuam como ativadores de enzimas e atuam como reguladores osmóticos em plantas. Os
elementos que estimulam o crescimento, mas não são essenciais, ou que são essenciais apenas
para certas espécies vegetais, são chamados de elementos benéficos ou funcionais.
• Plantas carnívoras, insetívoras e parasitas são diferentes na aquisição de nutrientes minerais. Os
macronutrientes são consumidos em maiores quantidades e constituem 0,2-4,0% com base no
peso da matéria seca. Os micronutrientes estão presentes de 5 a 200 ppm, ou menos de 0,02%
do peso seco, nos tecidos vegetais. A maioria dos micronutrientes tem uma faixa adequada muito
estreita e uma mudança muito pequena em sua concentração leva a sintomas. • A mobilidade de
nutrientes no solo está relacionada às propriedades químicas do solo, como capacidade de troca
de cátions e capacidade de troca de ânions, bem como as condições do solo, como umidade, pH,
etc. O movimento de nutrientes do solo para as raízes leva lugar quando a raiz entra em contato
físico com os nutrientes. O cabelo da raiz, juntamente com o resto da superfície da raiz, é o
principal local de absorção de água e nutrientes pelas plantas. As características de permeabilidade
seletiva da membrana plasmática a tornam impermeável a certos íons e permitem a entrada de
outros íons. • A ausência ou deficiência de algum nutriente provoca o desenvolvimento de
sintomas específicos. O aparecimento desses sintomas depende do papel desempenhado por
esses elementos ou de sua mobilidade nas plantas. Dependendo da mobilidade do elemento, os
sintomas foliares podem ocorrer nas regiões superior, média ou inferior de uma planta.
Quando os nutrientes são móveis, os sintomas de deficiência aparecem primeiro nas folhas mais
velhas, por exemplo, no caso de deficiência de nitrogênio, fósforo e potássio. Quando os
nutrientes imóveis são deficientes, as folhas mais jovens apresentam sintomas de deficiência,
pois os nutrientes são utilizados nas folhas mais velhas e não se movem para as folhas jovens.
Este fenômeno é significativo para determinar quais nutrientes uma planta pode estar faltando.
1. Qual elemento desempenha um papel importante na germinação do pólen?

(a) Potássio (b) Magnésio (c) Zinco (d) Boro
2. Qual dos seguintes elementos é imóvel nas plantas em relação a todos os outros listados
abaixo de?
(a) Magnésio (b)

Potássio (c) Cálcio
(d) Nitrogênio
3. Qual dos seguintes não pode ser considerado como critério de essencialidade de um elemento
para as plantas? (a) O elemento deve ser essencial para o crescimento e reprodução normais.
(b) O elemento deve ser facilmente absorvido pelas raízes das plantas. (c) Especificidade para
o papel do elemento no crescimento e desenvolvimento da planta. (d) Envolvimento direto do
elemento no metabolismo da planta.
4. As folhas senescentes exportam muito do seu conteúdo mineral para as folhas mais jovens e
saudáveis. O elemento mais mobilizado é: (a) Cálcio (b) Sódio (c) Enxofre (d) Magnésio 5. Os
macronutrientes potássio, cálcio e magnésio são exemplos de:
(a) Elementos essenciais metálicos

(b) Elementos essenciais não metálicos
(c) Elementos não essenciais não metálicos
(d) Elementos não essenciais metálicos
6. Qual dos seguintes elementos é necessário em menor quantidade?
(a) Zn
(b) Mn
(c) Mo
(d) Co
7. Qual dos seguintes elementos é um constituinte da biotina e da coenzima A?
(a) Cobre (b)
Molibdênio (c) Enxofre
(d) Ferro 8. Um
elemento é
considerado essencial se: (a) É encontrado nas
cinzas da planta (b) Induz a floração (c) Está
presente no solo onde a planta está crescendo
(d) Não é substituível e é indispensável para o crescimento da
planta 9. Qual dos seguintes nutrientes minerais não está envolvido em reações
redox em
células de
plantas? (a)
Ferro (b)
Zinco (c)
Cobre (d) Sódio
Leituras adicionais sugeridas 81
10. Os transportes fotossintéticos e mitocondriais são afetados por qual dos

seguintes três elementos?
(a) Cu, Mn e Fe (b) Co,
Mn e Fe (c) Cu, Mg e Cl
(d) Zn, Cu e Fe
Respostas
1. d 2. c 3. b 4. c 5. b 6. c 7. c 8. d 9. d 10.
a

Delhaize E, Schachtman D, Kochian L, Ryan PR (2015) Aquisição, transporte e utilização de
nutrientes minerais. In: Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (eds) Bioquímica e biologia
molecular de plantas. Wiley Blackwell, Chichester, pp 1101-1131
Jones RL, Ougham H, Thomas H, Waaland S (2013) A vida molecular das plantas. Wiley-Blackwell,
Taiz L, Zeiger E (2010) Fisiologia vegetal, 5ª ed. Sinauer Associates Inc, Sunderland, pp 107-126
Transporte de Água e Soluto

3
Satish C Bhatla
O movimento de água e solutos da solução do solo para o tecido da semente é um

dos primeiros processos que ocorrem durante a germinação da semente no solo. As
sementes maduras contêm menos de 10% de água e a embebição leva à hidratação
de suas células e tecidos. Com exceção do oxigênio e do carbono, que estão
prontamente disponíveis para as plantas a partir do ar, as plantas terrestres geralmente
absorvem água e elementos nutrientes dissolvidos do solo através do sistema
radicular. Movimentos moleculares e iônicos de um local para outro são conhecidos
como transporte. O transporte de solutos a longa distância de um sistema tecidual
para outro é chamado de translocação. A distribuição intracelular e intercelular de
água, íons e moléculas orgânicas é crucial para o crescimento das plantas, sinalização
celular, nutrição e homeostase celular. Para cumprir essas funções essenciais, as plantas desenvolv
As membranas atuam como barreiras que separam as células do ambiente. A
natureza hidrofóbica da bicamada lipídica das membranas celulares garante que os
compostos hidrofílicos, incluindo a maioria dos metabólitos, sejam sequestrados em
uma ou outra organela ou no citosol. O desenvolvimento do sistema de
endomembranas nas células facilitou as funções homeostáticas das membranas
através da compartimentação de solutos. A principal vantagem da compartimentalização
de solutos e macromoléculas dentro das organelas ligadas à membrana é que ela
concentra os reagentes e catalisadores. Também segrega processos incompatíveis
que ocorrem em uma célula. Avanços recentes em nossa compreensão do processo
de transporte de membranas se beneficiaram significativamente do isolamento e
caracterização de uma variedade de mutantes. A análise eletrofisiológica, usando
técnicas como patch clamp, forneceu informações úteis sobre a modulação da
atividade de várias proteínas de transporte de membrana. Neste capítulo, discutiremos
os princípios físicos e químicos que governam o movimento da água e dos íons para
dentro e através das células vegetais. Atenção está sendo dada para entender os
mecanismos moleculares de vários processos de transporte que ocorrem através das
células, que são mediados pela grande variedade de proteínas de transporte, e
também sobre a distribuição intracelular de proteínas necessárias para manter o equilíbrio iônico ne

https://doi.org/10.1007/978-981-13-2023-1_3
84 3 Transporte de Água e Soluto
3.1 Absorção de Água e Íons do Solo para as Raízes
A água no solo é adsorvida na superfície das partículas do solo (areia, argila, lodo e
material orgânico). Ele entra nas raízes das plantas mais facilmente através das
células perto da ponta da raiz. Os pêlos radiculares aumentam ainda mais a área de
superfície das raízes para absorção de água e íons minerais. Uma vez que a água
atinge o interior da epiderme, ela pode ser transportada até a endoderme através de
uma ou mais das três vias - apoplasto, simplasto e vias transcelulares (Fig. 3.1).
Apoplast representa um sistema contínuo de paredes celulares em que a água se
move sem atravessar nenhuma membrana enquanto viaja através do córtex radicular.
O simplasto refere-se à continuação do citosol de células vizinhas através de canais
citoplasmáticos nos plasmodesmos. Na via transcelular, a água entra na célula de
um lado e sai da célula do outro lado através da membrana plasmática, entrando
novamente na próxima célula em série e assim por diante. Nesta via, a água atravessa
a membrana de cada célula duas vezes, uma para entrar e uma segunda para sair da célula. Os solu
Os íons variam em sua solubilidade, que também é afetada pelo pH do solo. Com a
absorção de água pela planta, a solução do solo recua para pequenos bolsões, canais
e fendas com meniscos côncavos (interface curva entre ar e água). Como resultado,
a solução do solo desenvolve pressão negativa devido à tensão superficial. Partículas de argila,
Fig. 3.1 Rotas de transporte de água e íons em várias regiões da raiz da planta
3.1 Absorção de Água e Íons do Solo para as Raízes 85
sendo carregados negativamente, atraem cátions carregados positivamente. Os

prótons podem deslocar esses cátions por troca de cátions, liberando-os na solução
do solo. As raízes das plantas podem facilitar a troca de cátions para adquirir cátions
ligados pela liberação de H+ diretamente de sua superfície ou por causa do ácido
carbônico formado na solução do solo através da emissão de CO2 das raízes durante
a respiração (Fig. 3.2). Durante a passagem de um soluto da solução do solo para as
células corticais em uma raiz, ele deve atravessar várias regiões exibindo graus
variados de resistência em diferentes regiões. Primeiro, os solutos encontram uma
película de água não agitada que adere ao exterior da parede celular dos pelos
radiculares e outras regiões absorventes de água da raiz em crescimento. Geralmente,
os íons penetram nessa camada rapidamente por difusão. Em seguida, os solutos
têm que penetrar e passar pela parede celular. Três constituintes polissacarídeos
principais são reconhecidos na parede celular primária. (i) Celulose: Consiste em
cadeias lineares de 2.000-20.000 moléculas de glicose (1 ! 4)-ÿ-D-ligadas. Essas
cadeias são agrupadas em arranjos regulares e parcialmente cristalinos (microfibrilas)
embutidos em uma matriz amorfa de polissacarídeos não celulósicos. (ii) Glicanos
de reticulação (anteriormente chamados de hemiceluloses): Estes são compostos
principalmente de polímeros de xiloglucano e glucuronoarabinoxilanos. (iii)
Substâncias pécticas: São um grupo de polissacarídeos ricos em ácido
poligalacturônico. Eles têm grupos carboxila fracamente ácidos (-COOH) que ionizam
e dão origem a cargas negativas fixas (-COO) e cargas H+ fracamente retidas . Cátions
carregados positivamente (K+ , Mg2+, Ca2+) que passam através da parede celular
deslocam íons de hidrogênio nos grupos carboxila das moléculas de ácido
poligalacturônico e são mantidos ali por forças interiônicas relativamente fracas nas
cargas negativas fixas (COO). Essas cargas negativas fixas na parede celular da
planta (grupos carboxila do ácido poligalacturônico) são chamadas de sítios de adsorção de cátion
Fig. 3.2 O processo de troca de cátions entre partículas do solo e raízes através do deslocamento de
prótons
afinidade de adsorção (por exemplo, Ca2+) irá deslocar outro com menor afinidade de
adsorção (por exemplo, K+ ). A afinidade de adsorção de um cátion determinará sua
capacidade de se difundir através da parede de maneira “leap frog”, migrando de um sítio
adsortivo carregado negativamente para outro, deslocando outros cátions. A água forma
uma grande parte da parede celular. Adere a componentes celulósicos e não celulósicos
da parede celular. A parede celular primária tem uma estrutura “aberta” com grandes
passagens cheias de água para migração de íons. Exceto pelos locais de troca de cátions
relativamente fracos, a parede celular primária não oferece nenhuma resistência ao
movimento do soluto através dela. A parede celular também contém uma variedade de
constituintes não celulósicos, como extensinas e lignina, para fornecer rigidez à parede celular.
Geralmente, a água, as moléculas de nutrientes e os íons dissolvidos na água se
difundem facilmente através da parede celular primária. A fração do tecido vegetal
(apoplasto) prontamente acessível para difusão de um soluto aplicado externamente
dissolvido em água é chamada de espaço livre. O espaço livre inclui a parede primária,
uma vez que oferece relativamente menos impedimento à difusão de solutos dissolvidos.
A membrana plasmática forma o limite do espaço livre porque a maioria dos solutos não se difundem fac
Limite de espaço livre (em uma raiz primária) é até a endoderme. As tiras casparianas nas
células endodérmicas são suberizadas nas paredes transversais e radiais. A suberização
das paredes celulares bloqueia o movimento da água e dos íons dissolvidos. Mas em
raízes primárias jovens em maturação gradual, o limite de espaço livre pode ser ainda
maior porque as tiras de Caspar nas células endodérmicas são pouco desenvolvidas ou
exibem descontinuidade. O espaço livre é um conceito funcional e suas dimensões
podem ser medidas por experimentos fisiológicos. Apoplast, por outro lado, é um termo
anatômico e inclui todas as paredes celulares interconectadas de um tecido vegetal. O
movimento para dentro dos íons dissolvidos na água é mais rápido na região da raiz,
onde os pêlos radiculares atingiram seu comprimento máximo. Nesta região, os vasos e
traqueídeos estão totalmente maduros (mortos e sem protoplastos).
3.2 Transporte simplástico através dos plasmodesmos
Do espaço livre, os íons nutrientes em solução são absorvidos pelas células corticais da
raiz por transporte através da membrana plasmática. Os solutos então se movem do
citoplasma de uma célula para outra através das conexões plasmodesmáticas. Essa
continuidade citoplasmática de muitas células através dos plasmodesmos é chamada de
simplasma/simplasto. Symplast estende-se do córtex para a estela e penetra através da
endoderme. Os solutos deixam o simplasto após passarem pelo córtex, endoderme e
periciclo. Assim, o movimento de solutos através da raiz primária requer seu transporte
através da membrana plasmática em dois locais: captação na membrana plasmática das
células corticais e secreção na membrana plasmática das células do parênquima do
xilema. Plasmodesmos são canais revestidos de membrana que conectam células
adjacentes através da parede celular. Eles formam uma continuidade de citoplasma de
células adjacentes e consistem em uma haste central (desmotúbulo) derivada do RE. Eles
permitem o movimento de moléculas de célula para célula através do simplasma. Os
plasmodesmos podem ser formados durante a divisão celular (plasmodesmos primários) ou mais tarde t
3.2 Transporte simplástico através dos plasmodesmos 87
plasmodesmos). Os plasmodesmos secundários são geralmente ramificados, e sua

formação é mais evidente durante o desenvolvimento de conexões parasita-hospedeiro,
em uniões de enxertos e em órgãos pós-genitalmente fundidos (por exemplo, alguns
carpelos). Nas plantas vasculares, a estrutura plasmodesmática básica consiste em
um túbulo célula-a-célula da membrana plasmática que circunda uma fita cilíndrica de
retículo endoplasmático pressionado (o desmotúbulo). Uma manga citoplasmática
situa-se entre o desmotúbulo e a membrana plasmática (Fig. 3.3). Uma haste central
ocupa o centro do desmotúbulo que contém grupos polares lipídicos e algumas
proteínas. A superfície externa do desmotúbulo e a superfície interna da membrana
plasmática são cravejadas com subunidades de proteínas. As lacunas entre as
partículas de proteína constituem a base física da peneiração molecular durante o
transporte através dos plasmodesmos. Filamentos de actina foram relatados em espiral
ao longo do comprimento dos canais plasmodesmatais. Eles regulam o diâmetro do
canal por um mecanismo de contração ou expansão baseado em actina-miosina. Além
disso, a actina também pode servir como trilha para facilitar o movimento de solutos
ao longo do comprimento dos plasmodesmos. Os filamentos de centrina regulados por
cálcio estão localizados ao longo da região do pescoço dos plasmodesmos. Eles podem estar envolv
Fig. 3.3 Estrutura dos

plasmodesmos ao longo de
seu comprimento e em seção transversal
mais próximos uns dos outros. O tamanho das partículas de soluto é o principal fator que governa sua
mobilidade simplástica através dos plasmodesmos. Também pode depender da cobrança do
moléculas. Como os canais plasmodesmatais são vias aquosas revestidas com grupos polares
carregados e grupos de ligação de hidrogênio, esses componentes estruturais podem ser
espera-se que interaja com os solutos que estão sendo transportados, especialmente aqueles com tamanho próximo ao
limite de exclusão de tamanho (SEL). O limite de exclusão de tamanho de uma via simplástica através
plasmodesmata é normalmente referido como a massa molecular do menor soluto
excluídos do movimento através dos canais plasmodesmatais. Pesos moleculares
e raios de alguns constituintes citoplasmáticos comuns apresentados na Tabela 3.1 indicam
a gama de biomoléculas que podem passar através do canal citoplasmático do
plasmodesmata (geralmente 20-50 nm de diâmetro). SEL do canal plasmodesmatal
depende do tipo de tecido, seu estado de desenvolvimento e condições fisiológicas.
As conexões plasmodesmáticas entre as células meristemáticas nas raízes permitem a
passagem de macromoléculas até 65 kDa. Uma variedade de proteínas, como actina e
miosina, que estão envolvidas no tráfico macromolecular, também foram detectadas
em canais plasmodesmáticos. Às vezes, os vírus de plantas usam plasmodesmos para sua
se espalham de célula para célula usando “proteínas de movimento” codificadas pelo genoma do vírus.
As proteínas de movimento de alguns vírus cobrem o genoma do vírus (principalmente RNA) formando
complexos de ribonucleoproteínas (por exemplo, proteína de movimento de 30 kDa do mosaico do tabaco
vírus). Por este processo, o genoma do vírus pode mover-se entre as células nas folhas onde
pode recrutar outras proteínas celulares levando a uma redução na deposição de calose no
plasmodesmata, consequentemente aumentando o tamanho do poro plasmodesmatal para o
movimentação de vírus. Experimentos realizados pela injeção de células vegetais com moléculas
marcadas com fluorescência de peso molecular conhecido facilitaram a determinação microscópica
de SEL de plasmodesmos. Por essa abordagem, a SEL da maioria
plasmodesmata foram estimados em cerca de 800 Da. Condições de estresse, como
anoxia, pode aumentar o SEL de 800 Da para valores muito mais altos. Pelo contrário,
aumento na concentração citosólica de Ca2+ a partir das concentrações normalmente em estado de repouso
de 100 nM a 1 ÿM foi relatado para reduzir SEL nas células ciliadas do estame. Isso é
assim evidente que SEL de plasmodesmata pode variar em resposta a uma ampla variedade de
condições ambientais, permitindo que as plantas regulem o fluxo intercelular de água
e solutos em conformidade.
Tabela 3.1 Molecular

Composto MW (Da) Raio (nm)
pesos e raios de alguns
Água 18 0,15
biomoléculas presentes na célula
Glicose 180 0,35
citoplasma. O diâmetro de
canal citoplasmático em Sacarose 342 0,47
plasmodesmos varia de Rafinose 504 0,57
20 a 50nm 1,65
Citocromo C 12.400
Albumina sérica bovina 67.000 3,55
Os dados da tabela acima fornecem informações sobre o soluto

faixa de transporte de conexões plasmodesmatais em termos de seu SEL
3.3 Difusão vs Transporte a Granel de Água e Solutos 89
3.3 Difusão vs Transporte a granel de água e solutos
A difusão é um processo espontâneo que não envolve energia. Ocorre em sistemas

biológicos dentro das células ou de célula para célula através da membrana plasmática.
A taxa de difusão está relacionada ao tamanho da molécula, seu gradiente de
concentração, viscosidade do meio e temperatura (Quadros 3.1 e 3.2). A difusão através
de uma membrana celular começa com a partição do soluto da solução para a
membrana, depois difundindo-se através dela e, em seguida, particionando de volta para a solução do
A difusão apoplástica ou simplástica é a forma mais simples de transporte intercelular
de água e solutos nas células vegetais. De acordo com a teoria da difusão, as moléculas
de sacarose requerem 4,8 s para atingir 37% de sua concentração de equilíbrio em uma
distância de 100 ÿm em uma célula típica. O tempo necessário para a difusão da
sacarose em dez dessas células dispostas de ponta a ponta e interconectadas por plasmodesmos é d
Assim, o movimento de íons devido à difusão não é uma opção viável para atender às
demandas metabólicas para migração transcelular de metabólitos além de 1 mm. O
fluxo citoplasmático, no entanto, aumenta parcialmente a taxa de difusão dentro das
células. O fluxo de microfone do Cytoplas é facilitado pela ação das proteínas motoras
do citoesqueleto e é alimentado pela hidrólise de ATP. Este modo de transporte
intracelular (fluxo citoplasmático) é crítico não apenas para células do parênquima comum em plantas
Quadro 3.1: A difusão é um processo espontâneo que obedece à lei de

Fick A taxa de difusão de uma molécula, de um ponto a outro da célula ou
através de uma membrana, está relacionada ao seu tamanho, gradiente de
concentração, viscosidade do meio e temperatura . Essa relação é conhecida
como lei de Fick e é representada em uma equação da seguinte forma:
Js ¼ DsðÞ ÿCs=ÿx ð 3:1Þ
onde Js representa a taxa de difusão da espécie molecular que é determinada

pelo seu coeficiente de difusão (Ds ) e gradiente de concentração (ÿCs /ÿx ), ou
seja, a diferença de concentração (ÿCs ) entre dois pontos (ÿx ). Js é expresso
em mols por unidade de área por unidade de tempo. O sinal negativo na equação
mostra que as substâncias se movem por difusão a favor de um gradiente de
concentração. O tempo gasto por uma substância para uma distância de movimento L é expresso c
2
/D. Assim, o tempo que as moléculas levam para se difundir aumenta com o
1
quadrado da distância. O valor de Ds para íons9 é2 ms
10 e para moléculas
é de cerca de 10 maiores
a 10 Ds
11 10 2 m s 1 .
distância de 1m. Assim,
moléculas
o processo
à distância
de movimento
difusão
celular,
é eficaz
de
masíons
para
nãoa élonga
a eficaz 9 2 ms
migração o 1
distância.
parade
Caixa 3.2: A equação de Nernst prevê as concentrações de íons internos e externos em

um determinado potencial de membrana de acordo com a equação de Nernst:
o eu
ÿEs ¼ 59 mV log C s =C s ð3:2Þ
Espera-se que os solutos que entram e saem das células por difusão atinjam o equilíbrio.
ÿEs representa a diferença de potencial elétrico entre o interior e o exterior da célula. ÿE
para um íon específico é conhecido como potencial de Nernst.
A equação de Nernst pode ser usada para prever se os íons irão ou não se acumular) e
eu
contra seu gradiente químico. Se as concentrações de soluto dentro (Cs fora (Cs
o
determinado, então
) uma écélula
possível
são saber se o soluto
conhecidos, sepotencial
e se o move a favor do gradiente
de membrana da célula pode ser
eletroquímico.
também para o transporte de solutos em células de algas gigantes (por exemplo, Nitella sp.)
que podem ter vários milímetros de diâmetro e muitos centímetros de comprimento. Em vista
dessas limitações do movimento difusivo de água e solutos, as plantas desenvolveram um
fluxo de massa acionado por pressão para o transporte de longa distância de água e solutos
dissolvidos no xilema e também através da parede celular nos tecidos vegetais. Em contraste
com a difusão através das membranas, o fluxo em massa impulsionado pela pressão é
independente dos gradientes de concentração do soluto. Gradientes de potencial de pressão
gerados através de diferentes meios são responsáveis pelo fluxo em massa de água e solutos
dissolvidos em direções opostas através do xilema (tensão) e floema (pressão hidrostática).
Nesse contexto, pode-se notar que elementos de vaso de até 500 ÿm de diâmetro ocorrem no
caule de plantas trepadeiras. Esses grandes vasos permitem que as videiras transportem grande
volume de água, apesar da esbelteza do caule.
3.4 Características Estruturais dos Elementos do Xilema que Facilitam

Transporte de Água e Soluto
As células condutoras de água do xilema (vasos e traqueídes) são coletivamente conhecidas

como elementos traqueais. Os vasos maduros e os traqueídeos estão mortos e ocos, não
possuem membrana plasmática e possuem uma parede celular rígida impregnada com lignina
(Fig. 3.4). O movimento da água entre traqueídes adjacentes ocorre através de depressões na
parede celular. Os poços não possuem parede secundária, mas a parede primária é mantida.
Entre os vasos, o movimento da água é desobstruído de um elemento de vaso para outro,
através de placas de perfuração escalariformes nas paredes finais. Forças físicas, como o
vento, às vezes podem causar o aprisionamento de bolhas de ar nos elementos da traqueia, causando distúrbio
3.4 Características Estruturais dos Elementos do Xilema que Facilitam a Água e o Soluto... 91
Fig. 3.4 Estrutura de (a) vasos, (b) traqueídes e (c) poços em plantas superiores
e transporte de solutos. Ausência de membranas lipídicas, comprimento e diâmetro

significativos dos elementos traqueais, e natureza hidrogel da membrana péctica das fossas
e lignificação das paredes celulares são as principais características estruturais dos
elementos do xilema que regulam o transporte de água e soluto através deles. A ausência
de membranas lipídicas em vasos e traqueídes aumenta a condutância hidráulica várias
vezes em comparação com células com membrana plasmática intacta. Uma vez que as
paredes de extremidade são responsáveis por 60-80% da resistência hidráulica que
acompanha o transporte de água, o comprimento das embarcações é um importante
determinante de sua eficiência no transporte de água. Pode-se notar que os traqueídeos
geralmente têm diâmetro menor (10-15 ÿm) e são mais longos do que os elementos de vaso
individuais (50-100 ÿm de comprimento). Assim, o menor diâmetro e o maior número de
paredes de extremidade por unidade de comprimento também são responsáveis por uma
eficiência de transporte de água muito menor dos traqueídes do que os vasos. A membrana
de pite consiste em microfibrilas e uma matriz de pectina/hemicela lulose com vários poros
(5-20 nm de diâmetro). O componente pectina da membrana do pite pode responder como
um hidrogel a alterações nas concentrações de íons na seiva do xilema que podem alterar
o tamanho dos poros na membrana pital. Assim, altas concentrações de K+ aumentam a condutância hidráu
partes da planta. A lignificação dos elementos traqueais fornece impermeabilização das paredes
e as fortalece contra o colapso de grandes tensões que se desenvolvem no interior. A variedade
de padrões de espessamento de lignificação de vasos oferece um escopo substancial para o
alongamento da parede celular durante o transporte de soluto.
3.5 Sistema de Transporte por Membrana
As membranas biológicas são hidrofóbicas por natureza e são seletivamente permeáveis. Para
a maioria dos solutos pequenos e não carregados, a capacidade de permear as membranas
biológicas está relacionada à sua capacidade de se dissolver na fase hidrofóbica. A membrana
plasmática é livremente permeável a moléculas gasosas, como CO2, N2 e O2, e a pequenas
moléculas polares não carregadas, como etanol. Outras moléculas não carregadas, como ureia
e água, têm permeabilidade limitada. Solutos carregados e moléculas polares maiores, como
nucleotídeos e açúcares, não atravessam facilmente a membrana diretamente (Fig. 3.5). Proteínas
de transporte específicas incorporadas na membrana de bicamada são necessárias para facilitar
o transporte de íons. Um potencial elétrico de membrana (voltagem) se desenvolve quando os
sais se difundem através de uma membrana. Se duas soluções de KCl são separadas por uma
membrana, K+ e Cl irão permear a membrana de forma independente e difundir
Fig. 3.5 Permeabilidade diferencial da membrana de bicamada fosfolipídica

3.5 Sistema de Transporte por Membrana 93
Fig. 3.6 Várias formas de transporte de soluto através da membrana de bicamada fosfolipídica
de acordo com seus respectivos gradientes de potencial eletroquímico. Isso cria

um potencial elétrico através da membrana (Fig. 3.6). As membranas biológicas são
geralmente mais permeáveis ao K+ do que ao Cl, levando
rápida de K+ eafazendo
uma migração mais
com que a célula
desenvolva uma carga negativa interna em relação ao meio extracelular. Um
potencial que se desenvolve como resultado da difusão é conhecido como potencial
de difusão. Ao atingir o equilíbrio, tanto o gradiente de concentração quanto o
potencial de difusão através da membrana colapsam. Todas as membranas
celulares vivas exibem potencial de membrana devido a distribuições assimétricas
de íons dentro e fora da célula. O potencial de membrana pode ser determinado
inserindo um microeletrodo na célula e medindo a diferença de voltagem entre o
interior da célula e o meio extracelular. Quando as taxas de influxo e efluxo de um
determinado soluto são iguais, diz-se que a célula atingiu o estado estacionário.
Durante o estado estacionário, a ocorrência de transporte ativo através da membrana
impede que muitos fluxos difusivos atinjam um estado de equilíbrio. Vários íons
+
permeiam a membrana
nas células vegetaiscelular simultaneamente,
e também mas o K tem
a maior permeabilidade a maior
através concentração
da membrana.
Uma vez que as proteínas de transporte exibem principalmente especificidade para
os solutos que transportam, as células requerem uma grande diversidade de
proteínas de transporte. Haemophilus influenzae, um procarioto simples e o
primeiro organismo para o qual o genoma completo foi sequenciado, tem apenas
1.743 genes. Destes, mais de 200 genes codificam várias proteínas envolvidas no
transporte de membrana. Em Saccharomyces cerevisiae, genoma nuclear, cerca de
2.000 dos quase 6.000 genes codificam proteínas associadas à membrana, das
quais uma grande proporção são proteínas de transporte. Em Arabidopsis, dos
33.000 genes codificadores de proteínas previstos, até 1.300 podem codificar proteínas com funçõ
1. O transporte por membrana nas plantas é crucial para uma ampla gama de processos essenciais.
Estes incluem: (1) Aquisição de nutrientes: absorção de vários nutrientes
+ 2 3
(nitrogênio como ou NO3 , enxofre como SO4 , e fósforo como PO4 , K+inorgânicos
, e
NH4 Ca2+ e vários oligoelementos) é mediado por proteínas especializadas de transporte
de nutrientes. Sua absorção é vital para as plantas, pois, ao contrário dos animais, as
plantas sintetizam biomoléculas orgânicas a partir de nutrientes inorgânicos, a maioria
dos quais deve ser absorvida pelas raízes do solo.
2. Distribuição de metabólitos: O carregamento de sacarose e aminoácidos dos locais de

sua biossíntese para posterior transporte de longa distância nas plantas requer
proteínas especializadas no transporte de nutrientes.
3. Compartimentação de metabólitos: A compartimentalização de enzimas e metabólitos
previne sua ciclagem fútil. Por exemplo, o amido pode ser sintetizado e armazenado em
amiloplastos mesmo quando a glicólise prossegue no citosol. A compartimentação
também aumenta a eficiência metabólica. Assim, por exemplo, as relações ADP/ATP e
NADH/NAD+ são maiores na matriz mitocondrial do que no citosol, favorecendo a
atividade respiratória. Mecanismos de transporte específicos são necessários para a
exportação de ATP e NAD+ . NDT1, NDT2 e PXN são
encontrados
alguns transportadores
em plantas. NAD+
4. Transdução de energia: O transporte por membrana é crucial para a conversão de

energia livre em formas biologicamente úteis. Assim, a energia luminosa estimula a
cadeia fotossintética de transporte de elétrons para bombear H+ para o lúmen dos tilacóides.
5. Geração de turgor: Isso é realizado em células vegetais acumulando sais por meio de
transportadores de membrana específicos. Na maioria das células maduras das plantas,
os íons potássio se acumulam no citosol e no vacúolo, que são equilibrados com a
captação de ânions (principalmente Cl ) para manter a eletroneutralidade. Isso leva ao acúmulo de água
6. Excreção de produtos residuais: As bombas de prótons desempenham um papel crítico
na remoção de H+ do citosol. Da mesma forma, outros transportadores movidos a
energia na membrana do tonoplasto podem desempenhar papéis significativos na
remoção de resíduos metabólicos do citosol e acumulando-os em vacúolos.
7. Transdução de sinal: A modulação da concentração de Ca2+ intracelular nas células é
alcançada através de uma atividade regulada de Ca2+-ATPases localizadas na membrana
e canais de Ca2+ , afetando assim os mecanismos de sinalização que operam através
cálcio.
3.6 Uniportadores e Cotransportadores
Embora proteínas transportadoras particulares sejam geralmente específicas para o soluto

a ser transportado através da membrana, sua especificidade às vezes não é absoluta. Da
mesma forma, proteínas envolvidas no transporte de aminoácidos neutros, como glicina,
alanina e valina, podem não aceitar aminoácidos ácidos ou básicos como ácido aspártico
ou lisina, respectivamente. Os solutos podem ser transportados livremente através da
bicamada lipídica das membranas, movendo-se a favor de seu gradiente de potencial
eletroquímico por simples difusão (Fig. 3.6). O movimento de solutos específicos usando
proteínas transportadoras de membrana para difundir através da membrana de acordo com
seu gradiente de concentração é chamado de difusão facilitada. As proteínas transportadoras associadas
3.6 Uniportadores e Cotransportadores 95
uniportadores (também chamados de transportadores) e canais iônicos (Fig. 3.6). Ao

contrário, quando as proteínas transportadoras facilitam o movimento do soluto contra
seu gradiente eletroquímico, o processo é chamado de transporte ativo. O transporte ativo
pode ser de dois tipos: transporte ativo primário e transporte ativo secundário. O transporte
ativo primário acompanha a hidrólise de ATP ou pirofosfato para fornecer energia para o
transporte de íons contra o gradiente de concentração. Esses transportadores que realizam
transporte ativo primário são chamados de bombas. Os transportadores ativos secundários
(também chamados cotransportadores), no entanto, utilizam gradientes de íons
estabelecidos pelo transporte ativo primário para mover outros solutos contra seus
gradientes eletroquímicos. Assim, transportadores ativos secundários facilitam o
movimento de dois solutos simultaneamente. Um soluto se move para baixo em seu
gradiente eletroquímico (que é criado devido à atividade das bombas), enquanto o segundo se move para
Os transportadores ativos secundários (ou cotransportadores) podem ser divididos em
dois grupos: simportadores e antitransportadores (Fig. 3.6). Os simportadores movem
ambos os solutos através da membrana na mesma direção. Por exemplo, o fluxo de
prótons de acordo com o gradiente de concentração através da membrana fornece energia
para mover K+ e NO3- para dentro da célula junto com o fluxo de prótons. Os antiportadores
movem os dois solutos em direções opostas através da membrana. Nas plantas, o
transporte ativo secundário normalmente explora gradientes de H+ estabelecidos por
bombas de prótons. Assim, os íons de sódio se movem para fora das células contra o fluxo
de prótons usando antiportadores específicos. O nível de potássio é mantido alto nas
células vegetais em comparação com o sódio. Isso é exatamente o oposto do que é visto nas células anim
Os simportadores acoplados a prótons são geralmente necessários para a captação de
substrato no citosol, enquanto os antiportadores funcionam para exportar o soluto para
fora do citosol. Em ambos os tipos de transporte secundário, os íons ou solutos
transportados se movem contra seu gradiente de concentração. A energia que conduz o
transporte secundário é fornecida pela força motriz do próton (PMF) e não diretamente pela
hidrólise do ATP. A Figura 3.7 mostra uma visão geral da localização subcelular das
bombas de H+ nas células vegetais. Nos cloroplastos e nas mitocôndrias, a energia em
gradientes de H+ é utilizada para sintetizar ATP. Os gradientes de prótons também são
estabelecidos através O dapotencial
membrana plasmática eassim
eletroquímico do tonoplasto
gerado é por bombas
usado pelas que utilizam ATP ou PPi .
células
vegetais para transportar vários íons e metabólitos através da membrana plasmática e do
tonoplasto usando vários canais de membrana integrais e cotransportadores. No transporte
mediado por uniportadores e cotransportadores, o soluto a ser transportado liga-se ao
transportador e provoca alteração de confirmação na proteína transportadora, levando ao
movimento do soluto através da membrana. A interação soluto-proteína transportadora é
geralmente seletiva na medida em que essas proteínas podem até distinguir entre
estereoisômeros de açúcares e aminoácidos.
Além de sua associação com a membrana plasmática e tonoplastos, uniportadores e
cotransportadores são encontrados no sistema endomembranoso, bem como nos
envelopes de cloroplastos e mitocôndrias. Eles desempenham papéis na captação de
Fig. 3.7 Geração de gradientes de prótons através da membrana plasmática e organelas celulares levando
ao transporte de soluto por vários transportadores
+ 2
nutrientes inorgânicos, como NH4 e ,H2PO4
NO3 ,. SO4 ,
Eles também são importantes para o
carregamento de açúcares no floema para transporte de longa distância.
Simportadores acoplados a prótons incluem simportadores de H+ /sacarose
(envolvidos no carregamento de sacarose no floema), vários simportadores de H+ /
ânions e vários simportadores de H+ /aminoácidos. A proteína mais abundante na
membrana do cloroplasto é um translocador de fosfato que troca fosfato inorgânico
por triose fosfato. Antiportadores acoplados a prótons incluem antiportador H+ /
Ca2+ no tonoplasto e antiportador Na+ /H+ na membrana plasmática. Os antiportadores
Na+ /H+ na membrana plasmática das glicófitas aumentam sua sensibilidade ao sal.
Esses antitransportadores, identificados como “excessivamente sensíveis ao sal”
ou SOS1 nas raízes, expulsam Na+ da célula, diminuindo assim sua concentração interna. O seque
3.7 Canais de íons 97
subconjunto de antiportador de cátion/H+ (CPAs)—um antiportador de Na+ /H+ , que acopla

o movimento morro abaixo de H+ no citosol através do tonoplasto com a captação de Na+
no vacúolo. A superexpressão do gene antiportador de Arabidopsis AtNHX1 Na+ /H+ (NHX)
confere maior tolerância ao sal em várias espécies de cultivo, como trigo, milho e tomate,
como também em Arabidopsis. Em contraste com os antiportadores SOS1 e NHX, que
reduzem a concentração citosólica de Na+, os transportadores HKT1 transportam Na+ do
apoplasto para o citosol.
3.7 Canais de íons
Hodgkins e Huxley, enquanto trabalhavam em éxons de lulas em 1950, descreveram os

canais iônicos como:
elementos na membrana plasmática que respondem a estímulos elétricos abrindo e

facilitando fluxos de íons seletivos durante potenciais de ação.
Os potenciais de ação são gerados quando a membrana de bicamada é despolarizada

para uma voltagem mais positiva do que a voltagem limiar. Algumas plantas terrestres são
excitáveis; por exemplo, em Mimosa pudica, acariciar a folha evoca um potencial de ação
que faz com que o pulvino (na base da folha) perca turgor, causando o colapso da folha.
Algumas plantas insetívoras (por exemplo, Dionaea muscipula, Drosera sp.) também usam
o potencial de ação para acoplar a percepção da presa ao movimento subsequente das
folhas. Os primeiros relatos sobre a existência de canais iônicos em células vegetais não excitáveis surgira
Os canais iônicos das células-guarda foram identificados para desempenhar um papel
fundamental na mediação dos fluxos de soluto que acompanham a abertura e fechamento
dos estômatos. Sabe-se agora que os canais iônicos estão presentes em todas as células
vegetais na membrana plasmática e no tonoplasto e são estudados com técnicas
eletrofisiológicas – como patch clamp (Quadro 3.3). Ele utiliza uma micropipeta de vidro de
ponta romba (microeletrodos) contra a membrana biológica para medir correntes de pico
amperes. Em essência, a técnica de patch clamp permite a detecção de pequenas correntes
elétricas que os íons carregam à medida que fluem pelos canais. A excelente capacidade
do patch clamp é que ele pode resolver a atividade de moléculas únicas de proteínas
(canais) à medida que catalisam a translocação de íons. Usando a técnica de patch clamp
de célula inteira, a atividade de vários canais iônicos em uma única célula pode ser
quantificada. Os fluxos de íons através dos canais são conduzidos apenas pela diferença de
potencial elétrico. O fluxo de íons através dos canais é passivo. Assim, ao contrário das
ATPases ou carreadores, a direção do fluxo através dos canais iônicos é ditada simplesmente
pelo gradiente de potencial eletroquímico para aquele íon. Além de sua ativação por
diferença de eletropotencial, os canais exibem duas propriedades adicionais essenciais à sua função, ou se
Caixa 3.3: Técnica do Patch Clamp para Medir a Atividade do Canal Iônico
A técnica do patch clamp envolve empurrar uma micropipeta de vidro com ponta
romba contra uma membrana biológica e simultaneamente aplicar sucção no interior da
micropipeta para formar uma vedação eletricamente firme (a). A formação inicial do selo
atinge o modo ligado à célula que pode registrar a atividade dos canais iônicos
individuais sem qualquer controle sobre a composição iônica citosólica.
Afastar a pipeta da membrana gera um remendo de dentro para fora no qual a face
citosólica é exposta à solução de banho. Nesta situação, a composição da solução em
ambos os lados da membrana é definida e a atividade elétrica através de canais únicos
pode ser avaliada sob condições controladas. Na terceira alternativa, o remendo da
membrana que cobre a ponta da pipeta pode ser rompido com um pulso de alta voltagem
ou sucção, levando ao acesso elétrico ao interior da célula. O fluxo de corrente pode,
assim, ser monitorado em toda a membrana neste modo de registro de célula inteira. O
grande volume de meio na pipeta troca com o conteúdo celular, definindo assim a
composição da solução intracelular. Finalmente, se a pipeta for puxada para fora da
célula após atingir o modo de célula inteira, uma bolha de membrana também é removida
e ela se fecha novamente na ponta da pipeta como um remendo de fora para fora. Este
modo de gravação é útil para testar os efeitos de reguladores citosólicos putativos na
atividade do canal iônico. Desta forma, a técnica de patch clamp pode ser usada para
registrar propriedades elétricas de bombas e proteínas transportadoras em protoplastos
e endomembranas de plantas.
Os principais canais de cátions em plantas incluem canais seletivos de K+ (para dentro ou

para fora) e canais seletivos de Ca2+ . Os canais de ânions, em geral, permitem a permeação de
uma ampla gama de ânions,
específicos
incluindopara
Cl, NO3
ácidos
rigidamentee controlados
ácidos
orgânicos,
orgânicos.
como o
Existem
malato.
por mudanças canais
Os canais
aniônicos
são
conformacionais
entre os estados permeável (ou aberto) e não permeável (ou fechado). Essa alteração entre os estados
abertos e fechados dos canais é conhecida como “gating”. A ativação é controlada pela voltagem ou
por um ligante (substâncias químicas que se ligam às proteínas do canal), como hormônios, Ca2+,
proteínas G e pH. Alguns canais são sensíveis ao estiramento e são controlados por mudanças na
pressão de turgescência de uma célula. As células-guarda têm pelo menos quatro tipos de canais de
2+
Ca, um regulado por voltagem, um por Ca2+ e os outros dois por ligantes. Esse tipo de múltiplos
canais para Ca2+, controlados por diferentes sinais, permite mudanças dinâmicas no Ca2+ citosólico
em resposta a uma variedade de estímulos. Dos seis tipos de canais de cátions da planta, os canais
shaker são bem caracterizados. Eles são nomeados assim por causa de um canal cuja mutação faz
+ com que as moscas estremeçam ou estremeçam. Agitador de Plantas
Os canais K de
Drosophila são altamente seletivos para K+ e são responsáveis pelo fluxo de K+ através da membrana
plasmática da célula-guarda. Eles também ajudam na absorção de K+ do solo, participam da liberação
de K+ das células estelares vivas para os vasos do xilema e também desempenham um papel na absorção de K+ no póle
3.7.1 Canais de Potássio
A capacidade de um canal iônico de permitir o transporte de íons apenas em uma direção é chamada
de retificação. As correntes de entrada e saída são conduzidas por classes separadas de canais
iônicos. Diz-se que os canais que transportam essas correntes retificam. Os canais de retificação
conduzem a corrente apenas em uma direção. Retificadores internos de K + e retificadores externos de
K+ foram identificados e caracterizados em células-guarda e agora são conhecidos por estarem
presentes em uma ampla variedade de células vegetais. Canais de K + retificadores para dentro (canais
de influxo de K+ ) são ativados pela hiperpolarização da membrana. Os primeiros canais de influxo de K+
eucarióticos foram clonados a partir de plantas e caracterizados pela expressão em oócitos de
Xenopus. As subunidades do canal de influxo de K+ em plantas são produtos de uma família multigênica
e exibem expressão específica de tecido. Assim, um membro, KAT1, é expresso em células-guarda e
outro, AKT1, é expresso em raízes e hidatódios. O mutante akt1 de Arabidopsis exibe absorção
reduzida de K+ .
K + o canal AKT1 tem seis vãos transmembrana, S1 a S6, com um loop intrusivo de membrana
entre S5 e S6. Este loop compõe o domínio do poro do canal (domínio P). A quarta hélice
transmembrana, conhecida como domínio S4, exibe um padrão regular de resíduos carregados
positivamente (lisina ou arginina) a cada três resíduos, de modo que os resíduos carregados tendem
a se projetar de um lado da hélice (Fig. 3.8a). Essa região da proteína forma o sensor de voltagem, que
está envolvido na abertura e fechamento do canal em resposta à voltagem permissiva. O canal
funcional funciona como um tetrâmero, com os domínios P (entre S5 e S6) de quatro monômeros
interagindo para formar uma estreita constrição que contém o sítio de ligação e reconhecimento de
K+ . O domínio P é responsável pela seletividade iônica devido a uma sequência conservada de
aminoácidos (Gly-Tyr-Gly). TPK1 de Arabidopsis foi identificado em nível molecular como um retificador
externo de K+ . Ele tem apenas quatro segmentos transmembrana, mas dois domínios P (Fig. 3.8b). Em
direção ao terminal C estão dois motivos de ligação ao Ca2+ de alta afinidade conhecidos como mãos
EF. Esses canais são ativados
Fig. 3.8 Estrutura de (a) um canal K+ de retificação para dentro (AKT1), (b) um canal K+ de retificação para
fora (TPK1)
após a elevação da concentração citosólica de cálcio livre nas células vegetais. Assim,
os canais de efluxo de K+ são ativados como resultado do Ca2+ na mão EF no C-terminal
da proteína do canal. Retificadores externos de K+ em leveduras e humanos não possuem mãos EF.
Quatro domínios P formam o filtro de seletividade de íons para o canal de retificação externa de K+ .
A estrutura dos domínios P é altamente homóloga em todos os canais de K+ conhecidos
e diferente de outros canais iônicos. Íons de sódio são menores que K+ . Ainda
elesassim,
não
podem passar pelos canais de K+ . O segmento de poro contém resíduos Gly-Tyr-Gly
conservados. À medida que o K+ entra no filtro de seletividade , ele perde sua água de
hidratação e se liga na mesma geometria a oito oxigênios carbonílicos da cadeia
principal da sequência Gly-Tyr Gly (oxigênios carbonílicos). Assim, pouca energia é
necessária para remover as oito, ativação
águas derelativamente
hidratação de
baixa
um éK+necessária
e uma energia
para a
de
passagem de íons K+ através do canal. Um Na+ desidratado , pequeno
entretanto,
para
é muito
se ligar a
todos os oito oxigênios carbonílicos que se alinham no filtro de seletividade. Como
resultado, o Na+ prefere permanecer na água em vez de entrar no filtro de seletividade.
Assim, a energia de ativação para a passagem de Na+ pelo canal de potássio é alta.
Essa diferença na energia de ativação favorece o K+ por um fator de 1000 sobre o Na+
pode interagir através dos canais de, para
K+ .passar o Ca2+
Como Na+ também é menor
adequadamente comque o K+ e não
os átomos de
oxigênio no filtro de seletividade. Além disso, é necessária mais energia para retirar a
. célulasevegetais
hidratação da água do Ca2+ do que do K+. Os canais de entrada saída detambém
K+ nas são
regulados por outros fatores além da voltagem da membrana e do Ca2+, respectivamente.
O aumento do pH citosólico nas células-guarda devido ao aumento das bombas ATP
H+ mediadas por ATPase induzidas pelo ácido abscísico também ativa os canais de K+
para fora. Canais internos também foram relatados como regulados por fosforilação.
Nas células-guarda, dois canais de K+ diferentes são responsáveis pelo transporte de K+
através do vacúolo. Ambos são sensíveis à tensão para gating. Um deles (FV, vacuolar
rápido) é inibido pela alta concentração citosólica de Ca2+ (>1 ÿM). É ativado com o
aumento do pH citosólico e não apresenta muita seletividade entre os cátions
monovalentes. O outro canal permeável ao K+ (VK, vacuolar K+ ) é, no entanto, altamente
Tabela 3.2 Características salientes dos canais de potássio vacuolares em células-guarda
Canais vacuolares rápidos (FV) Canais vacuolares K+ (VK)

Não seletivo para efluxo de cátions monovalentes no Seletivo para efluxo de K+ no citosol
citosol
Inibido por alta [Ca2+]cyt (> 1 ÿM) Ativado por [Ca2+]cyt em nanomolar
alcance
Ativado pelo aumento do pH citosólico Inibido pelo aumento do pH citosólico

+
Identidade molecular ainda não conhecida Um membro de “dois poros” H canal
Ambos os canais são sensíveis à voltagem para gating
seletivo para K+ sobre outros cátions monovalentes. É ativado pelo Ca2+ citosólico na
faixa de nanomolar a micromolar e é inibido pelo aumento do pH citosólico (Tabela 3.2).
O fechamento dos estômatos geralmente precede um aumento na [Ca2+]cyt,
desencadeando assim a abertura dos canais VK levando à liberação de K+ do vacúolo. O
fechamento dos estômatos na ausência de alteração no [Ca2+]cyt coincide com um
aumento na sensibilidade das proteínas sinalizadoras ao [Ca2+]cyt. É provável que o
aumento do pH citosólico das células-guarda também desempenhe um papel no
fechamento dos estômatos e na abertura dos canais FV nesta situação. Uma ação
coordenada dos canais FV e VK demonstra assim como mecanismos paralelos
frequentemente mediam processos biológicos. A identidade molecular dos canais de FV ainda não é con
É um membro de K “dois poros” + família de canais, tem apenas quatro vãos transmembrana
em cada subunidade e possui dois motivos Ca2+ no terminal C.
3.7.2 Canais de Cálcio
A captação de cálcio no citosol ocorre em grande parte por canais iônicos em vez de
transportadores acoplados a prótons, presumivelmente porque o [Ca2+] citoplasmático é
7
mantido em níveis muito baixos (0,0001 mM ou 10da
atividade M)Ca2
nas+-ATPase.
células eucarióticas pela[Ca2+]
Em contraste,
no solo, apoplasto e vacúolo pode estar na faixa de 0,1-1 mM. Devido à existência de um
gradiente tão acentuado de [Ca2+] (célula do solo ou citosol do vacúolo), os canais de
cálcio associados à membrana plasmática e ao tonoplasto podem facilmente puxar Ca2+
para o citosol (Tabela 3.3). Os canais de Ca2+ de plantas geralmente não são específicos
para o transporte de Ca2+ , mas também são permeáveis a outros cátions. Mas por causa
dos gradientes acentuados de [Ca2+] através da membrana plasmática e do tonoplasto, a
abertura de canais permeáveis a Ca2+ mesmo não seletivos causará um rápido aumento
no [Ca2+]cyt. Um dos principais canais de cálcio na membrana plasmática da célula-
guarda é ativado por potenciais hiperpolarizantes, ABA e espécies reativas de oxigênio
(ROS). A identidade molecular desses canais de Ca2+ ainda não é conhecida. Outros
2+
canais de Ca de plantas bem caracterizados são canais de nucleotídeo cíclico (CNGC),
permeáveis ao cálcio em Arabidopsis que funcionam na transdução de um sinal de Ca2+
em resposta a moléculas específicas de patógenos, como lipopolissacarídeos. Outra
categoria de canais de cálcio chamados receptores de glutamato (Glu) tem sido implicada
na despolimerização de microtúbulos e inibição do crescimento em raízes de Arabidopsis. Indução de tra
Tabela 3.3 Principais canais de cálcio em plantas
Canal Localização Função Ativado por

Canal de dois poros Tonoplast Regulação do turgor, ROS, ABA,
1 (TPC1) homeostase de cátions hiperpolarização
Canais controlados por Desconhecida homeostase iônica Lipopolissacarídeos
nucleotídeos cíclicos (CNGC)
Receptores de Glutamato (GLR) Microtúbulos Ubíquos Não conhecido

+
polimerização, absorção
de NH4
a despolarização e o influxo de Ca2+ após a exposição das raízes ao ferimento,

glutamato (Glu) e alguns outros aminoácidos está correlacionado com a expressão
do gene GLR3.3. A função biológica dos receptores de Glu em plantas ainda precisa ser investigada
Canais permeáveis a Ca2+ em endomembranas de células vegetais são ativados
tanto por voltagem quanto por ligantes. Várias classes diferentes de canais
permeáveis ao Ca2+ podem estar presentes nas membranas intracelulares das
plantas. Os canais de cátions Ca2+ permeáveis ao vacuolar lento (SV) localizados na
membrana vacuolar da planta são ativados lentamente em resposta à despolarização
da membrana e são fortemente ativados por Ca2+ - calmodulina. Os canais SV são , Na+ ,
permeáveis a vários cátions, incluindo Ca2+, K+ e Mg2+. Seu papel na liberação
condicional de Ca2+ dos vacúolos foi estabelecido nas raízes das plantas. A atividade do canal SV é
Níveis aumentados de [Ca2+]cyt induzem a abertura do canal através da presença de
ulina calmad e magnésio. Vacuolar [Ca2+] tem efeito oposto e promove o fechamento
do canal. A atividade do canal SV também é regulada por fosforilação e acidificação
em ambos os lados do tonoplasto. Potenciais de membrana positivos promovem a
abertura do VS. Um canal SV, TPC1, foi clonado de Arabidopsis. Ele contém dois
domínios homólogos, cada um com seis hélices transmembranares e um domínio de poro em cada
O canal é regulado pelo cálcio através de duas mãos EF de ligação ao Ca2+ (EF1 e
EF2) na alça citosólica que liga a hélice transmembrana S6 a S7 (Fig. 3.9).
3.7.3 Canais Aniônicos

2
Alguns dos principais ânions inorgânicos nas células vegetais são NO3 , Cl,, SO4 e
, H2PO4 e o malato é o principal ânion orgânico. Os gradientes de energia livre dos
canais aniônicos estão na direção do efluxo passivo. Entre as plantas, os canais
aniônicos foram caracterizados pela primeira vez em células-guarda como ativados por
Ca2+, tipo R de ativação rápida e tipo S de ativação lenta. Esses canais também são
controlados por voltagem, e sua abertura leva ao efluxo maciço de íons Cl das células
e à despolarização da membrana. A despolarização resultante ativa os canais retificadores de K+ par
Os canais aniônicos, portanto, servem como marca-passos da redução do turgor da planta.
Os canais aniônicos do tipo S são controlados por ABA, CO2 elevado, eliciadores patogênicos
e ozônio, desencadeando assim o fechamento estomático. Tanto as proteínas quinases
dependentes de Ca2+ quanto as independentes de Ca2+ regulam a ativação de canais aniônicos
em células-guarda, indicando sua modulação de atividade por meio da fosforilação. O malato é o principal vacuolar
Fig. 3.9 Estrutura prevista do canal de cálcio (SV) de Arabidopsis
constituinte em muitas plantas glicofíticas. As plantas CAM absorvem ou liberam

malato diariamente dos vacúolos. Os canais de captação de malato são ativados
por proteínas quinases dependentes de Ca2+. Devido ao pH ácido dentro do
vacúolo, o malato2 é rapidamente protonado após o influxo no vacúolo como
H•malato e H2 •malato. A diferença de pH do tonoplasto permite a manutenção da
diferença de concentração de malato para facilitar a entrada de malato2 no vacúolo.
O fluxo reverso (para o citosol) é energeticamente muito desfavorável. Portanto, é
provável que a migração do malato para fora dos vacúolos em plantas CAM ocorra
através de uma rota independente envolvendo cotransportadores. A análise de
mutantes de Arabidopsis mostrou pelo menos dois tipos de canais de malato
vacuolares, a saber, ALMT (transportador de malato ativado por alumínio) e AttDTa
(transportador de ácido dicarboxílico tonoplasto). Ambos os genes são expressos preferencialme
3.7.4 Aquaporinas
A maioria das membranas biológicas exibe alto grau de permeabilidade à água,

apesar das características fundamentalmente hidrofóbicas das cadeias de acil
graxo na bicamada fosfolipídica. A rápida taxa de plasmólise dos tecidos vegetais
sob condições hiperosmóticas, tornando o tecido flácido, fornece evidências claras
de uma rápida permeabilidade à água através da membrana plasmática. Em termos de potencial h
A direção do fluxo de água através das membranas é determinada por dois fatores: a
diferença de potencial de pressão hidrostática (ÿÿp) através da membrana e a diferença
de potencial do soluto (ÿÿs) através da membrana. A maioria dos solutos osmoticamente
ativos presentes no citosol em condições fisiológicas (por exemplo, íons, açúcares, etc.)
são muito menos permeáveis através das membranas do que a água. Uma via importante
para o movimento rápido e em massa de moléculas de água através das membranas é
através de proteínas de canal de água chamadas aquaporinas. Além disso, o transporte
de água também ocorre por meio de proteínas associadas a outras funções (por exemplo,
uniportadores e cotransportadores de glicose). Apenas uma pequena fração de água é
simplesmente capaz de passar através da membrana plasmática simplesmente por
difusão. As aquaporinas são proteínas formadoras de canais integrais na membrana nas
membranas de bicamada fosfolipídica, permitindo o transporte rápido de moléculas de
água de célula a célula. Embora, por definição, as aquaporinas atuem como canais de
água, algumas aquaporinas de plantas já foram relatadas como transportando
adicionalmente+ ,outros
H2O2,pequenos solutos
arsênico, CO2, nãoboro
uréia, carregados,
e silício.fatores de resposta
A primeira proteínaao estresse ou moléculas
com
atividade de transporte de água foi identificada a partir do plasmalema de eritrócitos por
ML Zeidel et al. em 1992 e foi referido como "proteína integral formadora de canal"
(CHIP), com peso molecular de 28 kDa. Foi posteriormente renomeado como aquaporina
1 (AQP1). Está agora estabelecido que as aquaporinas estão presentes nas membranas
das células bacterianas, vegetais e animais. Entre as plantas, as aquaporinas foram
inicialmente identificadas a partir do tonoplasto das células vegetativas e das sementes
de Arabidopsis. Em algumas células, os vacúolos podem representar até 95% do volume
celular. A abundância de canais de água (aquaporinas) no tonoplasto permite o movimento
rápido e regulado da água através do tonoplasto em resposta às mudanças nas
concentrações de soluto extracelular e citosólico. As aquaporinas pertencem a grandes
famílias de genes. Assim, Arabidopsis tem 35 genes de aquaporina, milho tem 36 e arroz
tem 33. Aquaporinas em células vegetais podem ser agrupadas em quatro categorias:
proteínas intrínsecas da membrana plasmática (PIPs), proteínas intrínsecas do tonoplasto
(TIPs), proteínas intrínsecas da nodulina (NIPs) encontradas nas membranas
peribacteróides de nódulos simbióticos de fixação de nitrogênio e pequenas proteínas
intrínsecas básicas (SIPs) encontradas no retículo endoplasmático. As quatro categorias
de aquaporinas foram relatadas em praticamente todos os grupos de plantas terrestres, variando de mu
Estruturalmente, as aquaporinas são proteínas muito hidrofóbicas (25-30 kDa), com
seis vãos transmembranares (Fig. 3.10). Os terminais C e N das aquaporinas estão
localizados no citosol. Quatro monômeros de aquaporina formam um complexo funcional,
mas cada subunidade do tetrâmero pode formar um canal de água. As alças de conexão
I, III e V estão voltadas para o apoplasto. Resíduos de asparagina-prolina-alanina (NPA)
altamente conservados estão localizados nas alças de conexão II e V. O poro (canal de
água) é formado pelas duas alças (II e V) contendo domínios NPA. Em um monômero
funcional, essas alças hidrofílicas se reconfiguram de modo que dois motivos NPA se
enfrentam através da membrana de bicamada para formar um canal seletivo de água.
Acredita-se que as propriedades de ligação de hidrogênio dos grupos laterais amino dos
dois resíduos Asn voltados para o lúmen do canal regulam o transporte de água através do canal.
Fig. 3.10 (a) Estrutura de um monômero de aquaporina, (b) mecanismo de transporte de água
através do canal de aquaporina
canal. O canal tem uma passagem de cerca de 3 Å que é apenas ligeiramente maior do que
uma molécula de água típica (2,8 Å). À medida que a molécula de água se aproxima do
canal, seu átomo de oxigênio se orienta em direção aos dois resíduos Asn criando um
campo eletrostático positivo. Como resultado, as moléculas de água quebram suas
ligações de hidrogênio umas com as outras e, em vez disso, formam ligações de hidrogênio com os grupo
Por esse mecanismo, uma cadeia de ligações de hidrogênio é gerada, permitindo o
transporte rápido de água através do canal de aquaporina a uma taxa de cerca de 109 moléculas de água p
segundo.
A expressão dos genes da aquaporina em plantas é regulada por uma variedade de
fatores ambientais, como disponibilidade de água e nutrientes, estresse salino, seca,
anoxia e qualidade da luz e intensidade. Mudanças no pH citosólico também alteram o
movimento da água através das aquaporinas. Assim, nas raízes de plantas Arabidopsis
submetidas a condições anóxicas, o pH citosólico torna-se altamente ácido e leva a uma
redução dramática no transporte de água. As aquaporinas são extensivamente modificadas
pós-tradução por fosforilação e metilação nos terminais C e N, respectivamente. A
fosforilação de aquaporinas nos resíduos de serina conservados também leva ao fechamento do canal.
Uma vez que esta fosforilação é catalisada por proteínas quinases dependentes de Ca2+,
é evidente uma ligação entre a sinalização de Ca2+ e a regulação do movimento da água.
3.8 Bombas
O movimento de solutos contra seu gradiente eletroquímico ocorre por bombas
associadas à membrana usando ATP ou pirofosfato como fonte de energia.
A taxa de transporte de solutos por bombas é muito mais rápida do que com
transportadores e pode chegar a centenas de moléculas por segundo. A capacidade de
hidrólise de ATP das ATPases é acoplada de modo que a energia armazenada na ligação
fosfoanidrido no ATP é usada para mover íons através da membrana contra um gradiente
de concentração ou potencial. As bombas hidrolisadoras de ATP podem ser
estruturalmente agrupadas em ATPases do tipo P, do tipo F ou do tipo V (Tabela 3.4).
3.8.1 ATPases do tipo P
Estes são reversivelmente fosforilados pelo ATP e são, portanto, chamados ATPase do tipo P.
São transportadores de cátions. Há uma mudança conformacional na estrutura devido a
Tabela 3.4 Principais classes de bombas de íons alimentadas por ATP em células vegetais
H +-
Propriedades Tipo P F- tipo 8 V- tipo 7 pirofosfatase 2 (1
Nº de 2 (3 intrínsecos, (2 intrínsecos, intrínseca, 1
subunidades 5 citosólicos) 5 citosólicos) citosólica)
Íons H + , Na+ , K+ , Ca H+ H+ H+
2+
transportados
Localização Membrana Tonoplast Tonoplasto,
Membrana mitocondrial, Corpos de
plasmática, cloroplasto tilacóides do Golgi, membrana
cloroplasto plasmática
Características Atividade de H+ Função para Causa proteína de 80 kDa

bomba modulada sintetizar ATP, acidificação do
por fosforilação no alimentada pelo vacuolar
C-terminal movimento de H+ conteúdo,
para baixo de sua sem intermediários
cadeia eletroquímica. fosforilados
proteína de 100 kDa 17 subunidades,
gradiente formado funciona como
(H+ -ATPase)
um homodímero
110 kDa (Ca2+ -

ATPase)
10 domínios de proteína de 750 kDa
abrangência de
membrana
Estabelecer PMF 320 kDa 13 subunidades Ativado pelo K+

Atividade de (componente citosólico ou
Ca2+-ATPase citosólico) Ca2+
modulada por
Ligação de CaM em
N-terminal
3.8 Bombas 107
fosforilação e desfosforilação. A H+ -ATPase e a Ca2+-ATPase associadas à membrana

plasmática de plantas e fungos são membros de ATPases do tipo P. Os membros da
superfamília de transportadores ABC (ATP-binding cassette) também são ATPases do tipo
P. A expressão de H+ -ATPase é alta nas células envolvidas no movimento de nutrientes.
A H+ -ATPase da membrana plasmática é regulada pela concentração de ATP na célula, pH
e temperatura. Sua atividade é modulada pela fosforilação/desfosforilação do domínio
autoinibidor no C-terminal. H+ -ATPases são codificadas por 11 genes em Arabidopsis.
Algumas H+ -ATPases exibem expressão celular específica. Vários H
+
-ATPases são expressas em células-guarda para conduzir a captação de soluto durante
a abertura estomática. A H+ -ATPase associada à membrana plasmática é uma ATPase do
tipo P dependente de Mg2+. Sua única subunidade é uma proteína de 100 kDa com dez domínios de membra
Para cada ATP hidrolisado, um H+ é bombeado para fora do citosol. Esta bomba estabelece
a força motriz do próton na célula que possibilita a atividade de vários simportadores e
antiportadores.
O movimento de prótons por bombas de H+ geralmente não é balanceado pelo movimento
de ânions e estabelece um gradiente de carga que leva a uma mudança no potencial de
membrana (Quadro 3.4). Essas bombas que criam um gradiente de carga são chamadas de eletrogênicas.
Quadro 3.4: Processos Eletrofisiológicos nas Células

Vegetais A maioria das proteínas citosólicas possui uma carga líquida negativa no pH
fisiológico de 7,2–7,5. Esse excesso de carga negativa nas proteínas é combatido pelo
+
acúmulo de K citosólico. As membranas
apresentam permeabilidade finita ao são impermeáveis
K+ através às proteínas,
dos canais mas
de K+ . A concentração
citosólica de K+ é geralmente mantida alta (cerca de 100 mM) em comparação com
fora da célula. Assim, a tendência do K+ vazar para fora gera uma carga negativa
interna. Essa combinação de carga negativa fixa (imóvel) de proteínas e carga positiva
móvel de K+ é conhecida como potencial de Donnan. O potencial de membrana refere-
se à diferença de potencial elétrico entre dois meios aquosos separados por uma
membrana. É apresentado como Vm. Normalmente, Vm através da membrana
plasmática das células vegetais é de cerca de 150 mV. Outras membranas são menos
polarizadas. Um valor de 20 mV é comumente citado para tonoplast. Um potencial de
membrana é criado por um desequilíbrio no número de cátions e ânions no meio
aquoso separados pela membrana. Transporte eletrogênico de H+ (por H
+
-ATPases) para fora do citosol tende a conduzir Vm para valores mais negativos.
Isso resulta em hiperpolarização da membrana. Em algumas condições, um alto fluxo
de ânions para fora das células (ou de Ca2+ para dentro da célula) leva a uma
oscilação positiva transitória em Vm. Em outras palavras, a despolarização da
membrana leva ao potencial de ação e abertura de canais iônicos. A diferença de
potencial eletroquímico para um íon é a soma da diferença de potencial químico e elétrico.
Quando o potencial químico é igual e oposto ao potencial elétrico, a soma é zero e
não há força motriz geral.
bombas. A atividade das bombas de H+ na membrana plasmática a torna mais carregada

positivamente na superfície externa, levando à hiperpolarização. O inverso acontece
(despolarização) quando a atividade da H+ -ATPase diminui. A acidificação da parede
celular pela H+ -ATPase da membrana plasmática influencia o crescimento e o
desenvolvimento. As auxinas são conhecidas por ativar as bombas de H+ causando
acidificação da parede celular seguida pela extensão da parede celular em uma célula
túrgida. A H+ -ATPase da membrana plasmática também é responsável pela manutenção
do pH citosólico na faixa de 7,3-7,5, apesar de muitas reações do metabolismo
intermediário
gerarem excesso de H+ . Como o pH ótimo para a H+ -ATPase da membrana plasmática
é 6,6, o acúmulo de H+ no citosol ativa sua atividade. As células vegetais diferem das
células animais na exploração da concentração de H+ através da membrana plasmática
para conduzir o movimento de solutos através da geração de força motriz de prótons
(pmf). As células animais, por outro lado, mantêm um gradiente de Na+ e K+ através da
atividade da Na+ -/K+ -ATPase. Assim como o pmf, o acúmulo de Na+ nas células animais é usado par
3.8.2 Bomba de Ca2+ Associada à Endomembrana
Assim como a H+ -ATPase, a bomba Ca2+ pertence ao tipo P das ATPases. É um

polipeptídeo único de 110 kDa, e a hidrólise de ATP por essa enzima leva ao transporte
de dois Ca2+ através da membrana. As bombas de Ca2+ são encontradas em quase
todas as membranas, incluindo as dos cloroplastos e das mitocôndrias. Como o cálcio
pode formar sais insolúveis com o fosfato, sua concentração (Ca2+) é mantida baixa no
citosol. As bombas de Ca2+ servem para manter o [Ca2+] citosólico na faixa de 50-200
nM bombeando Ca2+ para fora da célula ou seu sequestro nos vacúolos ou no lúmen
do RE. As Ca2+-ATPases que se ligam à calmodulina possuem um domínio autoinibidor
N-terminal que se liga à calmodulina de forma dependente de Ca2+, levando à inibição
da atividade da bomba e consequente aumento de [Ca2+]cyt. Assim, uma alça de
retroalimentação negativa mantém a homeostase do Ca2+ citosólico.
3.8.3 ATPases do tipo F
Essas bombas são identificadas como fatores de acoplamento de energia e são,

portanto, conhecidas como ATPases do tipo F. O componente citosólico das ATPases
do tipo F tem uma massa molecular de cerca de 320 kDa. Eles usam a energia da
hidrólise de ATP para conduzir prótons através da membrana e também são
responsáveis pela síntese de ATP na direção reversa utilizando o gradiente de prótons.
Eles estão localizados nas membranas mitocondriais e tilacóides.
3.8 Bombas 109
3.8.4 ATPases do tipo V
V é de vacuolar, pois essas bombas são ATPases transportadoras de prótons e são

responsáveis por manter o pH ácido dos vacúolos (entre 3 e 6) nas células de
fungos e plantas superiores. Essas bombas são responsáveis pela acidificação dos
lisossomos, endossomos e complexo de Golgi. O tamanho das células vegetais é
regulado pela absorção de água no vacúolo. A entrada citosólica de água nessas
condições é possível se a pressão osmótica do vacúolo for mantida alta. O pH da
maioria dos vacúolos vegetais é levemente ácido (cerca de 5,5). Em frutas de limão,
no entanto, o pH do vacúolo é muito mais baixo - um fenômeno denominado
hiperacidificação (Fig. 3.11). A acidificação vacuolar é a causa do sabor azedo dos frutos de limão (
Fig. 3.11 Uma visão geral de várias proteínas de transporte na membrana plasmática e no tonoplasto
das células vegetais
fatores: (i) baixa permeabilidade da membrana vacuolar aos prótons, levando ao acúmulo de
gradiente de pH acentuado; (ii) ATPase vacuolar mais eficiente; (iii) acúmulo de ácidos
orgânicos, como os ácidos cítrico, málico e oxálico, no vacúolo para ajudar a manter o pH
baixo; e (iv) atividade de H+ -pirofosfatase no tonoplasto. Em Arabidopsis, as ATPases do tipo
V são enzimas de 750 kDa compostas por 13 subunidades. Bombeiam três H+ por ATP
hidrolisado. São bombas eletrogênicas e contribuem para a geração de força próton motriz
(pmf) e potencial de membrana do tonoplasto. Ao contrário das H+ -ATPases da membrana
plasmática , as V-ATPases não formam intermediários fosforilados durante a hidrólise do
ATP. Devido à sua semelhança e origem comum com a ATPase do tipo F (localizada no
cloroplasto e nas membranas mitocondriais), assume-se que a V-ATPase funciona como
pequenos motores.
3.8.5 H+ -Pirofosfatase (PPase)
O tonoplasto das células vegetais também utiliza a energia livre da hidrólise do pirofosfato
(PPi ) para bombear H+ (Fig. 3.11). Além do tonoplasto, a PPase também está localizada no
Golgi e na membrana plasmática. A necessidade de pirofosfatase no tonoplasto, além da
ação ATPase do tipo V, é porque o pirofosfato é continuamente gerado no citosol
acompanhando a síntese de ADP-glicose (para formação de amido) e UDP-glicose (para
formação de celulose). Através da atividade da PPase, as células vegetais desenvolveram um
mecanismo seguro de utilização de PPi e sua conversão em fosfato inorgânico para que ele
(Pi ) não afete adversamente o metabolismo de carboidratos. O processo também facilita a
aquisição mais rápida de pH baixo no vacúolo. Em contraste com a ATPase do tipo V, a
PPase é uma enzima simples composta por polipéptido de 80 kDa que tem 17 domínios que atravessam a me
A unidade funcional da PPase é um homodímero. Dois tipos de PPase são encontrados em plantas.
A PPase tipo I é ativada pelo K+ citosólico e inibida pelo Ca2+, enquanto a H+ - PPase tipo II é
. PPi hidrolisada
fortemente ativada pelo Ca2+ e é insensível ao K+ . Um H+ é transportado por molécula
em de
comparação com 2H
+
transportados com hidrólise de cada molécula de ATP.
3.8.6 Bombas Tipo ABC
Os vacúolos são conhecidos por sequestrar uma ampla gama de metabólitos secundários
(flavonóides, antocianinas, produtos de degradação da clorofila) e vários xenobióticos
(compostos sintéticos, como herbicidas). Esses compostos são movidos através do
tonoplasto por bombas conhecidas como transportadores de cassete de ligação de ATP
(ABC). As plantas possuem bem mais de uma centena de genes transportadores ABC,
constituindo assim a maior família de genes transportadores. Os transportadores ABC
pertencem ao tipo P de ATPases e possuem dois elementos estruturais – domínios integrais,
que atravessam a membrana e dobras de ligação de nucleotídeos orientadas citoplasmicamente
que estão envolvidas na hidrólise de ATP. Muitos xenobióticos são sequestrados em vacúolos de plantas ap
3.8 Bombas 111
envolvidos em seu sequestro. Os flavonóides são conhecidos por serem transportados

por transportadores ABC como conjugados de glutationa (conjugados GS) facilitados
pela reação de glutationa S-transferase. Os produtos de degradação da clorofila são,
no entanto, transportados sem conjugação prévia. Os transportadores ABC também
têm sido implicados no transporte de ceras para a superfície das células das folhas.
Resumo
• A água pode ser transportada até a endoderme por uma ou mais das três vias –
apoplasto, simplasto e vias transcelulares. Os cátions (K+ , Mg2+ , Ca2+) que passam
através da parede celular deslocam íons hidrogênio nos grupos carboxila das
moléculas de ácido poligalacturônico e são mantidos ali por forças interiônicas
relativamente fracas nas cargas negativas fixas (COO) (grupos carboxila do ácido
poligalacturônico) chamadas “locais de absorção de cátions” ou “locais de troca de
cátions”. O tamanho das partículas de soluto é o principal fator que governa sua
mobilidade simplástica através dos plasmodesmos. O "limite de exclusão de
tamanho" de uma via simplástica através dos plasmodesmos é normalmente referido
como a massa molecular do menor soluto excluído do movimento através dos canais
plasmodesmatais. O SEL da maioria dos plasmodesmos foi estimado em cerca de
800 Daltons. Condições de estresse, como anoxia, podem aumentar o SEL de 800
para valores muito mais altos. Gradientes de potencial de pressão gerados através
de diferentes meios são responsáveis pelo fluxo em massa de água e solutos
dissolvidos em direções opostas através do xilema (tensão) e floema (pressão
hidrostática). Ausência de membranas lipídicas, comprimento e diâmetro significativos
dos elementos traqueais, natureza hidrogel da membrana péctica das fossetas e
lignificação das paredes celulares são as principais características estruturais dos
elementos do xilema que regulam o transporte de água e soluto através deles. A
ausência de membranas lipídicas em vasos e traqueídes aumenta a condutância
hidráulica várias vezes em comparação com células com membrana plasmática
intacta. • Os solutos podem ser transportados livremente através da bicamada lipídica
das membranas, movendo-se a favor de seu gradiente de potencial eletroquímico
por simples difusão. O movimento de solutos específicos usando proteínas
transportadoras de membrana para difundir através da membrana de acordo com
seu gradiente de concentração é chamado de “difusão facilitada”. O transporte ativo
primário acompanha a hidrólise de ATP ou pirofosfato para fornecer energia para
estabelecer gradientes de íons. Esses transportadores que realizam transporte ativo
primário são chamados de bombas. Os transportadores ativos secundários (também
chamados de cotransportadores) utilizam gradientes de íons estabelecidos pelo
transporte ativo primário para mover outro soluto contra seu gradiente eletroquímico.
Os transportadores ativos secundários (ou cotransportadores) podem ser divididos
em dois grupos: simportadores e antitransportadores. Os simportadores movem
ambos os solutos através da membrana na mesma direção, enquanto os
antiportadores movem os dois solutos em direções opostas através da membrana.
Os simportadores acoplados a prótons são geralmente necessários para a captação de substrato n
força motriz do próton em vez de diretamente pela hidrólise do ATP. A interação proteína
transportadora de soluto é muito seletiva na medida em que essas proteínas podem distinguir
entre estereoisômeros de açúcares e aminoácidos. • Os fluxos de íons através dos canais são
acionados somente pela diferença de potencial elétrico.
O fluxo de íons através dos canais é passivo. Os canais também exibem duas propriedades
adicionais essenciais à sua função, ou seja, seletividade iônica e gating. Os canais de ânions
em geral permitem a permeação de uma ampla gama de ânions, incluindo Cl NO3 e ácidos ,
orgânicos. Os canais
estados são rigidamente
permeáveis controlados
(ou abertos) por mudanças
e não permeáveis conformacionais
(ou fechados). entre
Essa alteração
entre o estado aberto e fechado dos canais é conhecida como “gating”. A ativação é
controlada pela voltagem ou por um ligante (substâncias químicas que se ligam às proteínas
do canal), como hormônios, Ca2+, proteínas G e pH. Alguns canais são sensíveis ao
estiramento e são controlados por mudanças na pressão de turgescência de uma célula. O
canal de entrada de K+ funcional funciona como um tetrâmero, com os domínios P de cada
subunidade interagindo para formar uma estreita constrição que contém o sítio de ligação e
reconhecimento de K+ .
O domínio P é responsável pela seletividade iônica devido a uma sequência conservada de
aminoácidos (Gly-Tyr-Gly). Os retificadores externos de K+ são ativados com cálcio livre
citosólico elevado nas células vegetais. A diferença na energia de ativação favorece por um
+
regulados
fator denegativamente
1000 sobre o Na+
pelopara
K citosólico
passar pelos
aumentado
canais[Ca2+]
de K+ .eOs
também
canaisforam
de entrada
relatados
são como
regulados pela fosforilação. Os canais de Ca2+ da planta geralmente não são específicos para
Ca
2+
transporte, mas também são permeáveis a outros cátions. Os canais aniônicos, portanto,
servem como marca-passos da redução do turgor da planta. Os canais aniônicos do tipo S
são controlados por ABA, CO2 elevado, eliciadores patogênicos e ozônio, desencadeando
assim o fechamento estomático. Os canais de captação de malato são ativados por proteínas quinases depen
Devido ao pH ácido dentro do vacúolo, o malato2 é rapidamente protonado após o influxo no
vacúolo como H•malato e H2 •malato. A diferença de pH do tonoplasto permite a manutenção
da diferença de concentração de malato para facilitar a entrada de malato2 no vacúolo.
• As aquaporinas são proteínas formadoras de canais integrais na membrana nas membranas de

bicamada fosfolipídica, permitindo o transporte rápido de moléculas de água de célula a célula.
As aquaporinas nas células vegetais podem ser agrupadas em quatro categorias: proteínas
intrínsecas da membrana plasmática (PIPs), proteínas intrínsecas do tonoplasto (TIPs),
proteínas intrínsecas da nodulina (NIPs) encontradas nas membranas peribacteróides de
nódulos simbióticos de fixação de nitrogênio e pequenas proteínas intrínsecas básicas
(SIPs). ) encontrado no retículo endoplasmático. Estruturalmente, as aquaporinas são
proteínas muito hidrofóbicas (25-30 kDa), com seis vãos transmembrana. Quatro monômeros
de aquaporina formam um complexo funcional, mas cada subunidade do tetrâmero pode
formar um canal de água. A expressão de genes de aquaporina em plantas é regulada por
uma variedade de fatores ambientais, como disponibilidade de água e nutrientes, estresse
salino, seca, anoxia e qualidade e intensidade da luz.
• O movimento de solutos contra seu gradiente eletroquímico ocorre por bombas associadas à
membrana usando ATP ou pirofosfato como fonte de energia.
As bombas hidrolisadoras de ATP podem ser estruturalmente agrupadas em tipo P, tipo F ou
ATPases do tipo V. Os membros da superfamília de transportadores ABC também

são ATPases do tipo P. O movimento de prótons por bombas de H+ geralmente não é
balanceado pelo movimento de ânions e estabelece um gradiente de carga levando a
uma mudança no potencial de membrana. Essas bombas que criam um gradiente de
carga são chamadas de bombas eletrogênicas. As bombas de Ca2+ servem para
manter o [Ca2+] citosólico na faixa de 50-200 nM bombeando Ca2+ para fora da célula
ou seu sequestro no vacúolo ou no lúmen do RE. ATPases do tipo V são bombas
eletrogênicas e contribuem para PMF e potencial de membrana no tonoplasto. Através
da atividade da pirofosfatase (PPase), as células vegetais desenvolveram um
mecanismo seguro de utilização de PPi e sua conversão em fosfato inorgânico para
que (PPi ) não afete adversamente o metabolismo de carboidratos. Os vacúolos são
conhecidos por sequestrar uma ampla gama de metabólitos secundários (flavonóides,
antocianinas, produtos de degradação da clorofila) e vários xenobióticos (compostos
sintéticos, como herbicidas). Esses compostos são movidos através do tonoplasto
por bombas conhecidas como transportadores de cassete de ligação de ATP (ABC).
Os transportadores ABC também pertencem à classe P de ATPases.
1. A fonte de energia utilizada para antiport:

(a) hidrólise de ATP.
(b) O movimento de uma das substâncias transportadas até sua concentração
gradiente.
(c) O movimento de uma das substâncias transportadas para baixo de sua concentração
gradiente.
(d) Não requer energia.
2. Qual das seguintes afirmações é verdadeira para
H+ -ATPase? (i) Usa energia de hidrólise de ATP.
(ii) Mantém uma alta concentração de H+ dentro da célula.
(iii) Também é responsável pela manutenção do pH citosólico na faixa de
7.3-7.5.
(iv) Resulta na geração de força motriz de prótons (pmf).
(a) Apenas i e ii
(b) Apenas i e iii
(c) Apenas i, iii e iv (d)
Todas as alternativas acima
3. O transporte de solutos a longa distância de um sistema tecidual para outro é conhecido
como:
(a) Transporte
(b) Translocação
(c) Transdução (d)
Nenhuma das opções acima
4. Qual dos seguintes mecanismos de transporte envolve o movimento da água através

do citoplasma das células? (a) Transporte apoplástico (b) Transporte simplástico (c)
Transporte transcelular (d) Ambos (b) e (c)
5. Qual das seguintes afirmações é verdadeira para o movimento de água e nutrientes através
"espaço
livre"? (i) Pode ocorrer somente até a
endoderme. (ii) É restringido pela presença da faixa Caspariana
suberizada. (iii) Envolve o movimento através da membrana
plasmática. (a) Apenas i (b) Apenas ii (c) Apenas i e ii (d) Todas
as alternativas acima
6. Qual das seguintes não é uma propriedade do SOS1 – um transportador de íons de sódio?
(a) É um antiportador Na+ /H+ .
(b) Ajuda na redução da concentração interna de Na+ da célula. (c) Está
presente na membrana plasmática. (d) Está envolvido no cotransporte de
H+ e Na+ para fora da célula.
7. A retificação é:
(a) A capacidade de um canal de transportar íons apenas em uma
direção (b) A capacidade de uma bomba ATPase de hidrolisar ATP (c)
A capacidade de um canal de transportar íons em ambas as direções
(d) A propriedade de um canal de cotransportam duas espécies de moléculas ou íons
8. O transporte de açúcares e aminoácidos é facilitado por:
(a) Difusão (b)
Osmose (c)
Simporte com Na+ ou H+ (d)
Antiporte com Na+ e H+
9. A fita cilíndrica do retículo endoplasmático que atravessa o citoplasma
conexões de microfone é
conhecido como: (a)
Plasmodesmata (b) Desmotubule
(c) Plasmalemma (d) Nenhuma
das opções acima 10. Qual das
seguintes não é verdadeira para bombas eletrogênicas? (i) Eles
criam um gradiente de carga. (ii) Sua atividade resulta na
geração de força motriz de prótons (pmf). (iii) Causam hiperpolarização
da membrana. (a) Apenas i e ii. (b) Apenas i e iii. (c) Todas as anteriores.
(d) Nenhuma das anteriores.
Respostas
1. c 2. c 3. b 8. 4. d 5. c 6. d 7. a
c 9. b 10. c

Patrik JW, Tyerman SD, van Bel AJE (2015) Transporte de longa distância. In: Buchanan BB,
Gruissem W, Jones RL (eds) Bioquímica e biologia molecular de plantas. Wiley-Blackwell,
Taiz L, Zeiger E, Møller IM, Murphy A (2015) Plant physiology and development, 6th edn.
Sinauer Associates Inc, Sunderland, pp 143-168
parte II
Metabolismo
Estrutura do ATP e seus constituintes. Mais detalhes são fornecidos no Cap. 4, Seção. 4.2.1, Fig. 4.6
Capítulo 4 Conceitos em Metabolismo

Capítulo 5 Fotossíntese
Capítulo 6 Translocação de Fotossintatos
Capítulo 7 Respiração
Capítulo 8 Síntese de ATP
Capítulo 9 Metabolismo de Carboidratos de Armazenamento
Capítulo 10 Metabolismo de Lipídios
Capítulo 11 Metabolismo do Nitrogênio
Capítulo 12 Metabolismo de Enxofre, Fósforo e Ferro
Conceitos em Metabolismo
4
Manju A. Lal
Embora o grupo vitalista inicialmente usasse o termo “orgânico” para compostos

produzidos apenas por organismos, mais tarde foi usado para compostos de carbono.
Wohler (1928) descobriu que a ureia, que de outra forma se pensava ser produzida
apenas nos seres vivos, também poderia ser produzida em laboratório a partir de
amônia e bicarbonato. Em 1897, os químicos alemães Eduard Buchner e Hans Buchner
demonstraram que a fermentação poderia ser realizada pelo extrato de levedura livre
de células . Essas observações levam ao desenvolvimento da ciência da bioquímica.
No início do século XX, devido à descoberta de várias vias metabólicas, a bioquímica
foi dominada pela química orgânica, seguida pela enzimologia e bioenergética.
Algumas das técnicas analíticas que possibilitaram o estudo da bioquímica incluíram
isolamento de organelas, cromatografia líquida de alta eficiência, eletroforese, uso de
traçadores radioativos, técnicas de transformação de plantas usando Agrobacterium
tumefaciens, silenciamento de genes, genética direta, genética reversa, espectrometria
de massa e microarray de DNA, entre outros. Com a tecnologia computacional, agora
é possível ter um entendimento completo da interconectividade da via metabólica.
Os autótrofos são capazes de sintetizar material orgânico a partir de CO2 e H2O,

obtendo energia das reações químicas (quimioautotróficos) ou utilizando energia
luminosa (fotoautotróficos). Heterotróficos, incluindo mamíferos, dependem dos
autotróficos para a disponibilidade de substâncias orgânicas complexas contendo carbono.
A soma total de todas as reações químicas que ocorrem em um ser vivo é chamada de
metabolismo. Estas ocorrem por meio de reações catalisadas por enzimas que
constituem vias metabólicas. As vias metabólicas incluem precursores, que são
convertidos em produtos. Vários intermediários são chamados metabólitos. A atividade
combinada de todas as vias metabólicas envolvidas na interconversão de precursores,
metabólitos e produtos é chamada de metabolismo intermediário. Os metabólitos
primários são intermediários ou produtos de uma via, que são usados para crescimento, desenvolvim

https://doi.org/10.1007/978-981-13-2023-1_4
120 4 Conceitos em Metabolismo
Fig. 4.1 Comparação de anabolismo e catabolismo
e reprodução do organismo. Os metabólitos secundários são compostos bioativos

especializados produzidos em uma via metabólica que são usados para proteger plantas
contra herbivoria e infecção por patógenos microbianos ou para atrair polinizadores ou
animais dispersores de sementes. O metabolismo inclui reações anabólicas e catabólicas.
Os termos anabolismo e catabolismo foram usados pela primeira vez pelo fisiologista Gasket em 1886.
O anabolismo inclui todas as reações envolvidas na conversão de moléculas mais simples
em moléculas complexas. Isso requer entrada de energia e a via envolvida é uma via
divergente (Fig. 4.1). Pelo contrário, o catabolismo envolve a conversão de substâncias
complexas em moléculas mais simples, que é acoplada à liberação de energia. As vias
catabólicas são vias convergentes, uma vez que muitas das reações metabólicas
convergem para se juntar à via envolvida na liberação de moléculas mais simples. As
transições de energia nessas vias são mediadas por duas moléculas de alta energia que
são a forma reduzida de dinucleotídeo de nicotinamida (NADH) e trifosfato de adenosina
(ATP). O ATP é um composto de fosfato de alta energia, que medeia a transferência de
energia, enquanto o NADH é o doador para a transferência de elétrons de alta energia
(Fig. 4.2).
Todos os organismos vivos têm a capacidade única de se ajustar ao ambiente em
mudança através da alteração em seu metabolismo, mesmo mantendo seu ambiente
celular interno. Ao contrário dos animais, as plantas são sésseis e estão expostas a
condições mais severas. Eles têm metabolismo mais robusto, o que é evidente pela
flexibilidade em seu metabolismo e redundância metabólica. Além disso, o fluxo
metabólico (taxa de movimento de metabólitos em uma via) também deve ser regulado
de acordo com a necessidade da célula, tecido ou organismo. O fluxo metabólico é
alcançado através da regulação do metabolismo por enzimas marcapasso que são responsáveis por
4 Conceitos em Metabolismo 121
Fig. 4.2 Papel dos

transportadores de elétrons
móveis NAD+ / NADP+ e ATP
(a moeda de energia da célula)
catalisando etapas determinantes da taxa de vias metabólicas. Compreender a

regulação de tais enzimas ao nível da expressão do gene ou ao nível da degradação
proteica ajudaria na produção de plantas com metabolismo alterado (engenharia
metabólica). Muitas enzimas envolvidas em uma via foram propostas para existir como
complexos multienzimáticos (metabolons) como meio de canalização metabólica. A
canalização metabólica permite a transferência direta de intermediários biossintéticos
de uma enzima para outra em uma via, minimizando sua perda devido à difusão. Cada
compartimento celular fornece condições ideais para que vias metabólicas específicas
ocorram no nível ideal (Fig. 4.3). A troca de metabólitos entre os compartimentos é
regulada pelos transportadores localizados nas membranas. As plantas são únicas por
terem plastídios que abrigam as enzimas para a fotossíntese. Além da fotossíntese, as
enzimas para biossíntese de lipídios e terpenóides, para biossíntese de clorofila e
pigmentos relacionados, e para biossíntese de amido, bem como muitas enzimas do
metabolismo de nitrogênio também estão presentes. Tanto os plastídios quanto o citosol
contêm enzimas da glicólise, bem como da via oxidativa da pentose fosfato. Além da
ocorrência de várias atividades metabólicas entre as organelas celulares, vários
processos metabólicos também são compartimentados entre a fase solúvel e as
membranas. Assim, as enzimas necessárias para a redução do CO2 estão presentes
no estroma dos cloroplastos, enquanto aquelas envolvidas na captação da energia solar
e no processo de transporte de elétrons estão localizadas nos tilacóides.
Fig. 4.3 Compartimentação de vias metabólicas em uma célula vegetal
4.1 Princípios Energéticos Básicos que Regem o Metabolismo
O sol é a forma definitiva de energia para a maioria das formas de vida baseadas em
carbono. As reações de fusão termonuclear no sol convertem quatro prótons (4H+ ) em
um hélio (He). Durante essa conversão, há uma perda de 0,72% na massa total de H+ (o
peso atômico do H+ é 1,0079, enquanto o hélio tem um peso atômico de 4,0026). A
massa que falta é convertida em energia na forma de radiações eletromagnéticas. O fluxo
de energia é fundamental para a manutenção da vida (Fig. 4.4 e 4.5). Uma célula viva é
um sistema no qual todos os reagentes e produtos de uma reação estão presentes junto
com o solvente. Não é um sistema isolado nem fechado , pois há uma troca contínua de
energia e matéria com a vizinhança, tornando-o um sistema aberto . A ciência que trata
da transdução de energia dentro de um sistema vivo é chamada de bioenergética. A
compreensão da integração da bioenergética com a reação bioquímica é central para a
compreensão da fisiologia celular. A energia liberada durante as reações é utilizada pela
célula para realizar trabalho, por exemplo, para a criação de gradiente de prótons através
da membrana. Para entender a transdução de energia dentro de uma célula, precisamos
revisar as leis da termodinâmica (Quadro 4.1).
4.1 Princípios Energéticos Básicos que Regem o Metabolismo 123
Fig. 4.4 Ciclo global de energia
Fig. 4.5 O Sol é a principal fonte de energia. Os autótrofos são capazes de converter a energia solar em
compostos orgânicos. Esses compostos são oxidados e são a fonte de ATP, que é usado principalmente
para o trabalho celular
Caixa 4.1: Leis da Termodinâmica A

primeira lei da termodinâmica afirma que a energia total do universo é constante e não
pode ser criada nem destruída. Diferentes formas de energia, como energia luminosa,
energia química, energia térmica, energia mecânica, etc. são interconversíveis. Uma
célula viva é um sistema aberto que pode trocar energia e matéria com o ambiente. De
acordo com a segunda lei da termodinâmica, há um aumento na desordem durante
qualquer reação espontânea que seja acoplada à liberação de energia. A energia é
necessária para colocar o sistema em ordem. A extensão da desordem de qualquer
sistema é medida pela entropia, um termo que foi cunhado pelo físico alemão Rudolf
Clausius. É uma grandeza termodinâmica que representa a quantidade de energia que
não está mais disponível para realizar trabalho mecânico. Maior é o valor da entropia,
alto é a desordem do
(contínuo)

sistema e menos energia estarão disponíveis para fazer o trabalho. A entalpia (H)
refere-se à energia potencial total de uma molécula que é determinada pela sua
estrutura química. Inclui o número e o tipo de ligações químicas que compõem a
molécula. Durante qualquer reação espontânea, uma molécula complexa (com
estrutura mais ordenada) é convertida em moléculas mais simples (com estrutura
menos ordenada), que é acoplada à liberação de energia. Em uma célula viva, que é
um sistema isotérmico, a energia liberada pode ser utilizada para realizar trabalho.
Assim, em um sistema isotérmico da energia total de um sistema (H), apenas uma
certa quantidade de energia está disponível para realizar o trabalho, que é chamado
de energia livre de Gibbs, em homenagem a J. Willard Gibbs, que desenvolveu a
teoria das trocas de energia durante as reações químicas. A relação entre essas
quantidades termodinâmicas na temperatura absoluta (T) pode ser expressa como,
G ¼ H TS
Uma vez que a medição de valores absolutos não é possível, mudanças nestes
três grandezas termodinâmicas durante uma reação são expressas como
ÿG ¼ ÿH TÿS
onde ÿG refere-se à mudança na energia livre durante uma reação química, ÿH é

a mudança na entalpia e ÿS é a mudança na entropia. Como as condições que
ocorrem em um sistema biológico incluem temperatura e pressão constantes, a
energia livre é definida como a energia isotermicamente disponível para realizar
trabalho. ÿG refere-se à diferença de energia livre dos produtos e a energia livre dos
reagentes durante uma reação. Em uma reação espontânea, o valor de ÿG é negativo,
ou seja, a energia é liberada durante a reação (exergônica). Pelo contrário, um valor
positivo de ÿG indica que a reação é endergônica e exigiria a entrada de energia.
Caso o valor de ÿG seja 0, a reação estará em equilíbrio e ocorrerá na direção para
frente ou para trás, dependendo das concentrações dos reagentes e dos produtos.
Os valores de ÿG são expressos em termos de calorias (cal) ou joules (J) por mol (1
cal ¼ 4,184 J). Joule é o termo oficial usado agora. A magnitude da mudança de
energia livre também é determinada pelas condições em que a reação está ocorrendo,
que incluem as concentrações molares dos reagentes, pH e temperatura do meio. A
mudança de energia livre padrão refere-se à mudança de energia livre durante uma
reação que ocorre em pH fisiológico (7,0), a 25 C e sob condições em que reagentes
e produtos estão em concentrações unitárias (1 M) e é expressa como ÿG em uma
0.
reação, que não está em equilíbrio,
0
A relação entre ÿG e ÿG é expressa
como
(contínuo)
4.1 Princípios Energéticos Básicos que Regem o Metabolismo 125

00
ÿG ¼ ÿG þ RT ln Keq
onde R é a constante universal do gás, T é a temperatura absoluta e Keq é a constante de

equilíbrio de uma reação. As variações de energia livre padrão estão diretamente relacionadas
à constante de equilíbrio. Para uma reação em equilíbrio, o valor de ÿG será 0. A relação
0
entre ÿG e Keq é expresso como
00 ÿG ¼ RT em Keq
00
A variação de energia livre padrão (ÿG ) é um valor constante que nos diz um
valor imutável característico para uma determinada reação, enquanto a variação real de
energia livre (ÿG) é uma função das concentrações de reagentes e produtos na célula e da
temperatura prevalecente no momento da ocorrência de reações químicas.
O valor de ÿG muda com a reação ocorrendo espontaneamente em direção ao equilíbrio e
se torna 0 no ponto de equilíbrio. Assim, o critério de espontaneidade da reação é ÿG e não
00
ÿG desempenha um papel muito importante. Valor de ÿG É. Equilíbrio
importantedamanter
reaçãouma reação
00
de uma reação
longe do equilíbrio, pois a quantidade de trabalho realizado emdeequilíbrio
depende quão longeé zero.
a reação
é mantida longe do equilíbrio. Assim, manter um desequilíbrio é fundamental para todos os
processos da vida.
As mudanças padrão de energia livre que ocorrem durante reações sequenciais em uma
via metabólica são aditivas. A mudança geral no padrão livre) em duas reações sequenciais
00
energia (ÿG total com energia livre padrão
00 00
alterar os valores de ÿG e ÿG 2 , respectivamente, compartilhando intermediários comuns
1
00
00 será ¼ ÿG 1 þ ÿG Isso
2 . explica como uma reação termodinamicamente desfavorável
(endergônica) é impulsionada pelo seu acoplamento com a reação termodinamicamente
favorável (exergônica) através de um intermediário comum.
00
Glicose + Pi ! Glicose 6-fosfato þ H2O ÿG 1 ¼ 13:8 kJ=mol
00
ATP þ H2O ! ADP þ Pi ÿG 2 ¼ 30:5 kJ=mol
Essas duas reações compartilham os intermediários comuns Pi e H2O. No geral

reação é a soma dessas reações, que pode ser escrita como,
Glicose + ATP ! ADP + Glicose 6-fosfato
00
A mudança geral de energia livre padrão (ÿG total) é obtida pela adição de
00 valores de ÿG 00 e ÿG 2 .
1
(contínuo)

ÿG ¼00ÿG total 1 00
þ ÿG 00
2
¼ 13:8 kJ=mol þ ð 30:5 kJ=mol ¼ º16:7 kJ=mol
A reação global é exergônica. A hidrólise exergônica de ATP é acoplada à reação

endergônica envolvendo a síntese de glicose 6-fosfato. A estratégia intermediária comum é
usada por todas as células vivas.
Existem muitas reações celulares, que não podem ocorrer espontaneamente sem a entrada de
energia necessária. Essas reações são acopladas às reações de liberação de energia. Isso é possível
desde que o valor líquido de ÿG (variação de energia livre) das reações combinadas seja negativo.
Tais reações são conhecidas como reações acopladas.
As reações acopladas ocorrem simultaneamente, pois uma reação é necessária para que a outra
ocorra. Essas são reações que compartilham intermediários comuns, e o produto de uma reação se
torna o reagente de outra. Por exemplo, o produto da hidrólise do ATP é o reagente para a fosforilação
da glicose. As reações acopladas podem ser reações acopladas à energia ou reações de oxidação-
redução.
4.2 Reações de Energia Acoplada
O trifosfato de adenosina (ATP) é sintetizado a partir de ADP e Pi durante reações exergônicas e é

hidrolisado para fornecer energia para reações que requerem energia. Foi isolado pela primeira vez
de músculos em 1929 por Cyrus H. Fiske nos EUA e Yellapragada Subbarao e Karl Lohman na
Alemanha de forma independente. Fritz Lipmann juntamente com Herman Kalckar propuseram em
1941 o possível envolvimento do ATP nos processos bioenergéticos nas células. Lipmann recebeu o
Prêmio Nobel em 1953 por seu trabalho. Ele introduziu a notação “rabisco” (~) para as ligações ricas
em energia de biomoléculas como ATP e ADP. Uma ligação de alta energia geralmente se refere a
uma ligação instável ou lábil. Por uma questão de simplicidade, a ligação de alta energia refere-se ao
ATP ou a qualquer outro composto de fosfato com energia livre padrão grande, negativa. A ligação
PO em si não contém energia. A energia livre que é liberada da hidrólise da ligação PO não vem da
quebra da ligação específica. Ela resulta dos produtos da reação que possuem menor conteúdo de
energia livre do que os reagentes. ATP, ADP, AMP são moléculas carregadas que não são capazes
de se difundir através da membrana celular. Como as células não podem obtê-los de fora, cada célula
sintetiza as moléculas inteiras por si só.
A troca intracelular de ATP/ADP ocorre entre diferentes compartimentos da célula.
4.2.1 Estrutura do ATP
Os grupos fosfato ligados ao grupo hidroxila 50 de um nucleosídeo resultam na formação de fosfatos

trinucleosídeos, que incluem UTP, GTP, CTP e ATP.
O ATP é o trifosfato de nucleosídeo mais amplamente utilizado como um fosfato de alta energia
4.2 Reações de Energia Acoplada 127
composto. Os três fosfatos são rotulados como ÿ, ÿ e ÿ (Fig. 4.6). A ligação entre
ribose e ÿ-fosfato é uma ligação éster, enquanto as ligações ÿ-ÿ e ÿ-ÿ são
fosfoanidridos. A hidrólise da ligação éster produz cerca de 14 kJ/mol sob condições
padrão, enquanto as ligações fosfoanidrido produzem 30,5 kJ/mol. No entanto, a
mudança real de energia livre durante a hidrólise de ligações fosfoanidrido em
condições celulares também conhecidas como potencial de fosforilação (ÿGp ) é
muito diferente, pois as concentrações de ATP, ADP e Pi não são idênticas e são
muito inferiores a 1,0 M. Em segundo lugar, porque Mg2+ forma complexo com ATP,
é o Mg-ATP que é o verdadeiro substrato para reações catalisadas por enzimas (Fig.
4.6). O ATP não é complexado com o Mg2+ ao ser transportado através das membranas dentro da
Fig. 4.6 (A) Estrutura do

ATP; as duas ligações
fosfoanidrido ÿ-ÿ e ÿ-ÿ são
ligações de alta energia. (B)
Mg2+ é complexado com ATP
e ADP. O Mg2+ protege
parcialmente a carga negativa
e influencia a conformação dos
grupos fosfato em moléculas,
como ATP e ADP
4.2.2 ATP é a molécula de alta energia

0
Mudança de energia livre padrão (ÿG ) é determinado pela instabilidade ou estabilidade

dos reagentes/produtos da reação química e também pelo destino subsequente dos
produtos. Grande valor negativo de energia livre padrão (ÿG 0) de hidrólise de ATP está
associado à instabilidade do reagente (ATP) e estabilidade de seus produtos (ADP + Pi )
de hidrólise. O oxigênio eletronegativo na ligação P¼O da molécula de ATP atrai elétrons
criando uma carga parcial negativa (ÿ) no átomo de oxigênio e uma carga parcial positiva
+
(grupos retiradores de elétrons ÿ devem
) carga competir
no átomo pelo parComo
de fósforo. solitário de elétrons
resultado, dois de seu
fortemente
oxigênio em ponte, tornando a molécula menos estável que seus produtos de hidrólise. No
pH fisiológico de cerca de 7,0, a molécula de ATP tem quatro cargas negativas, por causa
das quais uma repulsão eletrostática é estabelecida entre os átomos de oxigênio adjacentes,
causando uma tensão na ligação fosfoanidrido (Fig. 4.6). É necessária uma energia interna
suficiente para superar esta repulsão como cargas.No momento da hidrólise do ATP, a
energia interna que é necessária para manter as ligações de fosfoanidrido tensas é liberada
resultando em grande valor negativo de ÿG da reação. Baixo ÿG
0
associada à hidrólise da ligação éster do AMP é devido a menos

forças de repulsão eletrostática associadas a ela. Ao contrário, no momento da síntese de
ATP, a repulsão eletrostática entre dois grupos carregados negativamente precisa ser
superada, o que requer gasto de energia. A formação da ligação fosfoanidrido pode ser
comparada com a analogia da compressão de uma mola, que requer trabalho a ser feito,
mas assim que a mão é removida, a energia é liberada na forma de estouro da mola. Outra
razão para o ATP ser uma molécula de alta energia é que os produtos da hidrólise do ATP,
ou seja, ADP e Pi , estabilizaram. A estabilidade dos produtos aumenta com sãooressonância
aumento
da ressonância, o que resulta em aumento da entropia e diminuição do nível de energia
dos produtos da reação. Como resultado, há liberação de energia acoplada à hidrólise de
ATP (Fig. 4.7). A probabilidade de reação reversa diminui devido à estabilidade dos
produtos.
No ambiente aquoso da célula, a hidratação dos reagentes e produtos também desempenha
0
um papel significativo no ÿG da reação. Assim, grande valor negativo de hidrólise ÿG ATPde

é devido à repulsão eletrostática na molécula e ressonância e hidratação dos produtos.
Não é apenas a propriedade intrínseca da molécula de ATP que determina o alto valor
de ÿG de sua hidrólise, mas também as reações celulares, que são responsáveis por
manter altas concentrações de ATP celular muito acima do necessário para manter o
equilíbrio das reações de hidrólise. O ÿG de uma reação também é determinado pela
distância entre a constante de velocidade da reação e a constante de equilíbrio em um
determinado momento. A potência da hidrólise do ATP é perdida no equilíbrio da reação;
assim, é necessário que a concentração intracelular efetiva de ATP seja mantida alta para
manter a velocidade da reação mais alta do que a velocidade de equilíbrio constante.
Quando o nível de ATP cai, não apenas a quantidade de combustível diminui, mas também
há um declínio no potencial de fosforilação da molécula. Assim, as células vivas
desenvolveram mecanismos eficazes para manter altas concentrações de ATP intracelular. Embora
4.2 Reações de Energia Acoplada 129
Fig. 4.7 (a) hidrólise de ATP levando à formação de ADP e Pi ; (b) hidrólise de ATP levando à
formação de AMP e Pi ; (c) conversão de AMP em ADP em uma reação catalisada por adenilato
quinase. (d) Os produtos da hidrólise de ATP (Pi ) são estabilizados por ressonância. Isso aumenta a
entropia e, portanto, diminui o nível de energia dos produtos, de modo que na quebra da ligação há
maior rendimento de energia. Em um íon fosfato inorgânico, todas as ligações PO são parcialmente
duplamente ligadas, em vez de o próton estar associado a qualquer oxigênio, resultando em aumento
da entropia e redução de seu nível de energia. O símbolo $ indica a estrutura que existe em uma
estrutura intermediária na qual todo o oxigênio tem carga negativa parcial e o próton não está
associado a nenhuma forma
A hidrólise do ATP é uma reação altamente exergônica, é cineticamente estável porque

uma grande quantidade de energia de ativação é necessária para a hidrólise não catalisada
(200-400 kJ/mol) das ligações fosfoanidrido da molécula. As enzimas diminuem a
necessidade de energia de ativação e a transferência do grupo fosforil ocorre para a água
ou para qualquer outro aceptor do grupo.
4.2.3 ATP é a moeda de energia da célula
Além do ATP, existem outros compostos portadores de grupos fosforil que podem ser divididos
em duas categorias. Uma categoria de compostos inclui aqueles que têm ÿG de hidrólise maior
0
que 25categoria
kJ/mol. Esses compostos
de compostos são
são compostos
compostos dede fosfato
fosfato dede alta energia
baixa energia,cuja
enquanto a outra
hidrólise está
associada a ÿG negativo de cerca de 9-20 kJ/mol. O ATP serve como moeda de energia na
0
valor de
célula, uma vez que tem valor ÿG – 30,5 kJ/mol. Ocupa posição intermediária no potencial de
0
transferência do grupo fosforil. Ele pode transportar energia de compostos de fosfato de alta
energia, que são produzidos durante o catabolismo (como fosfoenolpiruvato) para compostos
como glicose, convertendo-os em compostos mais reativos, como glicose 6-fosfato (Fig. 4.8). A
transferência do grupo fosforil resulta na adição de mais energia livre a uma molécula, que é
liberada durante as reações metabólicas subsequentes. Essa ativação é chamada de “priming”
da molécula. O próprio ATP pode ser sintetizado por acoplamento com reações exergônicas de
hidrólise de compostos que possuem maior valor de ÿG de hidrólise do que o próprio ATP. A
síntese de ATP por esse meio é chamada de fosforilação em nível de substrato e foi tratada
no capítulo que´ trata da síntese de ATP.
Durante a transferência de grupo, todos os três grupos fosfato da molécula de ATP podem participar.
Dependendo do local de ação do grupo nucleofílico (por exemplo, grupo –OH da molécula de
ataque) na molécula de ATP, ele pode ser fosforil (ataque no ÿ-fosfato), pirofosforil (ataque no
ÿ-fosfato) ou adenilil (ataque no ÿ-fosfato). ÿ-fosfato) ) de ATP que é transferido e não o ) uma
2
transferir. É o grupo fosforil (-PO3 fosfato vez que o oxigênio (-O-) que liga o grupo com
2
( molécula PO4 não vem do ATP, mas sim da
o ataque
molécula atacante.
Liberação de energia livre durante a transferência de pirofosforil (PPi ) (hidrólise de ÿ-ÿ
´
Fig. 4.8 ATP é a "moeda de energia" da célula, uma vez que a energia livre de hidrólise (ÿG ) de ATP
está entre os compostos de fosfato de “alta energia” e “baixa energia” . A transferência do grupo fosforil
de compostos de “alta energia” para compostos aceitadores de “baixa energia” ocorre via sistema ATP-ADP
4.3 Reações Acopladas de Redução-Oxidação 131
ligação fosfoanidrido) é muito maior (~46 kJ/mol) do que a hidrólise da ligação ÿ-ÿ (~31 kJ/
mol), tornando a reação irreversível. O PPi formado é hidrolisado a dois Pi pela enzima
onipresente pirofosfatase inorgânica, resultando em maior liberação de energia (19 kJ/
mol). A reação de adenilação é particularmente útil para conduzir reações
termodinamicamente desfavoráveis, por exemplo, ativação de ácidos graxos. Durante a
ativação do ácido graxo, o primeiro adenilil (AMP) é transferido do ATP para o grupo
carboxílico dos ácidos graxos, resultando na formação de adenilato de ácido graxo e PPi .
O grupo
adenil é substituído pelo grupo tiol da Coenzima A, resultando na formação do tioéster. A
variação líquida de energia livre nessas duas reações é negativa e energeticamente
equivalente à hidrólise de ATP a AMP e PPi (45,6 kJ/mol). O AMP deve ser convertido em
ADP, pois é o ADP, que é necessário para a conversão em ATP (Fig. 4.7).
AMP þ ATP ! 2ADP
A reação é catalisada pela adenilato quinase (ou AMP quinase). Quinase é o termo
usado para as enzimas que transferem o grupo fosforil do ATP para outras moléculas. Tais
reações, nas quais a hidrólise do ATP não está envolvida, ocorrem frequentemente durante
a via metabólica.
4.3 Reações Acopladas de Redução-Oxidação
Os fotoautotróficos utilizam a energia radiante do sol para remover elétrons da água

(oxidação da água) e transferi-los para o CO2 resultando em sua redução. Como resultado,
a energia solar é aprisionada na forma de moléculas orgânicas reduzidas:
6CO2 þ 12 H2O ! C6H12O6 þ 6O2 þ 6H2O
Quimioautotróficos derivam energia da oxidação dos compostos químicos.

Para realizar o trabalho, os organismos obtêm energia removendo elétrons de moléculas
orgânicas (oxidação) e reciclando-os em O2 (redução), resultando na síntese de água.
C6H12O6 þ 6O2 ! 6CO2 þ 6H2O
Assim, ocorre a reciclagem global de O2 e CO2 acompanhada das reações de

oxidação-redução que são responsáveis pela liberação e conservação de energia. Em
uma célula, muitas reações envolvidas em transduções de energia requerem fluxo de
elétrons de uma molécula para outra. Essas são chamadas de reações de oxidação-
redução ou reações redox (Quadro 4.2). Nas células, as reações de oxidação-redução
fazem parte das vias metabólicas. Os elétrons removidos durante centenas de reações
oxidativas são canalizados através de apenas alguns tipos de transportadores de elétrons
universais, como,FMN
, NADP+ NAD+e FAD (Figs. 4.9, 4.10 e 4.11). Estes sofrem oxidação e redução
reversíveis em muitas das reações redox do metabolismo celular.
Caixa 4.2: Potencial Redox e Pares Redox Em

uma reação de oxidação-redução,
AH2 þ B ! A þ BH2
AH2 é oxidado a A e B é reduzido a BH2 . A reação pode ser

entendida como duas meias reações; oxidação de AH2 (remoção de elétrons acoplada
com remoção de prótons) e redução de B (aceitação de elétrons e prótons)
separadamente,
AH2 ! A þ 2e þ 2Hþ
B þ 2e þ 2Hþ ! BH2
AH2 é o redutor (doador de elétrons), enquanto B é o oxidante (aceptor de

elétrons) nesta reação redox. Em qualquer reação redox, a transferência de elétrons
pode ou não ser acoplada à transferência de prótons. A seguinte reação redox envolve
apenas a transferência de elétrons,
Fe3+ þ Cu+ ! Fe2þ þ Cu2þ
Cu+ é o redutor, uma vez que é o doador de elétrons, enquanto o Fe3+ é um oxidante como
é o aceptor de elétrons.
As duas semi-reações podem ser escritas como,
Cuþ ! Cu2 þ þ e ð Þ oxidação
Fe3 ++ e ! Fe3þ ð Þ redução
Ambas as reações ocorrem simultaneamente à medida que a oxidação de Cu+ a

Cu2+ é acoplada com a redução de Fe3+ a Fe2+. Cu+ e Cu2+ são chamados de par
redox conjugado, pois Cu+ serve como doador de elétrons enquanto Cu2+ serve
como aceptor de elétrons conjugado. Da mesma forma, Fe3+/Fe2+ será outro par redox de
a reação.
Existem quatro formas de redução/oxidação, ou seja, envolvendo apenas a transferência
de elétrons, como o átomo de hidrogênio (o átomo de hidrogênio consiste em um próton e
um elétron), como o íon hidreto (H ) (o íon hidreto tem dois elétrons; a carga líquida no
átomo de hidrogênio será ser negativo), por exemplo, transferência de íons hidreto na
redução de NAD+,/NADP+
envolvimento do oxigênio na reação redox que é incorporado
covalentemente no produto. O termo equivalente redutor é usado para expressar a
transferência de um único elétron, que participa da reação redox como elétron ou
átomo de hidrogênio ou íon hidreto. A direção do fluxo de elétrons é determinada pela
afinidade dos compostos pelos elétrons. O elétron fluirá
(contínuo)
4.3 Reações Acopladas de Redução-Oxidação 133
Quadro 4.2 (continuação)

dos compostos com menor afinidade para aqueles que possuem maior afinidade pelos
elétrons. A afinidade relativa dos compostos pelos elétrons é expressa como seu potencial
redox. O potencial de redução padrão (E0 ) é uma medida dessa afinidade, que é
expressa em volts e o padrão de referência é meia célula onde o íon hidrogênio em solução
aquosa está em equilíbrio com o gás hidrogênio.
O potencial de redução padrão (E0 ) do par redox conjugado representa a diferença de
potencial na concentração de 1M, 25 C e pH 7,0 em relação ao eletrodo de hidrogênio
padrão (pH 0).
A forma oxidada de um par redox com um grande potencial de redução padrão positivo
tem alta afinidade por elétrons e é um agente oxidante forte, enquanto seu redutor conjugado
é um doador de elétrons fraco. O fluxo de elétrons ocorre do par redox com potencial de
redução menos positivo para o par redox com valores mais positivos. Assim, a direção do
fluxo de elétrons entre o doador de elétrons de um par redox para o aceptor de elétrons de
outro par redox é determinada pela diferença em seu potencial de redução padrão (ÿE
0
). É medido em volts (V).
0 0 ÿE ¼ E 0
e ð Þ aceitador E
eð Þ doador
O potencial de redução padrão é usado para calcular a variação de energia livre durante
a transferência de elétrons que pode ser calculada pela seguinte fórmula,
0 ÿG ¼ nFÿÿ ou ÿG 0 ¼ nFÿÿ
onde n é o número de elétrons transferidos na reação e F é a constante de Faraday

(uma constante de proporcionalidade que converte volts em joules (F = 96.480 J/V.mol)).
NAD+ e NADP+ são fracamente ligados à proteína enzimática. Assim, eles podem passar de uma
proteína enzimática para outra proteína enzimática, enquanto FMN e FAD estão fortemente ligados
à proteína enzimática e formam um grupo prostético da enzima. Além dessas proteínas ferro-
enxofre, os citocromos também possuem grupos prostéticos fortemente ligados que sofrem redução
e oxidação reversíveis na aceitação e remoção de elétrons.
Quinonas, como ubiquinona e plastoquinona, servem como transportadores móveis de elétrons à
medida que se tornam lipossolúveis ao serem reduzidos. O NADH produzido nas mitocôndrias
durante as reações oxidativas catabólicas é oxidado e os elétrons que são removidos são finalmente
aceitos pelo O2. Como o O2 aceita um elétron de cada vez, os elétrons removidos em pares (de
um metabólito para NADH) são transferidos posteriormente para outros carreadores intermediários
que podem sofrer reações redox de dois e um elétron. O2 aceita elétrons de citocromos que
facilitam a transferência de um elétron. Os elétrons se movem através de vários transportadores de
elétrons em ordem crescente de ÿÿ positivo
valores 0' .
Fig. 4.9 A redução de NAD+ para NADH requer transferência de dois elétrons. Apenas o anel de nicotinamida é
afetado. A transferência de íons hidreto (um próton com dois elétrons) resulta na redução de NAD+ para NADH.
O NADP+ difere do NAD+ apenas na presença do grupo fosforila no grupo 20 - hidroxila do açúcar ribose. O sinal
de mais (+) em NAD+ e NADP+ indica que o anel de nicotinamida está na forma oxidada e há carga positiva no
átomo de nitrogênio do anel. Em muitas células, a proporção de NAD+ para NADH é alta, o que favorece a
transferência de hidretos para NAD+ para formar NADH. Contrariamente a esta proporção de NADPH para NADP+
é alta o que favorece a transferência de hidretos de NADPH para substratos. Na maioria das células, a concentração
total de NAD+ + NADH é de cerca5 de 10 M, enquanto a de NADPH + NADP+ é de 10 6 M
Fig. 4.10 A figura mostra estruturas de riboflavina, mononucleotídeo de flavina (FMN) e dinucleotídeo de flavina
adenina (FAD). As coenzimas de flavina são agentes oxidantes mais fortes do que NAD+ e NADP+ .
Estes podem ser reduzidos tanto pela via de um elétron quanto pela via de dois elétrons. Estes são reoxidados
pelo oxigênio molecular
4.4 Enzimas 135
Fig. 4.11 O anel de isoaloxazina do nucleotídeo de flavina (FMN e FAD) sofre redução reversível.
Ao contrário da redução de NAD+ e NADP+ , a redução desses nucleotídeos ocorre ao aceitar um ou dois
elétrons na forma de um ou dois átomos de hidrogênio (cada átomo está na forma de um elétron e um
próton). Ao aceitar um átomo de hidrogênio, forma-se a forma semiquinona do anel isoaloxazina. Estes são
abreviados como FADH (FMNH) que ao aceitar mais um átomo de hidrogênio é totalmente reduzido a FADH2
(FMNH2). Como esses nucleotídeos podem participar de uma ou duas reações de transferência de elétrons,
as flavoproteínas estão envolvidas em uma maior diversidade de reações.
4.4 Enzimas
As enzimas são centrais para o metabolismo, uma vez que são os biocatalisadores que
catalisam quase todas as reações celulares. Estes incluem reações lentas, mas
termodinamicamente viáveis em condições celulares ambientais, que incluem pH biológico,
temperatura, bem como as concentrações molares dos reagentes e dos produtos. As vias
metabólicas precisam ser modificadas em resposta às necessidades celulares. Isso ocorre
através da regulação da atividade de várias enzimas. Descobertos em leveduras pela
primeira vez, os biocatalisadores foram chamados de “enzima” por Wilhelm Kuhne em 1878
que em grego significa “em levedura” (en, in; zyme, levedura). Anteriormente, Louis Pasteur
havia chamado esses fatores vitais presentes em células intactas de levedura como
“fermentos”, uma vez que se pensava que eles eram responsáveis pela realização da
fermentação. A natureza química das enzimas não foi estabelecida até o momento em que
Sumner cristalizou a urease de feijão-de-porco e estabeleceu sua natureza proteica em
1926. As enzimas anteriores eram consideradas pequenas moléculas biologicamente ativas
análogas aos hormônios. Sumner postulou que todas as enzimas eram proteínas. Foi depois
que John Northrop e Moses Kunitz cristalizaram a tripsina e a pepsina em 1930 que as
conclusões de Sumner foram amplamente aceitas. Sumner recebeu o Prêmio Nobel em
1946. Ao mesmo tempo em um tratado intitulado “enzimas”, JBS Haldane postulou que a
ligação fraca entre enzima e substrato poderia ser responsável pelas reações catalisadas
por eles. Desde então, milhares de enzimas foram isoladas e caracterizadas. Desenvolveu-
se uma nova ciência chamada “enzimologia” , que tratava do estudo das enzimas. Com
exceção das ribozimas (moléculas de RNA catalíticas), todas as enzimas são proteínas.
Enquanto algumas das enzimas consistem apenas em proteínas (proteínas simples), em outras uma parte n
Fig. 4.12 As enzimas

consistem em parte não
proteica além da estrutura proteica
(proteínas conjugadas). A parte não proteica dessas proteínas conjugadas com enzimas é
chamada de cofator. Caso o cofator seja inorgânico, como metais (Mg2+, Zn2+, Fe2+), as
enzimas são chamadas de metaloenzimas. Os cofatores orgânicos são chamados de
coenzimas. Os cofatores podem estar fracamente ligados às proteínas enzimáticas ou
podem estar fortemente associados através de uma ligação covalente. Os cofatores, que
estão fortemente associados à parte proteica das enzimas, são chamados de grupo
prostético, que pode ser de natureza inorgânica ou orgânica (Fig. 4.12). Às vezes, tanto o
metal quanto as moléculas orgânicas são necessários como cofatores para a atividade
enzimática. No caso dos citocromos, o grupo prostético heme, juntamente com um íon
metálico (Fe3+), liga-se à proteína enzimática através de ligações de hidrogênio, interações
hidrofóbicas e ligação covalente a um sítio específico da proteína enzimática. A enzima
funcionalmente ativa, no caso de proteínas conjugadas, é chamada de holoenzima, e a
porção proteica da enzima é chamada de apoenzima. Coenzimas fracamente ligadas,, estão
como NAD+ ou NADP+ , associadas transitoriamente a proteínas enzimáticas. Estes
funcionam como co-substratos, que precisam ser regenerados talvez por meio de reações
independentes. Ao contrário disso, no caso de grupos prostéticos, a regeneração do grupo
ocorre como parte da reação catalisada por enzimas. A atividade catalítica das enzimas
depende da integridade da conformação da proteína constituinte, que é determinada pelas
estruturas proteicas primárias, secundárias e terciárias. Além disso, no caso de uma
molécula de enzima necessitar de duas ou mais subunidades, a estrutura quaternária intacta também é imp
Qualquer fator, que seja responsável por destruir a conformação, levaria à perda de sua
atividade.
4.4.1 Nomenclatura e Classificação de Enzimas
Depois que milhares de enzimas foram descobertas, diferentes estratégias foram adotadas,
a saber:
(i) Adicionando o sufixo “-ase” ao nome do substrato: Substrato é a substância sobre a

qual a enzima atua. Por exemplo, enzimas que atuam sobre proteínas
4.4 Enzimas 137
foram chamadas de proteinases, aquelas que agem sobre os lipídios foram

chamadas de “lipases” e as que agem sobre o ácido nucleico foram chamadas de
“nucleases”. Nomes específicos também foram dados às enzimas que atuam em
substratos específicos, como “urease”, “lecitinase” ou “maltase”, para as enzimas
que atuam na ureia, lecitina ou maltose, respectivamente. (ii) Outra estratégia
adotada para nomear as enzimas foi adicionar o sufixo “-ase” ao tipo de reação
catalisada pelas enzimas, por exemplo, isomerases (que catalisam a isomerização),
hidrolases (catalisando reações de hidrólise), transaminases (catalizando
transaminação), etc. (iii) Ambos os sistemas acima de nomear as enzimas pareciam
inadequados, uma vez que a nomeação era baseada no tipo de moléculas sobre as
quais a enzima atuava ou no tipo de reação catalisada por elas. Outro sistema foi
adotado em que algumas das enzimas foram nomeadas tanto com base no
substrato utilizado quanto na reação catalisada por elas. Por exemplo, ácido
succínico desidrogenase significa tanto o nome do substrato ácido succínico quanto
a reação catalisada por eles desidrogenação.
Para manter a uniformidade na nomenclatura de enzimas, a União Internacional de

Bioquímica e Biologia Molecular (IUBMB) criou uma Comissão de Enzimas (CE) sobre
nomenclatura de enzimas, que deu suas primeiras recomendações em 1961. Algumas
das recomendações dadas pela CE são as seguintes:
1. Cada enzima pode ter um nome trivial, curto e fácil de usar. O nome sistemático da
enzima, no entanto, deve ser formado de acordo com as regras definidas que mostram
a ação da enzima tanto quanto possível. Deve ter duas partes: o primeiro nome
denota o substrato, o segundo com o sufixo “-ase” que especifica a reação catalisada
por eles. Informações adicionais, se houver, são fornecidas entre parênteses. Por
exemplo, malato desidrogenase que catalisa a seguinte reação:
L Malato þ NADþ ! Piruvato þ CO2 þ NADH þ H º

A enzima pode ser chamada de L-malato: NADH oxidorredutase (descarboxilante).
2. Todas as enzimas foram classificadas em seis classes dependendo do tipo de reação

catalisada por elas (Tabela 4.1). Cada enzima recebe um número de classificação .
O número de classificação é conhecido como número da Comissão de Enzimas (CE)
atribuído pelo comitê de nomenclatura do IUBMB. O número de classificação tem
quatro dígitos, por exemplo, se o número de classificação de uma enzima for a, b, c
e d, a representa o número da classe dada no número de classificação, b é o
Tabela 4.1 Principais classes de enzimas
Aula Nome do
Não. aula Natureza da reação catalisada
1. Oxidorredutases Catalisam a transferência de átomos de hidrogênio ou oxigênio ou elétrons de
um substrato para outro, também chamadas de oxidases, desidrogenases ou
redutases. O substrato que é oxidado é doador de elétrons. Sistemático
nome é baseado no doador: aceitador oxidorredutase. Nome comum
será desidrogenase, exceto onde o aceptor de elétrons é oxigênio,
então chamado de oxidases
2. Transferases Catalisar reações de transferência de grupo. Nomes sistemáticos são formados

de acordo com o doador de esquema: transferase de grupo aceitador.
Nome comum de acordo com a transferase do grupo aceitador ou doador
transferase de grupo
3. Hidrolases Catalisar a clivagem hidrolítica de ligações CC, CO e CN e
algumas outras ligações incluindo ligações fosfoanidrido. Comum
nome em muitos casos formado pelo nome do substrato com sufixo
“-ase”
4. Liases Catalisar a clivagem de CC, CO, CN ou outras ligações por
eliminação, deixando ligações duplas ou anéis, ou catalisando a adição de
grupos para ligações duplas. O nome sistemático é formado de acordo com
o substrato padrão grupo-liase. O hífen é uma parte importante do
nome
5. Isomerases Catalisar a transferência de grupos dentro da molécula para produzir a forma isomérica.
De acordo com o tipo de isomerismo, estes podem ser chamados de
isomerases, epimerases, mutases, etc. A subclasse é formada de acordo com
para o tipo de isomeria e subclasse de acordo com o tipo de
substrato
6. Ligases Catalisar juntando duas moléculas formando CC, CO, CS,
e ligações CN por reações de condensação acopladas com hidrólise
de ATP ou trifosfato similar
número de subclasses, c é o número de subclasses, enquanto d representa o

número de sub-sub-subclasse que especifica o substrato real da enzima
o que a distingue de outras enzimas que catalisam reações semelhantes. No
seguinte reação catalisada por enzimas:
ATP + D glicose ! ADP + glicose 6 fosfato
O nome trivial da enzima é hexoquinase/glucoquinase, que é comumente

usado. O nome sistemático da enzima que catalisa a reação é ATP: glicose
fosfotransferase que indica que a enzima catalisa a transferência de fosforil
grupo de ATP para glicose. O número de classificação (Comissão Enzimática
número) é EC 2.7.1.1. O primeiro número 2 significa número de classe (transferase); a
4.4 Enzimas 139
o segundo número 7 é sobre o grupo fosfato transferido; o terceiro número 1 é sobre o

número da sub-subclasse que significa uma fosfotransferase com um grupo hidroxila como
aceptor, enquanto o último dígito 1 é o número da sub-subclasse que inclui D-glicose como
o aceptor do grupo fosforil.
4.4.2 Características Gerais das Reações Catalisadas por Enzimas
A maioria das reações químicas requer a presença de um catalisador e geralmente ocorre

em condições extremas, como altas temperaturas ou pH baixo ou alto, ou pode exigir
solventes orgânicos. No entanto, as enzimas permitem que as reações químicas ocorram
em condições celulares ambientais, ou seja, à temperatura de 37 C, pH biológico de 6,5-7,5
e em meio aquoso. As enzimas são muito eficientes em catalisar as reações 106 – 1014
vezes mais rápido do que aquelas não catalisadas por enzimas. Uma das enzimas mais
potentes cataliticamente, a anidrase carbônica tem um número de rotatividade de 600.000 por segundo.
Mesmo em uma reação espontânea termodinamicamente viável onde a energia livre do
0
produto é menor que a dos reagentes, ou seja, ÿGcomeça

da reação
porésinegativo,
mesma. Uma reação não
substrato
precisa ser convertido em um estado intermediário antes de ser convertido em produtos. O
estado intermediário conhecido como estado de transição refere-se ao arranjo molecular
que requer energia em uma molécula de substrato, o que facilita a conversão do substrato
em produto. A energia livre do estado de transição é maior do que o substrato ou o produto.
O ponto de partida para a direção direta ou reversa é conhecido como estado fundamental.
A diferença na energia livre do estado fundamental e do estado de transição é conhecida
como energia de ativação dessa reação.
Durante a interconversão do substrato (S) e do produto (P), a mudança na energia livre é
plotada contra o progresso de uma reação em um diagrama de coordenadas de reação
(Fig.
14 a 10
4.13). 13 O substrato existe por um período muito curto em estado de transição, ou seja,10
segundos, após o qual é convertido em produto. Energia de ativação refere-se à energia
necessária para iniciar uma reação. Constitui a barreira a qualquer reação química. A
energia de ativação mais alta de uma reação corresponde a uma taxa de reação mais lenta.
As enzimas não alteram a constante de equilíbrio, mas aumentam as taxas de reação
diminuindo as energias de ativação. Embora a energia de ativação seja reduzida, não há
0
alteração do ÿG da reação catalisada

de reação por enzimas.
sequenciais constituiAuma
interconversão de dois
etapa de reação. intermediários
Caso existam
várias etapas de reação em uma via, aquela que requer maior energia de ativação é a
etapa limitante da velocidade.
O estado de transição é alcançado quando as enzimas se ligam aos substratos para

formar o complexo enzima-substrato (ES). A região de uma molécula de enzima pela qual
ela se liga ao substrato é chamada de sítio ativo. O sítio ativo de uma molécula de enzima
é uma estrutura tridimensional formada devido ao dobramento de polipeptídeos constituintes
que levam à conformação específica da molécula. Embora o sítio ativo ocupe apenas uma
fração muito pequena da grande estrutura de uma enzima, é necessário manter os grupos
de interação adequadamente posicionados para evitar o colapso do sítio ativo.
Os resíduos que constituem o sítio ativo são responsáveis tanto por se ligarem ao substrato
e mantê-lo em uma orientação específica (resíduos de ligação), quanto por realizarem
Fig. 4.13 Diagrama de coordenadas de reação mostrando as mudanças na energia livre durante a reação
não catalisada e catalisada por enzima. As mudanças na energia livre durante a reação são plotadas em
relação ao progresso da reação. ÿG1 é a energia de ativação para conversão não catalisada de substrato
em produto (S! P) que é necessária para a quebra e formação da ligação. ÿG2 é a energia de ativação
0
para a reação reversível P ! S. ÿG é adurante

espontânea mudançaS !geral na éenergia
P. ÿG3 livrede
a energia padrão em para
ativação uma areação
reaçãoexergônica
catalisada
por enzima
catálise (resíduos catalíticos). Em algumas enzimas, os resíduos de ligação e catalíticos podem

ser os mesmos. Qualquer mudança na conformação da proteína resultará na alteração da
estrutura do sítio ativo e a enzima não será capaz de realizar a catálise. As enzimas diferem
de outros catalisadores por serem altamente específicas para um substrato particular. A
especificidade é derivada da formação de muitas interações fracas entre o sítio ativo da enzima
e o substrato. Grupos específicos de cadeias laterais R de resíduos de ligação e catalíticos
interagem com substrato específico, o que fornece especificidade para as reações catalisadas
por enzimas. Por exemplo, se um grupo hidroxila de um substrato interage com um resíduo
específico do sítio ativo, qualquer composto sem um grupo hidroxila será um substrato pobre
para aquela enzima. Muitas enzimas atuam apenas em um substrato biológico (especificidade
absoluta do substrato); outros atuam em uma gama mais ampla de substratos, que são
estruturalmente semelhantes (especificidade de grupo relativa). A glicose 6-fosfatase catalisa
a hidrólise apenas da glicose 6-fosfato, enquanto a fosfatase ácida e alcalina podem atuar em
vários substratos fosforilados, exibindo assim especificidade absoluta do substrato e
especificidade relativa do grupo, respectivamente. A hexoquinase adiciona um grupo fosfato à
D-glicose e não ao seu isômero óptico (L-glicose) apresentando estereoespecifidade. A
estereoespecificidade os torna únicos e altamente úteis na indústria farmacológica. Essa
propriedade da enzima se deve à sua quiralidade inerente (as proteínas consistem apenas em
L-aminoácidos), o que leva à formação de sítio ativo assimétrico.
A ligação do substrato com o sítio ativo da enzima envolve ligações não covalentes, como
ligações iônicas, hidrofóbicas e hidrofóbicas e interações de van der Waals. É a energia de
ligação que é responsável pela redução da energia de ativação. Dois modelos foram propostos
para descrever o processo de ligação. De acordo com o modelo de fechadura e chave
proposto por Emil Fischer em 1894, existe uma semelhança estrutural entre
4.4 Enzimas 141
Fig. 4.14 Dois modelos propostos de ação enzimática: fechadura e chave e ajuste induzido
sítio ativo da enzima e do substrato. Como existe uma chave específica, que se
encaixa nas ranhuras de uma fechadura, um composto de estrutura única, que se
encaixa no sítio ativo, será o substrato da enzima (Fig. 4.14). Verificou-se que os
compostos com semelhança estrutural com o substrato inibem a actividade enzimática
(inibição competitiva). Um inibidor competitivo liga-se ao sítio ativo da enzima
formando o complexo enzima-inibidor, impedindo assim a ligação da molécula do
substrato, que não se dissocia para formar produtos. No entanto, o modelo sugere
rigidez estrutural para a enzima, que de outra forma é uma estrutura dinâmica. A
mudança na conformação da proteína é possível devido à formação e quebra de
ligações não covalentes dando flexibilidade à molécula da enzima. Estudos de raios-
X indicaram que os sítios ativos sofrem alterações conformacionais na ligação com
o substrato. Em 1959, Daniel E. Koshland propôs um modelo de ajuste induzido ,
segundo o qual o sítio ativo de uma enzima é flexível. A presença de um substrato
induz uma mudança conformacional resultando na alteração do sítio ativo, que agora
pode se ligar ao substrato. O modelo de “ajuste induzido” é mais atraente, pois
proporciona flexibilidade e dinamicidade à molécula da enzima. O modelo foi
estabelecido pela primeira vez para a enzima hexoquinase. A hexoquinase catalisa a transferência
glicose. O sítio ativo das enzimas pode ser complementar não ao substrato, mas ao estado
de transição do substrato. O substrato no estado de transição liga-se mais fortemente ao sítio
ativo, resultando na redução da necessidade de energia de ativação em reações catalisadas
por enzimas. Verificou-se que os análogos do estado de transição (moléculas que têm
estrutura semelhante ao estado de transição) ligam-se ao sítio ativo da enzima mais fortemente
do que o substrato ou o produto. O fato de que o sítio ativo é menos perfeito para o substrato
do que para o estado de transição, a ligação do substrato fará com que a tensão na molécula
do substrato se encaixe adequadamente no sítio ativo, o que favorece a formação de seu
estado de transição, resultando na diminuição da energia de ativação. Os produtos são
liberados, uma vez que se ligam menos firmemente ao sítio ativo, resultando em aumento da
taxa. Uma redução muito pequena na energia de ativação pode aumentar a velocidade da
reação muitas vezes. A diminuição da energia de ativação em 84 kJ/mol pela urease pode
resultar em aumento na taxa de reação por um fator de 1014 .
4.4.3 Cinética Enzimática
A cinética enzimática é o estudo das enzimas determinando suas taxas de reação.

A medição laboratorial da taxa de reação catalisada por enzimas é chamada de ensaio
enzimático. Os ensaios enzimáticos são desenvolvidos para medir a quantidade de substrato
consumido durante a reação ou a quantidade de produtos formados em uma unidade de
tempo. A medição da quantidade de produtos formados é preferida, pois é um método direto.
Caso o produto formado seja colorido ou produza compostos coloridos ao reagir com algum
produto químico, o ensaio colorimétrico é possível. O ensaio enzimático pelo método
espectrofotométrico é possível para as enzimas que utilizam NAD+ ou NADH durante uma
reação. Como o NADH (não o NAD+ ) tem pico de absorção em 340 nm, a mudança na
absorção desse comprimento de onda indicará o aparecimento ou desaparecimento do NADH.
A velocidade de uma reação catalisada por enzimas diminui com o tempo devido ao
esgotamento do substrato ou ao acúmulo de produtos enquanto a enzima é mantida constante.
A diminuição também pode ser devido à desnaturação da proteína no caso de uma enzima
sensível. A taxa de reação mais rápida é observada no início da reação e é conhecida como
velocidade inicial (v0). v0 é usado em estudos de cinética enzimática. Adrian Brown havia
iniciado estudos de cinética enzimática em 1902. A concentração de substrato é um dos
principais fatores que afetam a velocidade da reação catalisada por enzimas. Caso a
velocidade inicial de uma reação (v0) seja plotada contra a concentração de substrato [S], o
gráfico obtido é hiperbólico (Fig. 4.15). Em baixa concentração de substrato, v0 é considerado
como função de [S]. O aumento em v0 torna-se menor com o aumento de [S] até que uma
região semelhante a um platô para v0 seja alcançada, que está próxima da velocidade máxima
(Vmax), além da qual as concentrações de substrato não aumentam substancialmente a taxa
de reação. Vmax é a função da quantidade de enzima presente em um determinado
experimento. Briggs e Haldane introduziram o conceito de estado estacionário em 1925,
quando P é produzido na mesma taxa em que S é consumido. A região inferior do gráfico
exibe a cinética de primeira ordem, pois o aumento em v0 é proporcional ao aumento na
concentração de substrato. Em concentrações de substrato mais baixas, os sítios ativos das
moléculas da enzima não estão saturados e estão livres para se ligarem às moléculas do substrato. É esta fas
4.4 Enzimas 143
Fig. 4.15 Efeito da concentração de substrato na taxa de reação catalisada por uma enzima
seguindo a cinética de Michaelis-Menten. Km (constante de Michaelis) é uma constante, que é a
concentração de substrato na qual a velocidade da reação é metade do máximo. A linha tracejada
abaixo representa a taxa de reação de uma reação não catalisada que foi dada para comparação
por um período muito curto e geralmente dura microssegundos. O estado estacionário é

alcançado quando todas as moléculas da enzima estão saturadas e a reação se torna
independente do aumento adicional das concentrações do substrato. Como o estado pré-
estacionário dura apenas um tempo muito curto, v0 geralmente reflete o estado estacionário,
e a análise dessas taxas de reação refere-se à cinética do estado estacionário. A reação
apresenta ordem mista na porção intermediária da curva quando há aumento na taxa de
reação com o aumento da concentração do substrato, mas o aumento não é proporcional à
concentração do substrato. Victor Henri, em 1903, havia proposto a ideia da formação de
um complexo de substrato enzimático como explicação para o padrão cinético das reações
catalisadas por enzimas. Isso foi expandido ainda mais em 1913 por Leonor Michaelis e
Maud L. Menten em uma teoria geral da ação enzimática. Uma enzima que apresenta esta
cinética é referida como enzima de Michaelis-Menten e a cinética como cinética hiperbólica
ou cinética de Michaelis-Menten. Em 1913, Michaelis e Menten propuseram uma teoria
geral de ação enzimática e cinética enzimática. A cinética hiperbólica de enzimas pode ser
expressa algebricamente pela equação de Michelis-Menten.
A derivação da equação de Michaelis-Menten foi dada no Quadro 4.3.
As enzimas inicialmente interagem com o substrato em uma reação relativamente mais
rápida formando o complexo enzima-substrato [ES]. Este (ES) então se decompõe em uma
segunda etapa mais lenta para produzir a enzima livre e o produto. Ambas as reações são
consideradas reações reversíveis. A concentração de substrato na qual a velocidade de
uma reação catalisada por enzima é metade do seu máximo é definida como constante de
4 a 10 6
Michaelis (Km). Km é expresso em mM. Para muitas enzimas, Km está na faixa de 10 M.
Os valores medidos de Km podem fornecer uma estimativa da concentração intracelular do
substrato. Geralmente, a maioria das enzimas funciona em níveis subsaturantes na célula.
Caso as enzimas possam usar substratos diferentes, seus valores de Km podem ser usados
para diferenças em sua afinidade relativa pelos substratos. Maior valor de Km indica menor
afinidade da enzima pelo substrato e vice-versa. O biológico de uma enzima
Caixa 4.3: Derivação da Equação de Michaelis-Menten A

teoria de Michaelis-Menten explica o curso da reação catalisada por enzimas da seguinte forma:
k1
EþSÐ k2 E! E þ P
k1
Assumindo que a reação reversa P!S é desprezível, v0 pode ser determinado pela quebra de
[ES]: v0 ¼ k2 [ES] (i)
Como nem k2 nem [ES] podem ser medidos em uma reação, uma expressão alternativa foi
encontrada.
• Taxa de formação de [ES]
d ES
½ ¼ k1ð Þ
S½dt Et ½ ES ½
• Taxa de desagregação de [ES]
d
ES ½ ¼ k 1½ þ ES k2½ ES
dt
• Como a taxa inicial (v0) representa o estado estacionário, ou seja, em que [ES] é constante
- ou seja, a taxa de formação de ES é igual à taxa de sua quebra,
k1([Et] [ES])[S] ¼ k 1[ES] + k2[ES]
• A equação é simplificada para encontrar o valor de [ES]
k1 Et ½ ½
S ½ ¼ ES k1½ þ S k 1 þ
k2 Et ½ ½ S ð Þ1 þ k2
Et ½ ½
¼
¼
½ þ Sque
k1 as
Uma vez
S ½ þ S Km
k velocidade
constantes de
podem ser combinadas
em uma
expressão Km, que é definida como constante de Michaelis.
Substituindo o valor de [ES] na equação (i), k2 Et ½ ½ S (ii) v0

¼ ½ þS Km
A velocidade máxima (Vmax) ocorre quando a enzima está saturada, ou seja, [ES]
¼ [Et ]
Vmax ¼ k2[Et ]
Substituindo o valor na equação (ii),
(contínuo)
4.4 Enzimas 145

Vmax½ S
v0 ¼
Kmþ½ S
Esta é a equação de taxa para a reação catalisada por uma enzima de substrato (equação de
Michaelis-Menten)
No caso de v0 ser exatamente a metade de Vmax.
Vmáx ¼
2 Vmax½
S Kmþ½ S Ao dividir por Vmax, a equação será,
¼
12 ½S
Kmþ½ S ou seja, Km ¼ [S], quando v0 é 1/2 Vmáx.
Assim, Km (constante de Michaelis) pode ser definido como a concentração de substrato na qual a
velocidade é metade do máximo. O termo às vezes é usado como um indicador da afinidade da enzima
por seu substrato.
A função pode ser estimada a partir do valor de Km para seu substrato. Por exemplo, os valores de Km de
glutamato desidrogenase e glutamina sintetase com referência à utilização de NH4 foram de 30 mM e 0,015
+
mM, respectivamente, durante um experimento
estimada realizado
em 1/30 daquelas com Lemna.
necessárias Aa
para concentração tecidual de NH4
glutamato desidrogenase, foi foi
mas
+
saturante para a glutamina sintetase, indicando que a enzima glutamina sintetase pode ter um
napapel
assimilação
primáriode
NH4. A função da glutamato desidrogenase predominantemente é liberar NH4 do glutamato pelo reverso da
reação assimilatória. Vmax está relacionado ao número de rotatividade, que se refere ao número de moles de
+
substrato que reagem para formar produto enzima
por mol está
de enzima por unidade
totalmente saturadadecom
tempo. Isso pressupõe
substrato e a reaçãoque
estáa
+
ocorrendo na velocidade máxima. Também é expresso
de v0 é como
plotado
Kcat.
contra
Umao recíproco
linha reta obtida,
de [S], équando
conhecido
o recíproco
como
gráfico recíproco duplo de Lineweaver-Burk, que é usado para estudar a cinética enzimática (Quadro 4.4).
4.4.4 Fatores que Afetam Reações Catalisadas por Enzimas
Efeito do pH A conformação da proteína é influenciada pelo estado de seus grupos ionizáveis, afetando assim
a estrutura e função do sítio ativo da enzima. O pH do meio influencia o estado iônico das cadeias laterais R
dos resíduos de aminoácidos das proteínas afetando as ligações não covalentes responsáveis por manter a
molécula de proteína na conformação correta. Além disso, os resíduos presentes no sítio ativo precisam estar
no estado iônico apropriado necessário para a ligação com o substrato, bem como para catalisar a reação. O
pH também afeta o estado iônico do substrato. Geralmente, um gráfico típico em forma de sino é obtido no
estudo do efeito do pH na atividade enzimática.
Quadro 4.4: Gráfico Recíproco Duplo Lineweaver-Burk

É bastante difícil estimar Vmax na curva hiperbólica que descreve a taxa de reação
enzimática não alostérica. O valor de Vmax nunca é alcançado com qualquer concentração
de substrato finito que possa ser usado em laboratório e torna-se difícil determinar o Km da
enzima. A equação de Michaelis-Menten pode ser transformada algebricamente em equação
pela qual uma linha reta é obtida em vez de uma curva hiberbólica que se torna mais útil.
equação de Michaelis-Menten,
Vmax½
S v0 ¼
Kmþ½ S
Tomando recíprocos em ambos os lados da equação:

1 ¼
Kmþ½ S
v0 Vmax½ S
A reação é simplificada para dar:

1 ¼
Km 1 1 þ
v0 Vmax ½ S Vmáx
Essa equação agora tem a forma de uma equação de linha reta, y ¼ mx+b, onde é
1 1 Km
v0 plotada no eixo y e no eixo x; dá linha reta, onde é
½S Vmáx
representado pela inclinação da reação. Interceptação de linha reta no eixo y representa

1
Vmáx , enquanto no eixo horizontal dá valor de 1 Km.
Esta forma da equação de Michaelis-Menten é chamada de equação de Lineweaver-

Burk e a representação gráfica da mesma é chamada de plotagem recíproca dupla de
Lineweaver-Burk.
Efeito da Temperatura O aumento da temperatura é responsável pelo aumento da energia cinética

das moléculas reagentes, pois aumenta suas chances de colisão e, portanto, aumenta a velocidade
de qualquer reação química. Em uma reação catalisada por enzimas, a temperatura afeta
adversamente a estrutura da enzima devido à natureza termolábil das ligações não covalentes que
mantêm a estrutura da proteína. Uma temperatura ótima para a reação catalisada por enzimas é o
equilíbrio dos dois. A temperatura ótima também é determinada pelo tempo de exposição da enzima
a essa temperatura. Temperaturas acima de 50°C são geralmente destrutivas para a proteína
enzimática.
No entanto, algumas enzimas são estáveis mesmo em altas temperaturas.
4.4 Enzimas 147
4.4.5 Papel dos Inibidores
Vários compostos inibem ou alteram a atividade de ligação com moléculas enzimáticas.

Os inibidores atuam através de uma variedade de mecanismos. Um inibidor que se liga
reversivelmente à molécula da enzima, diminuindo assim a sua atividade, causa inibição
reversível. Pelo contrário, o inibidor que resulta em dano permanente à molécula da enzima
resulta em inibição irreversível. A remoção de tal inibidor não resulta na retomada da
atividade enzimática. Os inibidores reversíveis geralmente se ligam às moléculas da
enzima por meio de ligações não covalentes, alterando sua conformação temporariamente
ou se ligam aos sítios ativos devido à semelhança de sua estrutura com as moléculas do
substrato. A inibição reversível pode ser competitiva, não competitiva ou não competitiva.
Na presença de inibidores competitivos, a disponibilidade da enzima livre para se ligar ao
substrato é reduzida, uma vez que, ao contrário do ES, o complexo EI não se decompõe
para formar o produto. Este tipo de inibição pode ser revertido aumentando a concentração
do substrato, uma vez que aumenta a possibilidade de o substrato se ligar aos sítios ativos
das moléculas enzimáticas ao invés do inibidor. Vmax da reação não é alterado; no entanto, Km aumenta (
Isso demonstra uma diminuição na sensibilidade da enzima para o substrato na presença
de inibidor competitivo. A inibição da desidrogenase do ácido succínico pelo malonato é um
exemplo de inibição competitiva. A desidrogenase do ácido succínico catalisa a conversão
de succinato em fumarato. O malonato compete pela ligação com o sítio ativo da enzima,
uma vez que se assemelha ao succinato em sua estrutura. A inibição da Rubisco por CO2
e O2 também é um exemplo de inibição competitiva em plantas. Esses dois gases
competem entre si pela ligação com o sítio ativo da enzima. A atividade de oxigenase da
enzima pode ser reduzida aumentando a concentração de CO2. Os análogos do estado de
transição são inibidores competitivos especificamente eficazes, uma vez que o sítio ativo
da enzima catalisa especificamente a reação na ligação com o estado de transição do
substrato. A inibição não competitiva é uma inibição reversível. Também é conhecido como
“tipo misto” de inibição, pois o inibidor se liga à enzima livre ou ao complexo enzima-substrato.
O inibidor liga-se a um sítio da enzima distinto do sítio ativo. Como resultado, o sítio ativo
da enzima não é bloqueado para ligação com o substrato, mas a reação subsequente é
inibida, resultando na diminuição do Vmax da reação. Como a afinidade da enzima pelo
substrato não é reduzida, Km não muda. Esse tipo de inibição não é revertido por um
aumento na concentração do substrato porque o inibidor e o substrato não estão competindo
pelo mesmo sítio ativo. Na inibição não competitiva, o inibidor liga-se apenas ao complexo
enzima-substrato e não à enzima livre. Como resultado disso, a inibição aumenta com o
aumento da concentração do substrato. Ambos Vmax e Km são afetados. Vmax é reduzido
enquanto há aumento de Km (Fig. 4.16).
Durante a inibição irreversível, um inibidor liga-se covalentemente à proteína enzimática
formando um complexo que não se dissocia para liberar a enzima livre do produto. O
composto organofosforado – diisopropilfluorofosfato (DIFP) – é um inibidor irreversível da
enzima acetilcolina esterase que catalisa a hidrólise da ligação éster da acetilcolina,
produzindo moléculas inativas, acetato e colina. DIFP liga-se covalentemente ao resíduo
seril do sítio ativo da enzima,
Fig. 4.16 Gráfico recíproco duplo mostrando três tipos de inibição reversível da atividade enzimática
inibindo assim sua atividade (Fig. 4.17). O inibidor irreversível pode não se ligar covalentemente
em alguns casos, mas a ligação é forte o suficiente para que o inibidor não seja
dissocia-se facilmente da enzima, por exemplo, análogos do estado de transição. Embora a ligação
é não covalente, esses compostos ligam-se ao sítio ativo da enzima com tanta força que
os dois raramente se dissociam, inibindo assim a atividade da enzima. Estado de transição
4.4 Enzimas 149
Fig. 4.17 Inativação irreversível da enzima acetilcolina esterase. O resíduo de serina ativo da enzima
liga-se covalentemente ao DIFP, e o complexo resultante da enzima não é reativo em relação ao seu
próprio substrato.
análogos não podem imitar perfeitamente o estado de transição. Mesmo assim, eles se ligam à
enzima alvo de 102 a 108 vezes mais fortemente. Este conceito de inibição enzimática por
análogos do estado de transição é importante na indústria farmacêutica para a concepção de
novos medicamentos. Outra classe de inibidores de enzimas irreversíveis inclui inativadores suicidas.
Depois de permitir que as primeiras reações ocorram normalmente, em vez de serem convertidos
em produto, esses compostos são convertidos em moléculas altamente reativas que se
combinam irreversivelmente com a enzima e inibem sua atividade.
4.4.6 Enzimas Reguladoras
As vias metabólicas em uma célula são reguladas de acordo com a necessidade de uma célula.
Um dos mecanismos de regulação do metabolismo é determinado pela quantidade e
disponibilidade de uma determinada enzima, indicando que o controle está no nível de
transcrição ou tradução. Este é um processo mais lento e a regulação através deste mecanismo
exigirá um período de tempo mais longo. Uma regulação mais rápida da via metabólica ocorre
através da regulação da atividade de enzimas. As enzimas reguladoras catalisam as reações
mais lentas de uma via e a ocorrência e o ritmo dessa via são determinados pela atividade
dessas enzimas. Geralmente, é a primeira reação que é regulatória além de outras etapas em
uma via. As vias metabólicas podem ser lineares ou ramificadas. Além da primeira etapa, as
reações no ponto de ramificação da via também são reguladas, uma vez que a conversão do
metabólito comum nos produtos pode depender da necessidade da célula por um determinado
produto final (Fig. 4.18). Caso o produto final de uma determinada via ramificada não seja
necessário e sua produção na célula seja interrompida e a enzima na ramificação da via seja
inativada, a atividade das enzimas reguladoras pode aumentar ou diminuir em caso de regulação
positiva ou negativa, respectivamente, o que por sua vez influencia as reações metabólicas
Fig. 4.18 Regulação

por realimentação em
(a) uma via metabólica
linear e (b) ramificada. A
via linear é regulada pelo
produto final da via se
acumulada. Em uma via
metabólica ramificada, a
regulação pode ocorrer na
ramificação ou na reação
inicial da via, caso D se
acumule
adequadamente. Existem diferentes mecanismos na célula pelos quais a atividade de uma enzima
é regulada.
4.4.6.1 Regulação Alostérica A

regulação alostérica da atividade enzimática é importante no controle do metabolismo. O termo
alostérico é derivado da palavra grega allos que significa “outro” e estéreos que significa
“tridimensional”. A atividade de enzimas reguladas alostericamente é determinada pelos
metabólitos conhecidos como moduladores alostéricos. Esses moduladores agem induzindo
mudanças na conformação da enzima ao se ligarem a um sítio diferente do sítio ativo por ligações
não covalentes. A atividade enzimática pode ser inibida ou ativada na ligação com o modulador
alostérico que é chamado de inibidor alostérico ou ativador alostérico, respectivamente. Ligando
refere-se ao produto final de uma reação (no caso de regulação por feedback) ou a um metabólito.
A inibição de feedback é instantânea e pode ser revertida rapidamente. A atividade enzimática é
inibida caso o produto de uma reação se acumule e começará a funcionar quando a concentração
do produto cair. NADH/NAD+ e ADP/ATP são alguns dos importantes moduladores alostéricos da
atividade enzimática. Por exemplo, o ADP pode atuar como modulador positivo para várias
enzimas que estão envolvidas na oxidação de açúcares, estimulando assim a conversão de mais
ADP em ATP. As enzimas alostéricas são muito maiores e complexas em estrutura. Eles
geralmente consistem em mais de duas subunidades.
Os sítios catalíticos presentes nas subunidades são diferentes dos sítios moduladores.
Diferentes subunidades comunicam-se umas com as outras através da mudança na conformação.
A ligação de um modulador ao sítio modulador da subunidade enzimática induz a mudança
4.4 Enzimas 151
Fig. 4.19 As subunidades de enzimas alostéricas podem existir em duas conformações, a conformação T
(tensa), que tem menos afinidade pelo substrato, ou a conformação R (relaxada), que tem mais afinidade
para a ligação com o substrato. O substrato pode atuar como ativador alostérico (enzimas alostéricas
homotrópicas) ou outro metabólito pode atuar como ativador alostérico ou inibidor alostérico (enzimas
alostéricas heterotrópicas)
na conformação, resultando em aumento ou diminuição da afinidade do sítio catalítico

pelo substrato em caso de regulação positiva ou negativa, respectivamente. Geralmente,
os moduladores têm formas diferentes das dos substratos. Além das enzimas, existem
proteínas não enzimáticas que alteram sua conformação ao se ligarem ao ligante.
As subunidades proteicas podem existir em duas conformações, uma com menor afinidade
pelo substrato, isto é, conformação T (tensa), e aquela com maior afinidade pela
conformação R (relaxada) do substrato (Fig. 4.19). Dois modelos principais foram
propostos para explicar o comportamento das subunidades enzimáticas ao se ligarem aos
moduladores. Estes são o “modelo concertado” e o “modelo sequencial”. Ambos os
modelos são usados como base para interpretar os resultados experimentais. O "modelo
concertado" foi proposto por Jacques Monod, Jeffries Wyman e Jean-Pierre Changeux em
1965. De acordo com este modelo, a conformação de todas as subunidades de uma
enzima muda do estado T para o estado R simultaneamente na ligação com o modulador
positivo, e vice-versa na ligação com modulador negativo. A ligação do modulador positivo
à subunidade é cooperativa e estabiliza todas as subunidades na conformação R
resultando em deslocamento do equilíbrio, enquanto o reverso acontece quando o
modulador negativo é ligado. Isso resulta na conformação T de todas as subunidades
simultaneamente (Fig. 4.20). A cooperatividade positiva também é observada na ligação
com o substrato no caso de enzimas alostéricas homotrópicas. O “modelo sequencial” foi
proposto por Daniel Koshland em 1966 com base na “teoria do ajuste induzido” da ligação
do substrato. De acordo com este modelo, a ligação do substrato induz a mudança de
conformação na subunidade da enzima alostérica de T para R, o que facilita a mudança
de conformação em outras subunidades da enzima. Da mesma forma, a ligação de
ativadores ou inibidores também ocorre por mecanismo de ajuste induzido. A mudança de
conformação em uma subunidade também influencia a mudança de conformação em
outras subunidades. Na presença de um inibidor, é menos provável que o substrato se
ligue ao sítio ativo na conformação T, afetando assim a sensibilidade das subunidades. Da mesma forma
Fig. 4.20 Modelos hipotéticos dados para enzimas reguladas alostericamente. (a) Modelo combinado: na
ligação com substrato S (homotrópico) ou ativador (A) diferente do substrato (heterotrópico) a afinidade de
todas as subunidades é aumentada para ligação com o substrato. (b) Modelo sequencial: na ligação com o
substrato (homotrópico) ou ativador diferente do substrato (heterotrópico) afinidade de outras subunidades
para se ligar com o substrato muda uma a uma como resultado da presença de todas as espécies intermediárias
subunidades para se ligarem ao substrato aumenta substancialmente. Assim, a mudança

conformacional é passada para todas as outras subunidades, tornando-as mais ou menos
propensas a se ligarem ao substrato na presença de ativador ou inibidor, respectivamente. O
modelo sequencial também conseguiu incorporar a cooperatividade negativa, que não encontrou
nenhuma provisão no modelo concertado (Fig. 4.20).
Cinética de Enzimas Alostéricas Quando o efeito de [S] em v0 da reação catalisada por

enzimas é estudado, as enzimas alostéricas não exibem cinética de Michelis-Menten.
Em vez do gráfico hiperbólico, as enzimas alostéricas geralmente produzem curva de saturação
sigmóide (Fig. 4.21). A cinética sigmóide geralmente exibe interações cooperativas entre várias
subunidades. A mudança na conformação em uma subunidade desencadeia a mudança em
todas as outras subunidades mediadas por interações não covalentes na interface entre as
subunidades. O comportamento cinético sigmóide de enzimas alostéricas é explicado por
interações de subunidades em modelos combinados e sequenciais. O valor de v0 na metade de
[S] não é referido como Km porque as enzimas não seguem a cinética hiperbólica, mas é
expresso como K0,5. Uma característica da curva sigmóide é que uma pequena mudança na
concentração do modulador pode trazer grandes mudanças na velocidade do
4.4 Enzimas 153
Fig. 4.21 Uma enzima regulada

alostericamente apresenta uma
curva sigmóide quando o efeito
de [S] é estudado na velocidade
inicial (v0 ) da reação, ao
contrário da curva hiperbólica
obtida no caso de uma enzima
Michaelis-Menten
reação. Para enzimas alostéricas heterotrópicas, um modulador positivo pode alterar a

curva sigmóide para uma curva mais hiperbólica com diminuição de K0,5. Pelo contrário, a
presença de um modulador negativo pode aumentar a natureza sigmóide da curva com um
aumento de K0,5. Existem alguns moduladores heterotrópicos que aumentam ou diminuem
Vmax com pequenas mudanças em K0.5 (Fig. 4.22).
4.4.6.2 Enzimas Covalentemente Moduladas

Outra maneira pela qual a atividade das enzimas é regulada é pela ligação covalente
reversível de um grupo como fosforil, adenilil, adenosina, ribosil, etc. a resíduos de
aminoácidos específicos da proteína enzimática. A ligação covalente de uma proteína como
a ubiquitina também pode alterar a atividade de uma enzima. O grupo mais significativo que
altera a atividade da enzima ao ser ligado covalentemente é o grupo fosforil. O grupo fosforil
é geralmente ligado reversivelmente a um resíduo específico de serina, treo nove ou tirosina
da proteína enzimática, resultando na alteração das propriedades estruturais e funcionais
da molécula. Como o grupo fosforil carrega duas cargas negativas, ele atrairá aminoácidos
carregados positivamente da molécula enquanto repele aminoácidos com cadeias laterais
carregadas negativamente. Como resultado, a conformação da proteína enzimática é
alterada. O grupo fosforil ligado à proteína enzimática também pode influenciar a interação
com a molécula do substrato. A remoção do grupo fosforil reverte o efeito da fosforilação. A
fosforilação e a desfosforilação de proteínas enzimáticas são catalisadas por proteínas
quinases e fosfoproteínas fosfatases, respectivamente. A fosforilação pode resultar na
ativação ou inibição da atividade enzimática que dependerá de uma enzima particular. No
entanto, o inverso será verdadeiro na desfosforilação dessa enzima (Fig. 4.23). Um exemplo
é a regulação da atividade da piruvato desidrogenase, que é um componente do complexo
piruvato desidrogenase e catalisa a conversão do piruvato em acetil-CoA.
A fosforilação da piruvato desidrogenase a torna inativa, enquanto a remoção de

Fig. 4.22 Efeito de um modulador na cinética de uma enzima regulada alostericamente. As curvas são
desenhado arbitrariamente
Fig. 4.23 Interconversão de formas fosforiladas e desfosforiladas de uma enzima através

a ação da proteína quinase e da proteína fosfatase. Algumas enzimas são ativas quando são
fosforilados enquanto outros estão ativos quando são desfosforilados
o grupo fosfato restaura a enzima ativa. A fosforilação e a desfosforilação da proteína

enzimática são realizadas pela piruvato desidrogenase quinase dependente de ATP e
fosfopiruvato desidrogenase fosfatase, respectivamente.
Além disso, enzimas moduladas covalentemente incluem enzimas nas quais a proteína
mudanças de conformação em resposta à redução reversível e oxidação de grupos
contendo enxofre de resíduos de cisteína, que ocorre em resposta ao estado redox
da célula. Interconversão de grupos contendo enxofre dos resíduos de cisteína
4.4 Enzimas 155
entre ditiol (-SH SH-) e dissulfeto (–SS-) é mediado por tiorredoxina.

As atividades de quatro das enzimas do ciclo de Calvin são reguladas por meio desse tipo de
modificação covalente. A atividade de oxidase alternada também é regulada por oxidação
reversível e redução de grupos de cisteína contendo enxofre. A adição covalente de um grupo
hidrofóbico também pode afetar a conformação de algumas das enzimas alterando sua atividade.
A regulação enzimática também ocorre por clivagem proteolítica ou por calmodulinas mediadas
por cálcio.
Resumo
• A soma total de todas as reações químicas que ocorrem em uma célula é chamada de
metabolismo e o estudo dos metabólitos de uma célula é chamado de metabolômica. Como
as plantas são organismos sésseis e estão expostas a condições ambientais mais adversas,
elas possuem vias metabólicas mais flexíveis e diversas. As vias metabólicas são
compartimentadas em uma célula e os movimentos regulados de metabólitos ocorrem
através das membranas celulares.
• O metabolismo é classificado em anabolismo e catabolismo. O anabolismo inclui bio
reações sintéticas que envolvem a síntese de moléculas complexas a partir de moléculas
simples que requerem entrada de energia. Pelo contrário, moléculas complexas são
quebradas em formas mais simples durante o catabolismo, liberando energia no processo. •
As reações espontâneas são reações exergônicas com variação negativa de energia livre
durante a reação, enquanto a variação de energia livre durante reações endergônicas é
positiva. A troca de energia ocorre através do ATP, que é a moeda energética da célula. O
ATP é sintetizado durante as reações exergônicas, enquanto as reações endergônicas
ocorrem às custas do ATP. Outro tipo de reação envolve a remoção e aceitação de elétrons
que são mediados por carreadores de elétrons como NAD+ /NADP+ e FAD entre outros.
• Todas as enzimas, exceto as ribozimas, são proteínas. Além disso, algumas enzimas também
consistem em parte não proteica, que é chamada de cofator. Uma proteína enzimática
conjugada é chamada de holoenzima, enquanto a parte da proteína é chamada de
apoenzima. Um cofator ligado covalentemente é chamado de grupo prostético, enquanto um
cofator fracamente ligado é chamado de coenzima. Todas as enzimas são classificadas em
seis classes principais e nomeadas de acordo com as diretrizes dadas pela União
Internacional de Bioquímicos. • As enzimas são catalisadores muito eficientes. O sítio ativo da
enzima refere-se à parte da molécula de proteína à qual o substrato se liga. É uma estrutura
tridimensional e consiste em ranhuras e fendas. O substrato se liga ao sítio ativo por ligações
não covalentes. As enzimas atuam diminuindo a energia de ativação, uma vez que se ligam
ao estado de transição dos substratos.
• Michaelis e Menten propuseram a equação conhecida como equação de Michaelis-Menten,
que explica a relação entre a concentração do substrato e a velocidade da reação. Derivou-
se uma nova constante cinética, constante de Michaelis, que se refere à concentração de
substrato na qual a velocidade da reação catalisada pela enzima é metade do máximo. A
equação de Michaelis-Menten é
rearranjados para obter uma equação de linha reta que é usada para obter o gráfico recíproco
duplo de Lineweaver-Burk. A atividade enzimática é alterada por vários fatores, incluindo pH
e temperatura do meio. A atividade enzimática também é inibida pelos compostos conhecidos
como inibidores. A inibição pode ser reversível ou irreversível. • Existem etapas regulatórias
em uma via metabólica, que são catalisadas por enzimas regulatórias. As enzimas podem ser
reguladas alostericamente ou moduladas covalentemente além de outros meios. A cinética
de enzimas reguladas alostericamente é diferente daquela de uma enzima típica seguindo a
cinética de Michaelis-Menten. Um dos grupos mais importantes que é responsável por regular
a atividade enzimática de enzimas moduladas covalentemente é o grupo fosforil.
1. Bioenergética refere-se a:
(a) Troca de energia entre a célula e o ambiente (b) Ciência que lida com
transduções de energia dentro da célula (c) Liberação de energia durante
uma reação química (d) Nenhuma das anteriores 2. Um ser vivo célula é um
sistema aberto porque:
(a) Não troca energia nem matéria com a vizinhança. (b) Pode trocar tanto
energia quanto matéria com a vizinhança. (c) Pode trocar energia com a
vizinhança, mas não a matéria. (d) Pode trocar matéria, mas não energia, com
a vizinhança.
3. De acordo com a segunda lei da termodinâmica, a reação espontânea ocorrerá: (a) Quando
moléculas menos complexas forem convertidas em mais complexas. (b) Quando há
absorção de energia da vizinhança. (c) Moléculas com maior entropia são convertidas em
moléculas com menor
entropia.
(d) Moléculas com menor entropia são convertidas em moléculas com alta
entropia.
4. ÿG de uma reação celular será negativo se: (a) Os
produtos da reação tiverem entropia menor que os reagentes. (b) Os produtos
da reação têm mais entropia do que os reagentes. (c) A reação não é
espontânea. (d) Há necessidade de entrada de energia para que a reação
ocorra.
5. Qual das seguintes afirmações é verdadeira? (a)
Em uma célula viva, a constante de equilíbrio é mantida em 0. (b) A
energia livre é a energia total presente em uma molécula. (c) Energia
livre é a energia isotermicamente disponível para realizar trabalho. (d)
0
equilíbrio ÿG.
é definida como a variação de energia livre durante uma reação que não está em
6. A ligação de alta energia (~) do ATP indica:

(a) A formação dessa ligação requer energia. (b) A
hidrólise dessa ligação libera energia. (c) Os produtos
da hidrólise têm menos energia do que a própria molécula. (d) Os produtos da hidrólise
têm mais energia do que a própria molécula.
7. ATP é a molécula de alta energia porque: (a) É
trifosfato de nucleosídeo. (b) O ATP é mais
estabilizado por ressonância do que os produtos de sua hidrólise. (c) ATP está presente
como complexo Mg-ATP na célula. (d) Os produtos de sua hidrólise são estabilizados por
ressonância.
8. Em uma reação redox, os elétrons se movem:
(a) Dos compostos com potencial redox mais positivo aos compostos
com menor potencial redox positivo
(b) De compostos com menor potencial redox positivo para potencial redox mais positivo (c) De
compostos com menor potencial redox negativo para compostos com maior potencial redox
negativo (d) Nenhuma das anteriores 9. Em uma molécula de enzima consistindo de uma proteína
e estrutura não proteica, a parte proteica é conhecida como: (a) Cofator (b) Holoenzima (c)
Apoenzima (d) Coenzima
10. Uma estrutura não proteica ligada covalentemente à parte proteica de uma enzima
A molécula é chamada:
(a) Coenzima (b)
Cofator (c) Apoenzima
(d) Grupo prostético
11. A constante de Michaelis (Km) de uma enzima é:

(a) A concentração de substrato na qual a enzima está totalmente saturada (b) A
concentração de substrato na qual Vmax é metade do máximo (c) A concentração de
enzima em Vmax (d) A concentração de enzima na qual Vmax é metade do máximo
Respostas
1. b 2. b 3. d 4. b 5. c 7. d 8. b 9. c 10. 6. c
d 11. b
Jones RL, Ougham H, Thomas H, Waaland S (2013) A vida molecular das plantas. Wiley-
Blackwell, Chichester, pp 42–70 Nelson DL, Cox MM (2017) Lehninger princípios de
bioquímica, 7ª ed. WH Freeman,
Nova York, pp 495-525
Voet DJ, Voet JG, Charlotte WP (2008) Princípios de bioquímica, 3ª ed. Wiley, Hoboken, pp
448–484
Fotossíntese 5
Manju A. Lal
Todas as formas de vida neste universo requerem energia para crescimento e

manutenção. As plantas e algumas formas de bactérias captam a energia luminosa
diretamente da radiação solar e a utilizam para a síntese de materiais alimentares,
além de produzir matérias-primas básicas a partir das quais são produzidas outras
biomoléculas celulares. O termo fotossíntese descreve o processo pelo qual as
plantas verdes sintetizam compostos orgânicos a partir de matérias-primas inorgânicas
usando luz. A fotossíntese é a fonte de toda a energia biológica, a saber, alimentos,
combustíveis biológicos e biomassa, e também é a mais importante para a
disponibilidade de oxigênio livre. Qualquer oxigênio livre que exista na atmosfera é o
resultado da fotossíntese. Uma vez que organismos heterotróficos, incluindo animais,
não podem usar a luz solar como fonte direta de energia, eles consomem plantas
como fonte de energia. A fotossíntese é o meio para a energia solar entrar no
ecossistema global, e somente ela é o processo biológico essencial pelo qual a
energia solar é transformada em forma metabólica de energia para todas as formas
de vida na Terra. Uma compreensão dos aspectos fundamentais e aplicados do
processo vem de uma ampla gama de estudos, incluindo agricultura, silvicultura, bioquímica de plan
Acredita-se que a vida primitiva existia em condições anaeróbicas que utilizavam
a energia armazenada em compostos químicos para a biossíntese das biomoléculas
necessárias para seu crescimento. No entanto, centenas de milhões de anos atrás,
com o esgotamento desses compostos, podem ter se originado fotoautotróficos que
utilizam a energia solar para produzir compostos orgânicos reduzidos, que oxidam a
água e liberam oxigênio (fotossíntese oxigênica), íons ferrosos (Fe2+) para íons
férricos (Fe3+) (por exemplo, bactérias fotossintéticas roxas), ou usou H2S como
fonte de elétrons (por exemplo, bactérias verdes sulfurosas). Neste último caso, o
enxofre foi depositado pelos organismos (fotossíntese anoxigênica). No entanto, no
devido tempo, quase 3,5 109 anos atrás, devido à disponibilidade gratuita, acredita-se
lugar de 109 anos atrás, quando
que se
a água
presume
tenhaque
sido
o oxigênio
utilizada por
tenha
cianobactérias
sido H2S. Foino
quase
2,7 liberado como um produto residual que começou a se acumular na superfície da terra resultando
# Springer Nature Singapore Pte Ltd. 159

2018 S. C Bhatla, MA Lal, Plant Physiology, Development and
Metabolism, https://doi.org/10.1007/978-981-13-2023-1_5
160 5 Fotossíntese
em ambiente oxigenado. O acúmulo de oxigênio protegeu os organismos vivos dos

efeitos nocivos das irradiações UV.
O local da fotossíntese em eucariotos (algas e plantas superiores) são as células
que contêm poucos a numerosos (cerca de 1-1000) cloroplastos que variam em
tamanho e forma. Os cloroplastos são organelas únicas ligadas a membranas duplas
que se originaram através de uma associação endossimbiótica entre bactérias
fotossintéticas de oxigênio de vida livre que podem ter sido incorporadas às células
eucarióticas em crescimento como cloroplastos. A membrana externa do cloroplasto é
relativamente livremente permeável, enquanto a membrana interna exibe uma
permeabilidade mais seletiva. Os locais das reações de luz no cloroplasto são as
estruturas em forma de saco, conhecidas como lamelas do cloroplasto ou tilacóides.
O espaço dentro dos cloroplastos é dividido em dois compartimentos, a saber, um
dentro dos tilacóides chamado lúmen e o outro fora dos tilacóides, que é chamado de
estroma. Stroma, a matriz ao redor do tilacóide, é o local onde o CO2 é assimilado,
levando à síntese de açúcares. Os tilacóides existem como pilhas chamadas grana ou
são desempilhadas e são interconectadas para formar lamelas de estroma. Cada
cloroplasto contém 10-100 grana. A luz é capturada por vários pigmentos que incluem
moléculas de clorofila como fotorreceptores para a fotossíntese. Estes existem como
os complexos clorofila-proteína que estão envolvidos na captação de energia luminosa
e no transporte de elétrons, resultando na geração de redutores e síntese de ATP. Nas
cianobactérias, a maquinaria fotossintética necessária para as reações de luz existe na
membrana plasmática que forma invaginações ou estruturas dobradas que se assemelham a grana de
A fotossíntese é um processo de oxidação-redução no qual a oxidação da água
(elétrons sendo removidos da água) é acoplada com a liberação de oxigênio e a redução
do dióxido de carbono leva à síntese de carboidratos. É um processo de duas etapas.
Durante o estágio I, conhecido como reação da luz, ocorre a fotólise da água:
4e 2H2O!
Leve O2 þ 4 Hþ ½ þ ðFase IÞ
Os elétrons removidos da água são usados para reduzir o CO2 no estágio subsequente II,
conhecido como assimilação de CO2 :
4e þ 4 Hþ ½ þ CO2 ! ð Þ CH2O þ H2O ðFase IIÞ
Assim, a energia luminosa é convertida em energia química e é conservada na

forma de carboidratos. O estágio I é fotoquímico, enquanto o estágio II é uma reação
puramente química. Atualmente, o mecanismo molecular envolvido na fotossíntese é
bastante conhecido.
5.1 Conceitos Gerais

Aprender conceitos básicos de fotossíntese é necessário antes de entender seu
mecanismo. Isso inclui propriedades da luz, pigmentos fotossintéticos, mecanismo de
absorção e emissão de luz.
5.1 Conceitos Gerais 161
5.1.1 Propriedades da Luz
O olho humano é sensível a uma estreita faixa de espectro de luz de 400 a 700 nm, que é
chamada de luz visível (Fig. 5.1). Os comprimentos de onda menores que 400 nm (luz
UV) têm energia muito alta e são perigosos para as biomoléculas, enquanto comprimentos
de onda maiores que 700 nm (infravermelho) têm muito menos energia. É a luz com
comprimentos de onda que variam de 400 a 700 nm que é significativa para a maioria dos
processos fotobiológicos. A luz e todas as outras radiações eletromagnéticas são
transmitidas na forma de ondas, enquanto a absorção e emissão da luz ocorrem na forma de partículas.
Parâmetros como comprimento de onda (ÿ) ou frequência (ÿ) caracterizam o aspecto
de onda da luz. Quando a luz com um determinado comprimento de onda (ÿ) passa por
um observador a uma velocidade (c), o número de ondas que passam por segundo é a
frequência (ÿ), e a relação entre esses parâmetros é representada como
ÿ ¼ c=ÿ
1.
onde c é a velocidade da luz, ou seja, 2,99 108 ms
O feixe de luz pode ser imaginado como um fluxo de partículas ou fótons. A unidade
de energia associada de cada fóton é chamada de quantum. O valor da energia de um
quantum (E) está relacionado com a frequência (ÿ) da luz que é representada pela
equação conhecida como equação de Planck,
E¼h
34
onde h é a constante de Planck (6,62 10 Js). Ao substituir ÿ por c/ÿ da equação anterior,
pode-se entender que a energia de um fóton está inversamente relacionada ao
comprimento de onda da luz. Mas no momento da absorção e emissão de luz, um único
fóton raramente é tratado e, em processos bioquímicos, a conversão de energia
luminosa em energia química é geralmente expressa em base molar, ou seja, energia
de um mol (6,02 1023) de fótons ( que é um número de Avogadro, NA). Um mol de
fótons é chamado de Einstein. A energia de um mol de fóton equivale a
E ¼ hÿ:NA
Fig. 5.1 Espectro eletromagnético da luz solar

162 5 Fotossíntese
Nem todas as cores de luz têm a mesma energia. O conteúdo de energia da luz é
inversamente proporcional ao seu comprimento de onda, por exemplo, um mol de fóton
(um Einstein) de 490 nm de luz azul terá energia de 240 kJ, enquanto a luz vermelha de
700 nm terá apenas 170 kJ. Para qualquer reação fotoquímica, a energia de um fóton deve
ser pelo menos igual à necessária para a reação (ÿG).
ÿG ¼ E ¼ hÿ:NA
É mais útil indicar o potencial elétrico (ÿE) de irradiância do que a energia (ÿG), quando
as reações fotossintéticas são comparadas com as reações redox. Isso pode ser
calculado pela seguinte equação:
ÿÿ ¼ ÿG=F
F é a constante de Faraday que se refere ao número de cargas por mol).

1
(96.480 Amp.s.mol
A energia solar, que está irradiando para a Terra, é de quase 13.1023 calorias por ano.
Destes, 30% são refletidos de volta imediatamente para o espaço sideral, 20% são
absorvidos pela atmosfera e os quase 50% restantes são absorvidos pela terra, que é
convertida em calor. As plantas convertem, utilizam e armazenam menos de 1% da
energia solar, que é responsável por toda a energia química, mecânica e elétrica que
impulsiona todos os organismos na Terra. Organismos fotossintéticos oxigênicos usam
luz visível com comprimento de onda de 400-700 nm, enquanto organismos fotossintéticos
anoxigênicos podem aproveitar comprimentos de onda menos energéticos na região do
infravermelho em comprimentos de onda superiores a 700 nm.
5.1.2 Mecanismo de Absorção e Emissão de Luz
Para que a energia luminosa seja utilizada pelas plantas, ela precisa ser absorvida. A
absorção de fótons por uma molécula de pigmento resulta em trazer o pigmento de seu
estado de energia fundamental mais baixo (Eg ) para um estado excitado (Ee ), o que
causa diferença na distribuição de elétrons na molécula excitada. De acordo com a lei da
mecânica quântica, uma determinada molécula pode absorver fótons de apenas certos
comprimentos de onda, de modo que a diferença de energia entre os dois estados da
molécula (Ee Eg) deve corresponder exatamente à energia dos fótons absorvidos. As
moléculas podem existir em dois tipos de estados excitados, estado singleto que contém
9
s) erelativamente
elétrons com spins opostos (antipar alelo) e tem vida o tripleto s decurta
vida (estado
mais longa)
10 (10
3
com spins de elétrons alinhados (paralelos). O estado tripleto é alcançado a
partir do estado singleto depois de perder alguma energia para o ambiente. O elétron do
estado tripleto pode voltar ao nível do solo e a energia é liberada na forma de luz
conhecida como fosforescência. Raramente a transição do estado tripleto para o estado
singleto ocorre após o elétron adquirir energia do ambiente, o que é seguido pela
liberação de energia na forma de comprimento de onda de luz conhecido como
fluorescência retardada (Fig. 5.2). No estado singleto, as moléculas de clorofila excitadas têm
Fig. 5.2 (a) Mecanismo de absorção e emissão de luz. O elétron é excitado para um nível de energia
mais alto (segundo singleto) pela absorção do fóton de luz azul do que quando o fóton de luz vermelha
é absorvido, pois a luz azul tem maior energia. Neste estado excitado, a molécula de clorofila é
extremamente instável, e alguma energia é perdida como calor, resultando no elétron atingindo um
9
novo nível de energia mais baixo, primeiro estado
elétron pode singleto
chegar aoque temfundamental
nível vida natural após
de 10perder
s, apóso oenergia
qual o
como luz. (b) Parte da energia de excitação absorvida é perdida devido a vibrações e rotações; como
resultado, a energia da luz emitida é menor que a da luz absorvida e os comprimentos de onda da luz
emitida são maiores, um fenômeno conhecido como fluorescência. Ressonância de spin de elétrons
ESR , fluorescência F
caminhos alternativos para dissipação de sua energia disponível. A energia pode ser perdida
por conversões internas, que se referem ao decaimento não radiativo e é um modo comum de
perda de energia da molécula excitada no estado singleto. A energia eletrônica é convertida
em energia cinética do movimento molecular, ou seja, na forma de calor.
As moléculas de clorofila geralmente relaxam e atingem o estado fundamental por esse modo
comum de liberação de energia como calor sem qualquer emissão de fótons. Alternativamente,
uma molécula de pigmento excitada pode decair para seu estado fundamental emitindo um fóton (fluorescênc
Um fóton emitido por fluorescência geralmente tem um comprimento de onda maior (energia
mais baixa) do que o comprimento de onda inicialmente absorvido, uma vez que parte da
energia de excitação foi perdida como calor. A fluorescência é responsável pela dissipação
de apenas 3-6% da energia luminosa absorvida pelas plantas vivas. As moléculas excitadas podem transferir
164 5 Fotossíntese
energia de excitação para moléculas próximas não excitadas com propriedades

eletrônicas semelhantes por transferência de energia de ressonância. Devido à
instabilidade inerente do estado excitado singleto da molécula de clorofila, qualquer
processo que capture sua energia deve ser extremamente rápido. O processo com a
taxa mais rápida será favorecido em relação aos demais e predominará. As reações
fotoquímicas da fotossíntese são as reações químicas mais rápidas. Essa velocidade
extrema é necessária para a fotoquímica competir com as três outras formas alternativas
pelas quais o estado excitado perde sua energia descritas acima. Na reação fotoquímica,
o pigmento excitado pode perder um elétron para uma molécula aceptora, desencadeando
um evento de separação de carga no qual a molécula excitada é oxidada ao perder o
elétron e a molécula aceptora é reduzida ao aceitar o elétron.
Pigmento þ hÿ ! Pigmentoþ þ e
Aceitador þ e ! Aceitante
Para muitos pigmentos no aparato fotossintético, a fluorescência ocorre em

9
nanossegundos (10 s), enquanto as reações
ocorrem mais fotoquímicas
rapidamente, (em organismos
em picossegundos fotossintéticos)
(10 vezes) o
12
s). Quando
caminho da fotoquímica está disponível, a fluorescência mínima um maise rápido
é observada a (mil
fotossíntese prossegue com alta velocidade. eficiência. A eficiência da fotossíntese
também é medida por fluorescência. Quanto maior a eficiência da fotossíntese, menor
será a fluorescência e vice-versa.
A eficiência da fotoquímica em qualquer sistema pode ser estimada determinando o

rendimento quântico (phi, ÿ) do evento fotoquímico.
Número de produtos formados fotoquimicamente

ø¼
Número de fótons absorvidos
De acordo com essa equação, um rendimento quântico de 1 indicaria que cada fóton
absorvido é convertido em um produto químico. O rendimento quântico inferior a 1
indicaria que outros decaimentos são responsáveis por diminuir a eficiência das reações
fotoquímicas. Sob condições ótimas, o rendimento quântico medido da reação
fotoquímica em um sistema fotossintético é de aproximadamente 1, o que é indicativo
de um processo fotossintético altamente eficiente. Isso indica que quase todos os fótons
absorvidos são utilizados para separação de cargas fotoquímicas e outras rotas de
decaimento significativos não ocorrem. A necessidade quântica é inversa de ÿ e refere-
se ao número de quanta necessários para a produção de um produto fotoquímico.
5.1.3 Pigmentos Fotossintéticos
Para que a luz seja absorvida, as plantas devem possuir moléculas absorvedoras de luz,
que ocorrem como complexos ligados a proteínas. Esses complexos são chamados
pigmentos. Os pigmentos consistem em cromóforos (grego, transportador de

cor) - o componente de absorção de luz e as proteínas associadas. A absorção
de luz pelo complexo cromóforo-proteína difere da dos cromóforos livres. Com
base na estrutura do cromóforo, os pigmentos fotossintéticos são classificados da seguinte fo
Clorofilas O principal fotorreceptor na fotossíntese é a clorofila, que tem

estrutura de anel tetrapirrol cíclico denominado como porfirinas ou clorina. A
fórmula estrutural da clorofila do pigmento da folha verde foi dada por Richard
Willstatter e seus colaboradores como resultado do trabalho realizado durante
1905-1913 em Zurique e Berlim. Ele recebeu o Prêmio Nobel de Química pelo mesmo trabalho e
A estrutura mostra semelhança com o anel de porfirina da hemoglobina. No
entanto, as moléculas de clorofila possuem Mg2+ em vez de Fe2+, que ocupa a posição centra
O álcool hidrofóbico, fitol, é derivado de quatro unidades isoprenóides. A
presença de cauda de fitol facilita sua localização junto com proteínas de
membrana em tilacóides devido a interações hidrofóbicas, e torna as moléculas
de clorofila solúveis em solventes orgânicos. A estrutura heterocíclica de cinco
anéis ao redor do Mg2+ possui uma estrutura poliénica estendida com ligações
simples e duplas alternadas que é responsável pela absorção na região do visível
do espectro de luz. As principais formas de clorofilas em plantas superiores e
algas verdes são a clorofila a (Chl a) e a clorofila b (Chl b) que geralmente estão
presentes na proporção de 3:1. Chl a está universalmente presente em todos os
organismos que realizam fotossíntese oxigenada. As principais formas de
clorofilas em bactérias fotossintéticas roxas são bacterioclorofila a (BChl a) e
bacterioclorofila b (BChl b). A diferença entre Chl a e Chl b está na substituição
do grupo metil por um grupo aldeído no anel b do anel porfirina de Chl b (Fig.
5.3). A diferença entre Chl a e BChl a é a presença de dupla ligação no anel b do
anel de porfirina de Chl a, enquanto no caso de BChl a está saturada. Essa falta
de ligação dupla e simples alternada no anel b do anel porfirínico de BChl a
causa uma diferença significativa na absorção de luz por BChl a em comparação
com Chl a e b. A cauda de fitol é idêntica em todas as formas de clorofilas. Nas
angiospermas, a clorofila não se acumula no escuro. No entanto, em
gimnospermas e algumas algas, pode ser sintetizado no escuro. Chl b é
sintetizado a partir de Chl a através da ação de uma enzima oxigenase que
converte o grupo metil presente no anel b no grupo lateral formil. Essas pequenas
mudanças na estrutura química das moléculas de clorofila e interações não
covalentes com proteínas de membrana em tilacóides alteram significativamente
as propriedades de absorção de diferentes espécies de clorofila. Os pigmentos
também são nomeados de acordo com o comprimento de onda de sua absorção
máxima; por exemplo, clorofila a700 refere-se a moléculas de clorofila a que tem
absorção máxima a 700 nm. Chl c é um membro da família da clorofila amplamente
associada a organismos fotossintéticos marinhos, especialmente algas
eucarióticas marrom-douradas. Eles estão associados com Chl a e carotenóides
para coletar energia luminosa para realizar a fotossíntese nessas algas. Chl c
difere de outras clorofilas por ter Mg-fitoporfirinas (o anel d é insaturado) em vez
de Mg-fitoclorinas. Chl c também possui ácido trans-acrílico (propiônico) na região C-17 em ve
166 5 Fotossíntese
Fig. 5.3 Estruturas de clorofilas, ficobilinas e carotenóides

região, ou seja, em torno de 620 nm, mas aproximadamente dez vezes mais fortemente
em 400-450 nm. Chl d tem o grupo formil presente no lugar do grupo vinil encontrado
em Chl a. Mostra o pico de absorção na região do infravermelho do espectro de luz
(700 nm em vez de 665 nm). Está presente em cianobactérias que crescem como
epífitas sob as folhas de algas vermelhas.
Carotenóides Outro grupo de pigmentos fotossintéticos presentes junto com as

clorofilas são os carotenóides. Os carotenóides são polienos lineares que podem ser
amarelos, roxos ou vermelhos. Estes absorvem a luz azul e verde e servem tanto como
pigmentos de antena quanto como agentes fotoprotetores. Os carotenóides incluem
carotenos (incluindo ÿ-caroteno e luteína) e xantofilas. Estes são tetraterpenos
constituídos por oito unidades de isopreno (C40H64). Eles compreendem dupla ligação
conjugada entre carbono e hidrogênio, enquanto as xantofilas contêm adicionalmente
um átomo de oxigênio em cada um de seus anéis terminais. Estes são os principais
responsáveis pela coloração amarelo-alaranjada das folhas senescentes das plantas.
Os carotenóides servem como pigmentos acessórios e têm um papel secundário na
fotossíntese. Atuam como pigmentos de antena que absorvem luz entre 400 e 500 nm e a transferem p
A fucoxantina, um tipo de xantofila, é particularmente eficiente na colheita de luz azul
e verde em algas marrons. Estes têm a função adicional de dar estabilidade estrutural
à montagem de complexos coletores de luz (LHCs). As xantofilas também protegem o
aparelho fotossintético dos danos fotooxidativos (ciclo da xantofila, Fig. 5.4). Na
presença de luz e oxigênio, mutantes da biossíntese de carotenóides resultam na
geração de espécies reativas de oxigênio (EROs), que são responsáveis por causar
danos ao aparelho fotossintético.
Ficobilinas As ficobilinas são os cromóforos que consistem em tetrapirróis lineares

derivados da via biossintética da clorofila. Estes são um grupo de pigmentos
acessórios que são encontrados em algas. Estes são solúveis em água, uma vez que
a cauda de fitol está ausente e se assemelham estruturalmente aos pigmentos biliares.
Estes estão presentes como estruturas complexas contendo proteínas chamadas
ficobilissomas. As ficobilinas são ligadas covalentemente via ligação tioéster a proteínas específicas
Fig. 5.4 Ciclo da xantofila

168 5 Fotossíntese
O resíduo de cisteína na cadeia lateral de proteína e vinil das ficobilinas forma essa
ligação. A estrutura básica das ficobiliproteínas é um heterodímero (ÿ- e ÿ-proteínas).
Cada uma das subunidades proteicas contém de uma a quatro ficobilinas como
cromóforos. O prefixo, phyco, designa a origem das algas. Três das ficobilinas, ou seja,
ficoeritrina, ficocianina e aloficocianina, servem como pigmentos fotossintéticos em
algas, enquanto a quarta fitocromobilina é um importante fotorreceptor (fitocromo) no
crescimento e desenvolvimento das plantas. Os cromóforos de ficoeritrina e
ficocianina são conhecidos como ficoeritrobilina e ficocianobilina. A presença de
ficobilinas permite que algas vermelhas e cianobactérias absorvam a luz e realizem a
fotossíntese mesmo com pouca luz. As cianobactérias e as algas vermelhas são
capazes de sobreviver em águas profundas devido à presença de ficobilissomas que
absorvem a luz verde. A luz que chega ao fundo do oceano é rica em luz verde porque
não é absorvida pelas clorofilas das algas verdes (janela verde) que crescem nas regiões superiores
As algas que crescem em águas mais profundas são capazes de obter principalmente
luz verde fraca. As algas vermelhas parecem pretas à luz do dia devido à absorção de
quase todos os comprimentos de onda do espectro de luz visível. Todos os organismos
fotossintéticos que evoluem com oxigênio contêm Chl a. Esses organismos também
contêm outras formas de clorofila, como clorofila b (plantas superiores), clorofila c
(diatomáceas) ou clorofila d (algas vermelhas). No entanto, a maioria das cianobactérias
procarióticas geralmente contém apenas Chl a. Além disso, os organismos
fotossintéticos contêm carotenóides. Alguns deles também contêm ficobilinas (Tabela
5.1). Portanto, a faixa de comprimentos de onda que podem ser absorvidos pelos
organismos é ampliada pela presença de pigmentos acessórios. Isso resulta em uma
utilização mais eficaz da energia da luz visível do que poderia ser alcançada com
apenas um pigmento. Em organismos que estão presentes em nichos aquáticos
submersos onde a penetração da luz vermelha é limitada, uma variedade de pigmentos absorventes
Altas intensidades de luz permitem que as plantas absorvam mais energia luminosa
do que aquela que pode realmente ser usada para a fotossíntese. Isso leva à excitação
excessiva das moléculas de clorofila, resultando na geração de mais “estado tripleto”
de clorofila e estado singleto de oxigênio. Altos níveis de oxigênio singlete podem
diminuir a eficiência da fotossíntese por um processo chamado fotoinibição. Em
plantas que apresentam níveis mais baixos de carotenóides (seja por inibição de sua
biossíntese ou por mutação em condições experimentais), quando expostas a alta
intensidade de luz, há um aumento no nível de oxigênio singlete que é letal para o
aparelho fotossintético. Os carotenóides ajudam a aceitar a alta energia de excitação
das moléculas de clorofila no estado tripleto e impedem a formação de oxigênio
singlete. Portanto, os carotenóides, além de ampliarem o espectro de absorção de luz,
também protegem o aparelho fotossintético de fotodanos (ciclo das xantofilas).
5.1.4 Espectro de Ação Relacionado a Espectro de Absorção
Uma resposta fotobiológica é o resultado da luz absorvida por um determinado

fotorreceptor. Para descobrir qual fotorreceptor é responsável por transportar
Tabela
5.1
Pigmentos
fotossintéticos
Carotenóides Chl
c Chl
b Chl
a Clorofilas
Estrutura
porfirina
com pigmento Nome
do
hidrocarbonetos ligações,
sem
oxigênio duplo
conjugado
múltiplo Moléculas
lineares
com no
anel
de
porfirina
Chl
a local
do
grupo
de
vinil
encontrado Presença
do
grupo
formila
em A
cauda
de
fitol
está
ausente anel
B grupo
no
lugar
de
CH3
em cauda,
presença
de
-CHO fitol
de
hidrocarboneto
longo Estrutura
de
porfirina
com cauda fitol
de
hidrocarboneto
longo estrutura Características
únicas
do
Solventes
orgânicos éter solúvel
em
petróleo acetona,
muito
ligeiramente Solúvel
em
éter
e éter água
e
petróleo metanol;
insolúvel
em Solúvel
em
éter,
acetona, Álcool
metílico éter
de
petróleo Solventes
orgânicos, Solubilidade
420-525 450,
456,
696 445,
625 480,
650 435,
670-680 solventes
(nm) respectivo maxima
em
seus Absorção
Acaryochloris
marina
organismos Em
toda
fotossíntese descoberto
recentemente, cianobactéria Algas
vermelhas,
em
alguns Diatomáceas,
algas
marrons cianobactéria diatomáceas,
algas
castanhas, plantas
superiores,
algas
verdes, fotossíntese
oxigenada, Todos
os
organismos
que
realizam exemplos Plantas
superiores
algas
verdes
organismos
fotossintéticos, Distribuição
em
oxigênio
Acaryochloris
marina
em
Centro energia
luminosa
para
reação colheita
e
afunilamento O
pigmento
acessório
ajuda
na lugar
de
Chl
a em
cianobactéria Principais
clorofilas
presentes Pigmentos
acessórios
de
PSII Centro energia
luminosa
para
reação colheita
e
afunilamento O
pigmento
acessório
ajuda
na reação realização
de
fotoquímica pigmento,
responsável
por Fotossintética
primária Papel
na
fotossíntese
(contínuo)
169 5.1 Conceitos Gerais
Tabela
5.1
(continuação)
Xantofila
Anel
tetrapirrol
aberto Carotenos Nome
do
pigmento
cromóforo
covalentemente
ligado
à
proteína Derivados
oxigenados
de
carotenos Características
únicas
do
estrutura
Solúvel
em
água Solventes
orgânicos Solubilidade
Ficocianina,
ÿmax
¼
620–
638 Ficoeritrina
ÿmax
¼
565 500–
650 Máximos
de
absorção
em
seus
respectivos
solventes
(nm)
Presente
em
algas
vermelhas
e
cianobactérias Em
todos
os organismos
fotossintetizantes,
os
fotossintéticos, Distribuição
em
exemplos
oxigenados
Centro O
pigmento
acessório
ajuda
na
colheita
e
canalização
da
energia
luz
para
areação aparelho
de O
pigmento
acessório
ajuda
na
coleta
e
canalização
da
energia
luz
para
areação,
também
protege
a
fotooxidação
fotossintética Papel
na
fotossíntese
5 Fotossíntese 170
Para uma resposta fotobiológica particular, o espectro de absorção do

fotorreceptor deve corresponder ao espectro de ação desse processo. O espectro
de absorção de um pigmento é obtido quando a absorbância relativa é plotada
em função dos comprimentos de onda. A altura de absorção de qualquer
comprimento de onda no espectro de absorção dado reflete a probabilidade pela qual a luz daq
O espectro de absorção de um pigmento é único e é usado para identificação
dessa molécula (Fig. 5.5). Um espectro de ação mostra a escala de resposta de
um sistema biológico em função do comprimento de onda. O espectro de ação
da fotossíntese é obtido traçando a taxa de evolução do oxigênio por uma planta
sob diferentes comprimentos de onda de luz. Estudar o espectro de ação tem
sido crucial para entender a reação fotossintética da luz, além de estabelecer a
relação dos pigmentos de clorofila com o processo fotossintético. Theodore W. Englemann deu
Fig. 5.5 Espectro de absorção (a) de clorofilas aeb e (b) carotenóides e ficobiliproteínas
172 5 Fotossíntese
espectro de fotossíntese em Cladophora. Ele havia levado bactérias aerofílicas

junto com a alga, que foi exposta a um espectro de luz visível. A acumulação
máxima de bactérias ocorreu nas regiões da alga expostas à luz azul e vermelha
o que indicou evolução máxima de oxigênio ocorreu na região azul e vermelha do
espectro de luz. Isso indicava que a taxa de fotossíntese era máxima em luz azul
e vermelha. As clorofilas absorvem ao máximo na região azul e vermelha do
espectro de luz, o que indica o papel das clorofilas na fotossíntese.
5.2 Fases da Fotossíntese

Em 1905, FF Blackman, um fisiologista de plantas britânico, interpretou a curva de
luz da fotossíntese como uma evidência de que era um processo de duas etapas.
Segundo Blackman, a parte inicial da curva de luz, que mostra o aumento da
fotossíntese com o aumento da intensidade da luz, corresponde à fase da fotossíntese limitada
Ele propôs que os intermediários produzidos durante a reação de luz precisam
ser fornecidos para posterior conversão durante a escuridão. A curvatura
horizontal da curva observada devido à saturação luminosa da fotossíntese
forneceu a evidência de que o aparato químico da planta está sendo sobrecarregado
e é incapaz de cuidar dos intermediários tão rapidamente quanto estes são
produzidos durante a reação da luz. Inicialmente, a reação sombria também foi chamada de “rea
validado usando lanterna em experimentos conduzidos por Robert Emerson e
William Arnold em 1932. Eles expuseram a suspensão de Chlorella a breves flashes
5
de luz com duração de 10
intervalos s. Eles entre
escuros mediram a evolução
os flashes de O2 e àa energia
em relação duraçãodos
dosflashes
de luz. A saturação de luz, medida como rendimento de O2 , foi observada quando
apenas uma das 2.500 moléculas de clorofila recebeu um fóton. No entanto,
atualmente sabe-se que são necessários 8 fótons para a liberação de uma molécula
de O2 (o requisito quântico é 8). Assim, são as 300 moléculas de clorofila (2500/8)
que são responsáveis pela absorção de um fóton. Eles são denominados como
unidade fotossintética. A duração do intervalo escuro após o flash de luz é
determinada pela atividade limitante da taxa de enzimas. Observou-se que o
rendimento de O2 por flash era função do intervalo escuro que aumentava a baixa
temperatura. Na presença de cianeto de potássio, o rendimento flash não foi
influenciado. No entanto, o intervalo de escuridão necessário foi aumentado. T.
Thunberg propôs em 1923 a fotossíntese ser um sistema redox no qual o CO2 é
reduzido e o H2O é oxidado. Cornelis B. van Niel (1897-1985), um microbiologista
holandês-americano em 1931, fez um estudo comparativo da fotossíntese
anoxigênica em bactérias com a fotossíntese oxigenada em plantas. Ele propôs
que a fotossíntese fosse o resultado da transferência de átomos de hidrogênio de H2A para CO2
CO2 þ 2H2A ! CH2O þ H2O þ 2A
CO2 þ 2H2O ! CH2O þ H2O þ O2

5.2 Fases da Fotossíntese 173

174 5 Fotossíntese
Fig. 5.6 Visão geral de duas etapas da fotossíntese, reação à luz que ocorre nos tilacóides
e assimilação de CO2 que ocorre no estroma dos cloroplastos
5.3 Reações da Luz na Fotossíntese
Em 1943, Robert Emerson e Charlton Lewis explicaram o espectro de ação da

fotossíntese na região visível do espectro de luz, enquanto realizavam experimentos
com a alga verde Chlorella pyrenoidosa. Foi visualizado que se a luz é absorvida
pelas moléculas de clorofila, sua energia deveria ser utilizada para a evolução de O2 .
Como a absorção de 8 fótons é necessária para a liberação de um oxigênio, eles
assumiram que o rendimento quântico de 0,11 deveria ser razoavelmente constante
para a luz absorvida pela molécula de clorofila. (Teoricamente, o requisito quântico
era 8, mas praticamente o valor foi calculado como 10). Eles relataram que o valor
de 0,1 (rendimento quântico) foi notavelmente constante na maior parte do espectro.
Isso indica que qualquer fóton absorvido pela clorofila é mais ou menos igualmente eficaz na con
5.3 Reações da Luz na Fotossíntese 175
Fig. 5.7 Gráfico mostrando

o efeito da luz visível no
rendimento quântico da
fotossíntese - "fenômeno
da gota vermelha". Há um
declínio súbito no
rendimento quântico da
evolução do oxigênio em
plantas irradiadas com luz de
comprimento de onda maior
que 680 nm, que ainda é
absorvida pelas clorofilas,
conforme retratado em seu espectro de absorção
No entanto, uma queda repentina no rendimento quântico em comprimentos de onda

superiores a 680 nm foi observada, embora a clorofila ainda fosse absorvida nessa faixa.
Essa queda intrigante no rendimento quântico na região vermelha do espectro é chamada
de fenômeno da gota vermelha (Fig. 5.7). Este efeito de gota vermelha foi uma observação
estranha, pois as clorofilas mostram uma absorção apreciável em 700 nm quando o rendimento quântic
Mostrou que a energia não estava sendo usada de forma tão eficiente acima de 680 nm.
Curiosamente, foi observado por Emerson em 1960 que a iluminação simultânea com
comprimentos de onda mais baixos de luz vermelha (650-680 nm) juntamente com luz
vermelha distante (700-720 nm) produzia um aumento acentuado de duas a três vezes na
taxa de fotossíntese em comparação para quando ambos os comprimentos de onda
foram dados separadamente e o valor da taxa de fotossíntese foi adicionado (taxa de
fotossíntese foi medida como a taxa de evolução de O2 ). Portanto, foi previsto que a
ação de ambos os comprimentos de onda (680 nm e 700 nm) deve ser necessária
simultaneamente para que a fotossíntese prossiga com a máxima eficiência. Este
fenômeno de aumento da eficiência fotossintética sob irradiação simultânea foi denominado
como efeito de aumento de Emerson (E), que pode ser expresso como a razão da taxa
de evolução de oxigênio (ÿO2) na presença de luz vermelha distante como o feixe suplementar e o mesm
ÿO2 ð Þ
ÿO2
emðfeixe
Þ feixe
combinado
curto sozinho ÿO2
longa
ð feixe
sozinho
de onda
Þ
E¼
O efeito de realce sugeriu que a fotossíntese deve envolver dois eventos ou sistemas
fotoquímicos, um impulsionado por comprimentos de onda curtos de luz (680 nm) e
outro impulsionado por comprimentos de onda longos de luz (> 680 nm). Para a
fotossíntese ideal, ambas as faixas de comprimento de onda devem ser utilizadas pelo aparelho fotossi
176 5 Fotossíntese
simultaneamente ou em rápida sucessão. Inicialmente, as observações foram

feitas por Louis Duysens em Rhodospirillum rubrum em 1952, e mais tarde Bessel
Kok fez observações semelhantes enquanto trabalhava com cloroplastos que o
branqueamento da clorofila por comprimentos de onda maiores ou menores
ocorreu, o que foi revertido quando estes foram colocados no escuro. O
branqueamento pode ser atribuído à reação primária da fotossíntese, e o conceito
de existência de dois sistemas de pigmentos I e II foi responsabilizado por catalisar
duas reações de luz. A reação
, enquanto à luzde
a reação I refere-se à redução
luz II se refere de NADP+
à fotólise da água. O sistema
de pigmentos I foi responsável pela reação de luz I e o sistema de pigmentos II pela
reação de luz II. Estes foram posteriormente denominados fotossistemas I e II (PSI
e PSII), respectivamente. O Fotossistema I e o Fotossistema II foram assim
chamados de acordo com a ordem de sua descoberta. Em 1960, Robin Hill e Fay
Bendall propuseram o papel do citocromo b e f como intermediários na transferência
de elétrons. Eles demonstraram o acoplamento das duas reações de luz envolvendo
dois fotossistemas em uma cadeia linear de transferência de elétrons que formou
a base do esquema Z. O PSI excitado foi oxidado quando exposto a comprimentos
de onda longos (700 nm), porque um elétron foi perdido para um aceptor de
elétrons. O PSI oxidado reabasteceu seu elétron obtendo-o do citocromo resultando
em sua oxidação. O PSII se oxida ao receber comprimento de onda menor (680 nm)
e é responsável pela redução de citocromos. Desta forma, o citocromo medeia o
transporte de elétrons e os dois fotossistemas operam de forma linear. Esta
observação foi a base do esquema Z. Os componentes da cadeia de transporte de elétrons foram
Quando esses componentes foram colocados de acordo com seu potencial redox,
o arranjo apareceu na forma de Z. Conseqüentemente, esse esquema de transporte
de elétrons na reação de luz da fotossíntese foi chamado de esquema Z (Fig. 5.8).
5.3.1 Organização de Aparelhos Fotossintéticos em

Fotossistemas
A estrutura e composição do aparelho fotossintético são responsáveis por suas

características funcionais. Em fotoautotróficos eucarióticos, a fotossíntese ocorre
nas organelas subcelulares conhecidas como cloroplastos. Seu extenso sistema
de membranas internas, conhecido como tilacóides, contém todas as moléculas
de clorofila onde ocorrem as reações luminosas da fotossíntese. Uma variedade
de proteínas essenciais para a fotossíntese estão incorporadas nas membranas
dos tilacóides. Essas proteínas integrais de membrana contêm uma grande porção
de aminoácidos hidrofóbicos que são, portanto, muito mais estáveis em uma região
hidrofóbica não aquosa da membrana. Para otimização máxima da transferência
de energia em complexos de antenas e para transferência de elétrons nos centros
de reação, clorofilas e pigmentos coletores de luz nas membranas dos tilacóides
estão sempre associados a proteínas através de ligações não covalentes, mas altamente específ
Fig. 5.8 Esquema Z detalhado consistindo de fotossistema II, fotossistema I, citocromo b6 f e

dois transportadores móveis plastoquinona e plastocianina para evolução de O2 . Dos quatro
elétrons removidos de duas moléculas de água, dois elétrons são passados para a plastocianina
(PC). Os elétrons são reabastecidos em P700 oxidado do PC reduzido. Na ausência de , oxidados
NADP+ ,
os elétrons são passados da ferredoxina reduzida para PQ, que são ciclados de volta através do
P700 (transporte cíclico de elétrons). Complexo de evolução de oxigênio OEC
membranas. Em 1960, Govindjee e Rabinowitch sugeriram duas formas

espectroscopicamente diferentes de Chl a in vivo, que tinham diferentes funções
fotoquímicas, uma absorvendo comprimento de onda de luz mais curto, ou seja, 680 nm,
enquanto a outra forma de Chl a absorve comprimento de onda de luz mais longo, ou
seja, 700nm. Essas duas formas são as principais responsáveis pela realização das duas
reações fotoquímicas acionadas pela luz. Esses dois sistemas de pigmentos são agora conhecidos com
Ambos os fotossistemas contêm um centro de reação onde a transferência de elétrons
fotossintética começa com a remoção de um elétron. Como resultado, o pigmento doador
de elétrons é oxidado resultando em sua carga positiva (Chl a+ ). O aceptor primário de
elétrons (A) é reduzido ao receber o elétron, portanto, carrega uma carga negativa (A).
178 5 Fotossíntese
Este processo é o evento de separação de carga e é conhecido como reação fotoquímica.

O resto dos componentes do centro de reação estão envolvidos na estabilização
desta separação de carga.
e Chl ahv! Chl aþ þ
A þ e! UMA
Além do pigmento primário, que é um par de moléculas de clorofila a, outros

componentes do transporte de elétrons estão associados a proteínas específicas nos
fotossistemas. O centro de reação das plantas compartilha uma estrutura central
conservada com a das bactérias fotossintéticas roxas. O segundo componente dos
fotossistemas é uma matriz de pigmentos de antena que formam o complexo de
captação de luz (LHC). Os LHCs associados ao fotossistema II e ao fotossistema I
são chamados de LHCII e LHCI, respectivamente. Suas proteínas são codificadas por
genes nucleares pertencentes às famílias de genes LHCA e LHCB. A análise
eletroforética mostra um espectro de complexos individuais de clorofila-proteína em
que cada proteína retém seu arranjo natural de clorofila. Esses pigmentos de antena
funcionam para absorver a energia da luz e transferi-la para o centro de reação onde
essa energia é então conservada como forma química de energia. Os pigmentos de
antena envolvidos na captação de luz são de dois tipos, pigmentos de antena
periféricos e de núcleo, que estão associados a proteínas. Na maioria das plantas,
250 moléculas de clorofila estão associadas a cada centro de reação. A transferência
de energia de excitação de uma molécula de pigmento para outra (por um mecanismo conhecido co
A proximidade das moléculas doadoras e aceitadoras dentro dos pigmentos das
antenas é crítica porque a eficiência da transferência de energia é inversamente
proporcional à sexta potência da distância que separa as duas moléculas. Para dois
pigmentos separados por aproximadamente 10 Å, um tempo de transferência de
energia de menos de 1 picosegundo foi estimado. A orientação relativa dos pigmentos
no LHC também é significativa, e os espectros de absorbância de um pigmento devem
se sobrepor ao espectro de fluorescência de outro para uma transferência de energia
eficiente. A sequência de pigmentos dentro das moléculas da antena que canalizam
a energia absorvida para o centro de reação tem um máximo de absorção que é
progressivamente deslocado para o comprimento de onda vermelho. Este desvio
para o vermelho nos máximos de absorção significa que a energia do estado excitado
é um pouco menor perto do centro de reação do que nas porções mais periféricas do
sistema de antena. Por causa desse arranjo, quando a energia de excitação é
transferida de uma molécula de clorofila para outra, a diferença de energia entre as
duas clorofilas excitadas é perdida para o ambiente na forma de calor. A clorofila a é
encontrada em todos os complexos do centro de reação, bem como na antena,
enquanto a clorofila b é encontrada apenas nos complexos da antena e, portanto,
tem papel na captação de luz. Aproximadamente 15 diferentes proteínas de ligação à
clorofila (CP) foram identificadas. Alguns estão associados ao PSI e outros ao PSII.
Eles são todos codificados no núcleo e, portanto, devem ser importados para os
cloroplastos antes de se ligarem às clorofilas e associarem-se aos seus próprios fotossistemas. Alé
complexos de antenas na maioria das plantas normalmente têm uma razão de 0,5 para pigmentos
carotenoides/cloroplastos totais. A associação com proteínas específicas causa uma mudança
no comprimento de onda de absorção de pico pelos cloroplastos em direção ao comprimento de
onda vermelho (energia mais baixa) porque o complexo do centro de reação absorve comprimento de onda maior
O centro de reação clorofila (Chl a) atua como uma armadilha de energia, promovendo a
transferência de energia da antena para o complexo do centro de reação. Os fotossistemas têm
seu próprio complemento de proteínas antenas de ligação à clorofila. As propriedades desses
complexos de proteínas de pigmentos são ótimas para o centro de reação particular da clorofila
no fotossistema. Portanto, espera-se que as clorofilas da antena de PSI com um centro de reação
Chl a absorvendo o máximo em 700 nm absorvam comprimentos de onda maiores do que a
antena do PSII, que tem um centro de reação Chl a que absorve ao máximo em 680 nm (P680).
5.3.2 Organização de Clorofilas e Outros Pigmentos em LHCII e LHCI
A principal proteína de ligação ao pigmento do LHCII representa cerca de metade da proteína

total nas membranas dos tilacóides. É a segunda proteína mais abundante depois da Rubisco. É
um complexo trimérico. Os três polipeptídeos são codificados pela família nuclear de genes
Lhcb1, Lhcb2 e Lhcb3. Cada unidade monomérica consiste em 230-250 resíduos de aminoácidos,
tem um peso molecular de 24-29 kDa e consiste em três hélices transmembranares. Está ligado
de forma não covalente a oito moléculas de Chl a, seis Chl b e quatro moléculas de xantofila.
Duas moléculas de luteína servem como andaime, enquanto uma neoxantina e uma violaxantina
estão ligadas na periferia. Além dessas proteínas de LHCII, também estão presentes outros
polipeptídeos Lhcb4, Lhcb5 e Lhcb6 que facilitam a formação de pontes entre PSII e os principais
componentes de LHCII. As proteínas do núcleo de LHCII incluem CP43 e CP47 onde CP refere-se
a proteínas de clorofila e número refere-se ao seu peso molecular (Fig. 5.9). Pequenas proteínas
como citocromob559 codificadas pelo gene plastidial psbE e psbF são necessárias para a
montagem correta do PSII.
O fracionamento detergente das membranas dos tilacóides produz complexos PSI e PSII intactos
com uma gama completa de moléculas de pigmento. As proteínas associadas ao PSI são
chamadas de proteínas LHCI. A estrutura das proteínas LHCI é geralmente semelhante à das
proteínas LHCII. Todas essas proteínas têm uma semelhança de sequência significativa e, portanto,
refletem proteínas ancestrais comuns. O LHCI consiste em quatro subunidades polipeptídicas
periféricas Lhca1–4, que pertencem a uma família de proteínas de 25 kDa. Estes estão dispostos
em dois dímeros. Cada proteína Lhca está associada a 13 clorofilas e 2 a 3 moléculas de
carotenóides. A quantidade de proteínas Lhca é variável dependendo da intensidade da luz e da
disponibilidade de nutrientes.
5.3.3 Centros de Reação Fotoquímica
Existem dois centros de reação identificados com base no doador de elétrons primário, a
molécula Chl. Esses centros de reação são os componentes dos dois fotossistemas
180 5 Fotossíntese
Fig. 5.9 Esquema básico do complexo de captação de luz
em plantas. Com base no aceptor de elétrons, existem dois tipos de centros de reação.
O centro de reação que reduz uma quinona é um centro de reação do tipo II, enquanto
o tipo I reduz o aglomerado Fe-S. Os organismos que realizam a fotossíntese
oxigenada contêm centros de reação do tipo II e do tipo I. Ao contrário das plantas,
há apenas um centro de reação nas bactérias que carregam fotossíntese anoxigênica.
As bactérias verdes sulfurosas contêm o centro de reação do tipo I, enquanto as
bactérias roxas têm apenas o tipo II. Os portadores de elétrons do centro de reação
do tipo II em plantas se assemelham ao tipo presente nas bactérias roxas. Há
semelhança de portadores de elétrons do tipo I no centro de reação de organismos
oxigenados com aqueles presentes em bactérias verdes sulfurosas. O PSII está
presente em todos os organismos que realizam a fotossíntese oxigenada. Também é
chamado de água plastoquinona oxidorredutase. O centro de reação do PSII está
associado ao complexo de evolução de oxigênio (OEC) que está presente no lado do
lúmen dos tilacóides. As duas proteínas associadas ao centro de reação do PSII são
D1 e D2 (Fig. 5.10). D1 é uma proteína hidrofóbica de 32 kDa que é codificada pelo gene plastidial. O
Uma vez que D1 é exposto a um ambiente extremamente oxidante criado pelo P680
excitado, ele leva a um alto turnover dependente de luz da proteína. Ao contrário, D2
representa um ramo inativo do centro de reação. Há semelhança dessas proteínas
com proteínas L e M do complexo do centro de reação presentes em Rhodopseudomonas viridis.
Hartmut Michel, Johann Deisenhofer e Robert Huber realizaram os estudos de
cristalografia de raios X do centro de reação dessas bactérias e elucidaram pela
primeira vez a estrutura tridimensional de uma proteína de membrana. Esses três
cientistas receberam o Prêmio Nobre de Química em 1988 por seu trabalho. Chl um
dímero está associado às proteínas heterodiméricas em plantas (D1 e D2) e é
chamado de P680 por causa de seus máximos de absorção característicos. Além do dimérico P680,
ESTROMA
D2 D1
Controle de qualidade
Fe QB
– –
e e
Cyt
CP43 CP47
b559 Feo
Membrana tilacóide –
e
P680
Tyrz
–
e
Mn Mn
MSP
4e–
Mn Mn
Lúmen
2H2O O2 + 4H+
Fig. 5.10 Estrutura molecular do fotossistema II, MSP (proteína estabilizadora de manganês), CP43 e
CP47 fazem parte do núcleo interno do complexo de captação de luz
Os componentes do PSII que estão envolvidos na separação de carga e no transporte de

elétrons são duas moléculas de feofitina (clorofila sem íons Mg2+ ), um ferro não-heme e
duas plastoquinonas designadas como QA e QB que atuam como aceptor final de
elétrons. O sítio para ligação de QA está presente em D2 e para QB está presente em D1.
P680, feofitina e plastoquinona são os grupos prostéticos das proteínas do centro de
reação. O centro de reação em PSI (também conhecido como plastocianina-ferredoxina
oxidorredutase) contém uma molécula dimérica P700 Chl que está associada às proteínas
PsaA e PsaB (Fig. 5.11). O centro de reação clorofila P700 absorve um fóton e
posteriormente transfere um elétron através de uma série de aceptores que inclui um
aceptor Chl uma molécula A0 , uma filoquinona A1 (Fe-S).
enxofre e as proteínasécom
A comparaçãocentro
entreferro-
apresentada PSII
na Tabela
e PSI
5.2.
As subunidades do centro de reação de PSI são codificadas no genoma plastidial referido
como psa, enquanto os genes que codificam os componentes de PSII são referidos como
psb. D1, uma proteína hidrofóbica de 32 kDa, é codificada por psbA no genoma plastidial,
enquanto D2, uma proteína de 34 kDa, é codificada pelo gene psbB no genoma plastidial.
5.3.4 Citocromo b6f (Plastoquinol-Plastocianina Oxidorredutase)
Outro componente que medeia a transferência de elétrons durante a reação de luz entre
PSII e PSI é o citocromo b6f que funciona como plastoquinol plastocianina oxidorredutase.
É semelhante ao citocromo mitocondrial bc1. Ambos os complexos são dímeros com
massa molecular de 220 kDa, cada unidade monomérica
182 5 Fotossíntese
Fd–
Fd
ESTROMA
D
C E
FeSA FeSB
PsaA
PsaB
K
FeSx
GF
Membrana tilacóide A1 J
A0 eu
P 700 P700
IH
e-
PC–
PC–
operadora de celular
Lúmen
Fig. 5.11 Estrutura molecular do fotossistema I, psa A e psa B, são as principais proteínas associadas ao
PSI. As proteínas marcadas de C a L são proteínas menores. A0 é uma clorofila (uma molécula que é um
aceptor primário de elétrons de P700); A1 é uma filoquinona; Fe-Sx , Fe-SA e Fe-SB são centros Fe-S; Fd
é uma proteína solúvel de ferro-enxofre ferredoxina
Tabela 5.2 Comparação de PSII e PSI
Características PSII PSI
Clorofila presente na reação P680 P700

Centro
Localização nos tilacóides Regiões deprimidas de Região não aprimida do

tilacóides tilacóide
Aceptor primário de elétrons (Ao) Feofitina-a Clorofila a
A1 Plastoquinona (QA) Filoquinona
A2 Plastoquinona (QB) FX (centro Fe-S)
Função primária Fotólise da água Redução de NADP+
contendo um núcleo conservado de quatro transportadores de elétrons que

contém dois citocromos (as proteínas que têm heme como grupo prostético)
pertencentes aos citocromos do tipo b (cyt b6 nos cloroplastos ou cyt b nas
mitocôndrias) e tipo c de citocromos (cyt f nos cloroplastos ou cyt c1 nas
mitocôndrias). Estes estão ligados por uma proteína com centro Rieske Fe-S que
constitui o terceiro componente redox do complexo. O quarto componente do
complexo é uma pequena proteína periférica deligação
17 kDa para
que possui
quinona,
dois
Qpsítios
, sítiode
de ligação com quinol (QH2 ), que está presente em direção ao lúmen do tilacóide, enquanto ou
para o lado do estroma; significado desses dois sites será discutido mais tarde. Qp e Qn
referem-se a sítios de ligação de quinona para os lados positivo e negativo dos
tilacóides, respectivamente.
5.3.5 Dois Portadores de Elétrons Móveis
Existem dois transportadores móveis de elétrons - plastoquinona e plastocianina - que

facilitam a transferência de elétrons entre PSII e citocromo b6f e citocromo b6f e PSI,
respectivamente. A plastoquinona facilita a transferência de dois elétrons do PSII e é
altamente lipofílica na forma de plastoquinona reduzida, o que permite sua difusão
lateral dentro da bicamada lipídica do tilacóide. A plastocianina é uma pequena proteína
contendo cobre (11 kDa) que está localizada na fase aquosa do lúmen dos tilacóides.
Quase 50% do cobre é utilizado para a síntese de plastocianina em uma célula fotossintética.
Ao contrário da plastoquinona, a plastocianina facilita a transferência de um único
elétron de cada vez. Os genes para plastocianina são codificados no genoma nuclear.
5.3.6 Via de Transporte de Elétrons Durante a Reação da Luz

da fotossíntese
A etapa primária na reação da luz envolve a transferência de elétrons (excitados pela

luz) do centro de reação P680 ou P700 (em PSII ou PSI, respectivamente) para uma
cadeia de transporte de elétrons. A fonte final dos elétrons é a molécula de água, que é
fotolisada para liberar elétrons, prótons e O2, enquanto o destino final é o NADP+ , que
é reduzido a NADPH. A energia
, transferência derivada
de prótons durante
do estroma o transporte
para de elétronsem
o lúmen, resultando é acoplada
gradienteà
de pH que impulsiona a síntese de ATP semelhante à síntese de ATP nas mitocôndrias.
Os produtos das reações de luz, ATP e NADPH, são utilizados posteriormente durante
a assimilação do CO2.
5.3.7 Fotossistema II (Divisão de Água)
Como resultado do transporte de elétrons durante a reação de luz, ocorre uma série
organizada de reações de oxidação-redução. Ao perder um elétron, uma molécula é
oxidada e adquire carga positiva (+). Ao contrário, as moléculas ao ganhar elétrons são
reduzidas e ficam carregadas negativamente ( ). Em uma série de cadeias de transporte
de elétrons, os elétrons se movem de moléculas com potencial redox menos positivo
(agindo como redutor) para moléculas com potencial redox mais positivo (agindo como
oxidante) espontaneamente. O LHCII age como uma antena que, ao receber a energia
dos fótons, a transfere para as clorofilas ligadas ao CP43/47 – as proteínas centrais do
LHCII. Semelhante às cianobactérias, estudos cristalográficos de raios-X de PSII em
plantas mostraram que é uma estrutura heterodimérica. No entanto, sua estrutura molecular em planta
184 5 Fotossíntese
determinado. O centro de reação do PSII consiste em P680 dimérico, um em cada

polipeptídeo D1 e D2. Existem outras proteínas ligadas com PSII em direção ao
lúmen do tilacóide que estão envolvidas na oxidação da água (complexo de evolução de oxigênio
Vários grupos prostéticos que se ligam a proteínas no PSII participam do transporte
de elétrons. Os comprimentos de onda da luz absorvida pelo LHCII são ligeiramente
mais curtos (650–670 nm). Estes são canalizados para o Chl a (P680) no centro de
reação por fluorescência. Os fótons absorvidos elevam a molécula, ou seja, P680,
*
estado para um estado excitado. O agente da molécula fundamental torna-se um excelente reduto
P680 excitado que agora é capaz de transferir um elétron rapidamente para o
aceptor primário de elétrons, a feofitina “a” (Pheo), que carrega um potencial redox
*
menor do que. oAsubstituto
feofitina P680 excitado
é idêntica para o íonexceto
às clorofilas, magnésio
que ligado centralmente. O
dois prótons
elétron é então transferido rapidamente para a plastoquinona. Existem quinonas
que estão ligadas aos dois sítios de ligação: QA está fortemente ligada a D2,
enquanto QB está fracamente ligada a D1. Feo imediatamente transfere o elétron
para QA localizado em D2 para formar semiquinona (PQ), que transfere elétron para
QB que está localizado em D1. QA é devolvido à forma QA e está pronto para receber
outro elétron de Pheo. A transferência de elétronD2 empara
umQA, que
local está localizado
diferente de Pheo,em
deve ser para interromper o curto-circuito, pois QB está localizado em um local
diferente, ou seja, em D1. Ao contrário de QA, QB requer a transferência de dois
elétrons de QA que ocorre em duas etapas e é totalmente reduzida a PQ2 ao receber
dois elétrons. Acredita-se que esta transferência de elétrons de QA para QB envolva
ferro não-heme e HCO3 . pega dois prótons do estroma
Após receber dois e é convertido
elétrons no sítioem
QB , PQ2
plastoquinol (PQH2), que é lipossolúvel na bicamada lipídica da membrana tilacóide.
Depois de perder elétrons (potencial redox E00 ¼ 1,0 V). Ele ganha elétron P680
+
tirosina colocado próximo (Tyr161) localizado
torna-se um
noforte
lado oxidante
luminal deP680
D1. do
Aoresíduo
se tornar
de
deficiente, o resíduo de tirosina coleta elétrons da água. No entanto, primeiro os
elétrons são removidos do complexo de evolução de oxigênio (OEC), uma proteína,
que está presente no lado luminal do tilacóide. OEC contém um aglomerado de
quatro átomos de manganês em ponte de oxigênio. Os elétrons são removidos do
OEC um de cada vez.
Como resultado, há acúmulo de carga positiva. OEC é sempre positivo (+) no escuro
e exigirá três eventos fotoquímicos para o acúmulo de quatro cargas positivas. Isso
resulta no oxidante biológico mais forte com potencial redox +1,2 eV. Foi observado
pela primeira vez por P. Joliot e colaboradores em 1969 e interpretado por B. Kok e
colaboradores em 1970 como o ciclo S. O aglomerado de metal em OEC pode existir
em uma série de estados de oxidação (S0-S4 ) dependendo do número de elétrons removidos.
Na remoção de quatro elétrons, quatro cargas positivas são acumuladas em OEC (S4 )
(Fig. 5.12). Agora é capaz de oxidar a água removendo elétrons, resultando em
fotólise da água com liberação simultânea de O2 e 4H+ no lúmen do tilacóide.
Os elétrons são removidos um a um, resultando no acúmulo de cargas no OEC. Se
os elétrons forem removidos diretamente da água um por um, isso resultaria na
formação de radículas livres. OEC consiste em três proteínas extrínsecas ligadas
às proteínas D1 e D2 do PSII que se projetam em direção ao lado luminal do
tilacóide. O núcleo do OEC consiste em quatro átomos de manganês, um átomo de
cálcio e um átomo de cloro. São os átomos de manganês de OECelétrons que fornecem
para Tyrz , enquanto cálc
Fig. 5.12 O ciclo de estado

S do complexo de evolução
de oxigênio (OEC). P680 é
oxidado por um fóton de 680
nm de comprimento de onda
de luz. Ele deriva o elétron
de OEC, que acumula carga
positiva e se torna um
oxidante. Após a remoção
de quatro elétrons, o OEC
se torna um oxidante forte
devido ao acúmulo de quatro
cargas positivas e é capaz
de remover elétrons da água.
cloro são pensados para facilitar a combinação de OEC com átomos de oxigênio
da molécula de água. O oxigênio liberado se difunde para fora dos cloroplastos.
Os quatro prótons produzidos a partir da fotólise do 2H2O se somam ao gradiente
de pH entre o lúmen e o estroma do cloroplasto. A fotólise da água pelos tilacóides é resumida c
2H2O ! 4H þ 4e þ O2
5.3.8 Resultados do Q-Cycle no Bombeamento de Prótons
O plastoquinol (PQH2) é lipofílico e é liberado na bicamada lipídica da membrana

do PQB que está presente em direção ao estroma em D1 de PSII. Ele interage com
o complexo citocromo b6 f ligado a tilacóides. Os principais componentes deste
complexo são dois citocromos (b6 e f) e uma proteína ferro-enxofre (ISF). O
complexo citocromo b6f é um dímero com dois sítios de ligação à plastoquinona
voltados um para o outro. Os sítios são chamados sítios QP e QN em direção ao
lúmen e estroma, respectivamente. Estes são chamados de QP e QN , pois o lado
do lúmen dos tilacóides é positivo devido ao acúmulo de prótons, enquanto o lado
em direção ao estroma é negativo devido ao movimento do próton do estroma
para o lúmen durante a reação à luz (Fig. 5.13). O complexo do citocromo b6f realiza
três funções; ele regenera PQ a partir de PQH2, catalisa a transferência de elétrons
para PSI via plastocianina e transporta prótons do estroma para o lúmen do
, utilizada
tilacóide. A energia para o transporte depara
doisoelétrons recebidos
transporte de 4 H+de PQH2
que é
ocorre
através do ciclo Q, contribuindo assim para o gradiente de prótons. O ciclo Q ocorre em duas et
186 5 Fotossíntese
Fig. 5.13 Figura mostrando o posicionamento dos complexos de transporte de elétrons

fotossintéticos em tilacóides e acúmulo de prótons no lúmen
recebido de PQH2 é transferido via proteína Fe-S e Cyt f para uma pequena
proteína contendo cobre, plastocianina (PC), que está presente em direção ao
lado luminal. O Cu (II) da plastocianina é reduzido a Cu (I) que é ainda oxidado
por PSI. Quando o PQH2 é oxidado, prótons (2H+ ) são liberados no lúmen do
tilacóide. O complexo b6f serve a dois propósitos. Primeiro, um dos dois elétrons
de PQH2 é transferido para PS I através da plastocianina. Ao mesmo tempo,
bombeia dois prótons do estroma para o lúmen dos tilacóides. A ordem de transferência de um
Plastoquinol! ISF! Citocromo f! Plastocianina
O outro elétron é ciclado de volta via cyt b6 para plastoquinona ligado ao sítio
QN do complexo. Essa transferência de elétrons é facilitada por dois hemes do
cito b6 (bl e bh), que se referem a hemes de baixo e alto potencial, respectivamente.
PQ, ao receber o elétron no sítio QN do complexo, é reduzido a semiquinona
(PQ), que, ao receber outro elétron no segundo ciclo, é ainda reduzida a PQ2 .
PQ2 pega dois prótons do estroma e é reduzido a PQH2 seguido por um ciclo
similar (Fig. 5.14). O resultado líquido é a translocação de 4H+ através do
tilacóide acoplado com o transporte de dois elétrons para a plastocianina. O
complexo citocromo b6f desempenha um papel análogo ao do complexo
citocromo oxidorredutase (cytbc1) nas mitocôndrias. Neste processo, o cobre
na plastocianina é primeiro reduzido a Cu(I) ao receber elétron e depois reoxidado
a Cu (II) quando o elétron é dado ao PSI. As reações do cyt b6f são limitantes da
taxa de transporte de elétrons, uma vez que a oxidação do quinol requer 10-20 ms, enquanto o
Fig. 5.14 Q-ciclo. Dímero de Cyt b6f em tilacóides com sítios de ligação de quinona QP e QN, que
estão voltados um para o outro. PQ é uma semiquinona, PQ2 é uma plastoquinona totalmente
reduzida, PQH2 é um plastquinol, heme bl e bh são citocromo b com porção heme com baixo e alto
potencial de ponto médio, respectivamente
5.3.9 Fotossistema I (Produção de NADPH)
Através de técnicas de difração de raios X, a estrutura do complexo fotossistema I em

plantas tem se mostrado um supercomplexo com centro de reação monomérico ao
contrário de cianobactérias onde PSI é trímero de centros de reação. PS I é um complexo
multiproteico contendo pelo menos 11 cadeias polipeptídicas. Ele contém muitas
clorofilas de antena (LHCI) e clorofila do centro de reação P700 que pode absorver luz de
700 nm. O número de moléculas de Chl a é o dobro de Chl b. Nas plantas, o heterodímero
central do centro de reação está ligado aos principais transportadores de elétrons, P700
e pigmentos acessórios, molécula aceptora de clorofila A0 , filoquinona (A1) e os centros
Fe-S ligados FA e FB. A excitação por um fóton, absorvido e transferido por clorofilas de
antenas, eleva elétrons em P700 do estado fundamental para um estado excitado (1,5
eV). Os elétrons são liberados do centro de reação excitado (P700). Como resultado,
+
P700 é oxidado a P700 (potencial
cadeiaredox +0,5 eV). O
de transporte deelétron excitado
elétrons. passa
É aceito pelaentão porvez
primeira uma
pela molécula A0 semelhante a Chl , que é reduzida a A0 ao receber o elétron. O elétron é
transferido de A0 para a filoquinona e então é passado por uma série de proteínas (Fx,
FB e FA) que contêm aglomerados de ferro-enxofre. Finalmente, o elétron é aceito pela
proteína solúvel 2Fe-2S ferredoxina (Fd), que está presente no estroma do cloroplasto.
. A transferência
O elétron da ferredoxina não é transferido diretamente para o NADP+
ocorre através da atividade de uma enzima intermediária ferredoxina-NADP redutase (FNR).
Há interação eletrostática complexa entre ferredoxina e FNR. FNR é uma enzima que
contém FAD, que é reduzida por duas etapas de um único elétron. A enzima FNR catalisa
a transferência de elétrons para NADP+ reduzindo-o a NADPH
188 5 Fotossíntese
após a ferredoxina ter sido reduzida pelo fotossistema I. A redução de NADP+ a

NADPH requer a transferência de dois elétrons. No entanto, apenas um próton está
ligado covalentemente, enquanto o outro H+ permanece livre no meio.
2Fd! 2Fdþ þ 2e
NADP þ 2e þ 2Hþ ! NADPH þ H º

É ferredoxina, em vez de receptor de , que pode ser considerado o último
elétrons NADP+ durante a reação de luz. Grande parte da ferredoxina reduzida é
usada para reduzir o NADP+
, redutivas. A ,ferredoxina
mas parte dela também
reduzida é usada
é uma fonte para outras reações
de elétrons de baixo
potencial para muitos processos redutivos, como assimilação de NO2 , assimilação
de enxofre e biossíntese de lipídios. Daniel Arnon observou em 1951 pela primeira
vez que cloroplastos isolados poderiam reduzir NADP+ a NADPH e descobriu em
1954 que está acoplado à síntese de ATP. Em 1962, Arnon descobriu que a redução
do NADP+ requer dois elétrons e um próton. O NADPH produzido pela oxidação da
ferredoxina é liberado no estroma onde é utilizado na redução de CO2.
5.3.10 Transporte de elétrons não cíclico e cíclico
Quando ambos os fotossistemas PSII e PSI estão funcionando, os elétrons para

redução de NADP+ são repostos a partir de H2O. Esse movimento de elétrons, que
requer a participação de ambos os fotossistemas, ocorre por meio de cadeia aberta
e é conhecido como transporte não cíclico de elétrons, pois é um transporte unidirecional de elé
Existem inibidores que interferem no transporte de elétrons na ligação com sítios
específicos dos complexos na cadeia de transporte de elétrons. Isso inclui atrazina
e DCMU (3-3-4-diclorofenil)-1,1-dimetil uréia) que se ligam ao sítio QB de PSII,
bloqueando o fluxo de elétrons de QA para QB. Como resultado, o transporte não
cíclico de elétrons é bloqueado e não há fotólise da água e não há redução de NADP+ a NADPH.
DCMU é comercialmente conhecido como diuron. DBMIB (dibromotimoquinona)
bloqueia o fluxo de elétrons para cyt b6f no sítio QP do complexo. O herbicida,
metil viologênio (comercialmente conhecido como paraquat), aceita elétrons em
vez de NADP+ resultando na geração de radicais de oxigênio que são responsáveis
por destruir o aparelho fotossintético. Na ausência de redução de CO2 ou se for
, oxidados
lenta, o NADPH não será oxidado. Na ausência de disponibilidade de ,NADP+
os elétrons
são transferidos para PQ ligados a QN, resultando no ciclo de volta dos elétrons
através de cyt b6f, PC e PSI. Este ciclo fechado de transporte de elétrons é conhecido como tran
O transporte cíclico de elétrons está operacional quando apenas o comprimento de onda
longo da luz (700 nm) está disponível. Não há fotólise da água, resultando em rendimento
quântico zero na ausência de PSII funcional. Como resultado, observa-se o fenômeno da gota vermelha (Fi
5.3.11 Geração de ATP durante o transporte de elétrons na reação de luz
A síntese de ATP durante a reação luminosa da fotossíntese é conhecida como

fotofosforilação (ver Cap. 8). Daniel Arnon observou em 1954 que junto com a
redução de NADP+ a NADPH, o ATP é produzido por cloroplastos isolados na luz.
+
Quando exposto a comprimentos de onda mais curtos, o P680 tornando-o
é oxidado
uma oxidante
P680 ,
muito forte com potencial redox de +1,2 eV, e um QA redutor relativamente estável
fraco , plastosemiquinona, é gerado. QA doa elétrons para PSI via QB, cyt b6f e PC.
Quando excitado pelos comprimentos de onda longos (700 nm), um forte redutor
+
centro Fe-S) com potencial redox de 0,73 eV e um oxidante fraco (ou seja, (reduzido) com
P700 o potencial redox de +0,49 eV são produzidos. Energia liberada durante o
fluxo de elétrons para baixo do redutor fraco (QA ) para o oxidante fraco (P700 + ) é
conservado como um gradiente de prótons através das membranas dos tilacóides
com H+ sendo acumulado no lúmen. Os prótons fluem de volta em resposta ao
gradiente através da ATP sintase resultando na síntese de ATP (Fig. 5.13). O
gradiente de prótons entre o lúmen do tilacóide e o estroma é o resultado de (1)
fotólise da água no lúmen, (2) transporte de H+ do estroma para o lúmen durante o
ciclo Q, (3) e utilização de H+ para redução de NADP+ a NADPH no lado do estroma.
Seis prótons se acumulam no lúmen acoplados ao transporte de dois elétrons
por meio de transporte não cíclico de elétrons. 2H+ são liberados durante a fotólise
de uma molécula de água e 4H+ são transportados através do ciclo Q. A liberação
de uma molécula de O2 requer transporte de elétrons não cíclico de quatro elétrons.
O acúmulo de prótons torna o lúmen mais ácido que o estroma. Este gradiente de
prótons acionado por luz resulta em uma diferença de pH de 3 a 4 unidades. Ao
contrário da fosforilação oxidativa nas mitocôndrias, um gradiente de pH é o
principal fator que contribui para a geração de força próton motriz (FMP) nos
cloroplastos. Nos cloroplastos, o H+ se acumula no lúmen do tilacóide, que é um
compartimento isolado. No lúmen, a redução do pH para tão baixo quanto 4 não
afetará nenhuma atividade enzimática, pois a maioria delas está presente no
estroma. Pelo contrário, no caso das mitocôndrias, o PMF é contribuído
principalmente pelo potencial de membrana (ÿE). O acúmulo de H+ no espaço
intermembranar afetará negativamente as enzimas citosólicas, diminuindo o pH do
citosol. Nos cloroplastos, os complexos de ATP sintase são chamados CF0-CF1,
que são semelhantes aos complexos F0-F1 das mitocôndrias. Nos cloroplastos, a maioria das evid
1
Os gradientes de pH através da membrana correspondem a um ÿG de cerca de 20
kJ.mol para a passagem de um próton. Os fotossistemas I e II, o complexo
citocromo b6f e a ATP sintase (CF0-CF1 ) são entidades separadas incorporadas
na membrana tilacóide, mas não são contíguas. Os componentes móveis que ligam
os fotossistemas e o complexo b6f são a plastoquinona na fase lipídica da membrana
e a plastocianina no lúmen dos tilacóides. Portanto, parece que os elétrons podem
ser transportados por longas distâncias neste sistema. Tal alcance de transporte é
necessário porque dois fotossistemas estão separados um do outro. Todo o
processo de elétrons sendo deslocados do PSI devido à excitação pela luz, sendo substituídos d
190 5 Fotossíntese
fotossistema II, e PSII obtendo os elétrons então da água é chamado de fluxo de

elétrons não cíclico. A produção de ATP durante este processo é chamada de
fotofosforilação não cíclica.
O complexo Cyt b6f e o NADP+ são os competidores pelos elétrons da ferredoxina
, reduzida
reduzida. Na disponibilidade limitada de NADP+ , os elétrons passam
para o
dacomplexo
ferredoxina
citocromo b6f via PQ em vez de NADP+ e são ciclados de volta ao P700 via
plastocianina. Isso resulta no bombeamento de prótons através da membrana
tilacóide, criando um gradiente de H+ que leva à geração de ATP. Este processo é
chamado de fotofosforilação cíclica. Nenhum O2 é liberado, pois não há fotólise da
água e nenhum NADP+ é reduzido. O fluxo cíclico de elétrons geralmente serve para
gerar ATP quando a disponibilidade de NADP+ oxidado é limitante ou se as plantas
são irradiadas apenas com comprimentos de onda longos (700 nm). A necessidade
de ATP na redução de CO2 é grande, e apenas o fluxo de elétrons não cíclico pode
não ser capaz de gerar ATP suficiente para atender a necessidade. Como a assimilação
de cada molécula de CO2 requer moléculas de 2NADPH e 3ATP, a necessidade de
ATP não pode ser atendida apenas por meio de fotofosforilação não cíclica. O
transporte cíclico de elétrons produz ATP e não NADPH, o que ajuda a manter o
equilíbrio necessário entre a produção de ATP e NADPH. Nos cloroplastos da bainha
do feixe de plantas C4, o transporte cíclico de elétrons atende ao requisito de ATP para a assimilação
5.3.12 Distribuição de Equilíbrio da Energia da Luz entre

os Dois Fotossistemas
Idealmente, deve haver uma distribuição uniforme de energia entre os dois

fotossistemas para utilização máxima da energia luminosa para o processo
fotossintético. No entanto, isso não acontece, pois os fótons são preferencialmente
transferidos para pigmentos que requerem menos energia para excitação. Como o PSI
requer menos energia, há uma chance de excitação do PSI maior em comparação com
o PSII. Uma das maneiras pelas quais esse problema é tratado pelas plantas é pela
separação espacial dos dois fotossistemas. PSI e PSII não são distribuídos
aleatoriamente por toda a membrana tilacóide. O PSI, juntamente com a ATP sintase,
está presente principalmente nas membranas do estroma não empilhadas, enquanto
o PSII está presente principalmente nas membranas de grana empilhadas. A PSI e a
ATP sintase também estão presentes na membrana externa das lamelas empilhadas
e, portanto, são expostas ao estroma. Esse fenômeno é chamado de heterogeneidade
+
lateral, indicando que os fotossistemas que participam da transferência de elétrons
de H2O para NADP na cadeia fotossintética de transporte de elétrons estão
espacialmente separados uns dos outros. A estequiometria de um para um dos dois
fotossistemas também não é necessária. Mais comumente, a proporção de PSII para
PSI é de 1,5:1, que pode mudar dependendo das condições de luz nas quais as plantas
são cultivadas. A ATP sintase, que está envolvida na síntese de ATP durante a
fotofosforilação, está localizada quase inteiramente nas membranas expostas no estroma (Fig. 5.15).
O complexo citocromo b6f , que facilita a transferência de elétrons entre os dois
fotossistemas, é distribuído uniformemente em ambos os tipos de lamelas. Excitação de PSII
Fig. 5.15 Heterogeneidade lateral. LHCII tem região hidrofóbica que se projeta para fora do
tilacóide, que é responsável pelo empilhamento de tilacóides resultando em lamelas de grana.
Caso o do
PQLHCII,
estejaresultando
presente como PQH2
em seu , uma proteína
destacamento quinase
do PSII, e sefosforila
associa uma treonina
ao PSI. Comoespecífica
resultado,
há um equilíbrio na distribuição de energia entre os dois fotossistemas.
reduz o pool intermediário comum do transportador móvel lipossolúvel, plastoqui none,

que é oxidado pelos intermediários do transporte de elétrons. PSI oxidado) obtém
+
(P700 elétrons do pool comum de intermediários reduzidos. Ausência
de transferência direta de energia de PSII para PSI evita a superexcitação de PSI. Assim,
a separação espacial de fotossistemas impede que a energia luminosa seja
preferencialmente transferida para PSI, e PSII também funciona de forma eficaz. Outro
mecanismo envolvido na regulação da distribuição de energia entre os dois fotossistemas
é a participação de LHCII. PSI menos funcional em comparação com PSII levará ao
acúmulo de PQH2 por causa do qual uma proteína quinase é ativada que fosforila o
resíduo de hidroxila do resíduo de treonina do LHCII periférico. Como resultado, o LHCII
se dissocia do LHCII PSII e se ligam com PSI por causa da conformação alterada,
resultando em PSI recebendo mais energia luminosa. O inverso acontece quando PQ é
oxidado (PSI sendo mais ativo que PSII) devido à ativação de uma proteína fosfatase.
Assim, o acúmulo de PQ reduzido regula a distribuição de energia em entre os dois
fotossistemas para que o equilíbrio seja mantido.
5.3.13 Eliminação do excesso de energia luminosa como calor
Às vezes, NADPH e ATP se acumulam devido à reação fotoquímica muito mais rápida
que pode ser consumida pela assimilação de CO2, especialmente quando há luz intensa.
192 5 Fotossíntese
A intensidade é acoplada à baixa temperatura, o que diminui a taxa metabólica de

assimilação de CO2. Isso resulta em acúmulo de ATP e escassez de NADP+ oxidado , o ,
que causa redução na disponibilidade de feofitina oxidada (Feo). Na ausência de Pheo
oxidado, não haverá aceptor de elétron excitado de P680* no centro de reação de PSII.
Como resultado, moléculas de clorofila excitadas próximas a P680* não são capazes de
perder a energia. Isso resulta no estado tripleto das moléculas de clorofila que tem uma
vida muito mais longa (de microssegundos a milissegundos). O estado tripleto das
moléculas de clorofila gera uma molécula singlete de O2 que é altamente reativa e causa
danos à maquinaria fotossintética adjacente, especialmente à proteína D1 do PSII. Em
seguida, o DI é alvo de degradação por proteólise, pois torna-se vulnerável à quebra pela
ação de proteases devido à alteração de sua conformação pelo O2 singleto ou pelos
radicais aniônicos superóxido. Ele é substituído por um novo D1 que é sintetizado nos
ribossomos do cloroplasto e é inserido na membrana do tilacóide seguido pela
remontagem do PSII. D1 tem uma alta rotatividade.
Taxa de excesso de dano D1 do que sua síntese reduz a taxa de fotossíntese. Isso é
chamado de fotoinibição. As plantas desenvolveram mecanismos para controlar a perda
de energia do O2 singleto por um processo conhecido como extinção não fotoquímica
(NPQ), que se refere a mecanismos moleculares para remover essa energia aprisionada
(extinção do estado excitado). Os carotenóides presentes adjacentes ao P680 no núcleo
do centro de reação do PSII desempenham um papel importante na proteção do aparelho
+ Por causa do movimento de H
PSII.
do estroma ao lúmen dos tilacóides em condições de alta intensidade de luz, há uma
diminuição do pH no lúmen o que aumenta o processo de extinção. A diminuição do pH
resulta na ativação da violaxantina de-epoxidase que converte a violaxantina em
anteraxantina e depois em zeaxantina. A zeaxantina aceita energia de moléculas excitadas
de clorofila e, ao retornar ao estado fundamental, perde energia na forma de calor.
Antiquenching torna-se necessário em níveis de pouca luz ou no escuro. Ocorre devido
à ativação da enzima epoxidase com aumento do pH luminal em condições de pouca luz.
O processo é revertido e a zeaxantina é convertida novamente em anteraxantina e
violaxantina. Existe um possível envolvimento de uma proteína transmembranar muito
hidrofóbica que sofre protonação em baixo pH do lúmen e facilita a extinção do PSII
excitado pela zeaxantina (Fig. 5.4).
5.4 Assimilação de Dióxido de Carbono Fotossintético
A fotossíntese consiste em reações envolvendo duas fases redox. A primeira fase inclui
a geração de NADPH e ATP nos tilacóides durante a reação à luz, enquanto o segundo
conjunto de reações redox ocorre no estroma. O segundo conjunto de fase redox inclui
a assimilação de CO2 que usa energia química, NADPH e ATP gerados durante a primeira
fase. A redução de CO2 era anteriormente conhecida como reações escuras. No entanto, é
um equívoco, uma vez que a atividade de muitas enzimas de assimilação de CO2 é
regulada pela luz. Em vez disso, assimilação de CO2 ou redução fotossintética de carbono
são os termos que agora são usados. É por causa dessas reações que o carbono é
incorporado aos seres vivos. Nas plantas verdes, os cloroplastos contêm maquinaria
enzimática única que catalisa a assimilação de CO2. As plantas convertem produtos simples da fotossín
5.4 Assimilação de Dióxido de Carbono Fotossintético 193
em biomoléculas mais complexas, incluindo vários açúcares, polissacarídeos e outros

metabólitos, que são derivados deles através de várias vias metabólicas associadas.
5.4.1 Ciclo de Calvin-Benson
A assimilação de CO2 constitui uma via cíclica na qual os principais intermediários

são constantemente regenerados. Esta via foi elucidada por Melvin Calvin, James
Bassham e Andrew Benson (1946-1953) pelo qual Melvin Calvin recebeu o Prêmio
Nobel de química em 1961. O ciclo é freqüentemente chamado de ciclo de Calvin-Benson
ou via redutiva das pentose fosfato. Em 1940, Samuel Ruben e Martin Kamen descobriram
um novo radioisótopo de carbono, 14C, que tem uma meia-vida muito longa (> 5.000
anos) em comparação com 11C (meia-vida de 20 min). Eles conduziram uma série de
experimentos para rastrear o destino metabólico do 14CO2 marcado durante a fixação do CO2 .
Culturas líquidas de Chlorella foram expostas a 14CO2 por períodos de tempo variados,
e as plantas foram expostas a diferentes condições de iluminação. As células foram
então colocadas no álcool fervente, de modo a interromper a via metabólica, matando-
as, preservando o padrão de marcação. Os produtos radioativos foram posteriormente
identificados usando cromatografia em papel bidimensional acoplada com
autorradiografia. Eles observaram que um composto de três carbonos, o 3-
fosfoglicerato, foi o primeiro a obter o carbono marcado, seguido por uma série de
outros compostos. Seguindo o padrão de obtenção de compostos marcados e
relacionando-o com o tempo de exposição das plantas ao 14CO2 , bem como
estudando o padrão de distribuição da radioatividade dentro do composto, foi traçado
o caminho de assimilação do 14CO2 . A interconversão de vários intermediários
durante a assimilação de 14CO2 também pode ser entendida. Os estudos de marcação
intramolecular foram realizados principalmente por Andrew Benson. Uma vez que o
primeiro composto identificado era um composto de três carbonos, foi previsto que o
aceptor primário para 14CO2 poderia ser um composto de dois carbonos ou um composto de cinco
14
molécula aceptora. Evidências convincentes para RuBP como a molécula aceitadora
de CO2 vieram de estudos envolvendo a transferência de algas do claro para o escuro,
que foram conduzidos por James Bassham quando o aumento no pool de PGA foi
associado à diminuição do RuBP (Fig. 5.16). Como o RuBP também recebe a marcação,
a assimilação de CO2 foi considerada como um processo cíclico, e foi chamado de ciclo de Calvin-B
O ciclo de Calvin-Benson pode ser estudado em três estágios – o primeiro estágio
envolve a condensação de CO2 com ribulose 1,5-bifosfato para gerar 3-fosfoglicerato.
No segundo estágio, o 3-fosfoglicerato é reduzido para produzir gliceraldeído 3-fosfato
(um triose fosfato) às custas de ATP e NADPH produzidos durante a reação de luz. No
terceiro estágio, conhecido como fase de regeneração, 5/6 do gliceraldeído 3-fosfato
é usado para a regeneração da ribulose 1,5-bifosfato (Fig. 5.17), enquanto 1/6 do
gliceraldeído 3-fosfato é transportado para fora do os cloroplastos através dos
transportadores localizados no envelope interno dos cloroplastos ou é armazenado
como amido transitório durante o dia. O gliceraldeído 3-fosfato transportado é usado
para a síntese de sacarose no citosol
194 5 Fotossíntese
Fig. 5.16 Resultados

experimentais demonstrando
que RuBP é o aceitador de CO2 .
As concentrações de RuBP e
PGA mudam na ordem inversa
quando as plantas que crescem
(a) na luz são transferidas para
a escuridão. (b) Plantas
transferidas de 1% CO2 para 0,03% CO2
Fig. 5.17 O antiportador de triose P/Pi localizado na membrana interna do plastídio facilita a troca de triose-
P entre o estroma do plastídio e o citosol
que é então transportado para outras partes da planta. Assim, o processo cíclico permite
a conversão contínua de CO2 em triose fosfatos, hexose fosfatos e outros intermediários,
além de gerar moléculas aceitadoras de CO2. O ciclo de Calvin-Benson envolve 13
reações catalisadas por enzimas que ocorrem no estroma dos cloroplastos.
5.4.2 Fase de Carboxilação
Melvin Calvin e seus associados (Quadro 5.1) observaram que nas algas, quando
expostas ao 14CO2 por apenas alguns segundos, o primeiro composto marcado radioativamente estáve
Caixa 5.1: Melvin Ellis Calvin (1911–1997)

ME Calvin nasceu de pais imigrantes judeus em 1911. Seus pais eram donos de
uma mercearia em Detroit, onde Calvin estudou. Ele fez sua graduação em química
e obteve seu Ph.D. com George C. Glockler em 1935 da Universidade de Minnesota.
Ele ingressou na faculdade de química da Universidade da Califórnia em 1937
como instrutor, onde permaneceu pelo resto de sua vida. Calvin em 1947 começou
seu trabalho vencedor do Prêmio Nobel sobre a fotossíntese usando a alga
Chlorella pyrenoidosa. Depois que as células de algas iluminadas foram expostas
ao 14CO2 , seu crescimento
s. foi interrompido em diferentes estágios a partir de 5
Ele usou cromatografia em papel para isolar e identificar as quantidades diminutas
de intermediários radioativos. Calvin apoiou a pesquisa interdisciplinar. Ele
escreveu 7 livros e quase 600 artigos de pesquisa. Ele foi o único a receber o
Prêmio Nobre de Química em 1961 por seu trabalho no ciclo de Calvin, que também
é conhecido como ciclo de Calvin-Benson. Em 1963 ele recebeu um título adicional
de Professor em Biologia Molecular. A busca da NASA por vida extraterrestre foi
muito influenciada pelo professor Calvin. Mais tarde, sua área de interesse de
pesquisa incluiu fotossíntese artificial e plantas, produzindo hidrocarbonetos como
substitutos de combustíveis.
196 5 Fotossíntese
identificado como sendo 3-fosfoglicerato (3-PGA). Inicialmente, o 3-PGA foi marcado em

seu grupo carboxil (-COOH). Isso sugeriu que o 3-PGA fosse um intermediário inicial
gerado durante a fixação de CO2. Os experimentos foram conduzidos em plantas que
foram alteradas de claro para escuro ou de alta para baixa concentração de CO2.
Verificou-se que o aumento ou diminuição de 3-PGA estava associado à diminuição ou
aumento do composto de cinco carbonos, ribulose-I,5-bifosfato (RuBP) (Fig. 5.16). Isso
indicou que a formação de 3-PGA ocorreu na extensão de RuBP. A carboxilação da RuBP
é catalisada pela enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase, para a qual o acrônimo
Rubisco foi proposto por David Eisenberg em 1979. A carboxilação da RuBP é seguida
pela clivagem do intermediário instável de seis carbonos levando à formação de duas
moléculas de 3-PG, uma das quais carrega o novo carbono introduzido como CO2 em 0
seu grupo carboxila. A força motriz para a reação altamente exergônica (ÿG ¼ 35,1 kJ.mol)
1
é fornecida pela clivagem do intermediário
estabilizado ÿ-cetoácido
por ressonância para Rubisco
adicional. produzirestá
um grupo carboxilato
localizado no
estroma do cloroplasto. É uma enzima muito lenta que catalisa a fixação de 1 a 12
moléculas de CO2 em cada sítio ativo por segundo, ao contrário de muitas outras
enzimas que catalisam a uma taxa de reação da ordem de 103 a 105 s. A atividade lenta
1
da Rubisco é compensada pela grande quantidade da enzima presente,
constituir tanto
até 50% daque pode
proteína
da folha. É a proteína mais abundante na biosfera. Enorme quantidade de nitrogênio é
investida para a síntese da Rubisco.
Outra deficiência da enzima é não discriminar entre CO2 e O2 .

Ele desperdiça um carbono cada vez que a enzima reage com O2 . Durante a reação
de oxigenação, uma molécula de 3-PGA e um composto de dois carbonos 2-fosfoglicolato
são produzidos (Fig. 5.22).
Além de ser a mais lenta, a Rubisco é também uma das maiores enzimas. Quatro
formas distintas de Rubisco foram identificadas nos organismos que fixam CO2. Em
todos os fotoautotróficos eucarióticos está presente a forma I Rubisco que consiste em
16 subunidades de dois tipos, ou seja, L e S (um hexadecâmero, L8S8 , massa
560 kDa).
molecular
Cada
subunidade maior (L) tem um peso molecular de 55 kDa, enquanto o peso molecular de
cada subunidade pequena (S) é de 15 kDa. Grandes subunidades estão presentes como
quatro dímeros (L2)4. Existem duas pequenas subunidades tetraméricas que estão
presentes na parte superior e inferior do agregado das grandes subunidades. A
holoenzima Rubisco é expressa como (L2)4(S4)2. A subunidade maior tem o lado
catalítico e é codificada no genoma plastidial (rbcL), enquanto uma família de genes
nucleares rbcS codifica subunidades menores quase idênticas em todas as plantas
terrestres fotoautotróficas e algas verdes, que são sintetizadas por ribossomos citosólicos
e são transportadas para os plastídios . Após o processamento pós-traducional, as
chaperonas moleculares ajudam na montagem de subunidades em plastídios. A Forma I
Rubisco é o único tipo de Rubisco que consiste em pequenas subunidades também
junto com as grandes subunidades. Homodímeros de grandes subunidades catalíticas
são comuns em todas as formas. A Forma II consiste em dímero de apenas grandes
subunidades e está presente em dinoflagelados que são codificados no genoma nuclear
(ao contrário de algas e plantas terrestres). Em arqueobactérias, a Rubisco não é nem a forma I nem a II
5.4.3 Fase de Redução
A redução de 3-PGA a gliceraldeído 3-fosfato (GAP) ocorre em duas etapas. Na

primeira etapa ocorre a transferência de fosfato do ATP para o 3-PGA, produzindo
1,3-bisfosfoglicerato (BPG). A reação é catalisada pela fosfoglicerato quinase.
Na segunda etapa, a gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase específica para NADPH
catalisa a redução de BPG a GAP. A redução de BPG é a principal etapa que requer
energia do ciclo. A triose fosfato isomerase catalisa a conversão de GAP em
dihidroxiacetona fosfato (DHAP). O equilíbrio desta reação reversível favorece a
síntese de cetona. Ambos GAP e DHAP são juntos chamados triose fosfatos. Além
de ser utilizado para geração de RuBP, o GAP possui diversos outros destinos no
metabolismo. Pode ser metabolizado via glicólise no próprio plastídio ou é usado
para biossíntese de amido (nos cloroplastos) ou é transportado para fora do
cloroplasto para o citosol para biossíntese de sacarose. A exportação de triose
fosfatos ocorre em troca
Isso de Pi citosólico
é facilitado .
pelos antiportadores localizados na membrana
interna do plastídio (Fig. 5.17).
5.4.4 Fase de Regeneração RuBP
Como a RuBP é consumida durante a fase inicial de carboxilação, ela deve ser
constantemente regenerada. Esta fase é significativa para a continuação da assimilação
de CO2 . De cada seis moléculas de triose fosfatos, três moléculas de RuBP (15
átomos de C) são regeneradas por rearranjo de átomos de carbono. As reações envolvidas são as
Reação de Condensação de Aldol A condensação de duas triose fosfatos, isto é,

diidroxiacetona-3-fosfato (DHAP) com GAP, é catalisada pela aldolase produzindo
frutose-1,6-bifosfato (FBP).
Reação de desfosforilação A frutose 1,6-bisfosfatase catalisa a desfosforilação

irreversível da FBP para produzir frutose 6-fosfato e fosfato inorgânico. Isto é
seguido pela transferência da unidade de dois carbonos (C-1 e C-2) de frutose 6-
fosfato para a terceira molécula de GAP para formar xilulose 5-fosfato. A reação é
catalisada pela transcetolase. Os carbonos restantes (C-3 a C-6) da frutose-6-fosfato
formam eritrose 4-fosfato.
Segunda Reação de Condensação de Aldol Outra reação de condensação, catalisada

pela aldolase, envolve eritrose 4-fosfato e DHAP (quarta molécula de triose fosfato),
que produz sedo-heptulose 1,7-bifosfato (açúcar de sete carbonos).
Isto é seguido pela desfosforilação da sedo-heptulose 1,7-bifosfato para produzir
sedo-heptulose 7-fosfato. Esta é outra reação irreversível da via que é catalisada
por uma fosfatase específica. A reação adicional envolve a transferência da unidade
de dois carbonos (C-1 e C-2) de sedoheptulose 7-fosfato para uma quinta molécula
de GAP para formar xilulose 5-fosfato, enquanto permanece o carbono (C-3 a C-7)
da sedoheptulose 7-fosfato geram ribose 5-fosfato. A reação é catalisada por
198 5 Fotossíntese
transcetolase. A fosfopentose epimerase catalisa a epimerização das duas

moléculas de xilulose 5-fosfato para produzir duas moléculas de ribulose 5-
fosfato, enquanto a ribose 5-fosfato isomerase catalisa a isomerização da
ribose 5-fosfato em ribulose 5-fosfato. A última etapa do ciclo de Calvin
envolve a fosforilação de três moléculas de ribulose 5-fosfato consumindo
três moléculas de ATP para gerar ribulose 1,5-bifosfato (RuBP). A reação é
catalisada pela ribulose 5-fosfato quinase, também conhecida como
Phosphoribulo quinase (PRK). Com esta etapa de regeneração está concluída
(Fig. 5.18). Desta forma, três moléculas de RuBP, consumidas durante a
carboxilação usando 3CO2, são regeneradas. Reações que ocorrem durante a interconver
Fig. 5.18 Ciclo de Calvin inclui fase de carboxilação, fase de redução e fase envolvendo a
regeneração de RuBP. 1/6 das trioses produzidas são transportadas para fora dos
plastídios, enquanto 5/6 são utilizadas para regeneração de RuBP. Reações reversíveis e
irreversíveis foram demonstradas usando setas apropriadas. PRK fosforibuloquinase,
ácido PGA fosfoglicérico, ácido BPGA bifosfoglicérico , G3P gliceraldeído 3-fosfato, TPI
triose fosfato isomerase, TK transcetolase, E4P eritrose 4-fosfato, S1,7BP sedoheptulose
1,7-bifosfato, DHAP diidroxiacetona 3-fosfato, S1, 7BPase sedoheptulose 1,7 bifosfatase,
F1,6-BPase frutose 1,6 bifosfatase
(também conhecido como via redutiva da pentose fosfato) são bastante semelhantes aos
que ocorrem durante a via oxidativa da pentose fosfato. No entanto, as duas reações
únicas na fotossíntese são a desfosforilação da sedo-heptulose 1,7-bifosfato em sedo-
heptulose 7-fosfato e da ribulose 5-fosfato em ribulose 1,5-bifosfato que são catalisadas
por uma fosfatase e fosforibulose quinase, respectivamente. A razão para a produção de
tantos intermediários durante a regeneração de RuBP não é óbvia, mas possivelmente
além de serem utilizados para geração de RuBP, estes também devem ser usados para
outros processos metabólicos. A eritrose 4-fosfato é utilizada na via chiquímica para
geração de aminoácidos aromáticos em plastídios, enquanto a ribose 5-fosfato é usada
como precursora para a biossíntese de nucleotídeos.
5.4.5 ATP e NADPH (Fontes de Energia na Fixação de CO2)

0
1
A reação de carboxilação é exotérmica (ÿG ¼ 35 kJ.mol ) e, portanto, energeticamente
favorável. Mas a formação de GAP a partir de 3-PGA e a regeneração de RuBP requerem
energia. Isso é fornecido pelo ATP e NADPH que são gerados durante a reação à luz. Três
moléculas de RuBP se condensam com três moléculas de CO2 para formar seis moléculas
de 3-PGA. Estes são reduzidos a seis moléculas de GAP, usando seis moléculas de ATP e
seis moléculas de NADPH. Uma em cada seis moléculas de GAP é usada para a síntese de
amido temporário (amido transitório) em plastídios ou é transportada para fora dos
plastídios em troca de Pi através de antiportadores localizados no envelope interno do
cloroplasto, que é utilizado para a síntese de sacarose em ser transportado para fora das
células do mesofilo. Os átomos de carbono das cinco moléculas GAP restantes (3 5) ¼ 15
átomos de carbono) são rearranjados para regenerar 3 moléculas R5P (5 3) ¼ 15 átomos
de carbono) que são ainda necessárias para a fixação de CO2 e continuação do ciclo.
A fosforilação de 3 moléculas de R5P requer três ATPs para produzir três moléculas de
RuBP. Assim, para cada molécula de triose fosfato transportada, são necessários seis
NADPH e nove ATP.
3CO2 þ 3RuBP þ 3H2O þ 6NADPH þ 6Hþ þ 6ATP ! 6Triose

fosfato þ 6NADPþ þ 6ADP þ 6Pi
Dos seis triose fosfatos, cinco são usados para regeneração de RuBP (Fig. 5.22).
5Triose fosfato þ 3ATP þ 2H2O ! 3 RuBP þ 3ADP þ 3Pi
Como é apenas uma triose fosfato em seis que é usada para armazenamento ou
metabolismo adicional, a reação líquida pode ser escrita como:
3CO2 þ 5H2O þ 6NADPH þ 9ATP ! GAP þ 6NADPþ þ 9ADP þ 9Pi
A eficiência do uso de energia na fotossíntese pode ser calculada facilmente. Para cada
0
redução molar de CO2 ÿG um é +478 kJ. A energia da luz de comprimento de onda de 600 nm é
200 5 Fotossíntese
1593 kJ/mol. Energia de 680 nm e comprimento de onda de 700 nm será menor que isso.
Assim , a eficiência da fotossíntese é de pelo menos 30% (478/1593 100).
5.4.6 Regulação Autocatalítica da Regeneração de RuBP

para Assimilação Contínua de CO2
A regulação autocatalítica do ciclo de Calvin é responsável por manter o equilíbrio

entre a RuBP regenerada e a RuBP consumida para fixação de CO2. Se todas as
dez moléculas de triose fosfato, produzidas para cada cinco moléculas de CO2
fixadas no ciclo de Calvin, forem utilizadas para regeneração de RuBP, haverá
ganho líquido de uma RuBP, pois seis moléculas de RuBP serão produzidas enquanto cinco são c
O aumento da RuBP resultará em aumento da atividade enzimática. Nesse caso,
nenhum dos fosfatos de triose será desviado para utilização posterior. Desligar o
processo fotossintético durante a noite resulta na redução de intermediários do
ciclo de Calvin, pois estes são consumidos em várias reações metabólicas.
Consequentemente, no início da fotossíntese no dia seguinte, a fixação de CO2 é
severamente afetada devido à baixa disponibilidade de RuBP. Como resultado,
todos os dez fosfatos de triose gerados durante a fixação de cinco moléculas de
CO2 são consumidos para regeneração de RuBP, e nenhum dos fosfatos de triose
é transportado para fora do cloroplasto. Isso resultará em ganho líquido de uma
RuBP, resultando na fase de atraso para o transporte de triose fosfato. Esta fase lag
é conhecida como período de indução fotossintética. Uma vez que a fotossíntese
atinge o estado estacionário de assimilação de CO2, um sexto dos fosfatos de triose
gerados durante o ciclo de Calvin começa a ser desviado para a biossíntese de
carboidratos, mantendo o equilíbrio entre RuBP produzido e RuBP sendo consumido. Como resul
6CO2 þ 12H2O þ 18ATP þ 12NADPH þ 12Hþ !

C6H12O6 þ 18ADP þ 18Pi þ 12NADPþ þ 6O2 þ 6H2O
5.4.7 Regulação do Ciclo de Calvin-Benson
Durante o dia, as plantas verdes, sendo autótrofas, realizam fotossíntese para suprir
suas necessidades energéticas usando a luz como fonte de energia, enquanto à
noite, como outros organismos heterotróficos, usam suas reservas nutricionais
para gerar NADH e NADPH por meio da glicólise e pentose fosfato oxidativa caminho, respectivam
A assimilação de CO2 ocorre durante o ciclo de Calvin à custa de NADPH e ATP. Ao
contrário, a liberação de CO2 ocorre acoplada à redução de NADP+ a NADPH
durante a pentose fosfato oxidativo-redutora (ORPP). ORPP também ocorre no
estroma de cloroplastos. Se ambos os ciclos ocorrerem simultaneamente, resultará
em ciclo fútil, pois o NADPH gerado no ORPP será consumido durante o ciclo de
Calvin. Isso é verificado pela regulação de enzimas de ambas as vias. As plantas
têm um mecanismo de controle sensível à luz para evitar que o ciclo de Calvin opere
no escuro (Fig. 5.19). A atividade da Rubisco é dependente da luz. Rubisco tem atividade catalítica
Fig. 5.19 O potencial para ciclo fútil no cloroplasto é evitado pela diferença nos tempos dos
dois ciclos, ou seja, OPPP (via oxidativa das pentose fosfato) e ciclo de Calvin. A OPPP ocorre
durante a noite, enquanto o ciclo de Calvin (via redutiva das pentose fosfato) ocorre durante o
dia. As linhas em negrito indicam etapas regulatórias irreversíveis do ciclo de Calvin e OPPP
ativado antes de atuar como catalisador. Como a Rubisco é a primeira

enzima na fixação de CO2 pelo ciclo de Calvin, ela é o alvo principal da
regulação. A enzima é inativa até carbamilada, o que ocorre devido à sua
complexa interação com o CO2, pH elevado do estroma e Mg2+. O pH do
estroma aumenta de 7 (no escuro) para 8, pois durante o dia os prótons se
movem para o lúmen do tilacóide na reação à luz. Consequentemente, o
Mg2+ sai do lúmen para compensar o fluxo de prótons na direção oposta,
aumentando a concentração de Mg2+ de 3 para 6 mM no estroma. O sítio
alostérico está presente na subunidade maior (LSU) da enzima, que é
separada e distinta do sítio de ligação do substrato da enzima. O modelo
proposto para ativação in vitro da Rubisco leva em consideração os três
fatores: CO2, Mg2+ e pH. De acordo com o modelo proposto, as moléculas
de CO2 primeiro se ligam ao grupo ÿ-amino do resíduo de lisina presente na
posição 201 da proteína longa de 470 aminoácidos da subunidade grande
(LSU) no sítio alostérico para formar o carbamato. Isso é diferente daquele
em que o CO2 é requerido como substrato pela enzima. A formação do
carbamato requer a liberação de dois prótons do grupo ÿ-amino do resíduo
de lisina, o que é favorecido pelo aumento do pH do estroma. O Mg2+ que
saiu do lúmen para o estroma coordena com o carbamato para formar o
complexo carbamato-Mg2+, que é a forma ativa da Rubisco (Fig. 5.20). No
entanto, a ligação de fosfatos de açúcar à enzima, como a ribulose 1,5-
bifosfato, impede a carbamilação da Rubisco. Experimentos in vitro
indicaram que as diferenças de Mg2+, CO2 e pH por si só não são suficientes
para responder por mais da metade do nível de ativação esperado da
Rubisco. Foi isolado um mutante de Arabidopsis , rca, no qual a Rubisco não
é ativada à luz, embora a enzima isolada do mutante seja aparentemente idêntica à isolad
202 5 Fotossíntese
Fig. 5.20 No escuro, a atividade da Rubisco é inibida devido à ligação de fosfatos de açúcar,
como RuBP ou CA1P (2-carboxiarabinitol 1-fosfato) ao sítio ativo da enzima. CA1P e RuBP
ligam-se à Rubisco não carbamilada e carbamilada, respectivamente. A inibição é aliviada na
luz pela remoção de fosfatos de açúcar em uma catálise dependente de ATP pela Rubisco
ativase. O aumento do pH estromal, devido à transferência de prótons do estroma para o
A
lúmen na luz, resulta na perda de H+ do grupo ÿ-amino de lys210 da proteína enzimática seguida de formação
forma carbamilada da enzima forma um complexo com Mg2+ resultando na ativação da enzima
restaurada in vitro simplesmente adicionando a proteína ausente a uma

mistura de reação contendo Rubisco, RuBP e níveis fisiológicos de CO2. Esta
proteína foi denominada Rubisco activase, o que significa o seu papel na
regulação da actividade da Rubisco. A Rubisco activase provoca uma
mudança conformacional na proteína Rubisco, causando a liberação de
fosfatos de açúcar ligados e permitindo que ocorra a carbamilação. Este é um
processo dependente de ATP. No escuro, um gradiente de prótons criado
durante a reação à luz é dissipado, o que faz com que o Mg2+ flua de volta
para o lúmen do estroma. A diminuição da concentração de Mg2+ assim como
a diminuição do pH no estroma resulta na inativação da Rubisco. O 2-
carboxiarabinitol-1-fosfato (CA1P) também atua como inibidor da Rubisco.
CA1P é o análogo estrutural do intermediário de seis carbonos da reação de
carboxilação, que geralmente é sintetizado em altas concentrações no escuro
nas folhas de leguminosas. Ele altera a atividade da Rubisco ligando-se ao
seu sítio de ativação e, assim, mantendo um controle sobre o ciclo de Calvin.
Mas à luz, a fosfatase específica libera o grupo fosfato do CA1P, tornando-o
incompetente para se ligar ao local de ativação da enzima. A atividade da
Rubisco ativase também é regulada pela luz tornando-a ativa na luz e inativa no escuro. A i
O sistema ferredoxina-tioredoxina regula as enzimas de Calvin-Benson.
Enzimas do ciclo de Calvin, que inclui frutose-1,6-bisfosfatase, sedoheptulose-1,7-
Fig. 5.21 Regulação das

enzimas do ciclo de Calvin
pelo sistema de tiorredoxina
bisfosfatase, fosforibuloquinase e NADP-gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase, são

regulados devido à interconversão das formas tiol (reduzida) e sulfidril (oxidada) de
resíduos de cisteína das proteínas enzimáticas. Isso é mediado pelo sistema
ferredoxina-tioredoxina, que requer proteínas ferredoxina (Fdx), ferredoxina-
tioredoxina redutase (FTR) e tioredoxina (Trx), uma pequena proteína dissulfeto
redutase. A ativação do fotossistema I (P700) resulta na redução da ferredoxina na
luz. A ferredoxina reduzida transforma a ligação dissulfeto (-SS-) da proteína
reguladora onipresente tiorredoxina em seu estado reduzido (-SH-HS-). A reação é
catalisada pela enzima ferredoxina-tioredoxina redutase. A tiorredoxina reduzida
subsequentemente reduz as ligações dissulfeto apropriadas das enzimas alvo do
ciclo de Calvin, resultando em sua ativação (Fig. 5.21). Este processo é revertido no
escuro, e a inativação das enzimas alvo é observada devido à oxidação dos resíduos
de cisteína envolvidos. A oxidação converte a tiorredoxina e a enzima alvo do seu
estado ativo reduzido (-SH HS-) para o estado inativo oxidado (-SS-) levando à sua
inativação.
Outro meio de regulação da atividade das enzimas do ciclo de Calvin é devido
às suas interações não covalentes com proteínas para formar o complexo
supramolecular. Esse mecanismo é importante especialmente quando as plantas
são expostas a condições de luz que mudam rapidamente, seja em condições
nubladas ou devido à mudança no dossel da planta. Isso inclui enzimas como a
fosforibulose quinase e a gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase cuja atividade
também é regulada diretamente pelo NADPH. No escuro, essas enzimas se associam a uma peque
204 5 Fotossíntese
(~8,5 kDa proteína) para formar um grande complexo, o que resulta em sua inativação.
O NADPH, gerado nas reações de luz, ao se ligar a este complexo, leva à liberação
das enzimas. Assim, a atividade dessas enzimas depende tanto da redução pela
tioredoxina quanto da liberação mediada por NADPH de CP12.
5,5 Fotorrespiração
O CO2 também é liberado em uma via distinta da respiração mitocondrial.

A via é conhecida como fotorrespiração ou ciclo de carbono fotossintético
oxidativo C2 ou ciclo de oxidação de carbono fotossintético (PCO). A rubisco
possui atividades carboxilase e oxigenase, uma vez que tanto o CO2 quanto o
O2 competem pelo mesmo sítio catalítico da enzima. Rubisco reage com seu
segundo substrato, RuBP, para gerar um intermediário instável que se divide em
2-fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato na presença de luz e O2 (Fig. 5.22). Em 1920,
Otto Warburg, um bioquímico alemão, observou em Chlorella que a fotossíntese
era inibida pelo O2. Observações semelhantes foram feitas em muitas outras
plantas. Em 1955, Decker observou que as plantas fotossintetizantes quando transferidas da lu
Fig. 5.22 Carboxilação e oxigenação de RuBP catalisada por Rubisco. A ligação de RuBP
com Rubisco resulta na formação de um intermediário enodiol ligado à enzima que pode
reagir com CO2 ou O2 dependendo de sua disponibilidade
5.5 Fotorrespiração 205
A produção de CO2 durante 1 a 4 minutos iniciais foi muito maior do que o CO2
produzido posteriormente, um fenômeno que ele chamou de “explosão pós-iluminação
de CO2”. Fatores que influenciaram a taxa de fotossíntese durante o período de luz
também afetaram a explosãoEssa
pós-iluminação
produção dedeCO2
CO2estimulada
. pela luz foi chamada
de foto-respiração. Vários cientistas, incluindo Zelitsch, Tolbert e seus associados,
relacionaram o metabolismo do glicolato à fotorrespiração. Embora a via do glicolato
fosse diferente da respiração mitocondrial (também chamada de respiração escura),
esta era chamada de fotorrespiração, pois, semelhante à respiração, o O2 era
consumido e o CO2 era liberado. No entanto, ao contrário da respiração mitocondrial,
não há produção de ATP, mas sim o consumo de ATP, tornando-se um processo de
desperdício de energia. Como a Rubisco possui atividade de carboxilase e oxigenase,
ela é denominada RuBP carboxilase/oxigenase, que é abreviada como Rubisco. A
1
afinidade da enzima para o oxigênio é muito menor do que para o dióxido de ,carbono.
O valor
1.
de km da Rubisco para oxigênio
Ambos osé gases,
de 535 O2
ÿmol.L enquanto
e CO2 para CO2
concentrações noséem
, estão presentes debaixas
5 ÿmol.L As
cloroplastos.
1
, de
concentrações de O2 nos cloroplastos são de 250 ÿmol.L, enquanto as concentrações
1
CO2 são de cerca de 8 ÿmol.L. Embora a afinidade da enzima
a atividade pelo O2 seja
da oxigenase da muito
enzimamenor,
é
bastante significativa, devido à concentração comparativamente alta de oxigênio no
cloroplasto. A atividade de oxigenase da enzima geralmente prossegue na taxa que é
25% da taxa de carboxilação na concentração normal de O2 e CO2 . Isso significa que
uma reação de oxigenação ocorre para cada três reações de carboxilação. Em níveis
elevados de O2 , a reação de oxigenação da enzima resulta na formação de 3-
fosfoglicerato e 2-fosfoglicolato.
A via fotorrespiratória do glicolato foi descoberta em 1972 pelo cientista americano
Edward Tolbert. O 2-fosfoglicolato, produzido durante a oxigenação da RuBP, é
reciclado para gerar RuBP através desta via. O grupo fosfato do 2-fosfoglicolato é
hidrolisado para formar glicolato pela enzima específica do cloroplasto, glicolato
fosfatase. O metabolismo subsequente do glicolato envolve a participação de outras
duas organelas: peroxissomos e mitocôndrias (Fig. 5.23). O glicolato é exportado dos
cloroplastos através de transportadores específicos presentes no envelope interno do
plastídio. Difunde-se nos peroxissomos através das porinas presentes em suas membranas.
Nos peroxissomos, a oxidação do glicolato a glioxilato é catalisada pela glicolato
oxidase que contém o mononucleotídeo de flavina (FMN) como cofator. O H2O2, que é
produzido durante a reação, é altamente tóxico e é degradado pela catalase localizada
no peroxissomo para produzir O2 e água.
H2O2 ! H2O þ ½O2
A oxidação do glicolato não ocorre nos cloroplastos, uma vez que ambos os
produtos da reação são tóxicos para as enzimas localizadas nos cloroplastos. O
glioxilato é tóxico para a atividade da Rubisco, e o H2O2 por ser um agente altamente
oxidante pode causar danos aos tilacóides, além de inativar as enzimas do ciclo de
Calvin. O glioxilato sofre transaminação para formar glicina. A transaminação da glicina
ocorre por duas reações que ocorrem na proporção de 1:1. Uma delas é catalisada pela
glutamato:glioxilato aminotransferase, necessitando do glutamato como doador do grupo amino. A en
206 5 Fotossíntese
CLOROPLAST
RuBP
1
CO2
O2
3-Fosfoglicerato 2
ADP Ciclo de
12 Calvin ADP + Pi
ATP
Glutamina
Glicerato
10
11
P-glicolato ATP
2-OG Glutamato
3 Pi
Glicolato
5
O2 O2 H2O2 H2O + ½O2
Glicolato Glioxilato
4 Glutamato NH3
Glicerato 6
2-OG NADH
CO2
Glicina Glicina NAD+
Hidroxipiruvato 7
Serina
8e9
Glicina Glicina
Serina
PEROXISSOMA MITOCÔNDRIA
Fig. 5.23 Ciclo fotorrespiratório envolvendo três organelas cloroplasto, peroxissomos e

mitocôndrias. As reações de catalisação de enzimas incluem (1) RuBP carboxilase, (2)
RuBP oxigenase, (3) P-glicolato fosfatase, (4) glicolato oxidase, (5) catalase, (6) glutamato/
glioxilato aminotransferase, (7) serina/glioxilato aminotransferase, (8) complexo de glicina
descarboxilase, (9) serina hidroximetiltransferase, (10) glutamina sintetase, (11) GOGAT (12) glicerato quin
doador do grupo. Outra transaminase que catalisa a reação é a

serina:glioxilato aminotransferase, que usa a serina como doadora do
grupo amino. A glicina é liberada dos peroxissomos via porinas e é
transportada para as mitocôndrias por meio de transportadores específicos
localizados na membrana mitocondrial interna. Nas mitocôndrias, a glicina
descarboxilase, um complexo multienzimático, catalisa a condensação de
duas moléculas de glicina (4 carbonos), que são oxidadas para produzir
uma molécula do aminoácido serina de três carbonos, CO2 e NH3. Essa
reação oxidativa é acoplada à redução de NAD+ a NADH e é catalisada pelo
complexo enzima glicina descarboxilase-serina hidroximetil transferase,
que está presente em grandes concentrações na matriz das mitocôndrias
vegetais. Consiste em quatro proteínas, a saber, proteína H (um polipeptídeo
contendo lipoamida), proteína P (um homodímero de 200 kDa, proteína
contendo fosfato de piridoxal), proteína T (contendo tetrahidrofoliato como
grupo prostético) e L -proteína (uma dihidrolipoato desidrogenase). A
glicina descarboxilase constitui até 30-50% da proteína solúvel total nas
mitocôndrias. A enzima serina hidroximetiltransferase está próxima, o que facilita a tran
reação na mitocôndria, difunde-se rapidamente para os cloroplastos, onde é fixado

pela via GS/GOGAT envolvendo Fd-GOGAT (Cap. 11). Um dos glutamatos, produzidos
durante a reação, é transportado para os peroxissomos. Quando a taxa de
fotorrespiração é alta, a taxa de liberação de NH3 nas mitocôndrias é muito maior.
Verificou-se que é dez vezes maior do que o produzido durante a redução de nitrato.
O NADH é oxidado através da cadeia de transporte de elétrons localizada na
mitocôndria, resultando na geração de ATP ou é transportado para fora da
mitocôndria para o citosol através do sistema de transporte de malato oxaloacetato
NADH para ser usado para reações de redução, como redução de nitrato. A serina é
transportada das mitocôndrias para os peroxissomos através dos transportadores
localizados na membrana mitocondrial interna, onde é convertida em hidroxipiruvato
por transaminação. Nos peroxissomos, o hidroxipiruvato é reduzido a glicerato
utilizando NADH. Como não há fonte endógena de NADH nos peroxissomos, ele é
produzido durante a oxidação catalisada por malato desidrogenase de malato em
OAA. O malato é importado do citosol através do transporte malato-oxaloacetato. O
glicerato é transportado para o cloroplasto via transportador glicolato-glicerato
localizado na membrana interna do plastídeo, onde é fosforilado a 3-fosfoglicerato
pela glicerato quinase e é metabolizado através do ciclo de Calvin (Tabela 5.3). O
ciclo do carbono fotossintético oxidativo C2 é dependente do ciclo de Calvin para a
formação de RuBP, e o equilíbrio entre os dois ciclos é determinado por três fatores:
cinética da Rubisco, concentração do substrato (CO2 e O2 ) e temperatura. Com o
aumento da temperatura, a afinidade da atividade oxigenase da Rubisco pelo O2
aumenta. Em um dia quente e claro, quando a fotossíntese esgota o CO2 nos
cloroplastos e aumenta o nível de O2, a taxa de fotorrespiração pode se aproximar
da fotossíntese (Fig. 5.24). Este fenômeno é, de fato, um importante fator limitante
no crescimento de muitas plantas. De fato, as plantas que possuem uma Rubisco
com atividade de oxigenase significativamente menor não apenas aumentariam a
eficiência fotossintética , mas precisariam de menos água porque poderiam passar
menos tempo com seus estômatos (os poros que levam aos espaços internos das folhas) abertos
O controle da fotorrespiração é, portanto, um importante problema agrícola não
resolvido que atualmente está sendo atacado por pesquisas de engenharia genética.
5.5.1 Significado da Fotorrespiração
A estequiometria geral do ciclo PCO é:
2RuBP þ 3O2 þ 2Fdred þ 2ATP ! 3, 3 PGA þ CO2 þ 2Fdox þ 2ADP þ 2Pi
Isso indica que um em cada dez átomos de carbono da molécula aceitadora de

carbono (RuBP) é perdido durante a fotorrespiração, além de NADPH e ATP, que
também são consumidos durante a assimilação de NH3. Assim, a fotorrespiração
aumenta o custo energético da assimilação de CO2. Um número de fótons
necessários para a assimilação de CO2 aumenta de 8 para quase 14. Assim, a
fotorrespiração reduz a eficiência com que as plantas fixam CO2, que é geralmente medida como a
Tabela
5.3
Reações
do
ciclo
de
carbono
fotossintético
oxidativo
11. 10. 9. 8. 7. 6. 5. 4. 3. 2. 1. S.
Não.
Serina
+
2
oxoglutarato!
Hidroxipiruvato
+
Glutamato
Hidroxipiruvato
+
NADH
+
H+
Glicerato
+
NAD
+
Glicerato
ATP
3
PGA
+
ADP
Glutamato
+
NH3
+ATP
Glutamina
+
ADP
Pi
2
oxoglutarato
+Glutamina
2Fdred
+
2H+
2Glutamato
2Fdox
! ! !! 2RuBP!
2P
Glicolato
+
23
PGA
2P
Glicolato
+
2H2O
2Glicolato
2Pi
+
2O2
2Glioxilato
2H2O2
2H2O+O2
2Glioxilato
+
2Glutamato
2Glicina
2x2
oxoglutarato
2Glicina
þ
NAD
þ
H2O
Serina
þ
NADH
þ
NHþ4
þCO2
! !! ! ! Reação
GOGAT Glutamina
sintetase Glicerato
quinase Hidroxipiruvato
redutase Serina:2-
oxoglutarato
aminotransferase (i)
Complexo
de
glicina
descarboxilase
(ii)
Serina Glutamato:
glioxilato
aminotransferase
hidroximetiltransferase Catalase Glicolato
oxidase Fosfoglicolato
fosfatase RuBP
oxigenase Enzima
Cloroplasto Cloroplasto Cloroplasto Glioxissomo Glioxissomo Mitocôndria Glioxissomo Glioxissomo Glioxissomo Cloroplasto Cloroplasto Local
5 Fotossíntese 208
Fig. 5.24 Gráfico mostrando o

efeito da intensidade da luz
na perda respiratória de CO2
e assimilação fotossintética
de CO2. A intensidade da luz, na
qual a perda respiratória de CO2
é igual ao CO2 assimilado durante
a fotossíntese, resultando em
nenhuma mudança aparente na
concentração de CO2, é conhecida
como ponto de compensação da
luz.
fixado por quanta absorvido). Com o aumento da temperatura, a eficiência quântica

diminui ainda mais, porque a fotorrespiração aumenta mais em comparação com a
fotossíntese. As taxas relativas de atividade de carboxilase e oxigenase dependem
da afinidade da Rubisco por CO2 e O2 e também da proporção de CO2 e O2 presente
na solução celular. Com o aumento da temperatura, não apenas a solubilidade do
CO2 diminui mais em comparação com a do O2, mas a afinidade da enzima pelo CO2
também diminui em comparação com o O2. Como resultado, o glicolato é produzido
mais em comparação com 3PGA, especialmente em plantas C3. Embora seja um
processo de desperdício, a fotorrespiração é significativa para as plantas.
• Acredita-se que um dos significados associados à fotorrespiração seja seu papel

de eliminação. Como a produção de glicolato não pode ser evitada, devido à
atividade de oxigenase inerente da Rubisco, o ciclo fotorrespiratório deve ter
evoluído para remover o glicolato causando perda mínima de carbono. Setenta e
cinco por cento do carbono perdido do ciclo de Calvin como 2-fosfoglicolato é
recuperado no ciclo de carbono fotossintético oxidativo C2. De dez carbonos de
RuBP (duas moléculas), apenas um carbono é perdido como CO2, enquanto nove carbonos são
• O envolvimento de três organelas para remoção de glicolato possivelmente ocorre
porque o glioxilato e o H2O2 são tóxicos para as enzimas do ciclo Rubisco e
Calvin. O glicolato é transportado para fora dos cloroplastos e é oxidado para
produzir glioxilato nos peroxissomos e não nos cloroplastos. Caso contrário, a
fotossíntese teria sido inibida nos cloroplastos. A matriz peroxissomal possui um
sistema muito eficiente para remoção de H2O2 e também para conversão de
glioxilato em glicina. Glioxilato, H2O2 e hidroxipiruvato, os intermediários do
metabolismo do glicolato, não são liberados devido à canalização do substrato
em um complexo multienzimático. Observa-se que mesmo que a membrana
peroxissomal seja rompida, o complexo enzimático permanece intacto, indicando
sua função protetora. No entanto, em caso de vazamento, existem enzimas
presentes no citosol necessárias para a conversão de glioxilato em glicolato.
• Acredita-se que outro significado associado à fotorrespiração seja seu papel na
prevenção da fotoinibição. Em alta intensidade de luz e alta temperatura, os estômatos
210 5 Fotossíntese
das plantas se fecham para evitar a perda de água. Por causa da oferta restrita e
utilização constante na fotossíntese, há uma diminuição na concentração de CO2,
em comparação com a de O2. Como resultado disso, a concentração de CO2
diminui muito abaixo do ponto de compensação. Devido à diminuição da
disponibilidade
de luz. Na de CO2 , acumulam-se
ausência intermediários
de CO2 , o ATP reduzidos
não é consumido durante
levando a reação
à redução do
gradiente de prótons criado através dos tilacóides. Como resultado deste
transporte de elétrons fotossintéticos também não é dissipado levando à produção
de ROS, o que causa danos ao aparelho fotossintético. O consumo de NADPH e
ATP através da fotorrespiração pode ser uma estratégia de medida de segurança
adotada pelas plantas, que podem utilizar NADPH e ATP protegendo assim o
aparelho fotossintético e os tilacóides dos efeitos nocivos da luz. O ATP também
é necessário na fotorrespiração para a conversão do glicerato em fosfoglicerato e
para a assimilação do NH3 nos cloroplastos. O resultado líquido deste complexo
ciclo de fotorrespiração é a dissipação inútil de alguns dos ATP e NADPH gerados
pela reação da luz. Assim, sob concentração insuficiente de CO2 , a Rubisco pode
sofrer atividade de oxigenase para proteger o aparelho fotossintético de danos
fotooxidativos, mas resultando também em diminuição da eficiência fotossintética.
• NADH, gerado durante a conversão de glicina em serina, é oxidado através
ETC nas mitocôndrias.

• Além do papel da fotorrespiração na economia de carbono, desempenha um papel
significativo na economia de nitrogênio. Quando duas moléculas de glicina são
convertidas em serina na mitocôndria, um átomo de nitrogênio, que é perdido
como NH3, é reassimilado nos cloroplastos por reações GS/GOGAT, conservando
assim o nitrogênio. Durante a assimilação de NH3 , equivalentes redutores são
utilizados como ferredoxina reduzida e NADPH.
• O ciclo fotorrespiratório também desempenha um papel importante na síntese de
dois aminoácidos essenciais, glicina e serina. Vias alternativas para a síntese
desses aminoácidos funcionam quando a fotorrespiração é suprimida.
Acredita-se que a fotorrespiração seja primariamente um remanescente evolutivo.

Especula-se que a Rubisco em bactérias que podem ter existido em condições
com a de quase 3,5 bilhões anóxicas
(3,5 plantas.
109Mais
) anos
tarde,
atráscerca
tem adesemelhança
1,5 bilhão de
deanos
sequência
atrás,
quando a concentração de O2 livre no ar aumentou devido à fotossíntese oxigenada ,
a atividade da RuBP oxigenase aumentou possivelmente devido à incapacidade da
enzima de discriminar entre CO2 e O2 .
A relação de atividade de oxigenase para carboxilase diminuiu possivelmente
devido à seleção de modificação do sítio ativo da enzima. A rubisco em bactérias
anaeróbicas apresenta maior atividade oxigenase do que a atividade carboxilase,
quando exposta a condições aeróbicas que sugerem possível alteração na atividade
enzimática tendo menor atividade oxigenase em plantas. Uma das possíveis razões
para reter a atividade da oxigenase da atividade da Rubisco pode ter sido porque a
atividade da oxigenase não pode ser modificada sem afetar a atividade da carboxilase.
5.6 Caminho C4 e Tipos de Plantas C4 211
5.6 Caminho C4 e Tipos de Plantas C4
As plantas desenvolveram estratégias para reduzir a perda de carbono pela

fotorrespiração. Isso é alcançado aumentando a concentração de CO2 no local da
Rubisco, especialmente por plantas que crescem em altas intensidades de luz, altas
temperaturas e sob condições áridas. Nessas plantas, o primeiro produto estável da
fixação de CO2 é um composto de quatro carbonos, a saber, ácido oxaloacético, em
vez de 3-PGA. As primeiras observações neste contexto foram feitas na década de
1950 por Kortschak e colegas de trabalho na Estação Experimental da Associação de
Plantadores de Açúcar do Havaí. Para identificar intermediários fotossintéticos, folhas
de cana-de-açúcar foram expostas ao 14CO2, obtendo-se resultados surpreendentes.
Ao contrário do ciclo de Calvin, os primeiros compostos estáveis formados como
resultado da fixação de 14CO2 na cana-de-açúcar foram compostos de quatro carbonos
– malato e aspartato. Como o carbono marcado apareceu primeiro no ácido
dicarboxílico de quatro carbonos e não no 3-PGA, era conhecido como via do ácido
dicarboxílico C4. A via também é chamada de via Hatch and Slack, em homenagem ao
nome dos cientistas que elucidaram a via. Esta via é operante em muitas gramíneas
tropicais, como cana-de-açúcar, milho, sorgo e amaranto. Em contraste com as plantas
C3, as plantas C4 exibem um tipo diferente de anatomia foliar. Os feixes vasculares
nas folhas dessas plantas são cercados por grandes células do parênquima que
formam uma bainha. Os cloroplastos presentes nas células da bainha do feixe são
maiores, não possuem grana e contêm grãos de amido, e são morfologicamente e
funcionalmente distintos dos cloroplastos das células do mesofilo, que são menores
e contêm grana. Essa anatomia peculiar nas folhas das plantas C4 é chamada de
anatomia Kranz. As células da bainha do feixe são maiores e parecem um anel ou uma
coroa de flores. Kranz em alemão significa coroa e, portanto, essa característica
anatômica das folhas das plantas C4 também é chamada de anatomia Kranz. As
células do mesofilo e da bainha do feixe têm conexões plasmodesmas, que fornecem
conexões simplásmicas entre elas. Ao contrário das células do mesofilo em muitas
plantas C4, há deposição de suberina nas paredes celulares das células da bainha do
feixe. No entanto, em algumas plantas aquáticas, os cloroplastos dimórficos
dentro da mesmaocorrem
célula.
A fixação inicial do CO2 ocorre no citosol das células do mesofilo que são expostas
tanto ao O2 quanto ao CO2 na câmara estomática.
de três carbonos,
Fosfoenolpir
é o uvato,
aceptorum
decomposto
CO2 , e a
enzima que catalisa a reação de carboxilação é a PEP carboxilase (PEPC) (Fig. 5.25).
Ao contrário do substrato Rubisco para PEPC é HCO3 , e o oxaloacetato é formado como resultado d
H2O þ CO2 ! H2CO3
H2CO3 ! H º þ HCO 3
PEP þ HCO 3
! OAA þ Pi
Em plantas C4, ambas as vias C4 e C3 são espacialmente separadas; A via C4

ocorre nas células do mesofilo, enquanto a C3 nas células da bainha do feixe. Esquema básico para C
212 5 Fotossíntese
A via envolve quatro etapas que incluem: (i) a carboxilação da PEP no citosol das
células do mesofilo é catalisada pela PEPC, resultando na síntese do ácido C4-
dicarboxílico OAA; (ii) a conversão de OAA em malato ocorre no citosol das células
do mesofilo, que é transportado para as células da bainha por meio de conexões
plasmodesmáticas; (iii) nas células da bainha do feixe o malato é descarboxilado
gerar CO2 e é para
produzido um composto de três carbonos, o piruvato. O CO2 liberado é fixado pela
Rubisco através do ciclo de Calvin nos cloroplastos das células da bainha do feixe;
(iv) o composto de três carbonos, piruvato, é transportado de volta aos cloroplastos
das células do mesofilo, onde é fosforilado para produzir 2-fosfoenolpiruvato em uma
reação catalisada por enzimas, que então é transportado de volta ao citosol e está
pronto para outra reação de carboxilação (Fig. 5.25). A última etapa é catalisada pela
enzima piruvato ortofosfato diquinase (PPDK) consumindo dois equivalentes de ATP.
PPDK
Piruvato þ ATP þ Pi! PEP þ AMP þ PPi
As características desta via são (1) alta concentração de CO2 no local da Rubisco
(bundle sheath cells), que é produzida como resultado da descarboxilação do
composto de quatro carbonos. Como resultado, a atividade da oxigenase da Rubisco
é reduzida em grande medida devido à alta relação CO2/O2 , uma vez que a enzima
está localizada profundamente dentro do tecido e não é exposta diretamente ao O2 .
(2) Em algumas plantas C4, a deposição de suberina na parede celular da célula da
bainha do feixe impede qualquer escape de CO2. Além de possuírem diferentes vias
que operam na bainha do feixe e nas células do mesofilo, os cloroplastos dos dois
tipos de células diferem em sua estrutura e função. (3) Os cloroplastos das células da
bainha do feixe não possuem grana e PSII. O PSI opera nos cloroplastos da bainha do feixe que é re
Fig. 5.25 Visão geral da via C4. As células do mesofilo são interconectadas com as células da bainha
do feixe através de plasmodesmos
O 3-fosfoglicerato, o produto da carboxilação da RuBP nas células da bainha do feixe,

é transportado para os cloroplastos das células do mesofilo, onde é reduzido a triose
fosfato usando NADPH e ATP produzidos durante o transporte de elétrons não cíclico
fotossintético, uma vez que os cloroplastos das células do mesofilo têm grana e PSII.
Os fosfatos de triose são transportados de volta para os cloroplastos da bainha. (4) Ao
contrário do milho e do sorgo, existem algumas plantas aquáticas e terrestres que não
possuem anatomia Kranz. Existem plantas C4 unicelulares nas quais cloroplastos
dimórficos podem estar presentes na mesma célula; por exemplo, em cloroplastos
Bienertia sinuspersici de domínio periférico e central da célula diferem em sua estrutura
e função. Os cloroplastos periféricos são semelhantes aos cloroplastos das células do
mesofilo, enquanto os cloroplastos do domínio central são semelhantes aos das células
da bainha do feixe. A reação de carboxilação catalisada pelo PEPC ocorre para fora,
enquanto a Rubisco foi empurrada para dentro para reduzir a atividade da oxigenase (não exposta ao O
Variações na Via Básica No entanto, foi observada variação no esquema da via C4. Com
base na descarboxilação do composto de quatro carbonos, as plantas C4 pertencem a
três categorias.
Tipos NADP-ME (Tipos de Enzima NADP-Malato) Estes incluem Sorghum bicolor e Zea
mays. Nesses tipos de plantas C4, os quatro carbonos exportados dos cloroplastos do
mesofilo para agrupar as células da bainha é malato, enquanto os três carbonos que
voltam para as células do mesofilo é o piruvato. A descarboxilação oxidativa do malato,
nos cloroplastos das células da bainha do feixe, resulta na liberação de CO2. A reação
de descarboxilação é acoplada com a redução de NADP+ a NADPH. O NADPH produzido
durante a descarboxilação oxidativa do malato é usado para a fase de redução no ciclo
de Calvin, pois não há PSII nos cloroplastos da bainha do feixe, uma vez que não
possuem grana. No entanto, a necessidade de ATP é atendida através da fotofosforilação
cíclica que ocorre nos tilacóides agranais, pois o PSI está presente. Cerca de 50% da
necessidade de NADPH é satisfeita através da descarboxilação oxidativa do malato. O
3-PGA é transportado de volta aos cloroplastos das células do mesofilo onde o PSII
opera, e o NADPH gerado devido ao transporte de elétrons fotossintéticos não cíclicos
é usado para a redução de 3-PGA a G3P, que é transportado de volta aos cloroplastos das células da b
Tipos NAD-ME (Tipos de Enzima NAD-Malato) Panicum miliaceum e P. virgatum estão

incluídos nesta categoria. Neste tipo de plantas C4 a troca de compostos de carbono
entre as células do mesofilo e as células da bainha do feixe ocorre como aminoácidos.
O composto de quatro carbonos exportado das células do mesofilo é o aspartato, e o
composto de três carbonos que retorna é alanina. A transaminação é realizada pela
aspartato aminotransferase citosólica e alanina aminotransferase que estão localizadas
no citosol do mesofilo e nas células da bainha do feixe, respectivamente. Uma vez nas
células da bainha do feixe, o aspartato é primeiro convertido de volta a OAA pela
aminotransferase na mitocôndria, seguido por sua redução a malato. A redução é catalisada por
214 5 Fotossíntese
NADP-MDH
OAA Malato Malato
PEPC PEP
– Triose-P Triose-fosfato
HCO3 + H+ PEP NADP+ NADP-ME
G3PDH
AMP + PPi NADPH
1, 3-BPGA Calvino CO2
PPDK
PGK
Ciclo
H2CO3 PGA PGA
ATP + Pi
anidrase
carbônica Piruvato Piruvato
CO2 + H2O
CLOROPLAST CLOROPLAST
CITOSOL CITOSOL
Células do Mesofilo Pacote de células de bainha
Fig. 5.26 Tipo NADP-ME de plantas C4, por exemplo, Sorghum bicolor e Zea mays. PEPC
fosfo enolpiruvato carboxilase, G3PDH gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase, enzima
NADP-ME NADP-malato
Malato desidrogenase dependente de NADH mitocondrial. A descarboxilação do

malato ocorre nas mitocôndrias, que é catalisada pela enzima malato dependente de NAD+.
O CO2 produzido durante a descarboxilação difunde-se nos cloroplastos e é
fixado através do ciclo de Calvin. O piruvato é transportado da mitocôndria para
o citosol, onde sua conversão em alanina é catalisada pela aminotransferase. A
alanina retorna às células do mesofilo através de conexões plasmodesmáticas e
é convertida em piruvato por outra alanina aminotransferase citosólica da célula.
Nas células do mesofilo, o piruvato é transportado para os cloroplastos, onde é
convertido em PEP catalisado pela enzima piruvato diquinase. O PEP é
transportado para fora dos cloroplastos para o citosol, onde ocorre a reação de carboxilação ca
PEPCK (PEP Carboxykinase) Estes tipos de plantas C4 incluem Megathyrsus

maximus. Existem dois tipos de vias que operam nesta categoria de plantas. Em
um tipo de via, o composto 4C e o composto 3C que são trocados entre as células
do mesofilo e as células da bainha do feixe são aspartato e PEP. O aspartato é
convertido novamente em OAA pela aminotransferase citosólica nas células da
bainha do feixe, que é descarboxilada, resultando na formação de PEP e liberação de CO2.
A reação, catalisada pela PEPCK citosólica, requer ATP. O CO2 liberado é fixado
através do ciclo de Calvin nos cloroplastos e a PEP é devolvida às células do
mesofilo. A outra via inclui troca de compostos C4 e C3 como malato e alanina,
respectivamente. Nas células do mesofilo, alguns OAA são reduzidos a malato
nos cloroplastos e são transportados para as mitocôndrias das células da bainha
do feixe. O malato é descarboxilado e oxidado pela enzima malato dependente de
NAD+. O CO2 liberado é fixado pelo ciclo de Calvin nos cloroplastos das células
da bainha do feixe. O piruvato é convertido em alanina por aminotransferases no citosol das cé
CITOSOL CITOSOL
Aspartato
MITOCÔNDRIA CLOROPLAST
2-OG
Aspartato
NO Aspartato
Glutamato
Glutamato
Aspartato
OAA NO
CLOROPLAST 2-OG
OAA
2Pi NADH
PEPC NAD-MDH
NAD+
– Pirofosfatase Malato
NAD+
HCO3 NAD-ME CO2
Piruvato NADH
+ CO2 Calvino
H PEP PEP
PPDK
Alanina AMP+PPi
NO
Piruvato
Ciclo
H2CO3
ATP+Pi
Carbônico
Piruvato
anidrase
CO2
Piruvato Alanina Alanina
Alanina
NO
Célula do Mesofilo Célula de Bainha do Pacote
Fig. 5.27 Tipo NAD-ME de plantas C4, por exemplo, Panicum miliaceum e P. virgatum. PEPC
fosfo enolpiruvato carboxilase, 2-OG 2-oxoglutarato, NAD-MDH NAD-malato desidrogenase,
NAD ME NAD-malato enzima, PPDK piruvato-fosfato diquinase
células do mesofilo, onde é convertido em piruvato por aminotransferases no

citosol. O piruvato é convertido em PEP após ser transportado para os cloroplastos
das células do mesofilo (Fig. 5.28).
5.6.1 Regulamentação da Via C4
Semelhante à regulação do ciclo de Calvin em plantas C3, a via C4 também é

regulada pela luz, de modo que há coordenação entre as duas vias. Três enzimas
da via C4 que são ativadas na luz incluem PEPC, PPDK e NADP-ME.
O NADP-ME é regulado pelo sistema ferredoxina-tioredoxina. A regulação da PEPC
(PEP carboxilase) e PPDK (piruvato-fosfato diquinase) ocorre através da
fosforilação e desfosforilação das proteínas enzimáticas. O PEPC fosforilado é
ativo enquanto a forma desfosforilada é inativa. Na presença de luz, a ativação da
PEPC ocorre devido à fosforilação da proteína enzimática em um resíduo de serina
específico, que é catalisada pela PEPC quinase. A PEPC quinase é ativa na luz e
inativa no escuro, possivelmente devido ao sistema ferredoxina-tioredoxina. A
PEPC tem mais afinidade pela PEP na luz e menos afinidade pelo malato, que atua
como inibidor no escuro. Ao contrário do PEPC, o PPDK fosforilado é inativo e a
forma desfosforilada é ativa (Fig. 5.29). A fosforilação de PPDK no resíduo de treonina ocorre no
A desfosforilação da proteína enzimática na luz restaura sua atividade. A
fosforilação e a desfosforilação do PPDK são realizadas por uma proteína
reguladora (RP). ADP é o doador de grupo fosfato no caso de PPDK cuja
disponibilidade é influenciada pela luz. No escuro a concentração de ADP é alta e
a concentração de ATP é baixa, o inverso é verdadeiro na luz.
216 5 Fotossíntese
Aspartato CITOSOL
NO Aspartato
OAA Aspartato CITOSOL
2-OG
Glutamato Aspartato
Pi Glutamato NO
PEPC 2-OG OAA
–
ATP PEPCK
HCO3
PEP ADP CO2
–
PEP CO2
HCO3
NADPH NADP+
OAA OAA Malato Malato

NADP-MDH Ciclo de
NAD+ NAD-ME
PEP Calvin
pirofosfatase NADH CO2
AMP + PPi
PPDK Piruvato Piruvato
ATP + Pi Alanina
Piruvato NO
CLOROPLAST
CLOROPLAST
Alanina AT MITOCÔNDRIA
Piruvato Alanina Alanina
Glutamato 2-OG
Fig. 5.28 Tipo PEPCK de plantas C4, por exemplo, Megathyrsus maximus. PEPCK PEP
carboxiquinase, AT aminotransferase, PPDK piruvato-fosfato diquinase, NADP-MDH NADP-
malato desidrogenase, NAD-ME NAD-malato enzima
Fig. 5.29 Regulação da PEP carboxilase (PEPC) pela luz em plantas C4. Proteína fosfatase
PP2A tipo 2, PEPC PEP carboxilase
5.6.2 Requisito de Energia para Fixação de CO2 pela Via C4
Uma vez que em todas as plantas C4, ambas as vias C4 e C3 operam, isso indica
que energia adicional deve ser necessária. Dois ATPs e três NADPH são necessários
para a fixação de uma via de CO2 através de C3, enquanto dois ATPs adicionais são necessários p
PPDK
Pirofosfatase
5.6.3 Significado Evolutivo do Caminho C4

218 5 Fotossíntese
concentração no local de ação da Rubisco. Ao contrário do substrato Rubisco para PEPC é

HCO3 . Isso tem duas vantagens, (i) é distinto do CO2 em sua estrutura, portanto, não
há competição do O2 pela ligação com o sítio ativo da enzima, e (ii) a concentração de
HCO3 no meio é cinco vezes maior que o CO2 . Alguns cientistas acreditam que não é
um clima quente e seco, mas sim a diminuição da concentração de CO2 que pode ter
levado ao desenvolvimento da via C4. Até o final do período dos crustáceos, há quase
100 milhões de anos, o CO2 teria sido maior, caindo drasticamente nos últimos 100
milhões de anos para cerca de 200 ppm. A diminuição da concentração de CO2 pode
ter levado ao desenvolvimento da via C4. O aumento de CO2 provavelmente resultaria
em redução da perda fotorrespiratória e aumento da eficiência fotossintética, um
fenômeno conhecido como “ efeito de fertilização de CO2”.
5.7 Metabolismo do Ácido Crassuláceo (CAM): Fixação de CO2 no Escuro
As plantas CAM são geralmente suculentas que são adaptadas para crescer sob
condições xéricas extremamente adversas. As células do mesofilo das plantas
apresentam maior número de cloroplastos e, diferentemente das plantas C4 , os feixes
vasculares não são circundados pelas células da bainha do feixe bem definidas. Nestas
plantas, os estômatos permanecem abertos durante a noite quando a temperatura é
baixa e há uma condição úmida, mas são fechados durante o dia para reduzir a perda
de água. Eles não são tão fotossinteticamente eficientes quanto as plantas C4, mas são
mais adequados para condições de extrema dessecação. Apenas 5% das plantas
vasculares usam CAM como via fotossintética, enquanto algumas delas podem exibir
atividade CAM quando necessário. As primeiras observações foram feitas pelos
romanos de que as folhas de algumas das plantas tinham um sabor amargo no início
da manhã do que as folhas que foram colhidas no final do dia. Benjamin Heyne fez observações seme
Em 1804 , Theodore de Saussure publicou suas observações de que as trocas gasosas
em plantas como o cacto diferiam das plantas de folhas finas. Ranson e Thomas
possivelmente deram o termo metabolismo do ácido crassuláceo em 1940, mas não
conseguiram descobrir o ciclo. A descoberta da CAM pode ser atribuída à acidificação e
desacidificação cíclica. Foi após a descoberta da via C4, quase 150 anos após a
observação feita por Benjamin Heyne, que se deu um entendimento sobre a via CAM.
As vias C4 e CAM não são vias alternativas para o ciclo C3, mas ocorrem em adição ao
ciclo de Calvin ( via C3). Em plantas C4 há separação espacial, enquanto em CAM há
separação temporal das vias C3 e C4 (Fig. 5.30).
Acidificação Foram observadas flutuações diurnas de acidez em folhas de suculentas

devido ao acúmulo de ácido málico durante a noite e diminuição de ácido málico
durante o dia. A quantidade de carboidratos armazenados (amido) também flutuou. O
amido se acumulava durante o dia, enquanto desaparecia durante a noite. Estômatos
de suculentas são abertos à noite para reduzir a perda de água, quando a temperatura é baixa
5.7 Metabolismo do Ácido Crassuláceo (CAM): Fixação de CO2 no Escuro 219
Célula do mesofilo
Célula do mesofilo
CITOSOL CITOSOL
Malato
NADP+
Malato NADP-ME
Ácido CO2 Ácido málico
NADPH málico
Piruvato
vacúolo vacúolo
OAA
PEP
Amido Calvino
Triose –P
H2CO3 ciclo
carbônico
Triose –P Amido
H2O anidrase
PLASTID
CO2 PLASTID
CO2
CO2
Na luz (estômatos próximos)
No escuro (estômatos alta temperatura do ar
abertos) a temperatura do ar é
baixa e a transpiração é reduzida
Fig. 5.30 Comparação de plantas C4, C3 e CAM
PEP Carboxilase
3
º Ácido málico desidrogenase

220 5 Fotossíntese
Fig. 5.31 Metabolismo do ácido das crassuláceas (CAM). Nestas plantas a ocorrência de duas vias de
fixação de CO2, ou seja, vias C4 e C3, é separada pelo tempo. C4 ocorre durante a noite quando os
estômatos estão abertos, enquanto C3 ocorre durante o dia quando os estômatos estão fechados
Malato þ NADPþ ! Piruvato þ CO2 þ NADPH þ H º

O piruvato é convertido em triose fosfato durante o ciclo de Calvin, que se acumula
nos plastídios como amido transitório. O amido transitório é a fonte de PEP durante o
escuro, que é requerido como aceptor de CO2 pelo PEPC (Fig. 5.31).
A carboxilação da PEP pelo PEPC durante a noite e a descarboxilação do malato

durante o dia são chamadas de fase I e fase III. No entanto, a fase II e a fase IV também
estão incluídas no CAM. A fase II refere-se à fixação de CO2 pela manhã tanto pelo PEPC
quanto pela Rubisco quando os estômatos abrem brevemente. Quando as plantas são
submetidas a condições xéricas extremas, tanto o sinal luminoso quanto a baixa
concentração interna de CO2 atuam como sinal para a abertura dos estômatos. À medida
que o malato é descarboxilado, a concentração de CO2 aumenta e os estômatos se fecham
e a fase III começa. Às vezes, durante a parte posterior do dia, quando o malato está
esgotado e o CO2 é esgotado, os estômatos abrem e o CO2 se difunde na câmara
estomática, que é fixada tanto pela atividade de PEPC quanto da Rubisco, resultando na
fase IV de CAM. A Fase IV ocorre em resposta ao sinal ambiental, especialmente quando
as plantas são expostas a um suprimento adequado de água. No entanto, sob condições
xéricas extremas, os estômatos permanecem fechados tanto durante o dia quanto durante a noite, e o CO
5.7 Metabolismo do Ácido Crassuláceo (CAM): Fixação de CO2 no Escuro 221
que são CAM facultativos, por exemplo, Mesembryanthemum crystallum, que mudam de C3 para
C4 quando há diminuição das chuvas. Em Kalanchoe blossfeldiana também o CAM é expresso
em dias longos mais quentes e redução da oferta de água. O fitocromo pode estar envolvido
na percepção do sinal. Ao contrário das plantas C4 nas quais o PEPC é ativo na luz, no CAM
ele é ativo no escuro e inativo na luz. Semelhante às plantas C4, o PEPC fosforilado é ativo.
PEPC quinase é responsável pela fosforilação de PEPC. Na CAM, a fonte de ATP durante o
escuro é a respiração, enquanto nas plantas C4 é a fotofosforilação. Outro fator regulatório
para a atividade do PEPC é o malato.
Quando o malato se acumula no final do período escuro, a atividade do PEPC é inibida,
enquanto a diminuição do malato no final do dia é ativada. Uma comparação de plantas C3,
C4 e CAM é apresentada na Tabela 5.4.
5.7.1 Significado Ecológico das Plantas CAM
As plantas CAM abrem seus estômatos durante a noite quando expostas a condições xéricas
para que a perda de água devido à transpiração seja reduzida. Estes têm alta eficiência no uso
da água (WUE) que pode ser calculada pela seguinte fórmula:
Mols de CO2 assimilado

Eficiência no uso da água ¼
Mols de H2O transpirado
1
O WUE de plantas CAM é alto (plantas de 4 a 20 ) quando comparado a C4 e C3 e
1
mmol mol que têm valor de WUE 4 a 12 mmol 2-5 mmol mol 1 , respeito
molecularmente. Embora as plantas CAM sejam superiores a outros tipos de WUE, suas
taxas fotossintéticas e taxas de crescimento são muito mais baixas. relacionar as taxas de
transpiração à absorção de CO2 é a medição da taxa de transpiração (TR), que é recíproca de
WUE.
Mols de H2O transpirado

Taxa de transpiração ¼
Mols de CO2 assimilado
As plantas CAM têm baixa taxa de transpiração (TR) na faixa de 50-100, que é
substancialmente menor do que as plantas C3 e C4, que normalmente estão na faixa de
200-350 e 500-1000, respectivamente. O baixo TR das plantas CAM e C4 indicam sua capacidade
de manter altas taxas de fotossíntese enquanto efetivamente conservam a água.
222 5 Fotossíntese
Tabela 5.4 Comparação entre plantas C3, C4 e CAM
Características plantas C3 plantas C4 Plantas CAM
Condições ideais Temperado Tropical Árido

para o seu crescimento
Exemplos Cevada de trigo, Milho, cana-de-açúcar, painço Cactos, Agave, Abacaxi,

arroz (Panicum sp.) suculentos
Caminhos para CO2 C3 C4 e C3 C4 e C3

fixação
Anatomia das folhas Mesofilo Anatomia Kranz, presença Células do mesofilo, feixe
células, pacote de grande cloroplasto células da bainha estão ausentes
as células da bainha são contendo bainha de pacote
ausente células presentes ao redor
feixe vascular que
são distintos de outros
células mesofílicas
Cloroplastos Apenas um tipo Os cloroplastos são Apenas um tipo de
de cloroplastos morfologicamente e cloroplastos está presente
está presente em todos funcionalmente dimórfico
células mesofílicas
Localização do Apenas C3 em todos C4 na bainha do pacote Apenas nas células mesofílicas,
caminho células mesofílicas cloroplastos enquanto C3 em C4 à noite e C3
célula mesofilo durante o dia
cloroplastos (espacial (separação temporal de
separação dos dois os dois caminhos)
caminhos)
Primeira fixação 3-PGA em todos Oxaloacetato em Oxaloacetato em
produto do local de CO2 células mesofílicas células mesofílicas em células mesofílicas na noite
de sua produção dia
Carboxilação Rubisco PEPC PEPC
enzima realizando
fixação inicial de
CO2
Necessidade de energia 3 ATP + 2 5 ATP + 2 NADPH 6,5 ATP + 2 NADPH

para fixação um CO2 NADPH
Assimilação líquida Alta Se presente muito Se presente muito menos

de fotorrespiração 10–25 menos 40-80 6–10
taxa, ou seja, g seco
matéria produzida por
unidade de área foliar (m2 )
por dia
1 1 1
Relação de 450-950 g 250-350 g 18–125 g
transpiração ótima 15–25 30–47 35
temperatura para
fotossíntese (C)
Eficiência no uso da água 1,05–2,22 2,85–4,00 8,0–55,0
(moles de CO2 fixos
1
mol de água
perda)
5.8 Resumo 223
5.8 Resumo
• As plantas verdes e certas bactérias são fotoautotróficas, pois são capazes de converter
a energia luminosa em energia química pela fotossíntese e armazená-la na forma de
compostos orgânicos. As plantas verdes realizam a fotossíntese oxigenada, liberando
O2 livre como produto do processo. • A luz é transmitida na forma de ondas, enquanto
é absorvida e emitida na forma de partículas conhecidas como fótons. A energia de um
fóton é expressa em quanta.
A energia da luz é geralmente expressa como mol de quanta, que é conhecido como
Einstein. O espectro eletromagnético da luz inclui aquelas frequências que são
utilizadas pelos sistemas biológicos. Menos de 1% da luz solar que atinge a Terra é
utilizada para a fotossíntese.
• Os pigmentos fotossintéticos absorvem a luz para ser usada na fotossíntese. Estes
incluem clorofilas, carotenóides e ficobiliproteínas. Na natureza, múltiplas clorofilas
estão presentes, Chl a, Chl b, Chl c e Chl d. Todas as clorofilas consistem em anel de
porfirina que é esterificado a fitol (exceto em Chl c em que a cauda de fitol não está
presente). Chl a está presente em todos os organismos fotossintetizantes. O papel
dos carotenóides está na captação da luz solar e também na proteção do aparelho
fotossintético dos danos fotooxidativos. As ficobiliproteínas ajudam na captação de
energia luminosa em algas vermelhas e azul-esverdeadas. É a característica de cada
pigmento absorver comprimentos de onda específicos de luz que, quando plotados,
fornecem espectro de absorção. Da mesma forma, cada processo fotobiológico requer
uma frequência de luz específica, que quando plotada fornece espectro de ação. Ao
comparar o espectro de absorção de um pigmento e o espectro de ação de um
processo fotobiológico, o papel de um pigmento pode ser entendido. • Um pigmento é
excitado após absorver um fóton específico, pois seu elétron é elevado a um nível de
energia mais alto (estado singleto). O elétron excitado pode perder sua energia através
de vários caminhos, inclusive através da fluorescência. O elétron pode ser perdido
para outra molécula. Como resultado, o doador de elétrons é oxidado, enquanto a
molécula ao aceitar o elétron é reduzida. A reação fotoquímica é muito rápida; assim,
o estado excitado da molécula com o menor tempo de vida será responsável pela
realização das reações fotoquímicas. • Foi o trabalho de Blackman, Emerson e Arnold
que levou à compreensão de que a fotossíntese inclui uma fase dependente de luz e uma
fase enzimática independente de luz. O experimento de Robert Hill também é um
marco na pesquisa fotossintética, pois levou ao entendimento de que a reação da luz
é responsável pela fotólise da água e geração de intermediários reduzidos antes que
o CO2 seja reduzido. Esses intermediários foram posteriormente identificados como
NADP+ .
• Ao estudar o espectro de ação da fotossíntese em Chlorella, Emerson et al. observaram
declínio súbito no rendimento quântico da fotossíntese na região vermelha do
espectro, enquanto a luz ainda era absorvida pelas clorofilas. Isso levou à descoberta
de duas reações de luz na fotossíntese, uma exigindo comprimentos de onda mais
curtos, enquanto a outra requeria comprimentos de onda mais longos. Duysens
conceituou a existência de dois sistemas de pigmentos, que são chamados de fotossistema I e fotoss
224 5 Fotossíntese
• Cada fotossistema consiste em um complexo coletor de luz, LHC e um centro de

reação. O LHC é responsável por absorver a luz e canalizá-la para o centro de
reação onde ocorre a reação fotoquímica. A reação fotoquímica inclui o evento
de separação de carga que ocorre devido à perda de um elétron da molécula
primária de clorofila (P680 e P700 em PSII e PSI, respectivamente) e aceitação
do elétron por outras variantes de clorofila a. Vários transportadores de
elétrons estão envolvidos na transferência de elétrons da água para o NADP+ ,
incluindo o complexo cytb6f .
• Os transportadores móveis de elétrons, plastoquinona e plastcianina, mediam
o transporte de elétrons entre os três complexos, PSII, Cytb6f e PSI, localizados
na membrana tilacóide. A energia do transporte de elétrons para baixo é
acoplada ao transporte de prótons através dos tilacóides, resultando no
acúmulo de H+ no lúmen dos tilacóides, como resultado da criação da força
motriz do próton, e a síntese de ATP acoplada ao movimento dos prótons é
conhecida como fotofosforilação. Assim, o resultado final da reação da luz é a
fotólise da água, resultando na liberação de O2, redução de NADP a NADPH e geração de AT
• NADPH e ATP gerados durante a reação de luz são utilizados na assimilação de
CO2, que ocorre no estroma. O caminho da assimilação de CO2 foi traçado por
Melvin Calvin usando carbono radioativo, 14C e autorradiografia. O primeiro
composto foi identificado como um composto de três carbonos, 3-fosfoglicerato,
e o aceptor de CO2 foi identificado como sendo a ribulose 1,5 bifosfato, que é
regenerada durante a fixação do CO2. O caminho foi chamado como ciclo de
Calvin. O ciclo de Calvin inclui três fases, fase de carboxilação, fase de redução
e fase de regeneração. Rubisco é a enzima que catalisa a fase de carboxilação.
Durante a fase de redução, o poder redutor de NADPH e ATP, que é gerado
durante a reação de luz, é utilizado. 1/5 do fosfato de triose produzido é
desviado do cloroplasto para o citosol para biossíntese do produto, enquanto
os 5/6 restantes são usados para regeneração de RuBP. O ciclo de Calvin
ocorre apenas durante a luz porque muitas das enzimas do ciclo de Calvin são
ativas na luz. Como resultado desta ocorrência de ciclo fútil é evitado. • Em
algumas gramíneas tropicais, o produto inicial de fixação de CO2 não é um
composto de três carbonos, mas um composto de quatro carbonos. O caminho
foi elucidado por Hatch e Slack. As plantas nas quais essa via ocorre são chamadas de plant
As plantas C4 têm anatomia foliar característica conhecida como anatomia
Kranz. A via C4 não é alternativa à C3, mas ocorre em adição à via C3. Em
plantas C4, ambas as vias C4 e C3 são espacialmente separadas. A fixação
inicial de CO2 em plantas C4 envolve a atividade da PEP carboxilase no citosol
das células do mesofilo. O composto C4 é transportado para os cloroplastos da bainha do fe
O CO2 liberado é refixado através do ciclo de Calvin. Dependendo da reação de
descarboxilação do composto C4, três tipos de plantas C4 foram identificados.
• As plantas da família Crassulaceae desenvolveram um mecanismo para
conservar a água enquanto ainda realizam fotossíntese. O CO2 é fixado no
escuro quando os estômatos estão abertos, e o composto 4C é armazenado
em vacúolos na forma de ácido málico, enquanto durante o dia, quando os
estômatos estão fechados, o ácido málico sai do vacúolo e é descarboxilado. O CO2 liberado
Assim, ambas as vias C4 e C3 operam em plantas C4 e CAM, mas estas são espacialmente
separadas em plantas C4, enquanto há separação temporal dessas duas vias em plantas
CAM. • Devido à atividade da RuBP oxigenase em plantas C3, o glicolato também é
produzido em adição ao 3PGA, que é o substrato para um processo conhecido como
fotorrespiração.
O processo resulta na perda de quase 25% do carbono fixado pela fotossíntese. As
plantas desenvolveram um metabolismo para se livrar do glicolato, que é conhecido
como metabolismo do glicolato. Isso envolve muitas reações e várias organelas que
incluem cloroplasto, glioxissomo e mitocôndrias. A pirataria de fotores pode atuar como
mecanismo de transbordamento de energia.
1. Estado excitado da molécula de clorofila responsável pela reação fotoquímica

da fotossíntese é: (a)
Primeiro estado
singuleto (b) Segundo
estado singuleto (c) Estado
tripleto (d) Nenhuma das
anteriores 2. A reação fotoquímica
requer: 3 (a) 10 segundos
12 (b) 10 segundos (c) 10 (d) 10
9 segundos
2
segundos
3. Fenômeno de perda de energia da molécula de pigmento excitado como comprimento
de onda de luz de comprimento de onda maior que o comprimento de onda da luz
absorvida é conhecido como: (a) Transferência de energia homogênea (b) Ressonância
(c) Fluorescência (d) Fosforescência 4. Elétron primário aceitador de P680 animado em
PSII é:
(a) QA
(b) Filoquinona (c)
Tyrz (d) Feofitina 5.
Doador de elétrons
+
primário para P680 (a) Tyrz (b) H2O em PSII é:
(c) Complexo de evolução de
oxigênio (d) QB
226 5 Fotossíntese
6. O rendimento quântico na fotossíntese é definido como:

(a) Número de quanta necessários para a liberação de um
quanta (b) Número de moléculas de O2 produzidas por quanta
absorvido (c) Número de moléculas de clorofila necessárias para absorver
um quanta (d) Número de moléculas de clorofila responsáveis pela liberação de um O2
7. (Assinale o que não está certo) A ativação da Rubisco pela luz se deve a:
(a) Diminuição do pH do lúmen (b) Aumento do pH do estroma (c) Devido
à liberação de Rubisco dos tilacóides no estroma (d) Devido ao Mg+2
sair do lúmen do tilacóide para o estroma 8. Qual das seguintes reações
no ciclo de Calvin é reversível?
(a) Conversão de sedoheptulose 1,7-bifosfato em sedoheptulose

7-fosfato (b)
Síntese de ribulose 1,5-bifosfato a partir de ribose 5-fosfato (c) Síntese de
3-fosfogliceraldeído a partir de 3PGA (d) Conversão de xilulose 5-fosfato
em ribulose 5-fosfato 9. Os três tipos de C4 plantas diferem umas das
outras com base em:
(a) Natureza química do composto C4 transportado para fora das células do
mesofilo (b) Reação de descarboxilação do composto C4 nas células da bainha
do feixe (c) Natureza química do composto C3 que é devolvido às células do
mesofilo (d) A enzima que é responsável pela carboxilação inicial de aceitador de CO2
10. Assinale a afirmação incorreta:
(a) A oxidação do glicolato a glioxilato ocorre nos peroxissomos (b)
P-glicolato é desfosforilado a glicolato nos peroxissomos (c) NH3 é
produzido nas mitocôndrias (d) ÿ-hidroxipiruvato é reduzido a glicerato
nos glioxissomos
Respostas
1. a 2. b 3. c 8. d 9. 4. d 5. a 6. b 7. c
b 10. b

Jones R, Ougham H, Thomas H, Waaland S (2013) A vida molecular das plantas. Wiley-Blackwell,
Nelson DL, Cox MM (2017) Lehninger princípios de bioquímica, 7ª ed. WH Freeman,
Nova York, págs. 755-798
Niyogi KK, Wolosiuk RA, Malkin R (2015) Photosynthesis. In: Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL
(eds) Bioquímica e biologia molecular de plantas. Wiley-Blackwell, Chichester, pp 508-565
Taiz L, Ziegler E, Moller IM, Murphy A (2015) Plant Physiology and Development, 6ª ed.
Sinauer Associates Inc, Sunderland, pp 171–239
Translocação Fotoassimilada
6
Durante a evolução, as primeiras plantas terrestres foram desafiadas por sérias pressões ambientais
para sua sobrevivência. O principal desafio foi a absorção e retenção de água. Essa pressão pela
sobrevivência levou à diferenciação das raízes para absorção de água e nutrientes inorgânicos e das
folhas para absorção de luz, fotossíntese e troca gasosa. O desenvolvimento das folhas tornou as
plantas capazes de realizar a fotossíntese. Os filamentos do xilema são responsáveis pelo transporte
de água e minerais das raízes para as partes aéreas das plantas, enquanto a translocação de produtos
fotossintéticos (fotoassimilados) é facilitada pelos elementos do floema. Estima-se que até 80% do
carbono fixado fotossinteticamente pode ser exportado das folhas maduras. Órgãos de armazenamento
ou fotossíntese, que possuem açúcares excedentes, podem metabolizá-los ou exportá-los. Estes são
conhecidos como fonte. Ao contrário, órgãos que metabolizam ativamente ou que armazenam
carboidratos precisam importá-los.
Essas partes da planta são conhecidas como sumidouros. O ciclo de vida de uma planta é
caracterizado por transições de dreno de fonte devido a mudanças na força do dreno. Uma planta
consiste em uma série de fontes e sumidouros, com muitos sumidouros competindo pelos açúcares exportados pelos
O floema desempenha um papel importante na conexão da fonte e do sumidouro. No estágio inicial
de desenvolvimento de uma planta, raízes e brotos competem principalmente para receber
fotoassimilados e, posteriormente, muitos outros órgãos se tornam sumidouros eficazes. Estes
incluem estruturas reprodutivas, botões e flores e grãos em desenvolvimento ou órgãos de
armazenamento subterrâneos, como tubérculos. A força do sumidouro ou dominância do sumidouro
refere-se à capacidade dos órgãos do sumidouro de adquirir açúcares dos filamentos vasculares de
transporte. A distribuição de açúcares no sumidouro é o fator chave na determinação do índice de
colheita (IH), que se refere à razão entre o peso seco da parte cultivável (economicamente importante)
da planta pelo peso seco total da planta. Quanto maior a razão (alto valor de HI), maior a produtividade
da planta. Assim, o transporte de fotoassimilados é apontado como o principal fator determinante da
produtividade da planta. Vários fatores abióticos e bióticos
# Springer Nature Singapore Pte Ltd. 227

2018 S. C Bhatla, MA Lal, Plant Physiology, Development and
Metabolism, https://doi.org/10.1007/978-981-13-2023-1_6
228 6 Translocação de Fotoassimilados
afetar adversamente a translocação de açúcares. O acúmulo de açúcares no citosol

das células do mesofilo na fonte é o fator chave para a inibição da fotossíntese.
Estudar a estrutura do floema é importante, pois facilitaria o aprendizado sobre o
mecanismo molecular envolvido na translocação do açúcar. A deficiência mineral
pode resultar em aumento na proporção de raízes para brotos. Várias proteínas
transportadoras de sacarose (SUTs), facilitando o transporte intracelular de açúcar
entre vários compartimentos subcelulares, bem como de célula para célula, têm
papéis potenciais no controle do movimento da sacarose para os sumidouros
desejados. O capítulo trata do conceito de fonte e sumidouro, vias envolvidas no
transporte de fotoassimilados e características únicas da localização de trans do
açúcar. A parte posterior do capítulo explorará os mecanismos de translocação do
floema, incluindo o carregamento e descarregamento de fotoassimilados no floema e a distribuiç
6.1 Relação fonte-dreno
A translocação de fotoassimilados ocorre no floema que pode ser funcionalmente

caracterizado em três zonas diferentes ao longo da via fonte-dreno (Fig. 6.1). Nas
fontes, estes são muitas vezes referidos como floema de coleta, enquanto nos
sumidouros, estes são denominados como floema de liberação. Os caminhos de conexão dos do
Fig. 6.1 (a) Três zonas funcionais identificadas no floema. (b) Três diferentes zonas de floema podem ser
caracterizadas pelas relações de tamanho entre o elemento crivado e a célula companheira. Célula
acompanhante CC , elemento de peneira SE
6.1 Relação Fonte-Sink 229
são conhecidos como floema de transporte. O fornecimento de fotoassimilados de todas as fontes

não atinge todos os sumidouros. Em vez disso, sumidouros específicos são preferidos a outros por
determinadas fontes. Os fatores que afetam o movimento de fotoassimilados da fonte para o
sumidouro são os seguintes:
1. Proximidade da fonte ao sumidouro - Folhas maduras (fontes) localizadas na região superior das
partes aéreas das plantas geralmente fornecem fotoassimilados para as folhas imaturas em
desenvolvimento (sumidouros) na mesma ortosticia (uma fileira vertical de folhas dispostas uma
diretamente acima da outra ). As folhas presentes na porção inferior do caule abastecem
predominantemente as partes subterrâneas das plantas, enquanto as folhas presentes na porção
média do caule abastecem nas direções ascendente e descendente.
2. Estágio de desenvolvimento – Os ápices da raiz e do broto são geralmente os principais sumidouros

durante o crescimento vegetativo, enquanto os frutos em desenvolvimento tornam-se os
principais sumidouros durante a fase reprodutiva. No momento da senescência, as folhas maduras servem como
Assim, há mudança na fonte e no status de dreno dos órgãos em crescimento durante o
desenvolvimento da planta.
3. Conexões vasculares - Pias que têm conexões vasculares diretas com
fonte são preferidos.

4. Modificação das vias de translocação – O ferimento interfere na via de translocação e leva à
alteração dos padrões de translocação em relação à proximidade e conexões vasculares. De fato,
as interconexões vasculares, conhecidas como anastomoses (reconexão das nervuras foliares
anteriormente ramificadas), atuam como via alternativa para a translocação na ausência de
conexões vasculares diretas entre fonte e dreno.
5. Força do sumidouro – A capacidade de um sumidouro para armazenar ou metabolizar as importações

de açúcar determina sua capacidade de competir pelos açúcares exportados por vários tecidos de origem.
A remoção de um sumidouro resulta em maior translocação de açúcares para outros sumidouros

disponíveis e concorrentes. As folhas jovens atuam como sumidouros mais fortes em comparação
com as raízes quando o fornecimento de uma fonte é comprometido. A rápida utilização de açúcares
pelas células sumidouros resulta na diminuição da concentração de fotoassimilados nos elementos
crivados das folhas jovens, resultando na diminuição da pressão hidrostática. Como resultado, é
evidente um aumento no gradiente de pressão entre a fonte e o dreno, o que leva a uma mudança na
translocação dos fotoassimilados. Essa capacidade das folhas jovens de mobilizar açúcares para si
se deve à sua força de afundamento relativamente alta.
A resistência do sumidouro depende do tamanho (peso total do tecido do dreno) e da atividade do
dreno (taxa de absorção de açúcares de transporte por unidade de peso do tecido do dreno). Os
padrões de translocação podem ser modulados devido à alteração no tamanho ou atividade do sumidouro.
Resistência da pia ¼ de atividade da pia do tamanho da pia

6.2 Transição da folha da pia para a fonte
Em eudicotiledôneas, as folhas atuam como sumidouros durante os estágios iniciais

de seu desenvolvimento. A transição das folhas do sumidouro para a fonte ocorre
gradualmente. Essa transição é iniciada quando a folha atinge 25% de seu tamanho
maduro e a transição geralmente é concluída em folhas expandidas de 40 a 50%. A
transição durante o desenvolvimento foliar é acompanhada por diversas mudanças
anatômicas e fisiológicas responsáveis pela reversão da função de sumidouros para
fonte. A exportação de açúcar da folha é iniciada no ápice da lâmina foliar e
gradualmente se move em direção à base até que toda a folha funcione como
exportadora de fotoassimilados. Durante essa transição, a ponta da folha exporta
açúcares, enquanto a base importa de outras folhas de origem. O início da exportação
e a cessação da importação são dois processos independentes. Em folhas de tabaco,
foi demonstrado que o carregamento e descarregamento de açúcares ocorre por meio
de nervuras completamente diferentes (Fig. 6.2a). Quando a folha é jovem, está em sua
fase de dreno e importa fotossintatos das folhas maduras, que se distribuem por toda
a lâmina por meio de nervuras principais (Fig. 6.2b, linhas grossas marcadas com
setas). A importação de fotossintatos é descarregada das veias principais para o
mesofilo. As veias menores (marcadas com IV) que são delimitadas por veias maiores
de terceira ordem (III) não funcionam na importação e descarga, pois são imaturas. As
nervuras menores não atingem a maturidade até que cesse a importação das folhas de
origem. A cessação da importação envolve o bloqueio da descarga das nervuras
principais por algum tempo durante o desenvolvimento da folha. O fechamento dos
plasmodesmos e a diminuição da frequência dos plasmodesmos são instrumentos
para interromper a importação de açúcares. As folhas começam a exportar açúcares
após o fechamento da rota de importação de açúcar e acúmulo de fotoassimilados
suficientes nos elementos crivados necessários para iniciar a translocação (atua como fonte). Em um
Fig. 6.2 (a) As veias nas folhas mostram a divisão do trabalho. (b) Quando a folha é imatura, ela atua como
um sumidouro. (c) Quando a folha está madura, ela começa a funcionar como fonte. (I) Veias maiores de
primeira ordem (nervura central), (II) Veias maiores de segunda ordem, (III) Veias maiores de terceira ordem,
(IV) Veias menores. As setas indicam a direção do fluxo do fotoassimilado
6.3 Via de Translocação de Fotoassimilados 231
6.3 Via de Translocação de Fotoassimilados
6.3.1 Evidência Experimental
6.3.1.1 Cinturão
Em 1686, Marcello Malpighi (anatomista italiano) realizou um experimento clássico
sobre a translocação de solutos orgânicos. Neste experimento, a casca de uma árvore
foi retirada na forma de um anel ao redor do tronco. Em 1727, Stephan Hales (um
clérigo inglês) repetiu o experimento do anelamento. Neste experimento, foi removida
uma faixa de casca ao redor de um tronco de árvore que efetivamente eliminou os
elementos do floema. Posteriormente, observou-se inchaço na região da casca logo
acima da cintura. Ao contrário disso, a região da casca que estava presente
imediatamente abaixo da cintura encolheu (Fig. 6.3). O experimento demonstrou que
devido ao anelamento, o transporte de açúcares das folhas fotossintetizantes para as raízes foi obstr
No entanto, o transporte de água através do xilema permaneceu inalterado. O
experimento demonstrou que o transporte de açúcares das folhas para as raízes ocorre através do flo
A planta morreu depois de algum tempo, o que demonstrou que os fotoassimilados
são essenciais para o crescimento das partes da planta que não podem realizar a fotossíntese.
6.3.1.2 Autorradiografia A
disponibilidade de compostos radioativos após a Segunda Guerra Mundial proporcionou
aos cientistas a oportunidade de usá-los em vários experimentos. A técnica de retalho reverso foi usa
ÁPICE
Casca
(floema)
Região inchada
acima da cintura
Cinto
Madeira Madeira
(Casca
(xilema) (xilema)
removida)
BASE
Fig. 6.3 Representação esquemática do experimento de anelamento no caule de uma planta intacta,
mostrando o inchaço da região acima do anelamento devido ao acúmulo de açúcares
para aplicação de traçadores radioativos na folha. Em outra abordagem, a cutícula da

folha foi removida por abrasão e, em seguida, os compostos radioativos foram aplicados
diretamente na folha. Alternativamente, a folha foi exposta ao dióxido de carbono marcado
(14CO2) em uma câmara fechada. Posteriormente, foi analisado o 14CO2 incorporado aos
fotoassimilados que foram exportados via fluxo de translocação. O 14C rotulado primeiro
é incorporado à sacarose, mas depois é incorporado em muitos outros compostos
orgânicos. A localização desses compostos radioativos pode ser feita com o auxílio da
técnica de autorradiografia.
6.4 Características das células do floema com referência

à translocação de fotoassimilados
O floema consiste em elementos crivados (SEs), células companheiras e parênquima floema.

Além disso, o tecido do floema também pode incluir fibras e esclereídes que fornecem
principalmente resistência e proteção. O parênquima do floema armazena e libera
moléculas de alimentos. Os elementos crivados maduros (SE) são células do floema
especializadas em translocação. Os elementos de peneira foram descobertos por Theodor
Hartig em 1837, e seu papel no transporte de longa distância foi demonstrado por ele em
1860. Um elemento de peneira é um termo composto usado para elementos de tubo de
peneira (em angiospermas, STE) e células de peneira (em gimnospermas ). Áreas crivadas
estão presentes nas paredes celulares dos elementos crivados. Os STEs em angiospermas
são caracterizados pela presença de placas crivadas que são áreas crivadas diferenciadas,
ao contrário das gimnospermas que não possuem placas crivadas e todas as áreas
crivadas são semelhantes. As células condutoras adjacentes são interconectadas por
poros, formando estruturas semelhantes a tubos. O diâmetro dos poros em outras áreas
de peneira varia de <1 a ~15 ÿm. A membrana plasmática está em continuação nos poros
da peneira. STE são únicos entre as células vivas das plantas e são caracterizados pela
falta de muitas estruturas normalmente encontradas nas células vivas. Nas angiospermas,
os elementos crivados estão associados a uma ou mais células companheiras. STEs e
suas células companheiras associadas são derivadas da divisão desigual de uma célula-
mãe comum. Numerosos plasmodesmos estão presentes entre STE e células
companheiras, indicando sua associação funcional. Durante o desenvolvimento, os
elementos crivados perdem núcleos. Primeiro, os cromossomos são perdidos e, em
seguida, o envelope nuclear é perdido. Nucléolo é retido por mais tempo. No entanto, o
citoplasma não é destruído. Geralmente, os elementos crivados não possuem
microfilamentos, microtúbulos, ribossomos e corpos de Golgi. Além de reter a membrana
plasmática na maturidade, os elementos crivados contêm mitocôndrias modificadas ,
plastídios e retículo endoplasmático liso, e suas paredes não são lignificadas (Fig. 6.4). O
tonoplasto não é contínuo em elementos crivados maduros e está ausente nas paredes
transversais. Como resultado, não há distinção clara entre o citoplasma e o vacúolo, e o
espaço interno é chamado de lúmen. As placas de peneira são caracterizadas por poros
relativamente maiores do que outras áreas de peneira e estão presentes nas paredes finais dos STEs. As
6.4 Características das células do floema com referência à translocação de fotoassimilados 233
Fig. 6.4 (a) Representação esquemática das características ultraestruturais de um elemento crivado maduro.
(b) Representação esquemática de três tipos diferentes de células companheiras (setas apontando para
plasmodesmos). Elementos de peneira SE , célula complementar comum OCC (I), célula de transferência TC
(II), célula intermediária IC (III)
vasos do xilema, estas são células vivas. Essas células podem ser plasmolisadas, uma vez
que a membrana plasmática dessas células é mantida, pois os elementos do tubo crivado
retêm a capacidade de gerar pressão de turgescência.
6.4.1 Mecanismo de Selagem do Floema
Durante o processo de translocação, os tubos crivados estão sob pressão de turgescência

interna muito alta. Sempre que houver danos a um tubo de peneira (por exemplo, um corte),
a liberação de pressão resulta na exsudação de seu conteúdo da extremidade cortada,
causando perda de seiva do floema contendo fotoassimilados. As plantas empregam
mecanismo de vedação para evitar a perda de fotoassimilados. A obstrução de curto prazo
envolve proteínas P, enquanto a calose está envolvida no mecanismo de controle de danos
a longo prazo. As proteínas P (anteriormente conhecidas como lodo) são encontradas no
STE da maioria das angiospermas (exceto algumas monocotiledôneas), mas estão ausentes
nas gimnospermas. As proteínas P podem existir em formas tubulares, granulares, fibrilares
ou cristalinas, dependendo da espécie e maturidade da célula. Em células imaturas, as proteínas P aparecem
Os corpos da proteína P podem ser fusiformes, esferoidais, enrolados ou torcidos. Em Cucurbita
maxima, as proteínas P constituem duas proteínas principais, a proteína do filamento do

floema (PP1) e a lectina do floema (PP2). Eles são sintetizados em células companheiras e
posteriormente transportados para os elementos da peneira de forma simplástica (via
plasmodesmos). O gene que codifica PP1 mostra semelhança de sequência com os genes
que codificam para inibidores de proteinase de cisteína. Esta homologia indica que PP1
pode desempenhar um possível papel na defesa contra insetos que se alimentam de seiva
do floema. Elementos de peneira danificados são selados por proteínas P e outras inclusões
celulares que obstruem os poros da placa de peneira. Isso leva à prevenção da perda
adicional de seiva do floema. A biossíntese de calose, um ÿ-1, 3-glucano, nos poros da peneira também evi
A calose sintase sintetiza a calose na membrana plasmática que é então depositada entre
a membrana celular e a parede celular. A calose da ferida é sintetizada em resposta a danos
nos elementos da peneira. Gradualmente, a deposição de calose da ferida nos poros da
peneira sela os elementos da peneira danificados do tecido circundante, levando à
prevenção da perda de seiva do floema. Os poros da peneira do STE são contraídos devido
à deposição de calose. Durante a recuperação de elementos crivados danificados, a calose
da ferida desaparece devido à atividade da enzima hidrolisadora de calose.
6.4.2 Interação de Células Acompanhantes de Tubo de Peneira
As células companheiras estão intimamente associadas ao desenvolvimento e à

funcionalidade do STE. Cada STE está associado a uma ou mais células companheiras.
Estes estão conectados ao STE através de inúmeras conexões plasmodesmatais. Como as
células companheiras não são longitudinalmente contínuas, elas não constituem caminho
para o transporte de fotoassimilados. O transporte de fotoassimilados para STEs em
nervuras menores das folhas é facilitado por células companheiras. O padrão de venação
nas folhas é projetado para otimizar o transporte de fotoassimilados das células do mesofilo
para o complexo SE/CC. As nervuras menores nas folhas são a área de captação que consiste em um ou p
Estruturalmente, as veias menores têm poucos elementos crivados e células parenquimáticas
muito maiores. As veias menores constituem o floema de coleção. Acredita-se que os CCs
forneçam energia aos STEs na forma de ATP (em virtude de terem várias mitocôndrias) e
proteínas porque o citoplasma dos STEs não possui mitocôndrias, que são cruciais para a
manutenção da estrutura celular. As células companheiras possuem núcleo com grande
grau de endoploidia. A presença de citoplasma denso com grande quantidade de RNA e
muitas mitocôndrias nos CCs sugerem que eles são metabolicamente ativos. Alta atividade
ATPase foi demonstrada em células companheiras. As espécies foram categorizadas
dependendo da continuidade apoplasmática e simplásmica das veias menores com as
células do parênquima floema que as circundam (discutido mais adiante). As espécies do
tipo 1 incluem aquelas em que existem conexões simplásmicas entre o complexo STE/CC e
as células do parênquima circundante devido à presença de muitas conexões
plasmodesmáticas. As células companheiras nas espécies do tipo 1 são conhecidas como
células intermediárias (Fig. 6.4b). As células intermediárias possuem vários vacúolos pequenos, mas
possuem cloroplastos com tilacóides pouco desenvolvidos. Eles também não possuem grãos de
amido nos cloroplastos. Vários plasmodesmos estão presentes na interface desses tipos de células
companheiras com as células vizinhas, especialmente com as células da bainha do feixe.
As espécies do tipo 2 incluem aquelas em que há um número moderado a baixo de plasmodesmos
entre STE/CC e as células parenquimatosas circundantes. Na categoria tipo 2A, as células
companheiras comuns são caracterizadas por relativamente menos conexões plasmodesmáticas
com as células do parênquima floema circundante. Possuem cloroplastos com tilacóides bem
desenvolvidos e a superfície interna da parede celular é lisa. Aparentemente, parece que estes podem
estar envolvidos no carregamento do floema principalmente através da via apoplástica ou às vezes
simplástica, uma vez que não possuem nenhuma ou um número variável de conexões
plasmodesmáticas com as células vizinhas. A segunda categoria do tipo 2, ou seja, o tipo 2B, possui
células companheiras que possuem crescimentos de parede semelhantes a dedos nas paredes
celulares afastadas dos elementos da peneira.
Estes são conhecidos como células de transferência. Os crescimentos internos da parede aumentam
a área de superfície da membrana plasmática, aumentando assim a transferência de solutos através da membrana.
Semelhante às células companheiras comuns, as células de transferência também possuem muito
poucas conexões plasmodesmáticas com as células vizinhas e parecem ser isoladas de forma
simplástica. Acredita-se que essas células sejam especializadas na captação de solutos por via
apoplástica. No entanto, o papel de algumas conexões plasmodesmatais não é conhecido atualmente.
As células de transferência também podem possuir cloroplastos com tilacóides bem desenvolvidos.
Células companheiras comuns e células de transferência são características daquelas plantas nas
quais os fotossintatos são transferidos apoplasticamente das células do mesofilo para os elementos
crivados. Por outro lado, as células intermediárias funcionam no transporte simplástico de
fotossintatos das células do mesofilo para os elementos crivados. A Tabela 6.1 mostra a relação
entre a estrutura de vários tipos de células companheiras em veias menores e seu papel no
carregamento do floema.
6.4.3 Composição da Seiva do Floema
É difícil obter seiva pura do STE do floema para análise devido à possibilidade de contaminação de
outros tecidos lesados no momento da coleta da amostra. Outra dificuldade na coleta da seiva do
floema é devido à vedação
Tabela 6.1 Relação entre a estrutura das células companheiras em veias menores e o modo de carregamento do floema
Célula Célula Transferir
Tipo de células companheiras companheira comum companheira intermediária células

2 Menos de
Nº de plasmodesmos na interface da célula 10–0,1 por ÿm Mais de 10 por ÿm
2
companheira e suas células vizinhas 0,1 por
2 ÿm
Açúcar de transporte predominante Sacarose, álcoois Sacarose, Principalmente
de açúcar e oligossacarídeos galactosil sacarose

RFOsa (RFOs)
uma
Oligossacarídeos da família RFO Rafinose

mecanismo que ocorre nos STEs no momento da lesão mecânica. Um dos métodos
utilizados para reduzir o selamento por lesão é por meio de um agente quelante como o
EDTA, responsável pela quelação de íons Ca2+ necessários para a síntese de calose.
Outro mecanismo envolvido é coletar a seiva do estilete cortado de um pulgão depois de
anestesiado (Quadro 6.1). A possível presença de alguns compostos no estilete não
permite a vedação em STE durante a sucção por pulgões. Como a seiva no STE está sob
pressão, ela continua escorrendo para fora do estilete e pode ser coletada. Químico
Quadro 6.1: Técnica para Coleta de Seiva do Floema

A alta pressão de turgescência nos elementos do tubo crivado e as reações da
ferida tornam a coleta da seiva do floema uma tarefa desafiadora. Às vezes, durante
o processo de corte, são causados danos ao floema, e isso leva à contaminação da
seiva do floema. A pressão repentina liberada devido ao dano causa a ruptura de
organelas e proteínas celulares. A diluição da amostra de floema ocorre devido ao
influxo de água do xilema. Assim, a análise da seiva do floema coletada após o corte
do floema geralmente não é uma abordagem preferível.
Uma abordagem confiável para coleta de seiva de floema explora o estilete de
pulgão como uma “seringa natural”. Os pulgões são pequenos insetos sugadores
de seiva pertencentes à superfamília Aphidoidea. Sua parte bucal consiste em
quatro estiletes tubulares que são inseridos na parede celular compartilhada entre
as células epidérmicas e as orientam através das células do parênquima cortical
(CPCs) e das células do parênquima do floema (PPCs) e, finalmente, para os tubos
de peneira (STs). Durante essa navegação, os pulgões secretam saliva em gel que
endurece no túbulo e facilita o movimento para frente do estilete. Os pulgões são anestesiados com C
A seiva do floema escorre da extremidade cortada devido à alta pressão de
turgescência nos elementos da peneira, que é coletada para análise posterior. A
quantidade de seiva do floema coletada é pequena. Este método de coleta da seiva
do floema é tecnicamente difícil , mas acredita-se que produza seiva do floema
relativamente pura e, portanto, fornece detalhes bastante precisos sobre a composição da seiva do flo
a análise da seiva do floema, coletada de um estilete de pulgão ou de feridas com

elementos crivados, revelou que ela contém água, açúcares, RNA, proteínas,
aminoácidos, ácidos orgânicos, hormônios e íons minerais. A Tabela 6.2 mostra
diferentes tipos de materiais translocados no floema. Noventa por cento das
moléculas orgânicas presentes na seiva do floema consistem em carboidratos,
principalmente sacarose. A sacarose (0,3-0,9 M) emergiu como o açúcar mais
preferido para a translocação de fotossintatos a longa distância. Isso provavelmente
pode ser atribuído à sua natureza não redutora. Os açúcares não redutores são
menos reativos em comparação com os açúcares redutores. Isso se deve ao fato
de que seus grupos cetona ou aldeído são reduzidos a um álcool ou se combinam
com um grupo semelhante em outro açúcar. A ligação acetal entre as subunidades é estável e nã
Pelo contrário, açúcares redutores como glicose e frutose têm um grupo funcional
aldeído ou cetona livre que é capaz de reduzir agentes oxidantes suaves.
Ao contrário do amido, a sacarose é solúvel em água. Nos membros das famílias
Rosaceae e Cucurbitaceae, oligossacarídeos, como rafinose (um trissacarídeo),
estaquiose (um tetrassacarídeo) e verbascose (um pentassacarídeo), também são
translocados no floema. Nos entrenós do caule de Cucurbita maxima, a estaquiose
(sacarose + duas moléculas de galactose) representa cerca de 46% do total de
açúcares translocados, enquanto nas famílias Oleaceae e Rosaceae também são
translocados polióis, como manitol e sorbitol. Em Sorbus aucuparia (família
Rosaceae), o sorbitol é o principal componente carboidrato da seiva do floema ao
lado da sacarose. Existem transportadores de poliol específicos. O pH da seiva do
floema é alto (7,4–8,7). A glutationa reduzida, uma forma translocada de enxofre,
também está presente na seiva do floema. Cátions, como K+ e Mg2+, também são
encontrados na seiva do floema, além da presença de quantidades de Ca2+ em transe .
No floema, o nitrogênio é translocado na forma de aminoácidos, principalmente
ácido glutâmico e ácido aspártico, e suas respectivas amidas, glutamina e asparagina.
No entanto, a concentração de aminoácidos e ácidos orgânicos é variável na
mesma espécie e geralmente é baixa em comparação com os açúcares. Devido à
presença de grandes quantidades de carboidratos, a relação C/N da seiva do
floema é muito maior que a da seiva do xilema e varia entre 15 e 200. Os níveis de
compostos nitrogenados transportados são bastante altos durante a senescência foliar, uma vez
Tabela 6.2 Composição dos Constituintes Concentração (mg.mL1 )

exsudatos do floema do caule
Açúcares 80–106
da mamona (Ricinus communis)
Aminoácidos 5
Potássio 2–4
Ácidos orgânicos 2–3

Proteínas 1–2
Cloreto 0,4–0,7
Fosfato 0,4–0,6
Magnésio ~0,1
tecidos lenhosos para armazenamento. Plantas com nódulos fixadores de nitrogênio

transportam nitrogênio na forma de ureídeos, como ácido alantóico, alantoína e citrulina.
Proteínas e RNA também são transportados em baixas concentrações. As proteínas P são a
forma predominante de proteínas que ocorrem na seiva do floema. Várias enzimas, como
proteínas quinases, tiorredoxina, ubiquitina e chaperonas, também foram relatadas. RNAs,
que incluem mRNA, RNAs patogênicos e pequenos RNAs reguladores, também ocorrem na
seiva do floema. As moléculas de RNA geralmente formam complexos com proteínas como
ribonucleoproteínas (RNPs). RNAs e proteínas provavelmente atuam como moléculas sinalizadoras.
Alegadamente, a seiva do floema contém hormônios vegetais, como auxina, giberelina,
citocina e ácido abscísico. Tem sido sugerido que, até certo ponto, o transporte de auxina a
longa distância ocorre nos elementos da peneira. Hormônio de defesa vegetal, ácido
jasmônico, também foi relatado na seiva do floema. Recentemente, a translocação de
agroquímicos xenobióticos também foi relatada no floema. Os xenobióticos são moléculas
biologicamente ativas que são estranhas ao corpo de um organismo. A eficácia dos
agroquímicos xenobióticos como herbicidas e inseticidas é frequentemente determinada por
sua taxa de absorção e subsequente translocação. A aplicação foliar de um herbicida de
amplo espectro, N-(fosfonometil)glicina, também conhecido como glifosato, resulta em sua
rápida translocação para as regiões meristemáticas, incluindo raízes subterrâneas, através
do floema.
6.4.4 Translocação de Fotoassimilados: Recursos Exclusivos
A taxa de movimento de várias substâncias nos elementos da peneira pode ser expressa em
termos de velocidade ou taxa de transferência de massa. A velocidade é a distância linear
percorrida por unidade de tempo. A taxa de transferência de massa refere-se à quantidade
de material que passa por uma determinada seção transversal de elementos de peneira por
unidade de tempo ( transferência de massa específica, ou seja, SMT). A medição da velocidade
pode ser conseguida empregando uma técnica de marcação radioativa convencional simples.
Envolve a exposição da folha de origem ao 14CO2 por um breve período. A chegada de
açúcares marcados com 14C no tecido sumidouro é monitorada com a ajuda de um detector.
A medição de velocidades através dessas técnicas mostrou que a velocidade de transporte
do floema varia de 0,08 a 0,42 mm.seg1 (média ~ 0,28 mm/seg). No entanto, técnicas mais
sofisticadas, como espectroscopia de ressonância magnética nuclear (RMN) e ressonância
magnética (RM), estão sendo usadas para maior precisão. Na mamona, a velocidade de
transporte do fotoassimilado, medida por RMN e RM, foi de 0,25 mm.seg1 . Atualmente, as
taxas são medidas como adas
medição massa (em
taxas dekg) ganha por unidade
transferência deindicaram
de massa tempo. Estudos
que elarelativos
varia de à
2,8
a 41,7 ÿg.sec1.mm2 .
A taxa de transporte de açúcar é maior do
que pode ser explicada simplesmente pela difusão.
6.5 Mecanismo de Translocação de Fotoassimilados 239
6.5 Mecanismo de Translocação de Fotoassimilados
O movimento de fotossintatos dos tecidos de origem para os elementos da peneira é

conhecido como carregamento do floema. A energia é necessária para o movimento dos
fotoassimilados dos elementos crivados para os tecidos sumidouros. O movimento de
fotoassimilados dos elementos crivados para os tecidos sumidouros é conhecido como
descarga do floema. O movimento da sacarose ao longo da rota de transporte do floema
não requer energia. Fatores como estrutura dos elementos crivados, taxas de translocação
e translocação simultânea em diferentes direções devem ser levados em consideração,
enquanto qualquer hipótese para mecanismo de translocação de açúcar é proposta. Assim,
o mecanismo de translocação de fotoassimilados seria tratado em três tópicos, ou seja,
carregamento do floema, descarregamento do floema e movimento do açúcar nos condutos
após o açúcar ter sido carregado na fonte e os açúcares terem sido descarregados no sumidouro.
6.5.1 Carregamento de Fotoassimilado
A triose fosfato sintetizada durante o dia como resultado da fotossíntese é transportada

dos cloroplastos para o citosol, onde são utilizadas para a síntese de sacarose. O amido
transitório armazenado nos cloroplastos durante o dia é convertido em sacarose durante a
noite. Em algumas espécies, outras formas de transporte de açúcares, como a família
rafinose de oligossacarídeos (RFOs), são posteriormente sintetizadas a partir da sacarose.
Álcoois de açúcar, como manitol, também são sintetizados a partir de fosfatos de hexose.
Durante o carregamento do floema, os açúcares são transportados para o complexo SE-
CC. O carregamento do floema pode ocorrer através das vias apoplástica ou simplástica.
No transporte apoplástico, os açúcares precisam atravessar a membrana plasmática pelo
menos uma vez, enquanto os açúcares se movem de célula para célula através de conexões
plasmodesmáticas sem cruzar a membrana plasmática durante o transporte simplástico.
Nas folhas de fotossíntese, o transporte inicial de fotossintetizantes (principalmente
açúcares) das células do mesofilo para as células parenquimatosas adjacentes ao complexo
SE-CC é de natureza simplástica. No entanto, o movimento subsequente de açúcares para
as células companheiras pode ocorrer através do simplasto via plasmodesmata, ou os
açúcares podem entrar no apoplasto antes do carregamento do floema. Em algumas
espécies, uma das duas vias de transporte é predominante, enquanto muitas espécies podem apresentar m
6.5.1.1 Carregamento apoplástico

Na via de carregamento apoplástico do floema, os açúcares são transportados
simplasticamente das células do mesofilo para as células do parênquima do floema
localizadas adjacentes ao complexo SE-CC e são liberados no apoplasto (Fig. 6.5a), ou
alternativamente os açúcares podem ser liberados no apoplasto próximo às células do
mesofilo e podem se difundir na região do apoplasto até SE-CC e são carregados no
complexo SE-CC. Os açúcares geralmente ficam mais concentrados no complexo SE-CC
em comparação com as células do mesofilo, o que é confirmado pela medição do potencial
osmótico (ÿs ) dessas células. Na beterraba, o potencial osmótico do complexo SE-CC foi
observado em cerca de 3,0 MPa em comparação com o potencial osmótico das células do mesofilo, que é
Fig. 6.5 (a) Corte vertical de uma folha típica de dicotiledônea. (b) Uma porção da folha ampliada para
mostrar o carregamento de floema apoplástico. O transporte de açúcares do mesofilo para a célula do
parênquima do floema é simplástico. Posteriormente, os açúcares são liberados no apoplasto, ou podem
ser liberados no apoplasto próximo às células do mesofilo e se difundir na região do apoplasto próximo a
SE/CC para carregamento apoplástico. (c) ATPase localizada na membrana plasmática da célula companheira implicada na ca
O acúmulo de sacarose no complexo SE-CC é contra o gradiente de concentração, a

captação de sacarose na via apoplástica requer energia metabólica. A carga ativa de
sacarose foi confirmada experimentalmente pela demonstração da inibição da carga de
açúcares fornecidos exogenamente na presença de inibidores respiratórios.
Existem transportadores de efluxo de sacarose localizados na membrana plasmática das
células do parênquima do floema ou na membrana plasmática das células do mesofilo que
são conhecidos como transportadores SWEET (os açúcares serão eventualmente
transportadores exportados). Estes são responsáveis pela liberação de sacarose na região apoplástica, e d
papel no modo apoplástico de carregamento do floema. Patógenos induzem a expressão de

genes SWEET para acessar o pool de sacarose da planta. O transporte de açúcares do
apoplasto para o complexo SE-CC novamente requer o cruzamento da membrana plasmática
e é um processo que requer energia. É facilitado por simportadores de sacarose-H+ . Estes
são transportadores específicos de sacarose localizados na membrana plasmática (Fig. 6.5b).
Esses transportadores de sacarose pertencem à família SUT/SUC. É um processo de transporte
secundário no qual é utilizada a energia gerada pela bomba de prótons. A ATPase localizada
na membrana plasmática bombeia prótons do complexo SE-CC para o apoplasto (Fig. 6.5c).
Isso leva ao estabelecimento de uma maior concentração de prótons no apoplasto, e um
potencial de membrana de cerca de 120 mV é estabelecido. A energia no gradiente de prótons
é posteriormente explorada para conduzir o cotransporte de sacarose para o simplasto do
complexo SE-CC, que é acoplado ao transporte de H+ . Vários simportadores de sacarose-H+
foram localizados no floema. Para citar algumas, as proteínas de transporte de sacarose SUT1
e SUC2 foram identificadas em Solanum tuberosum e Arabidopsis thaliana, respectivamente.
Pelo contrário, os transportadores de sacarose de tonoplasto funcionam como antiportadores de sacarose-H+
Em muitas espécies, transportadores de poliol também foram identificados para transporte.
6.5.1.2 Carga Simplástica Ativa Várias

espécies são caracterizadas pela presença de células intermediárias que apresentam
numerosos plasmodesmos com as células vizinhas. Espécies como coleus (Coleus blumei),
abóbora (Cucurbita pepo) e melão (Cucurbita melo) possuem células intermediárias nas nervuras
menores. Todas as células desde as células do mesofilo até o complexo SE-CC estão
conectadas umas às outras através de plasmodesmos (Fig. 6.6). Como o complexo SE-CC
contém maior concentração de soluto em comparação com as células do mesofilo? Como
ocorre o acúmulo de açúcares específicos contra um gradiente de concentração?
A seguir, dois mecanismos possíveis foram propostos para responder a essas perguntas.
6.5.1.3 Aprisionamento de
Polímeros É essencial que a concentração de sacarose seja alta nas células do mesofilo em
comparação com as células intermediárias para uma difusão bem-sucedida da sacarose nas
células intermediárias. De acordo com o modelo proposto por Turgeon (1996), moléculas
maiores de açúcar pertencentes a RFOs (família rafinose de oligossacarídeos), como rafinose
um trissacarídeo (frutose-glicose-galactose), estaquiose-um tetrassacarídeo (Fru-Glu-Gal-Gal) ,
e verbascose, um pentassacarídeo (Glu-Fru-gal-gal-Gal)
(Fig. 6.7a), são sintetizados dentro das células intermediárias a partir da sacarose transportada
e galactinol (um metabólito da galactose). Enzimas essenciais para a síntese de RFOs estão
preferencialmente localizadas nas células intermediárias. A utilização da sacarose para a
síntese de RFOs em células intermediárias e sua síntese em células do mesofilo mantém o
gradiente de concentração necessário para a difusão da sacarose nas células intermediárias.
Esses polímeros sintetizados nas células intermediárias não podem se difundir de volta para
as células do mesofilo. Possivelmente, o limite de exclusão de tamanho (SEL) dos
plasmodesmos na interface do parênquima do floema e das células intermediárias é pequeno,
de modo que moléculas maiores que a sacarose são excluídas por eles. O SEL dos
plasmodesmos presentes na interface das células intermediárias e a peneira
Fig. 6.6 (a) Corte vertical de uma folha típica de dicotiledônea. (b) Uma porção da folha ampliada para
mostrar a via simplástica do carregamento do floema
os elementos devem ser grandes o suficiente para permitir a passagem dos açúcares
polimerizados, como moléculas de rafinose, estaquiose e verbascose. Uma vez que, de
acordo com este modelo, os açúcares na forma polimérica (rafinose, estaquiose e
verbascose) são aprisionados devido ao seu grande tamanho e não podem retornar, este
modelo é conhecido como modelo de aprisionamento de polímero (Fig. 6.7b). O gradiente
de sacarose mantido entre o complexo SE-CC e a célula do mesofilo facilita a difusão da
sacarose. Embora a sacarose se mova passivamente das células do mesofilo para as
células intermediárias em resposta ao gradiente de concentração, o modelo de captura
de polímero é um mecanismo ativo. Ao contrário do modo apoplástico de translocação
de açúcar, a energia não é consumida para o transporte de sacarose através da membrana
plasmática; em vez disso, é consumido para ligar a sacarose a uma, duas ou três moléculas de galactino
6.5.1.4 Carga Simplástica Passiva A carga

simplástica de fotoassimilados em algumas plantas é passiva e é conduzida por difusão
simples. A carga passiva é mais difundida em espécies lenhosas, especialmente em
árvores. No simplasto passivo, o transporte de sacarose no floema ocorre em resposta à
concentração de soluto entre as células do mesofilo e o complexo SE-CC.
A comparação das concentrações de solutos e potenciais osmóticos de folhas inteiras
mostrou que a sacarose e os álcoois de açúcar são mais concentrados no citosol como
Fig. 6.7 (a) Diferentes polímeros de açúcar representando suas unidades constituintes. (b) Representação
esquemática do modelo de captura de polímero
comparado aos vacúolos das células do mesofilo. Isso resulta no aumento da força motriz
para o carregamento passivo em espécies que empregam essa estratégia.
6.5.1.5 Padrões de Carregamento de Floema Apoplástico e Simplástico

Em regiões tropicais e subtropicais, árvores e arbustos possuem conexões
plasmodesmáticas abundantes entre o floema e as células vizinhas. Ao contrário
disso, plantas herbáceas encontradas em regiões temperadas e áridas
apresentam menos plasmodesmos entre o floema e as células vizinhas. Isso
indica que a via apoplasmática de carga de floema é preferida em plantas que
crescem em clima temperado, enquanto a carga simplásmica de floema pode ser preferida em
Isso pode ser devido à diminuição da solubilidade da rafinose em temperaturas mais baixas,
o que pode aumentar a viscosidade da seiva do floema, resultando na diminuição da
fotossíntese. Essa pode ser a razão para o modo apoplástico de translocação de
fotoassimilados em plantas temperadas. A capacidade reduzida de transporte de
fotoassimilados em plantas com carga de floema simplásmico pode ainda estar associada à
capacidade limitada das células intermediárias de converter sacarose em RFOs. A Tabela
6.3 resume a comparação nos padrões observados nos mecanismos de carregamento do
floema apoplástico e simplástico. Existem plantas que são carregadas inteiramente por um
mecanismo, como o tabaco (Nicotiana tabacum), um carregador apoplástico, e verbasco (Verbascum phoenice
Algumas plantas, como a ostra (Acanthus mollis) que utilizam
Tabela 6.3 Padrões de carregamento de floema apoplástico e simplástico
Carregamento de floema simplástico
Carregamento Aprisionamento
Recursos característicos de floema apoplástico de polímero Passiva
Hábito de planta Ervas e Principalmente árvores

Principalmente herbáceo árvores
Número de plasmodesmos conectando o Alguns Diversos Diversos
Complexo SE-CC para as células circundantes
Tipo de células companheiras Células Células Células

companheiras comuns intermediárias companheiras
ou células de transferência comuns
Açúcar de transporte Sacarose Sacarose e Sacarose e

RFOs álcoois
de açúcar
Dependência de transportador no complexo SE- Dependente Independente Independente

CC
Concentração total de açúcares de transporte nas Baixo Baixo Alto

folhas de origem
mecanismo” para translocação de açúcares, também são capazes de carregamento de floema

apoplástico. Essas plantas possuem células intermediárias e células de transferência em suas
veias menores. Em Alonsoa meridionalis, a expressão do gene da estaquiose sintase (indicativo
do aprisionamento do polímero simplástico) e do transportador de sacarose (indicativo do
carregamento do floema apoplástico) foi encontrado para ser específico para as células
intermediárias e células companheiras comuns, respectivamente.
6.5.2 Descarga de Fotoassimilados
O descarregamento do floema envolve a importação de açúcares dos elementos crivados para

os tecidos sumidouros por uma via de transporte de curta distância que demanda energia.
Também é chamado de transporte de elemento pós-peneira. A descarga rápida do floema ocorre
quando um pulgão se alimenta da seiva do floema ou também por causa de outros patógenos.
Os pulgões se alimentam de compostos nitrogenados e os carboidratos são secretados como
melada. Os açúcares transportados são armazenados ou metabolizados em sumidouros.
6.5.2.1 A descarga do floema ocorre via Apoplast ou Symplast Devido à

variação na estrutura e função dos sumidouros, existe mais de uma via possível para
descarga do floema e transporte de curta distância. A via de descarga do floema
geralmente depende do estágio de desenvolvimento dos sumidouros. Assim como o
carregamento do floema, o processo de descarregamento do floema pode ocorrer
inteiramente através do symplast via plasmodesmata. Em algumas dicotiledôneas,
como beterraba sacarina e tabaco, a descarga do floema é completamente simplástica
nas folhas jovens. As pontas das raízes, as regiões meristemáticas e alongadas das raízes, também e
Principalmente a via simplástica predomina em tecidos sumidouros envolvidos na divisão
celular e atividades metabólicas, mas sumidouros envolvidos em atividades de armazenamento, como em
Fig. 6.8 (a) Descarga de

floema apoplástico e transporte
de curta distância. 1.
A etapa apoplástica está
localizada no próprio local de
descarga, ou seja, durante o
movimento do complexo SE-
CC para o parênquima floema.
2A. A etapa apoplástica está
localizada longe do complexo
SE-CC, ou seja, durante o
movimento de uma célula do
parênquima para outra célula
do parênquima ou célula da bainha do feixe ou 2B do feixe
célula bainha para célula afundar. (b)
Descarga de floema simplástico
e transporte de curta distância
frutos e sementes, a via de curta distância é parcialmente apoplástica em algum

estágio de desenvolvimento. No desenvolvimento de sementes, há a necessidade de
uma via apoplástica para o carregamento de açúcares. Isso é atribuído à ausência de
plasmodesmos entre os tecidos materno e embrionário (Fig. 6.8a). Há troca da via
apoplástica ou simplástica nesses sumidouros, com a via apoplástica tornando-se
funcional quando a concentração de açúcares nos sumidouros é alta. A etapa
apoplástica pode estar localizada no próprio local de descarga (Fig. 6.8a1) ou longe
do complexo SE-CC (Fig. 6.8a, 2A-2B). Na via apoplástica, o açúcar de transporte pode
ser parcialmente metabolizado no apoplasto ou pode atravessar o apoplasto inalterado.
Por exemplo, a sacarose pode ser hidrolisada em glicose e frutose no apoplasto pela
invertase da parede celular. Subseqüentemente, glicose e/ou frutose atravessarão a membrana plas
A atividade da invertase da parede celular aumenta a força do sumidouro. A sacarose
será translocada no STE enquanto o gradiente for mantido entre a fonte e o sumidouro.
Na planta parasita — Orobanche sp. — o manitol se acumula após a conexão haustorial
que diminui o potencial osmótico da planta em comparação com a planta hospedeira.
Isso indica que a enzima responsável pela síntese de manitol no Orobanche sp. pode
ser direcionado para afastar a planta parasita. Durante a descarga simplástica, a
energia não é necessária para o transporte de açúcar dos elementos crivados para os
tecidos sumidouros. A descarga de açúcar via plasmodesmata ocorre passivamente
(Fig. 6.8b). O movimento dos açúcares de transporte dos elementos crivados para os
tecidos sumidouros ocorre em resposta ao gradiente de concentração. No entanto, a energia metabó
várias atividades, como a respiração. Em contraste, a descarga do floema apoplástico

envolve o movimento dos açúcares de transporte através da membrana plasmática
duas vezes, ou seja, membrana plasmática do complexo SE-CC e célula sumidouro.
Além disso, o tonoplasto também é atravessado caso a translocação de açúcares de
transporte ocorra no vacúolo para fins de armazenamento. Estudos experimentais em
soja mostraram que transportadores dependentes de energia facilitam o descarregamento
de sacarose no apoplasto e a absorção de sacarose no embrião. Os transportadores
implicados no efluxo e captação de sacarose demonstraram ser bidirecionais em alguns
estudos. A direção do transporte é determinada pelo gradiente de sacarose, gradiente
de pH e potencial de membrana. O simportador SUT1 relatado em tubérculos de batata
para carregamento de floema também foi relatado nos tecidos do sumidouro.
6.5.2.2 Translocação de longa distância de fotoassimilados em STE

Modelo de Fluxo de
Pressão O fluxo de massa é um dos modelos amplamente aceitos usados para explicar
a translocação de fotoassimilados de longa distância no floema. Isso foi inicialmente
proposto em 1930 por Ernst Münch (um bioquímico alemão). De acordo com este
modelo, o mecanismo para a translocação de fotoassimilados no floema é de natureza
passiva (Fig. 6.9). Afirma que o carregamento de açúcar no STE na fonte e o
descarregamento no sumidouro são seguidos pela absorção e remoção de água,
respectivamente, que é então responsável por estabelecer o gradiente de pressão nos
condutos (os elementos da peneira). A transferência de massa de solutos da fonte para
o sumidouro ocorre junto com o movimento da água, que se move em resposta a um
gradiente de pressão de turgescência ( fluxo a granel). A carga de floema impulsionada
por energia nos tecidos de origem causa acúmulo de açúcares nos elementos da peneira, o que gera u
Isso resulta no desenvolvimento do gradiente de potencial hídrico, e a água tende a
entrar nos elementos crivados do xilema, causando um aumento na pressão de
turgescência (ÿP). O inverso acontece nos tecidos sumidouros, onde a descarga de
açúcares causa uma diminuição na concentração de açúcar nos elementos crivados,
levando a uma diminuição do potencial de soluto e aumento do potencial hídrico em
comparação com o do xilema, resultando em movimento de água dos elementos
crivados para o xilema e, posteriormente, diminuição da pressão de turgescência nos
elementos crivados do sumidouro. O movimento da água no floema ocorre da fonte
para o sumidouro em resposta ao gradiente de potencial de pressão. Tal movimento da
água não ocorre contra a lei da termodinâmica. O movimento da água ocorre por fluxo
em massa e não por osmose durante seu movimento de um tubo de peneira para outro.
Além disso, o movimento de solutos e água ocorre na mesma taxa. Sob essas
condições, o potencial do soluto não pode contribuir para impulsionar o movimento da
água. Assim, na via de translocação, o movimento da água é impulsionado pelo
gradiente de pressão e não pelo gradiente de potencial da água. As placas crivadas
causam aumento na resistência ao longo da via de translocação nos elementos crivados. Devido a est
Certas objeções foram propostas contra a hipótese do fluxo de pressão.
Estes incluem a presença de placas de peneira com poros de peneira entre STEs. Os
poros podem criar obstrução ao transporte do soluto. Estudos realizados com
Fig. 6.9 Representação esquemática do modelo de fluxo de pressão para transporte de fotoassimilados
no floema
microscopia a laser confocal facilitaram a análise de intactos. Os proponentes da

hipótese do fluxo de massa consideram os poros livres da obstrução no estado
natural e descartam os poros densamente preenchidos como artefatos. Em segundo
lugar, o fluxo bidirecional de solutos foi observado para o transporte de soluto, o
que pode ser explicado pelo transporte de soluto ocorrendo em um único STE como
sendo independente de outro STE. Elementos de peneira única nunca exibem
transporte bidirecional de fotossintatos. O transporte bidirecional ocorre em
elementos crivados de diferentes feixes vasculares. Elementos crivos adjacentes de
um mesmo feixe vascular em pecíolos de folhas, que estão em transição de sumidouro para fonte,
De acordo com a hipótese do fluxo de massa , a translocação de açúcares a longa
distância é um processo passivo. Experimentos envolvendo tratamento com baixa
temperatura ou estresse de frio ou uso de inibidores, que afetam negativamente o
fornecimento de ATP aos tecidos da via, não influenciam a translocação de
fotoassimilados. No entanto, a translocação normal é retomada lentamente após um breve período
a taxa de rotatividade é alta na seiva do floema. A necessidade de energia pode ser para
carregamento e descarregamento de açúcares nos locais de origem e dreno, respectivamente. O
ATP também pode ser usado para a síntese de proteínas do floema, que novamente é um processo que requer energ
Para um fluxo efetivo de fotoassimilados, é necessário um gradiente de pressão positivo entre
a fonte e o sumidouro. O gradiente de pressão pode ser estimado com a ajuda da diferença de
pressão entre a fonte e o sumidouro. O potencial do soluto e o potencial da água fornecem a
estimativa do potencial de pressão. A pressão de turgor deve ser alta nos elementos crivados da
fonte em comparação com a do sumidouro. A diferença de pressão deve ser suficiente para superar
a resistência observada ao longo do caminho.
Experimentos realizados em soja demonstraram diferença de pressão de 0,41 MPa entre a fonte e o
sumidouro. De fato, a diferença de pressão suficiente para a translocação foi encontrada na faixa
de 0,12-0,46 MPa. No entanto, pouca ou nenhuma exsudação do floema cortado é observada apesar
dos tubos crivados terem uma pressão hidrostática considerável. Isso ocorre porque um mecanismo
eficiente de tamponamento dos poros da peneira opera no STE. O maior diâmetro dos tubos de
peneira compensa a menor área de floema nas videiras. De acordo com a lei de Hagen-Poiseuille ,
a condutância hidráulica é proporcional à quarta potência do diâmetro do conduto. Outras plantas
não possuem menor número de tubos de peneira com maior área, pois danos físicos a menor
número de STE causarão mais danos à capacidade de transporte.
6.6 Alocação e Particionamento de Fotoassimilados
O desvio de fotoassimilados para várias vias metabólicas é conhecido como alocação. O processo
de distribuição diferencial de fotoassimilados entre diferentes sumidouros é conhecido como
particionamento. A coordenação entre alocação e partição é importante para regular o transporte
de fotoassimilados para órgãos de plantas comercialmente importantes. A pesquisa sobre alocação
e partição de fotoassimilados é focada principalmente no aumento do índice de colheita (HI) que é
determinado pela competição entre vários sumidouros pelos fotoassimilados exportados pelos
tecidos de origem. Os sinais transmitidos entre os tecidos fonte e dreno podem ser de natureza
física ou química. A mudança na pressão de turgescência, que é transmitida rapidamente através
de elementos de peneira, é responsável pelo sinal físico. Os sinais químicos incluem fitohormônios
encontrados na seiva do floema, proteínas, mRNAs, pequenos RNAs e, às vezes, açúcares
translocados. A coordenação entre as atividades de fonte e dreno é em parte regulada pela pressão
de turgescência. Observou-se que se a utilização de fotoassimilados é rápida nos tecidos
sumidouros no momento do descarregamento do floema, leva à redução da pressão de turgescência
nos elementos crivados dos tecidos sumidouros que atua como um sinal para os tecidos fonte.
Consequentemente, a carga de fotoassimilados aumentaria em resposta a este sinal dos tecidos
sumidouros.
Por outro lado, se a descarga de fotoassimilados é lenta nos tecidos sumidouros, então o sinal de
alta pressão de turgescência presente no sumidouro é transmitido para os tecidos fonte ao longo
dos STEs e é responsável pela carga mais lenta de fotoassimilados nos tecidos fonte.
Os fitohormônios desempenham papéis significativos na regulação das relações fonte-dreno.
Reguladores de crescimento de plantas, como auxinas, produzidos na parte aérea são rapidamente transportados para
6.6 Alocação e Particionamento de Fotoassimilados 249
as raízes através do floema. Em alguns tecidos de origem, a carga é estimulada pela

auxina exógena, enquanto o ABA a inibe. No entanto, uma resposta inversa é observada
em tecidos sumidouros, com ABA aumentando a captação de sacarose em alguns
tecidos sumidouros e auxina inibindo-a. A regulação hormonal da carga e descarga
apoplástica se deve à sua influência nos transportadores ativos presentes na membrana
plasmática e no tonoplasto (somente descarga). Hormônio de defesa vegetal, como o
ácido jasmônico, afeta a alocação e partição de fotoassimilados parcialmente devido a
respostas contra patógenos e herbívoros. A acumulação de açúcares favorece a
expressão de genes envolvidos no armazenamento e utilização de açúcares. Assim, os
açúcares de transporte não são apenas translocados no floema, mas também atuam
como sinais na regulação das atividades nas fontes e sumidouros. Tem sido proposto
que a redução da demanda de dreno leva a níveis elevados de sacarose no floema, o
que leva à regulação negativa do simportador de sacarose-H+ na fonte, resultando no aumento da con
fonte.
Resumo
• A translocação no floema é responsável pela movimentação dos fotoassimilados das

fontes (folhas maduras) para as áreas de crescimento e armazenamento (sumidouros).
Dependendo do estágio de desenvolvimento, as folhas podem servir como sumidouro
ou fonte de fotoassimilados. O padrão de translocação do floema é independente da gravidade.
Fatores, como proximidade da fonte ao sumidouro, estágio de desenvolvimento da
planta, conexões vasculares e modificação da via de translocação, às vezes
desempenham um papel importante na determinação da via de translocação.
• A transição das folhas do sumidouro para a fonte é um processo gradual que envolve
dois eventos separados, primeiro a cessação da importação seguida pelo início da
exportação. Essa transição requer várias condições, como a expressão do
simportador sacarose-H+. A translocação de açúcares ocorre nos elementos crivados do floema.
Os elementos crivados maduros são estruturas únicas envolvidas na translocação
de açúcares. Eles possuem uma variedade de adaptações estruturais tornando-os
adequados para o processo de translocação. As células companheiras auxiliam no
funcionamento dos elementos crivados. Eles transportam fotoassimilados das folhas
maduras (células do mesofilo) para os elementos crivados e também fornecem
energia e proteínas aos elementos crivados para sua manutenção, pois os elementos
crivados não possuem mitocôndrias e máquinas para a síntese de proteínas. • A
sacarose é o açúcar mais comumente translocado nas plantas. No entanto, outros
açúcares não redutores, como rafinose, estaquiose e verbascose, também são
transportados. A taxa na qual várias substâncias se movem no floema durante o
processo de translocação é mais do que pode ser justificado pela difusão. O modelo
de fluxo de pressão explica o mecanismo de translocação no floema. De acordo com
este modelo, o fluxo em massa de fotoassimilados e outros materiais presentes no
floema ocorre em resposta a um gradiente de pressão gerado osmoticamente
desenvolvido como resultado do carregamento do floema na fonte e descarregamento
do floema no sumidouro. O carregamento do floema envolve o transporte de
açúcares a curta distância para os elementos da peneira por meio de células companheiras. A via d
ou simplástico. Na via apoplástica, a sacarose é ativamente transportada no complexo SE-

CC. O modelo de aprisionamento de polímeros sugere que a síntese de açúcares poliméricos
(rafinose, estaquiose e verbascose) ocorre nas células intermediárias que podem se difundir
facilmente nos elementos da peneira devido à presença de plasmodesmos com grande SEL
entre a célula companheira e a peneira elemento. • A descarga do floema envolve a descarga
do fotoassimilado nas células sumidouros, transporte de curta distância, armazenamento e
metabolismo. A descarga do floema também pode ocorrer por vias apoplásticas e simplásticas.
O transporte de açúcares em sumidouros é um processo dependente de energia.
• A alocação direciona a regulação das quantidades de carbono fixo que são canalizadas em
várias vias metabólicas. Ele determina as quantidades de fotoassimilado que serão usadas
para armazenamento ou para biossíntese de compostos de transporte. Particionamento refere-
se à distribuição diferencial das quantidades de fotoassimilados entregues a vários
sumidouros.
1. A capacidade do sumidouro de mobilizar fotoassimilados em direção a ele é

conhecida como: (a) Atividade do sumidouro (b) Força do sumidouro (c) Tamanho
do sumidouro (d) Potência do sumidouro 2. A diminuição na razão sumidouro-
fonte faz com que a taxa de fotossíntese: ( a) Diminuir (b) Aumentar (c) Permanecer
inalterado (d) Primeiro aumento seguido de declínio 3. Qual dos seguintes
constituintes subcelulares não está presente na peneira madura
elementos?
(a) Núcleo, microfilamentos e plastídios (b)
Núcleo, corpos de Golgi e ribossomos (c) SER,
corpos de Golgi e plastídios (d) Microtúbulos,
mitocôndrias e plastídios
4. Que tipo de células companheiras está presente nas nervuras menores da folha para facilitar
o transporte simplástico do fotoassimilado das células do mesofilo para os elementos
crivados? (a) Células companheiras comuns (b) Células de transferência (c) Células
intermediárias (d) Células companheiras normais
5. A translocação de açúcares das células do mesofilo para elementos do tubo crivado nas folhas é
conhecido como:
(a) Descarga do floema

(b) Carga do floema (c)
Descarga do elemento crivo (d)
Carga do fotoassimilado
6. Quem propôs o modelo de fluxo de pressão para explicar a translocação de fotoassimilados
de longa distância no floema? (a) Marcello Malpighi (b) Turgeon (c) Ernst Münch (d)
Stephan Hales 7. Durante o processo de partição, a distribuição de fotoassimilados entre
diferentes
sumidouros
é: (a) Uniforme
(b) Diferencial (c)
Normal (d) Semelhante
Respostas
1. b 2. a 3. b 4. c 5. b 6. c 7. b

Chen LQ (2014) transportadores de açúcar doce para transporte de floema e nutrição de
patógenos. New Phytol 201(4):1150–1155 Fritz E (1973) Investigações microautorradiográficas
sobre translocação bidirecional no floema de
Vicia faba. Planta 112(2):169–179
Lemoine R, La Camera S, Atanassova R et al (2013) Transporte de açúcar de origem para
sumidouro e regulação por fatores ambientais. Front Plant Sci 4:272. https://doi.org/10.3398/
fpls.2013. 00272
Turgeon R (1996) Phloem loading and plasmodesmata. Trends Plant Sci 1(12):418–423
Respiração
7
Manju A. Lal
A necessidade de energia para o crescimento e funções em todos os seres vivos é satisfeita através
do ATP gerado durante a respiração. Além disso, nas plantas, a energia luminosa é conservada como
ATP e NADPH, que são posteriormente utilizados para assimilação de CO2. Além disso, os
carboidratos assim sintetizados são consumidos pelos animais como fonte primária de energia.
Embora nos animais os lípidos também possam ser consumidos, nas plantas os hidratos de carbono
continuam a ser a principal fonte de energia. As plantas armazenam carboidratos principalmente como
amido, uma vez que é osmoticamente inativo. Todo o acúmulo de carbono nas plantas é resultado da
fotossíntese, que continua sendo a fonte de energia, bem como para a biossíntese de várias outras
biomoléculas. Nas células, o pool de hexose monofosfato constitui um importante componente do
metabolismo de carboidratos. O pool de hexose monofosfato mantido nas células consiste em
glicose 6-fosfato, glicose 1-fosfato e frutose 6-fosfato. Nos sumidouros, a sacarose translocada da
fonte é consumida durante a respiração. A respiração é uma reação redox exergônica com ÿG de
0
0 valor 5760 kJ.mol sacarose.
A sacarose é oxidada a CO2 juntamente com a redução de O2 a água da seguinte forma:
C12H22O11 þ 13H2O ! 12C þ 48Hþ þ 48e
12O2 þ 48Hþ þ 48e ! 24H2O
A reação global pode ser escrita como:
C12H22O11 þ 12O2 ! 12CO2 þ 11H2O
A reação é aparentemente inversa da fotossíntese, que também é uma reação redox. Na

fotossíntese, a oxidação de H2O, resultando na liberação de O2 , é acoplada à redução de
carboidratos.
CO2 a
É uma reação endergônica para a qual a energia da luz é usada. Como a glicose é utilizada
principalmente como fonte de energia, o amido é convertido em açúcares simples nos órgãos de
armazenamento das plantas. A forma translocada de carboidratos, isto é, sacarose, também é
hidrolisada para produzir monossacarídeos. Como um

https://doi.org/10.1007/978-981-13-2023-1_7
254 7 Respiração
Como resultado, é principalmente a glicose que é catabolizada. A respiração pode ocorrer

na presença ou na ausência de oxigênio, dependendo da disponibilidade de oxigênio.
No entanto, geralmente o oxigênio não é limitante para as plantas, exceto quando elas
crescem sob certas condições, incluindo situações de encharcamento e as raízes não
recebem O2 ou O2 suficiente . Sob condições aeróbicas, a oxidação completa da glicose
1
resulta em uma variação de energia livre várias
de 2840
etapas
kJ.mol.
no qual
A respiração
a energia liberada
é um processo
durantede
a oxidação do substrato é conservada como ATP. A combustão também é um processo
de liberação de energia, mas difere da respiração, sendo esta última um processo de
várias etapas catalisado por enzimas, enquanto a combustão é a queima de combustível
com liberação de energia em uma única etapa. Neste capítulo, principalmente, o
catabolismo da glicose foi abordado, uma vez que é a principal molécula produzida pela
hidrólise da sacarose ou do amido. No entanto, carboidratos em outras formas, como
triose fosfatos ou hexose fosfatos, também podem entrar em etapas relevantes da via.
As principais etapas da respiração incluem o catabolismo da glicose no citosol, que
envolve a glicólise (síntese do piruvato a partir da glicose), o destino metabólico do
piruvato na ausência de oxigênio (fermentação) e a via oxidativa das pentoses fosfato.
Estudar o metabolismo do piruvato na presença de O2, que ocorre na matriz mitocondrial,
envolverá a conversão do piruvato em acetil-CoA e ciclo do ácido tricarboxílico (TCA). A
redução de NAD+ para NADH e FAD para FADH2 ocorre durante o ciclo do TCA. Esses
cofatores reduzidos são oxidados através da cadeia de transporte de elétrons que está
localizada no transporte de elétrons mitocondrial interno. O gradiente de prótons é criado
através da membrana interna da mitocôndria acoplado ao transporte de elétrons que é
responsável pela síntese de ATP (Fig. 7.1). O mecanismo de síntese de ATP é tratado no
Cap. 8.
Fig. 7.1 Visão geral da respiração em uma célula vegetal

7.1 Glicólise 255
7.1 Glicolise
A glicólise (Gr. glykos, doce, e lise, divisão) é uma via catabólica de dez etapas
durante a qual uma molécula de glicose é convertida em duas moléculas de piruvato
composto de três carbonos. Duas moléculas de ATP são produzidas e 2 moléculas de
NAD+ são reduzidas a NADH simultaneamente. Muitos cientistas, trabalhando com
várias estratégias, ajudaram a elucidar o caminho da glicose ao piruvato, um caminho
que ocorre em todos os organismos. A via glicolítica foi compreendida principalmente
enquanto se trabalhava no processo de fermentação, o processo bioquímico mais
antigo conhecido. Em 1860, Louis Pasteur postulou que a fermentação requeria
células vivas intactas de levedura, ou seja, algum tipo de força vital era necessária
para que a fermentação ocorresse. No entanto, essa observação foi considerada
incorreta quando, em 1897, Hans Buchner e Eduard Buchner, irmãos biólogos
alemães, demonstraram que a fermentação também poderia ser realizada por extrato
de levedura livre de células. Isso leva à conclusão de que, como não é necessária
força vital, a fermentação pode ter sido um processo químico. Quando a fermentação
declinou após algum tempo, ela pode ser restaurada pela adição de fosfato inorgânico
ao meio. Eles demonstraram a presença de frutose 1,6-bifosfato no meio. Após
observar glicose 6-fosfato no meio juntamente com frutose 1,6-bifosfato na proporção
de 3:1, Robinson concluiu que intermediários fosforilados são produzidos durante a
fermentação. Em um experimento com fermentação, Harden e Young usaram extrato
de levedura livre de células. O extrato perdeu sua capacidade de fermentação quando
aquecido ou dialisado, a atividade catalítica pôde ser restaurada após a mistura de
ambas as frações, ou seja, componentes dialisáveis na fração aquecida e proteínas
funcionais nas frações dialisadas. A perda na atividade catalítica da fração aquecida
foi devido à desnaturação de proteínas, enquanto os componentes dialisáveis,
incluíam que
moléculas menores como NAD+ , ATP, etc., foram perdidos devido à diálise da
segunda fração. Os dois componentes foram denominados como zimase (lábil ao
calor) e co-zimase (dialisável). Outra abordagem usada por Embden para elucidar a via foi a adição d
Ele usou iodoacetato, um inibidor de enzimas contendo grupos –SH, que levam ao
acúmulo de frutose 1,6-bifosfato. Otto Warburg identificou a enzima aldolase e a
reação catalisada por ela. Embden também observou que a adição de flúor (outro
inibidor que inibe a atividade da enolase) ao meio de fermentação leva ao acúmulo de
3-fosfoglicerato e 2-fosfoglicerato, demonstrando assim o papel da aldolase e da
enolase. O caminho completo de fermentação foi elaborado. Em hemácias ou em
algumas bactérias, a via glicolítica é a única fonte de energia. Mesmo em plantas que
crescem em condições de encharcamento, uma vez que suas raízes estão expostas
a hipóxia ou anóxia, essa via é a única fonte de energia.
Além de fornecer energia, vários intermediários da via glicolítica servem como
precursores para muitas reações biossintéticas. A via glicolítica está universalmente
presente em todos os organismos e é semelhante na fermentação e na respiração aeróbica.
Ao contrário das células animais, a glicólise ocorre tanto no citosol quanto nos
plastídios das células vegetais, e a via está quase completa em ambos os locais,
exceto que uma ou duas enzimas podem estar faltando na via plastidial. Essas vias
não ocorrem isoladamente, e a troca de vários intermediários entre o citosol e os plastídios é
256 7 Respiração
facilitada pelos transportadores localizados na membrana interna dos plastídios. A

universalidade desse caminho indica seu significado. As dez reações da glicólise podem
ser consideradas em duas fases: a fase preparatória é uma fase de investimento de
energia na qual duas moléculas de ATP são consumidas para cada molécula de glicose,
que é convertida em duas moléculas de triose fosfatos. Essa fase também é conhecida
como fase de mobilização, pois se correlaciona com a mobilização de carboidratos além
da glicose, que incluem formas de armazenamento ou a forma de translocação
(sacarose) de carboidratos. A segunda fase da glicólise representa a fase de
compensação , que é uma fase de geração de energia. Durante esta fase triose fosfatos
são convertidos em piruvato acoplado com a síntese de quatro moléculas de ATP e duas
moléculas de NADH. Isso também é conhecido como via Embden-Meyerhof-Parnas
(EMP) após o nome dos cientistas que facilitaram a elucidação dessa via. A Figura 7.2
representa o esquema abreviado da conversão de glicose em piruvato. Caso a glicose
entre na glicólise, as primeiras cinco reações da fase de investimento envolvem duas
reações de fosforilação, duas reações de isomerização e uma reação hidrolítica,
catalisadas por quinases, isomerases e aldolase, respectivamente, produzindo assim
duas moléculas de triose fosfato, ou seja, gliceraldeído 3 -fosfato e fosfato de diidroxia
tom. Ambos os fosfatos de triose são interconversíveis e mantêm o equilíbrio, mas o
gliceraldeído 3-fosfato está na via principal. Durante a última fase de compensação da
glicólise, o gliceraldeído 3-fosfato sofre mais ativação e oxidação para produzir compostos
contendo ligações fosfato ricas em energia, ou seja, 1,3-bisfosfoglicerato e
fosfoenolpiruvato, que são considerados compostos de super alta energia, uma vez que
possuem maior energia. de hidrólise do que o necessário para a síntese de ATP. O ATP
é sintetizado pela transferência do grupo fosfato de alta energia desses compostos para
o ADP. A síntese de ATP por esse processo sem envolvimento de qualquer transporte
de elétrons é chamada de fosforilação em nível de substrato, ou seja, transferência
do grupo fosforil de um composto de alta energia para o ADP, produzindo ATP. A
fosforilação em nível de substrato é diferente tanto da fosforilação oxidativa quanto da
fotofosforilação, uma vez que a síntese de ATP não está acoplada a nenhum transporte
de elétrons. A reação líquida da glicólise pode ser resumida da seguinte forma:
C6H12O6 þ 2ADP þ 2Pi þ 2NADþ ! 2CH3COCOOH þ 2ATP þ 2NADH þ 2Hþ þ

2H2O
Os açúcares fosforilados inicialmente produzidos na glicólise são compostos de baixa

energia. Em reações catalisadas por enzimas, estes são convertidos em compostos
com alto potencial de transferência de grupos fosforil que posteriormente geram ATP.
A equação glicolítica pode ser resolvida em dois processos. A primeira é a reação
exergônica envolvendo a síntese de piruvato a partir da glicose.
Glicose þ 2NADþ ! 2Piruvato þ 2NADH þ 2Hþ

7.1 Glicólise 257
Fig. 7.2 Glicólise e via de fermentação. O destino do piruvato é determinado pela disponibilidade
de O2
ÿG 0 da reação é 146 kJ.mol ATP do ADP 1.

O segundo processo envolve a síntese de
e é endergônico.
2ADP þ 2Pi ! 2ATP

0
ÿG 0 da reação é 61 kJ.mol 1 1
(2 30,5 kJ.mol ).
258 7 Respiração
0
0 1
Mudança total de energia livre (ÿG ) durante a glicólise é de 85 kJ.mol (146 kJ.
mol + 161 kJ.mol 1
). Consideremos os detalhes de dez reações que ocorrem durante
conversão de glicose em piruvato.
7.1.1 Etapas Preparatórias
Reação 1: Fosforilação da glicose: Embora a glicose seja a fonte de energia,

seu status de energia precisa ser intensificado antes que ele possa entrar na glicólise. A
fosforilação da glicose resulta na intensificação do seu estado de energia. A primeira reação do glicolítico
que resulta na fosforilação da glicose no sexto carbono (glicose
6-fosfato), é catalisada pela hexoquinase (quinases são enzimas que transferem ÿ
fosfato do ATP para o substrato ou vice-versa, mas o ATP está envolvido). Desde a
a fosforilação da glicose é termodinamicamente desfavorável, acoplando-a a uma
1
é necessária uma reação exergônica que envolve a hidrólise de ATP. 30,5 kJ.mol de
energia é liberada quando uma molécula de ATP é hidrolisada, enquanto a fosforilação de
1
glicose requer 13,8 kJ.mol (Tabela 7.1).
00 1
ÿD Glicose þ Pi ! Fosfato de glicose 6 ÿG ¼ 13:8 kJ:mol
00 1
ATP þ H2O ! ADP þ Pi ÿG ¼ 30:5 kJ:mol
1
Assim, a variação de energia livre líquida durante a reação é de 16,7 kJ.mol de glicose
sob as condições padrão tornando a reação irreversível.
Hexoquinase;Mg2+
ÿD Glicose þ ATP !
ÿD Glucose 6 fosfato þ ADP
0 0
1
ÿG ¼ 16:7 kJ:mol
Os carboidratos entram no metabolismo na forma fosforilada. Fosforilação de

glicose é importante, pois a glicose, sendo uma molécula neutra, pode se difundir para dentro e para fora
a célula através da membrana. No entanto, a fosforilação dá-lhe uma mudança negativa
que faz com que a membrana plasmática seja impermeável à glicose 6-fosfato. Glicose
não pode ser metabolizado sem ser fosforilado. Na maioria dos animais, plantas e
células microbianas, a enzima que fosforila a glicose é a hexoquinase. Magnésio
O íon (Mg2+) é necessário para esta reação, uma vez que o substrato para a reação da hexoquinase é
2 não ATP4 . O Mg2+ protege duas cargas negativas de ATP, tornando a
Mg. Átomo
de fósforo terminal ATP um alvo mais fácil para ataque nucleofílico por um grupo –OH
de glicose. Nas plantas, a glicose não pode ser fosforilada por nenhuma outra enzima, exceto
hexoquinases. A outra maneira pela qual a forma fosforilada de glicose pode ser
produzido é devido à quebra fosforilática do amido. Sem hexose fosfato
fosfatase foi identificada em plantas. As hexoquinases são geralmente caracterizadas
por sua ampla especificidade para açúcares. Assim, eles catalisam a fosforilação de vários
açúcares hexose, que incluem frutose e manose além de glicose, levando à sua
Tabela
7.1
Reações
do
catabolismo
da
glicose
durante
a
glicólise
10.
Fosfoenolpiruvato
+
ADP
Piruvato
+
ATP !
9. 8. 7. 6. 5. 4. 3. 2. 1.
2
Fosfoglicerato
+
ADP
$
Fosfoenolpiruvato
+
ATP 3
Fosfoglicerato
$
2
Fosfoglicerato 3
bifosfoglicerato
+
NADH
+
H+ 3
Fosfogliceraldeído
+
Pi
+NAD
+
$
1, 3
Fosfogliceraldeído
$
Diidroxiacetona
fosfato fosfato Frutose
1,
6
bifosfato
$3
Fosfogliceraldeído
+
dihidroxiacetona (Nas
plantas)
Frutose
6
fosfato
+
PP
$i
Frutose
1,
6
bifosfato
+Pi
Frutose
6
fosfato
+
ATP
Frutose
1,
6
bifosfato
+ADP! Glicose
+
ATP
Glicose
6
fosfato
+
ADP
Glicose
6fosfato
$
Frutose
6fosfato
! Reações
1,
3
bifosfoglicerato
+
ADP
$
3Fosfoglicerato
+
ATP
Piruvato
quinase Enolase Fosfogliceromutase Fosfoglicerato
quinase G3P
desidrogenase Triose
fosfato
isomerase Aldolase
fosfofrutoquinase Dependente
de
PPi Fosfofrutoquinase isomerase Glicose-6-
fosfato Hexoquinase Enzima
7,5 4.4 6.3 7,5 23,8 1,7 mol ÿG0'
da
reação
em
kJ.
31,4 18,5 2.9 14.2 16,7
1
259 7.1 Glicólise
260 7 Respiração
utilização via glicólise. As hexoquinases são inibidas pelo produto da reação glicose 6-fosfato,
que regula o influxo de açúcares hexose na via glicolítica. A glicose 6-fosfato também pode
ser metabolizada pela via oxidativa das pentose fosfato. A estrutura da hexoquinase fornece
evidências impressionantes para o modelo de ajuste induzido de catálise enzimática. A
hexoquinase ocorre em forma única e consiste em duas subunidades lobuladas de 50 kDa. A
enzima é caracterizada pela presença de sítio de ligação de ATP. Daniel Koshland propôs o
modelo de “ajuste induzido” e previu muitos anos atrás que a hexoquinase sofre alteração
conformacional na ligação com substratos, Mg.ATP2 e glicose. Na ligação com Mg.ATP2 , há
uma mudança conformacional na proteína enzimática que a aproxima
resultado,
da glicose
o acesso
ligada.
às Como
moléculas de água é interrompido e o grupo fosfato do ATP é transferido para a molécula de
glicose em vez de ser atacado pela água. Estas previsões foram posteriormente confirmadas
na enzima obtida a partir da levedura, tanto na presença como na ausência de glicose. Ao
contrário dos animais, a hexoquinase nas plantas é a única enzima que fosforila a glicose. No
entanto, a frutose pode ser fosforilada por hexoquinase ou frutoquinase. Quase três a dez
genes foram identificados que codificam a hexoquinase. Embora diferentes isoformas tenham
sido identificadas a partir do citoplasma, apenas uma isoforma de hexoquinase está presente
nos plastídios. Quatro isoformas da enzima foram identificadas no germe de trigo. Uma
isoforma, chamada glucoquinase, é encontrada no fígado humano, que é responsável pela
redução do nível de açúcar no sangue.
Reação 2: Isomerização da glicose 6-fosfato em frutose 6-fosfato: A segunda etapa da

glicólise é a isomerização da glicose 6-fosfato. O oxigênio carbonílico da glicose 6-fosfato é
deslocado de C-1 para C-2. Isso resulta na isomerização de uma aldose, isto é, glicose 6-
fosfato, em uma cetose-frutose 6-fosfato.
A enzima que catalisa esta reação é chamada de fosfohexoisomerase ou fosfoglucoisomerase
ou glicose fosfato isomerase. A enzima facilita a conversão do anel piranose da glicose em
anel furanose da frutose. A isomerização tem duas relevâncias: primeiro, na etapa subsequente
da glicólise, quando a fosforilação ocorre em C1, o grupo hemiacetal –OH da glicose 6-fosfato
seria mais difícil de fosforilar do que um simples hidroxil primário –OH. Em segundo lugar, para
a clivagem da ligação CC, que ocorre na próxima etapa, a isomerização a frutose com o grupo
carbonila chegando a C-2 ativa C-3, facilitando a clivagem da ligação –CC. Em humanos, esta
enzima requer Mg2+ para a atividade e é altamente específica para glicose 6-fosfato. A reação
ÿG opera perto do equilíbrio na célula e é facilmente reversível.
0
0 é 1,67 kJ.mol 1. Este pequeno valor significa que o
Reação 3: Segunda reação de iniciação acionada por ATP: investimento de outro ATP:
Na reação anterior, o grupo carbonila da glicose 6-fosfato se move da porção C-1 para C-2, e
o grupo hidroxila em C-1 fica disponível. A fosforilação deste grupo ocorre que é catalisada
pela enzima fosfofrutoquinase (PFK).
Semelhante à reação 1, o grupo fosforil é fornecido pelo ATP e requer Mg2+ .
A fosforilação da frutose 6-fosfato é endergônica e é outra reação de iniciação.
7.1 Glicólise 261
Fosfato de frutose 6 þ Pi ! Frutose 1, 6 bifosfato
¼ 16:4 kJ:mol 1
0 ÿG
Quando acoplada com a hidrólise do ATP, a reação global se torna exergônica.
Frutose 6 fosfato þ ATP ! Frutose 1, 6 bifosfato
ÿG 0 ¼ 14:2 kJ:mol 1
A reação catalisada por PFK dependente de ATP é essencialmente irreversível. Em

pH 7 e 37 C, a reação catalisada pela fosfofrutoquinase situa-se principalmente à
direita, semelhante à reação catalisada pela enzima hexoquinase, e é irreversível.
A conversão da frutose 6-fosfato em frutose 1,6-bifosfato, catalisada pela
fosfofrutoquinase, é uma etapa comprometida para que a glicose seja usada no
processo de liberação de energia, em vez de convertê-la em outro açúcar ou apenas
armazená-la. Assim, a reação catalisada por PFK é uma importante etapa regulatória
na glicólise. O ATP atua tanto como substrato quanto como inibidor alostérico da
enzima. Portanto, a fosfofrutoquinase tem dois sítios de ligação distintos para ATP, um
sítio de substrato de alta afinidade e um sítio regulador de baixa afinidade. Na presença
de alta concentração de ATP, as subunidades da fosfofrutoquinase comportam-se
cooperativamente, ou seja, a atividade de uma subunidade influencia a atividade de
todas as outras subunidades. Quando a atividade enzimática é plotada contra frutose
6-fosfato, é obtida uma curva sigmoidal que é típica de uma enzima regulada
alostericamente. A inibição é revertida pelo AMP. O aumento dos níveis de AMP dentro
da célula está associado à diminuição do ATP, e é a relação ATP/AMP que regula a
atividade da fosfofrutoquinase (PFK). Assim, a atividade da fosfofrutoquinase depende
dos níveis de ATP e AMP e é uma função do estado de energia celular. A taxa glicolítica
diminui quando o ATP está em excesso e aumenta quando mais ATP é exigido pela
célula. Nas plantas está presente uma enzima citosólica adicional fosfofrutoquinase
dependente de PPi (pirrofosfato: frutose 6-fosfato 1-fosfotransferase) que fosforila a
frutose 6-fosfato usando pirofosfato e não ATP em uma reação reversível.
Fosfato de frutose 6 þ PPi ! frutose 1, 6 bifosfato þ Pi
¼ 2:9 kJ:mol 1
0 ÿG
A PFK dependente de PPi (PP-PFK-1) está presente em quantidade bastante

apreciável no citosol das células vegetais, mas a PFK dependente de ATP pode
assumir a função de PP-PFK-1 em caso de sua ausência ou presente com atividade
reduzida. Isso mostra que existe um sistema bastante flexível nas plantas para
proporcionar reações mais alternativas. Outras moléculas que são potentes ativadores
alostéricos de PFK são frutose 2,6-bifosfato e ribulose 5-fosfato. Além disso, nas plantas a atividade d
262 7 Respiração
também é inibida pela PEP. Assim, existem múltiplas camadas de regulação para a atividade
da PFK, o que indica que a reação catalisada por esta enzima é a etapa reguladora primária
da glicólise.
Reação 4: Clivagem hidrolítica de frutose 1,6-bifosfato em duas moléculas de triose

fosfato: Frutose 1,6-bifosfato aldolase cliva frutose 1,6-bifosfato entre os carbonos C-3 e
C-4 para produzir duas moléculas de triose fosfatos . Os produtos são dihidroxiacetona
fosfato (DHAP) e gliceraldeído 3-fosfato (G3P). A reação é reversível, mas é a favor da
frutose
0
0 de +23,9 kJ.mol 1
1,6-bifosfato. A reação tem ÿG . O equilíbrio da reação
envolvendo a formação de duas moléculas de triose fosfatos a partir de uma molécula de
frutose 1,6-bifosfato depende da concentração de todos os três (o substrato e os produtos).
A enzima é chamada aldolase, pois a reação é semelhante ao inverso de uma reação de
condensação aldólica e é fortemente endergônica. A aldolase é uma proteína tetramérica e
um exemplo de catálise covalente. A enzima ativa a reação condensando o carbono ceto
na posição dois com o grupo ÿ-amino do resíduo de lisina presente no sítio ativo da enzima.
Reação 5: Interconversão de Triose Fosfatos: Os dois triose fosfatos, 3-fosfogliceraldeído

(G3P) e diidroxiacetona fosfato (DHAP), produzidos a partir da reação anterior são
interconversíveis com a ajuda da enzima triose fosfato isomerase (TPI). As duas triose
fosfatos ocorrem em equilíbrio favorecendo DHAP sobre G3P na proporção de 22:1. Como
o G3P está na via principal da glicólise e é substrato na próxima reação glicolítica, mais
diidroxiacetona fosfato (DHAP) é convertido em G3P para manter o equilíbrio. A reação é
endergônica sob condições padrão, mas a baixa concentração intracelular de gliceraldeído
3-fosfato faz com que a reação se desloque para a direita. Assim, ambos os açúcares triose
produzidos a partir de moléculas de glicose podem prosseguir na via glicolítica. C-1, C-2 e
C-3 das moléculas iniciais tornam-se equivalentes a C-6, C-5 e C-4, respectivamente. A
reação de isomerização de triose fosfato completa a primeira fase da glicólise. Cada
molécula de glicose que passa pela glicólise é convertida em duas moléculas de gliceraldeído
3-fosfato. Até este ponto, duas moléculas de ATP são consumidas. Nas plantas, a sacarose
é o principal carboidrato a ser metabolizado. No caso de catabolismo da sacarose, o número
de ATP consumido, durante esta fase, dependerá do mecanismo de hidrólise da sacarose.
Se a sacarose for hidrolisada pela invertase, 4 ATP serão consumidos por molécula de
sacarose, pois duas moléculas de hexoses, ou seja, glicose e frutose, serão produzidas
como resultado da hidrólise da sacarose. Caso a hidrólise da sacarose ocorra pela atividade
da sacarose sintase, serão consumidos 2 ATP por molécula de sacarose. A hidrólise por
esta enzima resultará na formação de uma molécula de frutose e outra hexose será
fosforilada, ou seja, glicose 6-fosfato. Como resultado disso, 2 ATP serão salvos. O G3P é
metabolizado posteriormente para gerar compostos de alta energia que são responsáveis
pela síntese de ATP. A próxima fase da glicólise envolve a fase de compensação da
glicólise.
7.1 Glicólise 263
7.1.2 Entrada de Moléculas na Glicólise Diferente da Glicose
Como nas plantas geralmente a sacarose é translocada, esta é a principal forma de

carboidratos, que entra no metabolismo. O metabolismo vegetal é caracterizado por
redundância metabólica devido à presença de vias alternativas. O amido é hidrolisado
por enzimas hidrolíticas ou fosforolíticas nos cloroplastos ou nos plastídios do tecido de
armazenamento. Nos cloroplastos, o amido transistorizado é hidrolisado durante a
noite, enquanto a hidrólise do amido de armazenamento ocorre nos órgãos de
armazenamento durante o dia ou a noite. Como a glicose 1-fosfato é o produto da
hidrólise do amido, as enzimas fosforolíticas têm a vantagem sobre as enzimas
hidrolíticas, pois um ATP, necessário para a primeira reação de iniciação, é economizado.
Os fosfatos de triose produzidos na luz durante a assimilação de CO2 podem entrar na
glicólise nos cloroplastos diretamente durante o dia. O glicerol é uma substância simples
importante que também pode ser metabolizada pela via glicolítica. Este metabólito, que
é produzido em quantidade substancial no citosol como resultado da hidrólise dos
triglicerídeos, especialmente nas sementes oleaginosas em germinação, é convertido em glicerol 3-fosfa
O glicerol 3-fosfato é oxidado a diidroxiacetona fosfato pela glicerol fosfato
desidrogenase citosólica, com NAD+ como coenzima. O fosfato de
diidroxiacetona assim produzido entra na via glicolítica como substrato da
triose fosfato isomerase.
Glicerol + ATP !
Fosfato de glicerol + ADP
Glicerol quinase;Mg2+
Fosfato de glicerol + NAD + ! Fosfato de dihidroxiacetona + NADH + Hº
7.1.3 Fase de Pagamento
A segunda metade da via glicolítica envolve a oxidação parcial de triose

fosfatos, bem como as reações que convertem os grupos fosfato terminais dos
açúcares fosforilados em ATP.
Reação 6: Geração do primeiro composto rico em energia na glicólise: É a primeira

reação de oxidação da glicólise na qual o gliceraldeído 3-fosfato é oxidado a 1,3-
bisfosfoglicerato pela ação do gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase. A oxidação do
gliceraldeído ao ácido é acoplada à redução de NAD+ a NADH. A energia liberada
durante a oxidação é conservada como ligação de anidrido de ácido carboxílico com o
grupo fosfato, conhecido como acil fosfato. O composto formado é de hidrólise, ou seja,
0
0
1,3-bisfosfoglicerato (BPG) que tem ÿG muito alto
1
49,4 kJ.mol . A hidrólise do 1,3-bisfosfoglicerato conduz a síntese de ATP a
partir do ADP, pois o grupo acil fosfato do BPG é muito mais rico em energia do
que o anidrido fosfato do ATP. Atividade de gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase
264 7 Respiração
é inibido pelo iodoacetato, que bloqueia o grupo cisteína -SH presente no sítio ativo
da enzima, necessária para a realização da reação.
Reação 7: Primeira reação de geração de ATP na glicólise: devido ao seu alto potencial de
transferência de energia, o 1,3-bisfosfoglicerato tem uma forte tendência a transferir
seu grupo acil fosfato em ADP, resultando na formação de ATP e
3-fosfoglicerato. Esta reação de fosforilação em nível de substrato é catalisada
pela fosfoglicerato quinase. Como cada molécula de glicose produz duas trioses
fosfatos, dois ATPs serão produzidos como resultado dessa reação. A reação de fosfoglicerato
quinase compensa a dívida criada pelas reações de priming. Esse
a transferência de fosforil é facilitada pelo Mg2+ , uma vez que o verdadeiro substrato de nucleotídeo para o
reação é Mg.ADP2 . É apropriado considerar a sexta e a sétima reações de
glicólise como reações acopladas, uma vez que o 1,3-bisfosfoglicerato é um intermediário
produzido durante a sexta reação. A soma das duas reações pode ser escrita como:
Gliceraldeído 3 fosfato þ NADþ þ ADP þ Pi

! 3 fosfoglicerato + NADH + H þ þ ATP
0
0
A reação é exergônica e a variação líquida na energia livre padrão (ÿG )é
12,2 kJ.mol 1
. Sob condições celulares, a reação é reversível.
Reação 8: Reação de Transferência de Fosforil: A fosfoglicerato mutase catalisa

a transferência do grupo fosfato da terceira para a segunda posição em
3-fosfoglicerato para produzir 2-fosfoglicerato. Mg2+ é necessário para esta reação endergônica
0
0 valor desta reação é 4,4 kJ.mol 1. O intracelu
reversível. ÿG
O nível inicial de 3-fosfoglicerato é alto em relação ao de 2-fosfoglicerato, de modo que
in vivo a reação prossegue ininterruptamente para a direita. A enzima fosfoglicerato mutase
requer 2,3-bisfosfoglicerato como ativador inicialmente para fosforizar a histidina tardia, que
está presente no sítio ativo da enzima, em fosfo-histidina.
Durante a reação, primeiramente o grupo fosfato é transferido da fosfo-histidina
ao substrato 3-fosfoglicerato, resultando na formação de um intermediário
2,3-bisfosfoglicerato. Isto é seguido pela quebra da enzima ligada
intermediário regenerando a histidina fosforilada da enzima. O produto
O 2-fosfoglicerato é liberado. Mg2+ é necessário para a reação. Enzima para isso
reação particular foi encontrada ausente nos cloroplastos, como
O 3-fosfoglicerato também é produzido durante as reações iniciais do ciclo de Calvin. o
enzima, fosfoglicerato mutase, se presente, extrairia carbono do ciclo de Calvin
à glicólise.
Reação 9: Síntese de Fosfoenolpiruvato Composto de Alta Energia

(PEP): A enolase catalisa a conversão de 3-fosfoglicerato, tendo
potencial como doador de grupos fosforil, para fosfoenolpiruvato, que tem um
0
0
alto potencial de transferência de grupos fosforil. O ÿG para esta reação é muito baixa,
1
isto é, 7,5 kJ.mol . Pode ser difícil entender como a reação da enolase transforma um
substrato com uma energia livre de hidrólise relativamente baixa em um produto (PEP) com um
7.1 Glicólise 265
energia livre de hidrólise muito alta. 2-Fosfoglicerato e PEP contêm aproximadamente a

mesma quantidade de energia metabólica potencial em relação à sua respectiva
decomposição em Pi , CO2 e H2O. A enolase é responsável pelo rearranjo na estrutura do
2-fosfoglicerato, removendo uma molécula de água em uma forma que é capaz de liberar
mais energia potencial após a hidrólise. A enzima é inibida por íons fluoreto na presença de
fosfato. A levedura enolase é um dímero de subunidades idênticas.
Reação 10: Geração da Segunda Molécula de ATP A PEP produzida na reação anterior 0
0
tem um potencial de transferência do grupo fosforil muito alto e o ÿG para hidrólise da PEP é
1.
de 61,9 kJ.mol Esta reação é catalisada pela fosforilação
enzima piruvato
em nível
quinase.
de substrato
É outro exemplo
em que ode
grupo fosforil do fosfoenolpiruvato é transferido para o ADP. É uma reação que requer Mg2+
que é estimulada por K+ . A mudança significativa na energia livre para a conversão de PEP
em piruvato é principalmente devido à conversão
tautômero
altamente
de piruvato
favorável
paraeaespontânea
forma ceto do
mais
enol
estável após a etapa de transferência de fosforil. Cerca de metade da energia, que é liberada
na hidrólise da PEP, é conservada como ligação ATP-fosfoanidrido (ÿG), enquanto a metade
restante (31,4 kJ.mol) é responsável por impulsionar a reação.
00
¼ 30,5 kJ.mol 1
1
7.1.4 Estequiometria da Glicólise
Para cada molécula de glicose metabolizada pela glicólise, 2 moléculas de ATP são
consumidas durante as cinco reações iniciais que constituem a fase preparatória da glicólise.
Durante a fase de compensação , há geração de 4 ATPs e 2 NADH (uma vez que uma
molécula de glicose produz duas triose fosfatos e cada triose fosfato produz 2 ATP e 1
NADH). Como resultado, há ganho líquido de 2 ATP e 2 NADH.
No entanto, o número de moléculas de ATP pode variar dependendo do tipo de carboidrato
metabolizado e também do processo de hidrólise envolvido na sacarose ou amido.
A glicólise é a única fonte de energia sob condições anaeróbicas que as plantas

raramente experimentam, exceto em certas situações, como em sementes em germinação
ou em raízes expostas a hipóxia ou anóxia sob condições de encharcamento. No entanto,
como a quantidade de energia produzida é muito menor devido à oxidação parcial em
condições anaeróbicas, maior quantidade de glicose é consumida (efeito Pasteur). Uma
vez que a forma oxidada NAD+ é necessária para a continuação da glicólise, sob condições
anaeróbicas o NADH é oxidado durante a fermentação. Muitos intermediários glicolíticos
servem como precursores (Fig. 7.3).
7.1.5 Significado dos Intermediários Fosforilados
Nove em cada dez intermediários da via glicolítica são fosforilados. Isso é significativo pelos
seguintes motivos:
266 7 Respiração
Fig. 7.3 Via glicolítica citosólica e seu papel no metabolismo das plantas. HK, hexoquinase; HPI,
hexose fosfato isomerase; PFK, fosfofrutoquinase; G3PDH, gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase;
PGK, fosfoglicerato quinase; PGM, fosfogliceromutase; PK, piruvato quinase; PEPC, PEP
carboxilase; TPI, triose fosfato isomerase; HMP, via de monofosfato de hexose
1. A membrana plasmática é impermeável aos açúcares fosforilados devido à

ausência de seus transportadores. Como resultado, os intermediários fosforilados
da glicólise são retidos dentro da célula sem qualquer gasto de energia envolvido.
2. Há uma diminuição na energia de ativação quando substratos fosforilados se
ligam aos sítios ativos das enzimas. Os sítios ativos de muitas das enzimas são
específicos para a ligação com complexos Mg2+ de açúcares fosforilados.
7.1 Glicólise 267
3. A energia consumida durante a preparação de açúcares à custa de ATP é conservada como

açúcares fosforilados, como glicose 6-fosfato. Compostos de alta energia, formados devido
ao rearranjo nas moléculas em reações catalisadas por enzimas, posteriormente doam o
grupo fosforil ao ADP, resultando na síntese de ATP.
7.1.6 Regulação da Glicólise em Plantas
A regulação de qualquer via é determinada principalmente pela exigência dos produtos.

As reações irreversíveis são os locais de regulação da glicólise. Mudanças de energia livre
0
0
padrão (ÿG ) variam de positivo a negativo durante as dez reações da glicólise. das reações
0
0
Em condições celulares, ÿG podem ser agrupadas em duas classes distintas: (1) para
as reações 2 e 4 a 9, a variação de energia livre é muito próxima de zero, o que significa que
essas reações operam essencialmente em equilíbrio. Pequenas mudanças na concentração de
reagentes e produtos podem empurrar a reação para frente ou para trás para manter Keq. (2)
No entanto, as reações catalisadas por hexoquinase, fosfofrutoquinase e piruvato quinase são
exotérmicas, exibindo grande mudança na energia livre em condições celulares, e não são
reversíveis. Essas reações são os locais das regulações glicolíticas. Quando essas enzimas
estão ativas, a glicólise prossegue na direção direta e a glicose é prontamente metabolizada em
piruvato. A inibição dessas enzimas interrompe a glicólise. O principal ponto de regulação da
glicólise é a reação que envolve a conversão da frutose 6-fosfato em frutose 1,6-bifosfato. Tanto
em plantas quanto em animais, existem duas enzimas principais que regulam essa reação
irreversível, a PFK dependente de ATP e a frutose 1,6-bifosfato fosfatase, que regulam o fluxo
de carbono através da glicólise e da gliconeogênese, respectivamente. Nas plantas, uma
enzima adicional – fosfofrutoquinase dependente de PPi – está presente. A reação catalisada
por esta enzima é prontamente reversível. A atividade das três enzimas (discutidas acima) é
regulada para manter um equilíbrio entre a respiração e a síntese de sacarose ou polissacarídeos.
Uma diferença proeminente entre a glicólise animal e vegetal é o ponto de controle primário da
regulação da glicólise.
Nas plantas, o ponto de controle primário está na reação catalisada pela piruvato quinase. A
enzima é inibida alostericamente por piruvato e ATP, resultando no acúmulo de PEP. A PEP é
um inibidor alostérico da PFK. A reação catalisada pela PFK é um ponto regulatório secundário
no qual o Pi atua como ativador da enzima. Assim, a proporção de PEP e Pi regula a atividade
de PFK, com PEP inibindo e Pi promovendo a atividade enzimática. Este tipo de regulação é
conhecido como regulação “bottom-up” . É significativo em plantas, uma vez que a PEP também
é metabolizada por outras vias além da glicólise. Isso inclui a carboxilação da PEP pela PEP
carboxilase, que resulta na síntese de OAA e malato. Malato pode ser transportado para as
mitocôndrias. Nas plantas, em vez de ATP e AMP, o acúmulo de PEP é o principal ponto de
controle da glicólise. PEP é o inibidor alostérico de PFK, que é o ponto de controle secundário
(Fig. 7.4). A atividade da piruvato quinase também é inibida por intermediários da
268 7 Respiração
Fig. 7.4 Regulação da glicólise em plantas e animais
Ciclo TCA. Ao contrário disso, a regulação da glicólise em animais é “feed forward” em

que o ponto de controle primário é a reação catalisada por PFK, que leva ao acúmulo
de F 6-P. F 6-P inibe a atividade da piruvato quinase. Assim, a reação catalisada pela
piruvato quinase é o ponto de controle secundário para a glicólise em animais.
A PEP carboxilase (ou outras enzimas que metabolizam a PEP) libera a inibição da
fosfofrutoquinase pela PEP, permitindo assim que a glicólise prossiga. Níveis reduzidos
de fosfoenolpiruvato citosólico resultam em níveis elevados de frutose 2,6-bifosfato, o
que afeta a reação catalisada por PFK em ambas as direções.
A piruvato quinase vegetal não é ativada por frutose 1,6-bisfosfato (que é visto no caso
de animais). A vantagem da regulação “bottom-up” da glicólise em plantas é que ela
permite controlar o fluxo glicolítico líquido de piruvato independente de processos
metabólicos relacionados, como o ciclo de Calvin e a interconversão sacarose-triose
fosfato-amido. A atividade da hexoquinase é inibida alostericamente por ATP ou frutose
6-fosfato. No entanto, nenhuma glicose 6-fosfatase foi identificada em plantas.
Além do pool citosólico solúvel, existe um pool substancial de enzimas glicolíticas
ligadas à superfície das mitocôndrias sob altas taxas respiratórias. Estes estão sujeitos
à regulação por intermediários do ciclo TCA. Devido à canalização do substrato
(Quadro 7.1), o posicionamento dos intermediários glicolíticos na superfície mitocondrial
aumenta a eficiência do processo.
7.2 Via Oxidativa de Pentose Fosfato (OPPP) 269
Caixa 7.1: Complexo Multienzimático (Significação)

As taxas de reação enzimática são limitadas pela frequência com que as enzimas
colidem com seus substratos. Se ocorrer uma série de reações dentro de um
complexo multienzimático, a distância que os substratos devem difundir entre os
sítios ativos é minimizada; conseguindo assim um aumento da taxa. A formação de
complexos multienzimáticos fornece os meios para a canalização do substrato,
ou seja, a passagem de intermediários metabólicos entre enzimas sucessivas em
uma via metabólica, minimizando assim a difusão de intermediários e evitando reações colaterais.
As enzimas na via da piruvato desidrogenase são coordenadas no complexo
multienzimático.
7.2 Via Oxidativa de Pentose Fosfato (OPPP)
Na década de 1930, Otto Warburg fez uma observação de que, além da glicólise, existe
uma via metabólica alternativa nas células vivas para o metabolismo da glicose. A enzima
foi isolada de leveduras e eritrócitos e recebeu o nome de zwischenferment. Em vez de
difosfopiridina, DPN (agora conhecida como NAD+ ), a enzima usou outro nucleotídeo de
coenzima trifosfopiridina TPN (agora conhecido como NADP+ ) para a oxidação da glicose
em 6-fosfogluconato. No entanto, detalhes da via, resultado do trabalho de Horeckert et
al., foram apresentados em 1955.
Enzimas, que catalisam as reações, foram isoladas e o mecanismo regulador envolvido
também foi desenvolvido. Nas plantas, além do citosol, a via também atua nos plastídios.
Não é uma via alternativa, mas ocorre além da glicólise. Quase 10-15% da glicose é
metabolizada por essa via. É constituído por uma fase oxidativa e uma fase não oxidativa.
É conhecida como via oxidativa das pentose fosfato (OPPP), uma vez que as duas
primeiras reações irreversíveis são oxidativas, que são acopladas à redução de NADP+ a
NADPH. As reações reversíveis subsequentes são semelhantes às envolvidas na
regeneração da RuBP durante o ciclo de Calvin-Benson.
O ciclo de Calvin-Benson também é conhecido como via redutiva da pentose fosfato, uma
vez que é uma via redutiva assimilatória. OPPP também é chamado de hexose
monofosfato shunt (HMP), pois os fosfatos de hexose são regenerados durante o ciclo,
ou via do fosfogluconato , pois o primeiro composto formado é o fosfogluconato. A via
fornece às células NADPH, que são necessárias para reações anabólicas biossintéticas,
e é especialmente significativa nos plastídios das plantas escuras ou nas células animais
(como RBC) que não possuem nenhuma outra fonte de NADPH. O NADPH é necessário
para a produção de glutationa, essencial para manter a integridade da membrana. A não
operação dessa via, devido às formas mutantes da enzima glicose 6-fosfato desidrogenase,
causa hemólise nas células animais.
270 7 Respiração
A OPPP inclui uma fase oxidativa, que envolve duas reações irreversíveis, enquanto
a fase não oxidativa consiste em reações reversíveis.
7.2.1 Fase Oxidativa
A oxidação da glicose 6-fosfato pela enzima glicose 6-fosfato desidrogenase resulta na

formação de 6-fosfoglucono-ÿ-lactona, um intermediário instável que é decomposto
espontaneamente para formar 6-fosfogluconato. Esta reação oxidativa é acoplada com
a redução de NADP+ a NADPH, uma vez que a enzima é NADP
+
-específico. É uma reação altamente exergônica e irreversível. Esta é a etapa regulatória
da via, que determina o destino metabólico da glicose 6-fosfato, seja por OPPP ou
glicólise. A segunda reação, a descarboxilação oxidativa do 6-fosfogluconato, resulta na
formação de ribulose 5-fosfato. É catalisada pela 6-fosfogluconato desidrogenase
específica de NADP+, que novamente é acoplada com a redução de NADP+ a NADPH,
e um carbono é perdido como CO2 durante a reação (Fig. 7.5).
7.2.2 Fase Não-oxidativa
Os átomos de carbono da ribulose 5-fosfato são reconstituídos para regenerar a glicose

6-fosfato durante a fase não oxidativa da via que envolve reações reversíveis. A ribulose
5-fosfato é interconvertida em ribose 5-fosfato e xilulose 5-fosfato através da ação da
ribose fosfato isomerase e da ribulose fosfato epimerase, respectivamente. As duas
enzimas transcetolase (TK) e transaldolase (TA) catalisam a interconversão dos
açúcares intermediários. A formação de sedoheptulose 7-fosfato e gliceraldeído 3-fosfato
a partir de ribose 5-fosfato e xilulose 5-fosfato é catalisada pela transcetolase.
A transaldolase é a enzima característica da OPPP, que catalisa a transferência do

fragmento de 3 carbonos não fosforilado da sedoheptulose 7-fosfato para o gliceraldeído
3-fosfato após a hidrólise da ligação –CC. Como resultado dessa reação, a frutose 6-
fosfato e a eritrose 4-fosfato são sintetizadas. O próximo passo também
Fig. 7.5 Reações da fase oxidativa da via oxidativa da pentose fosfato

7.2 Via Oxidativa de Pentose Fosfato (OPPP) 271
Fig. 7.6 Via pentose fosfato oxidativa (OPPP)
envolve a transcetolase, que resulta na formação de gliceraldeído 3-fosfato e frutose 6-

fosfato a partir de eritrose 4-fosfato e xilulose 5-fosfato porque a enzima catalisa a
transferência do fragmento de 2 carbonos da xilulose 5-fosfato para eritrose 4-fosfato. Os
dois fosfatos de triose condensam-se juntos para formar fosfatos de hexose (Fig. 7.6).
Se a remoção de qualquer um dos intermediários for ignorada, a reação geral da via

pode ser escrito como:
6Glicose 6 P þ 12 NADPþ ! 5Glicose 6 P þ Pi þ 6CO2 þ 12NADPH þ 12 Hþ
7.2.3 Importância do OPPP
1. Em plantas que crescem no escuro ou durante o esverdeamento das folhas, quando o

aparelho fotossintético ainda não se desenvolveu completamente e o NADPH gerado
pela luz não está disponível, o OPPP é a única fonte de NADPH, que é necessária para vários

Fisiologia Vegetal, Desenvolvimento e Metabolismo

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Fisiologia Vegetal, Desenvolvimento e Metabolismo

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Machine Translated by Google

Machine Translated by Google

Fisiologia Vegetal, Desenvolvimento

Satish C Bhatla • Manju A. Lal

Satish C Bhatla Manju A. Lal

ISBN 978-981-13-2022-4 ISBN 978-981-13-2023-1 (e-book)

Número de controle da Biblioteca do Congresso: 2018961393

# Springer Nature Singapore Pte Ltd. 2018 Este

As plantas servem como fonte de alimentos e biocombustíveis sustentáveis e também

informações incluem crescimento e desenvolvimento (vegetativo e reprodutivo), fisiologia da

Nova Deli, India Satish C Bhatla

Parte I Transporte de Água e Nutrientes

1 Relações com a água da planta .................................. 3

2 Nutrição Mineral Vegetal . . .. .. .. ... .. .. .. ... .. .. ... .. .. .. 37

2,4 Elementos benéficos ou funcionais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

3 Transporte de Água e Soluto . .. . .. . .. . .. . .. . .. ... ... .. . .. 83

Transporte de Água e Soluto. . . . .. . .. . .. . ... . .. . .. . . . 90

4 Conceitos em Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

4,3 Enzimas de Reações Acopladas de Redução-. . . . . . . . . . . . . . . . 131

5 Fotossíntese . . .. .. ... .. .. ... .. .. .. ... .. .. .. ... . . . . . . 159

5.4.5 ATP e NADPH (Fontes de Energia em

6 Translocação de fotoassimilados . .. ... .. ... .. ... .. ... .. ... .. 227

7 Respiração . . .. ... .. . .. .. . .. .. . .. .. . .. ... .. ... .. ... . . 253

7.1.4 Estequiometria da Glicólise. . 7.1.5 . . . . . . . . . . . . . . . . 265

8 Síntese de ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315

8.6 Transporte acionado por gradiente eletroquímico de vários

9 Metabolismo de Carboidratos de Armazenamento .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339

10 Metabolismo de Lipídios . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379

10.5 Biossíntese de Lipídios de Armazenamento em Sementes. . . . . . . . . . . . . . . . . 405

Questões de múltipla escolha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422

11 Metabolismo do Nitrogênio. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425

12 Metabolismo de Enxofre, Fósforo e Ferro em Plantas . . . .. .. . .. . . 481

12.3 Metabolismo do Ferro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503

Parte III Desenvolvimento

13 Percepção e Transdução da Luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519

13.16 Outros fotorreceptores contendo domínio LOV

16.3 Transporte. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ......... .. .. . . 607

18 Ácido Abscísico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 629

18.4.4 Inibição da Germinação Precoce

20.4 Mecanismo de Sinalização de Brassinosteróides. . . . . . . . . . . . . . . . . . 667

21 Ácido Jasmônico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 671

22.5 Poliaminas. . .. ... .. .. . .. .. .. . .. .. ... .. .. ... .. . . 708

23 Percepção e Transdução de Sinais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 729

23.2 Aspectos Espaciais e Temporais da Transdução de Sinal

23.5 Transdução e Amplificação de Sinal via Segundo

24 Embriogênese, Crescimento Vegetativo e Organogênese . ... . . . . 767

25 Fisiologia da Floração . ..... .. .. .. .. .. .. ..... .. .. .. .. . . 797

26 Polinização, Fertilização e Desenvolvimento de Sementes . .. . . . . . . . . . . . 821

26.5.4 Regulação Hormonal e Genética da Aleurona

28 Dormência e Germinação de Sementes .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 885

28.8 Significado da Dormência da Semente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 896

29 Movimentos de Plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 907

30 Senescência e Morte Celular Programada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 937

Parte IV Fisiologia do Estresse

31.2 Estresse Oxidativo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 974

31.8 Vias de Sinalização em Resposta ao Estresse Abiótico

32.6.4 Competição por Recursos . . .........

32.7 Alelopatia ....................................... 1085

Parte V Fisiologia Vegetal Aplicada

33 Metabólitos Secundários . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1099

34 Fisiologia Vegetal na Agricultura e Biotecnologia ........... 1167

34.3 Tornando as plantas mais eficientes em termos .. . .. . ... ... . .. . .. 1174

Glossário .............................................. 1189