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Biologia de terra Editor de srie: Ajit Varma 3 Francois Buscot Ajit Varma (Eds.

.) Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes Com 71 Figuras 123 Professor Dr. Escola da Universidade de Ajit Varma Jawaharlal Nehru Cincia Vitalcia Mol. Gentica Lab. A estrada de new Mehrauli 110067 New Delhi ndia e Instituto de Amizade de Setor de Estudos Herbrios e Microbiana 125 Estrada Expressos Superes Novos Noida ndia e-mail: ajitvarma@aihmr.amity.edu Professor Dr. Francois Buscot Universitt Leipzig Institut fr Botanik Abt. Terrestrische kologie Johannisallee 21 04103 Leipzig Alemanha e-mail: Buscot@rz.uni-leipzig.de A biblioteca do Congresso Controla Nmero: 2004111759 ISSN 1613-3382 Iorque ISBN 3-540-22220-0 Springer Berlim Heidelberg Nova

Este trabalho sujeito a direitos autorais. Todos os direitos reservados, se o todo ou parte do material est preocupado, speci? cally o direitos de traduo, reimprimindo, reuse de ilustraes, recitao, radiodifuso, reproduo em micro?lm ou em qualquer outro modo, e memria em bancos de dados. A duplicao desta publicao ou partes thereof permitido s debaixo dos mantimentos da Lei de Copyright alemo de 9 de setembro de 1965, em sua verso corrente, e permisso para uso deve sempre ser obtida de Springer. As violaes so sujeitas a para processo debaixo da Lei de Copyright alemo. Springer uma parte de Meios de Negcios de Cincia de Springer springeronline.com Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 Impresso na Alemanha O uso de nomes descritivos gerais, nomes registrados, marcas registradas, etc. nesta publicao no implica, at na ausncia de um speci?c declarao, que tais nomes so isento das leis e regulamentos protetores relevantes e ento grtis para uso geral. Cubra projeto: projete&produo, Heidelberg, Alemanha Compondo e produo: LE-TEX Jelonek, Schmidt & Vckler GbR, Leipzig, Alemanha 31/3150-YL - 5 4 3 2 1 0 - Impresso em jornal livre de cido Prefacie A inspirao e conceito para preparar este volume era concebido enquanto ns dois ramos sipping uma xcara de cafeeiro columbino na Galeria de Goethe, Jena (Alemanha). A idia desenvolveu aquelas terras so sistemas biolgicos dinmicos e certamente nem um substrato esttico que suporta a vida de micrbios, plantas e animais. Os microorganismos desempenham um papel vital em criar este universo e mantendo vida nisto. Lidando com os inter-relacionamentos de organismos e as relaes entre organismos e seu ambiente era antigamente mais ou menos con?ned para um pequeno agrupar de especialistas dentro do scienti?c comunidade. Este mudou no argumento corrente. Crescendo problemas ambientais tm criada uma conscincia pblica das perturbaes e perigos ecolgicos relacionadas a expanso

industrial excessiva e o estilo de vida em sociedades disponveis. Como conseqncia da importncia vista de ecologia, pesquisa neste ? eld rapidamente desenvolveu. Como um dos trs meios ambientais alm da gua e ar, terras agora se tornaram uma preocupao central para um alcance largo de cientistas. Na era dourada de microbiologia, o estudo de organismos de terra logo se tornou uma rea de interesse para um nmero grande de primeiros bacteriologistas, e as pioneering investigaes de Winogradsky, Omeliansky, e Beijerinck ainda permanece como contribuies importantes para nosso conhecimento da populao bacteriana. Ao mesmo tempo, se tornou cientistas de terra aparente que a crosta de superfcie da Terra no meramente uma matriz fsicoqumica esttica em que plantas verdes crescer, mas tambm um sistema biolgico em um equilbrio dinmico contnuo. No reino de cincia pura, informaes sobre a ecologia, funo, e bioqumica de micro?ora cresceu consideravelmente de forma que um retrato claro de biologia de terra est comeando a emergir. Os desenvolvimentos inumerveis em anos recentes fazem uma reviso completa impossvel dentro do escopo de um volume nico. Alguns dos pontos mais detalhados foram omitidos para brevidade, ainda, onde con?icts ainda existe, contrastando pontos de vista so apresentados. Tempo pode mudar estas vises, mas ele est bem no natureza de cincia para estar em um estado ininterrupto de ?ux e para os erros de uma gerao para ser emendado pelo prximo. a microbiologia de terra no uma disciplina pura. Sua ascendncia pode ser localizada por bacteriologia, mycology, e cincia de terra; a bioqumica e patologia de planta tambm fizeram sua marca, especialmente em anos recentes. VI Prefacie Na armao de agricultura, o micro?ora de signi?cance para habilidade do homem de alimentar ele mesmo. Para o habitante microbiano, as funes de terra como um ecossistema sem igual para que o organismo deve adaptar e de que deve obter alimento. Porm, no ?nal anlise, microbiologists pode ?ND de?nitive responde como estes processos so provocados s por investigaes bioqumicas. Ns tentamos trazer juntos os aspectos importantes de rhizosphere pesquisa e princpios de rhizosphere ecologia para o bene?t de cientistas e tecnologias jovens em desenvolvimento, como tambm para o pesquisador e professor profissionais estabelecidos. Um objetivo e esperana principais que este volume poderia gerar idias que daro luz novas abordagens e metodologia que levam a avanos adicionais em nossa compreenso de rhizosphere interaes e suas implicaes para agricultura e silvicultura. No obstante, ainda que o rhizosphere o compartimento de que plantas adquirir sua gua e nutrientes e um ponto ativo de atividade microbiana e animal, este compartimento pode s ser entendido no contexto de terra inteira em funcionamento, de gnese de terra at o ciclismo de nutriente, e inclusive as trocas com a gua e atmosfera. Estes aspectos ento ocupam uma parte grande do volume. As referncias so de grande no valor s para o trabalhador de pesquisa, mas para o aluno avanado tambm. A aceitao de cegos de origens secundrias quando material primrio for prontamente acessvel no a legitimidade do aluno srio. Onde disponvel, revises so includas nas listas de referncia de cada captulo de forma que o ?ner pontos de cada tpico podem ser buscados. as citaes originais pertinentes esto igualmente includas desde esta licena o aluno e pesquisador semelhante para examinar a origem original, observe as tcnicas utilizadas, e desenhem suas prprias concluses. Porm, uma reviso de literatura mera no planejado, desde muito bom trabalho no foi citado. Ns utilizamos deliberadamente algumas informaes de

pesquisas velhas, largamente para o bene?t de alunos avanados e cientistas jovens, mostrar onde a pesquisa veio de e onde pode estar indo. Em fazer isto, ns acreditamos em que ns revelamos muitos intervalos em nosso conhecimento que so ainda ser ?lled. A nfase recebe para os documentos mais recentes, mas trabalhos clssicos certos tambm esto includos, particularmente onde os estudos tem sido de tal natureza sobre de?ne uma abordagem sem igual. Pode tambm ser de valor para alunos que formam-se em outro ?elds, como cincia de terra, geologia, hydrology, plante ecologia, zooecology, phytopathology, agronomia, silvicultura, ou a ambiental, semeie cincias, gerenciamento de cincia natural, engenharia agrcola, cincias biolgicas, cincias animais, e cincias vitalcia. Para contribuies significantes ser feito no futuro, a necessidade para re?ned tecnologia e um multidisciplinar pooling de percia por terra microbiologists, phytopathologists, fsicos de terra e qumicos, plante fisilogos, e zoologistas deviam ser claramente evidente. Prefacie VII A apresentao essencialmente organizado em seis partes principais. A Introduo ou Parte I esboa o de?nition de terras e dinmica para a diversidade microbiana. A parte II lida com funes variadas dos microorganismos e gnese de terra. Em parte III, ns destacamos o biogeochemical processos. O biotic interaes em termos de plant/microorganisms envolvendo simbiose so Parte cedidas IV. As funes de micrbios em speci?c terra compartimentos so examinadas em parte ferramentas de V. e tcnicas Modernas para entender que biologia de terra so elucidados em parte VI. esperado que a base ser deitada nisto para um mais completo enquiry por parte das leitoras. Se esta meta alcanada at em parte, o volume ter servido seu propsito. Moleculares microbiological estudos enfocaram nossa ateno em tempos recentes na caracterizao de conhecida como tambm espcie de desconhecido microbiana implicada em transformao de terra e crescimento de planta. Enquanto responsabilidade exclusiva pretensiosa para quaisquer omisses ou erros no reservar, ns somos agradecidos para todos aqueles unsel?sh indivduos que contriburam para os captulos. Finalmente, ns gostaramos de pedir a leitora para fazer mesadas para nossa falta de lingstico pro?ciency considerando aquele ingls no nossa lngua me. Ns somos agradecidos para as muitas pessoas que ajudaram trazer este volume para iluminar. Ns desejamos agradecer Dr. Dieter Czeschlik e Dr. Jutta Lindenborn, SpringerVerlag, Heidelberg para ajuda e pacincia generosa em ?nalizing o volume. Finalmente, speci?c obrigado vai para nossa famlia, imediata, e estendido, no esquecendo a memria daqueles que faleceram, para seu suportar ou seu incentivo em pr tudo junto. Ajit Varma em particular muito grata para Dr. Ashok K. Chanhan, presidente de fundador, Um Instituto de Educao de Ritnand Balved Fondation (Amizade), New Delhi, para o tipo suportar e encorajamento permanente recebido. Especial obrigado so devido a meu Ph. D. os alunos Sra. Rina Kamari e Sr. Ram Prasad para compilarem o ndice de assunto. Leipzig, New da Alemanha Delhi, ndia junho de 2004 Francois Buscot Ajit Varma Contedo Introduo de parte I 1 O que So Terras? Francois Buscot 1 Introduo ........................................................... ....... 2 Gnese de Terra ................................................................

... 2.1 Desgaste de Pedra ou Decadncia ...................................... 2.2 Importncia de Textura de Terra ...................................... 2.3 Entrada de Assunto Orgnico em Terras e Agregao .... 2.4 Processos de Migrao ............................................... 3 Processos de Biogeochemical em Terras ..................................... 3.1 Energia e Carbono................................................ 3.2 Nitrognio e Fsforo ....................................... 4 Interaes de Biotic Envolvendo Microorganismos de Terra............... 4.1 Competio Contra Facilitao............................... 4.2 O Exemplo de Mycorrhizas ................................... 5 Consideraes de Integrative em Funes de Microorganismos em Compartimentos de Terra de Speci?c .......................................... 5.1 Liberar de Organismos de Transgenic como uma Ferramenta para localizar Efeitos de Rompimentos Ecolgicos em Microorganismos de Terra.......................................... 5.2 Poluio de Terra por Metais Pesados como um Rompimento Mais Complexo ................................ 5.3 Domnios de Complexo de Compreenso Funcionais em Hbitats de Terra...................................................... 6 Concluso ou Atrs para Biodiversidade de Micrbios de Terra............. Referncias .......................................................... ................... 3 3 4 4 5 7 8 8 8 10 11 11 12 13 13 14 15 15 16 19 2 Diversidade Microbiana em Terras Bhoopander Giri, Pham Huong Giang, Rina Kumari, Ram Prasad, Ajit Varma 1 Introduo ........................................................... ....... 19 2 Origem de Diversidade Microbiana............................................ 20 X Contedo 2.1 Revoluo de Oxignio ................................................ 2.2 Origem do Primeiro Eukaryotes.................................. 3 Tipos de Microorganismos de Terra ........................................... 3.1 Eubacteria ........................................................... . 3.2 Archaebacteria ...................................................... 3.3 Fungi ................................................................ ... 3.4 Algas ................................................................ ... 4 Diversidade Microbiana e Esferas Biolgicas ......................... 4.1 O Detritusphere ................................................. 4.2 O Drilosphere .................................................... 4.3 O Porosphere ..................................................... 4.4 O Aggregatusphere ............................................. 4.5 O Rhizosphere ................................................... 5 Diversidade Microbiana e Transformao Qumicas............... 5.1 Transformao de Nitrognio ........................................ 5.2 Transformao de Fsforo.................................... 5.3 Transformao de Enxofre ............................................ 5.4 Transformao de Ferro .............................................. 6 Diversidade

Microbiana e Interaes de Biotic......................... 7 Referncias de Concluso ............................................................ ................. 21 22 22 24 29 31 33 33 34 34 35 35 36 37 38 39 41 42 42 47 49 Parte II Microorganismos e Gnese de Terra 3 Papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais Anna A. Gorbushina, W.E. Krumbein 1 Desgaste de Pedra ou Pedra Vestem Fora do ar? .............................. 2 Gs carbnico e Pedra Vestem Fora do ar ............................... 3 Equilbrio de Origens de Gs carbnico e Afunda ..................... 4 Pedra Vestir Fora do ar como um Gs carbnico Potencial Afunda ........... 5 A Fractal Dimenso de Pedra Biolgica Veste Fora do ar ......... 6 Carbonato de Clcio e Silicate Veste Fora do ar, Dissoluo e Precipitao Com Referncia Especial para Degradao de Pedra Biolgica ........ 7 Referncias de Concluses ........................................................... .................. 59 59 63 68 70 71 74 79 80 4 Humi?cation e Mineralization em Terras 85 Georg Guggenberger 1 De? nitions e Introduo ............................................ 85 2 Recursos de Assunto de Terra Orgnicos .......................................... 86 Contedo XI 2.1 Planta Compe .................................................. 87 2.2 Combinaes Microbianas............................................ 89 2.3 Carbono Preto ........................................................ 90 3 Mineralization e Humi?cation Pathways......................... 91 3.1 Fatores Contaminando Decomposio e Mineralization.. 92 3.2 Processos de Humi?cation .......................................... 95 4 Concluses ........................................................... ........ 102 Referncias .......................................................... ................... 104 5 Importncia de Microorganismos para Agregao de Terra 107 Jean-Luc Chotte 1 Introduo ........................................................... ....... 107 2 Evidncia do Papel de Microorganismos de Terra....................... 108 3 Metabolites Microbiano Responsvel por Agregao de Terra ....... 110 3.1 Polissacardeos ..................................................... 110 3.2 Glomalin ............................................................. . 111 3.3 Lipids ............................................................... ... 112 4 Manipulao de Microbially Mediou Processos para melhorar Agregao de Terra ............................................. 113 4.1 A Comunidade de Rhizosphere Microbiano.................... 113 4.2 Resduos Orgnicos................................................... 113 4.3 Inoculao com Microorganismos ............................ 114 5 Concluso ............................................................ ........ 115 Referncias .......................................................... ................... 115

Parte III Processos de Microorganismos e Biogeochemical em Terras 6 Energetics Microbiano em Terras 123 Oliver Dilly 1 Introduo ........................................................... ....... 123 2 Terra, Energia e Microorganismos...................................... 124 3 Comunidades Microbianas ................................................... 127 4 Metabolismo Microbianas em Terra ............................................ 129 4.1 Catabolism ........................................................... 129 4.2 Anabolism............................................................ 131 4.3 C de Terra Orgnica, C e C e Interaes Microbianos Ativo Biolgico com N .......................................... 133 5 Holistic Aborda avaliar Estratgias Enrgicas de Comunidades de Terra Microbianas ......................................... 133 6 Concluses ................................................................... 136 Referncias .......................................................... ................... 136 XII Contedo 7 Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em Terras 139 Ellen Kandeler, Michael Stemmer, Martin H. Gerzabek 1 Introduo ........................................................... ....... 139 2 Origens de Carbono .............................................................. 140 3 Distribuio e Proteo De espaas de Origens de Carbono ......... 142 4 Distribuio De espaas de Microorganismos de Terra e Suas Atividades......................................................... 143 5 Microorganismos e Enzimas Envolvidos em Ciclismo de C ........... 147 6 Dinmica de Decomposio de Assunto Orgnica em Agroecosystems ....................................................... ... 148 7 Assunto de Terra Orgnica, Abaixo de-Processos e Clima Modos Mudam ........................................................ 151 Referncias .......................................................... ................... 153 8 Contribuio de Bactria para Entrada e Ciclismo Inicial de Nitrognio em Terras 159 Laurent Philippot, J.C. Germon 1 Introduo ........................................................... ....... 159 2 Transformaes de Nitrognio na Terra ................................. 160 3 Bactria Envolvida no Ciclo de Nitrognio.............................. 162 3.1 NitrognioConsertando Bactria ........................................ 162 3.2 Nitri? ers .............................................................. 164 3.3 Redutores de Nitrato, Denitri?ers e Nitrite Ammoni? ers......................................... 165 4 Fluxos de Nitrognio ........................................................... ... 167 4.1 Fixao de Nitrognio Biolgico.................................... 168 4.2 Nitrognio Mineralization ......................................... 169 4.3 Nitri? cation .......................................................... 169 4.4 Reduo de Nitrato de Dissimilatory para Amnio ......... 170 4.5

Denitri?cation ...................................................... 171 Referncias .......................................................... ................... 172 9 In?uence de Microorganismos em Fsforo Bioavailability em Terras 177 Annette Deubel, Wolfgang Merbach 1 Introduo ........................................................... ....... 177 2 Efeitos Microbianos em Rhizodeposition ................................ 177 3 Mecanismos de In?uence Microbiano em Disponibilidade de Fsforo............................................... 179 3.1 Solubilization de Fosfatos de Clcio ....................... 179 3.2 Mobilizao de Ferroe Alumnio-Limitado Fsforo .......................................................... 181 Contedo XIII 3.3 In?uence em Difuso de Fsforo .......................... 182 3.4 Liberar de Fsforo de Origens Orgnicas ............ 183 4 Interaes Entre Microorganismos e Plantas Mais altas de Competio at Simbiose ........................................ 184 5 FsforoMobilizando Microorganismos como Biofertilizers ..... 184 6 Concluses ................................................................... 187 Referncias .......................................................... ................... 188 A parte IV Interaes de Biotic Envolvendo Microorganismos de Terra 10 Interaes Entre Mycorrhizal Fungi e Bactria para melhorar Ciclismo de Nutriente de Planta e Estrutura de Terra 195 Jose Miguel Barea, R. Azcn, C. Azcn-Aguilar 1 Introduo ........................................................... ....... 195 2 Bactria de Bene?cial e Fungi em Agro- e Ecossistemas Naturais ...................................... 196 3 Interaes Entre Mycorrhizal Fungi e N2 Simbintico -Consertando Bactria de Rhizobial ....................... 197 4 Interaes Entre Mycorrhizal Fungi e Bactria de FosfatoSolubilizing.................................. 201 5 Interaes Entre Bactria de Mycorrhizal Fungi e Phytostimulators Azospirillum ....................... 204 6 Interaes Melhorando Estabilizao de Estrutura de Terra.............. 205 7 Concluses ........................................................... ........ 208 Referncias .......................................................... ................... 208 11 Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 213 Bhoopander Giri, Minu Sachdev, Pham Huong Giang, Rina Kumari, PG. de Amar Garg, Ralf Oelmller, Ajit Varma 1 Introduo ........................................................... ....... 213 2 O Rhizosphere........................................................... .. 214 3 Evoluo do Rhizosphere ............................................ 217 4 Anatomia da Raiz Pelos Olhos de um Microbiologist ... 218 5 Produo de Compostos qumico no Rhizosphere por Razes de Planta ............................................................... . 220 6 Diversidade Microbianas no Rhizosphere .............................. 222 7 O que So Mycorrhizal Fungi? ........................................... 223 8 Tipos de Mycorrhizal Fungi .............................................. 224 8.1

Ectomycorrhiza ..................................................... 224 8.2 Arbuscular Mycorrhiza........................................... 224 8.3 Ericoid Mycorrhiza ................................................ 225 XIV Contedo 8.4 Arbutoid Mycorrhiza ............................................. 225 8.5 Monotropoid Mycorrhiza........................................ 226 8.6 Ectendomycorrhiza .............................................. 226 8.7 Orchidaceous Mycorrhiza ....................................... 226 9 Funes de Mycorrhizal Fungi ........................................ 227 9.1 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relao a para terra pH ............................................. 228 9.2 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relao a Tenso de Metal Pesada ............................. 229 9.3 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relao a para terra Salinidade ....................................... 231 9.4 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relao a para gua e Tenso de Seca.................... 234 10 O Mycorrhizosphere..................................................... 235 11 Interaes no Mycorrhizosphere ................................ 237 11.1 Interaes na Fase Pr-Simbintica ..................... 237 11.2 Interaes na Fase Ps-simbintico ................... 238 11.3 Interaes Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Crescimento de PlantaPromovendo Rhizobacteria .............. 239 11.4 Interaes Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e N2 -Consertando Bactria ........................................... 239 11.5 Interaes Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Bactria de FosfatoSolubilizing ........................ 240 11.6 Interaes Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Terra-Borne Pathogens ....................................... 242 12 Concluso ............................................................ ........ 242 Referncias .......................................................... ................... 247 12 Interaes Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna 253 Stefan Scheu, L. Ruess, Michael Bonkowski 1 Introduo ........................................................... ....... 253 2 Interaes no Ciclo alimentar de Detritus ............................... 255 2.1 Estrutura da Comunidade de Decomposer Animal ...... 255 2.2 O Detritus vs. Ciclo alimentar de Raiz Baseada em exudate ......... 257 2.3 A Bacteriana vs. Cadeia alimentcia Fungosa......................... 259 3 O Papel de Micro- e Mesofauna que Controladores dos Processos de Decomposio Microbiana ................ 260 4 Realimentaes de Interaes de Faunal Microbianas em Crescimento de Planta ............................................................. 262 4.1 A Cadeia alimentcia Bacterianas ....................................... 263 4.2 A Cadeia alimentcia Fungosa .......................................... 265 Contedo XV 5 Concluses ........ ........................................................... 267

Referncias .......................................................... ................... 268 Parte V Funo de Micrbios em Compartimentos de Terra Especficos 13 Transgenic Rhizospheres de Plantas de Colheita: Seu Choque em Terra Indgena Fungi 279 Valeria Bianciotto, Mariangela Girlanda, Alexandra Lazzari, Gilda Cappellazzo, Silvia Perotto, Paola Bonfante 1 Introduo ........................................................... ....... 279 2 Experincias com Saprotrophic e Mycorrhizal Fungi ........ 281 2.1 Saprotrophic Microfungi ........................................ 281 2.2 Mycorrhizal Fungi ................................................. 283 3 Concluses ........................................................... ........ 284 Referncias .......................................................... ................... 287 14 Regulamento de Atividades Microbianas em Domnios Funcionais de Razes e Invertebrados 291 Patrick Lavelle, Corinne Rouland, Francoise Binet, Michel Diouf, Anne Kersant 1 Introduo ........................................................... ....... 291 2 Determinants de Atividades Microbianas: O Modelo Hierrquico ................................................... 291 3 Estratgias Adaptveis Microbianas: O dormir Beleza Paradoxo . 293 4 Depredao nos Ciclos alimentares de Micro ......................................... 293 5 A Estratgia de Rume Externo ........................................... 294 6 Mutualisms Interno em Earthworms e Trmitas ............... 295 7 Seleo de Micro?ora nos Domnios Funcionais de Engenheiros de Ecossistema de Terra ............................................. 296 8 Concluso e Implicaes para Gerenciamento de Terra .............. 301 Referncias .......................................................... ................... 302 15 Microorganismos de Crostas Biolgicas em Superfcies de Terra 307 Burkhard Bdel 1 Introduo ........................................................... ....... 307 2 Oxygenic Phototrophs ..................................................... 308 2.1 Cyanobacteria ....................................................... 308 2.2 Algas ................................................................ ... 313 2.3 Microlichens ......................................................... 314 3 Organismos de Heterotrophic................................................. 316 3.1 Bactria ............................................................. .. 317 XVI Contedo 3.2 Microfungi ........................................................... 317 3.3 Heterotrophic Protists e Animais de Invertebrado........ 319 4 Concluses ........................................................... ........ 320 Referncias .......................................................... ................... 320 16 Microorganismos em Metal Txico-Poludas Terras 325 Geoffrey M. Gadd 1 Introduo ...........................................................

....... 325 2 Metais em Terras ............................................................... . 326 3 Efeitos de Metais Txicos em Comunidades Microbianas ............... 328 4 Resistncia de Metal e Mecanismos de Tolerncia ...................... 332 4.1 Bactria ............................................................. .. 332 4.2 Fungi ................................................................ ... 333 5 Transformaes Microbianos de Metais Txicos ......................... 335 5.1 Mobilizao ......................................................... 335 5.2 Imobilizao ..................................................... 337 6 Transformaes de Metalloid ............................................... 339 7 Biomineralogy de Interaes de Micrbio de Metal .................... 340 8 Mycorrhizas .......................................................... ......... 342 9 Bioremediation ....................................................... ....... 343 10 Phytoremediation ..................................................... ...... 343 11 Concluses ........................................................... ........ 344 Referncias .......................................................... ................... 345 A parte VI Tcnicas para investigar Microorganismos de Terra 17 Genes de Marcador em Microbiologia de Terra 359 Christoph C. Tebbe 1 Introduo ........................................................... ....... 359 2 De?nition de Genes de Marcador e Seus Primeiros Aplicativos em Microbiologia de Terra ........................................................ 360 3 Ribosomal RNA como um Marcador Intrnseco .............................. 362 4 Polymerase Encadeia Reao e Terra-Extrados cidos Nuclicos ...................................... 363 5 Clonando, Genes de Marcador de Seqncia e Pro?ling de Terra... 364 6 Diversidade Estrutural e Funcional de Comunidades de Terra Microbiana como Vistos com Genes de Marcador Intrnseco .................................. 367 7 Expresso de Genes de Marcador e Deteco Intrnsecas de Gene Transferem Potentials............................................... 369 8 Genes de Marcador de Recombinant ............................................. 370 Contedo XVII 9 Deteco de Em Transferncia de Gene de Situ e Expresso de Gene com Genes de Marcador de Recombinant ...................................... 372 10 Genes de Marcador de Recombinant como Biosensors .......................... 373 11 Concluses e as Futuro de Genes de Marcador ...................... 374 Referncias .......................................................... ................... 375

18 Avaliando Funes de Micrbios de Terra com Medidas de Isotopic 383 Erik A. Hobbie 1 Introduo ........................................................... ....... 383 2 Medidas de Abundncia Naturais .................................... 384 2.1 Fungi ................................................................ ... 385 2.2 Ciclismo de Metano.................................................... 394 2.3 Usando Diferenas de Isotopic Entre sonda de C3 e C4 Pathways Fotossintticas Origens de Carbono Microbiano .......................... 395 2.4 Problemas com Extrapolar Culturas de Abundncia Naturais para o Campo ................... 395 3 Medidas de c de Speci? Combinao e Investigadores de Isotopic ...... 396 4 Concluses e Pesquisa Futura ...................................... 397 Referncias .......................................................... ................... 398 ndice de Assunto 403 Contribuintes Azcn, R. Departamento de Microbiologa Del Suelo y Sistemas Simbiticos, Estacin Del Zaidn Experimental, Prof. Albareda 1, 18008 Granada, Espanha Azcn-Aguilar, C. Departamento de Microbiologa Del Suelo y Sistemas Simbiticos, Estacin Del Zaidn Experimental, Prof. Albareda 1, 18008 Granada, Espanha Miguel Barea, J. Departamento de Microbiologa Del Suelo y Sistemas Simbiticos, Estacin Del Zaidn Experimental, Prof. Albareda 1, 18008 Granada, Espanha, e-mail: josemiguel.barea@eez.csic.es, Tel: +34-958-181600, Fax: +34-958-129600 Bianciotto, V. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Universit, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itlia, e-mail: v.bianciotto@ipp.cnr.it, Tel: +3911 6502927, Fax: +39-11-55839 Binet, ESTAO de F. Biologique de Paimpont, Frana Bonfante, PG. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Universit, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itlia Bonkowski, M. Technische Universitt Darmstadt, Fachbereich Biologie, Schnittspahnstr. 3, 64287 Darmstadt, Alemanha Bdel, UNIVERSIDADE de B. de Kaiserslautern, Departamento de Biology/Botany, P.O. Encaixote 3049, 67653 Kaiserslautern, Alemanha, e-mail: buedel@rhrk.uni-kl.de Buscot, UNIVERSIDADE de F. de Leipzig, Instituto de Botnica, Departamento de Ecologia Terrestre, Johannisallee 2123, 04103 Leipzig, Alemanha, email: buscot@unileipzig.de, Tel: +49-341-9738581, Fax: +49-341-9738599 XX Contribuintes Cappellazzo, G. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Universit, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itlia Chotte, J.-L Laboratoire d 'Ecologie Microbienne des Sols, UR Ibis R083, Centro ISRAIRD Bel Areja, BP 1386 Dakar, Sngal, e-mail: Jean-Luc.Chotte@ird.sn, Tel: +221-849-3308, Fax: +221-832-1675 Deubel, UNIVERSIDADE de A. Martin Luther HalleWittenberg, Instituto de Cincia de Terra e Planta Nutrio, AdoKuckhoff-Str. 17b, 06108 Halle, Alemanha Dilly, O. Institut fr Bodenkunde, Universitt Hamburg, Allende-Platz 2, 20146 Hamburg, Alemanha, e-mail: o.dilly@ifb.uni-hamburg.de, Tel: +49-40428382010, Fax: +49-40-428382024 Diouf, UNIVERSIDADE de M. de Paris 06, Lab Ecol Sols Trop, UMR 137, IRD, 93143 Bondy, Frana Gadd, G.M. Diviso de Biologia Ambiental e Instituto de Cincias Aplicadas, Biolgicas,

Escola de Cincias Vitalcias, Universidade de Dundee, Dundee, DD1 4HN, Esccia, Reino Unido, e-mail: g.m.gadd@dundee.ac.uk, Tel: +441382-344765, Fax: +44-1382-348216 Garg, A.P. Ch. Universidade de Charan Singh, Meerut, Uttar Pradesh, ndia Germon, J.C. Microbiologie et Geochimie des Sols, UNIVERSIDADE de INRA de Borgonha, 17 se arrependa Suja BP 86510, 21065 Dijon Cedex, Frana Gerzabek, M.H. PESQUISA de ARCO Seibersdorf, Diviso de Cincias Ambientais e Vitalcias, 2444 Seibersdorf, ustria Giang, P.H. Escola de Cincia Vitalcia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, ndia, endereo corrente: Centro internacional para Biotecnologia de Engenharia Gentica (UNO, Triesta, Itlia) New Delhi, ndia Contribuintes XXI Giri, ESCOLA de B. de Cincia Vitalcia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, ndia Girlanda, M. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Universit, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itlia, e-mail: mariangela.girlanda@unito.it, Tel: +39-11-6502927, Fax: +39-11-55839 Gorbushina, A.A. AG Geomikrobiologie, ICBM, Carl von Ossietzky Universitt, Postfach 2503, 26111 Oldenburg, Alemanha, e-mail: a.gorbushina@uni-oldenburg.de, Tel: +49-441-7983393, Fax: +49-4417983384 Hobbie, E.A. A pesquisa de sistemas complexos Centralizar, Universidade de New Hampshire, Durham, New Hampshire 03824, EUA, email: Erik.Hobbie@unh.edu, Tel: +1-6038623581; Fax: +1-603-8620188 Kandeler, E. Institui de Cincia de Terra, Universidade de Hohenheim, 70599 Stuttgart, Alemanha, e-mail: kandeler@uni-hohenheim.de Kersante, ESTAO de A. Biologique de Paimpont, Frana Krumbein, W.E. AG Geomikrobiologie, ICBM, Carl von Ossietzky Universitt, Postfach 2503, 26111 Oldenburg, Alemanha Kumari, ESCOLA de R. de Cincia Vitalcia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, ndia, endereo corrente: Ch. Universidade de Charan Singh, Meerut, Uttar Pradesh, ndia Lavelle, UNIVERSIDADE de PG. de Paris 06, Lab Ecol Sols Trop, UMR 137, IRD, 93143 Bondy, Frana, e-mail: Patrick.Lavelle@bondy.ird.fr Lazzari, A. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Universit, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itlia XXII Contribuintes Merbach, UNIVERSIDADE de W. Martin Luther Halle-Wittenberg, Instituto de Cincia de Terra e Planta Nutrio, Ado-Kuckhoff-Str. 17b, 06108 Halle, Alemanha, e-mail: merbach@landw.uni-halle.de, Tel: +49-3455522421, Fax: +49-345-5527113 Oelmueller, R. Institui pele Allgemeine Botanik, Dornburger Str 159, 07743 Jena, Alemanha Perotto, S. Istituto por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Universit, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itlia Philippot, L. Microbiologie et Geochimie des Sols, UNIVERSIDADE de INRA de Borgonha, 17 se arrependa Suja BP 86510, 21065 Dijon Cedex, Frana Prasad, R. Ch. Universidade de Charan, Meerut, Uttar Pradesh, ndia Rouland, UNIVERSIDADE de C. de Paris 06, Lab Ecol Sols Trop, UMR 137, IRD, 93143 Bondy, Frana Ruess, L. Technische Universitt Darmstadt, Fachbereich Biologie, Schnittspahnstr. 3, 64287 Darmstadt, Alemanha Sachdev, ESCOLA de M. de Cincia Vitalcia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, ndia Scheu, S. Technische Universitt Darmstadt, Fachbereich Biologie, Schnittspahnstr. 3, 64287 Darmstadt, Alemanha, e-mail: scheu@bio.tu-darmstadt.de, Tel: +49-6151-

165521, Fax: +49-6151-166111 Stemmer, M. Institui de Pesquisa Terra, Universidade de Cincias Agrcolas, 1180 Viena, ustria Contribuintes XXIII

de

Tebbe, C.C. Institut fr Agrarkologie, Bundesforschungsanstalt fr Landwirtschaft (FAL), Bundesallee 50, 38116 Braunschweig, Alemanha, (e-mail: christoph. tebbe@fal.de Varma, ESCOLA de A. de Cincia Vitalcia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, ndia, e-mail: ajitvarma73@hotmail.com, Tel: +91-26704511, Fax: +9126187338/26198234, endereo corrente: Instituto de amizade de Estudos Microbianos Herbrios, Setor 125, Estrada Expressa Supera Nova, Noida, ndia, Tel: 951202432400, Fax: 95120-2432200 Introduo de parte I 1 O que So Terras? Francois Buscot1 1 Introduo A terra freqentemente de?ned como a camada de superfcie da Terra explorada por razes. Este tipo de de?nition no o mais apropriado para introduzir um volume em microorganismos de terra como estes tambm so achados em compartimentos de terra no colonizados por razes. Fazendo este ponto, Paul e Clark (1996) deu os exemplos de microbiano denitri?cation, observada muita abaixo do rooting profundidade, e da bactria numerosa e fungi que colonizam poros pequenos e microaggregates no acessvel para razes ou at cabelos de raiz. Outro de?nition (veja, por exemplo, Selvagem 1993) se refere gnese de terra mencionando os fatores intervenientes, I. E., o material de pai, o alvio, o clima, os organismos envolvidos e o tempo. Esta abordagem mais apropriada como enfatiza aquele edi de terra?cation um processo biologicamente dirigido. Ele tambm inerentemente assinala a complexidade e especialmente a heterogeneidade do mdio resultante. a fim de marcar a diversidade que resulta de combinar a interao de comunidades de organismo muito diverso e complexo em tipos diferentes de material de pedra debaixo de condies de varivel climtica e topogrfica e ao longo de um ajuste da escala de tempo (a unidade da qual pode variar de dcadas at milhares ou at milhes de anos), muitos cientistas de terra evitam usar a terra de termo, mas prefira falar de sujar. A linha que resulta de baseado em gnese de?nitions de terras e das funes de terra complexa e heterognea que tal de?nitions sublinha profundamente inspirou a estrutura deste volume. Se ns seguirmos esta linha, ns temos que considerar pelo menos ?ve perguntas quando endereamento o destino de microorganismos de terra: O que so as funes de microorganismos em gnese de terra? O que os papis so tocados por microorganismos na energia e importam ?uxes e em sua transformao dentro em funcionamento terras? 1 Universidade de Leipzig, Instituto de Botnica, Departamento de Ecologia Terrestre, Johannisallee 2123, 04103 Leipzig, Alemanha, e-mail: buscot@uni-leipzig.de, Tel: +49-341-9738581, Fax: +49-341-9738599 Biologia de Terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 4

F. Buscot Como a gnese de terra e em funcionamento envolve complexo e firmemente integrado bioceonoses, em que tipo de biotic interaes os microorganismos de terra participam? O que a funo de microorganismos em speci?c domnios de terras que so altamente in? uenced por biotic ou abiotic fatores? Em finalmente, considerando aquelas terras so dif?cult meios para trabalhar, especialmente para microbiologists, qual abordagens podem ser usadas por terra microbiologists, tomando a diversidade larga estrutural e funcional de micrbios de terra em conta, mas evitando ir muito longe em detalhes que no fornecem explicaes para propriedades de emergente e caracterstica dos processos de terras? No captulo introdutrio, ns resumiremos algumas caractersticas bsicas de gnese de terra e em funcionamento e tenta indicar em que executa os processos que so detalhados nas partes e captulos diferentes do reservar so envolvidos. Este ?rst captulo no substituir cincia de terra geral reserva (veja, por exemplo, Brady 1990), mas visa ser uma diretriz fornecendo uma integrao do assunto detalhado no reservar e pagar o tributo correto para o papel tocado por microorganismos para gnese de terra e funes. 2 Gnese de Terra 2.1 Desgaste de Pedra ou Decadncia No princpio de cada formao de terra, por exemplo, depois de uma erupo vulcnica ou uma geleira ou regam retirada, o substrato de me inicial, em geral, vdeos uma capacidade reduzida imediatamente para transportar uma planta abundante e animal biocoenosis. At esta fase, porm, microorganismos como bactria, algas e suas associaes com fungi em bio?lms de lquenes pertencem aos primeiros colonizadores (vejam Rachadura. 2). Se o substrato bsico solto, a comunidade microbiana, constituindo crostas biolgicas, fornecer estabilizao e evitar eroso. Tal formulrio de crostas tambm na superfcie de alguns desenvolveu terras. Eles so analisados em detalhe em Rachadura. 15. Alm disso, se o substrato de me consiste em um material rochoso duro como granito ou limestone, o processo inicial de formao de terra consiste em desgaste. Ambos mecanismos bsicos de desgaste, I. E., o substrato fractionation e sua transformao qumicos graduais, esto destinados juntos. Fractionation reala a superfcie de contato entre substrato e ambiente, que, na sua vez, reatividade de aumentos e transformao qumicos O que So Terras? 5 taxa. Todo tempo um monlito dividido em 1000 fraes, a relao entre sua superfcie e seus aumentos de volume por um receitar de magnitude de pelo menos 10. Tal fator de aumento de superfcie pode parecer baixo. Porm, se tem que manter em se importar que as partculas mais pequenas resultante de desgaste so minerais de barro que tm um dimetro de equivalente menos que 2 m. Nesta fase de fractionation, a superfcie de contato tremenda. de acordo com o tipo mineral, 1 g de barro tem uma superfcie que varia de 93 at 800 m2 (Gisi et Al. 1997). Como partculas de barro so negativamente carregadas, eles vdeo um considervel potencial para vincular e trocar cations que pode ser nutrientes cruciais, mas substncias tambm txicas como metais pesados (vejam Rachadura. 16). Em Rachadura. 3, Gorbushina e Krumbein assinalar duas caractersticas importantes de desgaste e suas conseqncias. O ?rst caracterstica aquele ainda que os mecanismos bsicos de desgaste so de uma natureza

fsica e qumica, eles so largamente biologicamente dirigidos, com um papel predominante dos microorganismos, especialmente na fase inicial. Para tomar este componente biolgico em conta, os autores propem que vestir fora do ar poderia ser um termo mais apropriado que desgaste. Esta viso de acordo com van Breemen et Al. (2000), que recentemente usou a pedra de termo fungi de comer. A segunda caracterstica concerne o trocar superfcie que resulta de substrato fractionation. A idia aqui que no a superfcie clssica do ecossistema terrestre, mas sua fractal superfcie, I. E., o real contacta interface de terras com a gua e ar, devia ser considerado. Isto radicalmente inverte nossa viso corrente que o trocar superfcie entre a atmosfera e oceanos mais alto que o com o componente terrestre. Como microorganismos representam a frao de biota mais larga em terras, ambos em termos de biomass e nmero de organismos, e como eles esto firmemente associados com esta tremenda fractal superfcie, eles desempenham um papel de tecla em biogeochemical ciclos inclusive aqueles de gases de clima relevante. A importncia deste papel est at reforada quando considerando o carbono ?ux dirigido por to chamada chemolithotroph bactria que mobiliza quantidades importantes de CO2 da atmosfera durante seu ataque em pedras. Como o ajuste da escala de tempo em que tais processos operem muito alto, eles so para ser considerados como uma fora motriz de geomorphological processos. O conseqncias de vestem fora do ar so ento muito mais largo que o para terra de contribuio exclusivo edi?cation. Ele in? uences a geologia e o clima (veja Rachadura. 3). 2.2 Importncia de Textura de Terra Na matriz de terra, a fase slida de terras, o esqueleto e a ?Terra de NE correspondem para fraes de partcula com um dimetro de equivalente mais alto e mais baixo que 2 mm, respectivamente. A ?Terra de NE dividida em trs partcula 6 F. Buscot fraes de tamanho, a frao de areia com um dimetro de equivalente de 50 ou 63 2000 m, a frao de lodo (250 ou 63 m) e a frao de barro j mencionado (< 2 m). A proporo de cada frao da ?Terra de NE de?nes a textura de terra a qual uma propriedade crucial como determina s dois nveis o volume disponvel para as duas outras fases de terra, a gasosa (ar de terra) e a aquosa (gua de terra ou soluo de terra). Sandy no suja s tem um volume disponvel totais mais altas para a gua e ar, eles autorizam uma filtrao da gua e evaporao melhor, resultando em correnteza desloca de umidade de terra contra aerao de terra. Em contraste, terras de barro tm poros capilares numerosos que retm gua e aerao e circulao da gua mais baixa. Estas propriedades so determinantes para microorganismos eles mesmos, como eles in?uence o equilbrio entre oxidative e reductive processos biolgicos que drive biogeochemical ciclos em terras (vejam Rachaduras. 79). Textura de terra e tamanho de poro de terra tambm so importantes como eles decidem a distribuio de organismos de terra. O classi?cation de organismos usados por bilogos de terra se refere a dimenso de partculas de terra e poros de terra (Figueira. 1). Grandes poros, fissuras, lombriga e canais de raiz (50m>500mm) Microorganismos poros medianos (0.2-50 m)

Figueira. 1. Classi?cation de biota de terra em relao a tamanho de poros e partcula em terras usadas em biologia de terra. (Adaptado de Gisi et Al. 1997) poros bons (0-0.2 m) O que So Terras? 7 2.3 Entrada de Assunto Orgnico em Terras e Agregao Depois do vestir fora do ar ou desgaste do substrato inicial que resulta em produzir uma matriz com uma enorme reativo superfcie e determinar nichos complexos para os organismos de terra, o evento importante segundo em gnese de terra a entrada e transformao de assunto orgnico. Este assunto orgnico origina dos organismos que estabelecem eles mesmos em e dentro de terras. Aqui, dois mecanismos so equilibrados que so detalhados em Rachadura. 4. assunto por um lado, orgnico pode ser mineralizado, resultando em produo de CO2 , fosfato, sulfate, nitrato, etc. que pode ser remobilized pela biota de terra, sofra transformao microbiana adicional por oxidao ou reduo, ou eventualmente deixa terras como gs ou por transferncia no groundwater (para detalhes, vejam Rachaduras. 69). Por outro lado, pode s estar parcialmente decomposto em radicais mais ou menos complexos orgnicos que polimerizar e hmus de formulrio, um componente muito estvel complexo de terras. Ambos o mineralization e humi?cation processos so dirigidos por bactria de terra e fungi e envolvem um conjunto largo de enzimas com qualquer um substrato estreito speci?city como cellulases ou, pelo contrrio, a habilidade de atacar uma diversidade de substratos. Isto o caso para oxidative exo-enzimas como laccases (Luis et Al. 2004). Embora hmus raramente representa mais que vrios por cento da matriz de terra, confere muitas propriedades para terras. devido a sua estrutura coloidal, aumenta a gua de terra segurando capacidade e participar na formao de agregados com minerais de terra, contribuindo para edifcio o que chamada a estrutura de terra. Como barro, partculas de hmus so negativamente carregadas e vincular e trocar cations. Ento, esta frao in?uences terra fertilidade, especialmente em muitas terras da regio trpica, onde a frao de barro menos estvel que em regio temperada. alm de um papel indireto em agregao e estrutura de terra via sua contribuio para humi?cation, microorganismos de terra tambm diretamente agem. A bactria e fungi aparecem polissacardeos coloidais que podem colar partculas de terra. Terra fungi, por exemplo, produza glomalin, que foi demonstrado representar uma proporo alta de terra que assunto orgnico promovendo agrega formao (Rillig et Al. 2002). O papel mecnico de microorganismos tambm considervel, dado seu biomass de 40200 g m-2 e seu hyphal estrutura (Dighton e Kooistra 1993; Espinho 1997) isso contribui para ancorar componentes de terra para um ao outro. Para pagar tributo para este fenmeno, Rachadura. 5 dedicado para o papel de microorganismos em agregao de terra. 8 F. Buscot 2.4 Processos de Migrao Um terceiro fenmeno bsico envolvido em formao de terra a migrao de diferencial de componentes, que resultem em formar horizontes complexos a composio qumica da qual pode ser muito

diferente para ambos aqueles de minerais entregues pela me balana substrato e os componentes orgnicos originando da biota. Os microorganismos no so diretamente envolvidos nos processos de migrao eles mesmos como estes resultado de uma massa ?ow de partculas suspensas na soluo de terra debaixo da fora motriz de gravitao e de difuso de ones ao longo gradientes de concentrao. Porm, micrbios tocam um papel na decadncia e solubilization processos entregando as ?partculas de NE ou ones que migram. sintetizando enzimas e cidos orgnicos, eles tambm diretamente in? uence o nvel de oxidao e a solubilidade de componentes que determinam sua mobilidade atravs de ou sua precipitao dentro de horizontes de terra. Outro papel indireto de microorganismos seus animais de terra de associao freqentemente chamou os engenheiros de terra que so ativamente envolvidas em bioturbation. Este aspecto tratado em Rachadura. 12. 3 Processos de Biogeochemical em Terras Como terras so um dos trs meios ambientais alm de ar e gua, eles so envolvidos em biogeochemical processos no s durante sua gnese, mas tambm uma vez que eles so formados. Na fase de gnese, a entrada de carbono e energia e os bioavailable formulrios de nitrognio e fsforo crucial. 3.1 Energia e Carbono Como para todos os nichos ecolgicos, terras precisam de energia para sua biota. A maior parte desta energia vem indiretamente do sol via os produtores primrios. Estas combinaes de energia de entrega orgnicas ricas em terras ou na forma de lixo ou por direto exudation pelas razes. Como iluminadas em Rachaduras. 6 e 7, micrbios so altamente envolvidos em energia e ciclismo de carbono em terras. de acordo com o Smith e L (1987), terra fungi formando mycorrhizal symbioses com razes de planta ativamente diretamente contribuem para derivar 1020% do photoassimilation por plantas em terras (vejam tambm Racha. 11 e 14). O destino de energia microbiana em terras especialmente complexo e integrado. As terras so caracterizadas por uma variedade alta de energia-transportando substratos e de redox e pH condies. Conseqentemente, uma diversidade de energia-relacionada O que So Terras? 9 os processos metablicos em que grupos de microorganismos mais ou menos especializados so envolvidos coexistem em cada terra, onde eles esto heterogeneously distribudos no espao e sofrem sucesso a tempo. Finalmente, vrias combinaes com biogeochemical e relevncia climticas so liberadas de terras na atmosfera. A mais importante so gs carbnico, metano, xidos nitrosos diversos como N2 O, NO e NO2 , freqentemente citadas debaixo das Informaes de termo NOx sobre os microorganismos envolvidos e suas funes Rachaduras cedidas. 68. Em Rachadura. 6 ns aprendemos isto, globalmente consideramos, vida em terras muito energia limitada. as taxas mdias de duas a quatro divises por ano para bactria re?ect que economia de energia de microorganismos de terra difere altamente daquele sabido de microbiologia clssica agindo em um prato de Petri ou bioreactors. Neste contexto, dois pontos deviam ser considerados. Primeiras, as biotic interaes examinadas em parte D so freqentemente achadas em compartimentos de terra com contextos enrgicos particulares. Isto o caso para os microorganismos associados com o rhizosphere (Rachaduras. 11 e 14) ou com membros do micro- e mesofauna, mas tambm para grupos de speci?cs como chemolithotrophic bactria que ganho sua energia

autotrophically de substratos minerais sem fotossntese (Bartosch et Al. 2002). Segundo, existem conseqncias metodolgicas, como estudando as funes de microorganismos de terra em vitro pode levar a misinterpretations. Desenvolvimento de em situ investigao mtodos como as abordagens moleculares reportados em Rachadura. 17 , ento, de importncia especial. Estes mtodos so extremamente sensatos e precisos, mas a desvantagem do ajuste da escala em que eles operam que seus resultados so dif?cult para integrar em cima-ajustar escala procedimentos. tcnicas ento, analticas que permitem a medida de microbially dirigidas funes integradas, alm de detalhar anlises moleculares, so de importncia especial. Alm de terra clssicos mtodos biolgica para medir parmetros de soma (vejam, por exemplo, Ritz et Al. 1994 ou Shinner e Sonnleitner 1996), tcnicas baseadas em speci?c fractionating de natural isotopes recentemente pareceram ser uma ferramenta importante para elucidar funes de microorganismos de terra em biogeochemical ciclos e integrando eles em balana mais alta. Estas tcnicas tambm so importantes descobrir por que microbianos pathways elementos so transformados em terras. Hobbie et Al. (2001), por exemplo, mostrou que usando speci?c fractionation taxas de natural N isotopes permite que ns determine se nitrognio mobilizado por plantas via mycorrhizal fungi ou diretamente da terra. Em fungi, anlises de C isotope fractionation permite que ns determine se eles ganha seu carbono como saprfitos ou como symbionts. Captulo 18 (Parte VI) dedicado para sujar investigaes ecolgico usando o isotope fractionation tcnica. 10 F. Buscot 3.2 Nitrognio e Fsforo Nitrognio e fsforo, dois elementos biolgicos essenciais, so bons exemplos para ilustrar o quo diversos e speci?c o entrar e ciclismo de nutrientes durante a formao e funo de terras podem ser. nitrognio molecular (N2 ) constitui mais ou menos 79% da atmosfera. Como substratos geolgicos so pobres em nitrognio, eles no podem entregar suf?cient quantias deste elemento de tecla para encontrar a demanda biolgica em terras. De fato, quase o charco de nitrognio de terra total origina da atmosfera e tem sido originalmente ?xed por bactria de terra s ou em simbiose com razes de planta ou fungi. o nitrognio biolgico ?xation consiste em uma reduo de N2 para NH+ (amnio). Esta reduo biolgica impressionante naquele 4 para criar uma reao idntica quimicamente, o processo industrial desenvolvida por Haber-Bosch no dcimo nono sculo exige temperaturas de 500 ? C e uma presso de cerca de 200 barras, que representa uma quantia tremenda de energia. O N2 biolgico ?xation tambm altamente energia consumindo como exige 28 ATP ou 675 kJ para produzir dois NH+ . Para ? x 1 g N, nodulating 4 plantas tm que fornecer 12 g glicose para seus companheiros bacterianos simbinticos. Uma vez que nitrognio entrou na cadeia alimentcia, transformado em combinaes orgnicas como aminocidos, nucleotides ou adenosine e tambm estrutura molculas como chitin e lignin que so dif?cult para quebrar. Quando eles retornarem a terras como lixo, tais formulrios de nitrognio orgnicos esto em parte reciclados por microorganismos de terra no curso do ammoni?cation e nitri?cation processos detalhados em Rachadura. 8. O resto mais ou menos durably imobilizado em hmus de terra. Uma frao do nitrognio reciclado pode deixar terras como nitrates devido fora-para lavar na gua moda ou como NOx gasoso depois de denitri?cation por bactria de terra que opera em reductive terra compartimentos. Uma parte destas perdas de nitrognio equilibrada por de novo ?xation de nitrognio da atmosfera e, no tempo

mdio, por fertilizao. As terras so especialmente sensatas para nitrato outwashing, porque este anionte muito mvel e sua carga negativa no permite a sua adsoro sobre o barro negativamente carregado ou partculas de hmus. Separadamente de nitrato outwashing, todos os passos do ciclismo de nitrognio global so dirigidos por microorganismos, a maior parte de que vivam em terras. Este ciclo complexo detalhado em Rachadura. 8. Em terras, as origens de fsforo primrio so o orthophosphates liberados por desgaste de combinaes de pedra de me como apatita. Depois de seu liberar, fosfato pode estar absorvido por organismos e includos em combinaes orgnicas, limitadas em xidohydroxides superfcies ou precipitou como salga. Sem entrada por fertilizao, a P concentrao na soluo de terra est no receitar de 10-6 mol l-1 que muito muito baixo para encontrar o demanda biolgico de plantas e microorganismos de terra para esta elemento essenciais. Alm de, fsforo tem uma mobilidade baixa, de forma que zonas de depleo acontece O que So Terras? 11 ao redor absorvendo estruturas biolgicas como razes (vejam Rachadura. 11). Microorganismos de terra so envolvidos a todos os nveis do gerenciamento com esta bsica P limitao em terras. de acordo com o esquema clssico propostas por Stewart e Sharpley (1987), quatro charcos contribuem para compensar o fsforo uptake da soluo de terra: o estbulo e labile orgnica terra-P e o estbulo e labile mineral terra-P. Diretamente ou indiretamente, microorganismos so envolvidos no ?uxes entre estes P charcos. Eles so diretamente envolvidos no mineralization de combinaes orgnicas, e pelo menos indiretamente na mobilizao de ambos charcos minerais. Este ciclo complexo apresentado em detalhe em Rachadura. 9. A limitao de fsforo geral tambm tem conseqncias para biotic interaes em terras. Com poucas excees, plantas s no podem ganhar suficiente P de terras, mas faam esta em associao com mycorrhizal fungi (Leiam e Perez-Moreno 2003). Caractersticas desta simbiose, que era provavelmente essencial para plantas colonizar hbitats terrestres (Redecker et Al. 2000), so explicados adicionais em Rachadura. 11. De importncia especial que o diferente biolgico pathways no N e P ciclos no so independentes. Como elucidada em Rachadura. 10, existem numerosas recprocas facilitative interaes entre bactria-?xing N2 e mycorrhizal fungi envolvidos na P mobilizao das terras. 4 Interaes de Biotic Envolvendo Microorganismos de Terra 4.1 Competio Contra Facilitao as interaes de Biotic envolvendo microorganismos de terra so examinados em parte IV como tambm em parte II no que se relaciona a para terra gnese e em parte III no que se relaciona a biogeochemical processos. Aqui, alguns aspectos adicionais deviam, porm, so sublinhados. Dentro conceitos ecolgicos clssicos que eram largamente inspirados de observaes ou experimentao em plantas e animais, processos de competio desempenham um papel essencial (vejam, por exemplo, Begon et Al. 1996). Mutualistic para neutro symbioses na sensao inicial de Bary era, por muito tempo, dif?cult conceitos para handle para ecologists (veja, por exemplo, Boucher 1985). Micrbios por um lado, numerosos patognicos habitam terras (E. G., Renker et Al. 2003), e existe grande competio entre microorganismos de terra para o nutriente e recursos de energia escassa. Por outro lado, microorganismos de terra tambm so envolvidos em diversos biotic interao processos, alguns dos quais modificam propriedades de terra de emergente. Os fatos apresentados em Rachaduras. 1012 (Parte IV) e

Rachaduras. 1316 (Parte V) demonstra o quo importante tais interaes so para os processos de tecla de formao de terra e funo, e para a adaptao de organismos mais altos para 12 F. Buscot vida na terra, que microcompartments. constitui a soma de heterognea e complexo

4.2 O Exemplo de Mycorrhizas de acordo com o Douglas (1994), uma caracterstica importante de symbioses assistiu uma sensao larga que eles podem fornecer capacidades metablicas que os companheiros no possuem intrinsecamente. Esta considerao se aplica especialmente dentro do compartimento de terra. Uma boa ilustrao recebe por Ler (1993) em sua interpretao hipottica do quo tipos diferentes de mycorrhiza medeiam a adaptao de planta mais ou menos diverso biomes para o limitar recursos em seus contextos de terra respectiva. Em terras de floresta de boreal e regies temperadas, nitrognio no est s limitando, mas tambm distribuiu heterogeneously e debaixo de uma grande variedade de formulrios. Neste contexto, a ocorrncia de uma relativamente espcie-rvore vegetao pobre pode s ser explicada pelo fato que uma diversidade de ectomycorrhizal fungi, I. E., vrios milhares de espcie do asco- e basidiomycetes pode mobilizar os formulrios de varivel de nitrognio, antes de homogeneizar, centralizando e ?nally distributstabilize floresta biomes com diversidade de espcie de planta baixa estabiliza floresta de prado biomes com diversidade de espcie de planta alta >6000 espcies de EM fungi mobilizam Nmin diversos & N org formulrios centralizam e distribuir o N 200 espcies de fungi mobilizar Pmin e distribuir isto sem planta specifity consentimento mais baixo entre plantas N recursos distribudo esto limitando, mergulhadores e heterogeneously

P recursos esto limitando mas homogeneously distribudo Em terras de boreal para regies tropicais com acumulao de assunto orgnico (Moder-Pondera) Em terras de temperadas para regies tropical com altas mineralization taxas Figueira. 2. Mtodo pelo qual ecto- (EM) e arbuscular mycorrhizas () fornea um link permitindo adaptao de tipos diferentes de planta biomes para seu contexto de terra respectiva e in?uence a diversidade de sua constituindo espcie de planta. (Depois de Ler 1993) O que So Terras? 13 ing ele para as rvores via uma rede de mycelium e rhizomorphs. Sem esta rede mediando adaptao para o mdio heterogneo, tais terras seriam colonizadas por uma diversidade de plantas pequenas especializadas para cada nicho de micro, mas no que o caso por

rvores s vezes construindo quase mono-speci?c florestas acima de milhares de quilmetros quadrados. Para speciesrich planta comunidades como prados ou as florestas tropicais que crescem em terras bem mineralizado, o limitar fator fsforo. Aqui, alguma cem espcie de arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), compatvel com um espectro largo de companheiros de planta, medeie a mobilizao e distribuio igual deste elemento, abaixando a competio entre plantas e deste modo promovendo diversidade de planta alta. Sem este mediando reagente, vegetao com poucas espcies altamente competitivo para a P mobilizao debaixo das condies respectivas climticas e geolgicas normalmente seria esperados estabelecer (Figueira. 2). A maioria de trabalhos recentes questionaram o conceito de espcie (Clapp et Al. 2001) e a falta de anfitrio planta speci?city (van der Heijden et Al. 1998; Vandenkoornhuyse et Al. 2002, 2003) de arbuscular mycorrhizal fungi. as investigaes contnuas na regio trpica tambm descrevem presena abundante de AMF em terras de floresta orgnica (Kottke et Al. 2004), de forma que o esquema proposto por L poderia ter que ser nuanced (I. E., que EM vem bastante em orgnico e em lugar de terras ou horizontes minerais), mas no existe nenhuma dvida que mycorrhizas medeia adaptao da comunidade de planta para os contextos de terra diferente. 5 Consideraes de Integrative em Funes de Microorganismos em Compartimentos de Terra Especficos A importncia de biotic interaes em terras e o envolvimento alto de microorganismos ambos justificam o interesse em analisar o comportamento de terra integradas comunidades microbianas como um todo. Isto pode ser abordado investigando o em?uence de rompimentos artificiais ou naturais em tais comunidades, ou tentando integrar fatos nicos em modelos completos. Ambas as abordagens so tratadas em parte V. 5.1 Liberar de Organismos de Transgenic como uma Ferramenta para localizar Efeitos de Rompimentos Ecolgicos em Microorganismos de Terra o liberar de transgenic plantas ou microorganismos em perguntas de terras ambas sua habilidade de estabelecer eles mesmos permanentemente e interagir 14 F. Buscot a biota de terra indgena. Separadamente de problemas relacionados at o perigo biolgico, tal um liberar constitui um sistema experimental de escolha para investigar o rompimento ecolgico que o importar de allochthonous organismos em terras representa e para elucidar alguns mecanismos governantes a funo de microorganismos em compartimentos de terra. No ?rst liberar experincia de transgenic floresta rvores na Europa, a anlise de mycorrhizal padres em rvores eram parte do acompanhar monitorao programa biolgico. Embora a transformao modi?ed o equilbrio de planta hormonal, um fator sabido ter in?uence em mycorrhizal associaes (Herrmann et Al. 2004), no teve nenhum choque direto no mycorrhizal padro no ?eld, pelo menos na fase inicial (Kaldorf et Al. 2002). Porm, a anlise revelou uma cpiaspeci?c, compatibilidade reduzida para um particular mycorrhizal companheiro fungoso em uma do transgenic rvore linhas e, alm disso, permitiram caracterizar padres de colonizao de site por mycorrhizal fungi em plantaes de rvore jovem (Kaldorf et Al. 2003). Captulo 13 revises este aspecto em mais profundidade investigando o choque que liberou transgenic bactria pode estar usando rhizospheric fungi.

5.2 Poluio de Terra por Metais Pesados como um Rompimento Mais Complexo a poluio de metal pesado em terras constitui um rompimento de equilbrio ecolgico com um nvel mais alto de complexidade, e ele ento vale a pena investigar como microorganismos de terra lidam com este tipo de poluio. As terras no naturalmente contm s uma diversidade larga de elementos metlicos; alm de, cada metal pode estar presente em concentraes de varivel e debaixo de espcie qumica diferente. Enquanto alguns metais no tm nenhuma relevncia biolgica, outros pertenam a elementos de rastro essenciais isto, porm, fique txico acima de um certo nvel de concentrao. Como metais de terra esto freqentemente em um formulrio ionizados, eles reagem com as partculas de terra negativamente carregada de forma que no s sua concentrao, mas tambm seu bioavailability relevante. A situao resultante aquela biota de terra permanentemente deve regular atividades no s para fazer disponvel e comear a estudar a concentrao necessria de metais essenciais, mas tambm para excluir ou desintoxicar formulrios ou concentraes prejudiciais. Em particular, os microorganismos de terra devem adaptao de vdeo fisiolgico grande. Tomando o espao e variabilidade de tempo de terras em conta, a presso de seleo resultante do status de metal em terras provavelmente constituram um motor para a adaptao de fisiolgico pathways em microorganismos de terra e para sua evoluo. Isto um exemplo da complexidade de terra mdia que pode explicar por que a biodiversidade de microorganismos de terra to alta. O destino de adaptao de microorganismos de terra em metal pesado-poludas terras examinada em mais profundidade em Rachadura. 16. O que So Terras? 15 5.3 Domnios de Complexo de Compreenso Funcionais em Hbitats de Terra Como mostrado por Bonkowski et Al. (2000), o rhizosphere e invertebrados constituem domnios funcionais de terras que so habitadas por uma diversidade de microorganismos (vejam tambm Racham. 12). Crostas biolgicas formadas na interface entre superfcie de terra e atmosfera oferecem um exemplo adicional de um domnio funcional com comunidades complexas e integradas microbianas (vejam aqui Rachadura. 15). Tais domnios so caracterizados por multilevel interaes que no podem ser explicadas por reductionist aborda. O captulo 14 prope para um conceptional modelo para entender as funes biolgicas em uma de tais domnios. de acordo com este modelo, uma hierarquia de fatores no espao e balana de tempo diferente decide as atividades microbianas geral em terras. A comunidade de terra microbiana constitui uma dormente metablica potencial que precisa de entrada de energia e origens de substrato para ser ativada. A bactria em particular no pode reposicionar em direo a tais origens, ento, o enfoque de suas atividades limitado para energiae domnios de nutriente funcional rico como o rhizosphere ou os domnios fornecidos por animais do meso- e macrofauna atuao como engenheiros de terra. Plante razes e animais de terra na sua vez desenvolveram vrias estratgias como depredao ou mutualism para adaptar para este micro?ora. O elucidation do papel de speci?c microorganismos grupos em domnios de terra funcionais no s importante entender caractersticas bsicas de funes de terra. O conhecimento resultante pode ser usado para assuntos prticos. Por exemplo, esforos restaurar homem-que ecossistemas transtornados crescentemente consideram a importncia de grupos de objetivos da

terra micro?ora que age em domnios funcionais como mycorrhizas e a possibilidade de manipularem sua composio de espcie para in?uence o restabelecimento de uma cobertura de planta sustentvel (Renker et Al. 2004). 6 Concluso ou Atrs para Biodiversidade de Micrbios de Terra A meta deste ?rst captulo introdutrio estava para presente uma viso geral das que terras so, I. E., uma complexidade de meios que formulrio lentamente de substratos minerais debaixo do envolvimento de organismos e o in?uence de clima. Com respeito a sua participao na terra biomass, microorganismos desempenham um papel crucial, E. G., no nvel microscpico de agregados de micro de terra para ciclismo global de elementos como C e N. Este papel envolve uma rede complexa de biotic interaes entre os microorganismos eles mesmos e os outros membros do edaphon (plantas e animais). Funcionais agrupa e suja domnios funcionais terem que ser considerados em estudos apontando 16 F. Buscot para entender o papel ecolgico complexo de micrbios no edi?cation e funo de terras e tem historicamente in?uenced o speci?c abordagem de microbiologia de terra como um scienti?c disciplina. O segundo captulo desta seo introdutria revisa a diversidade de microorganismos de terra no que se relaciona a sistemtica clssica e a diferenciao em funcional agrupa ou habitantes de domnios funcionais em terras. Reconhecimentos. O ?nancial suportar pela Fundao de Cincia alem (Deutsche Forschungsgemeinschaft) em projetos de pesquisas diferentes lidando com aspectos de terra biolgica (especialmente concedam a nmeros Bu 9411/13 e Bu 9412/1 2) gratefully reconhecido. Eu sou endividado para meu Professor de amigo Ajit Varma (Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi, ndia) para sua colaborao neste reservar projeto. Finalmente, eu gostaria de dedicar este captulo para meu mentor, Prof. Dr. Jean Charles Mastiga (GSF Mnchen, Alemanha), que no s forneceu direo durante meu habilitation, mas tambm despertou meu interesse em biologia de terra. Referncias Bartosch S, C de Hartwig, Spieck E, Bock E (2002) Deteco imunolgica de como nitrospira bactria em vrias terras. Microb Ecol 43:2633 Begon ME, Harper JL, CR de Townsned (1996) Ecologia, 3 edn. Blackwell, Oxford Bonkowski M, Cheng W, Grif?ths BS, Alphei J, Scheu S (2000). Microbianas-faunal interaes no rhizosphere e efeitos em crescimento de planta. Eur J Terra Biol 36:135147 Boucher DH (1985) A idia de mutualism, passado e presente. Em: HD de Boucher (ed) A biologia de mutualism. Capacete de Croom, Londres, pp 128 Brady NC (1990) A natureza e propriedades de terra, 10 edn. Macmillan, Nova Iorque Clapp JP, Rodriguez Um, Dodd JC (2001) Enterre- e intra-isola rRNA grande subunit variao em Glomus coronatum esporos. New Phytol 149:539554 Dighton J, Kooistra M (1993) Medida de proliferao e biomass de fungoso hyphae e razes. Geoderma 56:317330 Douglas AE (1994) Interaes simbinticas. A oxford Univ Aperta, Oxford Gisi U, Schenker R, Schulin R, Stadelmann F, Sticher H (1997) Bodenkologie, 2 edn. Thieme, Stuttgart Herrmann S, Oelmller R, Buscot F (2004) Manipulao do incio de ectomycorrhiza formao por indole-3-cido actico, carvo ativado ou umidade relativos na associao entre carvalho microcuttings e Pilderma croceum: in?uence em desenvolvimento de planta e fotossntese. J Planta Physiol 161:509517 Hobbie EA, Weber NS, Trappe JM (2001) Mycorrhizal vs saprotrophic status de

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Bhoopander Giri1 , Pham Huong Giang2 , Rina Kumari3 , Ram Prasad3 , Ajit Varma1 a microbiologia de terra emergiu como uma filial distinta de cincia de terra em 1838 depois do qumico e fazendeiro agrcola francs, Boussingault, mostrou a aqueles legumes podiam obter nitrognio de ar quando crescida em terra que no era aquecida. Cinqenta anos mais tarde, um cientista holands, Beijerinck, bactria isolada de ndulos de razes de legume. desde ento, vrias investigaes foram conduzidas na rea de microbiologia de terra. Porm, cientistas esto ainda investigando diversidade de terra microbiana. A terra a coberta exterior da Terra, que consiste em camadas livremente organizada de materiais compostos de combinaes inorgnicas e orgnicas em fases diferentes de organizao (Tate 1995; Kapoor et Al. 2002). um mdio natural em que micrbios vivem, multiplique e morra. a diversidade microbiana na terra um tpico ambiental crtico que concerne pessoas de todos os passeios de vida. Interesse em diversidade microbiana cresceu rapidamente no scienti?c comunidade (Wilson 1988; Franklin 1993; Benizri et Al. 2002). Ateno crescente est sendo desenhada para microorganismos porque a fertilidade de terra no depende s em sua composio qumica, mas tambm na natureza qualitativa e quantitativa de microorganismos habitando isto. Manuteno de comunidades de populaes viveis, diversas e em funcionamento microbiano na terra essencial para agricultura sustentvel (Beare et Al. 1995; Benizri et Al. 2002). Terra contm uma grande variedade de microorganismos descried como uma caixa preta ' (Paul e Clark 1989). Microorganismos esto geralmente divididos em ?ve categorias taxinmicas grandes: algas, bactria, fungi, protists e vrus (Prescott et Al. 1996; Hurst 2002). Em terra, eles esto prximo associados com partculas de terra, principalmente complexos de assunto de barro orgnico (Foster 1988). Freqentemente, micrbios podem ser achados como clulas nicas ou como microcolonies embutido em uma matriz de polysaccha1 Escola de Cincia Vitalcia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, ndia e Instituto de Amizade de Estudos Herbrios e Microbianos, Setor 125, Estrada Expressa Supera Nova, Noida, Tel: 95120-2432400, Fax: 95120-2432200, e-mail: ajitvarma@aihmr.amity.edu 2 Centro Internacional para Engenharia e Biotecnologia Genticos (UNO, Triesta, Itlia) New Delhi, ndia 3 Ch. Universidade de Charan Singh, Meerut, Uttar Pradesh, Biologia de Terra da ndia, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 20 B. Giri et Al. passeios (Sorrisos 1988; Wood 1989). Sua atividade e interao com outros micrbios e organismos maiores e com partculas de terra dependem largamente em condies no microhabitat nvel que pode diferir no meio de microhabitats at acima de distncias muito pequenas (Wieland et Al. 2001). O microhabitats para microorganismos de terra inclui o interior como tambm superfcies de exterior de agregados de terra para tamanhos e composies variadas. A terra pode ento ser considerada como altamente heterognea com respeito distribuio de assunto de terra e organismos (Beare et Al. 1995). 2 Origem de Diversidade Microbiana A diversidade de microorganismos tem uma histria muito mais longa evolucionria que planta ou animais e deste modo teve mais tempo para

evoluir em formulrios diversos. Os microorganismos foram expostos para e sobreviveram a desconhecido de condies cataclsmico por animais e plantas mais altas. As plantas e animais so relativas newcomers e s tiveram que provar sua capacidade adaptvel para vrios cem milhes anos, um perodo bastante pequenos em tempo evolucionrio. Durante este tempo, condies na superfcie da Terra eram conducentes para a sobrevivncia de plantas e animais. Certamente, existe muitos exemplos de extino de espcie, porm, em geral, a temperatura permaneceu bastante estvel, existe poucas colises com meteoros realmente grandes, atividade vulcnica tem sido moderada, e os oceanos permaneceram homogneo e oxigenado. Os microorganismos provaram sua habilidade de desafios de face inimaginveis para ns hoje. Alm disso, microorganismos simplesmente no ocuparam vrios nichos oferecidos pela Terra. Por suas atividades qumicas, eles transformaram a Terra e sua atmosfera em vrios modos. Algumas destas mudanas realmente contribudas para fazer a Terra habitvel para as plantas e animais que apareceram muito mais tarde. A Terra mais ou menos 4.5 bilhes anos de idade. Os cientistas estimam que o ?rst criatura viva apareceu mais ou menos 4 bilhes anos atrs, logo depois da superfcie da Terra esfriou suficiente para permitir formulrio da gua lquida (Figueira. 1). Estas criaturas eram mais semelhantes a moderno dia prokaryotes bactria e archaea. Porque alguns microorganismos vivendo da Terra hoje so capazes de crescente na gua fervente, vida claramente podia comear enquanto a superfcie da Terra estava ainda muito quente. Alm disso, o sol era s mais ou menos dois-terceiros to brilhantes quanto hoje, ento, a superfcie da Terra teria ficado habitvel mais rpido que se o sol tinha sido mais brilhante. A vida durante o perodo de choque alto no teria sido fcil. Alguns choques eram poderosos suficiente para vaporizar oceanos, criando nuvens da vapor que teriam esterilizado a superfcie da Terra. Estes eventos no podem ter Diversidade microbiana em Terras Cyanobacteria introduz quantias significantes de O2 na atmosfera 21 a crosta da Terra esfria Prokaryotes aparece os micrbios de Eukaryotic aparecem As plantas e animais aparecem 5 4 3 Bilhes anos de presente 2 1 Figueira. 1. contagem de tempo aproximada de eventos importantes na histria de vida na Terra. (Salyers e Whitt 2001) completamente obliterado emergindo formas de vida. Os microorganismos podiam ter sobrevivido este subterrneo de perodo fundo. Alguns podem ter tido a capacidade de microorganismos modernos para produzir formulrios de sobrevivncia duros chamaram esporos. Embora exposio direta a vapor teria morto eles, alguns esporos podiam ter sobrevivido

debaixo de ligeiramente condies mais geladas que ainda teria estado quente suficiente para matar um microorganismo ativamente crescente. Alguns microorganismos podem poder realmente viver da superfcie da Terra. Uma bactria, Deinococcus radiodurans, pode sobreviver a doses de 3000 vezes de radiao maior que a dose letal para humanos. A maioria de organismos, porm, provavelmente desenvolvido no subsurface de territrios ou em baixo da superfcie de oceano onde eles eram protegidos at certo ponto de radiao de UV. 2.1 Revoluo de Oxignio O desenvolvimento revolucionrio acontecido entre 2.5 e 2 bilhes anos atrs, mudando a Terra e sua atmosfera completamente. O oxignio comeou a aparecer em signi?cant quantias na atmosfera da Terra como resultado de um processo metablico microbiano chamou oxygenic fotossntese. Embora muitas combinaes como gua conteve oxignio limitado, no existiu nenhum oxignio na atmosfera. fotossntese de oxignio diferida de formulrios antigos de fotossntese, naquele divide gua e liberou oxignio. A bactria responsiva para este novo tipo de fotossntese so chamadas cyanobacteria. O ?rst aparecimento de oxignio deixou um registro geolgico tangvel: formaes de ferro proibidas em pedra. Ferro na crosta combinada da Terra com oxignio 22 B. Giri et Al. xidos de ferro de formulrio preto, produzindo faixas escuras. Cyanobacteria tambm deixou um registro fssil. Um pouco de cyanobacteria acumulados montculos de formulrio grande chamado stromatolites. Os gelogos acharam petrificado stromatolites datando de volta 3 bilhes anos e microfossils de individuais cyanobacteria clulas que tmara para 3.5 bilhes anos atrs. Cyanobacteria trouxe o nvel de oxignio da atmosfera da Terra at mais ou menos 10% de hoje nvel, alto suficiente para criar condies que favoreceram a evoluo de oxignio-utilizando organismos. 2.2 Origem do Primeiro Eukaryotes Porque muitos eukaryotes so oxignio-dependente, cientistas teorizaram aquele protozoa ?rst apareceu mais ou menos 2 bilhes anos atrs. Porm, existem moderno protozoa que vive em anoxic ambientes, ento protozoa podia ter emerso antes do aparecimento de oxignio na atmosfera. estimado que o tempo de aparecimento do ?rst protozoa tmaras atrs para mais ou menos 3 bilhes anos atrs. Algas presumivelmente apareceu depois de cyanobacteria porque seu chloroplasts era derivado de cyanobacteria. Eles provavelmente evoluram dentro dos ltimos 2 bilhes anos. O fungi apareceu s comparativamente recentemente, durante os ltimos vrios cem milhes anos. Pensa-se aquele terrestre fungi poderia ter co-evoludo com plantas porque eles esto prximo associados com eles. Fungi esto freqentemente pensados para estar exclusivamente terrestres. Porm, eles tambm esto reportados em marinhos e outras posies longe de aterrissar (Salyers e Whitt 2001). 3 Tipos de Microorganismos de Terra O microscpio estuda led para o reconhecimento de um profundamente importante dichotomy entre o vrios agrupa de organismos com respeito a sua arquitetura interna da clula; dois radicalmente tipos diferentes de organismos co-existem no mundo vivo contemporneo. As clulas mais complexas constituem eukaryotes (organismos com um ncleo verdadeiro), que incluam algas, fungi e protists (Figueira. 2). os estudos evolucionrios revelaram uma grande diversidade de eukaryotic

organismos como comparados a prokaryotic microorganismos (Figueira. 3). A clula menos complexa constitui prokaryotes, incluindo dois microbianos agrupa: o eubacteria (inclusive cyanobacteria, o agrupar uma vez conhecido como algas verdes azuis) e o archaebacteria, um heterogneo agrupar de microorganismos com prokaryotic estrutura. Estes organismos mostram a caractersticas caractersticas e tocam um pouco de bene?cial papis para a humanidade (Tabela 1). Considerando a estrutura de clula e funo que critrios, existem trs agrupa de organismos celulares: eukaryotes, eubacteria, e o archaebacteDiversidade microbiana em Terras 23 PRODUTOR DECOMPOSER CONSUMIDOR FOTOSSNTESE de AUTOTROPHY ABSORO de HETEROTROPHY INGESTO de HETEROTROPHY MULTICELLULAR EUKARYOTES REINO FUNGI REINO PLANTAE REINO ANIMALIA REINO de REINO PROTISTA CHEMOSYNTHESIS MONERA UNICELLULAR EUKARYOTES PROKARYOTES Figueira. 2. O ?ve-exibio do sistema de reino diversidade organismos (http://www.npc.edu/Bio105/media_htm/M1_L7.01.htm) de

ria. O eukaryotes pode ser subdividido em trs adicional agrupa: as plantas, animais e fungi. O eubacteria pode ser subdividido em purpreo, verde, grama-positivo e grama-negativo eubacteria em base da parede de clula. Em base de seus requisitos nutricionais, prokaryotes foi categorizado como Photoautotrophs, Photoheterotrophs, Chemolithoautotrophs, E Chemolithohetetrpophs (Bactria de Tabela tambm tem sido classi?ed como oxybionts e anoxybionts em base de seu metabolismo de oxignio. diversidade de Prokaryote, porm, no s restringida para relaes para oxignio molecular ou para sua habilidade de utilizar energia radiante para capturar energia. a diversidade favorvel tambm depende de terra pH, temperaturas (sais frios, ambientes, quentes), inorgnicos, etc. (Herman et Al. 1993; Hurst 2002). 24 Plantae (fotossntese) Gymnosperms Angiosperms B. Giri et Al.

Fungi (absoro) Basidiomycetes Animalia (ingesto) Vertebrates Urochordates Musgos de Samambaias de Ascomycetes, artrpodes de Hepticas Nematodes Echinoderms Mollusks Coelenterates algas marrons algas Verdes moldes de Limo de algas Vermelhas Multicellular Eukaryotes Parasitas Leveduras Diatoms Ameba Heliozoans Relaes Pblicas Oto zo um Ciliates Dinoflagellates Unicellular Eukaryotes Protista um opl lor sts dr em ch ito M IA Cyanobacteria Ch bactria purprea Archaeobacteria Prokaryotes Monera ou Prokaryotae Ancestral prokaryote Figueira. 3. Um simpli?ed diagrama mostrando a organismos. (Modi?ed depois de Prescott et Al. 1996) diversidade de Outro eubacteria Grama-positiva bactria

3.1 Eubacteria Eubacteria so prokaryotic microorganismos. Eles so reconhecidos como os mais dominantes agrupar de microorganismos entre os vrios tipos de terra (Tabela 3; Liesack e Stackebrandt 1992; Visscher et Al. 1992; Borneman et Al. 1996). Eles esto presentes em todos os tipos de terra, mas suas diminuies de populao como a profundidade de aumentos de terra (Duineveld et Al. 2001; Wieland et Al. 2001). Em geral, horizonte Um (suje com assunto orgnico) de uma terra pro?le consiste em mais microorganismos que horizonte B (silicate barro minerais mais orgnicos Diversidade microbiana em Terras Tabela 1. Comparao dos tipos principais de Microorganismos de microorganismos Prokaryotes parede da clula de Bactria Rgida, dividido por binrio ?ssion, alguma capaz de fotossntese Recicla

biomass, controle composio atmosfrica, componente de phytoplankton e populaes de terra microbianas Produzem e consomem peso molecular baixo compe, ajude bactria em reciclagem morto biomass, alguns esto extremophiles Caractersticas Bene?cial papis 25 Archaea parede de clula rgida, estrutura fotossinttica, clorofila de falta de membrana incomum, membrana

parede de clula de Eukaryotes Fungi Rgido, nico-clula formulrio (levedura), reproduzindo por iniciante, multicellular formulrio (hyphae, mycelium), nenhum membro fotossinttica parede de clula Rgida, reciclagem Fotossinttico biomass, estimule crescimento de planta Algas componente importante de phytoplankton Tabela 2. aspectos nutricionais de diversidade microbiano tipo Nutricional Luz de origem de Energia de Photoautotroph Carbqon origem gs carbnico (CO2 ) Bactria de exemplos Fotossintticos (enxofre verde e bactria de enxofre purpreo), cyanobacteria, extremo halophiles Prpura no enxofre e bactria de no enxofre verde Nitrosomonas, Nitrobacter A maioria de bactria, fungi, e todos os animais Photoheterotroph Ilumina combinaes de Chemolithoautotroph Chemolithoheterotroph Inorgnicas combinaes Orgnicas gs carbnico de combinaes orgnicas (CO2 ) Combinaes orgnicas importe) e C (weathered pai material; Bruns e Slatar 1982; Subba Rao 1997). Bactria vive em terra como cocci (esfera, 0.5 m), bacilli (barra, 0.50.3 m) ou espiral (Figueira. 4). O bacilli so comuns em terra, considerando que spirilli so muito raros em ambientes naturais (Baudoin et Al. 2001, 2002). Bactria tem sido 26 B. Giri et Al. Tabela 3. a diversidade microbiana de importante agrupa em terras. (Modi?ed depois de Hawksworth 1991a) Nmero de espcie microbiana Importante agrupa espcies de Algas de Bactria Fungi Descrito 3,000 69,000 40,000 Espcies estimadas 30,000 1,500,000 60,000 Espcie total (%) 10 5 67 Espcies em espcie de Nmero de cultura estimada Total (%) 7.0 0.8 2.5 2,300 11,500 1,600 classi?ed em duas categorias largas, as nativas e os zymogenous organismos. As populaes nativas ou indgenas so mais uniformes e permanentes em terra, desde sua nutrio derivada de assunto de terra nativa orgnica ou mineral (Arthrobacteria e Nocardia; Herman et Al. 1993). O zymogenous bactria exige a entrada de um substrato externo, e sua atividade em terras varivel. Eles freqentemente produzem descansando propagules (Pseudomonas e Bacilo). Quando speci?c

substratos so adicionados a sujar, o nmero de zymogenous bactria aumentos e gradualmente recusar quando o substrato adicionado for esvaziado (celulose decomposers, nitrognio utilizando bactria, Nitrosomonas, Nitrobacter). Dez receitar so includos no classe Schizomycetes. Destes, trs receite, Pseudomonas, Eubacteria e Actinomycetes, contenha a espcie de bactria que esto predominantemente reportadas na terra (Gaskins et Al. 1984; Benson 1988; Paul e Clark 1989; Liesack e Stackebrandt 1992; Benizri et Al. 2001). A bactria mais comum pertencer aos gneros Pseudomonas, Arthrobacter, Clostridium, Achromobacter, Bacilo, Micrococcus, Flavobacterium, Corynebacterium, Sarcina, Azosprillium, e Mycobacteria (Loper et Al. 1985; Bruck 1987; Linche 1987a, b). Escherichia encontrada raramente em terras exceto como um contaminant de esgoto, considerando que Aerobacter est freqentemente encontrado e provavelmente um habitante normal de certas terras (Subba Rao 1997). Outro agrupar de comum de bactria em terra a Myxobacteria que pertence aos gneros Myxococcus, Chondrococcus, Archangium, Polyangium, Cytophaga e Sporocytophaga. Os posteriores dois gneros so cellulolytic e, conseqentemente, so dominantes em ambientes de celulose rica (Slater 1988; Benizri et Al. 2001). Bactria pode resistir climas de extremo, embora temperatura e umidade in?uence sua populao (Woese 1987; Benizri et Al. 2002). Em zonas rticas onde a temperatura ponto abaixo de zero, bactria pode prosperar to exuberantemente quanto eles fazem em terras desertas ridas, onde temperaturas so muito altas (Moreno et Al. 1986). Tais esporos de formulrio de bactria possuindo uma coberta exterior dura, facilitando a sobrevivncia de bactria em todos os ambientes adversos. A sobrevivncia por formao de esporo debaixo de condies de extremo devia Diversidade microbiana em Terras 27 Diplococci Estreptococos Staphylococci Bacilli Coccobacilli Fusiform bacilli Filamentous bacillary formulrios Vibrios Spirilla Sarcinae Monotrichous Lophotrichous Amphitrichous Peritrichous

Figueira. 4. Diversidade de formulrios importantes de bactria de terra seja diferenciado de tolerncia at alcances de temperatura diferente, que um dos fatores determinando a populao de bactria em terra (Carrapicho e Caesar 1984). Baseada na tolerncia de temperatura, bactria so agrupadas como mesophyllous (1545 ? C), psychrophilous (abaixo de 20 ? C) e thermophilous (45 65 ? C; Subba Rao 1997). Porm, mesophyllous bactria constitui o 28 B. Giri et Al. tamanho de bactria de terra (Barbeiro e Lincha 1997). Outros fatores contaminando populao bacteriana em terra so pH, cultive prticas, fertilizantes e aplicativos de praguicida e emendas de assunto orgnico (Tate 1987). Autotrophic e heterotrophic bactria esto presentes em uma grande variedade de terras (Tate 1995). Bactria de Autotrophic (bactria purprea e verde) sintetizam seu prprio assunto orgnico de CO2 ou origens de carbono inorgnico, considerando que heterotrophic bactria depende de pr-formado assunto orgnico para sua nutrio e energia suportar. Photoautotrophs deriva sua energia de luz solar que eles pegam e transformao em energia qumica pelo bacteriochlorophyll pigmento. Chemoautotrophs oxida materiais inorgnicos para derivar energia e ao mesmo tempo, eles ganham carbono de CO2 (Tate 1995). existe um agrupar de bactria conhecida como obriga chemoautotrophs. Dentro deste agrupar, Nitrobacter utiliza nitrite e amnio de Nitrosomonas, enquanto Thiobacillus converte enxofre inorgnico compe para sulfate e Ferrobacillus converte ones frreos para ones frricos (Alexander e Clark 1965; Baudoin et Al. 2002). O cyanobacteria so um assembly quanto estrutura diverso de grama-negativo eubacteria caracterizado por sua habilidade de apresentar oxygenic fotossntese. Eles so considerados verdadeiro prokaryotic microorganismos (Stanier et Al. 1986). Eles tm comum de caractersticas a bactria e algas e so algas ento freqentemente chamados azuis-verdes. que Cyanobacteria contm um pigmento conhecido como phycocyanin, alm de clorofila, que d uma cor verde azuis especiais para estes organismos. O dominante cyanobacteria pertence aos gneros Chrococcus, Aphanocapsa, Lyngbya, Oscillatoria, Phormidium, Microcoleus, Cylindrospermum, Anabaena, Nostoc, Scytonema, e Fischerella (Subba Rao 1997; Benizri et Al. 2002). Um pouco de cyanobacteria tambm possui heterocysts, que so implicados em nitrognio ?xation. O arroz ?elds so um bom hbitat para o desenvolvimento de certo cyanobacteria onde eles ?x nitrognio atmosfrico (Prescott et Al. 1996). Actinomycetes so microorganismos de terra com suf?cient caractersticas distintivas para delimitar eles em uns distintos agrupar dentro do prokaryotes. Actinomycetes so batidos com bactria adicional no classe do Schizomycetes, mas con?ned para o receitar Actinomycetales. Eles agentam certas semelhanas para Fungi Imperfecti no ramificar do areo mycelium, que profusamente sporulates, e na formao de aglomeraes ou pelotas distintas em culturas lquidas (Benson 1988). O nmero de actinomycetes aumentos na presena de decompor assunto orgnico. Eles so intolerante para acidez e seu nmeros recusam abaixo de pH 5.0. O alcance mais conducentes de pH est entre 6.5 e 8.0. Waterlogging de terra desfavorvel para o crescimento de actinomycetes, considerando que terras deserto de rido e zonas de semi rido sustentam populaes considervel, provavelmente devido ao resistncia de esporos para

desiccation. O porcentagem de actinomycetes no aumentos de populaes microbiano total com a profundidade de Diversidade microbiana em Terras 29 terra. Actinomycetes pode ser isolado em suf?cient numera at do horizonte de C (weathered pai material) de terra pro?les. Os gneros mais comuns de actinomycetes so Streptomyces (quase 70%). Em contraste, Nocardia e Micromonspora e em particular, Actinomyces, Actinoplanes e Streptosporangium esto s encontrados ocasionalmente (Prescott et Al. 1996; Subba Rao 1997). Temperaturas entre 25 e 30 ? C so conducentes para o crescimento de actinomycetes embora thermophilic culturas crescentes s 55 e 65 ? C so comuns em heaps de composto onde eles esto numericamente extensos e pertencem principalmente para os gneros Thermoactinomyces e Streptomyces. 3.2 Archaebacteria Archaebacteria um agrupar de primitiva prokaryotes, que era os organismos mais antigos para ter aparecido na Terra. Ento, eles so chamados a bactria antiga. Eles at vivem em ambientes de extremo hostil, como sal Tabela 4. Diversidade de archaebacteria Archaebacteria Methanogens Methanococcus, Extremo de Methanosprillum halophiles Halobacterium, Halorubrum, Natrinobacterium, Metano de Natronococcus-gerador thermophiles Methanothermus Enxofree sulfate-reduzindo hyperthermophiles Thermococcus, Archaeoglobus, Thermoproteus, Pyrodictium, Caractersticas de Pyrolobus Geram metano quando eles gs de hidrognio de xido como uma origem de energia, usando CO2 como um admisso de eltron de terminal Achou lagos de sal prximo, lagos de refrigerante, e salga. Eles produzem pigmentos e podem ser vistos como rosas floresce em se concentrou lagoas de gua salgada Achadas aberturas hidrotrmicas prximas; pode crescer em temperaturas prximas que 100 ? C Obriga anaerobes que usa enxofre ou sulfate como um admisso de eltron de terminal, gerando hidrognio sul?de. Thermococcus, e Archaeoglobus oxida combinaes orgnicas como uma origem de energia; Thermoproteus, Pyrodictium, e Pyrolobus oxida H2 como uma origem de energia Oxida enxofre como uma origem de energia, usando O2 como um admisso de eltron de terminal para gerar cido sulfrico Crescer s em extremamente quente, ambientes cidos oxidantes de Sulfer Sulfolobus Thermophilus, Picrophilus 30 B. Giri et Al. panelas, salguem pntanos, enxofre quente pula, etc. Archaebacteria uma heterognea agrupar isto phylogenetically muito distante do eubacteria e possui caractersticas muito distintas (Tabela 4). Eles so caracterizados pela ausncia de peptidoglycan em sua parede. Ao invs, sua parede contm protenas e polissacardeos de no cellulosic. Sua membrana de clula contm ramificou cadeia lipids que ativar eles para agentar temperaturas de extremo e pHs. Seu rRNA nucleotides so bastante diferentes daqueles de outros organismos (DeLong e Passo 2001; Huber et Al. 2002). Archaebacteria inclui dois subgrupos que respectivamente so obrigam e facultativo anoxybiont. Obrigue anoxybionts viver exclusivamente na ausncia de oxignio e so mortos na presena de O2 . Eles incluem o methanogen e halophile Thermophilic extremo acidophiles

espcie. Facultativo anoxybionts so achados na presena de oxignio, mas pode viver debaixo de condies anaerbicas. Eles so representados por thermoacidophiles (Tate 1995; Celeiros et Al. 1996; Kyrpides e Olsen 1999). 3.2.1 Methanogens Methanogens so rgidos anoxybionts que acontece em reas pantanosas e caracterizadas por seu hbito de CH4 produtor (methanogenesis) de CO2 ou fumaric cido. Methanogens so onipresentes em altamente reduzindo hbitats. Alguns deles vivem como um symbiont no rume ou ?rst cavidade do estmago de animais ruminantes. A espcie mais comum no meio de methanogens so Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanococcus, Methanospirillum, e Methanosarcina. Methanogenesis est agora atribudo para mais de 50 espcies de bactria (Jones 1991). Seu crescimento e sobrevivncia dependem diretamente nas atividades de associado micro?ora, que realce methanogenesis pelo liberar de substratos de C e a manuteno de reduzir condies (Tate 1995; Prescott et Al. 1996). 3.2.2 Populaes de porto de ambientes de Halophiles Altamente salino grande de um pequeno e distintivo agrupar de halophiles (Halococcus e Halobacterium). Estes archaebacteria vive em extremamente forte salgar ou solues de sal, salgue camas e pntanos de sal. Um pouco de halophiles acontece no mar fundas aberturas vulcnicas s 100 ? C, uma temperatura em que gua permanece lquido por causa de presses de extremo hidrosttico. Em luz forte, halophiles desenvolve uma membrana pigmentada purprea, que pode absorver radiaes solares. A luz absorvida utilizado na sntese de ATP. Estes archaebacteria so sem igual porque Diversidade microbiana em Terras 31 eles executam seus processos metablicos diretamente pelo ATP produziu por sua membrana pigmentada. Eles no podem converter CO2 para acar como em fotossntese. Halophiles que cresce nas camas de sal do um cheiro de ofensiva e pigmentao indesejvel para o sal (Beare et Al. 1995; Celeiros et Al. 1996). 3.2.3 Thermoacidophiles O thermoacidophiles acontece em ambientes de temperatura alta como enxofre quente pula, onde temperatura pode ser to alto quanto 80 ? C e pH to baixos quanto 2. Estes archaebacteria so chemoautotrophic e obtm energia e carbono oxidando enxofre debaixo de tuberculose de CO2 . Debaixo de condies aerbias eles oxidam enxofre para cido sulfrico. Um pouco de archaebacteria tambm pode reduzir enxofre para hidrognio sul?de na ausncia de oxignio (Stanier et Al. 1986; Tate 1995; Prescott et Al. 1996). 3.3 Fungi Fungi domina todos os tipos de terras e representa a maior diversidade no meio de microorganismos de terra (Tabela 1). Fungi possui ? lamentous mycelium composto de individual hyphae. O hyphae pode ser uni-, bi- ou multinucleate e nonseptate ou septate (Hawksworth 1991b). Todos os fatores ambientais que in?uence a distribuio de bactria tambm se aplica em fungoso ?ora de terras. Porm, a qualidade e quantidade de assunto orgnico tm um porte direto em nmeros fungosos em terras desde fungi so heterotrophic organismos. Fungi so dominantes em terras cidas porque um ambiente cido no conducente para a existncia de uma ou outra bactria ou actinomycetes, resultando no monoplio de fungi para utilizao de substratos orgnicos (Bolton et Al. 1993). Eles tambm so apresentam em terras neutras ou alcalinas e alguns podem tolerar um pH mais de 9.0. as terras cultivveis contm abundante fungi desde que eles so estritamente aerbios e um excesso de diminuies de umidade de terra seus nmeros. Fungi exibe uma preferncia seletiva para vrias

profundidades de terra. o comum de espcie em profundidades mais baixas so raramente achados na superfcie. Esta speci?c distribuio governada pela disponibilidade de assunto orgnico e pela relao entre oxignio e gs carbnico na atmosfera de terra em vrias profundidades. prticas de fazenda inclusive rotao de colheita e fertilizante ou aplicativos de praguicida in?uence a natureza e domnio de espcie fungosa (Hawksworth 1991a,b). Fungi so classi?ed em Phycomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes e Fungi imperfecti (Tabela 5; Alexander 1977). Muitos fungi, que esto comumente isolados de terras, caia sob o classe Fungi Imperfecti em virtude do fato que eles produzem esporos assexuais abundantes, mas sexo de falta32 Tabela 5. Importante agrupe de terra fungi Grupo e membros representativos Zygomycetes Rhizopus stolonifer (molde de po preto) Caractersticas distintivas Multicellular, coenocytic mycelia reproduo Assexuais esporos Assexuais desenvolvem em sporangia nas dicas de areo hyphae Comumente ausente B. Giri et Al. a reproduo sexuais esporos Sexuais conhecidos como zygospores pode permanecer dominante em ambiente adverso Produz basidiospores que nascem em clubshaped estruturas nas dicas do hyphae Basidiomycetes Agaricus campestris (cogumelo de prado), Cryptococcus neoformans Ascomycetes Neurospora, Saccharomyces cerevisiae (levedura do padeiro) Deuteromycetes (Fungi Imperfecti) Penicillium, Aspergillus Multicellular, uninucleated mycelia. agrupar inclua cogumelos, obscenidades, ferrugens que contaminar a comida fornecer Unicellular e multicellular com septate hyphae Comum por iniciante, conidiophores Envolva a formao de um asco em especializado hyphae Vrios estes so humanos pathogens Iniciante Ausente ou desconhecido fases de ual (Linchem 1987a, b). Membros deste classe so distintos por seu septate mycelium e uma estrutura chamou conidiophore de que conidia ou esporos esto continuamente produzidos. Os outros trs classes de fungi tm ambos meio sexual e assexual de reproduo. os membros de Phycomycetes possuem nonseptate e unicellular mycelia e produzem um unde?ned nmero de clulas de esporo especializadas chamado sporangia. Em Ascomycetes, o sporangium produz uma espciespeci?c nmero de meiotic esporos (freqentemente quatro ou oito) e tipos diferentes de mecanismos de extruso de esporo ativo ou passivo so encontrados. Um grau de especializao mais alta do sporangium, o basidia, alcanado em Basidiomycetes. Aqui, o nmero de produzidos meiotic esporos (geralmente quatro) permanente. Estes resultado ou de fragmentao do basidia ou de seu iniciante em denominado ballistospores. A caracterstica mais importante vegetativo de terra fungi seu produzindo um mycelium capaz de crescimento polarizado em direo a origens de substrato adequado. Fungi e especialmente membros do Asco- e Basidimycetes pode degradar combinaes muito complexas orgnicas como celulose ou lignin, mas

Diversidade microbiana em Terras 33 muitos deles tambm vivem como raiz symbionts (mycorrhizas) e obtenha acares simples de seus companheiros de planta (Linche e Hobbie 1988). Os gneros seguintes de fungi so mais comumente encontrados em terras (Figueira. 4): Acrostalagmus, Aspergillus, Botrytis, Cephalosporium, Gliocladium, Monilia, Penicillium, Scopulariopsis, Spicaria, Trichoderma, Trichothecium, Verticillium, Alternaria, Cladosporium, Pillularia, Cylindrocarpon e Fusarium, Absidia, Cunninghamella, Mortierella, Mucor, Rhizopus, Zygorynchus, Pythium, Chaetomium, e Rhizoctonia (Newman 1985; Hawksworth 1991a; Subba Rao 1997). Muitas leveduras que pertencem a Ascomycetes verdadeiro como Saccharomyces e aqueles pertencendo a Fungi Imperfecti como Candida foi isolada de terras. Porm, seu nmero em terra relativamente baixo. Filamentous fungi em terra degrada assunto e ajuda orgnica em agregao de terra. Certo fungi como Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Dematium, Gliocladium, Helminthosporium, Humicola, e Metarhizium produz substncias semelhantes a humic substncia em terra e, conseqentemente, pode ser importante na manuteno de assunto de terra orgnica (Hawksworth 1991b). 3.4 Algas as algas de terra so onipresentes em natureza onde a umidade e luz solar esto disponveis. As algas, que so dominantes em terras, so membros do classe Chlorophyceae. Diatoms tambm foi achado em terras. Estes microorganismos so visveis para o olho sem ajuda na forma de escria verde na superfcie de terras, considerando que algumas algas so microscpicas. Na terra, algas no so to abundante quanto fungi (Tabela 3; 1988). Eles podem ser unicellular (Chlamydomonas) ou ? lamentous (Spirogyra, Ulothrix). Algas so photoautotrophic organismos em virtude da presena de clorofila em suas clulas. Eles usam CO2 da atmosfera e produzem Algas de O2 foram achados abaixo da superfcie da terra e alm do alcanar de luz solar. Porm, seu nmero aqui baixo comparado a aquelas de algas habitando a superfcie de terra (1988; Subba Rao 1997). Algumas das algas verdes comuns acontecendo na maioria das terras pertencem aos gneros Chlorella, Chlamydomonas, Chlrococcum, Oedogonium, Chlorochytrium, e Protosiphone (1988; Linche 1990). 4 Diversidade Microbiana e Esferas Biolgicas Fatores como disponibilidade de recurso, microclimatic condies, qumica de soluo de terra e estrutura de terra podem signi?cantly in?uence o tamanho, composio e distribuio de terra biotic comunidades (Wolters 1991; Baudoin 34 B. Giri et Al. et Al. 2001, 2002). Terras podem ser visualizadas como sendo composta de vrias esferas biologicamente relevantes de in?uence que de?ne muita de sua heterogeneidade de espaa e temporria. Os exemplos destas esferas incluem o detritusphere, o drilosphere, o porosphere, o aggregatusphere e o rhizosphere. Embora no mutuamente exclusivo, cada esfera tem propriedades bastante distintas que regulam as interaes no meio de organismos e os biogeochemical processos que eles medeiam (Beare et Al. 1995).

4.1 O Detritusphere O detritusphere corresponde para a zona de planta reconhecvel e animal detritus sofrendo decadncia. os estudos numerosos mostraram que a estrutura de decomposer comunidades in?uenced pela composio qumica de planta detritus (Rpido et Al. 1979; Kjoller e Struwe 1982). Em muitos casos, comunidades distintas de organismos de terra, como fungi (Wicklow et Al. 1974) pode ser atribudo para ecossistemas de cobertura de vegetao semelhante. A diversidade em microfungal comunidades freqentemente correlata bem com a discrepncia na composio da comunidade de planta (Christensen 1989), e pode ser relacionado a distribuio remendada de recursos. Rompimentos para o ecossistema de terra como overgrazing, cultivo e aplicativos de fertilizante tendem a reduzir microhabitat heterogeneidade e a diversidade de correspondentes microfungal comunidades (Gochenauer 1981; Boddy et Al. 1988; Christensen 1989). Alm disso, microhabitat correes podem criar um mosaico de aerbio e anaerbico microsites que promovem as atividades de N2 -?xing e -denitrifying microorganismos no detritusphere (Linchem e Harper 1985; Linche 1990). Padres de colonizao microbiana so in?uenced por nutriente ?uxes em lixo (Beare et Al. 1992). Nutriente liberar de rapidamente decaindo fraes de lixo estimula decomposio de lixo obstinado adjacente (Seastedt 1984), enquanto outros sugiram aquele inhibitory compe como phenolics e taninos podem abaixar a decomposio de misturas de lixo. estudos recentes por Blair et Al. (1990) fornea suportar para estas hipteses, mostrando a aquela interao entre tipos de lixo podem alterar decomposer comunidades e taxas de nutriente liberar de lixo de espcie nico. 4.2 O Drilosphere A zona de earthworm in?uence, inclusive lixo e volume de terra solteiro descendo ao longo das paredes de cova, freqentemente chamado do drilosphere (Hamilton e Dindal 1983; Lavelle et Al. 1989). Drilosphere suja so enriquecidos em N, P e humi?ed assunto orgnico em comparao com o cercarDiversidade microbiana em Terras 35 ing terras. Eles tambm so estimados para conter uma porcentagem alta da terra inteira N2 -?xing e -denitrifying bactria (Wolters 1991). Porm, a natureza destes in?uences difere entre o earthworm espcie, em acordo para seu ecolgico classi?cation. Shaw e Pawluk (1986) observados aquele fundo escavando anecic earthworms teve efeitos no tecido de terra que era localizada no drilosphere. Porm, onde quer que endogeic espcie tambm era apresentava, suas atividades tendidas a homogeneizar os horizontes de terra de superfcie. Claramente, estas interaes podem muito contaminar a heterogeneidade de organismos e processos em terras. 4.3 O Porosphere a estrutura de terra pode ser de?ned como o acordo de slidos e anula em terras, cobrindo um alcance de tamanhos de nanometers at centmetros (Oades 1993). O in?uence de palmos de biota de terra o alcance completo de tamanhos, contaminando a distribuio de tamanho de poro por biopore desenvolvimento e a formao e rompimento de agregados de terra. Este ambiente, chamou o porosphere (Vannier 1987), ocupado por organismos os mais pequenos do qual variar de bactria, protozoa, nematodes para fungi. biota de terra maior como razes de planta, earthworms e outros membros do macrofauna criam liso, em forma de cilindro formado macropores. Estes biopores estende

distncias considerveis na terra e muda estrutura de terra. os montculos de formulrio de formigas e trmitas e tm efeitos remendados em estrutura de terra (Lobry de Bruyn e Conacher 1990). Porm, montculos tambm so sites de enriquecimento de nutriente devido a nutrientes de subsolo trazidos para a superfcie e a memria de planta detritus em suas galerias. Nesta zona vrios mycorrhizal fungi foi reportado (Friese e Allen 1993). Evans e Miller (1988) demonstrado aquele macropores so os sites de concentrados mycorrhizal inocula. Eles acharam taxas crescentes de mycorrhizal infeco e disponibilidade de fsforo relacionada a aumentar crescimento de planta. 4.4 O Aggregatusphere os organismos de terra tm muitos largos-efeitos em agregao que pode in?uence as propriedades fsicas, qumicas e biolgicas de terras (Lee e Foster 1991). Agregados so includos de vrios componentes, variando de barro microstructures e ?NE particulate orgnico importam para microaggregates (50250 m), compostas destas partculas primrias e macroaggregates (> 250 m dimetro), eles mesmos compuseram de microaggregates (Oades e guas 1991). O aggregatusphere cerca todo 36 B. Giri et Al. estes componentes, e de?nes uns complexo de restries para a troca de biota, solutes e gases, as propriedades das quais dependem do ajuste da escala em que visualizado. A contribuio de microorganismos de terra para agregao mais aparente em terras de contedo de barro mais baixo e baixo encolheincha capacidades, onde o abiotic efeitos de molhadossecam e congelamdescongelam ciclos so reduzidos (Oades 1993). Microorganismos so os agentes primrios de estabilizao de agregado. Ambos os fungi e bactria contribuem para estabilizao de agregados de terra por testemunho de polissacardeos e formao extracelulara de degradada, aromticos humic materiais que barro de formulriopolyvalent complexos do assunto de metal orgnico. Entretanto no to persistente, fungi tambm contribui para agregar estabilizao por hyphal que ancora de partculas. O in?uence de fungi e bactria em estabilizao de agregado varia extensamente no meio de espcie e depende consideravelmente na natureza dos substratos disponveis (Aspiras et Al. 1971) e nos produtos de rhizodepositions (Reid e Goss 1981). Alm disso, o tipo de gerenciamento de uso terrestre pode in?uence ambas a composio de comunidades microbianas e sua contribuio para agregar estabilizao (Beare et Al. 1994). 4.5 O Rhizosphere A zona de raiz primrio in?uence pode ser chamado o rhizosphere. que um temporally e spatially varivel ambiente onde os produtos de rhizodeposition estimulam atividade e populaes microbianas, assim alterando o equilbrio entre N mineralization e imobilizao (Figueira. 5; Clarholm 1985; Coleman et Al. 1988). O biomass de terra micro?ora normalmente maior no rhizosphere que em terra livre de raiz (Bowen e Rovira 1991). Alguns estudos mostram a aquela diversidade de espcie fungosa mais baixa enquanto a diversidade morfolgica de bactria e Actinomycetes mais alto no rhizoplane, a superfcie de raiz, como comparada a sujar fora desta zona (Bowen e Rovira 1991). A extenso destes efeitos depende das caractersticas de crescimento de raiz, inclusive sua produo, movimento e arquitetura. a arquitetura de raiz in?uences e in?uenced pelas propriedades fsicas, qumicas e biolgicas de terras. o desenvolvimento de

sistemas de raiz fortemente responde para terra fertilidade. A proporo de produo de planta total alocou abaixo de cho e a arquitetura do sistema de raiz (comprimento de raiz, ramificando frequncia e mycorrhizal desenvolvimento) dependeu muito na distribuio e disponibilidade de nutrientes em terras (Ajustador 1985). Aumentos em ?proliferao de raiz de NE, movimento de raiz mais lenta e alocao maior de C de planta para mycorrhizal associados tendem a acontecer quando nutrientes for baixos ou patchily distribudos. Dependendo de sua origem, raiz exudates pode inibir Diversidade microbiana em Terras CO 2 37 Rhizosphere RAIZ de NH4 Ameba de assunto orgnica Raiz-derivado carbono CO 2 terra de tamanho + NH4 bactria de no energia limitada hy moa Diverso pha bactria de energia limitada Figueira. 5. Modelo de interaes propostas no rhizosphere e na terra de tamanho. Note a produo excessiva de raiz exudates para o fim distante da raiz, misturado com fungoso hyphae o crescimento de phytopathogenic microorganismos e altera a composio do rhizosphere comunidade. Entretanto no bem estudada, mycorrhizal symbionts tambm in?uence caractersticas de raiz exudates que formam a composio e atividade do rhizosphere comunidade (Meyer e Linderman 1986). 5 Diversidade Microbiana e Transformao Qumicas A importncia de diversidade microbiana para biogeochemical transformaes pode ser visualizada mais diretamente pelo speci?c transformaes qumicas que organismos apresentam. Seus efeitos em biogeochemical transformaes acontecem por ambos dirigem e indiretos quer dizer. Nesta seo, ns revisamos o efeito direto de microorganismos (particularmente bactria, fungi) em biogeochemical transformaes em terras (Beare et Al. 1995). 38 B. Giri et Al. 5.1 Transformao de Nitrognio

a disponibilidade de nitrognio um fator de tecla regulando a produtividade biolgica de muitos ecossistemas (Herbert 1999; Capone 2000). Microorganismos de terra longos foram reconhecidos como agentes importantes contaminando N charcos por vrias transformaes. A assimilao no formulrio orgnico e subseqente liberar de inorgnico N, como apresentado por um vetor largo de prokaryotic e eukaryotic organismos, incluam o ncleo interno do N ciclo em natureza (Alexander 1977; Paul e Clark 1989). Porm, os processos exclusivamente bacteriano de N2 ?xation, nitri?cation, e denitri?cation que de?ne o ciclo mais largo e pode contaminar diretamente a disponibilidade e formulrio de N dentro ecossistemas particulares (Postgate 1987). No ciclo de nitrognio, muitas bactria (eubacteria e archaea) so envolvido em ammoni?cation, mas outras N transformaes so executadas por taxonomically estreito agrupa de microorganismos. Chemoautotrophic nitri?cation realizado por relativamente poucos obrigam bactria de terra aerbia (oxidantes de amnio e nitrite oxidantes) que oxidam NH3 para NO2 (Nitrosomonas, Nitrococcus) e NO2 para NO3 (Nitrobacter; Kaplan 1983). Heterotrophic nitri?cation tambm conhecido em vrias bactria (Arthrobacter) e Actinomycetes, mas provavelmente responde por nveis relativamente baixo de produo de NO3. Outros entra o N ciclo, como dissimilatory NO3 e reduo de NO2 (Mycobacterium, Clostridium) e denitri?cation (Pseudomonas, Bacilo, Thiobacillus), so executados por alguns, gneros extensamente distribudos (Payne 1981). Asymbiotic N2 ?xation executado por aerbio (Azotobacter, Beijerinckia), microaerophilic (Clostridium) organotrophic bactria como tambm por grtis-vivo cyanobacteria que so s vezes abundante em terras. N2 SIMBINTICO ?xation mais conhecido para bacteriano (Rhizobium, Bradyrhizobium) associaes com legumes, mas tambm concerne um pouco de gneros de planta de nonleguminous angiosperms (Alnus, Casuarina, Ceanothus, Myrica) associado para speci?c Actinomycetes como Frankia. Fungi so componentes importantes da terra biomass (Hawksworth 1991a,b) e so de importncia considervel em regular processos de ecossistema (Dighton e Boddy 1989; Cromack e Cadwell 1992; Wainwright 1992). Entretanto freqentemente agrupadas de acordo com seu speci?c enzimtico capacidades, a maioria de fungi tem versatilidade larga em seu chemoheterotrophic metabolismos. Apesar desta versatilidade e seu papel proeminentes em decomposio de lixo de planta (Kjoller e Struwe 1982; Cromack e Cadwell 1992), muitos fungi mantm mecanismos mais especializados para obter energia e nutrientes (Wainwright 1992). O papel importante de muitos fungi, inclusive ectotrophic mycorrhizal espcie (Wainwright 1992; Lakhanpal 2000), no ammoni?cation de orgnico N est bem estabelecido, mas sua contribuio em outro reas do N Diversidade microbiana em Terras 39 ciclo recebeu pouca ateno. Nitri?cation longo conhecido para Aspergillus ?avus, mas o alcance mais largo de envolvimento fungoso s recentemente foi descrito (Killham 1987). Entretanto autotrophic nitri?cation por bactria est freqentemente assumida para dominar, o heterotrophic atividades de fungi pode responder por um signi?cant proporo do nitri?cation em terras de floresta cida (Schimel et Al. 1984). A extenso de fungoso nitri?cation em outros sistemas de terra permanece mal conhecido. Em contraste, vrios gneros de fungi so sabidos tocar um papel em reduo de nitrato (Fusarium, Acremonium e Aspergillus spp.) entretanto poucos estudos demonstraram signi?cant nveis de completo denitri?cation em fungi. 5.2 Transformao de Fsforo

O fsforo considerado como um crescimento importante-limitando nutriente e diferentemente do caso para nitrognio, no existe nenhuma origem atmosfrica grande que pode ser feita biologicamente disponvel (Ezawa et Al. 2002). essencial em ambos celular energetics (ATP) e estruturas celulares (DNA, RNA, e phospholipids). Ento, fosfatodissolvendo microorganismos de terra desempenham um papel profundo (Schachtman et Al. 1998). O papel de bactria no P ciclo aparece um pouco menos especializado. Embora no existe nenhum microbially mediou gasoso ?ux de P, porm, Pseudomonas e Bacilo so envolvidos no solubilization de fsforo inorgnico. Embora bactria foi usada no crescimento de plantas, fungi parece ser agentes melhores na dissoluo de fosfatos (Barea 2000; Barea et Al. 2002; Chalot et Al. 2002). Bactria de Phosphatedissolving so sabidos reduzir o pH do substrato por secreo de vrios cidos orgnicos como frmicos, acticos, propionic, lctico, glycolic, fumaric e cidos succnicos. Como um agrupar, bactria de terra so importantes a imobilizao a curto prazo de P e o mineralization de fsforo orgnico (Subba Rao 1997). Um pouco mais especializado agrupa de bactria so envolvidas na transformao de metais em terras. Os exemplos destas transformaes incluem a reduo (Bacilo) e precipitao (Chladobacteriaceae) de ferro como tambm o chemolithotrophic oxidao de Fe2+ debaixo de condies cidas (Thiobacillus ferroxidans; Tabela 6). Algum grtis-vivo fungi (Aspergillus e Penicillium) tambm excrete cidos orgnicos e Fe siderophores que solubilize formulrios insolveis de fosfato e contribuem para o desgaste de minerais de terra (Mehta et Al. 1979; Sollins et Al. 1981). Vrias enzimas so envolvidas na decomposio do fsforo orgnico compe (Jennings 1995). Aquelas enzimas que hydrolyze P-esters esto comumente chamados phosphatases. A funo do phosphatase est para quebrar fosfatos orgnicos e polyphosphates, deste modo liberando ou40 Tabela 6. Metabolismo de chemolithoautrotrophs nome Comum de Origem de bactria de Hidrognio de organismo de Oxidao de gs de energia H2 reao (energia rendendo) H2 + O2 ? H2 O caractersticas Importantes de agrupar tambm Podem usar combinaes orgnicas simples para energia Alguns organismos deste agrupar pode viver em um pH de menos que 1 Presente de xido de ferro nas bainhas desta bactria Importante em ciclo de nitrognio Importante em ciclo de nitrognio B. Giri et Al. os gneros comuns em agrupar Hydrogenomonas bactria de enxofre H2 S H2 S + O2 ? H2 O + S S + 1 O2 + H2 O ? H2 SO4 Thiobacillus, Beggiatoa, Thiothrix bactria de ferro (nonphotosynthetic) Bactria de Nitrifying Reduzido 2 Fe2+ + O2 + H2 O ? 2 Fe3+ + 2 OH- ferro 2+ ) (Fe NH3 HNO2 NH3 + 1 O2 ? HNO3 + H2 O HNO2 + 1 O2 ? HNO3 Sphaerotilus, Gallionella Nitrosomonas Nitrobacter

thophosphate (Tabatabai 1982). Em terras, existem dois agrupa de phosphatases, o phosphoric monoester hydrolases e o phosphoric diester hydrolases. No ?rst grupo so enzimas como phytase, nucleotidase e acar phosphatases, enquanto os segundo agrupar contm o nuclease e phospholipases. Mais geralmente, estas enzimas so divididas em duas agrupa chamado depois de seu favorvel pH atividade. Em terras, phosphatases geralmente exibe trs pH optima (5.0, 7.0, e 9.5), conseqentemente representando cido, neutro e alcalinos phosphatases, respectivamente. Separadamente de in?uencing o substrato, mudanas na concentrao de prton e deste modo no pH fortemente in?uence as enzimas alterando seu estado de ionizao e solubilidade. Phosphatases so o mais estvel ao redor seu pH timo e esto irrevogavelmente desnaturados em extremo pH valores (Tabatabai 1982). Um pouco de fungi exibio seu mais alto cido phosphatase atividade em cidos pH valores. Esta fungi tambm vdeo um pouco de atividade em natural pH (Tarafdar e Rao 1996; Cala e Warmen 2000). Alcalino phosphatase de mycorrhizal fungi tambm mostrou a um pouco de atividade em natural pH (Bae e Borton 1989). Muito pequenos sabido sobre a origem e produo de natural phosphatases. Nannipieri et Al. (1996) mostrou a aquela parte do neutra phosphatase atividade em terra podia ser correlatada para o microbiano biomass. Diversidade microbiana em Terras 41 5.3 Transformao de Enxofre O enxofre um elemento importante de ambos um ponto de vista bioqumico e geoqumico. Constitui aproximadamente 1% da massa seca de organismos em que tem muitos estruturais e funes de enzimtico. O enxofre tambm age como um signi?cant eltron doador e admisso em numeroso bacteriano metablico pathways (Prescott et Al. 1996; Hurst 2002). Enxofre pode ser achado em um alcance de valence estados do altamente reduzido sul?de para o mais oxidado formulrio em sulfate. Microbianas S transformaes esto prximo ligadas com o ciclo de carbono em que S reduo em dupla com utilizao de assunto orgnica um importante mineralization pathway em anoxic hbitats, enquanto S oxidaes podem acontecer aerobically e anaerobicamente, por meio de que a bactria preocupada pode ser auto- e/ou phototrophic (Jorgensen 1982, 1994). Microorganismos do S ciclo so extremamente diversos. Eles podem ser ou oxybiont ou anoxybiont. O anoxybiont sulfatereduzindo bactria (SRB), que so sem igual fisiologicamente e geneticamente, so representados por vrios gneros (Devereux e Stahl 1993). Sulfate-reduzindo bactria so capazes de utilizar ferro e mangans que admisses de eltron (Lovley e Phillips 1994). Reduo de oxignio foi demonstrada, mas crescimento de O2 dependente no tem sido con?rmed (van Niel e Gottschal 1998). Oxidao de enxofre de Chemolithotrophic mediado aerobically por bactria de enxofre incolor, alguma bactria de enxofre purpreo e SRB (Tabela 6). Anaerobicamente, nitrato respirando chemolithotrophs oxida sul?de, e ambos os oxygenic e anoxygenic phototrophic bactria usam sul?de como um doador de eltron para fotossntese (Prescott et Al. 1996). Sulfate-reduzindo bactria pode diminuir a disponibilidade de enxofre para plantar nutrio e deste modo in?uence produo agrcola. Desulfovibrio desulfuricans uma espcie que pertence a este classe de bactria (Hurst 2002). Bactria capaz de oxidar combinaes de enxofre inorgnicas variam morfologicamente de non?lamentous (Thiobacillus) para ?lamentous formulrios (Beggiatoa, Thiothrix e Thioploca). Entre esta bactria, Thiobacillus merece meno especial como produz sulfrico cido quando enxofre elementar for adicionados a sujar com o resultado que a terra pH pode cair to baixo quanto 2.0

depois de incubao prolongada com a bactria. Vrios fungi e Actinomycetes tambm foi reportado ser oxidantes de enxofre (Aspergillus, Penicillum, Microsporeum). Thiobacilli tambm pode ser usado no fabricar de Biosuper ', um formulrio de fertilizante orgnico uma vez que favorecido na Austrlia. Em Biosuper, uma mistura de fosfato de pedra e gesso inoculado com Thiobacillus thiooxidans. o cido sulfrico produzido na mistura dissolve o fosfato, deste modo realando a nutrio de fsforo de plantas (Widdel e Hansen 1991). 42 B. Giri et Al. 5.4 Transformao de Ferro Certa bactria oxida ferro frreo para o estado frrico, que precipita como frricas hydroxide ao redor clulas (Tabela 6; Quastel 1995). Esta bactria, comumente conhecida como bactria de ferro, so normalmente non?lamentous e esfrico ou em forma de barra (Gallionella, Siderophacus, Siderocapsa, Siderophaera, Ferribacterium, Naumanniela, Ochrobium, Sideromanas, Sideronema, Ferrobacillus, Siderobacter, e Siderococcus). Formulrios de Filamentous assemelhando a algas tambm esto encontradas (Leptothrix, Sphaerotilus, Toxothrix, Crenothrix, e Colnothrix). alm desta bactria, certas algas que pertencem a Cyanophyceae, tambm transforme sais frreos para o estado frrico e deposite a precipitao ao redor seus ?lamentos. O frricos hydroxide depsitos do um marrom ou cor de ferrugem vermelha para estes organismos. A bactria de ferro pode ser agrupada: (1) obrigue chemoautotrophs, capaz de utilizar energia liberada no processo de frrica hydroxide formao (Gallionella ferruginea, Thiobacillus ferroxidans, e Ferrobacillus ferroxidans), (2) facultativo chemoautotrophs, utilizando energia derivada no processo de frrica hydroxide formao ou alternativamente de assunto orgnico (Leptothrix ochraceae) e (3) heterotrophs representado pela maioria de outra bactria de ferro que no deriva energia de oxidao de ferro, mas dependa em assunto orgnico para sua nutrio. 6 Diversidade Microbiana e Interaes de Biotic devido a sua diversidade vasta, populaes e histria grandes evolucionrias longas, microorganismos contriburam muito para as interaes ricas e complexas no meio de organismos de terra (Barea 2000; Barea et Al. 2002). Estas interaes variam de altamente speci?c symbioses para difundir mutualisms. Mycorrhizal symbioses esto entre os exemplos mais conhecidos de interaes de micrbio de planta e desempenham um papel de tecla em regular planta produtividade e ciclismo de nutriente (Barea et Al. 1998, 2002; Berreck e Haselwandter 2001). Mycorrhizal fungi so achados em 7580% de toda espcie de planta vascular. Embora estas associaes estejam freqentemente assumidas para ter fraco speci?city, foi mostrado que muitos so altamente speci?c, enfatizando a importncia de diversidade para ecossistema em funcionamento. As interaes de micrbio de raiz so a tecla para funo de ecossistema de compreenso, e lugares mycorrhizas em perspectiva com as muitas outras interaes complexas acontecendo no rhizosphere. Mycorrhizal fungi interage com uma grande variedade de outros microorganismos no rhizosphere (Bowen e Rovira 1999). Estas interaes podem ser Diversidade microbiana em Terras 43

stimulatory ou inhibitory; alguns podem ser competitivos, enquanto outros podem ser mutualistic. Mycorrhizal fungi so achados no endorhizosphere, no rhizosphere e na terra de tamanho. Em todas estas zonas, eles interagem com a terra microbiota. O interno mycelium interage principalmente com a raiz de anfitrio e outros microorganismos habitando a rea. O externo mycelium interage com muitos organismos, inclusive bactria, fungi, protozoa, nematodes, artrpodes e animais grandes. Algumas interaes podem ser mutualistic enquanto outros podem ser dif?cult para de?ne. Um pouco de bactria como ?uorescent pseudomonas pode proliferar no hyposphere de mycorrhizal fungi (Linche 1990). Interaes competitivas entre o mycorrhizal fungo e bactria e outro fungi foram observados, e podem haver allelochemical interaes semelhantes a antibiosis que pode, porm, ou stimulatory ou suppressive (Srivastava et Al. 1996; Bansal et Al. 2000). Formao de arbuscular mycorrhiza () fungi muda fisiologia de planta e certa nutricional e propriedades fsicas do rhizosphere terra (Giri et Al. 2001). Este, na sua vez, contamine padres de colonizao desta regio por microorganismos de terra pelo denominado mycorrhizosphere efeito (para detalhes, vejam Rachadura. 11). SEJA fungi deste modo interage com natural e introduziu microorganismos no mycorrhizosphere, conseqentemente contaminando propriedades de terra e qualidade (Gryndler 2000). As interaes de planta growthpromoting rhizobacteria (PGPR) e fungi tem grande importncia em sade de planta e fertilidade de terra (Azcon-Aguilar e Barea 1996). Reciprocamente, organismos de terra so sabidos contaminar formao e em funcionamento (Barea et Al. 2002). A populao microbiana no rhizosphere pode ou interferir com ou bene?t o estabelecimento de fungi (Vosatka e Gryndler 1999). Danosa rhizosphere bactria (Nehl et Al. 1996) e mycoparasitic relaes (Jeffries 1997) foram achadas interferir com desenvolvimento, enquanto muitos microorganismos podem estimular formao e/ou em funcionamento (Gryndler 2000; Barea et Al. 2002). As interaes microbianas no mycorrhizosphere podem envolver uma variedade de bactria e fungi com speci?c capacidades funcionais que podem in?uence planta crescimento. Isto pode incluir micrbios como rgidos ou facultativo anaerobes, extracelulares chitinase produtores, fosfato solubilizers, siderophores, antibitico, produtores de hormnio, e promotores de crescimento de planta (Linderman 1988; Barea 1997; Mukerji et Al. 1997). Recentemente, Varma e seus colegas descobriram que uma novo raiz endophyte designou Piriformospora indica, pertencendo ao Hymenomycetes (Basidiomycota; Figueira. 6; Verma et Al. 1998; Varma et Al. 1999; Koch et Al. 2004; Pham et Al. 2004a). PG. indica hyphae coloniza o raiz e show enterrar- e estruturas intracelular (vesculas e hyphal rolos). O fungo cresce em um grande variedade de meios sinttico simples e complexo (Pham et Al. 2004b). O alcance de temperatura do crescimento fungoso 2035 ? C; o temperatura timo e pH sendo 30 ? C e 5.8, respectivamente. Isto novo 44 B. Giri et Al. Figueira. 6. Piriformospora indica: crescimento e diferenciao tpicos em solidi?ed nutriente mdio. Note os esporos e rolos de hifa em forma de pra. (Cortesia G Kost, Marburg, Alemanha) o fungo mostra a interaes com uma grande variedade microbiota. a pg. indica interage com rhizobacteria, Pseudomonas ?orescence, Azotobacter chrococcum, Pseudomonas Bacilo subtilis, Azospirillum, e Bradyrhizobium (Pham et Al. Em meios de MMN, uma alga verde Chlamydomonas rienhardtii de terra inclusive putrida, 2004a,b). e o PG.

indica mostraram a uma interao positiva. Ambos os microorganismos cresceram bem em harmonia perfeita. No mdio de Kaefer, PG. indica e um fungo simbintico Sebacina vermifera cresceu normalmente sem inibir um ao outro. A parte mais interessante era depois de 7 dias na interseo de duas colnias, quando hyphae girou altamente entrelaado, espessado e produziu um nmero grande de chlamydospores (Singh et Al. 2003). Vrios comumente acontecendo terra fungi era testado para a interao com PG. indica. Os resultados eram altamente diversos (Varma et Al. 2001; Pham et Al. 2004a). O crescimento de Aspergillus sydowi, Rhizopus stolonifer, e Diversidade microbiana em Terras 45 Aspergillus Nger estava completamente bloqueado por PG. indica. Cunninghemella echinulata estava parcialmente bloqueado por PG. indica, considerando que Rhizopus oryzae, Aspergillus ?avus, e Aspergillus sp. completamente bloqueou o crescimento de PG. indica. Os resultados indicam aquele PG. indica interage com um diverso agrupar de terra fungi e sua interao variada da negativa at associao positiva (Kumari et Al. 2003; Pham et Al. 2004a). PG. indica mostrou a um efeito profundo em doena controla quando desafiada com uma raiz e colocao virulento pathogen Gaeumannomyces graminis. a pg. indica completamente bloqueou crescimento deste pathogen. Indica aquele PG. indica agiu como um potencial reagente para controle biolgico de doenas de raiz, porm, a natureza qumica do inhibitory fator est desconhecido quieto. Geosiphon pyriforme, um coenocytic terra fungo, vidas em endocytobiotic associao com um cyanobacterium, Nostoc punctiforme (Schler 2002). A natureza simbintica do sistema era ?rst reconhecido por von Wettstein (1915), que descreveu isto como uma simbiose entre um heterotrophic siphonal chlorophycean alga e Nostoc. O fungo vive junto com o cyanobacterium na superfcie e na camada superior de terras molhadas pobre em nutrientes inorgnicos, particularmente em fosfato (Schler e Kluge 2001; Kluge et Al. 2002). Quando uma hifa fungosa entrar em contactar com grtis-vivas clulas de Nostoc, o posterior so incorporados pelo fungo no hyphal dica, que depois disso inchaes e formulrios um unicellular balo, mais ou menos 12 mm em tamanho e aparecendo na superfcie de terra (Figueira. 7). Dentro deste balo, o cyanobacteria so fisiologicamente ativos e dividindo. devido s atividades fisiolgicas do endosymbiont, o consrcio capaz de C- e Nautotrophic vida. Geosiphon pode ser considerado como um primitiva endocytobiotic sistema, porque o photobiont pode estar experimentalmente separado e propagado artificialmente sem o companheiro fungoso, que obrigar symbiont. Foi sugerido que Geosiphon podia fornecer um sistema de modelo importante para outra simbiose, o arbuscular mycorrhiza. Agenta uma grande potencial para o estudo de muitos mecanismos fundamentais e perguntas evolucionrias relativo a arbuscular mycorrhizas (Kluge et Al. 1997) Geosiphon pyriforme representando uma associao simbintica entre um glomalean fungo e uma photoautotrophic prokaryotic alga podia re?ect uma sociedade ancestral. Deste modo, muito plausvel para assumir que no princpio de vida de planta terrestre, outras associaes entre glomalean fungi e photoautotrophic organismos tambm existiram (Redecker et Al. 2000). Mollenhauer et Al. (1996) estudou o desenvolvimento da associao simbintica Geosiphon pyriforme. Inicialmente, o clulas do cyanobacterium Nostoc punctiforme vive livremente junto com o companheiro fungoso futuro em e no terra. L, o companheiros entram em contactar, mas um interao bem sucedido do

fungo com formulrio de Nostoc a simbiose depende da fase de desenvolvimento apropriado do cyanobacterium (Schler e Kluge 2001). 46 B. Giri et Al. Figueira. 7. Balo acima de Geosiphon pyriformae em um substrato natural (Schler et Al. 2001). Abaixo de desenho de exibio de Avaliao esquemtico de balo compartmentation. (Schler e Kluge 2001) Diversidade microbiana em Terras 47 7 Concluso A microbiologia o estudo de microorganismos que existem em natural ou arti?cial ambientes. A origem de scienti?c pesquisa neste ?eld restos na observao de van de Antony Leeuwenhoek que era publicado em 1677 como animalcula ou os pequenos animais, que viveram e reproduziram na gua. Durante os sculos intervenientes, a expanso de nossa conhecimento em observaes crescentemente detalhadas e experimentao, em que ns fomos ajudados por avanos em microscopy e o desenvolvimento de ferramentas bioqumicas e matemticas. Ns descobrimos aquela cobertura de microorganismos nosso planeta, vivendo at no fumaroles de vulces de superfcie e nas pedras sedimentares dentro vales secos. Os micrbios podem ser achados to fundos foras do ar quanto vrios quilmetros, ambas em folhas de gelo glacial e em bedrock. Em fundas-aberturas de oceano trmico, onde a temperatura da gua pode alcanar vrios cem graus acima de seu ponto de ebulio normal, a presso extremamente alta baromtrica mantm gua em seu estado lquido e saltos de vida microbiana. Os microorganismos quimicamente interagem com seu ambiente fsico, e seu efeito mais notvel tem sido a criao de atmosfera de um oxidar neste planeta. Por via destas interaes qumicas, micrbios permanecem crucial para o biogeochemical ciclismo que suporta a continuao de vida em nosso planeta, produzindo os elementos que representam os ingredientes bsicos de vida como carbono, hidrognio, nitrognio, oxignio, fsforo e enxofre. Durante as ltimas dcadas, ns comeamos a aprendermos como arrear microbiano biosynthetic e degradative atividades. Isto arreando, inclusive a manipulao intencional de atividades microbianas, constitui a base de biotecnologia microbiana, por meio de que ns dirigimos a atividade de microorganismos dentro de ambos naturais e arti?cial ambientes para uma variedade de propsitos. Como um exemplo, ns utilizamos microorganismos como ferramentas para ajudar ns alcanar metas como a produo de materiais que so bene? cial para nossa existncia, inclusive antibiticos numerosos, vitaminas, e combustveis como biogas e ethanol. Os microorganismos tambm so usados como ferramentas intencionalmente para nos ajudar degradar ambos naturais e anthropogenic materiais em wastewater digesters, composto, land?lls, ambientes terrestres naturais, e naturais ou arti?cial ambientes aquticos. s vezes ns usamos microorganismos como ferramentas para alcanar metas agrcolas como protegendo plantas de dano de inseto. processos alm disso, microbianos, como usando microorganismos para lixiviar metais de minrios e realar a recuperao de petrleo de Wells, foi usado como um meio de minimizar o aplicativo de substncias qumicas arriscadas em operaes de recuperao geoqumica. da mesma maneira que ns s vezes usamos nosso conhecimento de bene?cial processos microbianos

para aperfeioar sua utilidade, em outros tempos ns tentemos prevenir atividades microbianas naturais como 48 B. Giri et Al. aqueles que contribuem para corroso e decadncia de exposto de objetos para o ambiente. Presentemente, ns ainda usamos um microbiano classi?cation esquema que muito tradicional e divide os microorganismos em ?ve grande taxinmico agrupa. Quatro destes so considerados como celulares, significando que eles possuem membranas de clula. Estas quatro so as algas, bactria, fungi, e protozorios. O ?fth grupo, os vrus, acellular. Biochemically baseado phylogeny constantemente estuda nos fornece com sugestes para revisar tais agrupamentos. As sugestes mais recentes dividem o grupo de bactria mais velha em dois domnios, a Bactria e Archaea, enquanto atribuindo as algas, fungi, e protozoa para ser parte do domnio Eucarya (Pennisi 1999). Os vrus e um pouco de seus parentes biolgicos, que previamente nunca estavam includos dentro de qualquer reino, podia ?t no domnio proposto Akamara (Hurst 2002). O aspecto mais importante nossa compreenso que dentro de ecossistemas estes agrupa de microorganismos naturalmente organizam entre eles mesmos como eles vo sobre suas interaes ambas um com o outro e com o macroorganisms neste planeta. Estas interaes acontecem e podem ser estudadas em muitos nveis: spatially, biochemically, e at geneticamente. Uma estimativa spera indica que 10, 5 e 67% de bactria de terra, fungi e algas, respectivamente, foram descritos. Fora deste, s 7, 0.8 e 2.5% de bactria, fungi e algas, respectivamente, tem sido axenically propagado artificialmente. Este faz isto dif?cult para atribuir sua posio taxinmica filogentica e reconhecimento biotecnolgico. O nmero de espcie que compe o funcional agrupa ou a potncia de transformao de agrupar se mais importante a Terra. Ns no sabemos a importncia de uma espcie dentro de sistemas biolgicos dinmicos, o que uma espcie representa dentro da biolgica dinmico e especialmente, que importncia uma espcie pode ter em ciclismo de nutriente? Estas perguntas podiam nos levar a concluir que ns precisamos revisar nossa vista do microcosmo de terra, estenda nossa compreenso dos processos e interaes biolgicas que acontecem no sistema de planta de terra. os aspectos funcionais so mais importantes que biodiversidade em ecossistemas naturais. Funcionais agrupe que toma parte so: carbono, fsforo, nitrognio e enxofre biogeochemical ciclos. Reconhecimentos. O autores so agradecido para o Departamento de Biotecnologia, Cincia e Tecnologia, Conselho de Scienti?c e Pesquisa Industrial, e Comisso da Universidade Grant para parcial ?nancial suportar. Diversidade microbiana em Terras 49 Referncias Alexander M (1977) Microbiologia de terra de introduo, 2 edn. Imprensa acadmica, Nova Iorque Alexander M, Clark FE (1965) Bactria de Nitrifying. Em: CA PRETA (ed) Mtodos de anlise de terra, parte 2. Substncia qumica e microbiological propriedades. Sociedade americana de Agronomia, Madison, Wisconsin, EUA, pp 14771483 Aspiras RB, Allen EM, RF de Harris, Chester G (1971) O papel de microorganismos na estabilizao de agregados de terra. Terra Biol Biochem 3:347353 C de Azcon-Aguilar, Barea JM (1996) Arbuscular mycorrhizas e controle biolgicos de terra-borne planta pathogens: uma avaliao dos

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Tabela 1. A pedra principal formando minerais Igneous/magmatic balana Quartzo Orthoclase Plagioclase Biotite Muscovite Amphibole Pyroxene Olivine A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein minerais de Barro de Quartzo (ferrugem) Gesso de Orthoclase Halite de pedras Ferro xido sedimentar Biotite Muscovite Calcite Dolomite

Quartzo de pedras metamrfico Talco de Biotite Muscovite Amphibole Garnet Chlorite Staurolite Orthoclase Plagioclase A seqncia de minerais re?ects a abundncia na Tabela de classe de pedra individual 2. O tipo e composio de pedra formando Tipo de minerais Silicates Quartzo Feldspars Quartzo Mineral Gesso de Orthoclase Anorthite Albite Nepheline Leucite Muscovite Biotite Amphibole Orthopyroxene Clinopyroxene Forsterite Fayalite Kaolinite Montmorillonite Illite Calcite Aragonite Dolomite Anhydrite Pyrite/Marcasite Troilite Galenite Goethite Hematite Apatita Composio SiO2 (K, Na) AlSi3 O8 CaAl2 Si2 O8 (Na, K) AlSi3 O8 NaAlSiO4 KAlSi2 O6 KAl2 (OH)2 AlSi3 O10 K(Mg, Fe)3( OH)2 AlSi3 O10 (CA, Na)2 (Mg, Fe, Al)5 (OHSi4 O11 ) (Mg, Fe)2 Si2 O6 CA(Mg,Fe)Si2 O6 Na(Al,Fe)Si2 O6 Mg2 SiO4 Fe2 SiO4 Al4 [(OH)8 SiO4 O10 ] Al2 O3 4 SiO2 H2 O + n H2 O (K,H3 O)(Al,Mg,Fe)2 (Si,Al)4 O10 [(OH)2 (H2 O)] CaCO3 CaCO3 (CA, Mg) CO3 CaSO4 2 H2 O CaSO4 FeS2 FeS PbS FeOOH Fe2 O3 Ca5 [(F,Cl,OH)/(PO4 )3 ] Barros de Feldspatoids Micas Amphiboles Pyroxenes Olivines Carbonates Sulfatos Sulphides Fosfatos de xidos O papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais 61 A pedra veste fora do ar uma troca biologicamente mediada ou transferncia de material e energia entre dois sistemas abertos heterogneos: o substrato slido (mineral, pedra, concreto, pintura mural, vidro, etc.) e seu ambiente (principalmente atmosfera e hydrosphere). Ambos os sistemas so de?ned por suas propriedades fsicas (massa, volume, umidade, presso, porosidade etc.), composio qumica, choque de atividades vitalcias (fisiolgicas, bioqumicas, biofsicas) e por suas inatas, adicionadas ou subtraram energia. A interao mtua de todos os componentes e processos leva a um mais ou menos completam movimento dos materiais iniciais na borda entre os dois sistemas. Um padro de penetrao complexa de gases, solues, e organismos estabelece propriamente na borda do material e seu ambiente. Relacionados biotransfer processos dentro de tais zonas de gradiente podem vir para uma paralizao para perodos de tempo quando as condies abordar equilbrio (E. G. pela formao de novo compostos qumico como mineral ou orgnico patina, protetor bio?lms e crostas, inertness do exterior reactants, etc.). Pode, porm, reavivado todo tempo s um dos componentes ou processos induz mudanas ou submetido para mudanas. Em Tabelas 1 e 2 a pedra principal-formando minerais e suas caractersticas so resumidos. Uma avaliao do vestir fora do ar resistncia Tabela cedida 3. Krumbein (1969) expressos aqueles

geomorphogenetic processos podem estar largamente organizados e dirigidos pela pedra decaindo micro?ora: Deste modo o oscilar equilbrio de destruio de superfcie, conservao de superfcie e estabilizao de superfcie podem ser organizadas pelo onipresente micro?ora. Biocorrosion ou bioerosion frentes e biopitting podem desnudar pedras suaves at pedras mais duras subjacentes emerjam para condies de superfcie. Neste caso biodeterioration pode parar e um protetor patina pode Tabela de formulrio 4 resume alguns dos dados colecionados relativo a choque biolgico em destruio de pedra. Tabela 3. Resistncia de alguns minerais para fsicos, qumicos e biolgicos veste fora do ar Quartzo de resistncia Alta Mica K-Apatita de Plagioclase Na-Plagioclase Amphibole Oxalates Dolomite Pyroxene Calcite Feldspatoids Olivine resistncia Mdia resistncia Fraca 62 A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein Tabela 4. Alguns processos e resultados principais de pedra microbiana vestem foras do ar lquenes de Organismos Epilithic Gehrmann et Al. (1988); Dornieden et Al. (1997, 2000); Ban?eld et Al. (1999) Mecanismos Fsicos (E. G., rhizine penetrao) e substncia qumica (cidos de lquen, cidos orgnicos) Crustose cobre sofre expanso de diferencial por thallus molhando e secante, como tambm por aquecimento de diferencial e transferncia de calor Resulta Separao de gros e Separao de partculas por aquecimento fracionria gravura Qumica ao redor proteo de estruturas de penetrao Parcial de choque ambiental pela formao de uma Soluo de crosta mecanicamente estvel protetora de pedras, at de quartzo e silicates superfcie Protetor bio?lm, transferncias por este meio diminuda a velocidadequmica de agentes de desgaste (E. G., sais) na pedra algas de Epilithic vivo grtis, fungi e cyanobacteria Mottershead et Al. (2003); Gorbushina et Al. (2004) Principalmente Fotossntese qumica induziu alkalinization de superfcies de pedra com a dissoluo seguinte e at fragmentao de Criao de gros pequena de uma difuso desacelerando camada de substncias polmeras extracelulares (EPS) Fsico (E. G., inchando movimentos) e ao qumica (E. G., polissacardeos cidos) por aquecimento de Diferencial de EPS e calor transfere principalmente por pigmentos protetores (melanins) Chasmolithic e endolithic cyanobacteria, algas, chemoorganotrophic bactria e fungi Krumbein (1988); Warscheid et Al. (1991); Jongmans et Al. (1997); Ster?inger e Krumbein (1997); Wallander e Wickman (1999); Etienne e Dupont (2002) Lquenes de Endolithic, fungi, bactria (raramente algas) Dornieden et Al. (1997, 2000); Ster?inger e Krumbein (1997) Esfoliao, cavaco, pitting, aumente em Superfcie de porosidade paralela rachando e acesso da gua e substncias qumicas por cracks; penetrao por este meio mais funda e separao de pores grandes de material de superfcie de pedra Penetrao de rhizines, hyphae, microcolony propagao por ao de colnias de satlite Qumica por excreo de cidos orgnicos (oxalic e outros) Ao fsicas por turgor presso e ao de EPS Fsico e qumico por turgor presso e EPS

penetrao funda (vrios centmetros so registrados) Amplificao de poros e cracks, pitting Reativo aumento de rea de superfcie Pavimentando o caminho para a penetrao mais funda da gua de superfcie e separao de gro de substncias qumicas e desintegrao Funda de vrios mm de material de pedra O papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais 63 a entrada biolgica em pedra veste fora do ar deve ser considerada como um processo com conseqncias globais. os processos fsicos e qumicos no ajuste da escala de amostras de pedra nicas no so de interesse geral. Kant (1747, 1754, 1755, 1756a, b) pode ter sido o ? rst claramente criar para sugerir aquele geomorphogenesis inclui biogeomorphogenesis (Viles 1984), e que um permanente freqentemente nonevolutionary dilogo continua entre assunto vivo e inerte (Krumbein e Gorbushina 1996; Vernadsky 1997). Herder (1784), Hutton (1795), Krumbein (1983), Tetsuro (1935, 1992) e muitos outros mais velho veri? ed as suposies originais de Kant (1756a). A relao ntima entre a produo biolgica de combinaes de carbono reduzido e precipitao biolgicas de quantias enormes de carbono altamente oxidado na forma de carbonato de clcio acima de mais de 3 bilhes anos leva a teoria que tectnica de prato (I. E., levantando e deslocando de continentes e cordilheiras grandes) e pedra e montanha vestem fora do ar so processos dirigidos por sol-alimentado reaes biolgicas em um global biogeochemical e at geophysiological ajuste da escala (Anderson 1984; Krumbein e Schellnhuber 1992; Krumbein 1996). Biognico (principalmente microbiologically dirigido) encarecimento de pedra veste fora do ar tem um forte in?uence na evoluo global do sistema da Terra e pode estender a perodo de vida da biosfera signi?cantly por fatores at 1.2 Gyr (von Bloh et Al. 2003). Tempo e seu clima mdios a longo prazo uma conseqncia de pedra biologicamente dirigida vestir fora do ar e no a causa de desgaste (Schwartzman e Volk 1991b; Paterson 1993; Krumbein 1996). Ataque biolgico em mineral nu, pedra e superfcies de montanha no necessariamente leva a formao de terra. a formao de terra um processo organizado mltiplo, o qual no um undeviating conseqncia de pedra vestir fora do ar. Ambas as formao de terra e estabilizao de terra envolvem biotic processos com funes diferentes em um local e global biogeochemical ajuste da escala. O carbono compe rico em energia (assunto orgnico) e aquela muito pobre em energia (limestone) so quase sempre channeled pelas funes mltiplas de gs carbnico, o anidrido de cido carbnico. Ento, nem balance formao nem pedra veste fora do ar pode ser claramente vista sem se referir para o ciclo de gs carbnico e problemas reais associados com isto (Golubic et Al. 1979; Krumbein e Swart 1983; Krumbein e Schellnhuber 1990; von Bloh et Al. 2003). 2 Gs carbnico e Pedra Vestem Fora do ar Vernadsky (1924, 1929, 1930, 1944, 1997) e Lovelock (1979) reivindicada que a composio qumica da atmosfera est biologicamente controlada. A quantia total de carbono na atmosfera menos que 1% dto representados 64 A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein em assunto vivo, e praticamente cada tomo de presente de carbono em assunto vivo passou por muitas vezes pela atmosfera e atrs para os

organismos vivos durante seu tempo vitalcio (Vernadsky 1929, 1930, 1944; Krumbein 1990). Era adicional reivindicado aquele em sua composio presente a atmosfera mantida mais ou menos estvel contra mudanas e choques externos pela fora de vida importa (E. G., Berner 1992). Anderson (1984), Krumbein (1983, 1996), e Krumbein e Schellnhuber (1990, 1992) expandido esta viso para o status da crosta da Terra e suas relaes para o manto da Terra em um global geophysiological viso. Esta viso de um principalmente microbially energia dirigida e material pumping sistema tem estado recentemente suportado por clculos complexos de equilbrios dinmicos em um ajuste da escala global por pesquisa de choque de clima (von Bloh et Al. 2003). Os autores sugerem em base de clculos de reatividade que eroso biolgica, de fato, estabiliza o carbono dioxide/carbonate equilbrio via aumentado ou troca de gs carbnico reduzida com pedras e terras (von Bloh et Al. 2003). Em 1840, Liebig j percebeu aquela vida a fora motriz do ciclo de carbono global. Porm, Vernadsky (1924) e Lovelock (1979) parea ter ?rst apontado para o fato que a atmosfera de uma Terra viva est divergindo da atmosfera terica de uma Terra de planeta sem vida na mesma posio no sistema solar. Deste modo, o aumento e diminuio em gs carbnico na atmosfera devem ter acontecido desde o incio de vida na Terra (Arrhenius 1896; Callendar 1938, 1939). Os limites de perodos de deslocar concentraes maiores que o sazonal ?uctuations de cerca de 2% anualmente so desconhecido no geolgico passado, embora a longo prazo ?uctuations neste receitar de magnitude pode ser vista de anlises de gs em ncleos de gelo tomados prximos regio Polar (Barnola et Al. 1987; Walker 1993). O trabalho de Milankovitch (1920) sugeridas aquelas divergncias de clima e deste modo do equilbrio de gs carbnico terrestre pode ser relacionado a mudanas ao sol atividade e seu choque em atmosfera da Terra (Ciclos de Milankovitch). Se equilbrio entre mudanas em emisso de energia solar, mudanas em seu interceptao e memria no sistema e geophysiological temperatura efeitos da Terra na crosta a fora motriz principal estabilizando condies vitalcias est ainda debatida (Krumbein e Schellnhuber 1990, 1992). Desde 1958 o contedo de gs carbnico da atmosfera foi monitorada. Era Arrhenius (1896) que ?rst assinalou aquela concentrao de gs carbnico pode mudar temperaturas de superfcie na Terra. Buffon (1749) j era seguro aqueles choques humanos grande in?uence o clima. As interaes entre homem e clima e seu porte em temas numeroso de vida e sociedade longo tem sido um tpico em discusses e teoria de cincia filosfica (Herder 1784; Kant 1747, 1754, 1756a; Tetsuro 1992; Gumilev 1990). Muitas declaraes desde que Pliny o cume Mais velho na suposio que humanidade culpvel de clima e ambiente varivel. Em contraste, o muito mais forte (biogeomorphogenetic) potncia de organismos (inclusive MIO papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais 65 croorganisms) era ?rst expresso por autores gostam de Paracelsus (vejam Krumbein et Al. 2003b) e Kant (veja Krumbein 1996). Callendar (1938) sugerida aquela produo de gs carbnico por combusto de combustvel fssil, limestone queimando e anthropogenic floresta ?res in?uences temperatura e clima em base de calculou dados. A transferncia e equilbrios exatos, porm, se tornaram sabido quando a curva de Keeling denominado foi trazida para nossa ateno (Callendar 1939, 1958). Combustvel fssil queimando pode ser muito claramente calculado de estatstica comercial. Desta e de estimativas speras do aumento de desmatamento para uso agrcola (arti?cial contra floresta natural ?res), um aumento terico de gs carbnico na atmosfera pode

ser calculado. O efeito de estufa denominada uma caracterstica de combinao que causada por muitos gases que escapam na atmosfera. gs carbnico, que compe mais ou menos 50 e 75%, parece originar-se de combustvel fssil queimando. Em geral, o aumento em acidez de chuva praticamente 99% devido a gs carbnico e menos que 1% por SO2 e NOx . Ento, o aumento indireto em taxas de degradao de pedra por acidez de chuva, gua de reta final e atmosfera devem ser principalmente atribudas para os efeitos de cido carbnico e talvez tambm adicionalmente para a carga pesada de ar-borne anthropogenic combinaes orgnicas como hydrocarbons, acares, e cidos gordurosos, que podem todos ser transformado por microorganismos de habitao de pedra em cidos orgnicos agressivos. Todo importante agrupa de microorganismos, I. E., chemolithotrophic, chemoorganotrophic e phototrophic bactria, algas, plantas, fungi e protozoa, foi reportado existir em tais subaerial ambientes e contribuir para balanar vestem fora do ar. microorganismos de Phototrophic como lquenes, algas e cyanobacteria eram o ?rst para receber ateno. A figura 1 d um exemplo de extenso biopitting por lquen deserto debaixo de relativamente seca e condies hostis. A idia que heterotrophic formas de vida em lugar de autotrophic uns so o mais suportando e moradores de pedra importantes surgiram no ltimo sculo (Krumbein 1966; Staley et Al. 1982; Gorbushina e Krumbein 1999, 2000). Inicialmente, pensava-se que o ataque biolgico em pedras e minerais dirigido qualquer um por fotossntese de algas e lquen (Sollas 1880; Bachmann 1890), ou por chemolithotrophic processos por bactria de cido ntrico ou sulfrico-produtor (Mntz 1890; Isacenko 1936). Porm, Bachmann (1916) e Paine et Al. (1933) j insinuou no ataque qumico por heterotrophic fungi e bactria em superfcies de pedra. Fungi foi reportado em uma grande variedade de tipos de pedra inclusive limestone, sabo de pedra, mrmore, granito, arenito, andesite, basalto, gneiss, dolerite, amphibolite e quartzo, at nos mais ambientes de extremo, E. G., desertos quentes e frios (Staley et Al. 1982; Ster?inger 2000). At em pedras baslticas na Islndia, o aumento em porosidade ?aking e gravura em pedras foi atribudo para presena fungoso (Etienne e Dupont 2002). O mais bvio subaerial bio? lm o epilithic e endolithic lquen 66 A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein Figueira. 1. mrmore dolomtico das imediaes da estao de Deserto de Gobabeb de pesquisa (Deserto de Namib, Namibia) mostrando proeminente biopitting padro. Tal vestir-foras do ar fenmenos podem ser observados em muitas subaerial pedra superfcies como resultado de ataque mecnico e qumico por epilithic e endolithic lquenes (Gehrmann et Al. 1988) e por fungi (Ster?inger e Krumbein 1997) com covas de um ajuste da escala menor a crosta que cobre superfcies de pedras (Figueira. 1). Prospera e metaboliza em todas as regies do mundo e est s fora-competido por especializado fungoso, actinomycetal e bacteriano bio?lms. Praticamente invisvel para o olho nu o magro como spiderweb crescimento de fungi e actinomycetes que acontece em pedra nua at debaixo das condies ambientais mais severas (Figueiras. 2 4). Primeiras tentativas e experincias para explicar a potencial de mechanical/physical ataque de pedras e minerais por microorganismos eram feitos por Krumbein (1969) e Dornieden et Al. (1997, 2000), por meio de que estas funes esto bem estabelecidas para macroorganisms (basidiomycetes, plante razes, rvores). O mais surpreendente ?ndings de biodeterioration pesquisa na ltima dcada so que o nmero de

chemoorganotrophic microorganismos (inclusive heterotrophic grtisviva bactria e fungi) isso concordar com e dentro de pedras est principalmente relacionada a quantia de energia orgnicas-combinaes ricas contida na atmosfera circundante. a poluio orgnica nas cidades grandes drasticamente aumenta os nmeros de heterotrophic organismos atacando pedra e deste modo seu deteriorative atividade (Krumbein 1969; O papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais 67 Figueira. 2. SEM-micrograph de gravura e mecnica decohesion atividade por uma comunidade microbiana complexa em mrmore de uma pedreira em Carrara (Itlia). O combinao mltiplo subaerial bio?lm composto de heterotroph grtis-vivo fungi (?lamentous e como levedura), microscpicos unicellular algas e acompanhando bactria. Macroscopically, a superfcie de mrmore tem um ligeiramente aparecimento de superfcie cinza criado por numeroso minsculo microcolonies disfarando o original brilhante branco do mrmore. O crescimento biolgico e veste parcialmente fora do ar segue as zonas de diviso entre os gros de mrmore. Porm, um pouco de hyphae e clulas como leveduras do fungi penetrar pelos cristais sem seguinte qualquer debilidade da estrutura mineral (vejam Figueira. 3), deste modo drasticamente aumentando a superfcie de contato entre o bio?lm e o material de pedra Warscheid et Al. 1991). At em lugares remotos como os desertos grandes do mundo, heterotrophic fungi concordar com pedras sem qualquer suportar de autotrophic algas ou companheiros algceos simbinticos dentro de lquenes (Staley et Al. 1982; Gorbushina e Krumbein 1999, 2000). De fato, freeliving fungi so o mais suportando organismos debaixo de condies extremamente mutveis desertas com chuva abaixo de 180 mm/year (Perry 1979). Eles so extensamente abundantes cosmopolite invasores de areas-expostas superfcies de pedra e prevalecem em todos processos de formao de terra tambm. 68 A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein Figueira. 3. Magni?cation da rea marcada em Figueira. 2. Fungoso hyphae com acompanhar bactria e clulas algceas so visveis nas covas e canais dos cristais de mrmore. A congruncia da forma dos microorganismos e a nova superfcie de pedra microrelief testemunham um direto fsico ou choque de substncia qumica biolgica. A superfcie cauterizada do interior de canal sugere um mecanismo qumico de gravura por presente de polissacardeos orgnicos cidos e cidos no material extracelular abundante do bio?lm 3 Equilbrio de Origens de Gs carbnico e Pias Um fato importante para manter em se importa de que s 4550% do aumento terico em gs carbnico e outros gases de estufa medido ao longo dos anos na curva de Keeling. Alm de, a curva de Keeling muito diretamente e no faz re?ect energia crises e mudanas importantes no comportamento da sociedade industrial, enquanto a mudana de anurio em fotossntese e respirao entre o vero e inverno absolutamente claro e permanente, e at as diferenas em fotossntese e respirao no ciclo anual entre o meridional e o hemisfrio do norte so que se pode descobrires (Boden et Al. 1990). Alguma fsicos realmente reivindicao que at o diminuir a

velocidade- efeitos de rvores decduas transportando gua em cima no vero e fora do ar no inverno O papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais 69 Figueira. 4. Biocorrosion em separao de gro recente em um prweathered e bio?lm-Carrara mrmore amostra coberto de Sans-Souci (Potsdam) exps em um ?eld experincia no geomicrobiology laboratrio (ICBM, Universidade de Oldenburg, Alemanha). O fungoso hyphae penetra mais fundo nas linhas de diviso de pedra fraca seguinte entre os cristais, que provoquem uma separao mecnica de gros de mrmore. A ausncia do gro de coberta revela um padro de gravura criada na superfcie de diviso subjacente do gro de mrmore pelo penetrante e ramificando fungoso hyphae. Uma vez em ?rm contacta com a superfcie de mrmore, e em um lugar protegido de irradiao solar alta, hyphae interage com a mineral por substncia qumica (CO2 , cidos orgnicos, eps CIDO) e fsico significa e por este meio cria impresses exatas de vida e antiga (lysed) estruturas celulares nas florestas de hemisfrio do norte mudam o padro rotacional da Terra propriamente (Krumbein e Schellnhuber 1992). Deste modo, pode ser assumido que a parte importante de gases de combustvel fssil queimando deve ser imediatamente armazenada em outro lugar e no na atmosfera, ou aquele com talvez um retardo de alguns anos um mecanismo de re-memria que opera em um ciclo anual e envolvendo ?uxes equipara para aquelas da entrada na atmosfera deve operar. O aumento em fotossntese e respirao em aterrissam biota no pode ser o fator de proteo do combustvel fssil queimando e no poder servir como um reservatrio. A entrada de gs carbnico na atmosfera, ento, deve ser bal70 A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein anced por um pouco de desconhecido ou no ainda claramente analisou fator de interceptao(s) e mecanismos nas superfcies continentais ou ocenicas devem responder por isto. Tais fatores de interceptao e afunda examinado at agora no scienti?c literatura inclui: 1. Difuso em oceano raso e fundo, seguido por remoinho misturando envolvendo as correntes marinhas principais e o em cima-welling ou afundamento do corpo da gua. 2. Aumente em ocenico e terrestre fotossinttico vinculando de gs carbnico. 3. Aumente em carbonato de clcio ocenico e/ou terrestre e hmus (kerogen) produo e interceptao em pias terrestres ou ocenicas. 4. Aumente em desgaste terrestre e/ou ocenico (fsica e substncia qumica) de carbonato e silicate pedras debaixo de vincular de CO2 . A ltima suposio estritamente se relaciona a este captulo em mecanismos e funes de pedra veste fora do ar. Os clculos recentes de von Bloh et Al. (2003) faa isto mais provvel que o argumento de gs carbnico aumentado uptake pelo sistema de pedra slida e aumentou desgaste biolgico por este meio um a maioria de mecanismo de balanceamento efetivo de gs carbnico excessivo liberar na atmosfera. Isto na sua vez parece ser relacionado a quantia de espcie de carbono orgnica disponvel na atmosfera para abastecer metabolismo microbiano em e em pedras. 4 Pedra Veste Fora do ar como uma Pia de Gs carbnico Potencial processos vitalcios, em geral, acumulem e disseminem energia e importem em velocidades entre 1000 e 100,000 vezes mais altos que

abiotic processos qumicos e fsicos. Como referncias, ns podemos citar Vernadsky (1924, 1929, 1930, 1997), Schwartzman e Volk (1990) e Krumbein e Schellnhuber (1992). Alm disso, ns sabemos que os continentes e oceanos que eles so hoje sempre no tm estado na mesmo relao no que se relaciona a tamanho e formam. Porm, com a exceo de alguns autores (E. G., Krumbein 1983; Anderson 1984; Krumbein e Schellnhuber 1990, 1992), ns no viemos direita concluses deste. Anderson (1984) declarado aquele tectnica de prato pode talvez s existe porque vida cria limestones na Terra que pode explicar algumas das relaes de crosta de manto. Krumbein (1983, 1990) e Krumbein e Schellnhuber (1992) reivindicao que atrs-juno em um milho de ajuste da escala to sistema razovel para viver planetrio quanto est em um sistema de ajuste da escala anual para viver humano ou um ajuste da escala minucioso para um bacteriano O papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais 71 sistema. Eles sugeriram aquela dinmica de crosta, inclusive sedimento ?lling de cuspideiras ocenicas e biologicamente aceleraram vestem fora do ar de cordilheiras, devia ter um choque fundo nos ciclos atmosfricos e no clima tambm (Paterson 1993). Os conceitos de subaerial bio?lms cobrindo praticamente todas superfcies de pedra com poikilophilic e poikilotroph heterotrophic microorganismos vivendo de uma quantia mnima da gua e indo pelas mais mudanas de extremo em condies nutricionais e ambientais (Gorbushina e Krumbein 2000) largamente mudou nossa viso de biolgica veste fora do ar de materiais de pedra debaixo de todas as condies climticas (Krumbein 1972; Dornieden et Al. 1997, 2000; Gorbushina e Krumbein 1999, 2000; Saiz-Jimenez 1999; Gonzalez-Del Valle et Al. 2003; Gorbushina et Al. 2003a; Krumbein et Al. 2003b). Alm disso, estes microorganismos de habitao de pedra e subaerial bio?lms (Gorbushina e Krumbein 2000) foram mostrados por tcnicas de ecologia moleculares modernas para poder suportar perodos de 10,000 vezes mais longos de suspenso vitalcia que subaquatic bio?lms (Aardema et Al. 1983; Krumbein et Al. 2003a). Nossa compreenso de diversidade em tais ambientes tem estado largamente iluminado desde o desenvolvimento de PCR-que baseadas tcnicas gostam de desnaturar eletroforese de gel de gradiente (DGGE; E. G., Gorbushina et Al. 2003a). Aardema et Al. (1983) estava entre o ?rst autores para perceber a sobrevivncia potencial, no s de microorganismos, mas tambm de suas informaes genticas em ambientes naturais. Este, junto com novas perspiccias na preponderncia de reas de superfcie ou geomorfologias terrestres acima de aquticas, faz o ar-exposta ambiente de pedra um dos assuntos mais importante em pesquisa ecolgica moderna. 5 A Fractal Dimenso de Pedra Biolgica Veste Fora do ar ancorado em nossas mentes de lies da escola que a Terra consiste em 70% aqutico e 30% terrestre reativo rea de superfcie. Isto mais provavelmente errado por toda vida processos. Fractal fsica ou dinmica no-lineares pedem vises diferentes das projees de ptolemaicos ou Mercator ns aprendemos na escola e mantivemos em nossas mentes. Fractal cincia e clculos recentemente investiram muita energia em denominados conformal mapas do globo. Realmente, dados do planeta inteiro no so bons o suficiente para criar mapas de alvio e calcular reas que seriam apropriadas para fazer clculos de clima global. Porm, vale a pena fazer uma tentativa em um ajuste da escala pequeno para clarificar nossos pensamentos sobre pedra veste fora do ar e clima. Vernadsky (1997), e antes disto, D 'Arcy Thompson (1917, 1961), gasto muito pensamento e energia no alvio topogrfico

favorvel e nas conseqncias de projees geogrficas. orientado a morphogenetically mente em ecologia global 72 A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein

Outro

era o zooecologist Beklemishev (Levit e Krumbein 2001). Beklemishev considerou a biosfera como um relational harmonia funcional ou umas fracas individualizadas morphoprocess. Todas estas tentativas ter um e o mesmo em mente: o morphogenetic potencial da Terra como um sistema vivo que era to enigmatically introduzido por Kant quando ele declarou que as divergncias da Terra da necessidade de forma esfrica ateno adicional (Krumbein 1993, 1996). Exatamente isto est sendo feito hoje em global biogeomorphogenesis pesquisa como uma alternativa para global biogeochemistry. A fractal anlise de pedras e superfcies terrestres fora uma viso diferente em ns. de acordo com fractal fsica e clculo, a reativo superfcie do oceano mostra a uma relativamente baixa fractal dimenso, enquanto a superfcie continental ser isto um sistema de terra, um sistema de pedra, um milho ?eld, florestas, ou os Alpes e o Himalayas mostra a uma incrivelmente alta reativo superfcie. Clculos de geomorfologias (Wong e Howard 1986; Dietler e Zhang 1992), do espao de poro de sistemas de pedra diferente (Hansen e Skjeltorp 1988; Krohn 1988) e em uma borda geral e global (Turcotte 1989) ensine ns para entender que a morfologia de superfcie sensvel do ambiente terrestre seja muito maior que aquela da superfcie ocenica. Se ns formos para o nvel onde microbiano in?uences em desgaste qumico e fsico so vistos, ns podemos assumir reas de superfcie que interage com gs carbnico e umidade atmosfrica que so mais ou menos 1 milho ou at 10 milhes de vezes maiores que a interface reativo ocenica e seu neuston e produtividade de plncton prxima superfcie ocenica. Gehrmann et Al. (1988) e Krumbein et Al. (2003b) derivou que o ataque microbiano fsico e qumico em superfcies de pedra age em balana entre 20 e 20,000 m2 com distenses de profundidade to ngreme quanto 10,000 mand mais. Deste, ns estimamos que a topografia interativa terrestre ou biogeomorphogenetic superfcie por vrias se no muitas magnitudes mais altas que aquele do ambiente aqutico. Exatas fractal dimenses so dif?cult para calcular no momento, mas ns podemos assumir que a rea de algumas partes dos Alpes calcrios ou os mediterrneo e Namibian limestone colinas, em que desgaste biognico prevalece, tem uma reativo superfcie de um mnimo de 108 km2 em vez do topographically derivou 104 km2 em uma projeo de Mercator simples. Debaixo da suposio que a rea de superfcie < 25 25 cm pode ser descrita por uma homognea fractal dimenso de superfcie, Dietler e Zhang (1992) derivou a superfcie de espaa total seguinte abordar. Se uma paisagem ou uma seo pequena de topografia um af? prprioNE fractal, ento esperado que a divergncia mdia denominada W (altura da superfcie da Terra) circunscreve a divergncia do ajuste da escala de comprimento horizontal L em fractal condies como aquele W ~ L? (3.1) O papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais 73 em que ? (< 1) o denominado encrespando expoente, que estimado pela origem dos processos corrosivos. A noo topogrfica pode ser derivada da abordagem seguinte: imagine que as montanhas suas esto parcialmente submersas na gua e que uns formulrios de litoral na dimenso do litoral britnico (Mandelbrot 1967) como vista por uma

bactria nadando ao redor gros de areia e procurando pelo chemotactically a maioria de origem de comida promissora. de acordo com modelos matemticos, o encrespar expoente relacionado a fractal dimenso que Dh de horizontal atravessa por Dh = 2 - ? (3.2) que corresponde para o acima mencionado selecionou caso de um litoral imaginrio se a superfcie estava parcialmente submersa na gua. A rea do montanhosa hypermicroscopic superfcie descreveu acima de tambm pode ser uma fractal com a dimenso Ds , e relacionado a equao prvia por Ds = 3 - ? . (3.3) Neste caso, o encrespar expoente equivalente para o expoente de Hurst H, que ser usado para estritamente af? prprioque NE ajustando escala dados. Isto ns podemos assumir ser estendido para o ajuste da escala de micrmetro pelo menos teoricamente, embora a superfcie de satlite encrespando dados tm um maximal resoluo de 25 cm. Se ns concordarmos aquele no ajuste da escala de 10 mm para 10 m a morfologia do ambiente de pedra formada por lquen, fungi, algas e bactria (Figueiras. 14), ns podemos tambm assumir que o reativo vestimos fora do ar superfcie realmente biognica (Gorbushina et Al. 2001). Alm disso, tem que ser notado novamente aquele heterotrophic fungi pode tocar o papel mais importante nestes processos em pedras nuas como tambm debaixo de cobertura de terra (Jongmans et Al. 1997; Ster?inger e Krumbein 1997; Gadd 1999). Matematicamente, isto biognicos encrespando componente em sua equivalncia com o expoente de Hurst H ser de?ned por |V(? + L) V(?)| ~ LH (3.4) onde V(?) uma varivel genrica e L ser dados entre 10 e 10,000 m (em vez das habituais 250 m). Destas fractal consideraes, ns deduzimos que a rea de superfcie reativo terrestre para microbiana veste foras do ar sistemas em terras e pedras para troca processos com gs carbnico atmosfrico e outro (nutriente tambm orgnicos- e energia-rica) combinaes e gases podiam ser por um receitar de magnitude de pelo menos 10,000 vezes maiores que aqueles dos oceanos. Porm, a maior parte dos modelos na literatura de mudana global operam com uma dimenso de 70:30 de superfcie reativo ocenico contra superfcie reativo continental. 74 A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein Em base destas observaes gerais, ns agora abordamos a pergunta da pia potencialmente perdida ou abandonadas em termos de reaes qumicas que so normalmente biologicamente realadas em condies de superfcie por fatores entre 1 e 1000 (vejam Krumbein 1988; Schwartzman e Volk 1990). Ns consideraremos a capacidade de interceptao de pedra e superfcies de terra internas para gs carbnico quimicamente e biologicamente. 6 Carbonato de Clcio e Silicate Veste Fora do ar, Dissoluo e Precipitao Com Referncia Especial para Degradao de Pedra Biolgica assumido aquele desgaste de pedra uma pia potencial de gs carbnico (Schwartzman e Volk 1990, 1991a,b; Walker 1993). Os mecanismos da distribuio de pedras e reativo compartimentos da Terra em termos de desgaste e vestem fora do ar como tambm a criao de novos reservatrios de pedras foi sabida desde tempos gregos, hebreus e romanos (referncias podem ser achadas na Escritura Santa, veja Krumbein e Jens 1981; Herodotus, e Lucretius). Keller (1957) revisou

as equaes qumicas e os fatores biolgicos possveis. Krumbein e Tintureiro (1985), Leyval e Berthelin (1991), Krumbein e Urz (1993) e Saiz-Jimenez (1999) apontaram para os processos biolgicos como os fatores de acelerao principal em pedra vestem fora do ar. Li (1972) listou as quantias e dimenses globais da distribuio de silicate, carbonato e pedras de xido e suas transformaes em clculos de oramento geoqumico. existem s alguma pedra-formando minerais e tipos de pedra que so submetidas para permanentes veste fora do ar. A maior parte dos materiais dissolvidos ou destacados sero imediatamente submetidos para transportar e sedimentao fsica e qumica formando novas pedras. S uma frao pequena de material de pedra ser colocada e ?xed para perodos estendidos de tempo em terras. As equaes seguintes implicam aquelas quantias grandes de gs carbnico esto destinados por biologicamente operados minerais e pedra vestem foras do ar processos. o gs carbnico liberado nestes processos no geralmente retorna a atmosfera. Est normalmente transportado em rios e oceanos ou precipitou como fresco regado ou achado em sedimentos de carbonato e carbonato marinho rasas-porte pedras. Duas equaes de desgaste gerais seriam precisadas explicar o processo. Antes do simpli?ed modelo receber, deve ser assinalado que muitos elementos e minerais so envolvidos, os importantes agrupa sendo pintado e caracterizado em Tabelas 13. Umas tpicas generalizadas vista-fora do ar e equao de reao para silicates comea com um magmatite de uma composio geral (3.5) O papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais 75 ? ? 56 HCl ? ? 219 CO2 ? 4300 H2 O 20 H2 S 100 kg 160 H O ? ? 2 ? 16 H2 ? ? 595 SiO2 ? ? 47 Fe2 O3 FeS2 ? ? ? ? 4 Mg2+ ? ? 7 CaSO 4 38 Cl- ? + + CaCO3 2- ? ? 2 SO4 ? ? 22 MgCO ? ? 3 ? ? 4300 H2 O minerais de barro (3.5) 17 O2 7 N2 Especial vista-foras do ar reaes, que sempre envolvam o vincular de gs carbnico qualquer um no formulrio solvel (cido ou bicarbonato carbnicos) ou como o recentemente precipitado formulrio (calcite ou aragonite) no ef?uent de montanhas e pedra ou superfcies de terra e no mar raso so como segue: Olivine Mg2 SiO4 + 4CO2 + 4H2 O ? 2Mg2 + 4HCO- + H4 SiO4 3 2Mg+ + 4HCO- ? 2MgCO3 + 2CO2 + 2H2 O 3 Feldspar CaAl2 Si2 O8 + 2CO2 + 3H2 O ? Al2 (OH)4Si2 O5 + Ca2+ + 2HCO- 3 Carbonates CaCO3 + CO2 + H2 O ? Ca2+ + 2HCO- 3 (3.6) (3.7) (3.8) Est geralmente concordado que a dissoluo de carbonates via gs carbnico biognico, em mdia, vincula duas molculas de gs carbnico, enquanto no caso de precipitao de carbonato s uma molcula retorna a atmosfera (ou para o sistema aqutico). Deste modo teoricamente, cada mole de carbonato de clcio dissolveu elimina 1 mol de gs carbnico da atmosfera e transfere isto para outros reservatrios. As mesmas alas verdadeiras para silicate pedras, pelo menos para combinao silicates como olivine/forsterite, feldspars/feldspatites, biotite/muscovite e muitos minerais de barro. Schoeller (1955) era um do ?rst autores para assinalar a velocidade de degradao de silicates debaixo do in?uence de biologicamente enriquecido cido carbnico nas guas subterrneas. Alm disso, a dissoluo de quartzo possvel debaixo das mesmas condies em Magmatite + + 7 N2 ? ? ? ? ? Na+ ? ? 5,5 44(CH2 O) + ? ? 153 ? 18 NaCl ? ? ?

ambientes relativamente alcalinos. Recentemente, Schwartzman e Volk (1990, 1991a,b) construiu um argumento de degradao de pedra como uma pia de carbono global. os encarecimentos de Biotic do vestir fora do ar de pedras com fatores entre 1 e 1000 so calculados deste modo. Os fatores ao redor de 10,000 podem at ser possveis devido maior parte de 76 A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein a literatura moderna que indica aquele biokarst como a interao de gs carbnico biognico com pedra mais lenta por um fator de cerca de 10 que dirige ataque e transferncia biolgica. vises por outro lado, moderna de formao e eroso biolgicas de pedras de carbonato, expresso como positivo e negativo ou produtivo e destrutivo biokarst (Wang et Al. 1993; Gorbushina et Al. 1996), indique um mais acentuado in?uence de biota em rpido solubilization e precipitao de carbonato de clcio. Deste modo, o biotic veste-foras do ar equaes segurarem possivelmente verdadeira para toda pedra e tipos minerais. V B = biotic V0 B0 PCO2 0 PCO2 um e(?T) e?(?T) Um . A0 (3.9) Nesta equao, dados para gs carbnico outgassing (V), abiotic e biotically realados vestem fora do ar (B0 , Bbiotic ), o relacionado abiotic e biotic presses do gs carbnico de terra (PCO2 ), divergncias de temperatura global de normal (T) e uma clssica (nonfractal) termo de rea de terra so usados. Se ns nos aplicarmos as fractal dimenses calculadas acima de, fatores de 1000 e mais podermos ser adicionados aos biolgicos veste-fora do ar potencial por um aumento em reativo rea de superfcie. At debaixo de suposies clssicas, concludo aquele biotic denudation deve ser um rpido e ef?cient gs carbnico armadilha. Biolgico denudation, porm, viria para uma paralizao quando nenhuma elevao tectnica acontecer. Deste modo, Precambrian contra taxas de elevao modernas pode ser considerado da mesma maneira que sugerido por Krumbein (1969, 1983), Anderson (1984) e Krumbein e Schellnhuber (1990, 1992). Taxas de elevao so mensurveis hoje e aconteceu no passado. Biognico denudation mais de 10,000 vezes mais rpidos que nonbiological fsico ou substncia qumica vestem fora do ar na presena da gua destilada debaixo de condies atmosfricas reais. Adicional biolgico denudation ?uxes girar fora para estar consideravelmente maior quando o verdadeiro fractal reativo volume ser usado em vez da rea de superfcie de projeo de Mercator clssico (Um e A0 ) para superfcies antigas e atuais. Anderson (1984) e Krumbein e Schellnhuber (1992) examinar a probabilidade que a razo principal para tectnica levantar tectnica de prato. o tectnica de prato na sua vez so aparentemente prximo amarrados a geophysiologically controlou relaes entre reservatrios de carbono orgnico e inorgnico dentro da crosta e manto superior. Biogeomorphogenetic ou pedra vestem-foras do ar processos so mantidos em equilbrio dinmico pelos processos vitalcios na Terra. Se ns considerarmos adicionais que nenhuma das pias consideradas at agora (E. G., aumento de fotossntese terrestre ou transporte aquticos, aumentadas descendentes de pelotas e partculas de carbonato fecal, processos de

difuso, etc.) foram mostradas ser pias vlidas, parece muito provvel que ambas degradao de pedra biognica e biologicamente iniciou biogeomorphogenesis so os fatores principais que podem contrabalanar a superproduo de gs carbnico por combustvel fssil queimando em O papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais 77 a balana de tempo e velocidade precisadas porque o reativo reservatrio de pedras grande suficiente para adsorb o gs carbnico passando anualmente na atmosfera por um aumento considervel em biotic desgaste ou pedra veste fora do ar. A posterior est provavelmente dirigido por um heterotrophic ?ora alimentado por combinaes orgnico fornecida principalmente pela atmosfera (Krumbein e Gorbushina 1996; Gonzales-Del Valle et Al. 2003; Gorbushina et Al. 2001, 2003a). Este ? ora est criando seu prprio nicho por toda vida em e dentro de materiais de pedra. Eles criam cavidades e habitao no coloca diferentemente de que aqueles criado por qualquer animal que procura por um lugar seguro viver e gostar de sua descendncia. As figuras 24 ilustram a enorme potencial de escultura de pedra e produo de cavidade de um pouco de heterotrophic e phototrophic organismos. o combustvel fssil natural queimando como tambm oxidao biolgica natural de hydrocarbons foi documentada para muitos perodos de histria da Terra. Os temporais e volcanism s no regularmente configuraram florestas em ?r, mas tambm peat, lignite, carvo, lubrifique depsitos e xisto de leo. O melhor-estudado exemplo um xisto de leo entre Jerusalm e Jericho, que era configurado em ?r no Tercirio e produzia temperaturas altas suficiente para iniciar um Portland natural cimentar forno com seus minerais tpicos do carbonate/shale contedo da pedra em questo, que conteve s mais ou menos 25% petrleo. A oxidao biolgica de hydrocarbons testemunhada por petrleo vaza s 20003000 m profundidade da gua no Oceano de Atlntico da Amrica do Sul, onde uma populao microbiana densa cria um osis de oxidao de assunto orgnico comparvel para o chemolithotrophic fumante ambientes pretos do Mar Fundo. Certamente, o anthropogenic dimenso de combustvel fssil queimando e indstria de cimento pode ser mais severo que esta floresta acidental ?res por raio ou o carvo e depsitos de petrleo que vazam fora e sendo configurado em ?r no geolgico passado. Estes processos, porm, devem ter acontecido em uma frequncia muito alta. A superproduo de assunto orgnico debaixo de condies favorveis para fotossntese e superproduo simultneas de oxignio na atmosfera podem ter acontecido muitas vezes no registro geolgico. Este, na sua vez, causadas at folhas molhadas para queimar quando natural ?res aconteceu. Alm disso, no pode ser menosprezado aquele combustvel fssil humano queimando contamina menos que 0.1% do assunto orgnico total embutido nas pedras sedimentares. Nas geolgicas passadas e hoje, 99.599.9% do assunto orgnico reduzido subindo para a superfcie da Terra era e oxidada em um modo mais lento pelos processos naturais biolgicos ou fsicos que descreveu antes. A massa total oxidado nestas taxas naturais consideravelmente maior. Ento, parece aquele combustvel fssil queimar s um fator secundrio no total liberar de gs carbnico de depsitos de carbono de fssil reduzido. O presentemente observado disequilibrium de nveis de gs carbnico na atmosfera pode deste modo tem muito pequeno para fazer com anthropogenic atividades. Pode ser s um padro de resposta para outras geophysiological restries e reaes que aconteceu no passado e acontecer no futuro at

78 A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein sem o in?uence de gnero humano. Isto testemunhado tambm pela curva de gs carbnico de ncleos de gelo. Uma das explicaes mais populares das divergncias de mdias nas geolgicas pr-humano passadas a teoria de ciclo de sol de Milankovitch (1920). Outra teoria est o deslocar equilbrio de sol localizar atividades em tempo e relaes de intensidade complexa entre 10 e 14 anos. Uma adicional boa hiptese aquelas temperaturas e concentraes de gs carbnico globais da Terra na atmosfera pode correlatar com mudanas na direo e velocidade da circulao da gua ocenica funda, inclusive o modelo que oceanos de latitude baixos so uma origem e oceanos de latitude altos bastante uma pia para gs carbnico atmosfrico. Degens (1989) sugestes que os movimentos da gua ocenica por 160,000 anos correlatam bem com o estudo de ncleos de gelo e no com qualquer entrada industrial. eventos vulcnicos grandes (E. G., Cracatao), porm, esto bem re?ected em dados de ncleo de gelo. Desde o anual ? ux de carbono produzido por gnero humano menos que 2% do total ? uxes, , porm, impossvel verificar estes modelos no momento. Uma ltima hiptese aquele de oscilar dinmica de populao em um ajuste da escala global. Os ecossistemas esto em equilbrio de um deslocar de alto mugir biodiversidade e alta para mugir nmeros individuais de uns nicos ou vrias espcies com o efeito de produtividades mais altas e mais baixas. Isto pode segurar verdadeiro tambm para o sistema de sistema de suporte a vida global da Terra. Deste modo, um biologicamente altamente diversi?ed Terra prefere equilibrate gs carbnico e nveis de oxignio enquanto uma biodiversidade geral baixa com associada extremamente baixa ou (mais provvel e freqente) nmeros extremamente altas de indivduos renderiam disequilibria das presses de gs e ?uxes. Ento, a pergunta de uma pia para adicional anthropogenic gs carbnico na atmosfera pode ser uma obsoleta porque se relaciona a s 100 anos de oxidao de menos que 0.1% do assunto orgnico isto e estava constantemente oxidado ao longo da histria da Terra, quando ele alcanou as condies de superfcie. Por outro lado, muitos mecanismos funcionaram na frente de e continuaram a funo no momento, que pode provocar o mesmo ou at mais aumentos e diminuies drsticas em gs carbnico atmosfrico. O fenmeno mais promissor pode estar aumentando e pedra decrescente veste fora do ar pelo interceptao de gs carbnico provocado por um principalmente heterotrophic pedra habitao micro?ora. No passado, cido chove, atmosfrico in?uences e acredita-se que outro fsico-qumicos fatores seja responsvel por desgaste de pedra. a pedra biolgica veste fora do ar era mais velha atribuda principalmente para fotografiaautotrophic (lquen) e chemo-autotrophic (Thiobacilli, nitrifying bactria) organismos. Hoje em dia, cada vez mais informaes so colecionados e dados slido so produzidos que relacionam o choque biolgicos em pedra veste fora do ar para as atividades de habitao de superfcie poikilophilic heterotrophic organismos como chemoorganotrophic bactria, actinobacteria e fungi (Krumbein e Gorbushina 1996; Krumbein 1998; Saiz-Jimenez 1999; Gorbushina e Krumbein 2000; Gonzalez-Del Valle et O papel de Microorganismos em Veste Fora do ar de Pedras e Minerais 79 Al. 2003). alguns exemplos da potncia destrutiva enorme de fungi so Figueiras cedidas. 14. sobre a dimenso da pia para aquela frao de assunto orgnico que est presentemente alterada por anthropogenic

fatores e reciclado em velocidade acelerada, pode ser dito que variar em sua dimenso e nas taxas de transferncia e velocidade com concentraes de gs carbnico variadas na atmosfera, superfcie e phreatic gua corpos. Deste biotic desgaste e efeito refrescantes, alguns autores (Schwartzman e Volk 1991b), tambm derivem um argumento da Terra primordial em que o ?rst passos de formao de terra microbiana por bio?lms e tapetes microbianos podem ter ajudado a acalmar-se temperaturas de superfcie da Terra de um esperado 5560 ? C at o presente 20 ? C. Seu pensado que a iniciao de pedra biolgica veste fora do ar e formao de terra de Precambrian subseqente pertence aos choques biolgicos mais antiga na estabilizao de vida na Terra est bem concebida (Krumbein et Al. 2003a). 7 Concluses Como uma concluso geral para nossas consideraes, ns podemos estado isto: 1. a pedra biologicamente dirigida veste debaixo do vincular de gs carbnico pode representar a pia de gs carbnico perdido em carbono globais ?ux consideraes. 2. Fractal clculo de reativo reas de superfcie faz a superfcie terrestre a pia favorvel deste tipo sem dvida excedendo todas outras pias potenciais e certamente tambm as dimenses atuais de produo de gs carbnico humano adicional. O reatividade est no nvel de fisiologia microbiana, I. E., mais rpido que a velocidade fisiolgica de macroorganisms inclusive gnero humano. 3. as regies de crosta ocenica podem vincular gs carbnico vulcnico por halmyrolysis (desgaste submarino) da mesma maneira. 4. Outras pias potenciais como um aumento em taxas fotossintticas, memria de difuso ou outros so desvalorizados por um nmero grande de modelos e medidas, embora alguns dos tamanhos de reservatrio e ? uxes podem s ser modelados, mas no exatamente medidos. 5. Balance formao e vista fora do ar de pedras esto at certo ponto debaixo de taxa-limitando controle biolgico desde o incio de vida na Terra. 6. os parmetros razoveis implicam aquela biotic pedra vestir fora do ar e formao de terra j eram um mecanismo refrescante importantes no Precambrian. 80 A.A. Gorbushina e W.E. Krumbein 7. a elevao tectnica e tendncias descendentes na crosta da Terra esto biologicamente controladas como conjuntos separados de suposies e reivindicaes de dados (Anderson 1984; Krumbein e Schellnhuber 1992). 8. A produo e oxidao de assunto orgnico aconteceram para mais ou menos 3.5 bilhes anos, enquanto o perodo e quantia que concerne choque humano fazem 200 anos e abraam menos que 1% da transferncia de assunto orgnico (ou limestone) em gs carbnico. 9. choque biolgico, especialmente aqueles de microorganismos (bactria, fungi, lquenes), o fator de controle mais importantes da quantia e velocidade de pedra veste fora do ar. 10.Heterotrophic em lugar de fotografia- ou chemolitho-autotrophic organismos so os componentes mais ativa neste processo. Reconhecimentos. Os autores reconhecem o suportar de EU concede a BIODAM (EVK4-CT-200200098) e DFG concede a Go897/21 e Kr333/301. Referncias Aardema BW, Lorenz M, Krumbein NS (1983) Proteo de sedimento adsorbed transformando DNA contra enzimtico inactivation. Appl Environ Microbiol 46:417420 Anderson DL (1984) A Terra como um planeta: paradigmas e paradoxos. Cincia 223:347354 Arrhenius SA (1896) No in?uence de cido carbnico no ar na temperatura do cho.

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alterados materiais orgnicos que no mostram a macroscopically identi?able estruturas. O processo que leva a formao de humic substncias chamada humi?cation. Como pode ser visto em Tabela 1, o de?nition deste processo bastante vago comparado a outros processos relacionados a orgnicos Tabela 1. De?nitions dos processos de tecla associada com ciclismo de assunto orgnico em testemunho de Lixo de Termo de terras Transformao De?nition Entrada de resduos de planta sobre (lixo de superfcie) ou em (lixo de raiz) transferncia de Terras de carbono orgnico dentro de uma estrutura qumica distintos para outra estrutura de substncia qumica causada por ataque de enzimtico ou Desarranjo de reaes qumico de orgnico macromolecules em molculas orgnicas pequenas e componentes inorgnicos de assunto orgnico; este processo est normalmente mediado por organismos de micro e inclui depolymerization e converso de reaes de oxidao Microbiana em componentes inorgnicos de assunto orgnico O processo por meio de que o carbono de resduos orgnicos transformado e convertido em humic substncias por bioqumicas e abiotic processos Intensos de assunto orgnico no diferente pathways de Incorporao de decomposio de carbono orgnico em microbiano biomass; o produto resynthesized assunto Diminuio orgnica no potencial de assunto orgnico para ser mineralizado devido a biolgico, substncia qumica, ou processos fsicos Decomposio Mineralization Humi?cation Estabilizao de Assimilao de Partitioning 1 Martin Universidade de Luther Halle-Wittenberg, Instituto de Cincia de Terra e Planta Nutrio, Weidenplan 14, 06108 Halle, Alemanha, e-mail: guggenberger@landw.uni-halle.de Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 86 G. Guggenberger ciclismo de assunto em terra. Isto devido ao fato isto, em contraste com, E. G., mineralization e decomposio, existe freqentemente nenhum bem-de?ned produto das atividades metablicas de microorganismos de terra ou as atividades catalticas de minerais de terra associados com a formao de humic substncias (Zech e KgelKnabner 1994). Por um lado, isto pode ser atribudo para a heterogeneidade de substncias orgnicas formado por humi?cation processos em termos de sua origem, composio qumica e fsica, e variabilidade dentro de tempo e espao. Por outro lado, humic substncias freqentemente resistem analtico identi?cation de suas combinaes individuais. No obstante, o advento de tcnicas analticas modernas como chemolytic tcnicas em dupla com gs chromatography-amontoam espectrometria (GC-MS), pirlise analtica, e espectroscopia de ressonncia magntica nuclear (NMR) perspiccia importante fornecida no humi?cation processos (Restringe et Al. 2000). Desde a ltima dcada, substncia-speci?c anlise do 13 Contedo de c de uma amostra (d 13 C) usando gs chromatography-combusto-isotope

relao amontoa espectrometria (C de GC-IRMS) e pirlise-IRMS permite uma investigao mais detalhado do carbono ?ow por terras e uma juno dos processos para taxas em que eles esto acontecendo (Gleixner et Al. 2001). O objetivo deste captulo ?rst para resumir conhecimento corrente na origem e composio dos resduos orgnicos entrando terras. Baseadas nesta informaes, processos de decomposio associados com os tipos diferentes de materiais orgnicos e os humi? cation processos relacionados a estes so examinados. Porque uma riqueza de informaes sobre decomposio e humi?cation processos podem ser achados em texto numervel reserva, aqui principalmente conceitos correntes so examinados. Seguindo a tradio em pesquisa de assunto de terra orgnica, as condies humi?cation e humic substncias so usados ao longo deste captulo. Porm, como ser elucidado neste texto, podendo haver um pouco de dvida na utilidade destas condies. 2 Recursos de Assunto de Terra Orgnicos na maioria das terras, materiais de lixo de planta fornecem os recursos primrios para formao de assunto orgnica em terra. As excees so terras de ecossistemas de extremo como secam e desertos frios, onde lquenes compostos de photoautotroph cyanobacteria (algas verdes) e fungi pode crostas de terras de formulrio (veja Rachadura. 15) e deste modo represente recursos de carbono primrios para aquelas terras. Tambm, microorganismos em terras capazes de nonphotoautotroph carbono ?xation devem ser considerados como recursos primrios. Porm, sua contribuio para totalizar entrada de carbono em terras provavelmente secundria. alm da quantia de lixo de planta, sua composio e suas propriedades so essenciais controlando fatores para formao de assunto orgnico e humi?cation processos em terras Humi?cation e Mineralization em Terras 87 (Kgel-Knabner 2002). Predictors para decomposio de lixo de planta inclui seu contedo em nitrognio, celulose, hemicellulose, lignin, e taninos. Durante a processos de decomposio, recursos primrios esto em parte mineralizados e em parte assimilados por microorganismos. Depois da morte dos microorganismos, o resynthesized substncias enter orgnico o charco de assunto de terra orgnica como recursos secundrios. de acordo com o Haider (1992), este representa um material de pai importante para formao de hmus. As fezes e resduos da fauna de terra pertencem aos recursos secundrios tambm. A fauna de terra desempenha um papel essencial em controlar decomposio de lixo em terra (Wolters 2000). Porm, como a entrada relativa de faunal carbono para o charco de assunto de terra orgnica baixa, a parte de material de pai para humi?cation atribuvel para animais muito pequena que aquela de planta e resduos microbianos. 2.1 Planta Compe as gazes de planta incluem materiais de memria intracelular e componentes estruturais que acontecem em membranas, extracelulares ou como componentes de parede de clula (Kgel-Knabner 2002). Os materiais de memria de plantas so mais facilmente degradantes que os componentes estruturais e deste modo so carbono e origens de energia importantes para microorganismos. Ento, decomposio de materiais de planta normalmente comea dentro da clula, deixando materiais de parede de clula intatos para um tempo mais longo (Olah et Al. 1978). Esta acessibilidade de varivel para ataque microbiano pode ser explicada pela composio diferente qumica e fsica de memria e materiais estruturais. Intracelulares e materiais de memria so

principalmente compostos de protenas, goma, fructans, clorofila e outros pigmentos. As protenas representam o grupo de substncia mais abundante em clulas de planta e so normalmente composto de 20 aminocidos bsicos, neutros, ou cidos. Eles podem ser decompostos por uma multido de microorganismos e so considerados como muito bioavailable (Martin e Haider 1986). Goma um polissacardeo de memria importante em plantas vasculares, e consiste em dois diferente polymers de glicose, amylose e amylopectin. Como polissacardeos so parte do metabolismo de energia, goma pode estar rapidamente decomposta por microorganismos aerbios e anaerbicos. Outro componente intracelular clorofila que est presente em toda photosynthetically clulas ativas. A decomposio de clorofila j comea durante a senescncia de folha. Os produtos como o carotenoids e anthocyanins so degradantes, porm, seu destino e relevncia em terras so largamente desconhecido (Kgel-Knabner 2002). O componente estrutural grande de paredes de clula celulose. Embora 85% da celulose tem um ?brillar estrutura com propriedades cristalinas, facilmente degradante por muitos microorganismos inclusive fungi e eubacteria, 88 G. Guggenberger em particular debaixo de condies aerbias. A celulose ?bers so cercados por noncellulosic polissacardeos, freqentemente resumidos como hemicelluloses. Eles so formados por pentose, hexose, hexuronic cidos e desoxyhexose monomers, so ramificados e tm um grau mais baixo de polymerization que celulose. Hemicelluloses esto freqentemente embutidos com lignin, que mais resistente para desarranjo metablico. Este encrustation protege tambm o hemicellulose de decomposio rpida (Paul e Clark 1996). Lignin estabiliza gazes de planta durante o crescimento e speci?c para plantas vasculares. Consiste em trs lcois diferentes do charco de C6 C3, coumaryl, coniferyl, e sinapyl lcool. Estes monomers so embutidos em uma rede tridimensional por polymerization de radicais grtis, que contm uma multido de amarraes de C de ter e C. O envolvimento de radicais grtis na formao de lignin e a resultante disordered estrutura molecular de lignin uma razo importante por que organismos s altamente especializados (I. E., branco apodrece fungi) so capazes de completamente quebrarem fora do ar este biomolecule. Lignin decomposers tem lignin peroxidase, mangans peroxidase, e laccase que catalisa oxidao biolgica de lignin por radicais de oxignio grtis. Ento, lignin no degradado debaixo de condies anaerbicas e acumula em peats (Kirk e Farrel 1987). Debaixo de condies aerbias, lignin mineralizado completamente, mas o carbono no usado por microorganismos para reaes metablicas (Haider 1992). Como lignin taninos tambm esto produzidos via o charco de C6 C3. Eles so polyhydroxyaromatic cidos, especialmente gauleses ou ellagic cido, so parte do sistema de defesa qumica de plantas e so considerados como resistente para decomposio microbiana. Porm, pequena sabido em detalhe sobre o metabolismo e taxa de movimento de taninos em resduos de planta (Harborne 1997). Lipids so uns heterogneos agrupar de substncias em planta e gazes microbianas e incluir molculas de cadeia longa como cidos ou lcois gordurosos e ramificaram terpenes inclusive glycerides e combinaes relacionadas. Ceras, em particular cutin e suberin, so polimerizados e cruz-ligados estruturas de hydroxy cidos gordurosos contendo um at nmero de carbonos no variar de C16 at C26 . Cutin achado na superfcie exterior de gaze de planta (pelcula) enquanto suberin um componente de parede de clula de clulas de cortia. Algumas plantas

contm tambm cutan e suberans, nonhydrolyzable biomacromolecules que consistem em polymethylene cadeias alm do hydrolyzable polister material de cutin e suberin, levando a uma altamente cruz-ligada estrutura (Tegelaar et Al. 1989). Humi?cation e Mineralization em Terras 89 2.2 Combinaes Microbianas Os microorganismos no mineralizam s todos os recursos primrios para produtos de fim inorgnico, mas utilizem a maioria de planta-derivados materiais para resynthesize seu prprio biomass. os materiais de parede de clula microbiana so uma origem mais importante de assunto de terra orgnica que o citoplasma, desde componentes orgnicos dos posteriores esto rapidamente degradados. Enquanto fungi usa chitin, glucan, ou formulrio de celulose suas paredes de clula, bactria usa materiais mais complexos, como glycolipids, peptidoglycans (Figueira. 1), proteoglycans, e glycoproteins (Gleixner et Al. 2001). Glycolipids so compostos de carbohydrates e lipids, considerando que pepG M L-Ala D-Glu G Glycan Peptide G M L-Ala D-Glu-NH2 G Glycan DAP D-Ala D-Ala DAP D-Ala DAP D-Glu D-Ala Gly Gly Interbridge G Gly Gly Gly D-Ala G M Escherichia coli (Grama-negativo) DAP

M G M G M G G M G G M G M G G M G M G M M G M M D-Glu-NH2 D-Ala G M G Staphylococcus aureus (Grama-positivo) Figueira. 1. representao esquemtica da estrutura de bacteriano peptidoglycan (depois de Madigan et Al. 1997). As duas imagens ilustram os encadeamentos das unidades estruturais dentro de peptidoglycans de espcie de Grama-negativo e Grama-positiva bactria. A rede para os shows deixados mais baixos como estas unidades so ajuntadas em um peptidoglycan folha (peptide transversal-links em tipo negrito) isto relativamente resistente para biodegradao. G Nacetylglucosamine, M N-acetylmuramic cido, DAP meso-diaminopimelic cido, Ala alanine, Gly glycine, Glu glutamic cido. (Restrinja et Al. 2000) 90 G. Guggenberger tidoglycans, proteoglycans, e glycoprotein consiste em aminocido polymers e nitrognio-contendo acares (amino acares) ou chitin. O posterior trs so peso molecular alto compe com uma estrutura rgida, como gel. Pequena sabido sobre seu destino em terras. Porm, concentraes grandes de facilmente degradantes amino acares liberados em cido hydrolysis de terra sugere que estes amino acares estejam provavelmente bem estabilizou dentro da altamente cruz-ligado peptidoglycan depois da morte dos microorganismos (Guggenberger et Al. 1999). Um adicional combinao em muitos fungi, e tambm um pouco de bactria, so melanin pigmentos. Melanins consiste em um ncleo polmero de fenlico, indolic, quinone, hydro-quinone e semi-quinone monomers e so no hydrolyzable (Mordomo e Dia 1998). Eles so pretos para browncolored e so assumidos para representar precursores de humic substncias em terra (E. G., Saiz-Jimenez 1996). A estrutura detalhada de melanins e taxas e pathways de sua decomposio so males entendidas. Fora da parede de clula microbiana extracelulares polmeric substncias semelhantes aos componentes de parede de clula freqentemente produzem um espao de difuso que ancora exoenzymes (Gleixner et Al. 2001). Porm, a contribuio destas combinaes para o charco de microbially derivou assunto orgnico em terra no conhecida. 2.3 Carbono Preto Outro tipo de origem de carbono em terras o orgnico permanece de ? res, como carvo e fuligem. devido cor preta de tais substncias, eles so chamado de carbono preto. O carvo o altamente condensado, resduo slido aromtico do biomass queimou e freqentemente ainda segurou as propriedades morfolgicas do queimado biomass. Em contraste, fuligem gerada de novo na fase de gs de um ?r

(Kuhlbusch e Crutzen 1995). Fuligem consiste em multilayers de estruturas altamente condensadas aromticas que esto fortuitamente orientadas ou bem receitadas, formando cebola tridimensional-tipo estruturas (Figueira. 2). Despea acontea em quase todos os ecossistemas devido a raio ou anthropogenic atividades, e fuligem distribuda na atmosfera mundial. carbono conseqentemente, preto uma espcie de carbono onipresente em terras (Goldberg 1985). Produo de carbono preta global estimada 0.040.6 Gt de vegetao ?res e 0.0070.024 Gt de combusto de combustvel fssil (Kuhlbusch e Crutzen 1995). Quanti?cation de carbono preto dif?o culto porque sua estrutura qumica e o tamanho fsico de so extremamente heterogneos. Porm, em ?r ecossistemas, carbono preto pode responder por at 60% de terra total carbono orgnico (Skjemstad et Al. 1996). Em terras perto de indstrias de processamento de carvo, a contribuio de carbono preto pode at ser at 80%. carbono conseqentemente, preto deve ser considerado como uma origem importante de assunto de terra orgnico em muitos ecossistemas. Humi?cation e Mineralization em Terras 91 Figueira. 2. estrutura de fuligem como um produzido no laboratrio, b formando unidades estruturais bsico de trs a quatro camadas, c fortuitamente orientou unidades estruturais bsicas mostradas como um diagrama esquemtico bidimensional, d cebola-tipo partcula com vrias colocaes de condensao. (Gleixner et Al. 2001) 3 Mineralization e Humification Pathways o lixo fresco muito diferente de assunto de lixo mais velho, decomposto e orgnico associado com a terra mineral de um ponto de vista qumico. Estes qumico modi?cations so um resultado de principalmente biotic decompo92 G. Guggenberger sition e humi?cation processos que acontecem na terra. Vice-versa, a composio qumica diferente in?uences a taxa-regulando fatores de decomposio de assunto orgnico e o tamanho, composio, e atividade da comunidade microbiana. 3.1 Fatores Contaminando Decomposio e Mineralization A decomposio de resduos orgnicos a progressiva desmantelando de materiais orgnicos, em ltima instncia em componentes inorgnicos, que ento sero de?ned como mineralization (Gregorich e Janzen 2000). Decomposio principalmente mediada por microorganismos de terra que derivam energia e nutrientes do processo. O efeito lquido o liberar de carbono e nutrientes atrs em circulao biolgica. A decomposio de assunto orgnico fortemente in?uenced por fatores ambientais como gua potencial, oxignio fornece, temperatura, proviso de nutriente e pH, e a qualidade de recurso orgnico. Principalmente, estes fatores so em dupla e no podem ser separados da atuao decomposer organismos, a fauna de terra e ?nally os microorganismos (Figueira. 3). A trs agrupe de fatores: ambiente, qualidade de recurso, e decomposer organismo, no s determine a taxa do processo, mas tambm o ?nal produtos de decomposio. Os substratos para decomposio e mineralization incluem uma grande variedade de materiais, formando uma quantidade contnua de fresca primria e

P Q CO2 , NH4+ MUITO 4 2 , H2 PO4 O R1 R2 t1 t2 Figueira. 3. O processo de decomposio regulado por trs agrupa de fatores: o physicalchemical ambiente (P), a qualidade do recurso (Q), e a atuao decomposer organismos (O). O recurso orgnico mudado neste de R1 at R2 com o passar do tempo, t1 a t2 . O recurso mudado enteres de R2 a cascata de decomposio onde est adicional decomposto para R3 . . .Rx e redistribudo por comminution, catabolism e lixiviando. (Modi?ed de Gregorich e Janzen 2001) Humi?cation e Mineralization em Terras 93 resduos secundrios para muito estveis, humi?ed assunto orgnico. Para simplicidade, decomposio pode ser subdividida em decomposio primria, envolvendo o desarranjo de lixo fresco, e decomposio secundria, envolvendo o desarranjo progressivo de humi?ed assunto orgnico (Gregorich e Janzen 2000). Dos fatores ambientais a gua potencial contamina decomposio porque microorganismos de terra dependem da gua para sobrevivncia e mobilidade. a gua de terra timo potentials para decomposio de resduos orgnicos esto entre 0.01 e - 0.05 MPa, porm, fungi tende a tolerar gua mais baixo potentials -4 para -10 MPa (Sommers et Al. 1981). Na gua potentials mais alto que sobre - 0.01 MPa, decomposio diminuda a velocidade por um oxignio baixo fornece. Esta situao tpica em peatlands onde debaixo de condies anaerbicas o metabolismo de microorganismos desloca para menos energia-ef?cient fermentao ou para nitrato e sulfate reduo e produo de metano. Debaixo destas condies, desarranjo de substncias aromticas e fenlicas como lignin, que exige oxignio, no possvel e estas combinaes acumulam (Haider 1992). O segunda importante abiotic varivel de direo a temperatura. temperaturas altas em regies tropicais principal para uma decomposio rpida de assunto orgnico, considerando que em boreal regies invernos e veres frios quentes e secos restringem biomass produo e decadncia. Em regies temperadas com uma gua equilibrada bem fornecem, a taxa de decomposio de resduos orgnicos alto, a menos que ele seja limitado pela proviso de nutriente da terra ou qualidade de lixo, I. E., lixo de confera. A qualidade de substrato, I. E., a composio dos recursos diferentes primrios e secundrios como descritos acima de, uma propriedade intrnseca que contamina decomposio. Destabilization de molculas acontece quando a energia de ativao precisou para lao quebrar est disponvel. Como uma estimativa spera, dobro e ttulos de triplo so mais estveis, seguido por homopolar CC e CH ttulos, considerando que heteropolar CO e CN ttulos so menos estveis (Gleixner et Al. 2001). Em sistemas biolgicos, a energia de ativao abaixada por speci?c enzimas que catalisam o desarranjo de molculas, e conjuntos freqentemente inteiros de enzimas so envolvidos em decomposio de biomolecules em terras. Um fator crtico em degradao de enzimtico que a maioria de microorganismos so incapazes de transportar

molculas maiores que mais ou menos 600 Da por suas paredes de clula. Conseqentemente, eles devem ser partidos para molculas pequenas fora da clula por exoenzymes. Adicional, as enzimas precisam de um speci?c ambiente molecular. O substrato deve ?t exatamente no ativo centralizar do enzimas. Em polmero biomolecules, acesso das enzimas para seu speci?c reao sites do substrato est freqentemente impedido. Estas interaes so ilustrados em uma experincia clssicas de Haider e Martin (1975) onde mineralization de 14 C-etiquetado monomeric e substncias polmeros so estudados (Figueira. 4). Carbohydrates e protenas so rapidamente degradados, estando em parte mineralizados e em parte usado para microbianas biomass formao. Monomeric lignin con94 G. Guggenberger Figueira. 4. Decomposio de 14 C-etiquetado lignin moieties. (Haider e Martin 1975) stituents, ainda que localizada na estrutura de anel aromtico, tambm esto mineralizadas bastante rapidamente. Em contraste, a estabilidade de lignin componentes muito mais alto quando localizado no polymer. O polmera e disordered estrutura de lignin previne degradao de enzimtico rpida deste biomolecule. Adicional, depolymerization de lignin um co-processo metablico e labile carbono espcies orgnicas so precisados como um co-substrato metablico, porque no existe nenhum ganho de energia durante o lignin decomposio (Haider 1992). Porm, estudos recentes usando 13 Espectroscopia de c NMR e pirlise analtica mostraram a aquele lignin relativamente alterado rapidamente em terras e no parece ser estabilizado no termo longo (Kgel-Knabner 1993; Gleixner et Al. 2002). Em terras de floresta, intatas lignin estruturas diminuem consideravelmente com profundidade de terra crescente (Kgel-Knabner 1993), que combina a mais alta potencial e diversidade de laccase genes nos horizontes superiores bastante bem (Luis et Al. 2004). Aliphatic biomacromolecules como suberans e cutans tambm so resistentes para oxidative e ataque de enzimtico em terra (Tegelaar et Al. 1989), devido a mobilidade para reduzidas das molculas e blocagem de reativo sites (E. G., Humi?cation e Mineralization em Terras 95 posio de beta). Para carbono preto, a resistncia contra biodegradao devido a seu fortemente condensado e disordered estrutura molecular e o grau alta de internos transversaisencadeamentos (Almendros e Dorado 1999). S enzymatically catalisou reaes formando radicais pequenos de altamente polmero lignins, biomacromolecular aliphatics, e carbono preto pode degradar estas substncias. Estes produtos so adicionais mineralizados, mas eles tambm esto acreditados para servir como unidades bsicas para abiotic condensao reaes espontneas. O processo posterior considerado representar um pathway na formao de humic substncias (Restringe 1988). 3.2 Processos de Humification A terra humic substncias e os processos associados de humi?cation tm sido um assunto de pesquisa intensa em cincia de terra para mais de dois sculos (Archard 1786). Apesar destes esforos tremendos, formao de humic substncias est provavelmente quieta o mais vago ?

eld em cincia de terra e sujeito a muitos mitos. Este problema principalmente devido inacessibilidade de longo tempo de humic substncias por mtodos analticos. Ainda hoje em dia, o estrutural elucidation de humic substncias uma tarefa desafiadora. No obstante, o identi?cation de mudanas no formulrio qumico e fsico das combinaes orgnicas de recursos primrios e secundrios para humic substncias uma condio prvia importante no identi?cation de humi?cation pathways. No seguinte, isto estar extremamente elucidado. 3.2.1 Definio e Composio de Substncias de Humic Classicamente, hmus de terra composto de humic substncias e nonhumic biomolecules de planta e origem microbiana depois de dissolvido carbono orgnico (DOC) e macroorganic assunto foi removido por extrao da gua e tamanho de partcula e densidade fractionation (Oades 1989). Substncias de Humic e nonhumic biomolecules no pode ser separado por extrao qumica, e ambos os tipos de materiais orgnicos podem ser fractionated em fulvic cido, humic cido e o residual humin, baseada em sua solubilidade em solues aquosas alcalinas e cidas. existe crtica que a separao de assunto orgnico nestas humic fraes pode envolver um pouco de origem de desvio (Baldock e Nelson 2000), inclusive (1) a habilidade questionvel do assunto orgnico extravel alcalino para representar a composio do nonextracted fraes orgnicas, (2) diferenas nas caractersticas qumicas em extradas molculas orgnicas com aqueles dos mesmos materiais que existem em terras em um adsorbed estado, e (3) a formao de artefatos durante 96 G. Guggenberger o procedimento de extrao. A maior desvantagem deste conceito que as fraes de assunto orgnico baseado em solubilidade no podem ser relacionadas a taxas de movimento microbianas em contraste com fraes que esto fisicamente isoladas baseadas em tamanho ou caractersticas de densidade (Christensen 1996). Tcnicas no obstante, particulares modernas espectroscpicas para estudar a estrutura qumica de humic substncias, como 13 Espectroscopia de c NMR e pirlise analticos, perspiccia importante fornecida na composio de humic substncias. importante, porm, que as limitaes analticas destes, como em qualquer outro degradative e nondegradative tcnica para estudar a estrutura de substncias orgnicas, so considerados em uma interpretao adequada dos resultados (resumido em Guggenberger 2002). Em dcadas recentes, um nmero respeitvel de artigos de reviso (E. G., Oades 1989; Kgel-Knabner 1993; Preston 1996) e livros de ensino (Aiken et Al. 1985; Fenos et Al. 1989; Stevenson 1994) informaes usadas destas tcnicas analticas informaes diferentes detalhadas para presente sobre a estrutura qumica e fsica de humic substncias. Baldock e Nelson (2000) resumiu os resultados da composio qumica de humic substncias como segue: (1) os anis aromticos so um signi? cant componente e substituies mltiplas com carboxyl, hydroxyl, carbonyl e grupos de alkyls existem; (2) signi?cant quantidades de C1 C20 alkyl C cadeias ou unsubstituted ou substitudo com O-contendo funcional agrupa esto presente; (3) aromticos e grupos de alkyls esto destinados principalmente junto ao acaso por ttulos de C de C e formulrio de encadeamentos de ter a estrutura de coluna vertebral de humic substncias; (4) simples e polmero proteinaceous e grupos de carboidrato so associados com esta coluna vertebral. Estas substncias numerosas sendo diferentes em composio qumica, tamanho, e tipo de amarrao sugere que uma variedade de mecanismos diferentes possa ser envolvida em sua gnese, que ser examinada prxima. 3.2.2 Formao Pathways de Substncias de Humic Um dos propostos pathways de humic substncia formao o espontneo heteropolycondensation

reao entre pequena reativo intermedeia liberado durante o desarranjo de enzimtico de biomacromolecules (Restringe 1988). Estes processos so extracelulares e podem ser catalisados por microbiano exoenzymes. Tais humi?cation teorias so baseadas na observao que muitas molculas orgnicas simples (E. G., aminocidos, phenols e acares) abiotically condensa produzir assemblias extremamente complexos de molculas que exibem a cor marrom e muitas das propriedades psicoqumicas de assunto de terra orgnica (Restringe et Al. 2000). Estas condensaes incluam Maillard (ou browning) reaes entre carbohydrates e aminocidos aquela escurido de formulrio, freqentemente aromtico, melanoidins (Benzing-Purdie Humi?cation e Mineralization em Terras 97 et Al. 1983). Em terras, tais combinaes tem sido identi?ed principalmente dentro de comestveis de sites arqueolgicos (Evershed et Al. 1997). No polyphenol teoria, monomeric espcies fenlicas so produzidas por degradao de enzimtico de lignin. Eles so capazes de formar um quinone estrutura na presena de oxignio ou polyphenoloxidase enzimas, que espontaneamente polimerizar um com o outro ou com amines ou amonaco para produzir combinaes polmeras (Baldock e Nelson 2000). Phenols e quinones tambm podem ser formados de carbohydrates (Restringe 1978). O heteropolycondensation teoria inclui tambm oxidao de fotografia de polyunsaturated lipids. Um parmetro que est freqentemente levantado a favor do heteropolycondensation pathway a semelhana forte de arti?cial humic substncias produzidas de bem-de?ned precursores no laboratrio com terra humic substncias. Porm, para o heteropolycondensation pathway, normalmente um ambiente de temperatura alta, alto pH, e/ou radiao de UV precisada isto raramente achado em terra. Um parmetro importante contra abiotic ou enzymatically catalisaram heteropolycondensation vem de 15 N espectroscopia de NMR. Em terras e sedimentos modernos, nitrognio orgnico est principalmente no amide formulrio (Knicker et Al. 1996; Knicker e Hatcher 2001), considerando que em sedimentos antigos aromtico heterocycles so tipicamente achados (Derenne et Al. 1998), que so provavelmente o produto de avanada abiotic condensao (melanoidins). Nos sedimentos antigos, esta abiotic formao de nitrognio aromtico pode ser explicado por diagenetic processos. Porm, em terras, a formao de entres dif? cult para explicar por abiotic processos. A predominncia de entres aponta fortemente em direo a um componente de sobra bioqumica do humic substncias. Restrinja et Al. (2000) reportado outro parmetro contra abiotic heteropolycondensation: extensa em situ formao de novo compostos qumico raramente evidente de um ou outro NMR (Figueira. 5) ou anlises de nvel molecular. Pode deste modo concludo aquela durante o degradao de assunto orgnico, relativamente resistente biochemicals esto seletivamente concentrados em humic substncias implicando o conceito de preservao seletiva. Para muitas terras aerbias, aplicativo de NMR e anlise de nvel molecular mostraram que o humic substncias contm carbono relativamente pequeno aromtico e o presente de carbono aromtico mostra a pouca semelhana para lignin (KgelKnabner 2000). Conseqentemente, parece aquele lignin decomposto bastante rapidamente debaixo de condies aerbias e no est seletivamente enriquecido em humic substncias. Em contraste, na maioria das terras, o humic materiais so ricos em altamente aliphatic compe. as origens possveis de tais aliphatic combinaes pode ser hydrolysis-resistente biomacromolecules em plantas vasculares, E. G., cutans e suberans (Largeau et Al. 1986; Tegellar et Al. 1989). Semelhantemente,

altamente resistente biomolecules tambm tem sido identi?ed em paredes de clula microbiano e algceo (Derenne et Al. 1991; DeLong et Al. 1998). Tais componentes podem ser estabilizado contra decomposio por espontneo oxidative transversal-elo. 98 G. Guggenberger Figueira. 5. estado slido CP-MAS 13 C e 15 N NMR spectra de casein (uma protena de leite), algas frescas e biodegraded algas. Dentro do 13 C spectra, a substncia qumica deslocar regies e tipos de carbono importantes correspondentes so: 045 ppm (alkyl), 4560 ppm (N-alkyl e methoxyl), 6095 (O-alkyl), 95115 (di-e-alkyl), 115145 (aromtico), 145160 (O-aromtico) e 160210 (carboxyl/carbonyl). No 13 C spectra, a predominncia de protena em algas frescas evidente, como a perda de nonalkyl carbono durante o degradao algcea. Para o 15 N spectra, amide nitrognio (-260 ppm) constitui as ressonncias principais de todas as amostras. Os asteriscos indicam faixas de tecedura laterais de ressonncia central maior. (Knicker 2000) Tal transversal-elo e repackaging, porm, no necessariamente produzam mudanas grandes na composio de tamanho qumico da molcula de precursor. Ainda que tal resistente biomacromolecules acontece s em quantias de rastro em organismos vivos, eles podem ser concentrados por degradao para se tornar componentes importantes de humic substncias em terra. Alm de aliphatic moieties, humic substncias so freqentemente ricas em polissacardeos e nitrogenous combinaes orgnicas (Kgel-Knabner 2000; Baldock e Nelson 2000). Conseqentemente, humic compe normalmente tem uma relao de C:N de 10 que muito mais estreito que aquele do material de lixo. Como mencionado acima, nitrognio de terra orgnico quase exclusivamente no amide formulrio. Enquanto bvio por que resistente aliphatic biomacromolecules so componentes importantes em humic terra materiais, isto no claro para o potencialmente facilmente Humi?cation e Mineralization em Terras 99 Desconhecido de Polissacardeo de Protena de Lignin 0.8 0.7 Normalised definha rea 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 20 40 60 100 120 tempo de movimento (anos) Figueira. 6. Definhe reas e o tempo de residncia mdia de produtos de pirlise de milho parte, trigo e terra de milho. os produtos de pirlise so relacionados a seus precursores provveis. a frao de protena contm produtos de pirlise de protenas, aminocido moieties e chitin. produtos de pirlise, s apresentem em milho parte, deveriam ser degradado dentro de alguns anos, I. E., todos os cumes com um movimento abaixo de 20 anos. Em contraste com protenas e polissacardeos, lignin parece estar rapidamente degradado em terra. (Gleixner et Al. 2002)

polissacardeos degradantes e peptides e protenas. Porm, recentemente a determinao de taxas de movimento moleculares usando pirlise-isotope relao amontoa espectrometria de terras de seqncia de C3/C4 indicou algumas das taxas de movimento mais longo para produtos de pirlise derivados de protenas e polissacardeos (Gleixner et Al. 1999, 2002; Figueira. 6). Um processo de tecla que leva ao enriquecimento de proteinaceous compe em terra humic substncias podem ser a acessibilidade reduzida do substrato orgnico por enzimas. Desde a maioria de enzimas devem ser compatveis com a gua, processos que removem gua do ambiente imediato do macromolecules diminuir a velocidade sua degradao. Dobradias de molculas e agregao grandes de molculas pequenas (Flautim 2002) podem ambos os chumbo para interno hidrofbico microenvironments cujo isolamento fortemente favorecido pela polaridade e altamente receitou estrutura da rede da gua circundante (Restringe et Al. 2000). Hydrophobicity, junto com on de amarrao de hidrognio formando par, so forte contribuindo fatores para o complexos threedimensional padres dobradios de protenas. Conseqentemente, parece to fsico 100 G. Guggenberger Figueira. 7. a ilustrao esquemtica da estrutura de um algaenancontendo parede de clula algcea (acima de) e proteinaceous assunto orgnico encapsulado dentro degradado material de parede de clula algcea (abaixo). Por encapsulao intrinsecamente labile protenas e peptides poderiam estar fisicamente protegidos de biodegradao. (Knicker e Hatcher 2001) a disponibilidade atacar, em lugar de energias de amarrao intrnseca, determina as taxas de reao biolgica e, conseqentemente, os processos de preservao seletiva em humic substncias formao. Outro exemplo para isto a observao que intrinsecamente reativo biochemicals como proteinaceous assunto orgnico parece ser encapsulado em um pouco de tipo de matriz protetora (Knicker e Hatcher 1997, 2001; Figueira. 7). a fim de reagir com enzimas, qumico subunits de molculas orgnicas precisam ser acessveis, mas eles devem tambm estar em um muito speci?c alinhamento. Humi?cation e Mineralization em Terras 101 a substncia qumica relativamente sutil ou conformational muda levando a secundrio modi?cations em amarrao de energia baixa pode fazer mudanas profundas em funo de enzima e estabilidade (Stotzky et Al. 1996). Ento, quando pores de protenas so espalhadas acima de uma superfcie de partcula que eles podem ser resistentes para reao, embora eles so fisicamente acessveis para enzimas (Nagata e Kirchman 1996). De fato, este processo considerado como principalmente responsvel pelo estabilizar efeito de sorption processos em substncias orgnicas (Khanna et Al. 1998). Porm, tal conformational muda que largamente contaminar o reatividade bioqumico de uma molcula orgnica no pode ser que se pode descobrira pela maior parte de tamanho e anlises de nvel molecular. alm da acessibilidade restringida de enzimas moderadamente para alterar biomolecules, outro processo pode ser responsvel por propores grandes de protenas e polissacardeos em terra humic substncias. Os

microorganismos secretam substncias orgnicas, como enzimas e outro biopolymers como polissacardeos e protenas. Baldock et Al. (1990) mostrou incubando uma terra com uniformemente etiquetada 13 Glicose de c que utilizao de glicose por microorganismos de terra resulta predominantemente na sntese do- e N-alkyl C (I. E., polissacardeos e protenas) alm de alkyl C. de acordo com molecular isotopic anlise, produtos de pirlise derivados de polissacardeos e protenas microbianos tm tempos de residncia relativamente altos mdios de vrias dcadas (Gleixner et Al. 2002). Isto no necessariamente significa que as molculas distintas so estabilizadas para este tempo. as concentraes grandes de polissacardeos e protenas microbianas dentro do humic substncias podem tambm ser devido a uma reciclagem microbiana (Gleixner et Al. 2002). Conseqentemente, um tomo de carbono pode residir longo em terra, mas repetidamente incorporada em polissacardeos ou protenas com um movimento mais rpido. Podia ser s o tempo de residncia aparente que ansiar alguns polissacardeos e protenas. um loop to microbiano de metabolization, mineralization, e remetabolization pode ser considerado como um processo importante em estabilizao de carbono de terra e reduzindo as perdas de carbono para a atmosfera. Porm, este processo importante no coberto dentro dos conceitos correntes de humi?cation. Outro componente que no includo em correntes humi? cation conceitos carbono preto. 3.2.3 O Destino de Carbono Preto em carbono de Terra Preto derivados de pyrogenic processos achado em 65-milhes de sedimentos marinhos (Arenque 1985) e era considerado por um tempo para ser quase inerte no ambiente de terra (Rpida 2001). Porm, carbono e oxignio recentes isotopic estudos sugerem aquele degradao de carbono preta em terras podem tomar menos que um sculo (Pssaro et Al. 1999). Conseqentemente, no razovel para assumir aquele carbono preto completamente inerte, I. E., nonreactive. Fotografia102 G. Guggenberger o desarranjo qumico de carbono preto j era identi?ed por Ogren e Charlson (1983). Hamer et Al. (2004) mostrou a aquele arti?cially que materiais de planta carbonizados podiam ser microbially mineralizado (mais ou menos 0.8% durante 60 dias) na presena de uma origem de carbono facilmente disponvel, deste modo indicando um cometabolic pathway. de acordo com o Glaser et Al. (2000), superfcies de molculas de carbono pretas em terra esto altamente oxidadas e capazes de reagir com superfcies minerais. Mller et Al. (2000) identi?ed benzenehexacarboxylic (mellitic) cido como um produto de desarranjo altamente alterado de carbono preto em uma terra tropical. Desde esta substncia no pode ser produzida de um precursor biognico (Glaser et Al. 1998), deve ser o produto de material de planta carbonizada. Obviamente oxidative degradao de carbono preto est acontecendo, saindo produtos pequenos e altamente reativo aromticos para trs. Baseados nos fatos que lignin degradado bastante rapidamente em terras aerbias e aquele carbono preto pode ser oxidatively alterado, Haumaier e Zech (1995) concluda aquela biooxidative degradao de carbono preto uma origem possvel de altamente aromticos humic cidos. Desde carbono preto quase onipresente em terras, pode estar geralmente perguntado se esta origem de carbono elementar o precursor importante de substncias altamente aromtico achado em humic fraes. Porm, isto precisa ser investigado no futuro. 4 Concluses

Aparece que o de?nitions de humi?cation e humic substncias dependem das capacidades analticas para elucidar a estrutura destes biomolecules. os conceitos correntes de humi?cation largamente rejeitam fortuita heteropolycondensation reao como um importante pathway na formao de humic substncias (veja tambm Restringe et Al. 2000). Com a ajuda de novo analtico instrumentation, um novo retrato emerge exibio que os processos de biodegradao e humi?cation no podem ser separados, e que molculas relativamente resistentes orgnicas esto seletivamente concentradas em humic substncias. Em particular, aliphatic moieties dentro do humic fraes mostra a semelhana forte para suas substncias de me. as mudanas freqentemente sutil na composio qumica e/ou conformational mudanas so decisivas se um biomolecule rapidamente degradado ou preservado contra decomposio ao longo de muito tempo. Tais conformational mudanas so provvel acontecer em sorption para mineral introduzir gradualmente terra. Enquanto tais processos de preservao seletiva receberam ateno considervel nas ltimas duas dcadas, outros pontos importantes que precisam ser tratados nos futuros so: 1. A contribuio de rpido resynthesis de microbiano biomass (loop microbiano) para polissacardeo e proteinaceous moieties no humic Humi?cation e Mineralization em Terras 103 as fraes obscura. O uso de estveis isotope tcnicas pode ajudar a entender pathways e ef?ciency deste processo como tambm distinguir entre o movimento de um tomo de carbono em terra daquela de uma molcula distinta. 2. o carbono preto parece ser uma origem importante de humic substncias pelo menos em algumas terras. As reaes de degradao so males entendidas, e existe at incerteza analtica enorme em distinguir carbono preto inalterada de seus produtos de decomposio mostrando um grau diferente de biooxidative alterao. 3. as substncias de Humic isolado de terras do diferente pedogenesis diferem fortemente em sua composio de substncia qumica estrutural (Kgel-Knabner 2000). Provavelmente, o humi?cation pathways so os mesmos nos ambientes de terra diferente, mas as propores do individual pathways podem diferir. Ainda, existe pequeno conhecimento sobre o controlar fatores. No obstante, um retrato emerge aquele humi?cation pode ser crescentemente identi?ed como uma multido de speci?c processos bioqumicos e biofsicos que altera a composio estrutural do assunto orgnico. Outros processos importantes que in? uence o destino de assunto orgnico em terra no so examinados aqui e incluram faunal communition, turbation e degradao intestinal, formao de assunto orgnico dissolvido, e sorption minerais da terra dos processos. A interao de todos estes processos principais para fraes diferentes de assunto de terra orgnico com materiais de origem diferente, composio qumica e fsica estrutural, e funes. Muitas destas fraes esto bem de?ned em termos do processo que leva a sua formao e em termos de suas funes, E. G., assunto orgnico dissolvido, grtis e ocluiu orgnico particulate assunto orgnico, mineral-associado assunto orgnico. Em contraste, nenhum humi?cation uma descrio adequada de speci?c processos, nem humic substncias uma terra til charco de assunto orgnico. hora de ser mais speci?c na separao, identi?cation, e denominao dos processos distintos que esto acontecendo em mineralization, alterao, e estabilizao de assunto orgnico em terras. Tais vagas e males de?ned condies como humi?cation e humic substncias so de pouca ajuda para melhorar nossa compreenso do em funcionamento de ciclismo de assunto orgnico em terras e, ento, deviam ser abandonadas.

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5 Importncia de Microorganismos para Agregao de Terra Jean-Luc Chotte1 1 Introduo Martin et Al. (1955, citado por Allison 1968) de?ned um agregado como um naturalmente acontecendo agrupamento ou agrupar de partculas de terra em que as foras segurando as partculas juntas so muito mais fortes que as foras entre Cervejeiro de agregados adjacentes (1964) considerou um agregado como tendo um identi?able limite morfolgico que distingue isto de seus vizinhos. existe muitos documentos importantes descrevendo dos modos em que estes agregados so formados. Estes modelos descrevem os mecanismos que formulrio e estabiliza agregados: a orientao das partculas minerais, as atraes entre estas partculas, as interaes entre estas partculas e os microorganismos de terra e a produo de agregarem agentes por estes microorganismos (Emerson 1959; Harris et Al. 1963; Dexter 1988 citado por Oades e guas 1991). Em geral, estes documentos suportar um modelo hierrquico para o processo de agregao. Oades e guas (1991) testado este modelo em trs tipos de terra (Mollisol, Al?sol, Oxisol). Em terras (Mollisol, Al?sol) onde assunto orgnico toca um papel na estabilizao de agregados maiores que 250 m, o modelo hierrquico era con?rmed. Porm, em Oxisols, o papel de xidos de ferro em cimentar partculas minerais minimiza a importncia do modelo hierrquico em agregao. No obstante, evidente que a maioria de documentos descrevendo a formao e estabilizao de agregados e o determinar fatores controlando o processo tem sido fortemente in? uenced pelo modelo hierrquico de agregao. As estratgias mais importantes propostas para manter e melhorar fertilidade de terra so aqueles que destino as propriedades fsicas da terra. A abundncia e estabilidade dos agregados so crticas para vrias funes de terra. Plante crescimento (Hamblin 1985; Letey 1985), Resistncia para eroso (Le Bissonnais e Arrouays 1997; Barths e Roose 2002) 1 Laboratoire d 'Ecologie Microbienne des Sols, UR Ibis R083, Centro ISRA-IRD Bel Areja, BP 1386 Dakar, Sngal, e-mail: Jean-Luc.Chotte@ird.sn, Tel: +221-8493308, Fax: +221-8321675 Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 108 J.-L. Chotte Suje movimento de assunto orgnico (Feller e Beare 1997; Chotte et Al. 1998; Puget et Al. 2000; Seis et Al. 2001), A abundncia, atividade e diversidade de organismos, ambos os mesofauna (Qunherv e Chotte 1996) e micro?ora (Elliott 1986; Gupta e Germida 1988; Kabir et Al. 1994; Chotte et Al. 2002). Conseqentemente, ainda muito importante determinar os fatores controlando os processos de formao e estabilizao de agregados. A importncia de microorganismos de terra para agregao de terra tem estado regularmente revisada (Grif? ths 1965; Linche e Bragg 1985; Robert e Chenu 1992; Oades 1993). Este jornal resume a literatura e relatrios novo ?ndings. 2 Evidncia do Papel de Microorganismos de Terra Muitos mtodos costumavam usados caracterizar a estrutura de partcula de uma terra (revisado por Diaz-Zorita et Al. 2002). no existe nenhum mtodo de padro concordado. Os mais comumente usados mtodos, porm,

usem processo de um peneirar para separar as partculas de terra fisicamente. O peneirar pode ser executado em uma amostra de terra mantida em seu nvel de umidade natural, em uma amostra de terra rewetted por ao capilar, em uma amostra de terra submersa na gua ou em uma amostra de terra secou e ento rewetted. Nestes mtodos, o ar preso nos poros pela gua e correnteza molhando mostra uma fora na massa slida, causando ele para dispersar. Se a terra rewetted lentamente, o ar pode escapar e ento existe menos fora que quando a terra for rewetted rapidamente. Devia ser notado que alguns autores recomendam mtodos mais vigorosos, como usando contas de agitador, que so particularmente teis para estudar microaggregates em 2:1 terras de barro (E. G., Vertisols; Jocteur Monrozier et Al. 1991). existem vrios documentos na literatura que mostrar ao efeito de disperso crescentemente vigoroso na destruio de macroaggregates (> 250 m; Cambardella e Elliott 1986; Elliott 1986; Bossuyt et Al. 2001). Ento, o mtodo usado para separar os agregados devem ser speci?ed quando descrevendo o papel de microorganismos de terra em agregao. Em um jornal recente, Bossuyt et Al. (2001) observou que a formao de macroaggregates (> 2000 m) em uma terra incubada com a adio de resduos orgnicos na presena de um fungicida signi?cantly menos que na mesma terra sem o fungicida. Por outro lado, introduzindo um bactericida no causou uma reduo na quantidade de macroaggregates com respeito terra de controle. Este observao con?rms o resultar em outros documentos e mostra ao papel de fungi na estabilizao de agregados (Tisdall e Oades 1982; Linche e Bragg 1985; Miller e Jastrow 1990; Beare et Al. 1997; Tisdall et Al. 1997; Jastrow et Al. 1998). Em um laboratrio Importncia de Microorganismos para Agregao de Terra 109 estude executado usando um aparato especialmente projetado para medir o efeito de um mycorrhizal fungo (Glomus mossae) e o efeito das razes da planta de anfitrio (Sorgo bicolor) separadamente em agregao de terra, Andrade et Al. (1998) mostrou que mais agregados eram formados quando ambas as razes e o fungo estavam presentes (o efeito do mycorrhizosphere). O hyphae sozinho (hyphosphere) tido menos efeito que razes sozinho (rhizosphere). Embora estes estudos ilustrassem o efeito de fungi, outros estudos mostraram que existe um limite para o efeito de fungi em agregao. Alm de um certo limite, crescimento fungoso adicional no tem nenhum efeito adicional em agregao (Bossuyt et Al. 2001). Uma explicao possvel desta observao pode ser deduzida do trabalho de Rillig e Steinberg (2002). Neste estudo, o crescimento de mycorrhizal fungo (Glomus intraradices) hyphae e a produo de um metabolite envolvido na formao e estabilizao de agregados eram monitorados. O estudo era executado em dois diferentes arti?cial meios usando contas de vidro de dimetros diferentes. As contas grandes (7101180 m) simulada uma terra agregada, enquanto as contas pequenas (< 106 m) simulada um nonaggregated terra. No nonaggregated terra, a qual era um suboptimal crescimento ambiente para o fungo, existia pequeno hyphal crescimento, mas quantidades grandes do agregar metabolite eram produzidas. Por outro lado, na terra agregada, que era mais favorvel para crescimento fungoso, os resultados de oposto eram obtidos com o metabolismo do orientado a fungo para a produo de hyphae. No suboptimal crescimento ambiente, o fungo dedica uma parte de seu metabolismo para a produo de um cimento orgnico para reorganizar seu ambiente de local e melhorar suas condies de crescimento. as condies uma vez favorveis foram estabelecidas, crescimento fungoso se torna mais importante e no existe nenhum efeito adicional em agregao. o crescimento fungoso

pode ser determinado medindo o hyphae (Baath 1988; Dighton e Kooistra 1993) ou a quantidade de ergosterol (Ruzicka et Al. 2000). Um mtodo recentemente estabelecido usa monoclonal anticorpos para descobrir hyphae usando um microscpio (Caesar-TonThat et Al. 2001). Em um nmero grande de ?eld estudos, o choque de microorganismos em agregao foi comparado para tipos diferentes de lavoura. Em um estudo executado mais de seis sites ao longo de um gradiente climtico (de 380 at 1140 mm/year chuva), com lavoura convencional e nenhum-lavoura agroecosystems em cada site, Frey et Al. (1999) achou um aumento no fungoso biomass e um aumento no dimetro mediano dos agregados na terra. O bacteriano biomass no pareceu ser contaminado pela lavoura. Porm, statistical anlise do terra pelos autores usando a umidade do terra como um co-varivel mostrou a aquele neste caso o estrutura de terra no teve um efeito no fungoso biomass. Este resultado pode estar em parte explicado pelo metabolismos diferente de fungi e bactria que adapta diferentemente para mudanas no umidade do terra. Fungi so sabidos ter um metabolismo mais apropriado que aquele de bactria 110 J.-L. Chotte para colonizar os ambientes secos (superfcie de lixo, poros entre agregados, etc.) achadas em nenhuma-terras de lavoura (Holanda e Coleman 1987; Beare et Al. 1992). O metabolismo de microorganismos de terra na formao e estabilizao de agregados , ento, particularmente importante. 3 Metabolites Microbiano Responsvel por Agregao de Terra Os documentos citaram acima de mostram ao papel tocado por microorganismos de terra na formao de agregado e processos de estabilizao. Porm, a natureza do determinar fatores microbianos no sempre claramente identi?ed. Em um jornal no efeito de mycorrhizal fungi em agregao, Degens et Al. (1996) era incapaz de distinguir os papis respectivos de ?razes de NE e fungoso hyphae na estabilizao mecnica (enmeshing) de partculas de terra. Baldock e Kay (1987) sugerida que a estabilidade estrutural de terras era fortemente dependente em uma frao do contedo de carbono total da terra, sem dar detalhes deste charco de carbono. Outros autores (Fenos e Rpidos 1990; Gijsman e Thomas 1995; Baldock e Kay 1997) reportou correlaes positivas entre o contedo de carboidrato e a estabilidade dos agregados. Esta correlao, porm, no prova aquele carbohydrates ter um papel funcional no processo de agregao: Kouakoua et Al. (1997) reportado que removendo o carbohydrates no alterou a estabilidade dos agregados. Em um estudo monitorando a formao de agregados por microorganismos em resposta para a adio de goma, Guggenberger et Al. (1999) achou um aumento muito rpidos na massa total dos maiores agregados (entre 250 e 800 m) no ?rst 4 dias. Eles tambm medidos um nvel altos de crescimento fungoso nestes agregados, considerando que o microbiano biomass era principalmente achado nos agregados pequenos. Depois de 4 dias, as medidas mostraram a um signi?cant reduo no fungoso biomass sem, porm, uma reduo na massa dos agregados. Pareceria aquele enquanto a presena de fungoso hyphae fornece fsico vinculando para as partculas, completamente no pode explicar a formao e estabilizao de agregados. Os documentos de reviso de pargrafos seguintes que fornecem algumas informaes sobre a natureza do microbiano metabolites envolvido em agregao. 3.1 Polissacardeos A importncia de polissacardeos no processo de agregao foi reconhecida para vrios anos (revise por Robert e Chenu 1992). Estes

documentos mostram que os polissacardeos mais ativo na formao de agregados Importncia de Microorganismos para Agregao de Terra 111 so bacteriano metabolites e exudates de razes. A efetividade de polissacardeos origina-se de seu macromolecular estrutura que ativa eles para ser adsorbed em partculas de barro e tambm para colar partculas juntas. O efeito de polissacardeos em partculas minerais est normalmente estudado em laboratrios. Chenu (1993) mostrou que a capacidade de reteno da gua de partculas de barro fortemente in? uenced adicionando polissacardeos. O autor mostrou que a fora deste efeito depende do tipo de polissacardeo e as propriedades das partculas de barro. A adsoro por barros resulta em um modi?cation da estrutura de macro das partculas de barro que mais signi?cant para kaolinites que para smectites. as imagens de microscpio de eltron e polissacardeo etiquetando tcnicas (Thiery 1967) mostrar ao papel tocado por polissacardeos na estabilizao de agregados microscpicos (Foster 1981; Feller et Al. 1991; Chotte et Al. 1994). Para a terra como um todo, a importncia de polissacardeos no processo de agregao mostrada pela correlao entre a quantidade de agregados que so estveis na gua e a quantidade de polissacardeos. Muitos mtodos de extrao foram usados (Cheshire 1979), mas a correlao entre agregados e polissacardeos estveis mais forte quando os polissacardeos for extrados usando gua quente ou diluir cidos (Fenos et Al. 1991; Raivas et Al. 1993). Em um estudo em um silty terra (Typic Hapludalf), Puget et Al. (1999) mostrou predominncia de planta carbohydrates nos maiores agregados. Alm disso, este estudo mostrou que o barro e lodo nos agregados estveis >50 m teve concentraes altas de microbiano carbohydrates. Estes resultados con?rm a hiptese que a estabilidade dos agregados em parte devido aos polissacardeos produzidos por microorganismos decompondo o vegetal resduos presos nos agregados. 3.2 Glomalin A caracterizao de arbuscular mycorrhizal fungi mostrou presena de uma quantidade grande de um orgnico combinao secretado pelo hyphae (Wright e Upadhyaya 1996). Isto compe, que insolvel na gua, despertou o interesse de cientistas por causa de seu aparente recalcitrance. , ento, pensou desempenhar um papel de tecla em estabilizao de terra. O cedo trabalhe concentrado em desenvolver uma extrao e identi?cation mtodo baseado nos mtodos usados para protenas (Wright e Upadhyaha 1998). O mtodo conta com o extractability e solubilidade das fraes deste fungoso metabolite. Normalmente duas fraes, cuja solubilidade depende da concentrao do solvente, so separados. Uma frao chamada facilmente extravel glomalin (EEG) e a frao extrada com a concentrao mais alta de solvente chamada total glomalin (TG). Glomalin um gly112 J.-L. Chotte coprotein tendo N-ligado oligosaccharides e ferro firmemente limitado. insolvel e possivelmente hidrofbico em seu estado nativo (Wright et Al. 1996). Glomalin pode ser descoberto em situ usando immuno? uorescence. Wright (2000) usou um monoclonal anticorpo produzido de Glomus intraradices e indireto immuno?uorescence para descobrir o glomalin na superfcie do hyphae e agregados de terra. Este trabalho

mostrou a aquele glomalin descoberto no mycorrhizal hyphae e na superfcie dos agregados. Vrios estudos tm con?rmed o papel deste fungoso metabolite na formao e estabilizao de agregados (Wright e Upadhyaya 1998; Pssaro et Al. 2002; Rillig e Steinberg 2002). Um estudo recente pagou ateno particular para de?ning os papis do fungoso hyphae e o glomalin. Quando glomalin extrado, suas propriedades certamente mudaro. , ento, dif?cult avaliar seu papel na formao e estabilizao de agregados. Em seu jornal, Rillig et Al. (2002) comparou o efeito de vrias mycotrophic plantas em agregao. Eles usaram um caminho-modelo previamente costumavam teste para interao causal no meio de fatores biolgicos em estabilizao de terra (Jastrow et Al. 1998). Eles concluram que a produo de glomalin pelo hyphae teve um efeito mais forte que a ao direta de enmeshing. Esta concluso no faz con?ict com o ?ndings que o hyphae tem um efeito na formao de agregados (Tisdall e Oades 1982). Porm, outra propriedade pode ser costumar distinguir estes dois fatores: o tempo de degradao. O movimento de glomalin est entre 6 e 42 anos que muito mais longo que para o hyphae (Rillig et Al. 2001). Esta diferena tem sido con?rmed por um laboratrio estudar exibio que depois de uma incubao de 150 dias a concentrao de glomalin era reduzidos por apenas 25%, considerando que o hyphae perdeu quase 60% de seu comprimento depois que o anfitrio era removido. Esta diferena podia em parte explicar as variaes sazonais destes dois fatores fungosos na agregao. Porm, as concluses destes documentos, que claramente mostrem ao papel positivo tocadas por glomalin na formao e estabilizao dos agregados, deve ser tratado com precauo; nenhuma correlao positiva para glomalin era achado em uma terra de carbonato alto, para que o carbonates era o cimento primrio para a agregao (Rillig et Al. 2003). 3.3 Lipids O papel tocado por lipids nos processos de agregao est menos bem documentado que para outras combinaes (Capriel et Al. 1990; Dinel et Al. 1991). Monreal et Al. (1995) comparou a abundncia de agregados que eram estveis na gua e a concentrao de combinaes orgnicas (carbohydrates, lignin, lipids) em dois agroecosystems (rotao de alqueive de trigo contra trigo contnuo). Os resultados mostraram que a abundncia de agregados > 250 m Importncia de Microorganismos para Agregao de Terra 113 fortemente correlatado com o lipid concentrao. A presena de lipids nos agregados melhora sua resistncia a hidratar como lipids so hidrofbicos (Par et Al. 1999). 4 Manipulao de Microbially Mediou Processos para melhorar Agregao de Terra Manipulando microorganismos de terra ou usando seu metabolites para melhorar a estrutura de terras foi investigadas por muito tempo (Taylor e Baldbridge 1954, citado por Robert e Chenu 1992). Os mtodos mais comuns ser o modi?cation da comunidade microbiana associado com uma planta, emendas orgnicas e a introduo de microorganismos. 4.1 A Comunidade de Rhizosphere Microbiano O potencial para melhorar as propriedades fsicas de terras fornecidas pela planta rhizosphere e sua comunidade microbiana foi explorada por muito tempo. Esta melhoria foi descrita em documentos recentes que sublinham a utilidade contnua desta abordagem (Fenos e Beare 1997; Caravaca et Al. 2002a,b, 2003). Estes documentos mostram claramente

que a presena de plantas com suas naturais ou introduziu comunidade fungosa simbintica encoraja a formao de estvel macroaggregates. Porm, as propriedades fsicas de terras podem ser melhoradas usando nonmycotrophic plantas. Fenos e Beare (1997) observou o mesmo aumento na quantidade de agregados estveis na presena de mycotrophic e nonmycotrophic plantas. A excitao de comunidades fungosas saprofticas pela raiz exudates em parte explica este resultado. 4.2 Resduos Orgnicos Uma grande variedade de materiais orgnicos foi estudada investigar o choque em agregao (Tisdall et Al. 1978; Schlecht-Pietsch et Al. 1994; Roldan et Al. 1996; et da paridade Al. 1999; Sonneleitner et Al. 2003). Estes documentos mostram e aquelas emendas orgnicas tm um efeito positivo em agregao. Em um estudo executado em terras tropicais, Spaccini et Al. (2003) mostrou a aquelas emendas orgnicas provaram ser uma estratgia efetiva para melhorar a estrutura de terras com estabilidade baixa. Porm, devia ser notado que este positivo 114 J.-L. Chotte o efeito varia dependendo do tipo de barro (Denef et Al. 2002). Este estudo mostrou que o aumento em agregados estveis (> 250 m), depois da adio de exogenous assunto orgnico, maior em uma terra onde o contedo de barro uma mistura de 2:1 e 1:1 barros em comparao com o aumento em terra com 1:1 barros. Em uma mistura de 2:1 e 1:1 barros, provvel aquelas foras eletrostticas so adicionadas aos efeitos do microbiano metabolites da decomposio do assunto orgnico adicionado em formar e e os agregados. Para estudar o efeito da qualidade bioqumica dos materiais orgnicos e o efeito da presena de um exogenous origem de nitrognio mineral, Bossuyt et Al. (2001) monitorou a formao de estbulo de agregados na gua durante a incubao em um laboratrio. Neste teste, os autores compararam o efeito de um nitrognio alto material orgnico (C/N:19.7) com um material de nitrognio baixo (C/N:108). Durante o ?rst 15 dias de incubao, nenhuma diferena de signi?cant era registrado entre a quantidade de agregados estveis (> 250 m) formadas nestas duas experincias. Devia ser notado que adicionando uma origem de nitrognio mineral causou uma reduo na quantidade de agregados formados (emenda de qualidade baixa). Este resultado pode ser explicado pela atividade microbiana mais baixa, conseqentemente o nvel mais baixo de secreo de microbiano metabolites, registrada nesta experincia. 4.3 Inoculao com Microorganismos As propriedades de polissacardeos so tais que muitos estudos executaram na viabilidade de explorar eles. A maioria de estudos se concentraram na seleo e inoculao dos microorganismos que produzem polissacardeos. Os documentos seguintes so de nota. Amellal et Al. (1999) nos efeitos de inocularem a terra com uma bactria selecionada do trigo rhizosphere para sua habilidade de produzir exopolysaccharides, Alami et Al. (1997) nos efeitos de um rhizobium obtido do sun?ower rhizosphere, Rogeres e Queima (1994) na inoculao de terras com cyanobacteria. Estas experincias de laboratrio mostram s vantagens de tal microbiological gerenciamento das propriedades fsicas de terras. Importncia de Microorganismos para Agregao de Terra

115 5 Concluso Um nmero grande de documentos so dedicados a caracterizar e e os processos de estabilizao de formao de agregado. A maior parte dos documentos concernem a natureza do microbiological fatores. Eles suportar o papel, inmeras vezes, de microorganismos de terra. Eles enfatizam as interaes entre estes fatores microbianos em agregao e revelam a importncia de sistemas complexos com mais de um reagentes e um processo: bactria contra fungi biomass, o crescimento de fungi e seu dependncia em razes e escombros de planta para sua origem de energia, a importncia de fungosa e bacteriano metabolites e exudates em adsorptive reaes com partculas minerais, a distribuio destes metabolites pelos sistemas de poro de terra toda uma energia-dirigido processo. Ento, quaisquer pontarias de estratgia em melhorar o choque de microorganismo de terra em estrutura de terra devia levar em conta a alocao de entradas de carbono que abastecem estes processos biolgicos. Reconhecimentos. O autor expressa sua gratido para Dr M. Oades para seus comentrios teis Referncias Alami Y, Achouak W, C de Marol, Heulin T (1997) Agregao de terra de Rhizosphere e promoo de crescimento de planta de sun?owers por um exopolysaccharide-Rhizobium produtor sp. puxe isolado de sun?ower razes. Appl Environ Microbiol 66(8):33933398 Allison FE (1968) Fatos de zona de agregao de terra e falcias que vistos por um microbiologist. Terra Sci 106:136143 Amellal N, Bartoli F, Villemin G, Talouizte Um, Heulin T (1999) Efeitos de inoculao de EPSproducing Pantoea agglomerans em trigo rhizosphere agregao. Terra de planta 211:93101 Andrade G, Mihara KL, Linderman RG, Bethlenfalvay GJ (1998) Status de agregao de terra e rhizobacteria no mycorrhizosphere. Plante Terra 202:8996 Raivas DA, N 'dayegamiye Um, Ct ' D (1993) Lavoura-induzido assunto de diferenas inorgnicas de oe fraes do tamanho de partcula e microbiano biomass. A terra Sci Soc J 57:512 516 Baath E (1988) Determinao de Autoradiographic de metabolicallyativo fungoso hyphae em terra de floresta. Terra Biol Biochem 20:123 125 Baldock JA, Kay BD (1987) In?uence de semear histria e tratamentos qumicos na agregao da gua estvel de um lodo loam terra. Pode J Terra Sci 67:501511 e Barth`s B, Roose E (2002) Agregue estabilidade como um indicador de suscetibilidade de terra para reta final e eroso; validao a vrios nveis. Catena 47:133149 Beare MH, Parmelee RW, Hendrix PF, Cheng W (1992) Microbianas e faunal interaes e efeitos em nitrognio de lixo e decomposio em agroecosystems. Ecol Monogr 62:569591 116 J.-L. Chotte Beare MH, Reddy MV, Tian G, Srivastava SC (1997) Agrcola intensi? cation, biodiversidade de terra e agroecosystem funo na regio trpica: o papel de decomposer biota. Terra de Appl Ecol 6:87108 Pssaro SB, Herrick JE, Vague MM, Wright SF (2002) Heterogeneidade de espaa de estabilidade de agregado e carbono de terra em semi-rido rangeland. Environ Pollut 116:445455 Bossuyt H, Denef K, Seis J, Frey SD, Merckx R, Paustian K (2001) In?uence de populaes e qualidade de resduos microbiana em estabilidade de agregado. Terra de Appl Ecol 16:195208 Cervejeiro R (1964) Tecido e anlise minerais de terras. Wiley, Nova Iorque Caesar-TonThat TC, Shelver WL, Espinho RG, Cochran VL (2001) Gerao de anticorpos para terra agregando basidiomycete

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fr Bodenkunde, Universitt Hamburg, Allende-Platz-2, 20146 Hamburg, Alemanha, e-mail: o.dilly@ifb.uni-hamburg.de, Tel: +49-40-428382010, Fax: +49-40-428382024 Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 124 O. Dilly altamente oxidised ou substratos altamente reduzidos, e podem subir produtos txicos (cidos orgnicos simples) isso pode eventualmente impedir o processo. A energia em terra preservada em ambos componentes orgnicos e inorgnicos ativando as comunidades microbianas para sustentar catabolic e anabolic processos. A entrada que energia e assunto passam pelo ecossistema claramente importante em relao a para terra fertilidade. Se ele fosse possvel controlar partes do pathway ou suprimindo ou encorajando a transformao de energia, poderia ser possvel aumentar produo de comida. A quantia de energia desviada em plantas de colheita, animais e decomposio varia de uma terra at outro e se ns formos explorar nosso ambiente para o completo, estes processos devem ser estabelecidos. 2 Terra, Energia e Microorganismos A terra a epiderme da Terra e representa a interface entre atmosfera, lithosphere, hydrosphere e biosfera. Esta interface mostra a vrios horizontes relacionados a ambas as local abiotic condies (climticas e geolgicas) e biotic fatores. os tipos de terra e terraspeci?c caractersticas ajustam durante a sucesso e assunto orgnico est geralmente acumulado particularmente durante as primeiras fases de desenvolvimento de terra. as taxas a longo prazo de acumulao de carbono orgnico em Holocene-envelhecem terras na maioria das reas entre 1 e 2 g C m-2 anos-1 , mas podem ser at 12 g C m-2 anos-1 em temperados e boreal florestas (Schlesinger 1997). O assunto orgnico representa a origem principal de energia em terra. Alm disso, desempenha um papel importante em estrutura de terra e, deste modo, tem um grande choque em penetrao da gua e preservao, desenvolvimento de raiz, e resistncia de eroso. Tambm armazena nutrientes importantes como nitrognio, enxofre e fsforo e muitos elementos secundrios. Os nutrientes so componentes estruturais ou adsorbed via trocam capacidade. o contedo de assunto e distribuio orgnicos variam extensamente no meio de terras (Schlesinger 1997). Por rea de superfcie, a acumulao mais alta de at 70 kg C m-2 para uma profundidade de 1 m, acontece em Histosols de pntanos altamente produtivos e pntanos onde a decomposio inibida por uma falta de O2 (Tabela 1). Chernozems, Kastanozems, Greyzems e Phaeozems abaixo de prado, desenvolvendo debaixo de condies climtico com uma molhadaseca estao e contendo hmus-estabilizando Ca2+ , tenha nveis de carbono orgnico mais alto que o equivalente boreal e florestas temperados, embora a entrada de carbono, como mostrada pela produo de planta primria de 6 c de Mg ha-1-1 , em mdia s metade do 12 c de Mg ha-1-1 na floresta. Apesar de aes de carbono totais alto em terras tropicais, florestas tropicais, com uma produo lquida mdio anual de 19 c de Mg ha-1-1 , tenham menos carbono de terra orgnica (Corg ) por hectare que Energetics microbiano em Terras Tabela 1. distribuio global de planta biomass e tipo de Ecossistema de carbono de terra Terra orgnico orgnico carbona (kg C m-2 ) 10.4

11.8 14.9 6.9 3.7 19.2 21.6 5.6 0.1 12.7 68.6 Mundial areaa (ha 108 ) 24.5 12 12 8.5 15 9 8 18 24 14 2 147 Terra de planta mundial Total orgnico biomassb (C de Mg ha-1 ) carbona (C de Mg 109 ) 255 142 179 59 56 173 173 101 3 178 137 1456 19 12 125 Lquido primrio productionb (C de Mg ha-1-1 ) 19 12 a floresta tropical floresta Temperado Bosque de floresta de Boreal e shrubland Tropical savannah prado Temperado Tundra e Deserto alpinos esfregam deserto de Extremo, pedra e gelo Cultivaram Pntano e pntano um Depois de b Depois 0.7 0.01 6 1 7 6 30 Schlesinger (1997) Paul e Clark (1989) florestas temperadas, com uma produtividade de 12 c de Mg ha-1-1 . Em terras tropicais, o assunto orgnico pode distribuir fundo ao longo do pro?le em humic Nitisols (ISSS/ISRIC/FAO 1998). Terra contm um vetor complexo de combinaes derivadas de vrias origens e diferindo em valor enrgico (Componentes de tabela Prontamente disponveis aparecidos por razes como cidos ou aminocidos orgnicos podem ser mineralised substrato espectro rapidamente e complexo em lixo, fulvic e humic cidos so transformados mais lentamente. os complexos de substrato em um ecossistema como lixo de folha so enriquecidos por lignin contedo e um lignin/N ou lignin/cellulose relao ativa a separao de substratos prontamente disponveis e obstinados. Sua transformao estudada usando bolsas de fibra sinttica ?lled com lixo e enterrado no ?eld (Berg e McClaugherty 2003). A degradao destes complexos de substrato em terra geralmente lenta com metadasvidas entre 0.2 e 5 anos, que controlado por rega disponibilidade, temperatura, qualidade de substrato e a estrutura e atividade das comunidades microbianas. contaminadores de Xenobiotic orgnico como naphthalene, phenanthrene, anthracene e benzpyrene tm uma muito mais longa metade-vida de 217 anos (Litz 1992). A terra microbiota geralmente substrato limitado debaixo de condies naturais que re? ected pelo aumento forte em atividade respiratria microbiano depois da adio de C prontamente disponvel como glicose (Figueira. 1). Tal aumento em atividade de heterotrophic organismos pelo substrato 126 O. Dilly Tabela 2. a energia grtis de formao por algumas combinaes de interesse e o tempo de movimento biolgico de combinaes orgnicas em terra Compem Frmula Mol wt. taxa de movimento k* (anos) 0.003 0.07 0.07 1.5 0.61.0f 0.5c 1c 10c kJ mol 1 Quociente respiratrio (mol CO2 mol1 O2 ) 1.0 1.0 4.0 0.8 0.7 0.7 0.5 0.5 0.67 0 1.0 < 0. 909 0.7 < 0. 909 Regue Glicose de Hidrognio de Oxignio de gs carbnico (respirao) Glicose (combusto) cido de Oxalic (combusto) Acetato Palmitin

(combusto) Metano de Metano de Octano (combusto) Celulose de Amnio de xido de Methanol Nitroso Lixo de Hemicellullose Lignin Fats (Alnus parte ) Lixo (Palha de Secale) cidos de Fulvic Humic cidos e humins * H2 O CO2 O2 H2 C6 H12 O6 C6 H12 O6 C2 O4 H2 C2 OH4 C16 H32 O2 C8 H18 (l) CH4 CH4 CH4 O N2 O NH+ 4 n(C6 H12 O6 ) n(C5 H10 O6 ) C57 H110 O6 (l) 18 44 16 2 180 180 90 52 256 118 16 16 32 44 18 > 400, 000 890 237.2a 394.4a 0a 0a 917.3a 2817d,e 251d 369.4a 10037d 5470e 50.8a 890.3e 175.4a +104.2a 79.4a 75520e k Decomposio permanente para a estimao do ?rst receitar taxa decomposio com a frmula Xt = Xo e-kt (Berg e McClaugherty 2003) Depois de Madigan et Al. (2003) b Depois de Killham (1994) c Depois Schlesinger (1997) d Depois de Ziegler (1983) e contedo de Energia combustveis (www.chemistry.usna.edu/mavapps/Fuels/default.htm) Depois de Dilly e Mastiga (1996) de um de de f

a adio demonstra o signi?cant potencial de heterotrophic atividade em terra. O rendimento de energia geralmente mais baixo para chemoautotrophs que para heterotrophs, E. G. nitri?ers ganha aproximadamente 272 kJ ou 8.8 MOLCULAS de ATP por mole NH+ para Nitrosomonas e 76 kJ ou 2.5 MOLCULAS de ATP por mole NO- 4 2 para Nitrobacter. A recuperao desta energia pelos micrbios varia de Energetics microbiano em Terras 127 60 50 [g CO2 g1 terra h1] taxa de respirao 40 30 20 10 0 12 8 4 Glicose adio 0 4 8 12 16 20 24 Tempo [horas] Figueira. 1. respirao microbiana tpica para um topsoil com e sem adio de glicose (5 mg g-1 terra); Arenosol debaixo de rotao de

colheita no distrito do Lago de Bornhved, Alemanha, com pH [H2 O] 6.4 e 16 mg Corg g-1 terra s 22 ? C e 4070% WHC mais ou menos 515% (Tate 2000). Deste modo, quantidades grandes de NH+ ou NO- devem ser 4 2 oxidised para cada C ?xed pelos micrbios. Amnio oxidisers tipicamente oxidise entre 14 e 70 NH+ -N por corporao de C em celular biomass, 4 considerando que entre 76 e 135 NO- -N deve ser oxidised para a tarefa semelhante. 2 Em contraste, um mole de glicose pode, debaixo de condies favorveis, renda um micrbio aerbio 38 ATP ou 1161 kJ ou um pouco mais baixo devido a limitar enrgico ef?ciency (Tabela 2). Este em parte explica por que autotrophic nitri?ers cresce relativamente lentamente na terra e at em cultura de laboratrio onde as condies de crescimento podem ser feitas muito mais ntimas para as favorveis. Porm, os tempos de gerao natural lento para nitrifying bactria no receitar de 2040 h, em dupla com seus nmeros pequenas na maioria das terras, podem dar uma impresso muito enganosas de sua contribuio vital para ciclismo de nitrognio e ecologia de terra. 3 Comunidades Microbianas Uma densidade e diversidade enormes de organismos podem ser descobertas em um compartimento de terra muito pequena. A terra microbiano biomass (Cmic ) consiste principalmente de fungi e bactria. assumido aqueles vrios milhares de espcies esto presentes em 1 g de terra (Torsvik et Al. 1990). Baseados em sistematheoretic conceitos, o espectro de organismos pode ser distinto em Ke r-estrategistas (Figueira. 2). A tese clssica de Wino128 O. Dilly taxa especfica de mudana de populao r1 Equao para crescimento de populaes: r-estrategistas dN dt 1 N 1 = r (r N K 1) onde r2 K-estrategistas dN dt 1 N 1 = taxa especfica de aumento de populao N = densidade de populao como ou numerar ou biomass K1 K2 r = taxa de aumento capacidade do ambiente em biomass ou populao K = transportando

Substrato de densidade de populao avaiability r-estrategistas K-estrategistas

organismos pequenos Altos q CO 2 valores Rhizosphere, dica de raiz Oportunista para condies de varivel ambiental como Tenso de animais de planta fresca material e morta ' organismos grandes Baixa q CO Relacionados a humic substncias 2 terra de Tamanho de valores

Figueira. 2. Caractersticas de r- e K-estrategistas adotados para a terra microbiota. (Modi?ed depois de Odum 1985; Atlas e Bartha 1998) gradsky (1924) separa eles em organismos semelhantemente nativos associados com o assunto orgnico na terra e zymogenous organismos associados com nutrientes recentemente incorporados, respectivamente. Os dois agrupe tenham comportamento de crescimento e tamanho de clula diferente com referncia a substratos disponveis e outras condies ambientais (Cherepnev et Al. 2003). Em contraste com K-estrategistas, r-estrategistas so considerados como sendo pequenos e tendo um quociente metablico alto (qCO2 , de?ned como a taxa de respirao pela unidade de biomass), so predominantes em superfcies de raiz, responda rapidamente a mudar condies ambientais e so ?nally, mais resistente para destacar. o presente de comunidades microbianas em terra eficazmente precisa para ajustar sua apresentao para fatores ambientais modificando biomass, estrutura de comunidade e/ou taxa de atividade (Kjller e Struwe 1992). alm de temperatura e regar disponibilidade, energia e nutrientes fornecidos por heterotrophic plantas so de grande relevncia para a atividade de terra microbiana. Cheng et Al. (1996) demonstrada que a presena de substratos disponveis como re?ected pelas diminuies de ndice de disponibilidade de carbono ao longo de um atravessar de superfcie de raiz at terra de tamanho. Eles de?ned o ndice de disponibilidade de carbono como taxa de respirao basal substrato relacionada parainduzir respirao. O carbono Energetics microbiano em Terras 129 Figueira. 3. Resposta da atividade metablica como re?ected pelo quociente e disponibilidade de carbono metablica com referncia a ambas as disponibilidade de carbono (linha slida) e stressor como poluio com metal pesado (dashed linha); o quociente metablico (qCO2 ) a relao entre respirao microbiana e microbiano biomass e o ndice de disponibilidade de carbono indica o quociente de respirao sem e com glicose adio o ndice de disponibilidade corresponde para o qCO2 se microbiano biomass determinado usando substrato-induzida respirao e terra analisar sem preconditioning para o stabilisation da taxa de respirao. A qCO2 contaminado por ambas a presena de substrato disponvel e o grau de poluio de terra (Figueira. 3). 4 Metabolismo Microbiano em Terra 4.1 Catabolism a atividade metablica microbiana em terra freqentemente determinada baseada no catabolic atividade respiratria desde respirao um processo de tecla no ciclo de carbono global e de

importncia crucial no partitioning de energia em terra. os processos respiratrios aerbios consomem O2 e liberam CO2 e principal para uma perda de C de ecossistemas at a atmosfera. Em terra, assunto orgnico, lixo prontamente disponvel e planta exudates so transformados e nutrientes so mineralised principalmente via processos respiratrios do microbiota. A evoluo de CO2 de suja recentemente tem sido o enfoque de pesquisa porque memria de C de terra, seqestro ou liberao considerado como relacionada a mudana de clima. 130 O. Dilly Debaixo de condies aerbias, respirao cerca o glycolysis e o subseqente oxidative decarboxylation de pyruvate alimentao no ciclo cido ctrica em dupla para uma cadeia respiratria. Quando todas estas reaes so completamente envolvidas e admisses de eltron alternativos gostam de NO- , Fe3+ , . . . so 3 dificilmente usados, o quociente respiratrio (RQ) para substratos como glicose 1. Debaixo destas condies, degradao do substrato considerada como completado desde que vrios moles de CO2 so consumidos como O2 so evoludos. Porm, terra contm um espectro largo de substratos que podem ser transformados e imobilizados, e sua oxidao completa pode tambm ser retardada por fatores ambientais e nutricionais. Deste modo, gerenciamento de terra pode modificar o quociente respiratrio. Figueira. 4. quociente respiratrio do topsoil de um eutric Arenosol debaixo de rotao de colheita no distrito do Lago de Bornhved, Alemanha, durante o respirao basal (BAS) e substrato-induzida respirao de 04 h (MIRR maximal resposta respiratria inicial) e 4 24 h (Crescimento); taxa de substrato era 5 glicose de mg g-1 terra, terra era preconditioned com 1.5 e 0.2% palha de aveia por 46 dias s 22 ? C Energetics microbiano em Terras 131 O quociente respiratrio freqentemente mais baixo que 1 durante o metabolismo basal (Figueira. 4), indicando que O2 uptake geralmente mais alto que evoluo de CO2. Isto pode ser relacionado a degradao corrente de lipids, protenas, lignin e humic cidos e, alm disso, nitri?cation e oxidao de metano em terra (Dilly 2003; o aplicativo de Glicose de tabela geralmente leva a induo e de-represso dos processos metablicos e para a excitao de crescimento e atividade de enzima microbiana. RQ estima abordagem 1 durante o ?rst 4 h depois de aplicativo, sugerindo oxidao de carboidrato completo. Depois, RQ estima era freqentemente aproximadamente 1.3 entre 4 e 24 h depois de substrato adio (Dilly 2001a). A presena de amonaco e nitrato adicionalmente pode modificar o RQ estimar (Dilly 2003). O RQ realado estima entre 4 e 24 h depois de glicose adio indicar que as comunidades de terra microbiana podem ter, para uma extenso maior, apresentado glycolysis, o hexose monophosphate desvia, e EntnerDoudoroff pathway para biosynthetic propsito, o pyruvate decarboxylation e tricarboxylic ciclo cidos para obter precursor metabolites para crescimento e taxas baixas de oxidative phosphorylation via a cadeia de respirao para produo de ATP. alm de anabolic processos, condies anaerbicas e o mineralisation de cidos orgnicos leva a RQ estima mais alto que 1. Figure 4 shows que RQ estima so modi?ed quando terra for preconditioned com palha de

aveia. Os substratos disponveis realados o RQ estima durante o metabolismo basal e maximal resposta respiratria inicial (MIRR) e reduzido o RQ estima durante o crescimento. RQ estima abordando 1 durante o crescimento microbiano indicou aquela glicose ento oxidised a um grau maior. 4.2 Anabolism Embora ele seja dif?cult para estimar a taxa de crescimento de microorganismos em terra, um pouco de idia de taxas de crescimento de mximo pode ser obtido de dados em entrada de energia, tamanho de comunidade e atividade metablica. geralmente aceito que a entrada de energia em terra suf?cient para permitir microorganismos dividir s alguns tempos um ano. Cinza e Williams (1971) assumida para uma floresta suja isto ainda que toda a energia era utilised por bactria, a qual um componente secundrio das comunidades de terra em termos de biomass, eles podiam s dividir uma vez que toda 16 H. Outras estimaes para o movimento microbiano debaixo de ?eld condies muito mais baixo com valores de 0.54 anos (Joergensen 1995). Processos de Anabolic acontecem quando disponibilidade de substrato for mais alta que catabolic requisitos. Tais condies acontecem no rhizosphere e em resduos orgnicos frescos que so ento extensivamente colonised por ambos os fungi e bactria. 132 O. Dilly Figueira. 5. Anabolic ef?ciency do microbiota em quatro terras depois da adio de glicose (C) e suplemento N e N + P aplicado um (1) ou quatro (4) taxas em quatro dias sucessivos; as cartas diferentes indicam signi?cant diferenas quando aplicando o formado par t-teste, p < 0. 05. (Depois de Dilly 2001b) O anabolic ef?ciency pode ser de?ned como (1) o rendimento coef?cient, que o C assimilou por C consumiu ou (2) o respiratrio coef?cient, que o C assimilou por C respirado. Desde C assimilou e C respirou so fcil estimar via crescimento (mude em biomass contedo) e atividade respiratria, o respiratrio coef?cient descomplicado para o quanti?cation do anabolic ef?ciency (Dilly 2001b). O anabolic ef? ciency pode variar signi?cantly e isto mais provvel atribudo para a terra e nitrognio e disponibilidade de fsforo. A comparao de quatro terras mostrou que os valores mais baixos acontecido nas terras contendo um baixo nativo microbiano biomass e mais alto em terras tendo um mais alto biomass (Figueira. 5). O c exclusiva adio cedeu uma dose resultou em um anabolic ef?ciency de quase zero em uma terra cultivvel, e supplemented N e N + P realados isto. Em uma terra de floresta, o C microbiano-usa ef?ciency era consideravelmente mais alto quando C + N e C + N + P eram aplicados. Na mesma taxa de aplicativo, o ef?ciency era mais baixo em terras com um menor nativo biomass que em terras com um maior biomass, que concorda com estudos de Bremer e van Kessel (1990) e Witter e Kanal (1998). Witter e Kanal (1998) observou adicional que a relao de biomass corporao para-respirar C de glicose diminudo com a taxa de aplicativo de glicose. Surpreendentemente, uma tendncia de mais alto anabolic ef?ciency pode at ser Energetics microbiano em Terras 133

observado quando o substrato era adicionado em uma dose como na prata ?r terra de floresta com mais alto nativo biomass (Figueira. 5). Respiratrios coef?cient valores de aproximadamente 0.75 estavam freqentemente registrados na literatura para tempos de incubao de 5 h e at 5 dias (summarised por Joergensen 1995). Os valores em Figueira. 5, que era determinado depois de 7 dias, de 0.0 at 1.45 g Cmic g-1 CO2 - C e deste modo representa um espectro largo de respostas microbianas para o nutriente adio em agrcola e terras de floresta de qualidade diferente. 4.3 C de Terra Orgnica, C e C e Interaes Microbianos Ativos Biolgicos com N Em comparao com agrcola ou peat topsoils que contm na faixa de 10 a 500 c de Mg orgnico g-1 terra, o basal mineralisation taxa varia em mdia entre 0.5 e 300 g CO2 -C g-1 terra h-1 debaixo de optimised condies com 4070% gua segurando capacidade (WHC) e 22 ? C. Topsoils regularmente contm um microbiano biomass de 50 at 5000 g Cmic g-1 terra. Deste modo, o quociente microbiano pode ser modi?ed de 0.5 e 10 mg Cmic g-1 Corg e o quociente metablico de 0.5 e 10 mg CO2 -C g-1 Cmic h-1 (Figueira. 4). A interao entre estvel e labile carbono e charcos de nitrognio podem ser avaliados olhando para a terra C/N e Cmic /Nmic relao e o C biologicamente ativo e N e, alm disso, o qCO2 e qNmin (Dilly et Al. 2003). 5 Holistic Aborda avaliar Estratgias Enrgicas de Comunidades de Terra Microbianas Os microorganismos dominam o componente biolgicas na maioria das terras e respondem rapidamente a mudar condies ambientais. Estes organismos so essenciais para muitas funes de terra, mas, na sua vez, suas capacidades so controladas por restries ambientais. O contedo de assunto de terra orgnica (SOM) e microbiano biomass (Cmic ), ambos os fatores de tecla de qualidade de terra, so freqentemente prximo correlatados (Elliott 1997). Porm, Anderson e Domsch (1989) mostrou que a relao entre microbiano biomass e contedo de assunto orgnico ajustado gerenciamento de terra em ecossistemas agrcolas, sendo mais alto em sistemas de rotao de colheita e depois de aplicativo de orgnico fertiliser. Anderson e Cinza (1991) valores mais altos observado de at 4% brie?y depois de orgnico fertilisation, baixando depois para um site-speci?c e talvez terraqualidade nvel caracterstico. Em lixo, valores at 8% podem ser achados (Dilly e Mastiga 1996). Alm de, 134 O. Dilly as densidades de raiz extenso freqentemente presente em terras de prado pode estimular o desenvolvimento do microbiano biomass via exudation de combinaes de C prontamente disponvel e lixo de raiz (Cheng et Al. 1996; Grayston et Al. 1996). Cultivo em contraste, descuidado e fatores de tenso reduzem microbiano biomass mais rapidamente que contedo de assunto orgnico, levando a mugir Cmic /Corg valores (Lutando 1997). O Cmic /Corg relao, quociente microbiano chamado ' lutando (1992), considerados um indicador para atividade e acumulao biolgica de assunto orgnico em terra (Lutando 1992; Rpido e Wommer 1993; ambos em Elliott 1994). Deste modo, a terra microbiano biomass contedo regulado pelo site-, soiland gerenciamento-speci?c quantidade e qualidade do substrato orgnico (Lutando 1992). O Cmic /Corg relao integra a qualidade de propriedades de terra olhando para a extenso de microbiano colonisation. os valores altos indicam que o biotope favores o

estabelecimento e metabolismo enrgicos de muitos microorganismos. O ef?ciency de microorganismos de terra para transformar origens de energia controla crescimento microbiano para que o qCO2 usado como um indicador indireto facilmente determinvel. Este indicador avalia, com o Cmic /Corg relao, o speci?c C mineralisation taxa e o ecostatus fisiolgico da terra microbiota (Insam et Al. 1996), a fase de sucesso (Insam e Haselwandter 1989), re?ects o requisito de manuteno enrgica corrente e catabolic metabolismo (Anderson 1994), e se refere at agora ao ef?ciency do metabolismo microbiano (Wardle e Ghiani 1995). O termo eco-fisiologia ' usado aqui para avaliar o microbiano biomass como um organismo nico com referncia a seu ambiente. O requisito de manuteno de ativamente metabolising comunidades microbianas em umas semelhantes receitar de magnitude para o qCO2 valor (Anderson e Domsch 1985a). Em contraste, o requisito de manuteno de organismos dormentes mais que de dez dobras mais baixo (Anderson e Domsch 1985b). Ento, os qCO2 usado para a estimao do requisito de manuteno da terra microbiota (Joergensen 1995) embora podendo haver alguma variao sobre o requisito de carbono de manuteno precisa (Anderson e Domsch 1985a). Debaixo de unfavourable condies, os organismos exigem mais energia para sustentar o biomass, ento, qCO2 valores so realados e o carbono perdido. Altos qCO2 valores indicam tenso como disponibilidade de metal pesado alto (Fliebach et Al. 1995). O qCO2 valor tambm realado quando o SOM contiver quantias altas de combinaes prontamente disponveis (Figueira. 3; Cheng et Al. 1996; Dilly e Mastiga 1996). Conseqentemente, o qCO2 /Corg relao se refere ao interrelacionamento entre C-usa ef?ciency e qualidade do assunto orgnico disponvel em terra. A figura 6 demonstra o conceito para o uso do qCO2 /Corg relao: o aumentos de valor e simultaneamente o C-usa ef? ciency recusa quando metade Energetics microbiano em Terras 135 Figueira. 6. Ilustrao de relaes variadas entre taxa de respirao microbiana, Contedo de Cmic e Corg. (Depois de Dilly et Al. 2001) do microbiano biomass e uma no modi?ed respirao taxa so suportados pela mesma quantia de assunto orgnico (eu, II). A taxa de respirao crescente leva ao quociente crescente indicando C realado-usa inef? ciency (III). Isto unfavourable de uma perspectiva enrgica para comunidades de terra microbiana como C para crescimento perdido. Quando a taxa de respirao, Diminuio de contedo de Cmic e Corg proportionally, o qCO2 /Corg relao aumentos (IV). Ento, um nvel de substrato escasso determina o ef?ciency valor e, deste modo, substrato limitado ser avaliado. Para summarise, o qCO2 /Corg relao considera as inter-relaes seguintes: (1) a respirao mais alta geralmente leva para aumentar inef?ciency, (2) mais alto suportado biomass reala o ef?ciency, (3) substrato mais disponvel pode suportar mais organismos ou biomass e ativar atividade mais alta (respirao), e (4) quantidade e qualidade baixas de substratos so consideradas em particular. Desde variaes em caractersticas microbianas estavam freqentemente explicadas por mudanas no contedo de Corg, o Cmic /Corg e qCO2 /Corg relaes so indicadores quanto estrutura importantes da interdependncia entre comunidades microbianas e assunto orgnico e o enrgico eco-status fisiolgico como referindo a nveis de C diferente. Embora fatores como qualidade de substrato, a gua e proviso de oxignio e temperatura no respectivo biotope no eram explicably tomado em considerao, as trs relaes deviam levar a estrutural e concluses de sistema tericas relativo interao

entre comunidades microbianas e assunto orgnico em terras debaixo de gerenciamento e terra diferente usa (Dilly et Al. 2001). 136 O. Dilly 6 Concluses as comunidades microbianas em terra representam uma diversidade e densidade alta de biotic interaes. Fungi e bactria dominam o microbiano biomass e a atividade potencial geralmente restringido por disponibilidade de nutriente baixa em terra. os resduos de planta fresca e exudates fornecem a origem interna principal de nutrientes em ecossistemas naturais. a entrada de substrato rapidamente estimula catabolic e anabolic processos que levam a quocientes altos metablicos e microbianos. O quociente respiratrio est adicionalmente aumentado debaixo de condies de crescimento. A interao entre respirao, c Microbiano e contedo de C orgnico em terra examinado com referncia a um integrative indicador enrgico para qualidade de assunto de terra orgnica. Reconhecimentos. O autor agradecido para a ajuda tcnica excelentes de Sabine Mais rachado, Sandra Wulff, Imke Meyer e Anne-Maria Schlbohm e para ?nancial suportar pela Fundao De pesquisa alem (DFG; projeto no. MU 831/12 2). Referncias Anderson T-H (1994) Anlise fisiolgica de comunidades microbianas em terra: aplicativo e limitao. Em: Ritz K, Dighton J, Giller KE (eds) Alm do biomass. Wiley, Chichester, pp 6776 Anderson T-H, Domsch K-H (1985a) Requisito de manuteno de ativamente metabolizando populaes microbianas debaixo de em situ condies. Terra Biol Biochem 17:197 203 Anderson T-H, Domsch K-H (1985b) Determinao de ecophysiological requisito do carbono de manuteno de microorganismos de terra em um estado dormente. Biol Fertil Suja 1:8189 Anderson T-H, Domsch K-H (1989) Relaes de microbiano biomass carbono para totalizar carbono orgnico em terras cultivveis. Terra Biol Biochem 21:471479 Anderson T-H, TRG CINZA (1991) O in?uence de carbono de terra orgnico no crescimento e sobrevivncia microbianos. Em: Wilson Es (ed) O choque em agricultura e o ambiente. O rgo de Terra de Adv Importa Res Spec Publ 90:253266 Atlas RM, Bartha R (1998) Ecologia microbiana: Princpios e Aplicativos. AddisonWesley, Lendo Berg B, C de McClaugherty (2003) Plante lixo. Decomposio, formao de hmus, seqestro de carbono. Springer, Berlim Heidelberg Nova Iorque Bremer E, c de Van Kessel (1990) Extractability de microbiano 14 C e 15 N seguinte adio de taxas de varivel de glicose e (NH4 )2 SO4 sujar. Terra Biol Biochem 22:707713 Cheng W, Zhang Q, DC de Coleman, CR de Carroll, Hoffmann CA (1996) Est carbono disponvel limitando respirao microbiana no rhizosphere? Terra Biol Biochem 28:12831288 Cherepnev GV, Abreimova YV, Yakovleva GY, Kurinenko BM (2003) As diferenas morfolgicas e fisiolgicas entre rpidas- e Escherichia lenta-crescentes coli clulas. Microbiologia 72:238239 Dilly O (2001a) Quociente respiratrio microbiano durante o metabolismo basal e depois de emenda de glicose em terras e lixo. Terra Biol Biochem 33:117127 Energetics microbiano em Terras 137 Dilly O (2001b) Metablicas e anabolic respostas de quatro cultivveis e terras de floresta para nutriente adio. J Terra de Planta Nutr Sci

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Ellen Kandeler, Michael Stemmer e Martin H. Gerzabek 2 Origens de Carbono Suje carbono orgnico (Corg ) o maior charco dentro do ciclo de carbono terrestre. O movimento de carbono anual pelas quantias de biosfera terrestre para mais ou menos 60 Gt (Schlesinger 1997; Figueira. 1), que ao redor de 9% do charco de carbono atmosfrico (Esser 1990). C Microbiano, medida por meio de fumigation incubao, fumigation extrao ou substrato-induzida respirao, tipicamente quantias para mais ou menos 1001000 g g-1 em terras cultivveis e mais ou menos 50010,000 g g-1 em terras de floresta. Os valores rapidamente recusam com profundidade de terra crescente e mostram a ciclos sazonais distintos (Tabela 1). O mais alto microbiano biomass pode ser achado em C orgnicas-camadas de lixo rico de florestas e boreal prados, por meio de que fungi biomass domina l (Schimel et Al. 1999). Independente do consideravelmente contedo de C de varivel orgnica de terras, microbiano biomass C geralmente corresponde para mais ou menos 0.96% de C orgnico total, com um valor mdio ao redor de 23%. Este indica um relativamente fecha relao entre C microbiano e C disponvel e N origens em terras. O movimento de microbiano biomass C alto e varia entre 0.2 e 3.9 uns-1 , com valores mdios de cerca de 0.51.5 (McGill et Al. 1986; Kandeler e Bhm 1996). Raubuch e Joergensen (2002) taxas de movimento reportadas em uma terra de floresta de cerca de 2.7 uma-1 , que corresponde para um C ?ux pelo microbiano biomass de 540 kg ha-1 um-1 . Figueira. 1. ciclo de carbono global em C de Gt, charcos (cartas de tipo negrito) e anual ?uxes. (Estimativas de Schlesinger 1997) Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em Terras 141 Tabela 1. contedo de c microbiano (Cmic ) de terras de ecossistemas diferentes. Microbiano biomass era medido pelo fumigation extrao ou substrato-induzido Horizonte de Ecossistema de mtodo de respirao (cm) 020 015 0 5 Lixo 010 1020 2030 F 0 7 010 010 0 5 510 510 Lixo FH 010 1020 2030 010 1020 010 012 010 0 5 010 Lixo 015 020 Cmic (g/g) 70 720a 420 980 250 1080 9650 2670 1120 470 25900a 660015700a 1120 1510 420 1770a 800 1670 160 430 370 600 10830 7670 1670 730 260 330 1090 200 790 210 490 170 860 950 1970 299013900 1000 2750 2500 6000 120 330 30 700 Corg (%) 1.03.8 2.55.5 3.06.0 2.1 2.9 1.9 2.0 ND ND ND 0.92.6 1.26.0 ND ND 2.3 2.0 2.1 1.8 1.0 0.91.8 0.71.3 2.13.4 0.51.1 1.42.9 2.13.6 1.72.8 ND 3.24.8 0.88.0 Beck et Al. (1997) Franzlbbers et Al. (2000) Hu et Al. (1997) Ross et Al. (1996) Referncia terras cultivveis Prado Johnson et Al. (1998) Bardgett et Al. (1999) Beck et Al. (1997) Hu et Al. (1997) floresta temperada Ross et Al. (1996)

floresta subtropical floresta Tropical floresta Tropical Tropicais prados de Tundra Alpina floresta de Boreal Arid/Mediterranean

floresta Semiarid

Maithani et Al. (1996) Salamanca et Al. (2002) Waldrop et Al. (2000) Cleveland et Al. (2004) Weixin e Ross (1993) Zeller et Al. (2001) Schimel et Al. (1999) Kanchikerimath e Singh (2001) Garca et Al. (1994) ND, No determinados uns Resultados baseados na medida de substratoinduzida respirao Em princpio, carbono de terra orgnico derivado de autotrophic organismos plantas mais altas e autotrophic microorganismos. a planta morta e material microbianos so as origens de energia mais importante para microorganismos de terra. Os escombros orgnicos qualquer um mineralizado, I. E., completamente decomposto para CO2 , ou humi?ed. O processo posterior leva a sujar fraes de assunto orgnicas de movimento extensamente variado metadas-vidas, de vrias dcadas at milhares de anos. Note aquele mineralization e humi?cation so processos paralelos. De142 Ellen Kandeler, Michael Stemmer e Martin H. Gerzabek a composio de material de terra orgnico uma dinmico, de passo a passo processo. material fresco (material de planta morta) est em parte decomposto, normalmente com um liberar de gs carbnico e outras combinaes inorgnicos. Este alterou material est novamente disponvel para ataque microbiano adicional. Uma poro pequena convertida em material complexo e mais estvel. Por de?nition, o charco de hmus de terra dividido em nonhumic e as mais estveis humic substncias (Baldock e Nelson 2000). O ?rst charco inclui identi?able combinaes orgnicas inclusive polissacardeos e acares, protenas e aminocidos, lipids e lignin. O humic substncias so divididas em humic cidos, materiais orgnicos solveis em soluo alcalina, que precipitado por acidi?cation, fulvic cidos, que permanea solvel quando acidi?ed, e humins, que so insolvel em soluo alcalina. 3 Distribuio e Proteo De espaas de Origens de Carbono Como entrada de assunto orgnica acontece ambas na superfcie de terra (lixo e adubos) e dentro da terra pro?le (raiz exudates e material de raiz morta), o threedimensional distribuio de espaa de origens de carbono orgnicas no micro-, meso- e macroscales varia extensamente entre terras de origem diferente, e concordando terra uso e gerenciamento. A distribuio de profundidade de carbono orgnico em terras in?uenced por vrios fatores, especialmente por (1) lavoura, que leva a mais ou menos uni?ed Corg concentraes dentro da profundidade de lavoura e aerao de terra de aumentos; (2) a profundidade do rooting zona, como plantas transferem 2030% do assimilar nas terras (Kuzyakov e Domanski 2000); (3) o status de desgaste da terra e deste modo a profundidade de penetrable terra horizontes; (4) a atividade da terra meso- e macrofauna; (5) as propriedades de terra qumica, como contedo de barro alto favorece a formao de organo-complexos minerais; (6) eroso de terra e colluvial enriquecimento; e (7) gerenciamento de terra inclusive terra histrica usa (E. G., plaggen-adubando (Alemanha do Norte), terra preta (Amazonia) contedo de carbono causado raramente alto orgnico (Springob e Kirchmann 2002). Figura 2 shows a variabilidade altos de

distribuies de profundidade de Corg dentro tipos de terra diferente. terras tropicais (Lepto-/Niti-/Ferralsol e Fluvi-/Acrisol) mostrem aumentando contedo de C orgnico fora do ar para 2 m e mais. Especialmente as profundamente weathered quantias da loja de terras considerveis de Corg em camadas mais fundas. a cobertura de planta pode mudar as aes de C drasticamente. A figura 2 d um exemplo de um chronosequence investigado na regio da Amaznia. Um Latosol que j tinha estado debaixo de prado por 81 anos tido signi?cantly mais Corg que debaixo de floresta. Um Planosol de um contraforte nos Alpes conteve a quantia mais alta de Corg de todas as terras apresentadas dentro do ?rst 100 cm de seu pro?le devido ao desfavorveis mineralization condies (molhadas, periodicamente Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em Terras 143 Figueira. 2. distribuio de profundidade de aes de carbono orgnicas em um alcance de terra diferente pro?les: Lepto/Niti/Ferralsol e Fluvi/Acrisol: os valores mdios de trs ou dois agrariamente usaram terras na Tailndia, calculado do guia de excurso, 17 Congresso Mundial de Cincia de Terra, Tailndia Meridional viaja; Planosol: valores mdios de quatro terra pro?les debaixo de pasto s 2300 m a.s.l. no Grossglockner massif, calculado de Gerzabek et Al. (2004); Latosol: dados de Neill et Al. (1996, modi? ed) subsolo congelado). O Corg alto prov em camadas mais fundas so devido a colluvial materiais em que esta terra posterior desenvolvida. 4 Distribuio De espaa de Microorganismos de Terra e Suas Atividades Durante a ltima dcada, vrias tentativas eram feitas para investigar a distribuio de microorganismos de terra dentro de seu ambiente natural e relacionar sua abundncia para o movimento de material orgnico. Estes estudos demonstram que as reas de abundncia e atividade microbianas altas so heterogeneously distribudos dentro da matriz de terra. na maioria das terras mundiais, pontos ativos representando > 90% da atividade biolgica total so concentradas em < 10% do volume de terra total (Beare et Al. 1995). Por exemplo, o rhizo-, drilo-, und detritusphere so importantes microhabitats representando tal pontos ativos de atividade microbiana (Beare et Al. 1995). Em muitos casos, projetos e/ou estratgias de amostragem experimentais complexas eram necessrios para obter microscale terra amostras para substncia qumica e microbiological anlises. Tarafdar e Jungk (1987), Gahoonia e Nielsen (1991) 144 Ellen Kandeler, Michael Stemmer e Martin H. Gerzabek e Tarfdar e Marschner (1994) usadas 0.10.2 fatias de mm de ncleos de terra que eram separadas do tapete de raiz por uma malha de fibra sinttica de 53 ns para investigar o nutriente uptake de planta e processos microbianos no rhizosphere. A abundncia de rhizosphere microorganismos e suas atividades diminuram dentro de um alcance de vrios milmetros para nveis achados na terra de tamanho (Kandeler et Al. 2002). A composio de comunidade bacteriana no rhizosphere de milho diferiu signi?cantly daquele do unplanted controle igualar para 5 mm longe da malha. Desde mais ou menos 75% de umas totais de 29 faixas diferentes rendido pelo desnaturar eletroforese do gel de gradiente (DGGE) eram achadas em ambas plantadas e unplanted

tratamentos, a maioria de bactria de terra parece ser onipresente. A distenso do rhizosphere dependido da excreo de substncias facilmente degradante orgnica por razes, amontoe ?ow e a difuso de dissolveu substncias orgnicas usadas como substratos por microorganismos de terra. Alm de, microscale fatias (0.2 mm) obtido por um gelado microtome foi usado para caracterizar gradientes de assunto e processos de terra orgnicos microbianas dissolvidos na interface de lixo de terra (Kandeler et Al. 1999). O ajuste da escala da interface de lixo de terra de 1.11.3 mm, em que os gradientes de protease, xylanase e invertase atividades seguidos uma funo exponencial [y = c + exp(b0 + b1 x1 + b2 x2 )]. Os autores explicaram seus resultados pelo local alto liberar de C de substratos de direo e N movimento dentro do 12 mm da superfcie do lixo. As investigaes no drilosphere balana maior envolvida que aqueles no rhizo- e detritusphere. Por exemplo, Tiunov e Scheu (1999) mostrou a aquele carbono orgnico e nitrognio total aumentado em paredes de cova de Lumbricus terrestris L. por fatores de 1.83.5 e 1.32.2 em distncias de 04 e 812 mm, respectivamente, da cova. O alta speci?c respirao (qO2 ) e a resposta de crescimento rpido para nutriente adies indicou que a comunidade microbiana nas paredes de cova conteve uma frao maior de metabolically microorganismos ativos, que adaptaram para o recurso contnuas adies por earthworm fezes e muco. Os autores concluram que estas covas so estveis microhabitats que sustentar uma comunidade grande e ativa microbiana. Compartmentation de substratos e microorganismos de terra no acontece s no ajuste da escala de vrios milmetros como mostrado acima do rhizosphere, drilosphere e interface de lixo de terra, mas tambm em um ajuste da escala muito menor. Muito esforo era ento feito para entender a distribuio de microorganismos de terra e o movimento de C de mecanismos de direo dentro diferente microcompartments de terras. Em um ajuste da escala pequeno, ataque microbiano de terras depende da composio qumica, RELAO de C/N, humi?cation estado, e posio fsica dos substratos orgnicos dentro da matriz de terra (Golchin et Al. 1995). Em terras naturais, a atividade de microorganismos e razes de planta e a formao de organo-complexos minerais principais para agregao de partculas de terra. Esta in?uences memria do carbono de terra e dinmica e um alcance de outras propriedades de terra (Oades e guas 1991). Muitas autores (Jocteur Monrozier et Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em Terras 145 Plante escombros 1 cm 1 mm minerais bactria 5 m 50 m Figueira. 3. Hierarquia de agregados de terra (Oades e guas 1991, modi?ed). Os grficos mostra: a terra de tamanho (acima de, esquerda), um macroaggregate que consiste em agregados pequenos inclusive escombros de planta (acima de, certa), um intermediately agregado de

tamanho compostos de microaggregates (abaixo, certo), um microaggegate exibio minerais e bactria associados com escombros de planta (abaixo, centralizar) e um microaggregate com terra estabilizado assunto orgnico (abaixo, esquerda) Al. 1991; Schulten et Al. 1993; Desjardins et Al. 1994; Guggenberger et Al. 1994) assinale que aumentos de contedo de Corg com diminuir tamanho de partcula, considerando que as diminuies de relao de C/N. Jastrow et Al. (1996) mostrou a aquele assunto orgnico recentemente introduzido em terra est predominantemente localizada em agregados maiores. Tisdall e Oades (1982) demonstrado aquele macroaggregates (> 250 m) pode ser destrudo por prticas agrcolas, considerando que microaggregates no pode. Figura 3 shows o conceito da hierarquia de agregado. (1) os resduos de planta so introduzidos na terra. Este assunto orgnico jovem entra em contactar com as substncias minerais, E. G., por macrofaunal ao, e estar principalmente contida em agregados grandes vrios milmetros em tamanho. (2) Durante a decomposio de assunto orgnico, o tamanho das diminuies de partculas orgnicas, e a estabilidade do Corg restante aumenta. Esta frao de Corg ento localizados em agregados pequenos, que em parte componham maior. (3) Finalmente, ns observamos associaes de micrbio de assunto orgnico mineral pequeno. Depois da morte dos micrbios, os complexos de assunto orgnico mineral, que fisicamente protegem o carbono orgnico contra decomposio adicional, permanea. Estas associaes so chamadas microaggregates e so altamente estveis. a separao fsica de fraes de tamanho de partcula reveladas tanto da terra microbiano biomass associado com as fraes pequenas (?lodo de NE e barro); a altamente quantia de varivel de microbiano biomass dentro das fraes grossas fortemente depende da quantidade e qualidade do macroorganic importa localizado l (Jocteur Monrozier et Al. 1991). Investigaes 146 Ellen Kandeler, Michael Stemmer e Martin H. Gerzabek em diversidade estrutural da comunidade microbiana usando o padro de PLFA e 16S rRNA gene fragmentos deram evidncia forte que o microbiano biomass dentro da frao de barro era principalmente devido a bactria. Por outro lado, uma abundncia alta de linoleic cido (18:2? 6c) na areia grossa atribuda para um fungoso-speci?componente da membrana de c (Apure votos et Al. 2003). Quantias alm disso, mais alto de fungoso hyphae, relativos para outros componentes de comunidade, eram achados em agregados maiores usando um secopeneirando procedimento que rendeu classes de tamanho de agregado diferente (5.02.0, 2.01.0, 1.00.5, 0.5 0.25, 0.250.1 e < 0.1 mm; Schutter e Dick 2002). Em geral, grosso e ?NE lixa fraes de terras eram caracterizadas por um bastante simples bacFigueira. 4. Choque de adubo de curral (FYM) por 120 anos para padro de PLFA na areia e frao de barro grossa de um Luvic Phaeozems (FAO). O x-xis representa nicos phospholipid cidos gordurosos. os cidos gordurosos so descritos como segue: o nmero de carbonos na cadeia seguido por um dois pontos, ento pelo nmero de unsaturations. ? preceda o nmero de tomos de C entre o lao de terminal duplo e o metil termina da molcula. eu metil de iso ramificando (segundo C do metil termina); um anteiso metil ramificando (terceiro C do metil termina); cyc cyclopropane anel. Os dados recebem como significa de trs amostras de rplica, barras indicam erro padro. (Modi?ed depois de Apurar votos et Al. 2003)

Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em Terras 147 terial comunidade microbiana [nmero e abundncia baixos de phospholipid cidos gordurosos (PLFA)], considerando que fraes pequenas tendidas a ter uma comunidade altamente complexa bacteriana usando os substratos heterogneos disponvel em organo-associaes minerais (Figueira. 4). A emenda de adubo de curral com C/N estreito mudou a comunidade microbiana estruturar principalmente na frao de areia grossa. o baixar em abundncia fungosa aqui pode ser devido relao de C/N mais baixo de seus substratos, que crescimento de favorecido bacteriano (Eiland et Al. 2001). Bactria de grama Em contraste, PLFA TPICO-negativo biomarkers (monounsaturated mais cyclopropyl cidos gordurosos) era que se pode descobrir no adubo de curral (FYM)-terra emendada (Figueira. 4). Vrios estudos de terra PLFA documentou um aumento em monounsaturated cidos gordurosos com disponibilidade realada de substratos e adubos orgnicos (Bossio e Scow 1998; Peacock et Al. 2001). 5 Microorganismos e Enzimas Envolvidos em Ciclismo de C A decomposio de lixo de planta um processo ecolgico complexo envolvendo interaes de muitos taxa, muito do alcance de biotic diversidade (Sinsabaugh et Al. 2002). Fungi como tambm bactria so tecla decomposers das quantias grandes de substratos depositados em cima de e abaixo do cho todo ano. as revises de pontas recentemente foram publicadas em comunidades fungosas envolvido em decomposio (Kjller e Struwe 2002), e em dinmica microbiana de decomposio de lixo (Sinsabaugh et Al. 2002). Processos de Biotic de decomposio eram investigados s trs nveis de resoluo: no nvel molecular, os tpicos de interesse eram planta ?ber estrutura e enzymological caractersticas de degradao. No organismal nvel, o enfoque estava em anlises de gene funcional, regulamento de expresso de enzima e cintica de crescimento, considerando que no nvel de comunidade, pesquisa concentrada em metabolismo, sucesses e competio microbianas entre microbianas e faunal comunidades. Estes trs nveis devem ser completamente integrados para entender decomposio de lixo microbiano. Sinsabaugh et Al. (2002) explicou o processo de decomposio complexa como um loop sucessivo em que o substrato seleciona a comunidade microbiana, que ento produz enzimas extracelulares que degradam e modificam o substrato, que na sua vez sucesso de comunidade de drives (Figueira. 5; Sinsabaugh et Al., 2002 modi?ed). O link de fim entre decomposio de lixo, qualidade de lixo e atividades de enzima sublinhada em estudos usando tipos diferentes de lixo decomposto no mesmo ambiente (Sinsabaugh e Linkins 1988; Luxhi et Al. 2002). Estes e outros estudos mostraram relao entre mudanas em qualidade de lixo de planta durante e a atividade de enzimas envolvidas em ciclismo de carbono. A perda de massa rpida dentro do ?rst 1018 dias devido a lixiviar 148 Ellen Kandeler, Michael Stemmer e Martin H. Gerzabek Figueira. 5. cadeia de interao de loop entre substrato, comunidade microbiana e sua produo de enzimas extracelulares como taxacontrolando agentes. (Modi?ed depois de Sinsabaugh et Al. 2002) e metabolismo de componentes solveis por enzimas (invertase e alphaglucosidase). Na fase mais velha, xylanase, -de 1,4 exoglucanases (exocellulase) e -de 1,4 endoglucanases (endocellulase)

so responsveis por decompor polissacardeos acessveis. a atividade de Phenoloxidase tende a aumentar com lignin-hmus contedo (Sinsabaugh et Al. 2002). O mais importantes biotic processos so seleo de substrato pela comunidade microbiana e regulamento fisiolgico de enzima liberar por microorganismos de terra. 6 Dinmica de Decomposio de Assunto Orgnica em Agroecosystems gerenciamento de terra e prticas agrcola signi?cantly in?uence decomposio microbianas de carbono orgnico em terra. Na ustria, Gerzabek et Al. (2003) inventrios de c Avaliados de terras agrcolas diferentes (Terra de Tabela usa classes podem ser classificados de acordo com seu Corg mdio prov (0 Tabela 2. valores medianos pesados de contedo de carbono orgnico (t C/ha) e armazenaram Corg totaliza (MT C) em agrariamente usadas terras da ustria. (Gerzabek et Al. 2003) Profundidade (cm) Prado de Cropland Extensos grassland/alpine prados Vinhedos Orchards/domestic jardins Soma 020 t C ha1 41.3 5.0a 60.5 9.1 91.815.1 39.3 5.5 57.014.6 2050 t C ha1 18.2 20.5 27.2 18.3 21.0 020 C de MT 57.8 56.7 92.3 2.1 1.5 210.4 2050 C de MT 25.5 19.3 27.3 1.0 0.5 73.6 rea 103 ha 1397 938 1005 52.5 27.1 3420 um 0. 5 AAD (%) Divergncia mdia absoluta de mediana Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em Terras 149 50 cm) como siga: os vinhedos ~ cropland < orchards/garden aterrissa < prado intensivo < prado extenso. A obtido posio claramente re?ects o equilbrio entre entrada de assunto orgnica por resduos de planta e adubos possivelmente orgnicos, e mineralization. Em geral, a maioria de carbono de terra armazenado em topsoils (020 cm) em toda terrausa classes. O contedo de Corg mais baixo em topsoil camadas so observados em sistemas intensivamente cultivados (cropland e vinhedos), os mais altos em prados extensos, que na maioria dos casos so caracterizados por lento mineralization de assunto orgnico. Comparando os inventrios de C de subsolo debaixo de usos de terra diferentes revela diferenas pequenas que para o topsoil camadas. Este indica aquele C de subsolo menos in?uenced pela terra presente usa que o topsoil. Franzlbbers (2002) recentemente sugeriu usar o C strati?cation, que tambm um fenmeno comum em ecossistemas naturais, como um indicador para ecossistema de terra em funcionamento e especialmente para gerenciamento detectores-induzidas mudanas. Calculando o strati?cation relao (quociente de inventrios de Corg no 0 20 e 2050 cm camadas) rendeu a seguinte posio: vinhedos (2.15) < cropland (2.27) < orchards/garden aterrissa (2.71) < prado intensivo (2.95) < prado extenso (3.75). Terra-usa classes exibindo as relaes mais baixas parecem ter a maior potencial para formao de SOM. Claro, esta abordagem exige levando em conta o site-speci?c potencial de uma terra para armazenar carbono orgnico, governou, E. G., pelo contedo de barro, que in?uences o tamanho do fisicamente protegido assunto orgnico. Um fator importante in?uencing o contedo de Corg de terras agrcolas o aplicativo de resduos orgnicos que diferem em sua estabilidade contra decomposio. Figura 6 presentes um exemplo da Ultuna a longo prazo agrcola ?eld experincia na Sucia (Uppsala). Esta experincia era estabelecida em 1956 em um barro loam (Eutric Cambisol) e baseada em aplicativo de quantias iguais (approx. 2000 kg Corg ha-1-1 ), mas composies diferentes de carbono orgnico. Ento, mudanas em contedo de carbono orgnico em topsoil (020 cm) pode estar diretamente relacionado a estabilidade do assunto orgnico aplicado. A figura 6 shows o desenvolvimento de Corg prov em

quatro selecionou tratamentos ao longo dos ltimos 42 anos. O alqueive nu plotar perdeu aproximadamente um tero de seu contedo de Corg inicial devido a mineralization. Raiz e entrada de restolho (cereais, estupro e beterraba de forragem) no no nitrognio-tratado plotar resultaram em ligeiramente contedo de Corg mais alto como comparado alqueive para nu. O terceiro e quarto tratamentos envolvidos adicionando materiais orgnicos de estabilidade bastante alto, como adubo animal e peat que esto menos disponvel para degradao microbiana e mineralization e aumentaram o Corg consideravelmente nivela. Note que muda em contedo de hmus esto ainda contnuo e nenhum equilbrio entre entrada de Corg e mineralization foi observado no Ultuna experimente at agora. de acordo com a Figueira. 6, a maior parte do Corg introduziu na horizonte de Ap era armazenado no frao de lodo de tamanho, e s pequeno alcanou o frao de barro durante o processo de decomposio. contribuies relativo 150 Ellen Kandeler, Michael Stemmer e Martin H. Gerzabek Figueira. 6. A resposta de charcos de carbono para quatro selecionou tratamentos na Ultuna experimenta: entrada de carbono, C partitioning em fraes de tamanho de partcula, Aes de c e perdas de C como observaram at 1998 (Kirchmann et Al. 2004); a rea dos crculos re? ects o tamanho das aes de carbono na 020 cm camada de Corg em lodo aumentado de 52% em alqueive plota para quase 70% em peat plota, enquanto Corg em partculas de barro de tamanho (20.1 m) diminudo de 36% (alqueive) para 19% (peat). As propores de Corg derivaram de emendas orgnicas diminudas de areia at lodo e fraes de barro. carbono orgnico na frao posterior consistido em aproximadamente um C de emenda tero (adubo animal, peat), considerando que em partculas de areia de tamanha, a maioria de Corg originou de emendas orgnicas (Gerzabek et Al. 2001). A frao de lodo de tamanho pode ento ser considerada como um mdia-termo C pia devido formao de estvel microaggregates. A frao de barro contm o mais estvel e frao de Corg mais velho (Buyanovsky et Al. 1994). Modelagem de decomposio de Corg e estabilizao foi tentadas em vrios modelos de diferir complexidade, de modelos de componente nico simples usando um termo de decadncia exponencial para modelos bastante sofisticados considerando vrios charcos de C de terra. A maior parte de hoje multicomponent modelos so baseados em resultados de 14 C-etiquetando estudos e a longo prazo ?eld experincias (Jenkinson e Rayner 1977). Os dois mais extensamente usou modelos so o SCULO (Parton et Al. 1987) e o modelo de Rothamsted (Jenkinson e Rayner 1977). Ambos recentemente renderam resultados excelentes para experincias a longo prazo diferentes (Falloon e Smith 2002). Ambos tambm levaram em conta duas fraes de lixo do diferente decomposability, e trs a quatro charcos de C de estabilidade diferente. O tamanho do charco estvel freqentemente determinado pelo contedo de barro. O ROTHC-26.3 modelo considera entrada meteorolgica detalhada, contedo de barro de terra, profundidade de terra, cobertura de terra, entrada mensal de resduos de planta e adubo de curral (se aplicvel). Tambm se aplica Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em Terras 151

uma estimativa do decomposability do material de planta entrante, a relao de DPM/RPM (decomposable planta material vs. material de planta resistente; Coleman e Jenkinson 1999). 7 Assunto de Terra Orgnica, Abaixo de-Processos e Mudana de Clima Moda Desde o incio de industrializao, concentrao global de gs carbnico atmosfrico (CO2 ) subiu de mais ou menos 280 a 365 ppm. Durante a ltima dcada, a concentrao subiu por um mdio 1.5 ppm/year (IPCC 2001). Efeitos diretos de elevado CO2 em organismos de terra so improvveis, porque concentraes de CO2 em terras j so 1050 vezes mais altos que na atmosfera (Lamborg et Al. 1983). No obstante, muito esforo era posto em solucionar os assuntos se microorganismos de terra e suas atividades contribuem para controlar a resposta de comunidades de planta a aumentar concentraes de gs carbnico atmosfrico e desempenhar um papel importante em isolar carbono extra em terras (Jones et Al. 1998; Kampichler et Al. 1998; Niklaus et Al. 2003), como tambm em determinar os efeitos que microorganismos de terra podem estar usando elevar temperaturas (Bardgett et Al. 1999). Estes estudos fornecem evidncia que muda na atividade de comunidades microbianas devido a mudanas ambientais podem ter efeitos duradouros em ecossistema em funcionamento (Kampichler et Al. 1998; Zak et Al. 2000; Ebersberger et Al. 2003). Vrios mecanismos eram examinados pela qual a elevao de CO2 atmosfrico poderia in?uence terra comunidades e processos microbianos por planta-efeitos mediados. Em geral, CO2 ELEVADO estimula fotossntese de planta, deste modo assimilao crescente, produtividade primria lquida e abaixo de-alocao modas de assimila. Raiz biomass aumentos, a raiz para-atirar relao alarga, mais ?razes de NE so produzidos e seu movimento realado (Rogeres et Al. 1994). A qumica de folhas verdes alterada: geralmente, nitrognio descongestionado e C/N alarga (Norby et Al. 2001). Investigar a hiptese que as taxas de movimento de rpido-carbono de ciclismo e/ou a estrutura da comunidade de terra microbiana podiam mudar debaixo de elevado CO2 , uma experincia de cavidade superior aberto no shortgrass estepe em Colorado do norte era estabelecido em 1997 (veja Figueira. 7). A experincia incluiu nove experimentais plota: trs divididos em sees plota mantido no CO2 presente nivela de 360 mol/mol (tratamento ambiente), trs mantido s 720 mol/mol CO2 (tratamento elevado), e trs unchambered plota de rea de cho igual serviu como controla monitor o efeito de cavidade. No ?rst 3 anos, dobrando o CO2 aumentou a diversidade funcional do comunidade microbiano no topo 5 cm da terra, medidas em base de sete atividades de enzima diferente envolvido em C, N, P e S ciclismo. Desde 152 Ellen Kandeler, Michael Stemmer e Martin H. Gerzabek Figueira. 7. Resposta de atividades de enzima de terra envolvidas em C, N, P e S-ciclismo para a elevao de gs carbnico atmosfrico em um shortgrass estepe (Forte Collins, Colorado). Resultados recebem como uma porcentagem das amostras de terra (05 cm) do tratamento ambiente. (Kandeler et Al., unpubl.) as mudanas na diversidade funcional de microorganismos de terra podiam s ser descobertas no topo 5 cm de terras debaixo de elevado CO2 , os microorganismos de terra provavelmente fazem uso da proviso melhorada de substratos na superfcie de terra do shortgrass estepe. Um mecanismo alternativo seria baseado em mudanas possveis em regimes de umidade de terra debaixo de mudana de clima. CO2 ELEVADO

reduz stomatal condutncia de plantas, impulsionando gua usa ef? ciency. Em um nvel de comunidade de planta, este reduz transpiration e contedo da gua de terra de aumentos. o contedo da gua de terra mais alta debaixo de elevado CO2 so uma observao comum em estudos de enriquecimento de CO2 em prados (Krner 2000). Terra matric potencial um controle importante de atividade de terra microbiana, diretamente por osmose, como tambm indiretamente controlando o nutriente fornece (Killham 1994). At um certo limite, umidade de terra promove micrbios de terra e sua atividade. Em concluso, desde mudanas em microbiological propriedades devido a mudanas ambientais pode ser manifestada durante um menor ajuste da escala de tempo que mudanas em propriedades de terra qumica (E. G., suje assunto orgnico; Christensen 1996; Beyer et Al. 1999), conceitos correntes de monitorao de terra incluem propriedades biolgicas de terras (Cegonha e Dilly 1998; Wirth 1999; Tscherko e Kandeler 2000). Papel de Microorganismos em Ciclismo de Carbono em Terras 153 Referncias Baldock JA, Nelson PN (2000) Suje assunto orgnico. Em: Sumner ME (ed.) Manual de cincia de terra. IMPRENSA de CRC, Boca Raton, pp B25B-84 Bardgett RD, Lovel RD, Hobbs PJ, Jarvis SC (1999) Mudanas sazonais em comunidades de terra microbianas ao longo de um gradiente de fertilidade de prados temperados. Terra Biol Biochem 1999:1021 1030 Bardgett RD, Kandeler E, Tscherko D, Hobbs PJ, Jones TH, Thompson LJ, Bezemer TM (1999) Abaixo de-desenvolvimento de comunidade de cho microbiano em um mundo de temperatura alta. Oikos 85:193203 Beare MH, DC de Coleman, Crossley DA Jr, Hendrix PF Odum EP (1995) Uma abordagem hierrquica a avaliar o signi?cance de biodiversidade de terra para biogeochemical ciclismo. Terra de planta 170:522 Beck T, Joergensen RG, Kandeler E, Makeschin F, Nuss E, Oberholzer HR, Scheu S (1997) Comparao de laboratrio de um enterrar de dez modos diferentes de medir terra microbiano biomass. Terra Biol Biochem 29:10231032 a Bernoux M, da Conceico Santana Carvalho M, Volkoff B, Cerri CC (2002) Aes de carbono do Brasil. A terra Sci Soc J 66:888896 Beyer L, Sieling K, Pingpank K (1999) O choque de um nvel de hmus baixo em terras cultivveis em propriedades microbianas, suje qualidade de assunto e rendimento de colheita orgnica. Biol Fertil Suja 28:156161 Blair N, Crocker GL (2000) Efeitos de rotao de colheita em carbono de terra e fertilidade fsicos de duas terras australianas. Aust J Terra Res 38:7184 Bossio DA, KM de Scow (1998) Choques de carbono e ? ooding em comunidades de terra microbiana: phospholipid gorduroso cido pro?les e padres de utilizao de substrato. Microb Ecol 35:265 278 Buyanovsky GA, Aslam M, Wagner GH (1994) Movimento de carbono em fraes de terra fsica. A terra Sci Soc J 58:11671173 Christensen BT (1996) Terra de comparao mensurveis fraes de assunto orgnico com charcos conceituais em modelos de simulao de movimento de carbono: reviso de estrutura de modelo. Em: Powlsen DS, Smith P, Smith JU (eds) Avaliao de modelos de assunto de terra orgnicos usando existindo a longo prazo datasets. srie de OTAN ASI: mudana ambiental global. Springer, Berlim Heidelberg Nova Iorque, pp 143160 Cleveland CC, Townsend AR, Ley R, Constance BC, Schmidt SK (2004) Links entre dinmica de terra e disponibilidade de fsforo microbiana em duas florestas tropicais tropicais de variada P fertilidade na Costa Rica. Terra Biol Biochem (em imprensa) Coleman K, Jenkinson DS (1999) ROTHC-26.3 um modelo para o movimento de carbono em terra; a descrio de modelo e Windows usou guia. IACR-Rothamsted, Harpenden, Reino Unido Desjardins T, Andreux F, Volkoff B, Cerri CC (1994) Carbono orgnico e 13 Contedo de c em fraes de tamanho de

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1 Introduo O nitrognio era descoberto pelo qumico e mdico escocs Daniel Rutherford em 1772 removendo oxignio e gs carbnico de ar. Ao mesmo tempo, o qumico francs, Antoine Laurent Lavoisier, isolado o que ns chamaramos nitrognio e chamado ele azote, significando sem vida desde que no suportou vida ou combusto. Porm, nitrognio o quarto a maioria de elemento comum em muitos biomolecules, que so essenciais por toda vida, sendo excedido em importncias s por carbono, hidrognio e oxignio. Deste modo, nitrognio achado em aminocidos aquelas protenas de formulrio e nos nucleoside fosfatos de cidos nuclicos. O ciclo de nitrognio em terra foi estudado mais extensivamente que qualquer outro ciclo de nutriente. No obstante, apesar de dcadas das investigaes por microbiologists dos passos diferentes do ciclo de nitrognio, muitos destes esto ainda males entendidos ou quanti?ed. Um aspecto notvel do N ciclo a coexistncia em natureza de estados de oxidao diferentes das combinaes de tomo de nitrognio variando de reduzido, E. G., -3 como em amonaco completamente para oxidar estado, E. G., +5 como em nitrato. A converso entre os formulrios diferentes de nitrognio

mediada pelos processos apresentados por microorganismos de terra. Junto estes formulrio dos processos o ciclo de nitrognio global e organismos vivos so essenciais para manter o equilbrio entre reduzido do nitrognio e oxidou formulrios. A pontaria deste captulo para fornecer uma pesquisa de nvel introdutrio dos processos microbianos principais que participam no N ciclo, dados recentes para presente na diversidade e a distribuio da bactria envolvida nestes processos diferentes, e dar uma estimao de N ?uxes dentro do N ciclo. 1 Microbiologie et Geochimie des Sols, Borgonha, 17 se arrependa Suja BP 86510, UNIVERSIDADE de INRA de

21065 Dijon Cedex, Frana, e-mail: Biologia de Terra de Laurent.Philippot@dijon.inra.fr, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c SpringerVerlag Berlim Heidelberg 2005 160 L. Philippot e J.C. Germon 2 Transformaes de Nitrognio na Terra Com 79% de N2 gasoso e uma massa total de 3.8 1021 g de tomos de nitrognio, a atmosfera o maior reservatrio de nitrognio. Porm, este N2 metabolically indisponvel para as plantas mais altas que no tm a habilidade de quebrar o triplo covalent lao de Nitrognio de N2 dos enteres areos o ciclo de nitrognio pela ao de vrios tipos sem iguais de microorganismos que podem converter gs de N2 para formulrios inorgnicos disponvel para plantas. Esta converso de nitrognio molecular no formulrio disponvel conhecida como nitrognio ?xation. O nitrognio o elemento de nutriente mais freqentemente achado para ser limitado para plantas por causa de sua perda ininterrupta por denitri?cation, eroso de terra, lixiviando, qumico volatilization, etc. nitrognio Ento, biolgico ?xation (BNF) importante em agricultura porque fornece uma origem de ?xed nitrognio para o crescimento de plantas que no exige combustveis fsseis para produo. o nitrognio biolgico ?xation est principalmente apresentado por microorganismos chamado diazotrophs e pode ser representado pela equao seguinte, em que 2 moles de amonaco so produzidos de 1 mole de gs de nitrognio: N2 + 8H+ + 8e+ 16ATP ? 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi . O produto de nitrognio ?xation geralmente usado diretamente por grtis nitrogen?xing bactria ou exportada para as plantas por nitrognio simbintico-?xing bactria. o nitrognio exportado usado por plantas para sintetizar nitrognio orgnico compe. Estas combinaes de nitrognio orgnicas so usadas por animais como uma origem de nitrognio. Depois da morte de um organismo (planta, animal, fungi, bactria etc.) nitrognio orgnico, I. E., protenas, aminocidos e cidos nuclicos, degradado por microorganismos em amonaco. Esta decomposio de assunto orgnico morto por microorganismos saprofticos chamada ammoni?cation ou mineralization. Urea e cido ricos excretado por animais vivos tambm esto mineralizados por microorganismos na terra. Uma vez que amonaco produzido, pode ser (1) ?xed por barros ou por assunto de terra orgnica, (2) volatilizada como NH3 , (3) assimiladas por plantas e microorganismos ou ?nally (4) convertido em nitrato por bactria altamente especializado durante um processo de dois passos: nitri? cation. No ?rst passo de nitri?cation, amonaco oxidado em nitrite via NH2 OH: NH3 + O2 + 2H+ + 2e- ? NH2 OH + H2 O ? NO- + 5H+ + 4e- . 2 No segundo passo, nitrite oxidado em nitrato sem que se pode descobrir intermedeia: NO- + H2 O ? NO- + 2H+ + 2e- . 2 3

Contribuio de Bactria Nitrognio em Terras 161

para

Entrada

Ciclismo

Iniciais

de

A converso por nitri?cation do formulrio de nitrognio NH relativamente imvel+ para o formulrio altamente mvel NO- fornece oportunidades para nitrognio 4 3 perdas de terra. Deste modo, nitri? cation em terra pode levar a perdas de nitrognio por reta final e lixiviando que pode resultar em uma acumulao de nitrato nos lagos, groundwater e rios. Alternativamente, nitri?cation de signi?cance em tratamento de esgoto aerbio em que amnio de ammoni?cation convertido em nitrato. O nitrato formado por nitri?cation pode ser assimilado por razes de planta e bactria ou usou como um admisso de eltron de terminal por microorganismos quando oxignio for limitado. Ento, nitri?cation pode ser considerado como central para o ?ow, transferncia ou perda de nitrognio em terra. devido ao fato que o produto de fim de nitri?cation NO- o precursor 3 para pathways de perdas importantes de nitrognio foi sugerido que a nica abordagem realista para controlar o ciclo de nitrognio em um ecossistema agrcola para inibir este processo (Hauck 1983). A reduo de nitrato em nitrognio gasoso em um ambiente anaerbico apresentado por uma reao de quatro passos processo respiratrio: denitri?cation. Denitri?cation um processo respiratrio microbiano em que formulrios de nitrognio solvel, nitrato e nitrite, so reduzidos em gs, xido ntrico, xido nitroso e dinitrogen quando oxignio for limitado: NO- ? NO- ? NENHUM ? N2 O ? N2 . 3 2 A importncia de denitri?cation no ciclo de nitrognio pintada na Figura 1: o processo biolgico principal responsvel pelo retorno de ?xed nitrognio para a atmosfera, deste modo completando o N ciclo. Denitri?cation tambm de interesse por vrias razes. Primeiras, reduo de nitrato para nitrognio gasoso descongestiona a terra de nitrato e deste modo responsvel pela perda de um nutriente de planta essencial. Est tambm acostumado a remover nitrato da gua, acumulada principalmente como resultado de fertilizante de nitrognio agrcola. Terceiro, denitri?cation contribui para o modi?cation da qumica atmosfrica global, essencialmente pelo efeito de estufa (Lashof e Ahuja 1990) e destruio da camada de oznio da Terra (Waibel et Al. 1999) emitindo N2 O. Alternativamente, nitrato produzido por nitri?cation pode tambm ser reduzido em amnio por qualquer um respiratrio ou dissimilatory processos: NO- ? NO- ? NH+ . 3 2 4 Em reduo de nitrato respiratria para amnio, reduo de nitrite est em dupla para a gerao de um gradiente de prton eletroqumico atravs da membrana. Esta reduo de nitrite para amonaco apresentado sem o liberar de produtos intermedirios (Simon 2002). Semelhantemente para denitri?cation, este nitrato respiratrio ammoni?cation executado debaixo de condies anaerbico. 162 L. Philippot e J.C. Germon Figueira. 1. transformao global no N ciclo Em contraste, em dissimilatory nitrato reduo para amnio (DNRA), nitrite usado como uma pia de eltron para regenerar NAD+ e desintoxicar o nitrite que acumulado em nitrato-reduzindo clulas (Moreno-Vivian e Ferguson 1998). S o ?rst passo deste ammoni?cation, reduo de nitrato para nitrite, est em dupla para produo de energia na maioria dos microorganismos. A reduo de nitrite para

amonaco pode ser considerada como um circuito pequeno que ultrapassa denitri?cation e nitrognio ?xation (Cole e Marrom 1980). transformando nitrato em amonaco, um formulrio de nitrognio menos mvel, dissimilative reduo de nitrato para amonaco, desempenha um papel central em prevenir lixiviar e poluio do groundwater. 3 Bactria Envolvida no Ciclo de Nitrognio 3.1 Nitrognio-Consertando Bactria O nitrognio ?xation limitado para prokaryotes. A bactria que so capaz de ?xing nitrognio so classi?ed como nonsymbiotic ou simbintico, dependendo do envolvimento exigido de um ou mais de um organismo, respectivamente, Contribuio de Bactria Nitrognio em Terras 163 no processo. existe uma grande diversidade de tipos metablicos de grtis-vivos, nitrognio-?xing bactria que so obrigar anaerobes, facultativo aerobes ou aerobes. Este inclui espcie de um nmero crescente de gneros como Azotobacter, Azospirillum, Beijerinckia, Chromotium, Clostridium, Desulfovibrio, Klebsiella, Paenibacillus, Pseudomonas, Rhodopseudomonas, Rhodosospirillum, Thiobacillus. A espcie de cyanobacteria e actinobacteria tambm foram achados para ?x nitrognio. Embora as taxas de nitrognio ?xation por grtis-viva bactria so relativamente baixas, esta bactria so difundidas em terra e alguns podem ser rhizosphere-associado. A maior parte dos legumes tm a habilidade de estabelecer um dinitrogen-?xing associao com bactria de?ned como rhizobia. Rhizobia so caracterizadas por sua habilidade de formulrio um de?ned ndulo na raiz ou no talo de um leguminous planta. Rhizobia so bactria saproftica comum que so, com muito poucas excees, incapaz de ?x nitrognio em seu grtis-vivo estado. Rhizobia so compostas de espcies que pertencem aos gneros Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, Azorhizobium e Allorhizobium e representarem grupos de phyletics diferentes dentro da Proteobacteria A. Eles representam s uma frao pequena da terra micro?ora com densidades variando extensamente em um alcance de 102 104 bactria g-1 terra (Amarger 2001). Porm, a densidade de rhizobia pode alcanar at 107 bactria g-1 terra debaixo do anfitrio planta. o nitrognio simbintico ?xation no restringido para legumes. Um pouco de formulrio de espcie de arbusto e rvore uma simbiose com um nitrognio-?xing Actinomycete chamou Frankia. as famlias caractersticas de dicotyledonous plantas formando symbioses com Frankia so Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Eleagnaceae, Myriacaceae, Rhamnaceae e Rosaceae. Alm de, um pouco de lichenous fungi, liveworts, pteridophytes, gymnosperms e angiosperms podem estabelecer symbioses com nitrognio-?xing cyanobacteria Nostoc e Anabaena. Cyanobacteria e rhizobial simbiose so mais comuns em terras tropicais e subtropicais, considerando que actinomycete symbioses so mais freqentes em temperados e circumpolar regies. Os mecanismos de N2 ?xation parecem ser bastante semelhantes na maior parte do nitrognio-?xing bactria. Deste modo, o ?xation de dinitrogen catalisado pelo nitrogenase enzima complexo que consiste em dois conservou protenas: o MoFe dinitrogenase codificado pelo nifD e nifK genes e a Fe dinitrogenase reductase codificada pelo nifH gene. Porque o nitrogenase complexo extremamente sensvel para O2 inactivation, o ?xation de N2 deve acontecer em ambientes ou clulas com O2 muito presso parcial baixa. O estudo de diversidade de inculto diazotrophs tem sido largamente feito por focalizao em 16S rRNA de phylotypes que so sabidos para ?x N2 (Simonet et Al. 1991), ou em para Entrada e Ciclismo Iniciais de

nitrogenase genes (Ueda et Al. 1995; Widmer et Al. 1999; Lovel et Al. 2001; Poly et Al. 2001). Deste modo, o banco de dados para o nifH gene se tornou um dos maiores gene funcional datasets depois daquele do 16S rRNA. Resultados 164 L. Philippot e J.C. Germon destes estudos numerosos na distribuio de nifH phylotypes no meio de hbitats indicados que existem alguns padres distintos de diazotrophs atravs de ambientes sugerindo que sua distribuio possa ser predicated em base das caractersticas de hbitat (Zehr et Al. 2003). 3.2 Nitrifiers O pioneering trabalho de Winogradsky estabeleceu aquele nitri?cation apresentado por chemolithotrophic bactria usando as reaes de oxidao para assimilar bactria de CO2 . Nitrifying so classi?ed em dois agrupa, baseada em sua habilidade de oxidar amonaco para nitrite ou nitrite para nitrato. A oxidao de amonaco para nitrite via hydroxylamine apresentada pelo ?ve gneros de bactria especializada Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus e Nitrosovibria. Recentemente, baseado em 16S rRNA homology, Encabece et Al. (1998) props para agrupar Nitrosolobus e Nitrosovibrio no gnero Nitrospira. A oxidao de amonaco para hydroxylamine catalisada pelo amonaco monooxygenase (Amo), que pode ser inibido por qualquer um competitivamente ou por covalently vinculando o substrato para seu site ativo. Por exemplo, acetileno, que usado para estimar nitri? cation em terras, inibe oxidao de amonaco em uma concentrao entre 0.1 e 10 Pa (Berg et Al. 1982). Oxidao de hydroxylamine para nitrite catalisada pelo hydroxylamine oxidoreductase. Todos sabido terrestres autotrophic amonaco oxidantes pertencerem ao gnero Nitrosomonas e Nitrosospira que formulrio um monophyletic agrupamento dentro da subdiviso de classe de de Proteobacteria. devido ao dif? culty para isolar oxidantes de amonaco em cultura pura, quase todos os estudos recentes na ecologia desta comunidade funcional no ambiente so baseados em dirigem abordagens moleculares usando primers targeting o 16S rRNA ou amoA codificando o amonaco oxygenase (Rotthauwe et Al. 1997; Stephen et Al. 1998; Kowalchuk et Al. 2000). O monophyletic natureza desta bactria em ambientes terrestres facilitou estas abordagens biolgicas moleculares. Porm, conhecimento do amonaco-oxidando bactria em ambiente terrestre escasso porque eles tm sido melhores caracterizados em um bioreactor e outros sistemas usados para o tratamento de desperdcio de nitrognio rico (Kowalchuk e Stephen 2001). O nmero de autotrophic amonaco oxidando bactria tem sido estimada usando o nmero mais provvel (MPN) mtodo em vrias terras cidas densidades esclarecedoras entre 102 e 104 bactria g-1 terra (DeBoer et Al. 1992; Pennington e Ellis 1993; Hastings et Al. 2000). Densidades mais altas de 105 107 esto comumente observadas em terras agrcolas (Bruns et Al. 1999). Cultivo-independente quanti? cation de amonaco oxidando bactria em terras por PCR competitivo revelou densidades semelhantes (Bruns et Al. 1999; Mendum et Al. 1999). Em anncioContribuio de Bactria Nitrognio em Terras 165 dition para chemolithotrophic nitri?ers, vrias bactria e fungi so capazes de heterotrophic nitri?cation. Em contraste com autotrophic para Entrada e Ciclismo Iniciais de

nitri?cation, este processo no ligado para crescimento celular. Do heterotrophs capaz de nitri?cation, o fungi so considerados como o mais numeroso e ef?cient. Porm, muitas das abordagens para estudar heterotrophic nitri?cation foi apresentado em sistemas de cultura pura e o significado de heterotrophic nitri?cation em necessidades de terras quietas para ser determinado (Stams et Al. 1990; DeBoer e Kowalchuk 2001). Quatro gneros de bactria oxidando nitrite para nitrato foi descrito tmara: Nitrobacter (Proteobacteria A), Nitrococcus (?-Proteobacteria), Nitrospina (d-Proteobacteria), Nitrospira (Grupo de Nitrospira). Nitrobacter era considerado o dominante ou at o exclusivo nitrite oxidante em terras, mas evidncia tem sido recentemente dada que Nitrospira tambm uma bactria de terra comum (Bartosch et Al. 2002). Estudos da ecologia de nitriteoxidando bactria so escassas e so principalmente speci?c do gnero Nitrobacter. Quanti?cation de Nitrobacter em terra de floresta indicou densidades de 104 105 bactria g-1 terra (Degrange et Al. 1998). 3.3 Redutores de Nitrato, Denitrifiers e Nitrite Ammonifiers A utilizao de nitrato como um admisso de eltron quando oxignio estiver limitar o ?rst passo de denitri?cation, reduo de nitrato respiratria para amonaco e dissimilatory nitrato reduo para amonaco. O nitrato-reduzindo bactria so difundidas no ambiente e, em contraste com nitri?ers, pertena a maior parte do prokaryotic famlias. Realmente, no N ciclo, no existe nenhuma transformao executada por uma diversidade mais larga de microorganismos que reduo de nitrato. A proporo de bactria total capaz de reduzir nitrato estimados entre 1050%. Em um estudo baseado em cultura, Shirey e Sextone (1989) achada que a maioria de nitrato-reduzindo bactria em abandonada e reformou minhas terras eram Streptomyces, Bacilo e Enterobacteriacea puxa. O nitrato-reduzindo bactria pode possuir ou a membrana-limitado ou a periplasmic nitrato reductase ou dois tipos de reductase de nitrato. Ambos o napA e narG genes codificando o cataltico subunit do periplasmic e membrana-limitado reductase de nitrato, respectivamente, foi explorado como marcadores moleculares para estudar a comunidade de reductase de nitrato no ambiente (Flanagan et Al. 1999; Philippot et Al. 2002). A comparao de narG seqncias de terras diferentes revelou que uma diversidade muito maior do nitrato-reduzindo comunidade que previamente apreciada (Flanagan et Al. 1999; Philippot et Al. 2002). Virtualmente toda bactria que pode reduzir nitrato tambm so capazes de reduzir nitrite. Deste modo, nitrite usado como um admisso de eltron e reduzido 166 L. Philippot e J.C. Germon em nitrognio gasoso por denitrifying bactria. Denitri?ers so principalmente heterotrophs caracterizados por dois critrios (1) um aumento de rendimento de crescimento proporcional para a quantia de N presente de xido e (2) uma reduo de nitrite principalmente em N2 O ou N2 (Tiedje 1988; Mahne e Tiedje 1995). Denitri?cation est presente em muitos prokaryotic famlias como Thermoproteaceae, Cytophagaceae, Corynebacteriaceae, Streptomycineae, Bacillaceae, Rhodospirillaceae, Rhodobacteraceae, Rhizobiaceae, Burkholderiaceae, Nitrosomonadaceae, Neisseriaceae, e Pseudomonaceae. Em contraste com redutores de nitrato, s 0.15% da bactria de terra so denitri?ers, representando densidades de 105 106 CFU g-1 terra (Cheneby et Al. 2000). Dominante denitri?ers em terras era ?rst identi?ed como a espcie de Pseudomonas e Alcaligenes (Jogue et Al. 1977). Porm, em estudos mais recentes, Weier e MacRae (1992) e Cheneby et Al. (2000) achou uma diversidade

mais larga de dominante denitri?ers em terras com isolou caindo em ? grupos de ves relacionados aos gneros Pseudomonas, RalstoniaBurkholderia, Xanthomonas-Frateuria, Bacilo, e StreptomycesArthrobacter. A maior parte do denitri?cation genes foram explorados projetar primers para destino o denitrifying bactria no ambiente (Braker et Al. 1998; Scala e Kerkhof 1998; Hallin e Lindgren 1999; Rosch et Al. 2002; Braker e Tiedje 2003), revelando na maioria dos casos uma diversidade mais alta desta comunidade funcional que previamente observada. Um estudo recente indicou aquelas diferenas na composio do denitrifying comunidade em terra pode ser de grande importncia para regular em situ N emisses (Holtan-Hartwig et Al. 2000). Est interessando notar que o denitri?cation capacidade tambm pode estar presente em nitrognio-?xing bactria e em nitri?ers. Deste modo, denitri?cation muito comum em rhizobia espcie como Bradyrhizobium japonicum e Rhizobium fredii (O 'Hara e Daniel 1985; Tiedje 1988). Em nitri?er denitri?cation, a oxidao de NH3 no paraser seguida pela reduo de 2 NO- para N2 O e/ou N2 . Esta seqncia de reaes est provavelmente executados 2 por se agrupar de microorganismos, isto autotrophic NH3 -oxidantes como Nitrosomonas europaea. Respiratrios nitrite redutores podem ser distintos de denitri?ers pela produo de amnio em vez de nitrognio gasoso. Alm disso, a reduo de nitrite para amonaco catalisada por um periplasmic cytochrome c nitrite reductase, NrfA que completamente diferente do NENHUM-cobre produtor e cd1 denitrifying nitrite reductases. Respiratrio nitrite ammoni?cation est presente nas ?, d, e e subdivises de classe do Proteobacteriaceae com espcie de Wolinella, Sulfurospirillum, Campylobacter, Desulfovibrio e Escherichia. Todavia, muitos mais bactria so provavelmente capaz de executar respiratrio nitrite ammoni?cation. Deste modo, anlise de completa seqncias de genoma bacteriana revelou a presena de protenas preditas em Porphiromonas (Bacteroides), Carboxydothermus (Grama-positivo), Pasteurella multicoda e Salmonella tiphy e thyContribuio de Bactria Nitrognio em Terras 167 phimurium (?-Proteobacteria) exibindo identidade com protenas de Nrf (Simon 2002). Reduo de nitrato de Dissimilative para amonaco (DNRA) tpico para o Enterobacteriaceae, mas tambm apresenta no Bacilo, Pseudomonas, e espcie de Neisseria (Tiedje 1988). Esta nitrite reduo para amonaco, que usada para desintoxicar o nitrite que acumula em nitrato-reduzindo bactria e no gerar uma fora de motivo de prton, no um processo respiratrio (Moreno-Vivian e Ferguson 1998). Enzimas que catalisam nitrite dissimilation so de dois tipos: hexa-haem c tipo cytochromes localizado no periplasm e cytoplasmic ? avoproteins com sirohaem como o prottico agrupar (Cole 1990). Dados na ecologia de microorganismos de DNRA em terras so escassas e est freqentemente assumido aquelas condies em terra so mais favorveis para denitri?cation que DNRA (Tiedje 1988). Porm, em um estudo recente, Yin et Al. (2002) mostrou que DNRA pode responder por at 15% do reduzido 15 N-nitrato etiquetado adicionado a sujar e at 21% de isolar, sendo capaz de crescimento anaerobicamente, era identi?ed como bactria de DNRA. 4 Fluxos de Nitrognio as transformaes microbianas no N ciclo contaminar N bioavailability em terra por crescimento de planta de condicionamento e N memria em biosfera. as combinaes orgnicas representam s uma parte pequena para Entrada e Ciclismo Iniciais de

(0.0007%) do presente de nitrognio total em ecossistemas terrestres e a atmosfera. Estes mecanismos regulam Tabela 1. Global ?uxes em ciclo de nitrognio. (Adaptado de Tiedje 1988) Tg N ano1 N2 biolgicos ?xation Terra Oceanos Total biolgico ? xation Industrial ?xation Combusto e reaes atmosfricas Totais N Oceanos de Terra de Entradas Denitri?cation Total denitri?cation Memria em sedimentos Totais N Sadas Lquidas 139180 1130 140310 80 85 24 30 290430 105185 25250 140445 10 140445 -150 a +15 168 L. Philippot e J.C. Germon as perdas de nitrognio compe poluio gerador no ambiente e mais speci?cally NH+ , NO- e NO- na gua de superfcie, e NH3 , NOx 4 3 2 e N2 O na atmosfera. O ?ux dados adaptados de Tiedje (1988) destaque as incertezas em estimaes globais de N entradas e sadas e con?rm que as perguntas em um equilbrio geral em global N ciclo so no resolvidas (Tabela 1). 4.1 Fixao de Nitrognio Biolgica de acordo com o Newton (2000), 65% de nitrognio total ?xed fornecido por nitrognio biolgico ?xation (BNF), 25% por produo de fertilizante industrial e 10% por abiotic, processos naturais (raio, combusto e atividade vulcnicas). BNF no ecossistema terrestre est no receitar de 90 130 Tg N ano-1 (Galloway 1998). Porm, as quantidades de biologicamente ?xed nitrognio varia com o micro?ora envolvido e o tipo de associao com plantas, e tambm com condies ambientais. BNF por bactria grtis em terra cultivada de reas temperadas no excede vrios kg N ha-1-1 . BNF por endophytic diazotroph bactria colonizando cana-de-acar rhizosphere pode alcanar 170 kg N ha-1-1 no Brasil (Baldani et Al. 2000). Em arroz da gua submerso ?elds, BNF devido a grtis cyanobacteria e diazotrophic bactria colonizando razes de arroz. o nitrognio fixo pode variar de vrios dezenas at 150 kg N ha-1-1 (NRC, 1979, mencionado por Atlas e Bartha 1993) e podia fornecer o equivalente para 20% da corporao de nitrognio total na planta (Baldani et Al. 2000). Semelhante receite so observados com a associao simbintica entre um cyanobacterium (Anabeana) e uma planta (Azolla) usado como adubo verde em reas tropicais (Vance 1998). Porm, no hbitat terrestre, o simbintico ?xation de nitrognio por rhizobia responde por a maior contribuio de nitrognio combinado. As taxas de nitrognio ?xation por simbintico rhizobia freqentemente dois ou trs receita de magnitude mais alta que taxa exibido por grtis-viva nitrogen?xing bactria em terra. Deste modo, BNF obteve com as associaes simbinticas entre rhizobia e leguminous plantas varia de vrios dezenas at 350 kg N ha-1-1 dependendo das associaes. BNF obteve com nonleguminous angiosperms simbiose produtora com Frankia est entre 15 e 77 kg N ha-1-1 para Casurarina equisetifolia (Dommergues 1997), 29 e 117 kg N ha-1-1 para Alnus nepalensis (Shrama 1993) e 18 kg N ha-1-1 para Myrica faya (Vitousek e Walker 1989). Uma estimao de BNF por humano-induzido cultivo de arroz e alcances de legumes entre aproximadamente 30 e 50 Tg N ano-1 (Galloway 1998). Alm disso, BNF ef?ciency depende de disponibilidade de nitrognio mineral e tremenContribuio de Bactria Nitrognio em Terras 169 para Entrada e Ciclismo Iniciais de

dously diminudo por N aplicativo de fertilizante (Waterer et Al. 1994; Vance 1998). 4.2 Nitrognio Mineralization N mineralization um assunto orgnico hydrolysis que induz formao de amnio, um txico combinao que evacuado fora das clulas como sal de amnio, urea ou cido ricos. Mineralization concerne fresco como tambm humi?ed assunto orgnico. Os estudos usando 15 N permitiram a de?ne um lquido mineralization como resultado de um tamanho mineralization e uma imobilizao microbiana simultnea. A importncia respectiva de ambas as transformaes principalmente depende do C e N bioavailability. Em terras onde o mineralization o processo dominante, mineral N produzido conforme um ?rst-receitar cintica, dN/dT = k(N0 - N) ou N = N0 (1 - e-kt ) . N est o nitrognio mineralizado em t, N0 o charco inicial de mineralizable N e k o permanente de taxa que varia com os parmetros do ambiente. Em regies com tempo temperado o anual mineralization taxa ao redor de 12% do humi?ed que combinaes orgnicas gerando vrias dezenas a 100 kg N ha-1-1 de N. mineral 4.3 Nitrification A terra nitri?cation taxa se refere a produo de amnio rapidamente transformado em nitrato. o nitrognio disponvel o fator mais importante limitando nitri?cation taxas em ecossistemas terrestres (Roberston 1982; Donaldson e Henderson 1990), e terra nitri?cation parece ser um substratelimited reao. a memria de amnio de terra considerada como um ndice de defeituoso nitri?cation devido a limitar condies no ambiente (insuf?cient aerao, terra cida, temperatura baixa). Est bem conhecido aquele nitri?ers pode crescer em cultura pura em relativamente limitando condies de aerao, pH e temperatura. No obstante, aceito aquele nitri?cation em resultado monetrio de terra debaixo de um alcance muito mais largo de condies que o alcance que poderia ser predito do conhecimento da fisiologia da bactria envolvida (MacDonald 1986). Em amnio-enriquecidas terras devido a nitrogenous fertilizantes ou um assunto orgnico forte mineralization, nitri?cation pode ser inibido por uma concentrao baixa em amonaco grtis ou cido nitroso em uma relao de fim com a terra pH (Anthonisen et Al. 1976). 170 L. Philippot e J.C. Germon a fim de ajustar disponibilidade de nitrato para plantar requisitos e reduzir perdas de nitrognio lixiviando ou por denitri?cation, muitos autores tentaram administrar o nitri?cation taxa com ajuda de nitri? cation inhibitors: os mais freqentemente usados produtos so nitrapyrine (2-chloro-6-(trichloromethyl)pyridine) e dicyandiamide (DCD). Porm, estudos numerosos mostraram a aquele nitri?cation inhibitor ef?ciency largamente varia e dif?cult para desenhar uma concluso em um bene?cial e efeito confivel em equilbrio de nitrognio e fertilizante ef?ciency (Keeney 1986). Nitri?cation tambm uma origem dos xidos de nitrognio gasoso N2 O e NO diretamente ou indiretamente envolvido no efeito de estufa; o aquecimento global de 100 anos potenciais de N2 O mais ou menos 300 vezes to fortes quanto aquele de gs carbnico com toda vida de aproximadamente 120 anos (IPCC 2001) e N2 O emisses so levar em conta no equilbrio global de gs de estufa. N2 O produzido por nitrifying bactria durante o oxidao de amnio em nitrite, por um lado, e por nitrite reduo em gs de nitrognio em oxignio limitando condies, I. E., nitri?er denitri?cation, no outro. Na ausncia de denitri?cation em

terras diferentes, Garrido et Al. (2002) afirme que N2 O emisses esto em relao direta para as quantias de nitri?ed nitrognio com uma proporo de varivel entre 0.03 e 1% dependendo das terras. Debaixo de condies semelhantes, NENHUMA produo variada de 0 at 2.5% de nitri?ed nitrognio que depende das terras e a gua potencial. O signi?cance de N2 O perda via nitri?er denitri?cation em terras est ainda um assunto de especulao e varia entre insigni?cant quantias (Robertson e Tiedje 1987) para 30% do N2 total O produo (Webster e Hopkins 1996). 4.4 Reduo de Nitrato de Dissimilatory para Amnio a reduo de nitrato de Dissimilatory para amnio desenvolvida debaixo de condies anaerbicas e pode ser considerado como um mecanismo alternativo para denitri?cation, permitindo nitrognio ser mantido em terra como um formulrio disponvel para a vegetao. Vrios estudos tentaram avaliar a contribuio respectiva de denitri? cation e DNRA durante o reduo de nitrato em terras em relao a condies diferentes, particularmente oxignio e disponibilidade de carbono. Eles demonstraram que o indgena labile terra carbono o fator de tecla in?uencing o partitioning de reduo de nitrato. Em cultivado e normalmente arejou terras mantidas debaixo de condies anaerbicas, DNRA corresponde para s alguns por cento de denitri?ed nitrognio, enquanto ele pode alcanar 15% de nitrato reduzido em terras naturalmente rico em C orgnico biodegradvel (Yin et Al. 2002). DNRA pode ser fortemente aumentado em terra recebendo fermentable C origem com uma relao de DNRA/denitri?cation que aumenta com o C/N biodegradvel-NO- relao (Fazzolari et Al. 1998). Alm disso, DNRA pode 3 Contribuio de Bactria Nitrognio em Terras 171 seja um N2 O origem no ambiente (Tiedje 1988): em uma cultura pura de um dissimilatory nitrato redutor em amnio (Enterobacter amnigenus), Fazzolari et Al. (1990) obteve um quantitativa nitrite reduo em 79.7% como NH+ e 15.4% que N2 O, destaque o N2 possvel O produo neste 4 modo. 4.5 Denitrification Denitri?cation permite o retorno de nitrato para a atmosfera: uma acumulao de nitrato durvel em terra e gua um indicador de um ciclo de nitrognio desequilibrado ou um tempo de retardo necessrio para estabelecer um novo equilbrio depois de perturbao. Denitri? cation acontece em terras contendo nitrato e submetido para anaerobiosis fases. Acontece s na presena de um reduzir compe origem, assunto geralmente orgnico de quem determinar efeito tem estado extensamente demonstrado (Beauchamp et Al. 1998). Medida de Denitri?cation em terras apresenta uma variabilidade muito grande a tempo e espao e uma conseqncia da distribuio heterognea de estrutura de terra e assunto orgnico. Em terras cultivadas, denitrifying atividade medida em normalmente arejadas ?eld condies geralmente vrias receita mais baixo que a atividade potencial estimada em condies de laboratrio favorvel, ilustrando a regra de direo de parmetros ambientais em sua expresso. Em situ denitri? cation em terras cultivadas debaixo de tempo temperado no excede vrios kg N ha-1-1 e no conforme o de?ciency no nitrognio equilibrar observado debaixo de N fertilizao. Porm, denitri?cation pode estar tremendamente aumentado em terras enriquecidas em assunto orgnico e temporariamente submetido para anoxic condies. Pode para Entrada e Ciclismo Iniciais de

alcanar vrias dezenas de kg N ha-1-1 em prados fertilizados e variar de 100 at 200 kg N ha-1-1 em ?eld condies debaixo de produo de colheita vegetal em ?terras de NE com texturas com contedo de assunto orgnico alto em regies com tempo quente ou tropical (Ryden e Lund 1980). Estas perdas de nitrognio so importantes em reas ribeirinhas; eles podem ser acima de vrios dezenas a 100 kg N ha-1-1 (Pinay et Al. 1993). Muitos statistical ou mechanistic modelos foram propostos para prever denitri?cation em terras. as atividades potenciais estabelecido em ncleos de terra imperturbada e corrigida por funes diferentes levando em conta o efeito de direo de parmetros ambientais (gua-?lled poro espao, contedo de nitrato e temperatura) permita uma abordagem interessante para avaliar denitri? cation perdas para vrios meses em ?eld condies (Hnault e Germon 2000). Denitri?cation era inicialmente considerado como o mecanismo principal N2 gerador O e mais ateno era pago para nitri?cation. autores diferentes tentados 172 L. Philippot e J.C. Germon para estimar as contribuies respectivas de nitri?cation e denitri? cation para estes emisses, indicando que ambos os mecanismos podem ser alternativamente os processos dominantes dependendo das condies ambientais (Stevens et Al. 1997). O denitri?cation parte em N2 O emisses era determinada em vrios estudos: em sua reviso Pratt et Al. (1997) considere que 510% de denitri?ed nitrognio est em mdia emitido como N2 O enquanto Aulack et Al. (1992) mencione que a proporo de N2 O em gasosos denitri?cation produtos possa variar de 0 at 100%. Porm, a speci?c contribuio para uma terra dada pode ser menos varivel (Germon e Jacques 1990). Hnault et Al. (2001) determinada esta contribuio comparando denitri?cation e N2 O cintica de emisso em situaes diferentes. Eles mostraram que a acumulao de transiente de N2 O durante o denitri?cation em condies de laboratrio parecidas ser um indicador relevante de terra em situ N2 O emisses e sugeriu um ndice emprico. os estudos recentes sublinharam que a qualidade do denitrifying comunidade (tamanho, composio, induo de enzima) deve ser levar em conta quando tentando entender e modelo N2 O ?eld ?uxes de terras (Holtan-Hartwig et Al. 2000; Cavigelli e Robertson 2001). Em concluso, microorganismos de terra executam processos que so importantes funo de ecossistema, como mantendo fertilidade de terra por ciclismo o nitrognio. Com o desenvolvimento de ferramentas genticas molecular em ecologia microbiana, progresso rpido foi feito no ?eld especialmente para bactria que contribui para o N ciclo (Bothe et Al. 2000; Kowalchuk e Stephen 2001; Zehr et Al. 2003). Porm, formulando concluses significantes sobre a importncia de diversidade dentro destes funcionais agrupa est ainda dif?cult e a contribuio relativa das populaes bacterianas diferente para os N processos de transformao permanece obscuro. Este traz um novo desafio para terra microbiologists, I. E., relacionando diversidade microbiana para ecossistema em funcionamento. Referncias Amarger N (2001) Rhizobia no ?eld. Adv Agron 73:109167 Anthonisen Um, Loehr R, Prakasam T, Srinath E (1976) Inibio de nitri?cation por amonaco e cido nitrosos. J gua Pollut Controla Alimentou 48:835852 Atlas R, Bartha R (1993) Ecologia microbiana. Benjamin/Cummings , Cidade de Sequia canadense, CA, 563 pp Aulack M, Doran J, Mosier Um (1992) Terra denitri?cation: signi?cance, medidas e efeito de gerenciamento. Terra de Adv Sci 18:157 Baldani J, Oliveira Um,

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2 Efeitos Microbianos em Rhizodeposition Como resultado da mobilidade de fsforo baixo em terras, plantas s tm acesso a fsforo algumas milmetros ao redor suas razes. Este volume est altamente contaminado por depsitos de raiz e intensivamente povoado por microorganismos, que 1 Universidade de Martin Luther HalleWittenberg, Instituto de Cincia de Terra e Planta Nutrio, Ado-Kuckhoff Str. 17b, 06108 Halle, Alemanha, e-mail: merbach@landw.uni-halle.de, Tel: +49-345-5522421, Fax: +49-345-5527113 Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 178 A. Deubel e W. Merbach Tabela 1. In?uence de raiz solvel em gua exudates em lactato duplo (DL) solvel P 2 mm distante da frente de um loess Tratamento da obstruo de terra Sem exudates 3 dias depois de gotejar com 200 mg exudate, 3 dias estreis depois de gotejar com 200 mg exudate, nonsterilea 3 dias depois de gotejar com 320 mg exudate, nonsterileb um Depois g DL-P (g terra)1 125 370 270 432 3 dias, 75% de 14 C era respirado por micrbios b razes de Planta liberar debaixo de nonsterile condies approx. 60% mais exudates em comparao com aquelas crescidas debaixo de condies estreis use raiz-borne compe como origens de energia. O rhizosphere efeito leva a um aproximadamente aumento dcuplo na densidade de populao microbiana em comparao com terra de tamanho. Uma riqueza de artigos descreve o exudation de fsforo-mobilizando substncias por razes de planta (Johnson et Al. 1996; Zhang et Al. 1997; Neumann e Rmheld 1999; Gaume et Al. 2001; Ishikawa et Al. 2002). Porm, acares neutros que frugalmente contaminar P disponibilidade ocupa a maior parte de raiz solvel em gua exudates de plantas anuais (Kraffczyk et Al. 1984; Merbach et Al. 1999; Gransee e Wittenmayer 2000). Alm de, tais facilmente decomposable substncias so usadas por microorganismos dentro pouco tempo. Ns usamos solvel em gua 14 Cque etiquetada raiz de milho exudates contendo 80% acares, 7% aminocidos e entres, e 13% carboxylic cidos para examinar o fsforomobilizando efeito com respeito ao gradiente de concentrao no rhizosphere. Congele-excrees secadas eram dissolvidas na gua e gotejada sobre a frente de obstrues de terra pequena (20 20 10 mm Perspex encaixota ?lled com loess terra, 1.43 g/cm3 , 36vol% contedo da gua). As obstrues estavam fechados hermeticamente com paraf?n para prevenir perda da gua e incubada s 20 ? C. Depois de 3 dias, as obstrues eram congeladas e cortavam em fatias com um cryomicrotome. os depsitos de raiz aumentaram o lactato duplo solvel P contedo da terra particularmente prxima rea gotejada (Schilling et Al. 1998). Tabela 1 d uma comparao entre estril (usando 60 Co para esterilizao de terra) e nonsterile tratamentos. a decomposio

microbiana de raiz exudates leva a um aumento menor em solubilidade de fsforo em comparao com o tratamento estril. Se leve se em conta que s uma quarta da radioatividade permanece na terra depois de 3 dias, estes recuperaram substncias, que incluam microbiano metabolites, tenha um consideravelmente mais alto speci?c fsforomobilizando habilidade que a planta original-derivadas substncias. Alm de, colonizao microbiana aumenta o exudation taxa de plantas (Merbach e Ruppel In?uence de Microorganismos em Fsforo Bioavailability em Terras 179 1992; Meharg e Killham 1995). Em geral, nonsterile plantas crescentes podem normalmente mobilizar mais P que plantas crescentes estreis fazem. O pargrafo seguinte examina P-mobilizando mecanismos em detalhe. 3 Mecanismos de Influncia Microbiana em Disponibilidade de Fsforo 3.1 Solubilization de Fosfatos de Clcio Debaixo de condies alcalinas, fosfatos de terra so ?xed na forma de fosfatos de clcio diferente, principalmente apatitas e metabolites de fosfatos de fertilizante. Seus aumentos de solubilidade com uma diminuio de terra pH. O fsforo-mobilizando microorganismos so onipresentes em terras. Sua poro que se pode descobrira entre o total micro?ora depende de caractersticas de terra como tambm no mtodo de seleo usada. Um teste simples comum ser o uso de fosfato de clcio-contendo agar pratos (Whitelaw 2000), em que fsforomobilizando colnias produzem zonas claras. Outra possibilidade ser a visualizao de um pH diminuio usando um indicador (Mehta e Nautyal 2001). Ambos os mtodos assumem aquele P liberar principalmente baseado em acidi?cation do mdio de nutriente ou a terra. Porm, a diminuio em pH no est sempre na mesma correlao para o fosfato de clcio solubilization por microorganismos. Para comparar os resultados de mtodos diferentes, ns testamos selecionadas rhizosphere tenses bacteriano qualitatively em fosfato de clcio agar pratos como tambm quantitativamente em um mdio lquido contendo 200 g P ml-1 na forma de Ca3 (PO4 )2 , 1% glicose e 0.1% asparagine como C e N origens, respectivamente. S duas das oito tenses mostraram a zonas claras em fosfato de clcio agar e puderam ser identi?ed como P solubilizers (Tabela 2). Porm, sete das oito tenses mobilizaram signi?cant quantias de tricalcium fosfato. Embora algum tenses acidi?ed a soluo de nutriente notavelmente, ns no achamos nenhuma correlao entre pH e P em soluo. Conseqentemente, prton liberar no pode ser o mecanismo nico de mobilizao de fosfato de clcio. Por essa razo, ns identi?ed carboxylic aniontes que so produzidos debaixo destas condies (Deubel et Al. 2000). Ns achamos as substncias seguintes no receitar de suas quantias: D 5/23: succinato, hydroxyglutarate, adipate, lactato, ketogluconate PsIA12: succinato, lactato, malate, ketogluconate, galacturonate, citrate 180 A. Deubel e W. Merbach Tabela 2. O fsforo mobilizando habilidade de selecionado rhizosphere bacteriaa Puxar zonas Claras em agar pratos + + que estimao Quantitativa em cultura de um estar lquido pH (g P ml1 ) 62.76 44.09 83.39 98.11 1.10 65.90 75.48 36.16 5.93 4.77 6.19 4.84 7.50 5.82 5.32 5.72

D 5/23 Pantoea agglomerans PsIA12 Pseudomonas ?uorescens CC 322 Azospirillum sp. Mac 27 Azotobacter chroococcum Ala 27 Azotobacter chroococcum Msx 9 Azotobacter chroococcum ER 3 ER 10 uma Incubao tempo, 7 dias s 28 ? C; o P contedo de controles estreis estava na faixa de 25 g/ml em um pH de 6.66.9 no fim de tempo de incubao CC 322: gluconate, succinato, de 2 ketoglutarates, ketogluconate Mac 27: citrate, malate, fumarate, succinato, lactato Msx 9: citrate, fumarate, malate, lactato, succinato ER 10: lactato, gluconate, malonate, citrate ER3: fumarate, isocitrate, lactato, malonate Rhizosphere bactria pode produzir um espectro largo de fsforo potenciais-solubilizing substncias (Bajpai e Sundara Rao 1971; Banic e Dey 1981; Subba-Rao 1982). Whitelaw (2000) revisou a produo de oxalate, lactato, glycollate, citrate, succinato e tartrate pelo diferente P-mobilizando fungi. aniontes de Carboxylic, que tenham um alto af?nity para clcio, solubilize mais fsforo que acidi?cation s (Staunton e Leprince 1996). Debaixo das mesmas condies da experincia acima de, as seguintes P-concentraes eram liberadas de Ca3 (PO4 )2 por: cido lctico: 126 g P mg-1 = 11.35 g P mol-1 cido succnico: 178 g P mg-1 = 21.02 g P mol-1 cido ctrico: 236 g P mg-1 = 45.34 g P mol-1 Em algumas em vitro experincias, prton liberar parece ser o mecanismo principal de mobilizao de fosfato de clcio (Mais doente e Schinner 1995; Villegas e Fortin 2002). Porm, devia ser tomado em considerao que meios de nutriente freqentemente so unbuffered, enquanto terras tm sistemas de buffer efetivo (Whitelaw 2000). S o prton liberar em combinao com N2 microbiano ?xation realmente diminui o pH de terras alcalinas. por isso, carboxylic aniontes que mobilizam fosfatos de clcio tambm em buffered sistemas In?uence de Microorganismos em Fsforo Bioavailability em Terras 181 provavelmente tenha o mais alto ef?ciency debaixo de condies de terra natural. Eles freqentemente produzem combinaes de clcio insolvel como clcio citrate ou oxalate, que podem prevenir lysing zonas em agar pratos. Conseqentemente, estes testes comuns poder falhar em descobrir as tenses realmente efetivas microbianas. 3.2 Mobilizao de Ferro- e Alumnio-Limitado Fsforo Uma importante potencial P origem de terras cultivveis a P frao adsorbed em ferro e alumnio compe. os aniontes de Carboxylic podem substituir fosfato de sorption complexos por ligand troca (Otani et Al. 1996; Whitelaw 2000) e para chelate ambos os ones de Fe e Al associado com fosfato. Citrate por exemplo, capaz de liberar fosfato de goethite (Geelhoed et Al. 1999) ou amorfo frrico hydroxides (Tinja 1995). Chelation envolve a formao de duas ou mais coordena ttulos entre um ligand molcula e um on de metal, assim criando um complexo de estrutura de anel (Whitelaw 2000). A habilidade do diferentes carboxylic aniontes para desorb P geralmente diminui com uma diminuio nas constantes de estabilidade de Fe (III)- ou complexos de Alorganic cido (log KAl ou log KFe ) no seguinte receitar: citrate > oxalate > malonate/malate > tartrate > lactato > gluconate > acetato > formiate (Ryan et Al. 2001; Whitelaw 2000). at que ponto um cido orgnico pode chelate metal cations muito in?uenced por sua estrutura molecular, particularmente pelo nmero de carboxyl e grupos de hydroxyls. os cidos de Tricarboxylic como citrate tem um mais alto ef?ciency que dicarboxylic ou monocarboxylic cidos. Alm disso, a

posio de agrupa (um- ou -hydroxy estruturas cidas) pode in?uence a estabilidade de complexos formados. Para demonstrar o P-desorbing ef? ciency de combinaes orgnicas, ns extramos P das diferentes ligeiramente terras cidas (pH 56) com a gua, glicose e ribose (acares importantes em raiz exudates), gluconate, succinato, citrate e oxalate (tambm possivelmente liberadas por razes de planta diretamente ou produzida por microorganismos). Figura 1 shows os mdio de quatro terras. Debaixo de nonsterile condies, glicose e ribose liberaram quase duas vezes a quantia de P como rega s. Um neutra gluconate soluo no era mais ef?cient que acares, e succinato no mais que gua. Em contraste, citrate e oxalate mostraram a um enorme P-mobilizando habilidade. O P liberar com citrate fortemente aumentado dentro 24 h, mas ns no podemos dizer se isto um efeito qumico ou microbiano. O pH valor tem efeitos controversos em P sorption. Um prton liberar aumenta a disponibilidade de ferro e alumnio e diminui a carga negativa de adsorbing superfcies, que facilita o sorption dos tambm negativamente carregados P ones. Porm, um acidi?cation leva a um aumento de H2 CORREIO- ones em relao a HPO2- ones, que tenham um mais alto af?nity para 4 4 182 A. Deubel e W. Merbach Figueira. 1. Mdia de extraveis P quantias com acares diferentes e carboxylic aniontes em pH 7 (2 g terra era extrada para 1.5 e 24 h com 100 ml solues contendo 5 g/l acar ou carboxylic cido) reativo superfcies de terra. Ento, diminuir P sorption (Whitelaw 2000). prton liberar tambm pode

3.3 Influncia em Difuso de Fsforo os aniontes de Carboxylic e substncias orgnicos moleculares mais altos competem com fosfato para vincular sites em adsorbing superfcies. Este efeito pode melhorar a difuso de ones de fosfato pela zona lixiviadas ao redor razes de planta. Enquanto os efeitos de combinaes moleculares baixas esto bem documentados, falta de conhecimento ainda existe relativo ao papel e composio de mucilagens no rhizosphere de plantas mais altas, que podem ser de ambas as raiz e origem bacteriana. As mucilagens so principalmente polissacardeos extracelulares contendo, por exemplo, galactose, fucose e uronic cidos (El-Shatnawi e Makhadmeh 2001). Eles incluem cido agrupa e 1,2 diol polissacardeo resduos. mucilagens bacterianas, que so mais complexas que aquela de origem de planta, tambm inclua protenas (Martens e Frankenberger 1991; Watt et Al. 1993). Gaume et Al. (2000) e Grimal et Al. (2001) reportou uma diminuio em P adsoro em goethite ou ferrihydrite, respectivamente, por polygalacturonic cido, galacturonic cido e mucilagem de raiz de milho. alm de competio para os mesmos sites de adsoro, uma camada dos minerais por mucilagens outra explicao possvel. Alm disso, mucilagens poderiam desempenhar um papel importante em manter o root/soil contactar em terras secantes (Leia et Al. 1999). Eles contaminar a estrutura de terra colando partculas de terra junta, s vezes produzindo uma bainha In?uence de Microorganismos em Fsforo Bioavailability em Terras 183 cercando as razes (Watt et Al. 1993; Gregory e Hinsinger 1999). Amellal et Al. (1999) achou um signi?cant agregao e estabilizao de

rootadhering terra por polissacardeos extracelulares bacterianos combinados com um aumento em peso de agregado mdio, dimetro, agregue porosidade de macro, aderindo terra: relao de massa de raiz, guaestbulo > 200 m agregados e 0.1 2 m elementares argiloso microaggregates. Watt et Al. (1993) reportou uma 10% terra mais alta vinculando capacidade de mucilagens bacterianas em comparao com plantar liberaram materiais. Phospholipides em raiz e mucilagens bacterianos so surfatantes poderosos que alteram a interao de slidos de terra com a gua e ones (Leiam et Al. 2003). A ocupao de sites de adsoro como tambm in?uences em estabilidade de agregado e equilbrio da gua podem facilitar processos de difuso de fsforo. 3.4 Liberar de Fsforo de Origens Orgnicas Entre 20 e 85% das totais P em terras agrcolas esto presentes no formulrio orgnico, inclusive inositol fosfato esters, phospholipids, cidos nuclicos, fosfato ligado para acares e derivados de phosphoric cido (Tarafdar et Al. 2001). Microorganismos mineralizam materiais orgnicos como resduos de planta e adubos orgnicos e ativar o ciclismo de nutriente. Usando um isotopic diluio tcnica, Oehl et Al. (2001) achou um diariamente mineralization de 1.7 mg P kg1 em uma organicamente fertilizada terra de lodo argiloso. Esta quantia era aproximadamente soluo de terra de equivalente P, indicando aquele mineralization um signi?cant processo em entregar PG. disponvel Embora solues de terra possam incluir concentraes mais altas de orgnicas que de fosfatos inorgnicos, plantas podem adquirir fsforo s em formulrio inorgnico (Tarafdar et Al. 2002). Por essa razo phosphatases que hydrolyse COP ester ttulos so muito importantes para P nutrio. Dependendo de seu pH timo, cido e alcalino phosphatases pode ser determinado. Phosphodiesterase, que pode degradar cidos nuclicos, no tem sido extensivamente estudado em terras (Dodor e Ali Tabatabai 2003). cido phosphatases so liberados por razes de planta como tambm por microorganismos (Vendo e Jungk 1996; Yadaf e Tarafdar 2001), enquanto alcalino phosphatases so provavelmente principalmente de origem microbiana (Tarafdar e Claasen 1988). A maior poro de terra extracelular phosphatases derivado da populao microbiana e fortemente correlata com microbiano biomass (Dodor e Ali Tabatabai 2003). Tarafdar et Al. (2001) identi?ed um melhor hydrolysis de lecithin e phytin por fungoso cido phosphatases em comparao com aquela de origem de planta. Glycerophosphate era igualmente hydrolyzed por ambas as enzimas. Tarafdar et Al. (2002) reportou aquele diferente fungi liberou s 25% de seu cido phosphatases extracellularly, mas uns 39 vezes mais altos extracelulara phytase atividade era notada 184 A. Deubel e W. Merbach comparao com as dentro das clulas fungosas. Este indica aquele fungi especialmente pode fazer isto importante orgnico P compe disponvel. Este corresponde com os resultados de Fenos et Al. (2000) que reportou um uso limitado de phytate-P por plantas crescentes estreis. 4 Interaes Entre Microorganismos e Plantas Mais altas de Competio at Simbiose As interaes entre microorganismos e plantas mais altas estendem de efeitos diretamente prejudiciais de planta pathogens para diretamente bene?cial efeitos no caso de simbiose. os microorganismos de Rhizosphere podem ser competidores para nutrientes limitados como PG. Como resultado de contedo cido nuclico mais alto, eles tm mais

altas P concentraes que plantas mais altas. Alguns micrbios podem incorporar alto P quantias na forma de polyphosphates, um reservatrio de energia para condies de oxignio limitado. Os microorganismos freqentemente tm um mais alto P uptake ef?ciency que razes de planta. Por outro lado, este incorporou P pode ficar disponvel para plantas como os micrbios morrem. Oberson et Al. (2001) reportou uma correnteza microbiano P movimento debaixo de terra diferente-usa condies. a produo de hormnio de planta por rhizosphere microorganismos pode in?uence raiz arquitetura, o desenvolvimento de cabelos de raiz e o af?nity de torceres para fosfato, indiretamente contaminando o P uptake. formulrios em particular, diferente de mycorrhiza tem grande importncia para a P nutrio de plantas mais altas. A maioria de colheitas agrcolas so anfitrio potencial planta para arbuscular mycorrhizal () fungi. alm de um exudation de carboxylates, phosphatases e hormnios de planta, mycorrhiza aumenta a explorao do volume de terra pelo hyphal rede, que aumenta a superfcie de adsoro ativa e espalha alm da zona de depleo de fosfato (Lange Ness e Vlek 2000; Martin et Al. 2001). Mycorrhizal hyphae tem um mais alto af?nity para fosfato como expressa na equao de Michaelis-Menten por um Km mais baixo estima e absorve P em concentraes de soluo mais baixa que razes fazem (Lange Ness e Vlek 2000). fungi loja fosfato na forma de orthophosphate, polyphosphate e orgnico P em seu vacuoles e transfere isto para as razes do anfitrio planta (Ezawa et Al. 2002). 5 Fsforo-Mobilizando Microorganismos como Biofertilizers Um grande interesse no uso de microorganismos como biofertilizers existe especialmente em reas com uma baixa P disponibilidade como resultado de uma terra desfavorvel pH. Alm de, inocule so usados para melhorar o fertilizante ef?ciency de pedra In?uence de Microorganismos em Fsforo Bioavailability em Terras 185 fosfato (Goenadi et Al. 2000; Reddy et Al. 2002). Embora mycorrhizal fungi sejam capazes de melhorar a proviso de fsforo de plantas mais altas mais que outros micrbios, seu uso como biofertilizers complicado porque fungi, que pode infetar muitas colheitas cultivveis, so obrigar symbionts. os mtodos em dia para um em vitro produo de inocula no existem. Alm de, P fertilizao deprime a formao de arbuscular mycorrhizas. Ento, o uso de inocula principalmente con?ned para horticultura e recultivation minhas reas. os enfoques muito de pesquisa em bactria e fungi que vivem em associao com plantas mais altas. Algum bacteriano inocula pode realar colonizao de raiz por mycorrhizal fungi (Ratti et Al. 2001). Embora muitos relatrio de autores um crescimento-promovendo efeito de phosphorussolubilizing microorganismos (PSM; (Narula et Al. 2000; Sundara et Al. 2002)), resulte no ?eld so altamente varivel (Gyaneshwar et Al. 2002). Um aumento de rendimento no est sempre combinado com mais alto P uptake (de Freitas et Al. 1997; Deubel et Al. 2002; Reyes et Al. 2002). O sucesso variado de inoculaes de PSM pode ser devido a razes diferentes (Kucey et Al. 1989; Gyaneshwar et Al. 2002): (1) insuf?cient sobrevivncia e colonizao de tenses inoculadas, (2) competio com microorganismos nativos, (3) natureza e propriedades de terras e plantam variedades, (4) fome de nutrientes no rhizosphere para produzir cidos suficiente orgnicos para solubilize terra fosfatos e (5) inabilidade de PSMs para solubilize terra fosfatos. Por causa da ocorrncia onipresente de fsforo-mobilizando micrbios, um aumento de rendimento por inoculao com tenses adicionais podem ser bene?cial se estes organismos possuem crescimento

diferente-promovendo habilidades, por exemplo N2 ?xation, phytohormone produo e mobilizao de fsforo (Peix et Al. 2001). Um dos maiores problemas insuf?cient seleo e mtodos de teste para fsforomobilizando microorganismos. A seleo em zonas claras ou uma pH diminuio em testes de prato simples no podem r?ect o real P vinculando capacidades debaixo de terra e rhizosphere condies. Uma possibilidade melhor pode ser a seleo de micrbios, que eficazmente podem usar P adsorbed em goethite ou outros minerais (Ele et Al. 2002). Porque muitos mais micrbios tm a habilidade de solubilize fosfatos debaixo de condies especiais que colonizar e promover crescimento de plantas mais alto, til para selecionar ?rst em base de crescimento-promovendo habilidades. Um nmero limitado de tenses pode ento ser testado para propriedades especiais. Deve ser levar em conta aquelas condies de teste in?uence os resultados para uma extenso grande. Uma tenso dada pode respirar um acar para CO2 debaixo de oxignio altas fornece, ou produza carboxylic cidos por fermentao ou respirao incompleto se oxignio est limitando. Alm disso, o tipo de origens de C contamina o produo de microbiano metabolites (Kim et Al. 1998; Deubel et Al. 2000). Ns testamos o in? uence de acares diferente no Ca3 (PO4 )2 -mobilizando ef?ciency de tenses bacteriano diferente. Figura 2 shows um comparao de glicose, que representa um poro grande de raiz solvel em gua exudates de 186 A. Deubel e W. Merbach Figueira. 2. P liberar de Ca3 (PO4 )2 por tenses bacterianas diferentes com glicose ou ribose que origem de C (estando 7 dias de cultura lquidos s 28 ? C, 4 c de Mg ml-1 como acar, 200 g P ml-1 como Ca3 (PO4 )2 ) plantas bem nutrido, com ribose, que est presentes em quantias crescentes debaixo de P de?ciency (Deubel et Al. 2000). Embora todas as tenses fossem capazes de crescer com ambos os acares como a origem de C, Pantoea e Azospirillum aumentaram P mobilizao com ribose, enquanto outras tenses liberaram menos ou nenhum fosfato com este acar. Estas mudanas em habilidade de Pmobilizing eram combinadas com mudanas no padro de produzidos carboxylic cidos. Os mesmos resultados eram achados na resposta de bactria diferente em raiz sinteticamente misturado exudates de bem nutrido e Pde?cient planta (Figueira. 3). Figueira. 3. In?uence de misturas de acar sinttico [em analogia para o saccharide poro de depsitos de raiz de Pisum sativum plantas com P (ervilha exudates + P) e sem P fornece (ervilha exudates P)] em comparao com mdio de padro (glicose) no Ca3 (PO4 )2 solubilizing habilidade das tenses bacterianas D 5/23, PsIA12 e CC 322 In?uence de Microorganismos em Fsforo Bioavailability em Terras 187 Ento, muito importante considerar as condies reais no rhizosphere de anfitrio potencial planta durante o procedimento de teste. Outro assunto a demanda de origens de C para produzir carboxylic cidos em suf?cient quantias. Uma relao simbintica com plantas mais altas, por exemplo mycorrhiza ou rhizobia simbiose (Vance 2001), pode melhor fornece C suficiente orgnico compe para P-mobilizando processos. Por outro lado, s algumas substncias, particularmente citrate e oxalate

so efetivos em micromolar concentraes, que so realistas para rhizosphere condies. Conseqentemente, til para procurar por produtores de tais substncias efetivas, por exemplo por caracterizao gentica (Igual et Al. 2001). Uma possibilidade para aumentar o P-mobilizando ef?ciency de tenses microbianas a induo de mutaes por UV ilumina (Reyes et Al. 2001), ou substncias qumicas (Narula et Al. 2000), como tambm manipulao gentica (Gyaneshwar et Al. 1998; Rodriguez et Al. 2000). Porm, as chances e riscos no espalhar de geneticamente modi?ed microorganismos tm que ser pesados cuidadosamente. os microorganismos de terra tm um enorme potencial para melhorar fsforo bioavailability. Uma compreenso melhor das interaes entre microorganismos diferentes como tambm entre microorganismos e plantas mais altos, seleo melhorada e testam procedimentos e o desenvolvimento de mtodos de cultura para mycorrhizal fungi ajudar a perceber isto potencial como biofertilizers. 6 Concluses microorganismos de terra, particularmente o rhizosphere ?ora de plantas mais altas, notavelmente contaminar o fsforo bioavailability em terras. Microbially derivou carboxylic cidos mobilizarem fosfatos de clcio como tambm ferro- e alumnio-limitado fsforo. Microbiano mineralization de assunto orgnico essencial para ciclismo de nutriente em terras e phosphatases reala o uso de orgnico P compe por plantas mais altas. Plantas, especialmente em hbitats de nutriente pobre como ecossistemas de floresta, freqentemente dependam de relaes simbinticas com microorganismos como mycorrhizal fungi. Porm, rhizosphere ?ora tambm decompe P-mobilizando substncias derivadas de razes de planta. Os microorganismos podem ser competidores poderosos para crescimento-limitando nutrientes gostam de P, mas movimento microbiano tambm pode fazer P disponvel para plantas mais altas. O dif?culty em quantificar todo estes complexo e parcialmente processos contrrios um ponto fraco significativo em matemticos P-modelos de utilizao como tambm no uso de Pmobilizando micrbios como biofertilizers. A investigao destes efeitos complexos com mtodos modernos, que cubra tambm a maioria grande de noncultivable microorganismos, uma pontaria importante para pesquisa adicional. 188 A. Deubel e W. Merbach Referncias Amellal N, Bartoli F, Villemin G, Talouizte Um, Heulin T (1999) Efeitos de inoculao de EPSproducing Pantoea agglomerans em trigo rhizosphere agregao. Plante Terra 211:93101 Bajpai PD, Sundara Rao WVB (1971) Fosfato solubilizing bactria. A terra Sci Planta Nutr 17:4153 Banic S, Dey BK (1981) Fosfato-solubilizing microorganismos de um lateritic terra. I. Solubilization de fosfatos e produo inorgnicos de cidos orgnicos por microorganismos, isolado em fosfato de clcio de sacarose agar pratos. Zentralbl Bakt Abt II 136:478486 Barbeiro SA (1995) Nutriente de terra bioavailability. Wiley, Nova Iorque De Freitas JR, Banerjee Sr, Germida JJ (1997) Fosfato solubilizing rhizobacteria reala o crescimento e rendimento mas no o fsforo uptake de canola. Biol Fertil Suja 24:358364 Deubel Um, Gransee Um, Merbach W (2000) Transformao de orgnico rhizodepositions por rhizosphere bactria e seu in?uence na disponibilidade de fosfato de clcio tercirio. J Terra de Planta Nutr Sci 163:387392 Deubel Um, Narula N, Gransee Um, Merbach W (2002) Ein? uss einer Bakterieninokulation auf morre N- und P-Ernhrung junger

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princpio no s para produzir colheitas saudveis ou assegurar sustentabilidade prprio dos ecossistemas, mas tambm para prevenir eroso e minimizar choques ambientais (Parr et Al. 1992). Qualidade de terra determinada por substncia qumica diversa, fatores fsicos e biolgicos e suas interaes. Deste modo, para o gerenciamento apropriado de sistemas de planta de terra, a compreenso de como a psicoqumica e biolgica (microbiana) funo de componentes e interage, e como perturbaes contaminar estas interaes crtica (Kennedy e Smith 1995). Realmente, perturbaes de um ou outro agroou ecossistemas naturais so sabidos perturbar processos interativos que contaminar essencial determinants de qualidade de terra, como estrutura de terra, plante disponibilidade de nutriente, contedo de assunto orgnico e/ou diversidade e atividade microbiana (Kennedy e Smith 1995). Ento, o sucesso de qualquer restaurao largamente aborda depende da integrao de estratgias de gerenciamento tratadas para aperfeioar as interaes entre os componentes de terra melhorando sua qualidade (Requena et Al. 2001). Enquanto muitos estudos foram dedicados no passado para investigar os componentes psicoqumicos de qualidade de terra (Parr et Al. 1992), as propriedades biolgicas receberam menos ateno. No obstante, evidncia est acumulando demonstrar que a manuteno de comunidades de terra diversa e ativa microbiana qualidade de terra fundamental (Kennedy e Smith 1995; Barea 1997). Atividades microbianas so particularmente relevantes na terra de raiz interfaces/interphases conhecido como o rhizosphere onde os microorganismos, plantem razes e componentes de terra interagem (Linchem 1990; Kennedy 1998; Werner 1998; Bowen e Rovira 1999). Um assunto de tecla em rhizosphere 1 Departamento de Microbiologa Del Suelo y Sistemas Simbiticos, Estacin Del Zaidn Experimental, CSIC Prof. Albareda 1, 18008 Granada, Espanha, e-mail: josemiguel.barea@eez.csic.es, Tel: +34-958-181600, Fax: +34-958-129600 Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 196 J.M. Barea, R. Azcn e C. Azcn-Aguilar a ecologia que no s os microbianos e os componentes psicoqumicos interagem, mas tambm os componentes microbianos eles mesmos. De fato, populaes de terra microbianas so envolvidas em uma rede de interaes sabido contaminar terraplantar desenvolvimentos, e algumas das bene?cial atividades microbianas podem ser exploradas como uma baixos-entrada biotecnologia no que se relaciona a assuntos de sustentabilidade (Kennedy e Smith 1995). A raiz-associados microorganismos podem ser integrados em dois principais agrupa: saprfitos e planta symbionts. eles dois incluem prejudicial, neutra e bene?cial bactria e fungi. os microorganismos de Bene?cial so envolvidos em muitos processos de ecossistema de tecla. Entre eles, o biogeochemical ciclismo de ambos nutrientes inorgnicos e orgnicos em terra e na manuteno de estrutura de terra so para ser assinalados. Particularmente, algumas interaes entre bactria e fungi so relevantes para o sustentabilidade do agro- e ecossistemas naturais (Jeffries e Barea 2001; Barea et Al. 2002a,b), ento, discusso destas interaes um tpico de interesse corrente. 2 Bactria Benfica e Fungi em Agro- e Ecossistemas Naturais

Trs tipos principais de bene?cial micrbios podem ser distintos: (1) o colono de raiz saproftica rhizosphere bactria, a planta denominada growthpromoting rhizobacteria (PGPR), (2) o microsymbionts arbuscular mycorrhizal fungi e (3) o microsymbionts N2 -?xing bactria. O PGPR so envolvidos em ciclismo de nutriente e proteo de planta contra doenas (Kloepper 1994; Bashan 1999; Dobbelaere et Al. 2001; Probanza et Al. 2002), o N2 -?xing bactria so responsveis pelas N entradas para a biosfera (Postgate 1998), e o arbuscular mycorrhizal fungi melhora crescimento de planta, nutrio e sade (Smith e L 1997). O arbuscular mycorrhiza uma simbiose universal que estabelecida com mais de 80% de espcie de planta, inclusive quase todas as colheitas agrcolas grandes e herbceas e espcie de arbusto em ecossistemas naturais (Barea et Al. 1997). Outros tipos de mycorrhizal associaes (Smith e L 1997) no sero considerados aqui. O responsvel fungi no arbuscular mycorrhiza (daqui por diante mycorrhiza) pertena ao receitar Glomales no Zygomycetes, de acordo com o Morton e Redecker (2001), ou para o novo fungoso phylum Glomeromycota, como proposto por Schler et Al. (2001); um assunto taxinmico quieto um assunto de discusso. O mycorrhizal fungi, depois do biotrophic colonizao do crtex de raiz, desenvolva um externo mycelium o qual uma ponte conectando a raiz com a terra circundante microhabitats. O bene?cial crescimento respostas para mycorrhizal fungi est principalmente atribuda para um aumentado uptake de phosInteraes Entre Mycorrhizal Fungi e Bactria 197 phate (e outros nutrientes) da soluo de terra, em tal modo que o externo mycorrhizal mycelium responsvel por uma parte importante da P adquirida pela planta (Joner et Al. 2000). Por causa da mobilidade baixa de ones de fosfato, uma zona de depleo de fosfato desenvolve ao redor razes de planta (Jeffries e Barea 2001), deste modo, o mycorrhizal atividade, devido habilidade de externo hyphae para explorar volumes de terra que no so acessadas por nonmycorrhizal razes, um assunto crtico para captura de nutriente e ciclismo em sistemas de planta de terra (Smith e L 1997). Em cooperao com outros organismos de terra, o externos mycorrhizal mycelium agregados da gua de formulrios estveis necessria para sempre terra tilth (Miller e Jastrow 2000). Mycorrhizal fungi tambm melhora sade de planta por proteo aumentada contra biotic e abiotic tenses (Jeffries et Al. 2003). Conseqentemente, algumas interaes entre estes bene?cial microorganismos so particularmente relevantes para bene?t planta ?tness e qualidade de terra (Barea et Al. 2002a, b) e consideraes de mrito adicional. A pontaria deste captulo para analisar um pouco de exemplos de tecla destas interaes envolvendo fungi e bactria que bene?t duas propriedades importantes de qualidade de terra, I. E., mobilizao de nutriente e estabilizao de estrutura de ciclismo e terra. Porque quase toda espcie de planta crescente em ecossistemas terrestres so mycorrhizal (Smith e L 1997), mycorrhizal fungi ter uma posio central nas interaes para ser estudado. O mycorrhizosphere (Barea et Al. 2002a, b) interaes relacionadas a ciclismo de nutriente concernem trs tipos de bactria de terra: (1) plante N2 simbintico -?xing rhizobial bactria; (2) fosfatosolubilizing bactria; e (3) phytostimulators Azospirillum. as experincias representativas usando isotope (15 N e 32 P) tcnicas de diluio para averiguar a extenso de planta de terra bene?t destas interaes sero descritas. A atividade de mycorrhizal fungi no que se relaciona a para terra agregao, sabido acontecer em interao com microorganismos saprofticos, inclusive bactria, tambm ser revisado como estes so princpio para estabilizao de estrutura de terra.

3 Interaes Entre Mycorrhizal Fungi e N2 Simbintico -Consertando Bactria de Rhizobial O nitrognio ?xation um fator de tecla em produtividade biolgica, sendo aceito que mais de 60% da N-entrada para a comunidade de planta tem uma origem biolgica, e que metade desta entrada devido aos sistemas de bactria de planta simbintica, particularmente aqueles envolvendo legumes (Postgate 1998). Os companheiros bacterianos nas relaes simbinticas com espcies de legume pertencem aos gneros Rhizobium, SinoRhizobium, BradyRhizobium, MesoRhizobium, e AzoRhizobium, coletivamente chamado como Rhizobium ou rhizobia. Sua associao com razes de legume leva a formao de N2 -?xing ndulos 198 J.M. Barea, R. Azcn e C. Azcn-Aguilar Figueira. 1. Origens de N para uma planta de legume qualquer um inoculado com mycorrhizal fungi e Rhizobium, fosfato extra dado, ou os controles correspondentes. Para cada varivel de resposta, quer dizer (n = 5), no compartilhando uma carta em comum diferir signi?cantly (p = 0. 05) de um ao outro de acordo com o multirange teste do Duncan. (Barea et Al. 1987) (Spaink et Al. 1998). O signi?cance desta simbiose fortalecido pela importncia de legumes para produo de comida, forragem, adubo verde, e horticultura (Postgate 1998). Legumes tambm desempenham um papel fundamental em ecossistemas naturais (Jeffries e Barea 2001). O agronmico signi?cance do N2 simbintico ?xation em legumes foi demonstrados em muitas experincias como revisado por Vance (2001). Arbuscular mycorrhiza um do mais ef?cient que fatores ecolgicos melhorando crescimento e N contedo em legumes (Barea e Azcn-Aguilar 1983). Porm, era questionado se o extras N achados em nodulated legumes, como um mycorrhizal resposta, devido a aumentar N2 ?xation, como esperou por causa do fosfato fornece por mycorrhizal sistema, levando em conta a importncia de P fornece para N2 -?xation (Barea et Al. 1992), ou para um aumentado N uptake de terra pelo mycorrhizal hyphae rede. A alternativa posterior era suportada pelo ?nding que mycorrhizal hyphae era demonstrado para absorver, transporte e utilizar NH+ (Et Al. 4 1983). Como ser expandido abaixo, Barea et Al. (1987) demonstrado usando 15 N-tcnicas baseadas debaixo de ?eld condies que ambos os mecanismos, melhoria de N2 ?xation e aumentou N uptake de terra, opere. Estas concluses esto graficamente registradas em Figueira. 1. os estudos adicionais usando 15 N e compartmented planta-sistemas crescentes, confirmados que o mycorrhizal hyphae colonizando a 15 N-terra etiquetada em um compartimento livre de raiz pode aumentar 15 N uptake (Tobar et Al. 1994a, b). O uso de 15 N-terras etiquetadas tem sido a base de vrias experincias apontadas para averiguar o efeito de interaes microbianas em N ciclismo (Barea et Al. 1987, 2002c). Porque um pouco de experincias de tecla usando 15 N-etiquetados Interaes Entre Mycorrhizal Fungi e Bactria 199 as terras sero descritas aqui, necessrios para ajudar entender os ajudadas (Danso 1986, 1988). Um suposio aquele quando uma planta origens de um elemento de nutriente, alguns comentrios breves so princpios das 15 N-metodologias bsico, extensamente aceitou, for confrontada com duas ou mais o nutriente uptake de cada origem

proporcional para sua quantia disponvel (Zapata 1990).Este implica uma situao em que uma terra [tendo a abundncia natural de disponvel N (0.366% 15 N/99.634% 14 N)], se ele for supplemented com um 15 N-fertilizante etiquetado (com um % 15 N excesso atmico), alcana um permanente 15 N/14 N relao na N disponvel qualquer para plantar. espcie de planta conseqentemente, diferente, ou ?xing ou non?xing N2 e crescente em tal 15 N-terra etiquetada, incorporar N da terra com um semelhante 15 N/14 N relao. Para N2 ?xing plantas, porm, outra N origem est disponvel; I. E., a N da atmosfera, em que o 15 N/14 N relao aquela da abundncia natural. Deste modo, o N2 -?xing planta abaixa a relao de 15 N/14 N incorporando N. atmosfrico Isto a base para avaliar o N2 -?xing capacidade de um ? xing sistema, como examinado abaixo. O 15 N/14 N relao um parmetro de rendimento independente no que se relaciona a ambos os biomass e N acumulao (Danso 1986, 1988). Baseados nestes conceitos, metodologias usando 15 N-fertilizantes etiquetados eram propostos para medir N2 ?xation por simbiose de legume de Rhizobium no ?eld (Danso 1986, 1988). Como indicou antes, para estimativas quantitativas, um non?xing (referncia) colheita precisada avaliar o 15 N/14 N relao na terra de destino que era etiquetado com uma quantia pequena de 15 N-contendo fertilizante. Um mais baixa 15 N/14 N relao em Rhizobiuminoculados legumes comparado a aquela alcanada pela referncia non? xing colheita normalmente achado debaixo de ?eld condies. O Rhizobium mais efetivo puxa induzir o maior abaixando do 15 N/14 N relao. Ento, metodologias baseadas em 15 N-terras etiquetadas oferecem a nica abordagem direta para distinguir a contribuio relativa das trs N origens para plantas de legume, I. E., terra, fertilizante e atmosfera. A 15 N metodologia o nico procedimento direto que d uma medida verdadeiramente integrada de N2 ?xation acima de um perodo crescente (Danso 1986, 1988). Uma vantagem adicional de 15 N metodologias a possibilidade de avaliar o in?uence em N2 ? xation de um tratamento dado distinta de terra ou fertilizante N fornece (Danso 1986, 1988). O efeito de mycorrhizal inoculao em melhorar N2 ?xation em associaes de legume-Rhizobium era investigado (Barea et Al. 1987) com esta tcnica debaixo de ?eld condies. Era achada aquele mycorrhizal inoculao do rendimento de assunto de legume de destino seco realado, N concentrao e total N rendimento. O uso de 15 N permitiu se distinguir a origem de N em gazes de planta e era percebido que ambas a quantia de N derivada de terra e de ? xation era mais alto em mycorrhiza-inoculadas plantas que em um ou outro fosfato-adicionadas ou nontreated controles. Estes ?ndings demonstraram aquele mycorrhizal fungi agiu ambos por um P-mecanismo mediado para melhorar N2 ?xation pelas rhizobial 200 J.M. Barea, R. Azcn e C. Azcn-Aguilar microsymbiont, e realando N uptake de terra. Deste modo, mycorrhizas era achado para melhorar dois processos de importncia grande fisiolgica e ecolgica. os estudos recentes baseados no aplicativo de 15 N tcnicas de diluio tm adicional confirmado aquele mycorrhizal fungi e Rhizobium interagir aumentar N2 ?xation em legumes debaixo de estufa (Toro et Al. 1998) e ?eld (Barea et Al. 2002c) condies, e tambm suportar um papel ecolgico importante destas interaes microbianas em contribuir para N ciclismo em ecossistemas. Porque legumes so sabidos enriquecer seu rhizospheric terra com N de ?xation (em abundncia natural no 15 N/14 N relao), estas plantas diluem o 15 N/14 N relao em 15 N-terras etiquetadas. Non?xing planta crescente perto bater este N do legume rhizosphere, resultando em um abaixada 15 N/14 N relao comparou a non?xing no planta associado

para legumes. Isto pode ser medido como N transferncia de ?xation (Danso 1986, 1988). Inoculao de Mycorrhizal foi demonstrada aumentar como N transferncias (Barea et Al. 1989; Requena et Al. 2001). Enquanto o mycorrhizal atividade em melhorar N2-?xation representa uma contribuio considervel para N entradas em espcie de legume, este aumento era interpretado como um sintoma que o mycorrhizal mycelium usa N origens menos disponvel para nonmycorrhizal plantas (Barea et Al. 1987). Em outras palavras, parece que o disponvel N charco em terras maior para mycorrhizal que para nonmycorrhizal plantas. Para investigar mycorrhiza contribuio para N aquisio por non?xing plantas, o 15 Nisotope estava acostumado a medir a planta aparentedisponvel N tamanho de charco, I. E., o UM valor da terra (Zapata 1990) para mycorrhizal e nonmycorrhizal plantas. O UM valor calculado em base da relao da planta N derivado da terra (14 N) para a planta N derivou de um 15 N-fertilizante etiquetado. O UM valor, que determina a quantia disponvel de N para uma planta dada, um inerente, rendimento-independente, propriedade da terra, permanente para qualquer um conjunto de condies experimentais (Zapata 1990). Porm, se um tratamento dado pode induzir mudanas no N uptake padro permitindo razes usar N formulrios (14 N) diferente daqueles sem tratamento, o UM valor seria esperado aumentar. Isto devido constncia aparente ' do 14 N/15 N relao em plantas realmente dependendo do mesmos 14 N/15 N charcos em terra debaixo de tratamentos diferentes. As experincias executadas por Barea et Al. (1991) demonstrado que o UM valor para planta inoculada com mycorrhizal fungi mais alto que para o noninoculated controles. Isto demonstrou que o mycorrhizal mycelium est acessando N formulrios menos disponvel para nonmycorrhizal plantas. Do ponto de vista da melhoria de qualidade de terra, as experincias de Requena et Al. (2001) ilustre aquele destino mycorrhizosphere interaes in?uence acumulao em N contedo em terras circundante dually inoculou plantas de legume. Estes ?eld testes, que ser descrito abaixo de em Seo 6 Interaes Entre Mycorrhizal Fungi e Bactria 201 (Interaes Melhorando Estabilizao de Estrutura de Terra), investigados vrios aspectos relacionados a mudanas nas propriedades de terra psicoqumica em terras ao redor transplantaram legumes de destino, como resultado do mycorrhizal e inoculao de Rhizobium. As experincias, realmente revegetation testes, eram executadas em um ecossistema de arbusto degradado, e comprovou uma melhoria a longo prazo de N contedo em terras por dually inoculou espcie de legume de destino transplantado (Requena et Al. 2001). Usando 15 N, era achado aquele mycorrhizal inoculao aumentou N2 ?xation pelo legume de arbusto e contribudo para N acumulao na terra em torno dos legumes de destino. Alm de, o uso de 15 N permitiu aos autores para demonstrar aquela mycorrhizal inoculao bene?ted N transferncia do rhizosphere do nodulated legumes para non?xing planta espcie associada na sucesso natural. Estes fatos realmente indicaram microbiologically dirigidas N-atividades de ciclismo vital para restaurao de um ecossistema degradado. 4 Interaes Entre Mycorrhizal Fungi e Bactria de FosfatoSolubilizing Entre o microbiological processos envolvidos em ciclismo de nutriente, aqueles responsveis por aumentarem a disponibilidade de fosfato em terras so particularmente relevantes (Kucey et Al. 1989; Richardson 2001). Dois tipos gerais dos processos foram descritos: aqueles sabidos promover solubilization de nonavailable P-origens em terras e

aqueles sabidos melhorar planta uptake do j solubilized fosfato. Psolubilization executado por um grande nmero de bactria saproftica e fungi que agem em fosfatos de terra frugalmente solvel, principalmente por chelation-mediados mecanismos (Kucey et Al. 1989; Whitelaw 2000). Melhoria de fosfato uptake por plantas est tipicamente executada por mycorrhizal fungi (Smith e L 1997). Como indicou antes, o externo mycelium de mycorrhizal fungi atos como uma ponte entre razes e a terra circundante microhabitats, que d acesso aos ones de fosfato de soluo de terra alm da zona de depleo de fosfato cercando as razes. Ento, aceito isto, ligando o biotic e geo-qumicas pores do ecossistema de terra, o mycorrhizal fungi no pode s contribuir para P captura e fornecer, mas tambm contaminar P taxas de ciclismo e padres em ambos os agro- e ecossistemas naturais (Jeffries e Barea 2001). A possibilidade que extracelular phosphatases de mycorrhizal hyphae podia contribuir para mineralization de orgnico P, um charco de nutriente importante em terra, era investigado. Usando um compartmented crescimento sistema, Joner e Jakobsen (1995) se aplicou 32 P-etiquetado assunto orgnico para avaliar se isto P origem poderia ser usada por mycorrhizal hyphae que desenvolve no compartimento livre de raiz. Eles concluram que o mycorrhizal fungi no fez mineiro202 J.M. Barea, R. Azcn e C. Azcn-Aguilar alize orgnico P, porm, eles contribuem para um mais ntimo P ciclismo e evitam P ?xation em mineralization por associar microorganismos saprofticos. Uma reviso recente (Joner et Al. 2000) con?rmed que mycorrhizal fungi no desempenha um signi?cant papel em P mineralization. Por causa da importncia de microbianos solubilization processos em ecossistemas de terra, inoculao de fosfato-solubilizing bactria era analisada (Kucey et Al. 1989; Barea et Al. 2002c). Para bacteriano solubilization de fosfatos em terra para ser efetivo, vrios fatores devem operar. Em primeiro lugar, fosfato-solubilizing bactria inoculants deve ser estabelecido no rootassociated terra hbitats. Isto por que foi recomendado selecionar o fosfato inoculada-solubilizing bactria do subconjunto de rhizobacteria populaes (Glick 1995). Alm de, o papel de tal inocular bactria para a P proviso parece limitada, por causa da natureza de transiente das combinaes liberadas e suas possveis r-?xation a caminho da superfcie de raiz (Kucey et Al. 1989). Porm, era proposto que se o solubilized fosfato ones foram comear a estudar por um mycorrhizal mycelium, este sinergtico microbiano (mycorrhizosphere) interao devia melhorar a P aquisio pela planta (Barea et Al. 1983, 2002c). Uma grande quantia de informaes foi acumulada, e um pouco de estudos de tecla e conceitos sero resumidos aqui. Em particular, as informaes se concentraro em estudos que incluram o aplicativo de menos caro, mas males reativo em nonacidic terras, balancem fosfato como P origem, e no uso de 32 P-metodologias baseadas para averiguar a origem da P comeado a estudar por plantas, como contaminado por mycorrhiza e tratamentos de bactria (Barea et Al. 2002c). Os princpios de 32 P-metodologias baseadas para investigar P ciclismo em sistemas de planta de terra ser brie?y resumiu antes de descrever selecionou experincias. Desde radioativas P (32 P) foi usado para avaliar o trocar equilbrio do fosfato de taxas administrativo entre a soluo e as fases slidas de terra (Fardeau 1993), 32 P-tcnicas baseadas eram recomendadas para medir P disponibilidade em fosfatos de pedra (Zapata e Axmann 1995). Etiquetando do denominada isotopically trocvel terra P executada com ones de fosfato etiquetado com 32 P, sendo assumidos que todo labile ' P, e s esta frao, pode atingir

isotopic troca dentro de um perodo experimental a curto prazo (Fardeau 1993). O isotopic composio, ou speci?c atividade (SA), I. E., o 32 P/31 P relao, ento determinadas nas gazes de planta. O SA em plantas crescente em 32 P-terras etiquetado a base para clculos determinar qual do P origens um planta realmente est usando (Zapata e Axmann 1995), ento, era avaliado se mycorrhizal e nonmycorrhizal plantas usam o mesmo P origens (Raj et Al. 1981). O concluso geral era que o SA em plantas no foi mudado por mycorrhiza inoculao. Porm, experincias executadas em nosso laboratrio (Toro et Al. 1997, 1998; Barea et Al. 2002c) adicional investigado se em dupla inoculao de phosphatesolubilizing bactria e mycorrhizal fungi contaminar a SA de plantas em pedra Interaes Entre Mycorrhizal Fungi e Bactria 203 fosfato-enriquecido e 32 P-terras etiquetados. Estes estudos acharam aquela inoculao dual induziu um abaixar no SA do anfitrio planta indicando que estes usaram extra 31 P solubilized de outras no diretamente disponveis P origens, ou endgenas ou adicionaram como fosfato de pedra. Uma experincia de modelo (Barea et Al. 2002c) resumido aqui para descrever o fosfato-solubilizing bactria x mycorrhiza interaes em P captura, ciclismo e fornecer. Esta experincia envolvida uma combinao de fatorial de quatro microbiano e dois tratamentos qumicos. Os tratamentos microbianos eram: (1) mycorrhiza inoculao; (2) fosfato-solubilizing rhizobacteria inoculao; (3) mycorrhiza mais inoculao de bactria dual; e (4) noninoculated controles, expuseram para o naturalmente existente mycorrhizal fungi e fosfato-solubilizing bactria. Os dois tratamentos qumicos eram: (1) nonamended controle sem P aplicativo, e (2) balance aplicativo de fosfato. Etiquetar era feito misturando a terra completamente com uma soluo contendo 32 P ones de fosfato. as mudas de planta eram transplantadas depois de terra etiquetar. A 32 P atividade no material de planta era medida, e a speci?c atividade de P era calculada considerando a radioatividade por quantia de total P contedo na planta (Zapata e Axmann 1995). Ambos os fosfato de pedra adio e inoculao microbiana melhorou biomass produo e P acumulao nas plantas de teste, com inoculao microbiana dual como o tratamento mais efetivo. Independentemente de fosfato de pedra adio, mycorrhiza-inoculadas plantas mostraram a um mais baixa speci?c atividade (32 P/31 P) que seu comparveis nonmycorrhizal controles. Se o 32 P/31 P relao em soluo de terra uniforme ambos os spatially e temporally, SA SEMELHANTE nas plantas deviam ser assumidas se ou no eles so mycorrhizainoculated. Porm, nas experincias reportadas, o SA estima era mais baixo em mycorrhiza-inoculadas plantas que nos controles correspondentes, particularmente quando eles eram inoculados com fosfato-solubilizing bactria. Este significa aquele mycorrhizaque inoculadas plantas estiveram tomando terra P que etiquetada differentially de que comeado a estudar por nonmycorrhiza-inoculados controles. A explicao podia ser aquele fosfato-solubilizing bactria, ou inoculou ou naturalmente presente, era efetiva em liberar 31 P de origens frugalmente solveis, ou dos componentes de terra ou do fosfato de pedra adicionada. Este liberar de P ones constituiriam uma parte do total 31 P charco de que o mycorrhizal mycelium torneiras fosfato e transfere isto para as plantas. Tal atividades microbiano podiam resultar no SA mais baixo em dually inoculou plantas. Pode, ento, concludo que o interaes entre mycorrhizal fungi e fosfatosolubilizing bactria vdeo um papel fundamental para P-ciclismo, um fato de interesse considervel em ecossistemas. Estas concluses esto graficamente ilustrados em Figueira. 2.

204 J.M. Barea, R. Azcn e C. Azcn-Aguilar Figueira. 2. Atire peso seco (i); atire P contedo (iI); e speci?c atividade (iII) de plantas de alfafa recebendo vrios tratamentos de inoculao microbiana com e sem fosfato de pedra (RP) aplicativo. Para cada varivel de resposta, quer dizer (n = 5), no compartilhando uma carta em comum diferir signi?cantly (p = 0. 05) de um ao outro de acordo com o multirange teste do Duncan. (Barea et Al. 2002c) 5 Interaes Entre Bactria de Mycorrhizal Fungi e Phytostimulators Azospirillum A bactria que pertence ao gnero Azospirillum so sabidos promover desenvolvimento de planta e rendimento debaixo de condies apropriadas (Okon 1994; Bashan 1999; Dobbelaere et Al. 2001). Espcies de Azospirillum so grtis-vivo N2 -?xing Interaes Entre Mycorrhizal Fungi e Bactria 205 rhizobacteria que desenvolve em fechar associao com razes de planta (Okon e Vanderleyden 1997). Primeiros estudos com Azospirillum spp. visado avaliar se seu efeito em crescimento de planta deriva do N2 -? xation habilidade. Era concludo que Azospirillum principalmente age por in?uencing a morfologia, geometria e fisiologia do sistema de raiz em lugar de como N2 -?xing bactria (veja Dobbelaere et Al. 2001). As mudanas em arquitetura de raiz eram baseadas na produo de hormnios de planta pela bactria (Dobbelaere et Al. 1999). Por causa destas mudanas em rooting padres, era concludo que o efeito de Azospirillum realando planta N aquisio era devido ao sistema de raiz melhorada por produo de hormnio (Dobbelaere et Al. 2001). Interaes positivas entre mycorrhizal fungi e Azospirillum era para ser esperado (Azcn-Aguilar e Barea 1992). Experincias diversas eram executadas, e as informaes revisadas (Volpin e Kapulnik 1994; Barea 1997) shows que Azospirillum reala mycorrhizal formao e resposta e isto, reciprocamente, mycorrhizal fungi melhora estabelecimento de Azospirillum. Estes resultados eram confirmados por Vzquez et Al. (2000) que adicional descreveu uma melhoria em biomass e N acumulao em dually inoculou plantas. Porque a aumentada N aquisio por Azospirillum-inoculadas plantas era atribuda para a melhoria de N uptake habilidades pelo sistema de raiz, este efeito est sendo investigado em interaes com mycorrhizal fungi usando 15 N metodologias (Collados e Barea, unpubl.). Ambos os amnio e nitrato 15 N-sais etiquetados foram usados como investigador, junto com nitri? cation inhibitor. os resultados preliminares mostram a aquela mycorrhizal inoculao melhora N aquisio de Azospirillum-inoculadas plantas, e que o nitrato era o principal N formulrio usado por tal dually inoculou plantas. 6 Interaes Melhorando Estabilizao de Estrutura de Terra a estrutura de terra de?ned como o acordo de partculas de terra limitadas junto em agregados de tamanhos diferentes e construindo poros (Tisdall 1996). Estabilidade de estrutura a habilidade da terra para manter tal acordo depois de ser exposto para tenses ambientais (Oades 1993). Uma estrutura de terra bem agregado princpio para assegurar terra apropriado tilth, relaes da gua de planta de terra, regue in?ltration taxas, aerao de terra, raiz penetrability, acumulao de assunto orgnico, e controlar eroso

(Miller e Jastrow 2000). Um aspecto crtico em terra estrutura estabilidade a formao de relativamente agregados da gua estvel. A contribuio de mycorrhizal fungi para a formao e estabilizao de agregados de terra foi demonstradas em vrios estudos, como recentemente revisados (Miller e Jastrow 2000). A principal 206 J.M. Barea, R. Azcn e C. Azcn-Aguilar as concluses desta reviso so resumidas abaixo, antes do relatrio de uma experincia de modelo executado neste laboratrio (Requena et Al. 2001). de acordo com o Miller e Jastrow (2000), entendendo as contribuies de mycorrhizal fungi para a formao e estabilizao de agregados de terra necessria para perceber a natureza hierrquica dos mecanismos envolvidos em agregao. Na borda deste captulo, s o microbially mediou processos sero mencionados (vejam Miller e Jastrow 2000 para informaes sobre outros fatores). Em um ?rst fase, partculas de terra esto destinadas juntas por produtos bacterianos e por estruturas de saprofticas e mycorrhizal fungi em estvel microaggregates (220 m em dimetro). Estes esto destinados por produtos microbianos em maior microaggregates (20250 m em dimetro), em que ato de polissacardeos bacterianos como vinculando agentes. Microaggregates so ento limitado em macroaggregates (> 250 m em dimetro), um processo em que ato de polissacardeos bacterianos como vinculando agentes e o mycorrhizal mycelia contribuem aumentando o tamanho de macroaggregates. Tal mycorrhizal papel responder por pelo tamanho, ramificando hbitos e estrutura tridimensional do externo mycelium colonizando a terra cercando a raiz (Miller e Jastrow 2000), uma atividade que pode persistir at 22 semanas depois que a planta morreu (Tisdall e Oades 1980). O efeito do mycorrhizal mycelium na formao de agregados de terra da gua estveis foi comprovada em situaes ecolgicas diferentes (Andrade et Al. 1995, 1998; Bethlenfalvay et Al. 1999; Requena et Al. 2001), e o envolvimento de glomalin, um glycoprotein produzido pelo externo hyphae de mycorrhizal fungi, foi demonstrado (Wright e Upadhyaya 1998). Glomalin foi sugerido contribuir para hydrophobicity de partculas de terra e, por causa de sua natureza hidrofbica como cola, tambm participa na iniciao e estabilizao de agregados de terra (Miller e Jastrow 2000). A importncia de mycorrhizosphere interaes em melhorar estrutura de terra era investigada em um revegetation experincia apontada para restaurar um ecossistema mediterrneo degradadas na Espanha Meridional (Requena et Al. 2001). Esta experincia usou um legume de arbusto que pertence a sucesso natural e dual mycorrhizal e rhizobial inoculao, uma biotecnologia que recebeu ateno considervel na ltima dcada (Herrera et Al. 1993). As experincias executadas por Requena et Al. (2001) apontado para avaliar o a longo prazo bene?ts de inoculao com estes dois tipos de planta microsymbionts no s no estabelecimento da espcie de legume de destino, mas tambm em mudanas em propriedades de terra de tecla psicoqumicas sabidos contaminar qualidade de terra (Kennedy e Smith 1995). Em particular, o efeito em estrutura de terra, plante disponibilidade de nutriente, contedo de assunto orgnico, atividade microbiana, etc., era analisado como sua degradao freqentemente concomitante para perturbao de comunidades de planta natural, como resultado do degradation/deserti?cation processos (Jeffries e Barea 2001). O experincias eram executados debaixo de ?eld condies em um represenInteraes Entre Mycorrhizal Fungi e Bactria

207 tative rea dentro de um deserti?ed semi-ecossistema rido no sudeste a Espanha. A vegetao natural existente estava um degradado shrubland, em que Anthyllis cytisoides, um legume de seca tolerante capaz de formulrio symbioses com ambos os rhizobial e mycorrhizal microsymbionts, era a espcie dominante (Requena et Al. 1997). As variveis experimentais testadas, como inoculants para Anthyllis cytisoides mudas ser transplantado, envolvidos trs microsymbiont inoculao tratamentos, inclusive: (1) um extico mycorrhizal fungi de coleo de cultura, (2) uma mistura de ?ve taxa de indgena mycorrhizal fungi representando a abundncia e diversidade natural no site, e (3) um indgena rhizobial inoculum (Requena et Al. 1997). Um timecourse (a cada 6 meses) amostragem era estabelecida por 5 anos depois de transplantar. Uma melhoria a longo prazo nas propriedades psicoqumicas na terra ao redor Anthyllis planta inoculado com um mycorrhizal inoculum baseado em indgena taxa era observado. O bene?ts incluiu um contedo aumentado de ambos N e assunto orgnico, e no nmero de hydro-estvel macroaggregates. Como descreveu antes, pode ser assumido que o aumento em N contedo no rhizosphere do legume pode ser considerado para uma melhoria em nodulation e N-?xation taxas resultantes de inoculao com mycorrhizal fungi (Barea et Al. 1992), enquanto aumente em contedo de assunto e melhoria orgnica em agregao de terra so devido ao papel do mycorrhizal mycelium em estabilizao de estrutura de terra (Miller e Jastrow 2000). Porque rhizobial espcies esto normalmente reconhecidas para sua habilidade de produzir exo-polissacardeos (Spaink et Al. 1998), pode ser assumido isto, dado o Figueira. 3. Tempo-curso mudanas em agregao de terra no rhizosphere de ?eld-estabelecidas nodulated plantas de Anthyllis cytisoides crescente debaixo de condies naturais, um ou outro noninoculated com AMF (colunas brancas), ou inoculadas com G. intraradices (colunas cinza claro), ou com AMF nativo (colunas cinzas escuras). Para cada varivel de resposta, quer dizer (n = 5), no compartilhando uma carta em comum diferir signi?cantly (p = 0. 05) de um ao outro de acordo com o multirange teste do Duncan. os pontos de dados no y-xis representam valores de segundo pIano na terra nua antes de transplantar. (Requena et Al. 2001) 208 J.M. Barea, R. Azcn e C. Azcn-Aguilar importncia destes bacteriano metabolites em agregao de terra (Miller e Jastrow 2000), rhizobia estaria contribuindo para agregar formao em interao com o co-inoculado mycorrhizal fungi. Os efeitos de mycorrhizal inoculao em formao de agregado esto graficamente registrados em Figueira. 3. Inoculao com nativo mycorrhizal fungi tambm bene?ted planta crescimento, N ?xation e N transfere e melhorou o N status de nonleguminous plantas crescidas em associao com os legumes. Estes efeitos estavam previamente descritos para colheitas agrcolas (Azcn-Aguilar et Al. 1979), mas as experincias por Requena et Al. (2001), so o ?rst demonstrao deste fenmeno para comunidades de planta naturais em um ecossistema de semi rido. Um papel importante do mycotrophic arbusto legumes como uma origem de mycorrhizal inoculum para o arredor e em melhorar N nutrio para nonN-?xing vegetao tambm estava observada. Os resultados deste estudo suportar a idia que a introduo de espcie de destino indgena de plantas, associou com uma comunidade administrada de microbiano symbionts, uma ferramenta biotecnolgica bem sucedida

para ajudar a recuperao integral de deserti?ed ecossistemas, I. E., melhorias em ambos os desenvolvimento de planta e qualidade de terra so umas iniciais entrar a restaurao de uma auto-sustentando ecossistema. 7 Concluses Em resumo, pode ser concludo aquele arbuscular mycorrhizal fungi e speci?c rhizosphere bactria interagem melhorar nutriente de planta (principalmente N e P) ciclismo, como comprovado usando isotope diluio aborda. Tais interaes microbianas tambm melhoram propriedades de terra psicoqumica, particularmente agregue formao. Estas atividades microbianas foram demonstradas contribuir para plantar ?tness e qualidade de terra, assuntos crticos para desenvolvimento e ecossistema agrcola sustentvel em funcionamento. Referncias Altieri MA (1994) Agricultura sustentvel. Encycl Agric Sci 4:239247 RN, Reid CPP, Porter LK, C de Cambardella (1983) Hyphal uptake e transporte de nitrognio de duas 15 N-origens etiquetadas por Glomus mosseae, um vesicular-arbuscular mycorrhizal fungo. New Phytol 95:381 396 Andrade G, Azcn R, Bethlenfalvay GJ (1995) Um rhizobacterium modi?es planta e respostas de terra para o mycorrhizal fungo Glomus mosseae. Terra de Appl Ecol 2:195202 Andrade G, Mihara KL, Linderman RG, Bethlenfalvay GJ (1998) Status de agregao de terra e rhizobacteria no mycorrhizosphere. Plante Terra 202:8996 C de AzcnAguilar, Azcn R, Barea JM (1979) Endomycorrhizal fungi e Rhizobium que fertilizantes biolgicos para Medicago sativa em cultivo normal. Natureza 279:325327 Interaes Entre Mycorrhizal Fungi e Bactria 209 C de Azcn-Aguilar, Barea JM (1992) Interaes entre mycorrhizal fungi e outros rhizosphere microorganismos. Em: Allen MJ (ed) Mycorrhizal em funcionamento. Um integrative planta-processo fungoso. Chapman e Corredor, Nova Iorque, pp 163198 Barea JM (1997) Interaes de Mycorrhiza/bacteria em promoo de crescimento de planta. Em: Ogoshi Um, Kobayashi L, Homma Y, Kodama F, Kondon N, Akino S (eds) Crescimento de planta-promovendo rhizobacteria, status presente e prospectos futuros. OCDE, Paris, pp 150158 Barea JM, C de AzcnAguilar (1983) Mycorrhizas e seu signi?cance em nodulating nitrogen? xing plantas. Em: Brady NC (ed) Avanos em agronomia, vol 36. Imprensa acadmica, Nova Iorque, pp 154 Barea JM, Azcn R, C de Azcn-Aguilar (1983) Interaes entre fosfato solubilizing bactria e VA mycorrhiza para melhorar utilizao de planta de fosfato de pedra em nonacidic terras. 3 congresso internacional em fsforo compe, Bruxelas, 46 de Oct, pp 127144 Barea JM, C de Azcn-Aguilar, Azcn R (1987) Vesicular-arbuscular mycorrhiza melhora ambos N2 simbintico -?xation e N uptake de terra como avaliada com uma 15 N tcnica debaixo de ?eld condies. New Phytol 106:717721 Barea JM, Azcn R, C de AzcnAguilar (1989) Tempo-curso de N2 -?xation (15 N) no ?eld por triflio crescente s ou em mistura com ryegrass para melhorar produtividade de pasto, e inoculado com arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytol 112:399404 Barea JM, C de Azcn-Aguilar, Azcn R (1991) O papel de VA mycorrhizae em melhorar planta N aquisio de terra como avaliado com 15 N. Em: IAEA, Naciones Unidas (eds) Estvel isotopes em nutrio de planta. IAEA, Viena, pp 209216 Barea JM, Azcn R, C de Azcn-Aguilar (1992) Vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi em nitrognio-?xing sistemas. Em: Norris JR, Leia D, Varma Uma (eds) Mtodos em microbiologia, vol 24. Tcnicas para o estudo de mycorrhizae. Imprensa

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formao do mycorrhizosphere (Mukerji et Al. 1997; Varma et Al. 1999). O mycorrhizosphere a zona de terra onde a fsica, substncia qumica e microbiological processos so in?uenced por razes de planta e seu associado mycorrhizal fungi. Uma diferena importante no rhizosphere em torno do nonmycorrhizal razes e mycorrhizosphere efeito a presena de extramatrical hyphae de mycorrhizal fungi. Estes extramatrical hyphae estende bem alm das razes na terra de tamanho e so um imporof Cincia Vitalcia, Universidade de Jawaharlal Nehru, New Delhi 110067, ndia, e-mail: ajitvarma73@hotmail.com, Tel: +91-26704511, Fax: +91-26187338/26198234, e Instituto de Amizade de Estudos Herbrios e Microbianos, Setor 125, Estrada Expressa Supera Nova, Noida, ndia, Tel: 95120-2432400, Fax: 95120-2432200, e-mail: ajitvarma@aihmr.amity.edu 2 Centro Internacional para Engenharia e Biotecnologia Genticos (UNO, Triesta, Itlia) New Delhi, ndia 3 Ch. Universidade de Charan Singh, Meerut, Uttar Pradesh, ndia 4 Institutos para Botnica Geral e Plantam Fisiologia, Universidade de Jena, Dornburger Str. 159, 07743 Jena, Biologia de Terra da Alemanha, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 1 Escola 214 B. Giri et Al. tant origem de carbono para os organismos de terra (Schreiner e Bethlenfalvay 1995). O mycorrhizal hyphae aumenta a agregao de terra e em aumento de associao de raiz exudation, que favorece o crescimento microbiano (Schreiner e Bethlenfalvay 1995; Bansal e Mukerji 1996). O mycorrhizosphere microbiota difere qualitatively como tambm quantitativamente do rhizosphere de nonmycorrhizal plantas. A terra microfauna in?uences o mycorrhiza formao como tambm a resposta de crescimento de anfitrio (Ajustador e Garbaye 1994). Muitos tipos de interaes acontecem entre estas comunidades microbianas no mycorrhizosphere e mycorrhizae. As interaes entre o mycorrhizae e microorganismos de terra podem ser mutualistic ou competitivo e eles contaminar o estabelecimento e funes de mycorrhizal symbionts como tambm modificam as interaes da planta com outro symbionts ou pathogens em terra. 2 O Rhizosphere O rhizosphere a regio em que materiais liberados da raiz, e atividades de raiz metablica como respirao, contaminar micrbios (Razes de Tabela no processo de rhizodeposition liberar voltil, solveis, e particulate materiais. O rhizosphere micrbios, depois de seu crescimento nestes materiais Tabela 1. Vrias esferas e materiais liberados nas Condies de terra Rhizosphere Endorhizosphere Ectorhizosphere Rhizoplane Mycorrhizosphere De?nition Regio em torno da raiz de planta onde os materiais liberados da raiz modificam populaes microbianas e suas Regies de atividades das vrias camadas de clula da raiz propriamente onde os microorganismos tambm colonizam Uma rea cercando a raiz e contendo cabelos de raiz, superfcie de Raiz de planta e mucilagem bacteriana que pode ser colonizada por microorganismos O ectorhizosphere estende uma distncia significativa da raiz com o desenvolvimento de mycorrhizal associaes fungosas. Os materiais liberados do fungo aumentam as populaes microbianas e suas atividades em torno do fungoso hyphae A regio em torno do germinar colocao Liberar de materiais de Combinaes de razes de peso molecular baixa produzida por clulas de planta e liberou no ambiente de raiz Gelatinosa que materiais orgnicos liberaram pela planta na

regio de coifa de raiz derivada do aparato de Golgi, polissacardeos hydrolysis, e materiais epidrmicos Mucilagens de Spermosphere Rhizodeposition Exudates Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 215 Figueira. 1. Componentes do depois de Moore et Al. 2003) rhizosphere ciclo alimentar. (Modi?ed

e seu movimento celular, liberar nutrientes em formulrios que podem ser utilizados por plantas. As plantas e seu rhizospheres so achados em terras em que o ambiente principalmente aerbio, e em muitos ambientes marinhos e de gua doce em que oxignio freqentemente limitado. O rhizosphere no cerca s a regio de nutriente uptake pelas razes, mas tambm estende na terra pela ao de produtos de raiz e as interaes trficas que so contaminadas por estes produtos (van der Putten et Al. 2001). Uma raiz crescente pode alcanar as regies da dica de raiz at a coroa, onde populaes diferentes de biota de terra tm acesso a um contnuo ?ow de substratos orgnicos derivado da raiz. Esta infuso de substratos orgnicos no rhizosphere por plantas explica por que o biomass e atividade de micrbios e fauna de terra so maiores no rhizosphere que a terra de tamanho (Parmelle et Al. 1993; Bardgett et Al. 1998). A dica de raiz o site de crescimento de raiz e caracterizado rapidamente dividindo clulas e secrees ou exudates que lubrificam a dica como passa pela terra. O exudates e mudou clulas de raiz fornecem carbono para bactria e fungi, que na sua vez imobiliza nitrognio e fsforo. Adicional em cima a raiz a regio de troca de nutriente, caracterizados por cabelos de raiz e taxas mais baixas de exudation que estimula crescimento microbiano adicional (Bringhurst et Al. 2001). O ciclo alimentar que desenvolve dentro do rhizosphere complexo (Figueira. 1), consistindo em assemblias mltiplas de espcie que so suportadas por razes e seus subprodutos. Estas assemblias so dubladas como a raiz, canais de energia bacteriana, e fungosa. formulrio de razes ao vivo a base da energia de raiz 216 B. Giri et Al. Figueira. 2. Eventos na evoluo do rhizosphere. (Modi?ed depois de Phillips et Al. 2003) canais. O canal de energia de raiz consiste em raiz-alimentao insetos e nematodes, e micrbios que tomam parte em relaes simbinticas com razes de planta (mycorrhizal fungi, rhizobia, Frankia). Formulrios de Detritus a base dos canais bacterianos e fungosos. O canal de energia bacteriana composto de bactria, protozoa, rotifers, nematodes, e alguns artrpodes. O canal de energia fungosa largamente consiste em saproftico fungi, artrpodes, e nematodes. a bactria de terra saproftica que compe a maior parte do microbiano biomass no rhizosphere so organismos aquticos e so mais ef?cient em usar quanto mais labile raiz exudates que saproftico fungi. Em contraste, fungi so melhores adaptados para utilizar clulas de raiz mais resistente e substratos que so bactria (Linchem 1990). O canal de energia bacteriana representa um ciclo rpido, enquanto o canal de energia fungosa representa um ciclo lento (Figueira. 2). Uma srie comum de nematode e links de predadores de

artrpode a raiz, canais de energia bacteriana, e fungosa. Os encadeamentos entre os canais de energia tendem a ser fracos nos nveis trficos ocupado por razes, bactria e fungi, e mais forte nos nveis trficos ocupados por predatrio mites (Moore et Al. 2003). A fora dos encadeamentos entre canais de energia e o domnio de um canal de energia dada variam com o tipo de ecossistema, mudanas com perturbao, e contamina taxas de movimento de nutriente (Figueira. 2). O canal de energia fungosa tende a ser mais dominante em sistemas onde a relao de carbono para nitrognio (C:N) alta enquanto o canal bacteriano mais dominante em sistemas com relaes de C:N estreito (Moore et Al. 2003). Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 217 3 Evoluo do Rhizosphere As plantas seguramente encontraram microorganismos em terra primordial como eles reposicionaram de aquticos at ambientes terrestres (Figueira. 3). a evidncia geoqumica para microorganismos existe de 2600 milhes de anos atrs (m.y.a.) e fsseis bacterianos datando de volta 1200 m.y.a. so sabidos (Horodyski e Knauth 1994; Watanabe et Al. 2000). Embora razes verdadeiras com gaze vascular apareceram Figueira. 3. os canais de energia bacteriana representando lentos rpidos. (Modi?ed depois de Moore et Al. 2003) 218 B. Giri et Al. talvez 345 m.y.a. (Stewart e Rothwell 1993), primeiras plantas terrestres tiveram uma variedade de estruturas subterrneas, inclusive talos e rhizoidal apndices (Corvo e Edwards 2001), que era atacado cedo em por bactria e de pelo menos 400 m.y.a. por fungi (Taylor et Al. 1995). Estomas estavam aproximadamente presentes 410 m.y.a. (Edwards et Al. 1998), e deste modo movimento da gua pelo evoluir terra ciclo alimentar para primeiras gazes de planta terrestre provavelmente antedatou razes. Phillips et Al. (2003) assinalou que todo o plantas no incio de ambiente terrestre interagido com microorganismos. Aquelas relaes em terra primordial antedataram razes vasculares por 131355 milhes de anos, dependendo de se um documentos o incio de interaes por planta microfossils (Kenrick e Guindaste 1997), ou por estimativas baseadas em dados de protena (Heckman et Al. 2001). Freqentemente pensa-se que o complexa rhizobial simbiose com legumes evoluiu uns meros 75 milhes de anos depois do grupo de Caesalpiniodeae de legumes aparecidos; uma ou outra estimativa oferece suf?cient tempo para mais simples mutualisms desenvolver (Phillips et Al. 2003). no se pode avaliar at que ponto plantas primitivas resistidos ataques microbianos, mas a presena de sua razoavelmente intata, petrificada permanece mostra que alguns mecanismos protetores existidos. Deste modo, razovel para sugerir aquelas populaes de epfitas e endophytic microorganismos eram um fato aceito de vida para cedo aterrissavam plantas. Os resduos qumicos daquelas populaes microbianas, como tambm quaisquer sinais liberados entre os microorganismos devem ter estados em fim contacta com cedo aterrissa plantas. Debaixo de tais condies, um peneirar de produtos microbianos solveis em gua para dados potencialmente importante na gua e contedo minerais de perto ambientes provavelmente aconteceram (Phillips et Al. 2003). ciclos

4 Anatomia da Raiz Pelos Olhos de um Microbiologist as plantas vasculares esto extensamente distribudas acima do mundo. Eles so um dos links mais importantes que humanos tm que natureza. A maioria vasta de nossa comida e ?ber esto diretamente derivados de plantas. Embora no freqentemente evidente, plante razes e seus micrbios circundantes (o rhizosphere) so importante onde quer que plantas so achadas: florestas, prados, tundra, desertos, e reas molhadas como pntanos e mangrove pntanos. A raiz destas plantas dividida em trs zonas: (1) zona de diviso de clula ou meristematic atividade; (2) zona de alongamento de clula e (3) zona de maturao de clula. As razes crescem pela atividade de apical meristems, que tambm formulrio uma coifa de raiz distally. A coifa de raiz um rgo dinmico, especializado que facilita penetrao de raiz de terra, ameaas de sentidos como tambm generosidade, e responde transmitindo sinais que alteram padres de crescimento. A raiz suporta um sem igual modi?ed Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 219 Figueira. 4. A estrutura de mycorrhizal fungi estrutura da raiz e associou organismos de raiz em relao para a

a comunidade microbiana em um ambiente chamou o rhizosphere, a regio in?uenced pela raiz e suas atividades. Os micrbios diretamente colonizam superfcies de raiz e tambm so achados debaixo deles, criando ambientes sem iguais adicional para micrbios (Figueira. 4). O termo rhizosphere, que foi usado por 100 anos, crtico para compreenso como plantas interagir com seu ambiente. Em essncia, os micrbios no rhizosphere fornecem o link crtico entre plantas, que exijam nutrientes inorgnicos, e o ambiente, que contm os nutrientes, mas freqentemente em formulrios orgnicos e largamente inacessveis. 220 B. Giri et Al. Os micrbios tambm colonizam a superfcie de raiz de planta (o rhizoplane). A colonizao do rhizoplane por micrbios podem envolver speci?c anexo mecanismos. Para Agrobacterium thaliana, que tumores de formulrios em plantas suscetveis, este envolve um processo de dois passos (1) solte vinculando para a superfcie de clula e (2) a sntese de celulose ?brils pela bactria. Este resulta em vincular da bactria para a superfcie de raiz de planta. Se bactria de mutante so usadas que no tm estas caractersticas de anexo, eles no vincularo para a superfcie de raiz. As plantas tambm tm outros micrbios com que eles desenvolvem relaes sem iguais no ambiente de raiz, inclusive o nitrognio simbintico-?xing bactria como Rhizobium. Estes ndulos de formulrio de bactria em legumes suscetveis, e o ?xation de nitrognio por ?lamentous bactria do gnero Frankia, uma associao que acontece com uma grande variedade de arbustos e plantas lenhosas. Outro importante agrupar de micrbios, que associaes de formulrio diretas com plantas, inclui o mycorrhizae ou razes de fungo, que aconteam em uma variedade larga de plantas, consideradas ser um dos mais antigos plantmicrobe associaes. O nitrognio-?xing bactria e as mycorrhizae formulrio estruturas dentro da raiz de planta, indicando estas relaes fisiologicamente ativas. O mycorrhizal hyphal rede, suportou por carbono derivado da planta, tambm libera carbono orgnico. Os micrbios crescem em torno do mycorrhizal hyphae.

5 Produo de Compostos qumico no Rhizosphere por Razes de Planta Um geral pensado estar aquelas partes areas (talo e parte) contm maior biomass que raiz. Esta impresso est enganando. Para muitas plantas o root:shoot relao tal que mais da massa de planta est nas razes que em talos e parte. Os materiais liberados pelas plantas incluem uma variedade larga de combinaes orgnicas (Tabela 2). Os tipos destas substncias constantemente esto mudando devido a uma grande variedade de planta e ambiente-relacionados fatores. Estes fatores podem incluir temperatura e tenso de umidade, fertilizante adies, herbage remoo (ambos acima de- e abaixo de-cho) mudanas em luz solar, herbicide adies, plantem idade, e outras mudanas no ambiente da planta. Os materiais perdidos de razes de planta podem ser 3040% do carbono ?xed por fotossntese. Os ?cabelos de NE so uma parte crtica do sistema de raiz (Figueira. 5). Estes podem estar rapidamente derramados quando condies ambientais se tornarem menos apropriadas para crescimento de planta. clulas corticais e epidrmicas, chamadas mucilagens, e produtos metablicos solveis (aminocidos, acares, cidos orgnicos, etc.), descritos como exudates, tambm esto liberados. Alm de, uma variedade de gasoso metabolites ?ow Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes Tabela 2. As combinaes liberadas por razes de planta no processo de rhizodeposition Compem Acares Amino compe componentes de Exudate 221 Glicose, fructose, sacarose, maltose, galactose, ramnose, ribose, xilose, arabinose, raf?nose, oligosaccharide Asparagine, alanine A, glutamine, aspartic cido, leucine/isoleucine, serina, ?-aminobutyric cido, glycine, cystine/cysteine, methionine, phenylalanine, tirosina, threonine, lysine, proline, tryptophane, -alanine, arginine, homoserine, cystathionine Tartrico, oxalic, ctrico, mlico, proponic, butrico, succnico, fumaric, glycolic, valeric, malonic Palmitic, esterico, olico, linoleic, linolenic cidos, cholestrol, campesterol, stigmasterol, sitosterol Biotina, thiamine, niacin, pantothenate, choline, inositol, piridoxina, ?-aminobenzoic cido, Nmetil Flavonine nicotinoso cido, adenine, guanine, uridine/cytidine, phosphatase, invertase, amylase, protease, polygalacturonase Auxins, scopoletin, ?uorescent substncias, cido ciandrico, glycosides, saponin (glucosides), fsforo orgnico compe, nematode-bolsa ou ovoplanejando fatores, nematode attractants, fungosos mycelium crescimento estimulantes e inhibitors, zoospore attractants cidos orgnicos cidos Gordurosos e sterols Crescimento Nucleotides, ?avonines e Disposies gerais de enzimas compe Figueira. 5. os cabelos de raiz presente de recursos em terras 222 B. Giri et Al. das razes. o liberar destes materiais diferentes descrito como o processo de rhizodeposition. Quando as mucilagens combinarem com micrbios, colides de terra, e assunto de terra orgnica, mucigels so formados que cobrem e protegem a dica de raiz. 6 Diversidade Microbiana no Rhizosphere que ajudam a planta em fatores explorar

O rhizosphere uma nuvem de micrbios que literalmente cerca razes de planta e vital para a sobrevivncia e crescimento da planta. as razes de planta criam novos ambientes para micrbios devido aos nveis aumentados de nutrientes; aumento de populaes microbianas, freqentemente por 1000de 10,000 dobras, e marcou mudanas na composio da comunidade microbiana tambm acontecer (Tabela 3), como indicado pelo rhizosphere:soil (R:S) relao para uma terra. O nmero e tipos de micrbios freqentemente aumentam ao longo da raiz longe da dica da raiz de planta. As razes de planta tambm respiram (usem oxignio), que muda o ambiente do rhizosphere micrbios. A comunidade microbiana, que desenvolve neste mudou rhizospheric desafios da face de ambiente adicional; muitos dos materiais liberados de razes no contm suf?cient nitrognio, e s vezes fsforo, permitir crescimento de correnteza microbiana. Este limites de situao ambas a planta e os associados rhizosphere micrbios. A planta tem uma demanda crescente por nutrientes inorgnicos, que freqentemente no so disponveis em um suf?cient taxa. O rhizosphere contm uma variedade larga de grtisviva e nitrognio simbintico-?xing bactria (Tabela 3), que faa uma contribuio importante para encontrar esta demanda, mas em um custo enrgico alta para a planta. O ?lamentous fungi, inclusive o grtisvivo e mycorrhizal tipos, tambm desempenhem um papel sem igual em fazer nutrientes disponveis para a planta que no pode ser fornecida pela maioria de bactria. O ?lamentous fungi no rhizosphere tem um extensa hyphal rede. Com esta hyphal rede, eles podem utilizar carbono derivado da planta enquanto obtendo seu nitrognio e outro limitando recursos de fora da zona de raiz imediata. Tabela 3. a diversidade microbiana de importante agrupa no rhizospheric e nonrhizospheric Bactria do Organismo de terras Actinomycetes Fungi Algas Rhizosphere suja (microbes/g terra seca) 1200106 46106 12105 5103 Nonrhizosphere suja (microbes/g terra seca) 53106 7106 1105 27103 RELAO de R:S 23 7 12 0.2 Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 223 Grtis-vivo nitrognio-?xing bactria, inclusive os gneros Azotobactor, Azospirillum, e Azoarcus so abundantes no rhizosphere. Na presena de substratos de contedo de nitrognio livre de nitrognio ou mais baixo liberados da raiz, esta bactria desempenha um papel importante. Eles executam nitrognio associativo ?xation e deste modo fornece nutriente para a planta. O rhizosphere comunidade no s tem bactria e fungi mas tambm contm protozorios e nematodes. Estes consumidores alimentam na bactria de nutriente rico e fungi, levando a movimento mais rpido dos micrbios, que leva a um acelerado liberar de nutrientes para planta usa. 7 O que So Mycorrhizal Fungi? Mycorrhizae fornece um link ntimo entre o ambiente de terra e o nutriente funcional-absorvendo sistema da planta. O modi?cation de razes de planta por simbintico fungi na caracterstica de estruturas distintas de mycorrhizae resulta em um componente sem igual e intrigante do rhizosphere (Figueira. 6). Desde o ?rst publicou descrio de um mycorrhizal Figueira. 6. Vrios tipos de mycorrhizal colonizao na raiz da planta vascular (Bainha de Fs fungoso, Eh extramatrical hyphae, do Hn Hartig , V vescula, Ar arbuscule, SC sporocarp, Ap appresorium) 224

B. Giri et Al. associao por Frank, cientistas continuam a ser desafiados pelo papel de mycorrhizae no contexto ecolgico e fisiolgico de plantas. Embora a maioria de pesquisa e observaes em mycorrhizae foram concernidas com nutriente uptake por mycorrhizae, elementos especialmente imveis como phosphorous, existe uma conscincia crescente de sua importncia potencial em muitos aspectos diversos de habilidade da planta de crescer e sobreviver em natural e homem-alterados ambientes. 8 Tipos de Mycorrhizal Fungi Ao longo dos anos, sete tipos de mycorrhizae entraram em uso geral em base de morfologia e anatomia, mas tambm de um ou outro anfitrio plantar taxonomia ou taxonomia fungosa (Srivastava et Al. 1996; Smith e L 1997). Estes so: ectomycorrhiza, endomycorrhiza ou arbuscular mycorrhiza, ericoid mycorrhiza, arbutoid mycorrhiza, monotropoid mycorrhiza, ect-endomycorrhiza e orchidaceous mycorrhiza. 8.1 Ectomycorrhiza O ectomycorrhizae (ECM) so s vezes chamado de embainhar mycorrhizae por causa da presena distinta de uma bainha ou manto de fungoso mycelium que cobre o absorver raiz. ECM so achados quase exclusivamente em lenhoso perennials. A planta symbionts inclui ambos os Gymnosperms e Angiosperms. no existe nenhuma penetrao de hyphal de clulas. a hifa fungosa geralmente separa. lquido do Hartig distinto est presente entre as clulas. lquido do Hartig um plexus de fungoso hyphae entre clulas epidrmicas e corticais. Fornece uma rea de superfcie grande para o intercmbio de nutrientes entre o anfitrio e o fungi. 8.2 Arbuscular Mycorrhiza O termo se refere a presena de vesculas de estruturas intracelulares e arbuscules que formulrio na raiz durante os vrias fases de desenvolvimento (Figueira. 7). Estes mycorrhizae so o mais comumente acontecendo agrupar desde que eles acontecem em um alcance taxinmico vasto de plantas, ambos herbceos e lenhosos. O planta symbionts varia de Bryophytes at Angiosperms. no existe nenhuma bainha fungosa. Aseptate hyphae enter as clulas de raiz e formulrio corticais Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 225 Figueira. 7. A colonizao de fungi na raiz da planta vascular. Arbuscules so os sites para bidirecional ?ux. A transferncia de photosynthates de raiz para sujar e nutrientes de terra at raiz (Ap appresorium, SC sporocarp) vesculas caractersticas e arbuscules. O plasmalemma da clula de anfitrio invagina e inclui o arbuscules. 8.3 Ericoid Mycorrhiza O ericoid mycorrhizae so endomycorrhizae na sensao geral, desde o fungoso symbiont penetra a parede de clula cortical e invagina o plasmalemma. A infeco de cada clula cortical acontece da parede cortical exterior; a expanso lateral de clula at clula no acontece. as clulas infetadas parecem estar completamente compactadas com fungoso hyphae. O mycorrhizae no formulrio uma bainha embora uma trama solta de hyphae em torno da raiz pode s vezes ser observada. A vida funcional da associao em clulas epidrmicas pode ser pequenavivida, sendo s um assunto de semanas em Rhododendron. No ericoid

mycorrhizae, a clula de anfitrio morre como a associao desintegra, assim restringindo a vida funcional (I. E., absoro de nutriente) destas clulas epidrmicas para o perodo antes de desarranjo da clula infetada. 8.4 Arbutoid Mycorrhiza O arbutoid mycorrhizae tem caractersticas achadas em ambos os ECM e outro endomycorrhizae. penetrao intracelular de clulas corticais e 226 B. Giri et Al. mation de uma bainha pode acontecer, e lquido do Hartig est presente. Uma caracterstica distinguindo eles de ericoid mycorrhizae a presena do dolipore septate em interno hyphae. Aparece da maioria de relatrios que o associado fungoso em arbutoid mycorrhizae um basidiomycete. 8.5 Monotropoid Mycorrhiza Este termo aplicado speci?cally para mycorrhizae que so observados no achlorophyllous plantas no Monotropaceae de famlia. Estes mycorrhizae so bem parecidos para o ECM e formulrio lquido da bainha distinta e Hartig. Porm, eles exibem um tipo distintivo de penetrao intracelular em clulas corticais que diferentemente de outro endomycorrhizal tipos. Os formulrios de fungo uma cavilha fungosa, que invagina a parede de clula. 8.6 Ect-endomycorrhiza Ect-endomycorrhiza esto s formados com gneros no Pinaceae. Estes mycorrhizae formulrio lquido do Hartig no crtex da raiz, mas desenvolva pequeno ou nenhuma bainha. a penetrao intracelular de clulas corticais acontece, e deste modo eles so semelhantes ao arbutoid tipo. Ect-endomycorrhizae em Pinaceae parece ser limitado para berrios de floresta e so formados por um agrupar de fungi chamou E-puxa. Estes fungi so mais provvel ser a fase defeituosa de ascomycetes; eles podem fazer ect-endomycorrhizae em um pouco de espcie de rvore e ECM em outra espcie de rvore. 8.7 Orchidaceous Mycorrhiza A associao fungosa do endomycorrhizal tipo, onde o fungo penetra a parede de clula e invagina o plasmalemma e formulrios hyphal rolo dentro da clula. Uma vez que a planta invadida, expanso do fungo pode acontecer de clula at clula interiormente. O interno hyphae eventualmente desmorona ou so digeridos pela clula de anfitrio. Desde os formulrios de simbiose uma rede externa de hyphae, pareceria provvel que o fungosa hyphae funo em nutriente uptake como com outro mycorrhizae e que o sistema de raiz grossa de orqudeas seria supplemented pelo aumentado absorvendo rea de superfcie do hyphae (Smith e L 1997). Vrios basidiomycetes gneros foram mostrados ser envolvidos na simbiose, embora muitos relatrios no isolamento do fungo simbintico das razes de orqudeas tm Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 227 colocou o symbionts no gnero de formulrio Rhizoctonia quando a fase perfeita no era sabido ou o isolar no era induzido para frutificar em cultura.

9 Funes de Mycorrhizal Fungi Em ecossistemas terrestres, arbuscular mycorrhizal () fungi faz vrios promessas (Tabela 4) onde o orgnico detritusdecomposer pathway responde por a maioria de energia ?ow e movimento de nutriente. Micro?ora em dupla com microfauna na terra so os componentes importantes de ambos os biomass e atividade contaminando disponibilidade de nutriente. Embora bactria de terra e fungi geralmente imobilizam nutrientes minerais como carbono consumido e assim competido com plantas para macronutrients, mycorrhizal fungi, Tabela 4. As vantagens de fungi Promove crescimento de planta Bioproteo contra doenas de raiz (bactria, fungi e nematodes) Aquisio de nutriente Melhorou terra-raiz contactar Simbiose altera anfitrio regar Simbiose de relaes altera comprimento de raiz, arquitetura de raiz e root/shoot relao Altera taxa de movimento da gua em, por e fora de plantas de anfitrio Adia desidratao de folha Altera o nmero das unidades fotossintticas Dissimilares symplastic solute charcos Efeitos em ajuste osmtico Alterou transpiration propriedades da folha de nmero do ndulo de taxas Intrnsecas hidrulicas ou bioqumicas Alteradas e sua atividade Alterou protena total Alterou folha abscission Alterou recuperao de movimentos de folha Alterada de murchar Mantm planta e produo de Planta de sade de terra com tamanho de Planta de fertilizantes e praguicidas reduzidos ou biomass In?uence populao dinmica de terra ?ora Revegetation de paisagem ou contaminaram terras Biolgicas endurecendo de cultura de gaze-levantados Efeitos de plantas em gaze hydration e fisiologia de folha Altera memria de folha Fotossinttica potencial osmtica e exporta desoxidao de taxas Mais efetiva de respostas de Seca da gua de terra Stomatal condutncia para regar vapor Osmoprotection de enzimas que Realada P aquisio Alterou morfolgico e phenological efeitos folha Alterada baixar, necrose e senescncia Alteraram murchando de folhas Fornecem tolerncia de sal para plantar 228 B. Giri et Al. por causa de suas estratgias de carbono sem igual, podem ef?ciently par terra mineralization e nutriente uptake pelas razes de planta. Em muitos casos, o mycorrhizal sistema realmente pontes atravs do rhizosphere, e fornece um link orgnico entre a raiz e a terra de tamanho. Alm de, SEJA fungi ajudar a planta para lidar com vrios tipos de tenso como terra pH, metais pesados, salinidade de terra, e gua e tenses de seca. Uma conta breve da em funcionamento de fungi debaixo destas tenses descrita neste captulo. 9.1 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relao a para terra pH A terra pH crucialmente contamina desenvolvimento de mycorrhizal fungi contaminando a solubilidade de vrias combinaes. A maior parte do fosfato existe como complexos insolveis de Al e Fe em cido pH e em alcalino pH, fosfato existe como complexos insolveis de CA e Mg enquanto solubilidade de mximo de fosfato acontece em neutro pH. Porm, formulrios inorgnicos esto ainda largamente insolveis. Muitos metais so insolveis debaixo de alcalinas edaphic condies, mas altamente solveis em condies cidas. Tem estado bem demonstrado aquele mycorrhizal fungi varia em sua tolerncia de terra pH. Alguns crescem s em baixas pH terras, considerando que outros cresam depois de modificar a terra pH com uma certa quantia de lima (Giri et Al. 2003a). alguns mycorrhizae tem uma propenso para crescer no pH de que eles foram isolados (Giri e Mukerji 2003). Terra pH um fator importante em estudar a ecologia de endomycorrhizal fungi. a terra

baixo pH tem um efeito profundo no movimento e uptake de PG. Rhizosphere acidi?cation contamina nutriente de planta de terra fungoso fornece mecanismos (Giri et Al. 2003a). Gillespie e Papa (1991) reportou que a P taxa de difuso aumentada com um aumento na acidez da terra. Glomus sp. extrada de uma terra neutra cresceu melhor em pH 7, enquanto seu crescimento estava menos em cido e alcalino pH. tolerncia relativa de Glomus mosseae, G. fasciculatum, e G. macrocarpum para avaliar pH nveis (7.810.5) e seu in?uence em P uptake em Prosopis juli?ora era avaliado por Sidhu e Behl (1997). Eles acharam que um aumento em pH adversamente contaminou crescimento, biomass e P concentrao em mudas. formao de Chlamydospore por todo trs DA MANH fungi diminudo com um aumento no rhizosphere terra pH. Porm, aplicativo de resultado em um signi?cant aumento em raiz de muda e atira comprimento, por cole dimetro e biomass produo em altos pH nveis. a produo de Biomass de mycorrhizal mudas crescidas em pH 10.5 era equivalente para aquelas de uninoculated plantas em pH 7.8. Em SEJA-razes colonizada P concentrao aumentada em 68% em pH 7.8 e 40% em pH 10.5. Glomus fasciculatun originalmente isolado de um site tendo um alto pH (9.2) mostrou a tolerncia relativamente altas para um pH entre 8.510.5 comparado a Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 229 outra espcie como exibido por um grau mais alto para chlamydospore formao e colonizao de raiz (Sidhu e Behl 1997). Terra pH e nutrientes de terra disponveis tm um efeito cumulativo no ef?ciency de fungi em crescimento de planta. Habte e Soedarjo (1996) reportados que aumentou P concentrao leva a terra alto pH e concentrao de Mn disponvel reduzida em terra. Isto provavelmente devido precipitao de cations diretamente por um excesso de fosfato, que induziu uma elevao em pH que aumentou crescimento de planta. 9.2 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relao a Tenso de Metal Pesada O metal toxicity em terra pode ser induzido pela descarga de esgoto ou contaminantes industriais na terra, ou devido presena de quantidades excessivas de metais em certas categorias de terras. Em terra eles esto presentes como ones grtis, complexos de metal solvel, ones de metal de trocvel, metais organicamente limitados, complexos precipitados ou insolveis como xidos, carbonato e hydroxides ou eles podem parte de formulrio da estrutura de silicate minerais (contedo de terra indgena). O toxicity de metais na terra depende de seu bioavailability, que pode ser de?ned como a disponibilidade de metais para ser transferida de um compartimento de terra at organismos vivos. a concentrao de metal alto em terra no s txica para plantas, mas tambm contamina germinao e crescimento de microorganismos de terra. No meio dos mirades de microorganismos de terra, mycorrhizal fungi so considerados como integrais em funcionamento partes de razes de planta e o fungi envolvido fornecem um link direto entre terra e razes de planta. O in?uence de mycorrhizal fungi em nutrio de planta maior para elementos com zonas de difuso estreitas ao redor razes de planta como P (Smith e L 1997; Giri et Al. 1999). existem s alguns relatrios relativo interao de arbuscular mycorrhiza com metais. Todavia, aparente aquelas terras altas em metais disponveis fornecem um hbitat para speci?c fungi, que fornea um pouco de grau de proteo para o anfitrio planta de metais txicos restringindo o uptake de metais para a planta ou tolerando estes eles mesmos. Medicago sativa crescido em minha pilhagem e desperdia sedimentos

contendo quantia alta de Zn e CD mostrou a signi?cant mycorrhizal colonizao embora o nmero de esporos fungosos era mais baixo que em uma no terra adjacente alterado por atividade de minerao (Diaz e Honrubia 1993). Agropyron trachycaulum mostrou a considervel mycorrhizal colonizao em um subalpine carvo meu esplio e em areia de leo tailings emendada com peat conter fungoso propagules, mas colonizao era ausente na mesma espcie cultivada no unamended leo areia tailings, revelando eles para ser destituda de arbuscular mycorrhizal fungi. Estes resultados indicaram aquele pobre ou ausente mycorrhizal propagules 230 B. Giri et Al. em alguma da mina pilhagem pode ter resultado em nonmycorrhizal colonizao. Porm, mycorrhizal em lugar de nonmycorrhizal gramas podiam colonizar poluram sites de minerao, sugerindo aquela tolerncia de metal pesada era devido a mycorrhizal associao (Shetty et Al. 1994). Em Festuca e Calamagrostis epigejos, mycorrhizal colonizao era observada quando cresceu em dunas costeiras contaminada por testemunho atmosfrico de um alto forno (Duque et Al. 1986). Colonizao semelhantemente, extenso de mycorrhizal fungi era observado em Agrostis capillaris em um Zn- e site de Cdcontaminated (Grif?oen et Al. 1994). Experincias conduzidas em trs populaes de A. capillaris usando uma terra arenosa contaminadas com fundidor e limestone-derivado barro com ou sem metais de origem natural, porm, no mostrou a um signi?cant diferena em mycorrhizal raiz colonizao entre estas populaes. Em Albizzia amara um nvel alto de colonizao por fungi era observado em terra agrcola e ?y cinza severamente contaminado com metais pesados (Giri 2001). Oxalis acetosella cresceu em baixa pH terra poluda com CD, Zn, e Pb mostrou muito mais alta mycorrhizal colonizao (Turnau et Al. 1996). Estes resultados adicionais substanciam o fato que mycorrhizal colonizao fungosa tem os potenciais para tolerar metais pesados particularmente no caso daqueles fungi que originou de metal-contaminados sites. Em contraste, existem alguns relatrios demonstrando inibio de mycorrhizal colonizao na presena de metais de origem diferente (Chao e Wang 1991; Weissenhorn et Al. 1995; Vidal et Al. 1996; Joner et Al. 2000). Experincias conduziram em milho no metal-que contaminada terra mostrou a aquela mycorrhizal colonizao que qualquer um aumentou planta biomass e diminuiu CD, Cu, Concentraes de Zn e Mn em broto- e raiz-gazes, ou no tiveram nenhum efeito em crescimento e metal uptake que depende de densidade de raiz, plante condies de crescimento, e mycorrhizal inoculum (Weissenhorn et Al. 1995). Loth e Hofner (1995) observou aquela mycorrhizal colonizao aumentou uptake de Cu, Zn e CD em Avena sativa razes de uma terra altamente contaminada, mas reduzido translocation para a parte area. Weissenhorn e Leyval (1995) reportou um mais alto uptake de metal por mycorrhizal plantas debaixo de concentrao de metal alto. Era achado que G. fasciculatum reduzido o efeito negativo de Zn em crescimento de planta. Porm, eles no reportaram no efeito de mycorrhiza na concentrao de Zn em broto e gazes de raiz. O efeito de SOU fungi em metal de planta uptake tambm depende de terra pH. Com terra crescente pH, (diethylenetriaminepentaacetate (DTPA)diminuio de metais extraveis, mas ao mesmo tempo SOU fungi aumentou CD, Zn e Mn uptake nos brotos de Medicago sativa. Em uma terra mais baixo pH, mycorrhizal colonizao diminuiu metal uptake. Em ambos os casos, mycorrhizal crescimento da alfafa de colonizao realado. desgraado que a maior parte dos estudos em metal pesado tolerance/uptake por

mycorrhizal fungi separar o efeito

foi

apresentado

em

panelas

onde

no

possvel

Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 231 o fungo e do anfitrio planta na mobilizao e uptake de metais (Leyval et Al. 1997). Diferenciar entre fungo e anfitrio planta efeitos, recipientes de planta com compartimentos diferentes separando raiz e extraradical hyphae de G. mosseae de um arenoso loam at triflio era empreendido. Em mycorrhizal triflio, uptake de CD aumentou em 55% em comparao com nonmycorrhizal plantas. Na mesma planta, Burkert e Robson (1994) transporte tambm reportado de Zn em extraradical hyphae de uma terra arenosa. Nas plantas de feijoeiro, uma quantia mais alta de CD, Zn e Cu eram transferidos por mycorrhizal extraradical hyphae. As experincias executadas nas capacidades de extramatrical hyphae para vincular CD e Zn mostraram que fungoso mycelium tem um metal alta sorption capacidade e um cation trocam capacidade (CEC) comparveis para outros microorganismos. O metal sorption por fungi era rpido e principalmente aparecia para ser devido a adsoro passiva. Tambm Estava notado que a adsoro mais alta aconteceu em um metal-tolerante que G. mosseae isola e intermedirio para fungo isolou de uma terra tratou com metal contaminou desperdia. G. mosseae absorvido dez vezes mais metais que o comumente usado biosorption organismo Rhizopus arrhizus (Joner et Al. 2000). Estes resultados con?rm o ser envolvimento em proteo de planta contra metal de excesso pesado uptake e mais vinculando capacidade de mycorrhizal fungi que outros. 9.3 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relao a para terra Salinidade a salinidade de terra um problema de grande preocupao. Mais ou menos uma tero da irrigada terra e metade do mundo da terra em rida, regies de semi rido e tropical no em uso devido a salinidade (Junpero e Abbott 1993; Briccoli-Bati et Al. 1994; Giri e Chamola 1999; Giri et Al. 2002, 2003a, b; Giri e Mukerji 2003). Dez milhes de hectares de terra agrcola irrigada anualmente abandonado. Na ndia s, 75 Mh de terrestre perdeu sua fertilidade por causa do testemunho de sais. A maior parte das reas de Uttar Pradesh (Inda-gangatic plancie), Rajasthan e Haryana esto adversamente contaminados devido a uma concentrao de sal alto e perderam sua fertilidade (Giri et Al. 2000). Deste modo, existe uma necessidade urgente para melhorar tal degradar solos improdutivos para combater a presso crescente da subida alarmante em populao em agricultura por tecnologias de entrada baixa. Vrios microorganismos so sabidos ter a habilidade de tolerar concentraes de sal alto. Eles podem sobreviver debaixo de um alcance de salinidade larga. Entre estes microorganismos, mycorrhizal fungi so de preocupao crescente (Tabela 5). Vrias ?eld experincias demonstraram os choques de concentrao de sal alta em fungi. Arbuscular mycorrhizal fungicolonized plantas estabelecidas e sobreviveram a melhor em terras com uma condutividade eltrica de 10 dS/m ou mais alto (Al-Karaki et Al. 2001; Giri et Al. 2003a). 232 Tabela 5. As plantas e fungi que tolera Sino de Plantas de nveis de salinidade pimenta do Sino de Cebola da Cebola de pimenta alta que indiano ricegrass indiano ricegrass indiano ricegrass indiano ricegrass Amarelo sweetclover Amarelo sweetclover Amarelo sweetclover Amarelo sweetclover Grande sagebrush Grande sagebrush Grande sagebrush Grande sagebrush Grande sagebrush Grande sagebrush Grande sagebrush Accia auriculiformis Accia auriculiformis Sesbania aegyptiaca

Sesbania grandi?ora fungi Glomus fasciculatum Gigaspora margarita G. fasciculatum Gigaspora margarita Entrophospora infrequences G. fasciculatum Glomus microcarpum Glomus mosseae E. infrequences G. fasciculatum G. microcarpum G. mosseae G. fasciculatum G. microcarpum E. infrequences G. fasciculatum G. macrocarpum G. microcarpum G. mosseae G. fasciculatum G. macrocarpum G. macrocarpum G. macrocarpum EC 112 112 112 112 1.62.0 1.62.0 1.62.0 1.62.0 1.62.0 1.62.0 1.62.0 1.62.0 0.6 0.6 2.63.8 2.63.8 2.63.8 2.63.8 2.63.8 110 110 15 15 Referncias B. Giri et Al. Hirrel e Gerdemann (1980) Hirrel e Gerdemann (1980) Hirrel e Gerdemann (1980) Hirrel e Gerdemann (1980) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl e Williams (1986) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Stahl et Al. (1988) Giri et Al. (2003b) Giri et Al. (2003b) Giri e Mukerji (2003) Giri e Mukerji (2003) Uma concentrao de sal alto inibe a germinao de esporos fungosos como tambm o crescimento de hyphae, resultando em crescimento e desenvolvimento diminudo de densidade fungosa em terra (Junpero e Abbott 1993; Al-Karaki e Clark 1998; Al-Karaki et Al. 2001). McMillen et Al. (1998) achada que uma concentrao crescente de NaCl inibe ou o hyphal crescimento ou o infectivity de hyphae e colonizao de razes de planta. Isto pode ser devido ao efeito adverso de NaCl no hyphal crescimento como tambm a proviso alterada de carbohydrates da planta at o fungo. Em nosso laboratrio, o efeito de fungi Glomus fasciculatum e G. macrocarpum era investigado em crescimento, desenvolvimento e respostas nutricionais de Accia auriculiformis, debaixo de berrio e ?eld condies (Giri et Al. 2003a). Plantas eram crescidas debaixo de nveis de salinidade diferente imposta por 3, 5 e 10 dS/m solues de 1 N NaCl. Ambos fungi protegeu o anfitrio plantar contra os efeitos prejudiciais de salinidade. A extenso de resposta em crescimento como tambm colonizao de raiz variada com sua espcie e nveis de salinidade. Mycorrhiza-inoculadas plantas acumuladas quantias maiores de P Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 233 e K, enquanto Na uptake era abaixado como salinidade aumentada. aquisio de nutriente maior, mude em morfologia de raiz e condutividade eltrica de terra em resposta para ESTAR colonizao era observada durante o curso do estudo e podia ser os mecanismos possveis protegendo a planta de tenso de sal (Giri et Al. 2003a). Inoculao de Sesbania grandi?ora e Sesbania aegyptiaca com fungo que Glomus macrocarpum teve um signi?cant aumento em crescimento e biomass produo (Giri e Mukerji 2003). Debaixo de condies salinas, Sesbania spp. teve uma quantia mais alta de contedo de Mg e Na reduzida em gazes de broto; o Mg aumentado uptake e sdio reduzido uptake ajudado em sntese de clorofila. SEJA fungo tambm aumentou o estabelecimento e sobrevivncia de plantas de rvore. Ambas a espcie de rvore era altamente dependente em G. macrocarpum (Giri e Mukerji 1999; Giri et Al. 1999). A resposta de mycorrhizal e nonmycorrhizal Olea europaea debaixo de condies salinas com ou sem CA suplementar resultou em menos depolarization, no nvel celular (clula transmembrane electropotential), em razes de mycorrhizal que

nonmycorrhizal plantas. CA suplementar nos tratamentos salinos teve um efeito protetor em integridade de membrana cancelando ou reduzindo as diferenas em depolarization entre mycorrhizal e nonmycorrhizal plantas. razes de Mycorrhizal acumuladas quantidades maiores de Na, K, e CA e exibiu uma relao de K:Na mais baixa, mas em folhas, mycorrhizal plantas tiveram uma relao de K:Na maior que nonmycorrhizal plantas (Rinaldelli e Mancuso 1996). Colonizao de Mycorrhizal provocou uma melhoria notvel em tolerncia de sal em plantas de azeitona, que estava claramente demonstrada por tendncias em parmetros de impendncia (Mancuso e Rinaldelli 1996). Condies de Uncer salino, os parmetros de impendncia eltrica em brotos e folhas de plantas de azeitona eram estudadas para entender variaes em resistncia extracelulara, resistncia intracelular e o estado da membrana em mycorrhizal e nonmycorrhizal plantas. existia uma reduo em extra- e resistncia intracelular para nonmycorrhizal plantas com aumentou concentrao de NaCl (Mancuso e Rinaldelli 1996). Ezz e Nawar (1994) achou aquelas mudas laranjas azedas irrigadas com a gua contendo 450 clorofila de folha de sal de ppm total reduzido, peroxidase atividade, goma e concentrao de carboidrato total em folhas e razes. A inoculao com Glomus intraradices aumentou clorofila total, polyphenol atividade, folha e acares de raiz, e concentraes de carboidrato, mas peroxidase atividade no era alterada. 234 B. Giri et Al. 9.4 Arbuscular Mycorrhizal Fungi em relao a para gua e Tenso de Seca Arbuscular mycorrhizal fungi freqentemente resulta em taxas alteradas de movimento da gua em, por e fora de anfitrio planta, com efeitos conseqentes em gaze hydration e fisiologia de folha (Smith e L 1997; Auge 2000, 2001). A notao que efeitos em relaes da gua eram principalmente nutricionais em natureza era prevalecente para vrios anos, I. E., o comportamento de mycorrhizal e nonmycorrhizal plantas alteradas porque planta diferido em tamanho ou gaze P concentraes. Vrios relatrios indicados aquelas relaes da gua e troca de gs de soybean podiam ser contaminadas por simbiose independentemente de P nutrio (Bethlenfalvay et Al. 1988; Auge 2001). alguns estudos mostraram a importante efeitos em condutncia de estomas e gua potencial de anfitrio planta (Gupta 1991; Koide 1993; Auge 2000). Estes estudos sugeriram que tais alteraes em mycorrhizal plantas sejam devido a envolvimento hormonal, desoxidao mais efetivos da gua de terra, possivelmente por melhorado soil/root contacta, excitao de troca de gs por aumentada fora de pia com efeitos possveis em ajuste osmtico, e contribuies de terra hyphae para regar absoro (para mais detalhes, vejam Auge 2001). Muitos trabalhadores estudaram transporte da gua em termos de condutividade hidrulico da raiz. Koide (1993) sugerida aquela condutividade hidrulica est geralmente no melhorada por simbiose na ausncia de -crescimento induzido ou P efeitos. condutividade de fato, hidrulica era mais baixa em mycorrhizal que em nonmycorrhizal razes quando plantas de tamanho semelhante eram examinadas (Graham et Al. 1987; Auge 2001). Em estudos comparar e no- plantas de qualquer um tamanho ou gaze dissimilar P concentraes, condutividade hidrulica era normalmente mais alta em que em no- razes (Cui e Nobel 1992), mas no sempre (Syvertsen e Graham 1990). Glomus fasciculatum colonizao aumentou planta inteira, terra-para-raiz e raiz-paracondutncia de folha hidrulica em Bouteloua (Allen et Al. 1981; Allen 1982) e diminuiu terra para-plantar condutncia hidrulica em parente

de Bromus para semelhantemente de tamanhas nonmycorrhizal plantas. SEJA hyphae era reportado para realar gua uptake em sun?ower e cowpea e alface, mas no em triflio ou couchgrass ou trigo (Faber et Al. 1990; Tarafdar 1995; Auge 2001). Arbuscular mycorrhiza simbiose normalmente aumentou taxas de crescimento de anfitrio durante a seca contaminando aquisio de nutriente e possivelmente hydration. SOU fungi tambm tipicamente aumentei gua usar ef?ciency e colonizao pelo diferente fungi contaminou gua usar ef?ciency diferentemente (Simpson e Maluco 1990). SOU efeitos em crescimento de anfitrio durante a seca so freqentemente relacionado a melhorar P aquisio, como a disponibilidade de P em terras reduzido por terra secando. Os cobre e concentraes de zinco eram cada mais altos em folhas de Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 235 seca-contaminado mycorrhizal que nonmycorrhizal plantas (Subramanian e Charest 1995; Giri e Chamola 1999). Debaixo de condies de seca, inoculao de soybean plantas com o ser fungo Glomus mosseae ndulo realado peso seco e aumentou seu leghemoglobin e contedo de protena como tambm a atividade de ndulo, deste modo ajudando a aliviar secainduzida senescncia de ndulo em plantas de legume (Porcel et Al. 2003). Seca consideravelmente realado oxidative dano para lipids e protenas em ndulos de nonmycorrhizal plantas, considerando que mycorrhizal tratamentos eram protegidos contra oxidative dano. Ento, o alvio de oxidative dano em ndulos de plantas foi sugeridas como um mecanismo importante envolvido nos efeitos protetores do ser simbiose contra senescncia de ndulo prematuro (Ruiz-Lozano et Al. 2001). 10 O Mycorrhizosphere O rhizosphere de?ned como a zona estreita (12 mm) de terra em torno das razes de planta que in?uenced pela presena e atividade da raiz. Esta rea tem a maior atividade microbiana de terra desde que representa uma origem importante de nutrientes e fsicos suportar para muitos microorganismos (Mais bem e Thomashow 1994; Varma et Al. 1999). O permanente liberar de exudate, escombros de clula, mucilagem ou lysates fornece os requisitos de nutriente da maioria de micrbios saprofticos. A raiz propriamente um nicho perfeito para alguns microorganismos simbinticos como Rhizobium ou mycorrhizal fungi, e para outros microorganismos intimamente associado com as razes como o crescimento de planta denominada promovendo rhizobacteria (PGPRs). O rhizosphere um ambiente dinmico onde as interaes microbianas acontecem constantemente e pode signi?cantly contaminar crescimento de planta e sade. O choque microbiano em crescimento de planta chamado o rhizosphere efeito e devido produo microbiana de hormnios de planta, enzimas, ou mudanas na disponibilidade de nutriente para a planta (Azcon-Aguilar e Barea 1992). O rhizosphere de mycorrhized plantas muito diferente do rhizosphere da mesma planta quando nonmycorrhized. Primeiro, a prolongao da habilidade de absoro de raiz na forma de fungosa externo mycelium aumenta a rea de depleo de nutriente cercando as razes. Secundariamente, o padro de raiz exudation de mycorrhizal plantas alterado e conseqentemente, o physico-qumicas propriedades de terra, como pH, umidade, contedo de nutriente, assunto ou agregao de terra orgnica so normalmente modi?ed em torno do mycorrhizal razes. O mycorrhizae age em modificar a disponibilidade de nutriente para o resto do rhizospheric microorganismos, e tambm em fornecer um nicho ecolgico adicional para estes microorganismos. Todas estas mudanas cruciais devido a mycorrhizal formao causaram alguns autores mencionarem novamente

236 B. Giri et Al. Tabela 6. interaes sinergticas entre mycorrhizal fungi e outros rhizosphere microorganismos. (Modi?ed de Bansal et Al. 2000) Mycorrhizal fungi Glomus fasciculatum G. fasciculatum Glomus mosseae G. versiforme Glomus fasciculatum G. fasciculatum G. fasciculatum G. versiforme Glomus versiforme Endogone sp. G. macrocarpum Glomus macrocarpum G. intraradices Rhizosphere microorganismos Frankia Streptomyces cinnamomeous Rhizobium leguminosarum R. loli Beijerinckia Azotobacter chroococcum Azospirillium brasilense Corynebacterium Pseudomonas sp. Agrobacterium sp. Pseudomonas sp. Bacilo megaterium Pseudomonas ?uorescence Cladosporium sp. Gliocladium virens Fusarium oxysporium f.sp. chrysanthemi Tabela 7. interaes antagnicas entre mycorrhizal fungi e rhizosphere microorganismos. (Modi?ed depois de Bansal et Al. 2000) Mycorrhizal fungi Glomus mosseae G. macrocarpum G. intraradices G. intraradices G. fasciculatum G. fasciculatum Glomus sp. Glomus sp. G. fasciculatum G. fasciculatum G. etunicatum G. ?stulosum Gigaspora margarita G. intraradices G. etunicatum G. manihotis G. mosseae Terra microorganismos Phytophthora nicotianae var. parasitica Fusarium sp. Fusarium oxysporium f.sp. radicic-lycopersici Ordium lini Pythium ultimum Aphanomyces euteiches Verticillium albo-trio Rhizoctonia solani Phytophthora perasitica PG. fragariae PG. fragariae Meloidogyne hapla Pratylenchus ferida Pratylenchus ferida Rhodopholus similis M. incognita Azotobacter chrocococcum esta rea como o mycorrhizosphere efeito (Linderman 1988). Os componentes microbianos deste mycorrhizosphere tm normalmente uma atividade aumentada que, na sua vez, pode contaminar crescimento de planta e sade, e tambm modifique o Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 237 comportamento de sua contraparte fungosa. Estas interaes complexas so cruciais para compreenso o mundo escondido debaixo da superfcie de terra. As interaes no meio de mycorrhizal fungi e outros microorganismos de terra so recprocos, I. E., mycorrhizal fungi contaminar os outros micrbios e outros micrbios na sua vez contaminar o mycorrhizal associao. A interao pode ser sinergtica e antagnica, e resumida em Tabelas 6 e 7, respectivamente. 11 Interaes no Mycorrhizosphere 11.1 Interaes na Fase Pr-Simbintica Durante a fase pr-simbintica, o ser fungi no interage ativamente com o resto da terra microbiota desde seu crescimento saproftico muito limitado e principalmente suportado pelo endgena lipid reserva do esporo. No obstante, o positivo in?uence de certos microorganismos em germinao fungosa foi reportada. A presena de certa contaminant bactria nos meios de germinao acelerou a germinao de esporos fungosos (Tylka et Al. 1991; Carpinteiro-Boggs et Al. 1995), embora existem muito poucos relatrios mostrando um aumento lquido no ?nal nmero de esporos germinados devido a qualquer interao microbiana. A adio de antibiticos para prevenir contaminao bacteriana dos esporos tambm inibe germinao de Glomus versiforme. Alguma da bactria envolvida neste efeito so Pseudomonas e Cornybacterium. A

terra fungi tambm foi mostrado mostrar um bene?cial efeito em germinao de esporo fungoso. Trichoderma sp. germinao de esporo apressada de Glomus mosseae na gua agar (Calvet et Al. 1992). alm do stimulatory efeito em germinao, a maioria de microorganismos testados foram mostrados mostrar um stimulatory efeito em hyphal crescimento, ramificando padro, esporo vegetativo ou formao de clula auxiliar de . Estes efeitos so espcies-speci?c desde no todos tratamentos bacterianos ou fungosos podem induzir eles, e a magnitude dos efeitos tambm dependente no speci?c interao. os microorganismos de terra tambm tm efeitos prejudiciais em fungi. Deste modo, foi observado que dois DA MANH fungi, Glomus etunicatum e Glomus mosseae, eram s capazes de germinar em uma certa terra depois de desinfeco, mostrando um fungistatic habilidade mostrada por um pouco de micrbios de terra. Alm disso, o fungistasis era restaurado quando o original nonsterile peneirou terra era adicionada a terra pasteurizada. Wilson et Al. (1989) mostrou que este fungistasis podia ser devido competio para P porque era revertido por adio de P para a terra. Alm de, os esporos e o emergir hyphae podem contribuir para nutrio microbiana desde que eles esto s vezes observados para ser 238 B. Giri et Al. parasitized por outro fungi, actinomycetes ou amoeboid organismos (Paulitz e Linderman 1991; Requena et Al. 1996). Um tpico muito inovativo e atraente no contexto de mycorrhiza-interaes bacterianas eram levantados com a revelao recente da existncia de um endosymbiotic bactria que vivem dentro de esporos fungosos. A descoberta da presena destes organismos como bactrias (BLOs) no citoplasma do esporo j estava reportada em 1973, mas a impossibilidade de cultivar eles embaraaram seu estudo (Perotto e Bonfante 1997). Recentemente, usando a tcnica de PCR, tem sido possvel ampliar DNA bacteriano de esporos de Gigaspora margarita, e determinar sua posio taxinmica dentro do gnero que Burkholderia usando 16S rDNA primers (Bianciotto et Al. 1996). At agora, o papel de BLOs desconhecido, mas pesquisa corrente no tpico parece indicar uma implicao possvel no metabolismo de nitrognio (Perotto e Bonfante 1997). 11.2 Interaes na Fase Ps-simbintico Dado o obrigar biotrophism de SEJA fungi, lgico que a maior parte das interaes entre este agrupar de fungi e o resto da terra microbiota acontece durante sua fase simbintica. Este fato dificulta a anlise de tais interaes em detalhe, porque muitos dos efeitos e tambm as causas envolvidas so mediados pela planta. Foi descrito que as taxas de colonizao de raiz de fungi pode ser melhorado pela presena de certos microorganismos, como Azospirillum, Rhizobium, Acetobacter, Pseudomonas (Staley et Al. 1992; Barea et Al. 2002a). Alguns micrbios foram mostrados induzir speci?cally o arbuscular formao, enquanto tendo um leve, ou nenhum efeito na porcentagem total de colonizao de raiz (arbuscules + interno mycelium; Gryndler et Al. 1995). No est bem estabelecido, porm, se estes efeitos acontecem por uma excitao direta de fungi ou via a excitao da raiz exudate produo, que est fortemente correlatada para mycorrhiza colonizao (Barea et Al. 2002a). Os polissacardeos extracelulares (EPS) de Rhizobium meliloti podiam aumentar a formao de mycorrhizae em plantas de alfafa, provavelmente devido habilidade do EPS para aumentar exudation taxas de seu speci?c legume. No obstante, existem tambm muitos outros bene?cial efeitos microbianos na simbiose com

SEJA fungi, que no necessariamente correlate com um aumento na taxa de colonizao de raiz (Requena et Al. 1997, 2001). Alm disso, no rhizosphere fungi interagir com vrios tipos de outra bactria de terra. Estas interaes podem ser consideradas como: (1) a interao com crescimento de planta-promovendo rhizobacteria (PGPRs); (2) interao com Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 239 plante N2 simbintico -?xing phosphatesolubilizing bactria pathogens. rhizobacteria; (3) interao com e (4) interao com terra-borne

11.3 Interaes Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Crescimento de Planta-Promovendo Rhizobacteria O crescimento de planta-promovendo rhizobacteria (PGPRs) so envolvido no ciclismo de nutriente e a proteo da planta contra doenas de planta (Dobbelaere et Al. 2001; Barea et Al. 2002a; Probanza et Al. 2002). Depois do biotrophic colonizao do crtex de raiz, o arbuscular mycorrhizae () desenvolva um externo mycelium o qual uma ponte conectando a raiz com a terra circundante microhabitats. Mycorrhizal fungi no mycorrhizosphere interage com PGPRs. Sua atividade em terra contamina as populaes de PGPRs no rhizosphere ambos quantitativamente e qualitatively. SEJA fungo, Glomus fasciculatum, inoculao mostrou a um positivo in?uence na populao de actinomycetes no tomate rhizosphere. O mesmo efeito era observado depois de inoculao com Azotobacter chroococcum. A populao de ? uorescent pseudomonads era reduzida signi?cantly depois de inoculao de mudas de pepineiro com Glomus intraradices, mas no depois de inoculao com Glomus etunicatum. Glomus fasciculatum no rhizosphere de milho e triflio doces reduzidos a populao de Streptomyces sp. e chitinaseproducing actinomycetes. os estudos de interao com bactria indicaram a sobrevivncia mais longa de bactria no rhizosphere do mycorrhizal raiz. Mycorrhizal fungi positivamente in?uence a sobrevivncia de Azotobacter paspali no rhizosphere de Paspalum notatum (Barea et Al. 1998, 2002b). Secilia e Bagyaraj (1987) reportou uma populao e nmero bacteriano mais alto de nitrognio ?xers, Streptomyces e Pseudomonas solanacearum no rhizosphere de fungosascolonizadas plantas. Alm disso, foi reportado aquelas plantas na presena de bactria e fungi produziu mais phytohormones. Estes hormnios e crescimento-promovendo substncias tm um efeito direto na raiz biomass da planta e germinao, penetrao, e estabelecimento de fungi (Barea et Al. 2002b). 11.4 Interaes Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e N2 -Consertando Bactria O nitrognio ?xation um fator de tecla em produtividade biolgica, sendo aceito que mais de 60% da N-entrada para a comunidade de planta tem uma origem biolgica, com metade desta entrada devido bactria de planta simbintica 240 B. Giri et Al. sistemas, particularmente aqueles envolvendo legumes (Postgate 1998). O companheiro bacteriano na relao simbintica com espcie de legume pertence aos gneros Rhizobium, SinoRhizobium, Bradyrhizobium, MesoRhizobium, e AzoRhizobium, coletivamente conhecido como Rhizobium

ou rhizobia, que interajam com razes de legume, levando a formao de N2 -?xing ndulos (Spaink et Al. 1998). Arbuscular mycorrhiza um do mais ef?cient fatores ecolgicos em melhorar crescimento e N contedo em legumes (Barea et Al. 2002b). Rhizobium-associadas plantas so normalmente mycorrhizal. O mycorrhizal e simbiose de Rhizobium normalmente age synergistically em taxa de infeco, nutrio e crescimento mineral da planta. SEJA fungi melhorar P uptake em condies onde N e P so limitado. A mais alta P concentrao na planta bene?ts o bacteriano symbiont e nitrogenase em funcionamento, levando a aumentar nitrognio ?xation, que na sua vez promove raiz e mycorrhizal desenvolvimento. O ser fungo-mediado encarecimento de N2 ? xation pode ser reduzido, mas ou ou ambos seu peso mdios e speci?c nitrogenase atividade podem aumentar em legumes. N2 SIMBINTICO ? xation depende de uma proviso fixa adequado de P para os ndulos de raiz. SEJA fungi tocar papis importantes em melhorar crescimento, nodulation e N2 ?xation por colheitas de legume simbinticas com Rhizobium spp. (Barea et Al. 1993). Certas rhizobial tenses melhoram processos envolvidos em formao, I. E., germinao de esporo, mycelial crescimento do mycorrhizal propagules e entrada aponta formao no sistema de raiz em desenvolvimento da planta de legume de anfitrio comum (Barea et Al. 1996). O uso de 15 N-terras etiquetadas averiguou o efeito de interaes microbianas em ciclismo de N2 (Barea et Al. 2002b). Este metodologia con?rmed que mycorrhizae melhora nutrio de nitrognio em plantas de colheita facilitando o uso de certos formulrios de nitrognio que so dif?cult para nonmycorrhizal plantas explorar (Barea et Al. 1993). Medidas do 15 N/14 N relao em brotos de planta indicaram encarecimento do N2 -?xation taxas em Rhizobium-inoculadas mycorrhizal plantas, relativo para aquele alcanado pelo mesmo Rhizobium puxa em nonmycorrhizal plantas (Toro et Al. 1997). Alm de, mycorrhizae indiretamente pode realar N2 biolgico ?xation, conseqentemente facilitando entrada de nitrognio no sistema de terra de planta, assim participando em ciclismo de N2. 11.5 Interaes Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Bactria de Fosfato-Solubilizing A interao sinergtica de fosfato-solubilizing bactria (PSB) e mycorrhizal fungi est bem reportado (Toro et Al. 1997; Jeffries e Barea 2001; Barea et Al. 2002a; Jeffries et Al. 2003). Fosfatosolubilizing bactria surMycorrhizosphere: Estratgias e Funes 241 vived mais longo ao redor mycorrhizal que nonmycorrhizal razes e agiram synergistically com o mycorrhiza para aumentar crescimento de planta, especialmente onde o fosfato de pedra era adicionado a terra. Dois tipos gerais de microbiologically mediaram processos para aumentar a disponibilidade de fosfato em terra foi descrita: aqueles sabidos promover solubilization de nonavailable P origens em terra, rendendo ones de fosfato disponvel, e aqueles sabidos melhorar planta uptake do j solubilized fosfato. O ?rst tipo de atividade executado por um grande nmero de ambas as bactria de saprfito e fungi que agem em fosfatos frugalmente solvel em terra, principalmente por chelation-mediados mecanismos (Whitelaw 2000), enquanto atividade para melhorar o fosfato uptake propriedades das plantas de anfitrio est tipicamente executado por mycorrhizal fungi (Smith e L 1997). O externo mycelium de mycorrhizal fungi atos como uma ponte conectando a raiz com a terra circundante microhabitats para extrair ones de fosfato de soluo de terra alm da zona de depleo de fosfato cercando as razes, e transfiram estes ones para a planta.

Deste modo, ligando o biotic e propores geoqumicas do ecossistema, o mycorrhizal fungi pode contribuir para P captura e fornecer, e P ciclismo (Jeffries e Barea 2001). A interao de PSB e fungi em uso de planta de terra P origens tendo baixo bioavailability foi avaliado no microcosmo de terra usando 32 P isotope (Toro et Al. 1997). O rhizobacteria agiu como 'Bactria de Ajudante de Mycorrhiza ', promover estabelecimento por qualquer um o indgena ou inoculou fungi, enquanto formao aumentou o tamanho da populao de PSB. A inoculao dual de PSB e fungi signi?cantly aumentou microbiano biomass e N e P acumulao em gazes de planta. Era observado do isotope diluio aborda que o mycorrhizal e bacterized plantas estiveram usando P origens caso contrrio indisponvel para a planta (Barea et Al. 2002b). Sharif (1999) estudou as interaes no meio de Bacilo megaterium var phosphaticum e Glomus manihot e seus efeitos em crescimento e N e P uptake de prola millet. P uptake por plantas eram signi?cantly aumentou pela inoculao combinada de G. manihot e B. megaterium var phosphaticum. inoculao de colocao com Pseudomonas striata e Glomus fasciculatum, G. mosseae e Gigaspora margarita resultaram em raiz aumentado biomass e P uptake em soybean. Em uma inoculao dual de PSB e fungi, o PSB prestou mais P solvel, enquanto mycorrhizae realado P uptake. A inoculao combinada de Glomus macrocarpum e Bacilo polymyxa resultou em mais produo de fruta devido a seu efeito sinergtico de P fornea (Chandraghatgi e Sreenivasa 1995). 242 B. Giri et Al. 11.6 Interaes Entre Arbuscular Mycorrhizal Fungi e Terra-Borne Pathogens Muitos estudos demonstraram que fungi inibir crescimento do soilborne pathogens (Al-Raddad e Adhmad 1995; Azcon-Aguilar e Barea 1996; Mukerji et Al. 1997; Sharma et Al. 1998; Sharma e Mukerji 1999; Mukerji 1999; Joseph e Sivaprasad 2000; Singh et Al. 2000). Desde SEJA fungi somos estabelecidos nas razes de anfitrio planta, pesquisa no mycorrhizae e incidncia de doena se foi concentrada em doena causada por terra-borne pathogens somente. No rhizosphere fungi ocupar uma posio ecolgica sem igual como eles so em parte dentro de e em parte fora do anfitrio deste modo, raiz-borne pathogens diretamente podia interagir com fungi no mycorrhizosphere. Um resumo do ser fungi e terra-borne pathogens cedido as Tabelas 8 e 9. 12 Concluso a sobrevivncia microbiana e sucesso reprodutivos em muitos sistemas exigem colonizao de uma superfcie e/ou integrao em um bio?lm comunidade. O sucesso em um contexto de comunidade exige atributos morfolgicos, fisiolgicos, e genticos que s recentemente foram explorados. O desenvolvimento de multicellular bio?lm comunidades representa a interao de muitos fatores inclusive speci?c interaes da clula de clula e, em muitos casos, comunicaes metablicas. as interaes microbianas ativar uma variedade de microorganismos para coexistir em ambientes em que organismos individuais no podem sobreviver. Tipicamente, estas comunidades consistem em aspectos microbianos vrias com atividades metablicas diferentes e requisitos nutricionais. Particularmente dentro de um bio?lm, formao temporria e de espaa de qumico microzones, posicionamento de syntrophic companheiros e estabelecimento de corts metablico pathways podem todo acontecer. A interao entre espcie e populaes diferentes est freqentemente caracterizada por fecha mas, em geral, mal entendido interdependencies. A depredao pode tambm contaminar atividade

microbiana. O papel de protozoa em regular nmeros de populao na comunidade microbiana est bem reconhecida. Isto leva a aumentar mineralization de carbono, fsforo, e nitrognio como resultado de depredao. Collembola so estabelecidas mycophagous e depois de mites e nematodes eles esto entre o a maioria de abundante microfauna da terra. Eles distribuir o mycorrhizosphere ?ora. Atualmente, existe resistncia considervel para o uso de inseticidas qumicos, praguicidas, herbicides, weedicides e fungicidas e fertilizantes, serTabela 8. In?uence de VAM fungi no controle de nematodes. (Modi?ed depois de Singh et Al. 2000) SEJA fungi Efeito em Tolerncia de anfitrio de plantas contra nematodes aumentou efeito de Inhibitory na incidncia de doena e broto de desenvolvimento e pesos de raiz Maior, mais baixas nematode populao densidades Aumentaram tolerncia de anfitrio para nematodes Aumentou tolerncia de anfitrio para nematodes Crescimento Crescimento realado favorecido de Crescimento e proteo realada contra nematodes Inhibitory efeito em desenvolvimento de doena Melhorou crescimento de planta e reduzida nematode populao Glomus etunicatum Anfitrio Nematodes Allium cepa Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes Avena sativa Ctrico limon Citus sp. Citus sp. Citus sp. Citus sp. Cydonia oblonga Daucus carota Elettaria cardomomum Glomus mosseae Glomus intraradices Glomus etunicatum Glomus intraradices Glomus fasciculatum Glomus mosseae Glomus intraradices Glomus mosseae Glomus fasciculatum, Gigaspora margarita Gigaspora margarita Gigaspora heteogama Gigaspora margarita Gigaspora margarita Gigaspora margarita Glomus fasciculatum Glomus fasciculatum Gigaspora margarita Glomus mosseae Meloidogyne hapla, Meloidogyne incognita Meloidogyne incognita Radopholus citrophilus Radopholus citrophilus Radopholus citrophilus Tylenchulus semipenetrans Tylenchulus semipenetrans Pratylenchus ferida Meloidogyne hapla Meloidogyne incognita Glycine max Glycine max Glycine max Glycine max Gossypium hirsutum Gossypium hirsutum Lycopersicon esculentum Lycopersicon esculentum Lycopersicon esculentum Heterodera glycines Meloidogyne incognita Meloidogyne incognita Meloidogyne incognita Aphelenchus avenae Meloidogyne incognita Meloidogyne incognita Meloidogyne incognita Meloidogyne javanica Lycopersicon tabacum esculentum Musa acuminata Nicotiana tabacum Nicotiana incognita

Rotylenchus reniformis Meloidogyne incognita

Radopholus

similis

Meloidogyne

O crescimento de crescimento realado Crescimento realado Crescimento realado Crescimento realado estimulou Reduo em ovo e nematode number/g de Reduo de raiz em nmero e tamanho de fis de raiz produziram por nematodes Crescimento inibiu Supresso de ndice de fel e o nmero mdio de fis por sistema de raiz Glomus fasciculatum

penetrao e desenvolvimento juvenil Reduzido de nematode Glomus fasciculatum Aumentou comprimento, seque e peso fresco Melhoraram crescimento de planta com incidncia mais baixa de doena Glomus mosseae Glomus fasciculatum 243 244 Tabela 9. In?uence de fungi no controle de fungoso pathogens. (Modi? ed depois de Singh et Al. 2000) SEJA fungi Efeito em epidemia de doena de anfitrio Atrasado e aumentei o rendimento em 22% Incidncia mais baixa de efeito de doena Inhibitory no desenvolvimento de doena e melhorei crescimento de planta Nenhum incio de efeito Atrasado de incidncia de doena e a populao de pathogens planta crescimento Nenhum efeito em murchei incidncia que Signi?cant aumenta em peso de raiz seca e crescimento melhor de nutriente de plantas Aumentado uptake e severidade de doena reduzidos sintomas de doena Reduzida Glomus sp. Glomus fasciculatum Gigaspora calospora Glomus mosseae G. mosseae G. mosseae Anfitrio Doena Pathogen Allium cepa Branco apodrea Sclerotium cepivorum Aspargo of?cinalis A raiz apodrece Fusarium oxysporum Cajanus cajan ferrugem de ervilha de pombo Phytophthora drechsleri f.sp. cajani Capsicum frutescens Murche Fusarium oxysporum Chamaecyparis lawsoniana A raiz apodrece Phytophthora cinnamomi Cicer arietinum Murche

Fusarium oxysporum Citus sp. Acaulospora laevis, Gigaspora calospora Murche Phytopthora parasitica Gi. margarita, Glomus constrictum Cuminum cyminum Murche Fusarium oxysporum f.sp. cumini Glycine max A raiz apodrece Fusarium solani, Glomus mosseae Macrophomina phaseolina, Rhizoctonia solani Glomus macrocarpum var. geosporum Glomus etunicatum Glomus sp. Glycine max A raiz apodrece Phytopthora megasperma var. sojae severidade aumentada de doena, talo interno discoloration Hevea brasiliensis ferrugem de folha Microcyclus ulei resistncia aumentada para ferrugem de folha, tamanho de leso e produo de esporos do pathogen signi?cantly Severidade mais baixa de doena reduzida B. Giri et Al. Hordeum vulgare A raiz apodrece Bipolaris sorokiniana Linum usitatissimum plantas mostraram a tolerncia aumentada para F. oxysporum incidncia Mais baixa de murcharam e aumentaram em crescimento de planta Murche Fusarium oxysporum, f.sp. oidium lini Glomus intraradices Lucerne sp. Murche Fusarium oxysporum Glomus fasciculatum, mosseae Verticilium aldoatrrum f.sp. medicagnisis, Glomus

Lycopersicon esculentum necrose de raiz A raiz apodrece

Glomus

mosseae

Glomus

caledonium

Diminuiu

Fusarium oxysporum Glomus intraradices f.sp. radices-lycopersici A reduo em incidncia de doena e a populao de pathogen e melhoria em crescimento de planta Reduzido murcham para 11% como contra 45% em nonmycorrhizal ndice da Doena de plantas mais baixas e crescimento de raiz melhor Lycopersicon esculentum Murche Fusarium sp. Lycopersicon esculentum doena de raiz de Corky Pyrenochaeta lycipersici Lycopersicon mosseae esculentum Glomus microcarpum Glomus monosporum G.

A raiz apodrece Phytopthora nicotiana Glomus mosseae var. parasitica Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes Nicotiana tabacum Raiz apodrece Thielaviopsis basicola Reduo no nmero de pathogen propagules tolerncia Melhor para pathogen, raiz e folha mais alta incidncia de Doena de peso seca Infeco reduzida suprimiu Mais incidncia de doena quando plantas tiver mais SER incidncia de Doena de infeco reduzida Nicotiana tabacum Raiz apodrece Thielaviopsis basicola Phaseolus aureus A raiz apodrece Macrophomina etunicatum Pisum sativum A raiz apodrece Aphanomyces euteiches G. fasciculatum Vicia faba phaseolina G. mosseae, Gigaspora calospora Glomus

Murche Fusarium oxysporum Vigna unguiculata Raiz apodrece Macrophomina phaseolina 245 246 B. Giri et Al. porque de seu arriscado in?uence no ambiente, e em terra, planta, animal, e sade humana. Conseqentemente, o uso de biofertilizers e biocontrol agentes recomendado em agricultura prtica, silvicultura, horticultura e ?ori-cultura. existem um nmero grande de bactria e fungi que solubilize formulrios indisponveis de fosfato e fazem isto disponveis para crescimento de planta. Entre eles, mycorrhizae formulrio associaes simbinticas com as razes de plantas e ajuda no uptake de fsforo do labile charco. A colonizao por mycorrhizal fungi altera a fisiologia, morfologia, e status nutricionais da biota de terra de anfitrio e estrutura. no existe nenhum anfitrio plantar ou terra de anfitrio speci?city, mas um pouco de fungo de planta e um pouco de combinaes de fungo de terra so mais efetivos que outros. Em todos os ecossistemas, mycorrhizae link plantas e terra, e aquele juno in?uences a maior parte da dinmica que acontece no mycorrhizosphere. os esforos de pesquisas em mycorrhizosphere esto fragmentados, sntese de dados e modelagem no nvel de ecossistema so carentes. no existe nenhuma informaes no gentico potencial de mycorrhizal fungi e muito pequena no crescimento de planta associada promovendo rhizobacteria (PGPRs) tolerar condies ambientais ou culturais para modular anfitrioplantar e respostas de terra. Em danificada ou juno transtornada, existe uma necessidade para desenvolver uma compreenso e tecnologia para recouple plantas e terra com mycorrhizae, emulando o equilbrio que acontece em ecossistemas imperturbados e retornando para nossos sistemas de produo de colheita para um nvel de sustentabilidade que permite a entradas reduzidas de substncias qumicas. Nosso conhecimento do regulamento de um speci?c processo pode ser detalhado, mas nossa compreenso de seu papel em sobrevivncia e proliferao microbianas em sistemas naturais limitada. Interpretando como heterotrophic microorganismos respondem para e bene?t de crescimento de comunidade no ambiente natural, como tambm os mecanismos biolgicos moleculares subjacentes, aguarda aplicativo do alcance de tcnicas agora disponveis. A cincia do mycorrhizosphere est expandindo rpida e logo conectar o mycorrhizae com outras cincias de sistemtica de planta, ecologia, e fisiologia, biologia molecular, horticultura, agronomia, cincia de terra, climatologia, e certamente, plante patologia. Reconhecimentos. Os autores agradecem o Conselho de Scienti?c e Pesquisa Industrial, Departamento de Cincia e Tecnologia e Comisso da Universidade Grant para ?nancial suportar. Mycorrhizosphere: Estratgias e Funes 247 Referncias

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de energia bacteriana (Moore et Al. 1988). Saproftico fungi, o segundo grande microbiano primrio decomposer grupo, so rapinados em roendo e invertebrados de terra penetrante, como collembolans e oribatid mites, que faam parte da terra mesofauna. Fungi, fungoso grazers e os predadores associados constituem outro compartimento importante dos ciclos alimentares de terra, o canal de energia fungosa (Moore et Al. 1988; de Ruiter et Al. 2002). Espcie de Macrofauna como earthworms, millipedes e isopods tambm ingerem microorganismos, mas em contraste com interaes de presa de predador eles predominantemente contaminar vida microbiana indiretamente formando seu hbitat (sensu da engenharia Jones et Al. 1994). Porm, formao de hbitat no restringida para macrofauna espcie, 1 Technische Universitt Darmstadt, Fachbereich Biologie, Schnittspahnstr. 3, 64287 Darmstadt, Alemanha, e-mail: scheu@bio.tu-darmstadt.de, Tel: +49-6151163006, Fax: +49-6151166111 Biologia de Terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 254 S. Scheu, L. Ruess e M. Bonkowski Figueira. 1. interaes de tamanho dependentes no meio de organismos de terra. as interaes e interaes trficas causadas por engenharia so separadas; ambos so indicados por setas. Note aquelas interaes e interaes trficas causadas por engenharia so fortemente tamanho-dependente, mas complemente um ao outro (afilado e alargando tringulos). Ambas as funo em balana diferente: drive de interaes trfico a energia corrente ?ow, engenharia fixa as condies para a existncia da comunidade de biota de terra no termo longo (de cheu e Setl 2002) grupos de mesofaunas como enchytraeids e collembolans tambm funo como engenheiros de ecossistema, particularmente em terras mais cidas. as interaes de presa de predador entre invertebrados de terra e microorganismos pequenos diretamente modificam as em funcionamento de comunidades microbianas e contaminar processos microbianos correntes, considerando que formao de hbitat por macroe mesofauna responsvel por composio de comunidade microbiana no termo longo. Ambos o a curto prazo modi?cation de atividade microbiana e a estruturao de comunidades microbianas no termo longo complementam um ao outro. os efeitos a curto prazo contam com pesado pastando de micrbios que implica que os consumidores devem ser numerosos a fim de ser signi?cant. Em contraste, at nmeros pequenos de invertebrados de terra maior, que podem s marginalmente contaminar metabolismo microbiano corrente, pode ser de importncia essencial para composio de comunidade microbiana no termo longo e, ento, para caractersticas de ecossistema e processos bsicos. Neste captulo, ns exploramos como micro de terra- e mesofauna contaminar atividade e composio de comunidade microbiana. de acordo com os dois recursos de planta importante entrando o decomposer sistema, ns distinguimos entre a planta detritus (lixo) e compartimentos do ciclo alimentar de raiz baseada em exudate. Interaes Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna 255

Finalmente, ns exploramos como estas interaes podem ser alimentadas de volta para plantas via modificar rhizosphere processos e o ambiente de raiz. alm dos componentes mencionados acima de, o micro de terrae mesofauna inclui espcies que diretamente alimentam em gaze de planta viva, I. E., cevadores de raiz com antagonistas associados e mais altos receitar predadores (Moore et Al. 1988; de Ruiter et Al. 2002). Eles formulrio um terceiro, canal de energia baseada em raiz o qual um componente essencial do belowground ciclo alimentar. Porm, no ser considerado nesta reviso desde que ns enfocamos em interaes de micrbio animal e sua realimentao para plantar crescimento. Uma separao rgida do detritivore e ciclo alimentar de herbvoro de raiz, porm, dif?cult desde a cadeia alimentcia de herbvoro de raiz est prximo associada com, E. G., o canal de energia fungosa, onde fungivore terra nematodes provavelmente alimenta em ambos os mycorrhizas e razes. De fato, da perspectiva de planta, ambas as funo em um modo bem parecido. 2 Interaes no Ciclo alimentar de Detritus 2.1 Estrutura da Comunidade de Decomposer Animal os animais de terra so extremamente densamente compactados: debaixo de uma pegada de terra de floresta podendo haver bilhes de protozoa, milhares de nematodes, Collembola e mites e um nmero grande de isopods, aranhas, besouros, etc. animais de Terra no so s extraordinariamente numerosas, eles tambm so mergulhadores excepcionais. Considerando aqueles consumidores e recursos no fizeram coevolve porque o recurso de comida basal do decomposer comunidade est assunto orgnico morto, esta diversidade fica assombrosa (Anderson 1975; Giller 1996; Maraun et Al. 2003). At hoje, relaes de recurso de consumidor em decomposer sistemas tem sido mal entendida. A maioria de decomposer terra animais parecem ser comida generalists em lugar de especialistas. Alm disso, consumindo assunto orgnico morto, decomposer animais ingerem recursos de comida no consistindo s de planta detritus, mas tambm de bactria, fungi, algas, protozoa e at multicellular organismos como nematodes. Os recursos reais usado por detritivores freqentemente permanecem obscuro (Scheu e Setl 2002). devido ao dif?culties de atribuir decomposer organismos para speci?c nveis trficos, informaes sobre a estrutura dos ciclos alimentares de terra dif?cult para obter. Uma metodologia que melhorou esta situao a anlise de variao na abundncia de estvel isotopes. Usando d 15 N dados, tem sido recentemente mostrado aquele formulrio de organismos de terra dois agrupamentos que consiste em predadores e microbi-detritivores que giraram um equivalente de alcance para aproximadamente quatro nveis trficos (excl. detritus; Ponsard e Arditi 2000; 256 S. Scheu, L. Ruess e M. Bonkowski Figueira. 2. estrutura trfica do decomposer comunidade de um beechwood em limestone (Gttinger Wald) como indicada por 15 N anlise (de Scheu e Falca 2000). Aran Araneida, Chil Chilopoda, Coll Collembola, Dipl Diplopoda, Diplu Diplura, Eleve elaterid larvas (Coleoptera), Enchy Enchytraeidae, Gama Gamasina, Isop Isopoda, Lumb Lumbricidae, Orib Oribatida, Pseud Pseudoscorpionida, Staph Staphylinidae (Coleoptera), Urop: Uropodina; para nomes de espcies completas, vejam Scheu e Falca (2000) Scheu e Falca 2000; Figueira. 2). Ambos os microbi-detritivores e palmo de predadores dois nveis trficos, sugerindo aquele microbidetritivores realmente inclui um gradiente de primrio at secundrio

decomposers. De maneira interessante, grupos de microbidetritivorous, como Collembola, oribatid mites, diplopods e earthworms giraram um alcance bem parecido, indicando aquela espcie que so taxonomically faanha sem conexes recursos semelhantes (Scheu e Falca 2000). Uma implicao importante disto aquelas unidades taxinmicas mais altas so inadequadas para pintar nveis trficos como eles re?ect muito largo trfico agrupa, como microbi-detritivores e predadores. Semelhante a microbi-detritivores, predadores em terra uniformemente parecem ser generalist cevadores. Isto presumivelmente relacionado a densidade alta de presa potencial e o dif?culties de localizar speci?c uns no hbitat de terra opaca e porosa. Mais importante, terra microarthropods so to onipresentes e mveis aquele para muitos predadores no paga procura por eles. Este implica aqueles predadores de terra quase uniformemente funo como nvel trfico omnivores, desde o alcance trfico de sua presa, microbi-detritivorous espcie, estende acima de pelo menos dois nveis trficos. Alm de, predadores so provvel alimentar dentro de seu prprio nvel trfico; intraguild depredao (IGP) Interaes Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna 257 e canibalismo so certamente difundidos em decomposer ciclos alimentares (Polis 1991; Gunn e Cherrett 1993), que suportados por anlises do ciclo alimentar de terra baseada em estvel isotopes (Ponsard e Arditi 2000; Scheu e Falca 2000). O domnio de generalist predadores e a incidncia alta de IGP e canibalismo em comunidades de terra adicionam a complexidade intrigante de belowground ciclos alimentares. provvel que a diversidade de local excepcionalmente altos de organismos de terra pelo menos em parte resulta do fato que predadores de terra so muito prximo misturados. A sobrecarga muito grande em presa (no meio de predadores) pode prevenir competitivamente superior microbi-detritivores de outcompeting espcie inferior, apesar de feche sobrecarga de recurso entre eles. A semelhana de posies trficas de espcie em muito diferente taxinmica agrupa dentro de microbi-detritivores e predadores suporta a suposio que redundncia funcional no meio de animais de terra alta (Wardle et Al. 1997, 1998; Setl et Al. 1998). Redundncia alta pode ajudar a explicar por que decomposer populaes so extraordinrias estveis a tempo (Bengtsson 1994) e respondem pequeno para perturbaes externas (Scheu e Schaefer 1998; Joergensen e Scheu 1999). Ecossistema de diversidade de Decomposer em funcionamento experimenta tambm suportar a viso de redundncia alta em detritus comunidades (Mikola et Al. 2002; Wardle 2002). 2.2 O Detritus vs. Ciclo alimentar de Raiz Baseada em exudate As plantas fornecem duas origens de energia bastante diferentes para o ciclo alimentar de terra, raiz exudates e escombros de planta (Figueira. 3). o assunto de planta orgnica abastece o detritus ciclo alimentar, que age como dois distintos, bacterianos e fungososbaseados compartimentos (Wardle e Yeates 1993). Carbono transferido para nveis sucessivamente mais altos trficos e nutrientes limitado em microbiano biomass so liberados para planta uptake. A raiz exudates constri o recurso para um canal de energia separada pequena e rpida. No rhizosphere, facilmente degradou origens de carbono ficam disponvel para microorganismos que levam a um biomass freqentemente vrios tempos maiores que em correspondente nonassociated terra (Wardle 2002). Em contraste com canais bacterianos e fungosos, as interaes entre plantas, micrbios e grazers formulrio um loop (loop microbiano '; Clarholm 1994). O dominante grazers, protozoa e

nematodes eficazmente podem controlar espcie microbiana, mas eles mesmos parecem ser pequenos controlou por mais alto receitar predadores (Scheu e Setl 2002; Wardle 2002), resultando em carbono para ser processada no loop e no progredir para o remanescente do ciclo alimentar de terra. A atividade de microorganismos em terra normalmente limitada por carbono, exceto no rhizosphere onde continuamente planta fornece origens de carbono facilmente disponvel. Este favores um micro?ora tipicamente consistindo em de crescimento rpido 258 S. Scheu, L. Ruess e M. Bonkowski Figueira. 3. Processamento de assunto por decomposer organismos. Diferenas entre dois recursos basais e o associado decomposer sistema; a planta exudate e o sistema baseado em detritus. O posterior constitua dois canais de energia com bactria e fungi que consumidores primrios a bactria e fortemente leva para aumentar microbiano biomass e atividade ao redor razes (van Veen et Al. 1989; Alphei et Al. 1996). Raiz exudates pode conter at 40% do lquido ?xed carbono por plantas (Linche e Whipps 1990). Alm de, microbiano symbionts no rhizosphere, como mycorrhizae (Christensen 1989; Marschner 1992; Sderstrm 1992; Smith e L 1997), ou N2 -?xing microorganismos (Bezdicek e Kennedy 1979; Ryle et Al. 1979), pode cada consumir 1020% de total lquido ? xed carbono. Embora plantas dirijam seu investimento de carbono para suportar certos microorganismos (Bonkowski et Al. 2001a; Wamberg et Al. 2003), em totais eles podem liberar at metade de seu lquido ?xed carbono para abastecer interaes microbianas no rhizosphere (Linchem e Whipps 1990). Carbono alocado para o rhizosphere perdido no edifcio de lightcapturing estruturas ou defensiva compe aboveground. Em ?rst viso, ento, parece enigmtico por que plantas fornecem recursos amplos como exudates para uma comunidade microbiana que est competindo com torceres para nutrientes. A resposta fornecida pela estrutura de loop das relaes de alimentao no rhizosphere. Os nutrientes se tornam s temporariamente bloqueados em cima no bacteriano biomass prximo superfcie de raiz e esto sucessivamente mobilizados por microfaunal pastando (Bonkowski et Al. 2000b). Interaes Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna 259 2.3 A Bacteriana vs. Cadeia alimentcia Fungosa A composio qumica de assunto de terra orgnico tem signi?cant efeitos em padres a longo prazo de decomposio e detritus cadeias alimentcias em terras. A abundncia de carbono estrutural compe, como celulose e lignin, e a relao de C/N de material orgnico so importantes determinants (Melillo et Al. 1982; Taylor et Al. 1989; Verhoef e Brussaard 1990; Agren e Bosatta 1996). Pathways com um componente bacteriano forte principalmente acontece em terras midas que so ricas em nitrognio e contm prontamente decomposable substrato (Figueira. 4). Estas condies promovem um movimento rpido de carbono e um ciclismo de nutriente rpido para plantas e, ento, bacterially energia canais baseados so melhores descritos como ciclos rpidos. Nestas cadeias alimentcias bacterianas, o importante grazers de micrbios so protozoa e nematodes (Moore et Al. 1988; de Ruiter et Al. 2002). A cadeia alimentcia fungosa favorecido por uma relao de C/N alto na terra, especialmente se

materiais obstinados predominam (Rosenbrock et Al. 1995; Frankland 1998; Figueira. 4). Fungi tem assimilao de substrato mais alto ef? ciency que bactria e pode quebrar complexo polyaromatic compe como lignin e humic ou cidos fenlicos. Em contraste com bactria, fungi tem um tempo de gerao relativamente longa e reage devagar para tuberculose por grazers. os canais de energia fungosa so ento considerados sistemas de ciclo lento (Moore et Al. 1988; de Ruiter et Al. 2002). Importante grazers na cadeia alimentcia fungosa so alimentao de fungo microarthropods, que formulrio um abundante e espcie-comunidade ricos (Beare et Al. 1997; Scheu e Setl 2002). Em DECOMPOSIO PATHWAYS Bacteriana Fungosa umidade, N-rica, labile detritus ciclo importante so protozoa e nematodes recurso controlou PARTE INFERIOR C:N ALTO, celulose, lignin, resistente detritus lentos cylce predadores importantes so microarthropods predadores superior TOPO importantes FORAS DO AR Figueira. 4. decomposio de lixo pathways baseada em uma ou outra bactria ou fungi e suas caractersticas 260 S. Scheu, L. Ruess e M. Bonkowski a ausncia de microarthropods, alimentao de fungo nematodes se torna reguladores de sistema (Parker et Al. 1984). Esta comunidade diversa de carnvoros indica que a importncia funcional de predadores superiores, I. E., topo-fora do ar controle, provvel ser mais signi?cant na cadeia alimentcia fungosa (Scheu e Setl 2002; Wardle 2002). Em geral, porm, canais de energia em terra executar simultaneamente e no esto distintamente separados. podendo haver retardos de tempo em resposta ou transversal-troca de energia e nutrientes; eles so caractersticas dinmicas do sistema de terra. 3 O Papel de Micro- e Mesofauna que Controladores dos Processos de Decomposio Microbiana Embora decomposio seja principalmente um resultado de atividades microbianas, a fauna de terra um controlador importante destes processos por condicionamento o lixo e em atividade microbiana estimulante. O choque da fauna em dinmica de assunto orgnica foi resumido em vrias revises (Parker et Al. 1984; Verhoef e Brussaard 1990; Grif?ths 1994; Bengtsson et Al. 1996; Beare et Al. 1997; Setl et Al. 1998; Httenschwiler et Al. 2004). Eles indicam que o decomposer ciclo alimentar tem um papel primrio em determinar o mineralization de nutrientes em terra, e conseqentemente aquisio de nutriente de planta e crescimento de planta. os animais de terra podem contaminar o biomass, atividade e diversidade do micro?ora diretamente seletivamente alimentando em bactria e fungi, ou indiretamente por comminution de escombros de planta, disseminao de microbiano propagules, e mudanas em disponibilidade de nutriente (Newell 1984; Ingham et Al. 1985; Visser 1985; Parkinson 1988; Beare et Al. 1992; Bardgett et Al. 1998; Mikola e Setl 1998; Cragg e Bardgett 2001). A terra microfauna contamina decomposio de assunto orgnica por seu pastando em e assimilao de gaze microbiana e a excreo de nutrientes minerais (Beare et Al. 1997). Mais ou menos 60% do nitrognio ingerido por protozoa, e 90% por alimentao bacteriana rpidos predadores

nematodes mais de necessidades estruturais e excretado no ambiente de terra, normalmente como amonaco (Grif?ths e Bardgett 1997). Pastando do microfauna reala mineralization processos em terras e libera nutrientes limitados no microbiano biomass para planta uptake (Clarholm 1985; Ingham et Al. 1985, 1986; Freckman 1988; Chen e Ferris 1999). Verhoef e Brussaard (1990) estimados isto, dependendo de assimilao ef?ciency para nitrognio, a contribuio da fauna de terra para lquidos mineralization alcances entre 10 e 49%, whereof bactria-alimentao amoebae e nematodes juntos responderam por mais de 83%. Em um agricultura ?eld site, Ferris et Al. (1997) reportou a alimentao de bactria nematode comunidade para contribuir entre 0.2 e 1.4 kg N ha-1-1 a granel terra. Interaes Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna 261 A terra mesofauna inclui microarthropods, o mites e springtails, e enchytraeids. O posterior so assumidos para ser 80% microbivorous (bactria e fungi) e 20% saprophagous (Didden et Al. 1997). Mites alimenta ou em terra micro?ora ou em material de planta morta (Luxton 1972) e springtails particularmente alimenta em fungi, mas tambm em bactria ou algas (Rusek 1998). Como para a terra microfauna, pastando pelo mesofauna pode realar mineralization de nutrientes (Verhoef e Brussaard 1990; Beare et Al. 1992). Alm disso, microarthropods e enchytraeids contaminar processos de decomposio largamente por comminution, canalizao e misturando de lixo e terra. Comminution de uningested assunto orgnico aumenta a rea de superfcie para colonizao microbiana. Por fragmentao ou mastigao de escombros de planta, previamente unexploited reas ficam disponvel como um recurso, que estimula atividade microbiana e assim reala decomposio de assunto orgnico (Seastedt 1984; Visser 1985). Comminution seguido por tuberculose e defecao resulta em um substrato com qualidade qumica mudada e microstructure (volume de poro, reteno de umidade, aerao) e estas pelotas animais podem agir como sites de enriquecimento suportando desenvolvimento microbiano (Parkinson 1988). A canalizao e misturando de material orgnico pelo mesofauna so largamente feitos pelo escavar atividade de enchytraeids. Seu microtunnels no sistema de terra fornece mudadas condies ambientais para crescimento e esporulao microbiana (van Vliet et Al. 1995). Alm de, o mesofauna mvel e migra por camadas de terra diferente, passivamente transportando bactria, fungi e seu propagules no intestino ou na superfcie de corpo para novo microsites e substratos. Apesar de ser miniscular comparado a macrofauna espcie como earthworms e millipedes, que so o principal bioturbators, a terra mesofauna pode signi?cantly contribuir para formar o hbitat microbiano. Como documentada por Babel e Vogel (1989), material de hmus (H camada) de ecossistemas de floresta em terras cidas pode quase completamente consiste em pelotas fecais de collembolans e enchytraeids. Micro- e mesofauna no contamina sua origem de comida somente colhendo; seletivos pastando em espcie microbiana certa pode tambm mudar a estrutura de comunidade do micro?ora. Este altera abundncia e atividade de bactria e fungi e modi?es o padro de decadncia de assunto orgnico (Hanlon 1981; Moore et Al. 1987; Klironomos et Al. 1992). Alimentando preferncias esto bem conhecido para o fungivore fauna, E. G., nematodes (Ruess et Al. 2000), mites (Kaneko 1995; Maraun et Al. 1998) e springtails (Visser e Whittaker 1977; Shaw 1985; Sadaka-Laulan et Al. 1998). Fungivorous microarthropods com speci?c preferncias pode se aplicar alto pastando presso em um espcie favorecido e altera o resultado de competio entre fungi (Newell 1984; Klironomos et Al. 1992). Por outro lado,

muitas microarthropods so geral grazers e origens de comida de interruptor (Chen et Al. 1995; Maraun et Al. 2003). Seu pastando atividade provavelmente diversidade de espcie de aumentos fungoso como mais espcie pode coexistir quando o biomass de nico em262 S. Scheu, L. Ruess e M. Bonkowski dividuals mantido baixo. Isto indica que a sucesso microbiana observada em decair lixo in?uenced para uma extenso considervel pela diferente pastando atividades da fauna de terra, que na sua vez contamina processos de decomposio. 4 Realimentaes de Interaes de Faunal Microbianas em Crescimento de Planta Em geral, as interaes entre plantas e o decomposer ciclo alimentar so mutualistic, como eles so bene?cial para ambos. Enquanto plantas adicionam origens de carbono para a terra, que promova o decomposer fauna, a posterior reala nutriente fornecer para plantas (Scheu e Setl 2002; Wardle 2002). Microbianas e faunal atividades consomem carbono, considerando que nutrientes esto temporariamente imobilizados em seu biomass (Lavelle 1997). Como documentado acima de, o micro de terra- e mesofauna contaminar a mobilizao e imobilizao de nutrientes modificando a atividade de microorganismos, e este Figueira. 5. Os modos em que belowground interaes podem contaminar crescimento de planta e deste modo apresentao de herbvoro. Ambos dirigem e interaes indiretas entre razes e biota de terra pode estimular ou reduzir desenvolvimento de herbvoro (Modi?ed de Scheu e Setl 2002) Interaes Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna 263 foi mostrado alimentar de volta para plantas (Ingham 1992; Ekelund e Rnn 1994; Bonkowski et Al. 2000b, 2001b; Scheu 2001; Wardle 2002). Porm, existe uma variedade de outras interaes pelos quais invertebrados de terra modificam crescimento de planta, inclusive pastarem em mycorrhizal fungi (Klironomos e Kendrick 1995; Setl 1995; Gange 2000), pastando em planta pathogens (Enrole et Al. 1988; Lartey et Al. 1994; Pussard et Al. 1994; Sabatini e Innocenti 2001; Klironomos 2002), disperso de microorganismos de crescimento de planta estimulante (Gange 1993; Harinikumar e Bagyaraj 1994; Lussenhop 1996), e de microorganismos antagnicos para raiz pathogens (Stephens e Davoren 1997). Alm disso, microbiano grazers indiretamente modifica crescimento de planta por efeitos como hormnios (Jentschke et Al. 1995; Muscolo et Al. 1999; Bonkowski e Brandt 2002). Estes efeitos indiretos de invertebrados de terra adicionam consideravelmente para o espectro de interaes no rhizosphere planta apresentao de direo (Figueira. 5). Recentemente, foi documentado que estes efeitos propagam adicional no aboveground ciclo alimentar dirigindo o palatability de plantas para herbvoros (Scheu et Al. 1999; Bonkowski et Al. 2001a). Crescentemente, foi percebido aquele invertebrado de terraque interaes microbianas so fatores de tecla, no s para plante apresentao, mas tambm para o inteiro aboveground sistema (Scheu 2001; Setl 2002; Wardle 2002). Para adicional elabore estas interaes, ns exploraremos realimentaes causadas por bacterianas e fungoso grazers em mais detalhe.

4.1 A Cadeia alimentcia Bacteriana A maioria de bactria a granel terra esto em um estado dormente, mas entre prontamente repentinamente em atividade quando gua ou facilmente decomposable substratos ficam disponvel. Isto seguido por uma sucesso de microfaunal predadores, como protozoa e alimentao de bactria nematodes (Clarholm 1981; Christensen et Al. 1992; Rnn et Al. 1996; de Nobili et Al. 2001). Cumes de bacterianos e microfaunal atividade tipicamente so achados em recentemente decompondo escombros de planta (Christensen et Al. 1992; Bonkowski et Al. 2000a) e em pelotas de animal fecal (Tajovsk et Al. 1992; Bonkowski e Schaefer 1997), mas tambm esto induzidos por raiz exudates (Hawes 1991; Coteaux et Al. 1988; Bonkowski e Brandt 2002), levando a um aumento a curto prazo em decomposio e mineralization de nutrientes na vizinhana de raiz, conhecida como o inquirir efeito ' (Kuzyakov 2002). Desnudo amoebae so o mais importante bacteriano grazers em terra devido a seu alto biomass e modo de alimentao especializada (Clarholm 1994). Em contraste com suspenso e ?lter cevadores como bacterivorous nematodes ou outro protozoa, amoebae esto pastando bacterianos bio?lms e colnias presas a superfcies e deste modo tm acesso a maioria de bactria em terra. Com pseudopodia, amoebae alcana colnias bacterianas em poros de terra inacessveis 264 S. Scheu, L. Ruess e M. Bonkowski para outros predadores (Ekelund e Rnn 1994). Protozoa responde depressa para o crescimento de presa bacteriana e ativar um controle efetivo de bactria (Clarholm 1981). Comparado a protozoa, nematodes so mais mveis e podem migrar para pontos ativos ' de atividade bacteriana (Grif?ths e Caul 1993), onde eles pastam em ambas as bactria e amoebae (Alphei et Al. 1996; Rnn et Al. 1996; Bonkowski et Al. 2000a). A interao entre bactria e predadores bacterianos determina as taxas de ciclismo de nutriente e fortemente reala a disponibilidade de nutrientes minerais para plantas (Clarholm 1984; Ingham et Al. 1985; Gerhardson e Clarholm 1986; Ritz e Grif?ths 1987; Kuikman et Al. 1990; Jentschke et Al. 1995; Alphei et Al. 1996; Bonkowski et Al. 2000a). O mecanismo assumido, conhecido como o loop microbiano em terra ' (Clarholm 1985), ativado pelo liberar de raiz exudates de plantas que aumentam crescimento bacteriano no rhizosphere. O bacteriano biomass usa recursos de carbono de exudates, enquanto outros nutrientes, particularmente nitrognio, so mobilizados de assunto de terra orgnica. Microfaunal que pasta no rhizosphere particularmente importante porque nutrientes so isolados por bactria (Kaye e Hart 1997; Wang e Bakken 1997), e permaneam bloqueado em cima em bacteriano biomass sem remobilization por protozoa e nematodes (Christensen et Al. 1992; Grif?ths e Caul 1993; Grif?ths et Al. 1993; Bonkowski et Al. 2000a). Porm, outras interaes indiretas de microfaunal grazers e plantas podem at ser mais importantes (Bonkowski e Brandt 2002). Protozoa foi documentada aumentar planta biomass sem concentraes de nitrognio crescentes em gaze de planta e nitrognio de planta uptake (Alphei et Al. 1996). Jentschke et Al. (1995) documentou aquele biomass de mudas limpas aumentado na presena de protozoa em >60% embora nutrientes eram fornecidos em excesso. Protozoa no indiscriminadamente ingere bactria, bastante eles seletivamente alimentam em certa espcie (Boenigk e Arndt 2002). Em sistemas de gua doce signi?cant mudanas em diversidade bacteriana devido a protozorio pastando foi documentado (Pernthaler et Al. 1997; Jrgens et Al. 1999; Posch et Al. 1999), e este tambm parece acontecer no rhizosphere de plantas (Grif? ths et Al. 1999; Bonkowski e Brandt 2002). Pastando-induzidas mudanas

em composio de comunidade microbiano e microbiano em funcionamento contaminar propriedades de ecossistema fundamental porque essencialmente de bactria de terra controla ciclismo de nutriente e crescimento de planta. Por exemplo, nitrognio ?xing, nitrifying e denitrifying bactria so a cargo do ciclo de nitrognio (Mengel 1996). Bactria de Nitrifying foi mostrado ser estimulado por protozorio grazers, presumivelmente vivendo de competidores bacterianos de crescimento rpido (Grif?ths 1989; Alphei et Al. 1996; Bonkowski et Al. 2000a). Bactria especializado so o colonizadores dominante de razes de planta (Marilley e Aragno 1999), e muitos do rhizosphere bactria contaminar planta apresentao por hormnios produtor (Marrom 1972; Costacurta e VanInteraes Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna 265 derleyden 1995; Arshad e Frankenberger 1998; Lambrecht et Al. 2000). At 80% da bactria isolada de planta rhizospheres so consideradas produzir auxins (Barea et Al. 1976; Patten e Glick 1996), e a Holanda (1997) sugerido aquele cytokinins em plantas pode originar exclusivamente de microorganismos. A habilidade difundida de ambos os bene?cial e danosos rhizosphere microorganismos para produzir hormnios de planta sugere aquela rhizosphere bactria desempenhar um papel importante em manipular raiz e crescimento de planta (Shishido et Al. 1996; Rolfe et Al. 1997). Porm, os efeitos de rhizobacteria em arquitetura de raiz parecem ser dirigidos por protozorio pastando (Bonkowski e Brandt 2002). Plantas desenvolvem um extenso e altamente ramificaram sistema de raiz na presena de protozoa (Jentschke et Al. 1995), correspondendo para os efeitos hormonais em crescimento de raiz por bene?cial rhizobacteria (Chanway et Al. 1988; Petersen et Al. 1996; Rolfe et Al. 1997). Deste modo, alm da excitao de nutriente bruto ?ows, protozoa promove um livremente mutualistic interao entre razes de planta e rhizobacteria (Bonkowski e Brandt 2002). Protozorio pastando foi achado promover auxin-produtor rhizobacteria. Conseqentemente, o crescimento do sistema de raiz estimulado e permite mais nutrientes para estar absorvido, mas tambm aumentar exudation taxas, interaes de protozorio assim adicional estimulante bacteriano (Bonkowski e Brandt 2002). 4.2 A Cadeia alimentcia Fungosa Como declarado acima de, alimentando em fungi por invertebrados de terra contamina plantam apresentao nutrindo planta nutrio devido a liberar nutrientes bloqueados em hyphae de saproftico fungi, mudando a efetividade de planta mycorrhiza associaes e reduzindo a severidade de raiz fungoso pathogens. Ns concentrados aqui nos efeitos de micro- e mesofauna em saproftico vs. mycorrhizal fungi. A terra fungi geralmente domina a granel terras ricas em assunto orgnico. devido a suas capacidades de enzimtico diverso, saproftico fungi so determinants dos processos de decomposio em terras (Dighton e Boddy 1989; Rosenbrock et Al. 1995; Frankland 1998). Fungi degrada polymer substratos como celulose, hemicellulose ou chitin e so responsveis pelo desarranjo de combinaes aromticas complexas como lignin ou humic e cidos fenlicos. A degradao destes substratos obstinados libera molculas simples que so subseqentemente usadas por outros organismos de terra. as preferncias de comida da fauna contaminar estrutura de comunidade e processos de decomposio fungosa (vejam acima de). Porm, alimentando em hyphae de saproftico fungi tem implicaes ecolgicas bastante diferente de alimentao em mycorrhizal fungi. Preferencial pastando em saprfitos principalmente contamina

266 S. Scheu, L. Ruess e M. Bonkowski lquido mineralization, que modi?es o charco de nutriente de terra (Trofymow et Al. 1983; Faber 1991; Rihani et Al. 1995; Takeda 1995; Chen e Ferris 1999). Pastando pode aumentar a quantia de nutrientes na terra que pode caso contrrio ficar imobilizado no fungoso biomass (Hanlon 1981). Plantas podem bene?t deste e respondem com contedo de nutriente de crescimento e gaze realada (Setl et Al. 1998; Laakso e Setl 1999). Formulrio de associaes de Mycorrhizal um encadeamento mais ntimo onde o fungi diretamente acessa nutrientes em assunto orgnico e translocate esta para a planta. Deste modo, fungi nutriente da planta de aumento uptake e, conseqentemente, plante crescimento, e tenha o potencial para induzir importantes aboveground efeitos. O fungivorous fauna foi mostrada controlar o crescimento de mycorrhizal fungi, resultando em um modi?ed associao do fungo de planta. Pastando de nematodes em ectomycorrhizal fungi pode restringir mycorrhizal desenvolvimento e nutriente de limite uptake por plantas, que podem levar a uma reduo no rendimento de mycorrhizal anfitrio planta (E. G., rvores; Clark 1964; Rif?e 1975; Giannakis e Lixadores 1987, 1989). Pesados pastando presso em vesicular-arbuscular mycorrhizae por alimentao de fungo nematodes pode destruir suf?cient hyphae para limitar fsforo uptake para um nvel inadequado para nodulation em legumes e causa reduzida mycorrhizal colonizao (Ingham et Al. 1986; Ingham 1988). Springtails negativamente foi mostrado para contaminar arbuscular mycorrhizal e ectomycorrhizal symbioses, principalmente pastando e dividindo a rede fungosa externa associada de razes de anfitrio (Ek et Al. 1994; Hiol et Al. 1994; Klironomos e Ursic 1998; Klironomos et Al. 1999). Porm, a reduo em fungoso biomass devido a faunal pastar no sempre prejudicial para a simbiose de fungo de planta; bastante depende de suf?cient mobilizao de nutrientes no mycorrhizosphere e o status de nitrognio da terra (Setl 1995; Setl et Al. 1997). Experincias de escolha sugerem que Collembola preferencialmente alimente em saproftico fungi no rhizosphere, que indiretamente poderia ser bene?cial para plantas por um encarecimento de mycorrhizal em funcionamento (Gange 2000). Ciclos alimentares de terra so consideradas como doador-controlados, onde a densidade do recurso controla a densidade dos consumidores (Pimm 1982). Porm, a cadeia alimentcia fungosa uma espcie-comunidade rica de fungivores onde as interaes trficas e topo-fora do ar controle pode ter um choque importante. Embora relaes de presa de predador entre o fungivorous fauna provavelmente contaminar processos de terra, seu efeitos em disponibilidade de nutriente e crescimento de planta no esto bem investigados. Alguns estudos fornece evidncia que mineralization de nitrognio e aumentos de carbono com complexidade do ciclo alimentar (Allen-Morley e Coleman 1989; Setl et Al. 1998), considerando que outros produo de relatrio primrio para ser impassvel (Laasko e Setl 1999). Em geral, composio de espcie dentro de um funcional agrupar de fungivores, I. E., os atributos fisiolgicos dos espcie dominantes, tem uma choque maior que diversidade dentro de um agrupar, indicando redundncia funcionais (Setl et Al. 1998; Cragg e Bardgett Interaes Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna 267 2001). Experincias de microcosmo que compararam subconjuntos diferentes de micro?ora e microfauna (nematodes) mostraram a aquela

estrutura do ciclo alimentar contaminou bacteriano, mas no fungoso biomass (Mikola 1998; Mikola e Setl 1998, 1999). Energia adicional (glicose) aumentou o carbono ?ow pelo canal fungoso, mas diminuiu isto pelo canal bacteriano. Isto indica que a natureza de interaes trficas pode diferir entre o fungoso e bacteriano pathways. Fungi no so restringidos para a mesma extenso pastando como bactria. A bactria geralmente tem contedo de nutriente mais alto e so completamente consumidos, considerando que fungi so organismos modulares e possuem uma grande variedade de antigrazing defesas (morfolgica e substncia qumica), que pode dificultar o ataque de pequeno faunal grazers como nematodes (Wardle e Yeates 1993). Porm, devia ser enfatizado aquele nematodes so s uma parte da cadeia alimentcia fungosa. Outros cevadores fungosos, como microarthropods, mudanas causadas no ciclo de nutriente devido a arquitetura do ciclo alimentar. Mebes e Filser (1998) mostrou a aqueles sistemas de terra contendo um nica springtail espcie teve efeito de um imobilizar em movimento de nitrognio, considerando que nitrognio de misturas de espcies aumentado mineralization. nveis trficos mais altos, como predatrio mites, pode contaminar estes fungivores, resultando em uma taxa de decomposio realada devido a um nvel mais baixo de fungoso pastando (Hedlund e hrn 2000). Este sugere to diferente, mas trophically equivalentes grupos, I. E., o fungivorous micro- e mesofauna, pode ter dissimilar in?uences em energia e nutriente ?ux na decomposio fungoso pathway, que resulta em um choque diferente em crescimento de planta. 5 Concluses O micro de terra- e mesofauna est intimamente ligado para vida microbiana em terra. os grupos de Microfaunas como protozoa e alimentao bacteriana nematodes fortemente pasto em bactria de terra que de importncia particular no rhizosphere de plantas. os cevadores bacterianos parecem ser pequenos controlou por predadores superiores, resultando em um controle efetivo de bactria particularmente em rhizosphere terra. Fungivorous mesofauna, mais importante collembolans, oribatid mites e enchytraeids, podem tambm mostrar forte pastando presso em seus organismos de presa, porm, eles parecem ser controlados mais fortemente por predadores superiores, que podem limitar seu choque em terra fungi. Em geral, pastando em microorganismos estimula processos de decomposio e resulta em aumentado mineralization de nutrientes com realimentaes importantes para plantar crescimento. Porm, micro- e mesofaunamediadas mudanas em crescimento de planta so complexas. Pastando em bactria signi?cantly altera a composio da comunidade bacteriana e foi mostrado, E. G., nutrir 268 S. Scheu, L. Ruess e M. Bonkowski nitri?ers com implicaes importantes para ciclismo de nutriente e ecossistema em funcionamento. As mudanas na composio da comunidade bacteriana tambm so provvel ser responsvel por efeitos como hormnios de protozoa em crescimento de planta. Os efeitos de fungoso grazers em apresentao de planta fortemente dependem de se fungivorous mesofauna alimenta em saproftico, mycorrhizal ou espcie patognicos. Desde decomposio de materiais de lixo freqentemente limitada por nutrientes como nitrognio e fsforo, saproftico fungi provavelmente compete com mycorrhiza para nutrientes minerais. Um mecanismo importante pelo qual fungoso grazers modifica crescimento de planta , ento, seletiva pastando em qualquer um saproftico ou mycorrhizal fungi. Para arbuscular mycorrhizal plantas, existe

evidncia crescente que bene?cial efeitos de fungoso grazers em parte so devido a seletivos pastando em saproftico fungi, assim favorecendo mycorrhiza. Embora ele seja ainda dif?cult para de?ne os efeitos de explcito dos grupos de faunais diferentes nos processos de decomposio, ciclismo de nutriente e crescimento de planta, nosso conhecimento consideravelmente avanou. os desenvolvimentos metodolgicos novos inclusive moleculares e estveis isotope tcnicas fornecem a oportunidade para analisar as interaes complexas entre microorganismos e seu micro- e mesofauna grazers em detalhe sem precedente, prometendo progresso fundamental no prximo futuro. Referncias Agren GI, Bosatta E (1996) Qualidade: uma ponte entre teoria e experincia em estudos de assunto de terra orgnica. Oikos 76:522528 CR de Allen-Morley, DC de Coleman (1989) Poder de recuperao de biota de terra em vrios ciclos alimentares para perturbaes geladas. Ecologia 70:11241141 Alphei J, Bonkowski M, Scheu S (1996) Protozoa, Nematoda e Lumbricidae no rhizosphere de Hordelymus europaeus (Poaceae): faunal interaes, resposta de microorganismos e efeitos em crescimento de planta. Oecologia 106:111126 Anderson JM (1975) O enigma de diversidade de espcie de terra animal. Em: Vanek J (ed) Progrida em zoologia de terra. Academia Prague, Prague, pp 5158 Arshad M, Frankenberger WT (1998) Crescimento de planta-regulando substncias no rhizosphere: produo e funes microbianas. Adv Agron 62:45151 Babel U, Vogel H-J (1989) Uma avaliao da atividade de Enchytraeidae e Collembola por sees de terra magra. Pedobiologia 33:167172 Bardgett RD, Keiller S, Cozinhe R, Gilburn COMO (1998) Interaes dinmicas entre animais de terra e microorganismos em terras de prado de planalto emendadas com esterco de ovelha: uma experincia de microcosmo. Terra Biol Biochem 30:531539 Barea JM, Navarro E, Montoya E (1976) Produo de reguladores de crescimento de planta por rhizosphere fosfato-solubilizing bactria. J Appl Bacteriol 40:129134 Beare MH, Parmelle RW, Hendrix PF, Cheng W, DC de Coleman, Crossley DA Jr (1992) Microbianas e faunal interaes e efeitos em nitrognio de lixo e decomposio em agroecosystems. Ecol Monogr 62:569591 Interaes Entre Microorganismos e Micro de Terra- e Mesofauna 269 Beare MH, Reddy MV, Tian G, Srivastava SC (1997) Agrcola intensi? cation, biodiversidade de terra e agroecosystem funo na regio trpica o papel de decomposer biota. Terra de Appl Ecol 6:87108 Bengtsson J (1994) Premeditabilidade temporria em comunidades de terra de floresta. J Anim Ecol 63:653 665 Bengtsson J, Setl H, Zheng DW (1996) ciclos alimentares e ciclismo de nutriente em terras: interaes e realimentaes positivas. Em: Polis GA, Winemiller KO (eds) ciclos alimentares. Integrao de padres e dinmica. Chapman e Corredor, Nova Iorque, pp 3038 Bezdicek Df, AC de Kennedy (1979) Ecologia microbiana econmica: nitrognio simbintico ?xation e ciclismo de nitrognio em ambientes terrestres. Em: Linche JM, Hobbie JE (eds) Microorganismos em ao: conceitos e aplicativos em ecologia microbiana. Blackwell, Oxford, pp 241260 Boenigk J, Arndt H (2002) Bacterivory por heterotrophic ?agellates: a estrutura de comunidade e alimentando estratgias. van de Antonie Leeuwenhoek 81:465480 Bonkowski M, Schaefer M (1997) Interaes entre earthworms e terra protozoa um componente trfico no ciclo alimentar de terra. Terra Biol Biochem 29:499502 Bonkowski M, Brandt F (2002) Terra protozoa reala crescimento de planta por efeitos hormonais? Terra Biol Biochem 34:17091715 Bonkowski M, Grif?ths B, C de Scrimgeour (2000a)

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por La Protezione delle Piante Del C.N.R e Dipartimento di Biologia Vegetale DELL 'Universit, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Itlia, email: v.bianciotto@ipp.cnr.it, Tel: +39-11-6502927, Fax: +39-11-55839 Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 280 V. Bianciotto et Al. planta (Cooke e Rayner 1984; Cacho e Truelove 1986; Dix e Webster 1995). Estes fungi tambm contribui para supresso de doena por uma variedade de mecanismos. Sua relevncia para controle natural de planta pathogens talvez melhor ilustrada por terra suppressiveness, um fenmeno muitos Tabela 1. os estudos disponveis no choque de rhizosphere GMOs produzindo combinaes antifngicas em nontarget terra fungi GMOs Transgene Organismos monitoraram Referncia de Efeito dos Processos monitorada A terra de bactria Pseudomonas Polyketides fungi de Biodiversidade ? uorescens pyoluteorin pepineiro rhizosphere Pseudomonas Phenazineputida Plantas cido de 1 carboxylic Nicotiana sylvestris Nicotiana tabacum Chitinase Terra fungi de trigo rhizosphere fungo (Glomus mosseae) fungo (Glomus mosseae) Biodiversidade Semelhante a repetir pepineiro monoculture Transiente variao Girlanda et Al. (2001) Glandorf et Al. (2001) Raiz Semelhante a colonizao de Vierheilig selvagem-tipo plantas et Al. (1993) Raiz Semelhante a colonizao de Vierheilig selvagem-tipo plantas. et Al. (1995) S com um glucanase isoform uma demora em colonizao era Raiz observada coloSimilar para Tahirinization e selvagens-tipo plantas Alaoui enzimtico et Al. (1994) raiz de Atividade Semelhante a Esta colonizao de estudo selvagem-tipo plantas Raiz Semelhante a Esta colonizao de estudo selvagem-tipo plantas Raiz Semelhante a Esta colonizao de estudo selvagem-tipo plantas Chitinase e/ou glucanase Nicotiana tabacum Chitinase SEJA fungi inoculum Nicotiana tabacum Solanum tuberosum Solanum tuberosum Rs-AFP2 SEJA fungo (Gigaspora margarita)

Hs-AFP1 e s de fungo-AMP1 (Gigaspora agriAce-AMP1 terra cultural inoculum

margarita)

Hs-AFP1

Transgenic Rhizospheres de Plantas de Colheita: Seu Choque em Terra Indgena Fungi 281 gneros (por exemplo Trichoderma e nonpathogenic Fusarium) foram envoltos em (Cozinheiro e Padeiro 1983; Alabouvette e Steinberg 1995; Chet et Al. 1997). Apesar dos papis cruciais destes componentes fungosos, s alguns estudos trataram os efeitos possveis de transgenic rhizospheres com caractersticas de resistncia fungosas em populaes de terra indgena (Tabela 1). Por contraste, vrios estudos recentes investigaram os efeitos de plantas transformadas com caractersticas inovativas em nontarget terra fungi. Por exemplo, o choque de transgenic plantas com potencial para inseto ou nematode controle era investigado por Donegan et Al. (1996), Grif?ths et Al. (2000), e Cowgill et Al. (2002), considerando que outros autores estudaram os efeitos possveis de plantas com alterado phytohormone equilbrio ou metabolismo de acar em ectoand endomycorrhizal fungi (Hampp et Al. 1996; Schellenbaum et Al. 1999; Gianinazzi-Pearson et Al. 2000; Kaldorf et Al. 2002). O propsito deste captulo para revisar conhecimento corrente nos efeitos possveis de organismos de GM, modi?ed para resistncia aumentada para fungoso pathogens, em indgena bene?cial terra fungi: saprotrophic e arbuscular mycorrhizal microfungi. 2 Experincias com Saprotrophic e Mycorrhizal Fungi 2.1 Saprotrophic Microfungi Saprotrophic fungi tem sido largamente abandonado como nontarget, bene?cial microorganismos residentes potencialmente contaminado por transgenic rhizospheres. Os poucos estuda lidando com estes fungi (Tabela 1) principalmente monitorou o choque em contas fungosas totais. Enquanto esta abordagem pode permitir a avaliao de efeitos catastrficos, ele no endereo a possibilidade de speci?c mudanas em microfungal comunidade organizao, em termos da diversidade e abundncia relativa de espcie fungosa. Tais alteraes na composio e estrutura de comunidades fungosas poderiam ter efeitos duradouros em funes de ecossistema (Kennedy e Smith 1995), como existe evidncia experimental de um link entre diversidade e manuteno e regulamento microbiano de funes de ecossistema (Naeem et Al. 1994). Pseudomonas spp. so o bacteriano inoculants mais comumente usado para biocontrol e tenha sido freqentemente modi?ed geneticamente para aumentar antibitico e/ou siderophore produo para realado biocontrol ef?cacy (Dunne et Al. 1996), proteger vrias plantas de colheita importante. Em nossos laboratrios, ns investigamos os efeitos em rhizospheric fungi de dois biocontrol Pseudomonas ?uorescens inoculants: puxe CHA0Rif, 282 V. Bianciotto et Al. que produz o antimicrobiano polyketides de 2,4 diacetylphloroglucinols e pyoluteorin e protege pepineiro contra vrios fungoso pathogens, inclusive espcie de Pythium, e puxe CHA0-Rif(pME3424), um derivado de GM superproduzindo phloroglucinol e pyoluteorin, e deste modo exibindo atividade antifngica realada (Schnider et Al. 1995). Uma experincia de ciclo era apresentada em que pepineiro era repetidamente crescido na mesma terra, que era deixada uninoculated, era inoculada com CHA0Rif ou o derivado de GM, ou era tratada com um fungicida qumico com ao seletiva quase exclusivamente contra oomycetes (Girlanda et Al.

2001). Ns avaliamos o choque de bactria de GM na biodiversidade de rhizosphere microfungi com uma morfologia-que baseado identi?cation aborda. a espcie fungosos identi?cation dados eram sujeitos para as anlises de comunidade clssica, modelos de distribuio de abundncia de espcie, clculo de vrios ndices de diversidade que pesa para riqueza de espcie e igualdade, e discriminant anlise. Tais anlises eram apresentadas em dados de abundncia de mais de 11,000 colnias fungosas que foram atribudas para approx. 150 espcies e estril morphotypes: eles no esboaram signi?cant tratamento efeitos com um ou outro modelos de distribuio de abundncia de espcie ou ndices de diversidade. Controle tratamentos e tratamentos com bactria de GM era aplicada a terra no comeo de cada de ?ve ciclos do crescimento de pepineiro em microcosmos de terra. As diferenas entre o controle e os outros tratamentos eram achados com discriminant anlise no fim do ? rst e o ?fth ciclo do crescimento de pepineiro. Porm, a diferena entre os tratamentos bacterianos e os controles respectivos eram sempre pequenos que a diferena entre os dois controles, deste modo indicando que os efeitos de pepineiro crescente repetidamente na mesma terra alteraram a comunidade fungosa mais que os tratamentos de GM. Ns tomamos a mesma abordagem para analisar biodiversidade de saprotrophic microfungi no rhizosphere de transgenic tomate plantas, fornecida por Zeneca, que transportou genes de tabaco para dois antifngico hydrolases com chitinase e atividade de de 1,3 glucanases (que so ativa contra componentes de parede de clula acontecendo na maioria do fungi). Neste caso novamente, algumas diferenas entre o microfungal populaes associadas com GM e selvagem-tipo (WT) plantas eram achadas em fases de crescimento de planta diferente, mas os efeitos da linha transformada eram menos que aquela ligadas para a idade de planta. os resultados semelhantes eram obtidos quando considerando o phyllosphere saprotrophic microfungi, outro componente fungoso, que pode tambm bene?t a planta por controle natural de folha pathogens (Marois e Coleman 1995), e que talvez menos buffered contra transgenic produtos que as populaes de terra. Transgenic Rhizospheres de Plantas de Colheita: Seu Choque em Terra Indgena Fungi 283 2.2 Mycorrhizal Fungi O que ao invs so os efeitos em SEJA fungi, qual viva em uma associao mais ntima com seus anfitries? Uns importantes, potencial nontarget efeito de transgenic rhizospheres pode ser uma diminuio na atividade destes symbionts, associada com colonizao de raiz reduzida. Ento, crucial para avaliar se a habilidade de formulrio arbuscular mycorrhizae mantida em GM rhizospheres de um ponto de vista qualitativo e quantitativo, monitorando o phenotype de infeco e a taxa de mycorrhiza formao, como expressos com ndices diferentes. Em nosso laboratrio, colonizao por fungi era checado em batata (Solanum tuberosum) e tabaco (Nicotiana tabacum) plantas fornecidas por Zeneca e transformada para expresso constitutiva de dois diferente defensins. Plante defensins, que agente forte homology para inseto e mamfero defensins, so pequeno cysteine-protenas ricas com atividade antifngica larga (Terras et Al. 1995). Eles foram estudados principalmente em colocaes, mas tambm esto expressas em outros rgos de planta. A expresso de defensins pode ser ou constitutiva ou regulada por ataques patognicos (Penninckx et Al. 1996; Thomma e Broekaert 1998). Ns temos analisar duas linhas de batata (30 e 34) transportando dois defensin genes: cdigos de Hs-AFP1 para um morphogenic defensin de Heuchera sanguinea, causando hyphal inchao e aumentou ramificando no fungoso pathogen (Osborn et Al. 1995), considerando que s-AMP1 derivado de cebola e codifica um

nonmorphogenic defensin inibindo hyphal crescimento de numeroso patognico fungi como Botritis cinerea, Fusarium oxysporum e Verticillium dahliae (Cammue et Al. 1995). Os genes Hs-AFP1 e s-AMP1 era respectivamente dirigido por dois promotores constitutivos fortes, sMAS e puB3. A expresso de protena, como checadas por immunoblotting experincias em plantas de 1 velho, demonstraram a presena do Hs-AFP1 em ambas as folhas e razes de ambas linhas de batata de expresso alta. Em contraste, a protena de s-AMP1 no era achado para ser expresso em qualquer rgo de planta, deste modo sugerindo alguns silenciando efeitos deste defensin gene. Estas duas linhas de expresso altas eram comparadas s 4 e 8 semanas com duas linhas de controle (linha 8, tipo selvagem, e linha 5, transformado com um vetor vazio), para arbuscular mycorrhizal infeco por qualquer um um selecionado puxar (Gigaspora margarita IMPLORA 34), ou um naturais inoculum de um Medicago ?eld. Alm de, transgenic tabaco plantas transformadas para overexpression do Rs-AFP2 defensin tambm eram analisar. Porm, a protena, debaixo do controle do cauli?ower mosaico vrus 35S promotor (CaMV35S), estava s expresso em folhas de 1 velho. Nenhuma diferenas de signi?cant entre transgenic e controlam linhas eram achado em um ou outro tempos de amostragem ambos em termos do estruturas fungoso formadas ou o porcentagem de mycorrhizal 284 V. Bianciotto et Al. Figueira. 1. Comparao entre controle (linhas 5 e 8) e plantas de batata de GM (linhas 30 e 34) usando a porcentagem de mycorrhizal colonizao (de acordo com o Trouvelot et Al. 1986). Nenhuma statistical signi?cant diferena era achada comparando as quatro linhas para cada ndices. Linha 8 Tipo selvagem, linha 5 transformado com o plasmid sem o dobro constri; linhas 30 e 34 transformado com dois defensin genes, s de Hs-AFP1and-AMP1 a infeco alcanada com um ou outro tipo de inocula (Figueira. 1). Est interessando notar que uma porcentagem mais alta de mycorrhizal infeco era observada com o natural inoculum (~ 50%) que com o monospeci?c G. margarita inoculum (max. ~ 10%). Observaes do transgenic razes por luz e transmisso de eltron microscopy mostraram a isto, com ambos os inocula, AMF podia formulrio as estruturas fungosas tpico de mycorrhizal colonizao (Figueiras. 2 e 3). comportamento Semelhante era observado com mycorrhizal inocula em plantas de tomate transformadas com chitinase e glucanase (descrito no pargrafo prvio em saprotrophic microfungi), crescida em terra agrcola. 3 Concluses Nas situaes estudadas para tmara, aparece que geneticamente modi?ed microorganismos (GMM) engineered ter melhorado atividade antifngica pode mostrar que se pode descobrires nontarget efeitos na diversidade do natural saproTransgenic Rhizospheres de Plantas de Colheita: Seu Choque em Terra Indgena Fungi 285 Figueira. 2. Micrographs mostrando a colonizao de controle (Um, B) e transgenic (C, D) razes de batata. Em Um e C, o appressoria (ap) so mostrados; em B e D, as clulas corticais so colonizadas pelo ser fungi em um natural inoculum. Em B e D, as estruturas fungosas tpicas de intraradical colonizao, arbuscules (a) e vesculas (v), so

visveis. Em Um e C, barras correspondem para 15 m, em B e D para 65 m Figueira. 3. Eltron micrographs de tabaco (Nicotana tabacum) razes colonizadas por Gigaspora margarita. Uma clula cortical Colonizado de selvagem-tipo tabaco; um arbuscule visvel com seu grande (A) e magros (a) galhos. B Uma clula cortical do transgenic planta colonizada pelo ser fungo. Nenhuma alteraes de ultrastructural so visveis no arbuscule organizao, incluindo grande (A) e magros (a) galhos. As barras correspondem para 2 m 286 V. Bianciotto et Al. trfico fungoso micro?ora (Girlanda et Al. 2001; Glandorf et Al. 2001). Porm, o choque descobriu era ou transiente ou secundria em comparao com o in?uence de prticas culturais e variao naturais. Isto particularmente se aplicaria a ?eld condies, onde populaes fungosas so sujeitas para largo ?uctuations (Gams 1992). At onde ns estamos cientes, s o estudo de Glandorf e colegas (2001) tambm tratou biodiversidade de saprotrophic microfungi em transgenic rhizospheres. Eles consideraram GM que Pseudomonas putida puxa no rhizosphere de ?eld-crescido trigo. Com uma abordagem de cultura independente baseada em ampli?ed ribosomal DNA restrio anlise (ARDRA), eles observaram aquela introduo destes GMMs pode contaminar, embora transiently, a composio do rhizosphere fungoso micro?ora. alguns outros dados esto disponveis como preocupaes fungi. Trs estudos por Tahiri-Alaoui et Al. (1994) e Vierheilig e colegas (1993, 1995) mostrou a aquele tabaco e Nicotiana sylvestris plantas, constitutively expressando heterologous chitinases e glucanases, era colonizado pelo ser fungo Glomus mosseae para a mesma extenso que controla plantas. Nenhuma diferena na morfologia de estruturas fungosas podia ser esboada quando mycorrhizal razes de controle e transgenic plantas eram observadas debaixo de um microscpio leve. A nica exceo era um cido isoform de um tabaco glucanase, que causou uma demora em colonizao, mas o signi?cance deste ?nding um pouco obscuro. Em geral, estes dados, combinados com nossos resultados, indiquem aquela resistncia realada conferidas por expresso constitutiva de protenas antifngicas em transgenic plantas no interfere com o arbuscular mycorrhizal simbiose. Por que raizassociado fungi vdeo como pouca sensibilidade para plantproduced antimicrobiano compe? Uma explicao possvel poder ser a interao duradoura longas de um pouco de terra fungi com as razes de planta. Para arbuscular mycorrhizal fungi, um longo-datando co-evoluo com plantas tem estado bem demonstrada, que pode explicar adaptao de AMF plantar defesa. AMF esto de fato pensados para estar organismos muito antigos, j apresente de cada vez quando o ?rst plantas colonizaram a terra (Redecker et Al. 2000). Saprotrophic microfungal assemblias, que apresentem associao menos firmemente integrado com o anfitrio planta, possivelmente exiba uma resposta dinmico para perturbao pelo antimicrobiano compe, por mecanismos de poder de recuperao que deixam a comunidade estruturar substancialmente inalterado. Embora efeitos negativos permanentes na colonizao por mycorrhizal fungi no parece acontecer, possveis nontarget efeitos de GMOs no diversidade deste componente fungoso no terra no pode ser governado. Em seu ?eld estudo em transgenic aspens para o rolC gene de Agrobacterium rhizogenes, Kaldorf et Al. (2002) achou que o ectomycorrhizal comunidade fungoso associou com um transgenic linha diferido em estrutura. at agora, este aspecto no foi investigado por SOU fungi e seria um importante

Transgenic Rhizospheres de Plantas de Colheita: Seu Choque em Terra Indgena Fungi 287 o assunto ser tratado no futuro. Nos ltimos anos, a diversidade molecular e a composio de comunidade do ser fungi foram estudadas em ecossistemas de semi natural e natural (Daniell et Al. 2001; Marido et Al. 2002; Kowalchuk et Al. 2002). Ento, uma abordagem semelhante podia ser costumar comparar sistemas experimentais com controle e transgenic plantas. Claramente, desde SEJA fungi somos nonculturable obrigar biotrophs, a anlise de biodiversidade exige tcnicas moleculares, que tambm segurem promessa para o estudo de saprotrophic microfungi. Um assunto tpico realmente a contribuio para estudos de diversidade de terra fungi de tcnicas moleculares omitindo o culturing passo [como ARDRA, desnaturando eletroforese de gel de gradiente (DGGE) ou eletroforese de gel de gradiente de temperatura (TGGE)], em comparao com cultura convencionais-mtodos dependentes. Ambos tm prs e contras, o ponto principal sendo que ambos so seletivos at certo ponto, e deste modo, idealmente, eles deviam complementar um ao outro no futuro investigaes. Reconhecimentos. O transgenic plantas eram fornecidas por Zeneca Agrochemicals. Esta pesquisa era suportada pelo Conselho de Italiano Nacional de Pesquisa (IPP-CNR) e por MURST italiano (Co?n 2000) e por CEBIOVEM (Centralizar de Excelncia para Planta e Biosensing Microbiano) Referncias C de Alabouvette, C de Steinberg (1995) Suppressiveness de terras para organismos de micro invasor. Em: Hokkanen HMT, Linche JM (eds) Planta e biotecnologia microbiana srie de pesquisa. controle biolgico: bene?ts e riscos. Cambridge Univ Aperta, Cambridge, pp 312 Broekaert WF, Terras RG, Cammue BPA, Osborn RW (1995) Plante defensins: inovativo antimicrobiano peptides como componentes do sistema de defesa de anfitrio. Planta Physiol 108:13531358 Broglie K, Chet eu, Holliday M, Cressman R, Biddle P, Knowlton S, Mauvais CJ, Broglie R (1991) Transgenic planta com resistncia realada para o fungoso pathogen Rhizoctonia solani. Cincia 254:11941197 Cammue BA, Thevissen K, Hendriks M, Eggermont K, Goderis eu, Proost P, van Damme J, Osborn RW, Guerbette F, Kader J, Broekaert WP (1995) Uma protena antimicrobiana potente de colocaes de cebola mostrando seqncia homology para plantar lipid transferir protenas. Plante Physiol 109:445455 Chet eu, Inbar J, Hadar Y (1997) Antagonistas fungosos e mycoparasites. Em: Wicklow DT, Sderstrm B (eds) A Mycota, vol 4. relaes ambientais e microbianas. Springer, Berlim Heidelberg Nova Iorque, pp 165184 Cooke RC, Rayner ADM (1984) Ecologia de saprotrophic fungi. Longman, Londres Cozinha RJ, Padeiro KF (1983) A natureza e prtica de controle biolgico de planta pathogens. Sociedade de Phytopathological americano, St Paul Cozinha RJ, Bruckart WL, Coulson JR, Goettel MS, Humber RA, Lumsden RD, Maddox JV, McManus ML, Moore L, Meyer SF, PC de Quimby Jr, Empilhe JP, Vaughn JL (1996) Segurana de microorganismos pretendidos para controle de doena de peste e planta: uma armao para scienti?c avaliao. Biol Controla 7:333351 Cowgill SE, Bardgett RD, Kiezebrink DT, Atkinson HJ (2002) O efeito de transgenic nematode resistncia em organismos de no destino na batata rhizosphere. J Appl Ecol 39:915923 288 V. Bianciotto et Al. Enrole EA, Truelove B (1986) O rhizosphere. Springer, Berlim Heidelberg Nova Iorque Daniell TJ, Marido R, Ajustador AH, JPW JOVEM

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Microbianas 14 Regulamento ofDomains Atividades em Funcionais de Razes e Invertebrados Patrick Lavelle, Corinne Rouland, Michel Diouf1 , Francoise Binet, Anne Kersant2 1 Introduo Os microorganismos apresentam mais de 90% da transformao qumica de substratos orgnicos em terras (Satchell 1971; Reichle et Al. 1975; Ryszkowski 1975; Lamotte 1989). Suas comunidades podem incluir mais de dezenas de milhares de espcie diferente em 100 g de terra e seu biomass quantias at vrias centenas de quilogramas por hectare (Torsvik et Al. 1990; Lavelle e a Espanha 2001). Embora eles sejam globalmente capazes de digerir qualquer substrato natural em terra, microorganismos tm speci?c temperatura e requisitos de umidade que podem severamente limite sua atividade. Eles tambm limitaram para habilidade nula de reposicionar para novos substratos para decompor, com algumas excees notveis em algum taxinmico agrupa como actinomycetes. Fungi que pode estender seu hyphae vrios centimetres para metros de seu ponto de partida tambm depende para uma extenso grande em organismos maiores ou qualquer abiotic processo para disseminar seu propagules em terra e ambientes de lixo. Como resultado, atividades microbianas em terras dependem de vrios abiotic e biotic fatores que ajustam seus efeitos em reciclagem de assunto e nutriente orgnico liberar em balana de tempo e espao de mcrones at centenas de kilometres e horas para sculos. Ns descrevemos aqui os mecanismos que regulam suas atividades e examinar as implicaes relativo a gerenciamento de terra. 2 DeterminantsofMicrobialActivities:TheHierarchicalModel processos de terra como decomposio, agregao ou memria da gua em porosidade so reguladas por uma hierarquia de determinants que operam em nested balana de tempo e espao (Lavelle et Al. 1993). No maior ajuste da escala, abiotic determinants, clima de I. E. seguido por edaphic propriedades, constranja biolgico determinants que opera em balana pequena, I. E. a composio e struc1 IRD, Universidade de Paris 06, UMR 137, 93143 Bondy, Frana, e-mail: Patrick.Lavelle@bondy.ird.fr 2 CNRS, UMR ECOBIO, Universit de Rennes 1, 35042 Rennes, Biologia de Terra da Frana, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 292 PG. Lavelle et Al. Figueira. 1. Um modelo hierrquico para determinants de decomposio e outros processos em terra. (Lavelle et Al. 1993) ture de comunidades de planta (que determine a qualidade e quantidade de entradas orgnicas para a terra), terra macroorganisms (macroinvertebrates + razes) aquele efeito bioturbation e transporte de propagules e microorganismos (Figueira. 1). Alm de, retroaes de realimentao permitem determinants em nveis mais baixos da hierarquia para in?uence nveis superiores. Esta hierarquia um potencial que no pode ser completamente operacional localmente. Quando clima no estiver constrangendo (E. G., na regio trpica mida), quando terras no tiverem nenhum minerais de barro ativo, como smectites que fortemente in?uence atividades microbianas por vrios mecanismos, e quando o assunto orgnico produziu homogneo e fcil decompor, o regulamento principal para atividade microbiana pode ser

mostrada por macroinvertebrates (earthworms e trmitas) durante o trnsito de intestino de terra e micrbios e nas estruturas biognicas que eles criam. O valor deste modelo pode ser ilustrado por exemplos de dois ambientes contrastantes. Em suecos anseie florestas, o efeito combinado de variaes sazonais de temperatura e umidade pode explicar s 9599% da taxa de decomposio de lixo (Jansson e Berg 1985). Mais geralmente, Cure Regulamento de Atividades Microbianas 293 et Al. (1981) mostrou a um declnio claro em taxas de decomposio de lixo de florestas tropicais at tundra reas. as condies de extremo climtico podem deste modo anulam outro determinants no ajuste da escala de biomes e anos. Em contraste, vrias publicaes tm emphasised a importncia de qualidade qumica de lixo e faunal atividades em taxas de decomposio em ambientes tropicais (Espanha e Le Feuvre 1987; Nussbaumer et Al. 1997; Lavelle e a Espanha 2001; Loranger et Al. 2002). Este ilustra a predio que em situaes onde o clima e propriedades de terra no esto restringindo atividades microbianas, regulamentos so operados por fatores em nveis mais baixos da hierarquia, I. E. a qualidade de assunto ou atividades orgnicas de engenheiros de invertebrado de terra. 3 MicrobialAdaptiveStrategies:TheSleepingBeautyParadox Os microorganismos podem decompor qualquer tipo de substrato natural achado em terras e aqueles que podem ser cultivados no laboratrio multiplica e muito aumento seu biomass em resumo perodos de tempo (no receitar de dias). O tempo de movimento de microbiano biomass debaixo de ?eld condies, porm, geralmente varia entre 6 e 18 meses (Voroney 1983; Andren et Al. 1990), que indica que eles so inativos a maior parte do tempo. Uma provvel interpretao desta inatividade fome que resulta da inabilidade de microorganismos para reposicionar para novos substratos uma vez que seu ambiente imediato so esvaziados. A contradio aparente entre observaes de laboratrio em espcie cultivvel e ?eld medidas tem sido chamado o dormir beleza paradoxo (Lavelle et Al. 1995). O Prncipe Encantado da histria um macroorganism ou qualquer processo fsico que podem trazer para dentro microorganismos contactarem com novos substratos para decompor. Na sua vez, invertebrados e razes so sabidos ter habilidades digestivas limitadas, e eles largamente contam com a faculdade de microorganismos para digerir uma grande variedade de substratos para eles (vejam Bignell 1984; Coleman et Al. 1984; Clarholm 1985; Barois e Lavelle 1986; Higashi et Al. 1992; Trigo et Al. 1999; Rouland-Lefevre 2000). Eles desenvolveram trs mecanismos diferentes para aproveitar-se de capacidades digestivas microbianas: depredao, a estratgia de rume externo e interno mutualisms. 4 Depredao nos Ciclos alimentares de Micro Vrios invertebrados de terra aproveitam-se de capacidades digestivas microbianas simplesmente antedatando neles. Eles incluem vrios microinvertebrates como protozoa e 5080% de nematodes, vrias dezenas 294 PG. Lavelle et Al. para centenas de mcrones em tamanho que vivem na gua-?lled terra poros. os cevadores bacterianos so predadores ativos que podem ingerir at 5000 cells/min e 800 kg bactria ha-1-1 (Coleman et Al.

1984). Collembola e um pouco de Acari so outros consumidores microbianos ativos que principalmente alimentam em fungi (Vannier 1985). Depredao em microorganismos geralmente estimula mineralisation de C e N, como observado em um nmero grande de estudos de microcosmo (Ingham et Al. 1986; Setl et Al. 1991; de Ruiter et Al. 1993). Uma observao semelhante era feita por Tiunov et Al. (2001) nas paredes de cova do grande anecic earthworm Lumbricus terrestris onde o pastar presso de protozoa e nematodes em microorganismos podem controlar a dinmica da sucesso microbiana, fortemente contaminando processos de ciclismo de nutriente nestes microhabitats. O rhizosphere outro ambiente onde a atividade microbiana estimulada pela proviso de facilmente assimilvel exudates e adicional regulado como microorganismos so rapinados em pelo micropredator ciclo alimentar que colnias este ambiente (Bonkowski et Al. 2000). Invertebrados grandes tambm podem alimentar pelo menos em parte em microbiano biomass. Isto o caso para trmitas de fungo e formigas crescentes. tuberculose microbiana por earthworms, embora sugeridos em alguns estudos, no est realmente suportado por resulta (Marrom et Al. 2000). 5 A Estratgia de Rume Externo Com o passar do tempo, um nmero grande de organismos em terra e lixo evoluram tipos diferentes de mutualist relaes com microorganismos. Na estratgia de rume externo (Rpido et Al. 1979), organismos estimulam atividades microbianas fora de seu corpo em estruturas orgnicas que eles criam: o faecal pelotas de invertebrados de lixo, pentes de fungo feitos por trmitas de fungo ou folha crescentescortantes formigas, e decompondo sai acumulado por um pouco de earthworms na entrada de suas covas chamado middens (Hamilton e Sillman 1989; Maraun et Al. 1999). Fragmento de invertebrados de lixo e ingere lixo, deste modo engravidando isto com saliva antes de liberar seu faecal pelotas. a atividade microbiana signi?cantly realado nestas estruturas e invertebrados que re-ingerem faecal pelotas assimilarem os produtos das digestes externas de micrbios (Rpido et Al. 1979; Hanlon e Anderson 1980). Esta interao resulta em uma resposta de trs fases de comunidades microbianas como mostrados por Hanlon e Anderson em uma experincia de microcosmo. Depois da introduo de invertebrados (o diplopod Glomeris marginata), uma diminuio preliminar em produo de CO2 observada durante o ? rst 2 dias, provavelmente devido a pastar em hyphae e ingesto de decompor lixo; uma ativao forte adicional observada Regulamento de Atividades Microbianas 295 depois de dia 2, culminando em dia 10 durante a fase ativa de testemunho de frescas faecal pelotas. Depois deste cume, diminuies de atividade microbiana e podem ficar mais baixo que no controle depois de 20 dias com uma densidade alta de Glomeris como atividade microbiana baixa fora do ar em secas faecal pelotas que se tornam microsites para seqestro de C devido a sua estrutura compacta e contedo de umidade baixa. As razes tambm desenvolvem estratgias de rume externas com terra micro?ora. A parte dos microorganismos de terra inativa est seletivamente acordada pela produo de exudates no ambiente imediato de dicas de raiz (Bowen e Rovira 1976; Zak et Al. 1994; Grayston et Al. 1998; Yang e Crowley 2000; Baudoin et Al. 2003). Eles signi?cantly aumento seu biomass digerindo assunto orgnico em seu contato. o liberar de nutrientes de seu biomass segue sua depredao por Protozoa na regio de cabelo de raiz, como sugerido por Coleman et Al. (1984) e Clarholm (1985). Neste caso, efeito de um

inquirir (sensu Jenkinson 1966) ativado pela adio de um substrato facilmente assimilvel, raiz de I. E. exudates que ato que um mediador ecolgico (Lavelle et Al. 1995). Outros exemplos de estratgias de rume externas so culturas de fungo por leafcutting formigas e trmitas de fungo crescente. Anecic earthworms tambm desenvolve sistemas semelhantes quando eles acumular decompondo folhas na boca de suas covas e depositarem um muco de fungicida neles para crescimento de favor bacteriano antes deles ?nally ingerir as folhas (Cooke 1983; Cortez et Al. 1989; Hamilton e Silman 1989). 6 Mutualisms Interno em Earthworms e Trmitas os invertebrados grandes desenvolveram inhabitational mutualist sistemas que permitem que eles regule mais ef?ciently sua interao com o ingerido micro?ora. Earthworms ingere terra e lixo e se mistura eles completamente enquanto adicionando signi?cant quantias da gua (1vol da gua para 1vol de terra) e muco intestinal que age como um mediador ecolgico semelhante a raiz exudates. O muco um substrato altamente assimilvel principalmente composto de peso molecular baixo glycoproteins (Martin et Al. 1987). Earthworms adiciona quantias grandes desta combinao que pode representar 540% do peso seco de terra na parte anterior do intestino (Trigo et Al. 1999), dependendo de condies de clima geral e a qualidade do substrato ingerido. Nas partes medianas e posteriores do intestino, muco no mais achado. hypothesised que a parte que no foi usada por microorganismos reciclado pela lombriga, uma muito provvel hiptese dada o investimento enrgico enorme representada pela produo deste muco. No contedo de intestino de vrios temperado e tropical earthworms, Lattaud et Al. (1998) enzimas achadas que no eram produzidas por estril earthworm intestino 296 PG. Lavelle et Al. culturas de gaze. as gazes de intestino do tropical earthworms Pontoscolex corethrurus e Millsonia anomala no produziram cellulase e mannanase (uma enzima que degrada mannan, o qual um componente essencial de material de colocao). Porm, outro tropical earthworm, Polypheretima elongata, era capazes de produzir esta exibio de enzimas que dentro de um padro gerais speci?c situaes podem acontecer. As trmitas tm altamente sofisticado e ef?cient digesto sistemas que associam sistemas de rume externo e interno em modos bastante diversos. Rouland-Lefvre (2000) indica aquelas mutualist relaes entre trmitas e fungi pode levar um dos trs modos possveis: (1) a explorao do cellulolytic capacidade de protozorio symbionts que reside no hindgut; (2) a explorao do cellulolytic capacidade de bactria que reside no hindgut; (3) confiana em fungoso cellulase, originando na comida. 7 Seleo de Microflora nos Domnios Funcionais de Engenheiros de Ecossistema de Terra as comunidades microbianas parecem ser altamente varivel em terras, dependendo do domnio funcional eles pertencem a. as tcnicas diversas permitiram que ns comparasse suas comunidades baseadas em separaes cidas nuclicas ou anlises cidas gordurosas. atividades de enzimtico avaliado, por exemplo, pelo conjunto de BIOLOG de reaes tambm permitiram que ns abordasse sua diversidade funcional. O detalhe de exemplos seguintes alguns dos resultados obtidos recentemente. Rhizospheres geralmente tem nmeros muito maior de microorganismos no simbinticos que o exterior rhizosphere terra, embora sua diversidade seja freqentemente mais baixa. As densidades

no rhizoplane so comumente 220 vezes, e at 100 vezes maiores que na terra de no rhizosphere (Cacho e Truelove 1986). Comunidades microbianas no rhizosphere parecem ter um padro bastante rgido de espao com uma srie de microorganismos diferentes dependendo da distncia para a raiz (Figueira. 2; Bazin et Al. 1990). Comunidades de Rhizosphere parecem ser bastante diferentes da terra circundante (Vancura 1980; Grayston et Al. 1998; Kozdroj e van Elsas 2000; Baudoin et Al. 2001). Blackwood e Paul (2003), por exemplo, achadas signi?cant diferenas em comunidades de, respectivamente, o rhizosphere, as fraes leves e pesadas de terras em sistemas agrcolas de Michigan (EUA). Rhizosphere suja teve um signi?cantly nmero mais alto de clulas microbianas por grama da frao que a frao de terra pesada, e uma densidade mais baixa que a frao leve. Quando expressou como uma funo de contedo de C de frao, nmeros bacterianos eram geralmente mais altos na frao pesada ao invs da frao leve e rhizosphere. Os padres, porm, muito dependido do tipo de terra ou agroecosystem que tambm mostrados em vrios outros estudos (LupRegulamento de Atividades Microbianas 297 Figueira. 2. Distribuio de tipos diferentes de microorganismos no rhizosphere. Uma espcie de Rootpenetrating crescente no espao intracelular; B espcie crescente exclusivamente no rhizoplane, mas no raiz penetra; espcie de c fisicamente excludo do rhizoplane por tipo B organismos, mas que pode utilise materiais orgnicos de ambas a superfcie de raiz e tipo B microorganismos; D organismos fisicamente e biochemically excludos da superfcie de raiz por tipo B e organismos de C, mas vivendo de seu metabolites ou utilising material orgnico que tipo B e organismos de C no podem usar; E organismos que utilise produtos secundrios originando do rhizosphere: F organismos excludos de nichos em ou perto do rhizoplane, mas no sensveis para o inhibitory produtos de tipos de organismos UnsE; G organismos excludos do rhizosphere pelas atividades e inhibitory produtos de rhizosphere organismos wayli et Al. 1998; Marschner et Al. 2001), indicando o efeito amplo de um mais alto receitar determinante como predito pelo modelo hierrquico (Lavelle et Al. 1993). O tamanho de clulas, porm, no era signi?cantly diferente no rhizosphere, frao e terra de tamanho pesado; a frao leve teve o maior tamanho de clula mdia. a anlise molecular de 16S ribosomal DNA pela T-tcnica de RFLP oposto a comunidade microbiana da frao pesada para o vivendo na frao leve e rhizosphere. O ltimo dois microhabitats teve as mais comunidades de varivel e nmeros tambm menor de T-unidades de RF gentico. Blackwood e Paul (2003) note aquele microbiano communi298 PG. Lavelle et Al. as gravatas eram mais diversas e estveis na frao de terra pesada. Esta frao constituiria a comunidade original de que uma comunidade bastante fortuitamente ajuntada formou quando rhizosphere atividades despertaram bactria dormente. S aqueles tendo as caractersticas de histria vitalcia ativando eles para responder para quantias altas de labile C multiplicaria. Os autores tambm reportaram aquele quando comunidades de planta estavam em lugar para perodos pequenos (1 de I. E. como comparados a 610 anos em sua experincia), o efeito de plantas em comunidades microbianas em seu rhizosphere pode ser

predominante (Latour et Al. 1996; Maloney et Al. 1997). Neste caso, ento, os autores destacam que a frao leve de terra que representou um charco de assunto orgnico ativo maior que ?ve tempos to grandes quanto o rhizosphere (inclusive massa de raiz fresca) era o site principal para atividades microbianas. Este ?nding realmente desenha ateno especial para o mortos rhizosphere efeitos desde uma parte grande dos resduos da frao de terra leve composta de escombros de raiz realmente morta, a decomposio da qual freqentemente muito in?uenced por atividades de raiz ao vivo (Bills e Bottner 1981). Vrios estudos mostraram a diferenas claras no ambiente bioqumico de rhizospheres de plantas diferentes usando tcnicas diferentes. Inquirindo efeitos de raiz exudates em assunto de terra orgnico foi mostrada (Sallih e Bottner 1988; Mary et Al. 1993) e diferenas claras nos ambientes bioqumicos de rhizospheres de espcie de planta diferente. Bachman e Kinzel (1992) mostrou a signi?cant diferenas em enzima e metabolite concentraes no rhizosphere de seis plantas anuais diferente da Alemanha e uma terra de controle sem plantas. caractersticas de Rhizosphere tambm muito diferido entre tipos de terra. Em uma anlise do rhizosphere comunidade estrutura de ?ve grama espcie temperada diferente, Colmilho et Al. (2001) diferenas marcadas achadas em metil cido gorduroso ester (FAMA) pro?les e substrato utilisation padres como avaliada pela tecnologia de BIOLOG. Estes autores, porm, e Miethling et Al. (2003) falhou em ?ND uma relao clara entre as estruturas de comunidade avaliada deste modo e suas habilidades de degradar atrazine e phenanthrene. os invertebrados de terra podem tambm signi?cantly in?uence comunidades e atividades microbianas em seus domnios funcionais respectivos (Lavelle e a Espanha 2001). Processos de Mutualistic digestivos envolvendo microorganismos esto razoavelmente bem entendidos, pelo menos em trmitas (Bignell 1994; Rouland-Lefvre 2000). A ocorrncia de mutualist sistemas digestivos em earthworms suportado por vrios estudos em temperados e tropical earthworm espcie (Barois e Lavelle 1986; Lattaud et Al. 1998; Trigo et Al. 1999; Garvin et Al. 2000), embora evidncia baseado em observaes e avaliaes direto de comunidades microbiano est ainda largamente carente. as anlises molecular de DNA microbiano em estruturas de invertebrado biognicas mostra a um pouco de speci?c padres a origem do qual ainda no est comprehenRegulamento de Atividades Microbianas 299 Figueira. 3. Comparao de estruturas genticas de comunidades fungosas em metais laminados de trmita construdos mais de dois tipos diferentes de substratos. uma anlise de DGGE de ampli?cation produtos obtidos com primers FR1/FF390. b Semelhana dendrogramme. MC, OC e AC indicam metais laminados respectivos de Macrotermes subhyalinus, Odontotermes nilensis e Ancistrotermes guineensis em millet atira. A. B1 e A. B2 so comunidades fungosas em metais laminados de Acanthotermes guineensis em Combretum sp. material de madeira morto sively entendido (Caia 2002; Diouf 2003; Kersant 2003; Mora et Al. 2003). Diouf (2003) analisar comunidades fungosas em metais laminados de trs espcie de trmita diferente de Sngal (Ancistrotermes guineensis, Odontotermes nilensis, Macrotermes subhyalinus). Ele achou aquelas estruturas frescas tido nmeros maiores de fungoso propagules que a terra adjacente da 010 cm camada. Mais velha, 8 dias envelhecidos ou mais, no mais sustentadas estas densidades. As comunidades avaliaram por anlise de DGGE de PCR-ampli?ed extraiu DNA mostrou a signi?cant diferenas em suas estruturas; os metais

laminados frescos das trs espcies eram mais ntimos para cada diferente da terra de tamanho. Porm, como eles envelheceram, estas comunidades ficaram mais ntimas para aquela em terra. assumido que a comunidade em estruturas frescas diretamente re?ecting a comunidade fungosa colonising planta material que era coberto com os metais laminados (Figueira. 3). 300 PG. Lavelle et Al. Figueira. 4. Comparao de estruturas genticas de bactria baseada em anlise de PCR IGS de 16S e 23S DNA, em terra microsites: Ew controla sem earthworms; terra de Ew no ingerida tratada com earthworms; LANCE earthworm elencos; BUR escava parede de earthworm galeria; GC earthworm intestino contedo As mudanas na atividade e composio de comunidades microbianas em earthworm estruturas biognicas foram observadas por muitos autores (Parle 1963; Scheu 1987; Tiwari e Mishra 1993; Tiunov e Scheu 1999). Nmeros microbianos e biomass aumento por um fator de 2.34.7 em paredes de cova de Lumbricus terrestris principalmente devido a mudanas no volume de clula bacteriana individual (Tiunov e Scheu 1999), com um 3.79.1 aumento em taxa de respirao. Estas resultados con?rm estimativas antigas por Bhatnagar (1975) que reivindicou aquela at 525% de terra total micro?ora era includo neste microenvironment em pastos temperados da Frana Central. os estudos recentes usando tcnicas moleculares mostraram a evidncia da ocorrncia de comunidades microbianas seletiva em Lumbricidae earthworm elencos e covas (Figueira. 4; Kersant 2003). A comunidade bacteriana no contedo de intestino diferiu a mais da terra original, elencos e menos, escavem paredes, tendo comunidades intermedirias. Este sugere aqueles processos digestivos selecionariam um bastante speci?c que comunidade microbiana pelo dormir Beleza efeito, e mudanas progressivas aconteceriam em envelhecer comunidades estruturadas que lentamente convergiriam para um tipo de terra de tamanho comum de comunidade. Uma hiptese alternativa, embora dif?cult para suportar, podia ser aquele earthworms harbour em seus intestinos um speci?c Regulamento de Atividades Microbianas 301 permanente micro?ora que podia ser importante suficiente para determinar o padro de anlises de DNA observado, e no conseguiriam flutuao longe nos elencos. Uma explicao para esta situao poderia tambm ser achada na separao proposta por Hattori e Hattori (1976) entre enterre- e intraaggregate comunidades microbianas. Intra-agrega comunidades, provavelmente dominante na comunidade de frao pesada de Blackwood e Paul (2003), responderia devagar para a perturbao enorme do ambiente produzido por atividades de engenheiro de ecossistema. A comunidade mais oportunista inter-agregado iria ?rst responder e produzir as mudanas dramticas de comunidades microbianas observado em contedo de intestino e estruturas frescas mostradas por tcnicas moleculares. Em uma fase mais velha, em envelhecer estruturas, micrbios de oportunista desenvolveriam ?rst, e ento diminuio em importncia, enquanto interaggregate micrbios aumentariam, aproveitando-se de substratos feitos disponveis para eles pela perturbao e transformaes microbianas antigas. Uma hiptese alternativa poderia ser que uma vez passado o cume de atividade e abundncia de microorganismos capazes de responder para a excitao, a

comunidade mais estvel microbiana ligou para a frao de terra pesada que realmente no desapareceu ficaria dominante novamente e ser que se pode descobrira por tcnicas moleculares. Estes resultados claramente indicam aquelas comunidades microbianas deviam ser estudadas tanto como possvel em balana que faz sentido de acordo com sua dinmica temporria e distribuies de espaas. A soma de estruturas biognicas que inclui o domnio funcional de um engenheiro de ecossistema de terra parece ser o ajuste da escala certo em que estudar estes fenmenos como sugeridos pelos exemplos detalhados nesta seo. Estes resultados claramente questionam a prtica comum de ter uma amostra de terra de controle ou tamanho para comparao desde a terra de tamanho pertence a um ou vrios domnios funcionais discreto de engenheiros de ecossistema e qualquer amostra tomada a esmo incluiro um ou vrios destes, sem controle real de sua natureza. 8 Concluso e Implicaes para Gerenciamento de Terra os organismos grandes vivendo em terras prximo interagem com terra micro?ora e a maioria de estudos mostram a diferenas dramticas em comunidades microbianas de engineered microsites como comparado no-a perturbar microsites. Porm, muito permanece ser entendido sobre os processos exatos que so envolvidos, e precauo tem que ser tomada relativo ao signi?cance de resultados obtidos por uma diversidade de mtodos que podem criar artefatos ou poder ser mal interpretadas. Porm, no existe nenhuma dvida que um signi?cant parte de atividade microbiana atribuvel para excitaes em balana pequena de tempo e espao em microhabitats criado pelo bioturbation efeitos de invertebrados e razes. 302 PG. Lavelle et Al. Este tem implicaes importantes nas opes de gerenciamento necessrio para sustentar atividade microbiana intensiva. os servios de ecossistema que dependem de atividades microbianas, como ciclismo de nutriente, detoxi?cation ou seqestro de C, so certamente mais intensivos e sustentveis quando reguladores biolgicos como razes e invertebrados maiores esto presentes. Esta nfases o valor de alimentao estes organismos com resduos e focalizao orgnicos apropriada speci?c ateno na manuteno de sua diversidade (Lavelle et Al. 2001). Referncias Andren O, Lindberg T, Paustian K, Rosswall T (1990) Ecologia de terra cultivvel. Organismos, carbono e ciclismo de nitrognio. boletins ecolgicos, Munksgaard, Copenhague, 221 pp Bachman G, Kinzel (1992) Blindagem bioqumica da terra-raiz sistema de seis plantas diferentes. Terra Biol Biochem 24:543552 Barois eu, Lavelle P (1986) Mudanas em taxa de respirao e algumas propriedades psicoqumicas de uma terra tropical durante o trnsito por Pontoscolex corethrurus (Glossoscolecid, Oligochta). Terra Biol Biochem 18(5):539541 Baudoin E, Benizri E, Guckert Um (2001) Metablico ?ngerprint de comunidades microbianas de milho distintos rhizosphere compartimentos. Eur J Terra Biol 37:8593 Baudoin E, Benizri E, Guckert Um (2003) Choque de arti?cial raiz exudates na estrutura de comunidade bacteriana a granel terra e milho rhizosphere. Terra Biol Biochem 35:11831192 Bazin MJ, Markham P, Scott EM, Linche JM (1990) Dinmica de populao e rhizosphere interaes. Em: Linche JM (ed) O rhizosphere. Wiley, Chichester, pp 99127 Bhatnagar T (1975) Lumbricids e humi?cation: um novo aspecto da incorporao microbiana de nitrognio induzido por earthworm. Em: Kilbertus G, Reisinger O,

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15 Microorganismos de Crostas Biolgicas em Superfcies de Terra Burkhard Bdel1 1 Introduo as crostas de terra biolgica so uma associao ntima entre partculas de terra e cyanobacteria, algas, microfungi, lquenes, e bryophytes em propores diferentes que vive dentro, ou imediatamente em cima de, os milmetros superiores de terras. Como resultado, partculas de terra so coladas juntas pela presena e atividade desta biota e a crosta de resultante vivo cobre a superfcie do cho como uma camada coerente (Belnap et Al. 2001). Este de?nition claramente exclui tapetes microbianos e espesso bryophyte ou tapetes de lquen, onde partculas de terra no so agregadas por organismos. Dois tipos principais de crostas de terra biolgicas podem ser distintos de acordo com seu aparecimento a tempo e espao: (1) as crostas pioneiras como uma fase de sucesso inicial, desenvolvendo depois de perturbaes e (2) as zonais (clmax) crostas como um estado permanente de desenvolvimento de vegetao. as crostas pioneiras so principalmente compostas de cyanobacteria em rido e semiarid regies ou onde quer que um arid/semiarid microclimate est presente, e de algas verdes em regies temperadas. as crostas de terra biolgica permanente so sem dvida mais complexo, como eles so formados por uma mistura de cyanobacteria, algas, microfungi, lquenes e bryophytes em combinaes e abundncias diferentes. Enquanto crostas de terra de pioneiro biolgicas acontecem em muitos biomes do mundo, E. G., savanas, florestas decduas temperadas, semideserts e desertos, crostas de terras biolgicas permanentes so restringidas para biomes com condies severas para plantas vasculares, E. G., desertos quentes e frios, xerothermic estepe formaes e rticas-alpinas e subarctic tundra (Bdel 2001ad; Eldridge 2001; Galun e Garty 2001; Verde e Broady 2001; Hansen 2001; Patova e Sivkov 2001; Rosentreter e Belnap 2001; Trk e Grtner 2001; Ullmann e Bdel 2001a). Os microorganismos de crostas biolgicas em terras foram estudados debaixo de vrios aspectos. na maioria dos casos, porm, estas investigaes enfocadas em uma ou vrias agrupa de organismos (E. G., cyanobacteria, algas, microfungi, 1 Universidade de Kaiserslautern, Departamento de Biology/Botany, P.O. Encaixote 3049, 67653 Kaiserslautern, Alemanha, e-mail: buedel@rhrk.uni-kl.de Terra Biologia, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 308 B. Bdel lquenes, bryophytes) para a excluso de outro agrupa. Quase nada sabido sobre os processos de decomposio relacionada a crostas de terra biolgicas. 2 Oxygenic Phototrophs Sem dvida o maior e mais importante agrupar de organismos em crostas de terra biolgicas inclui os produtores primrios, apresentando oxygenic fotossntese. Entre eles, o cyanobacteria esto presentes em quase todos os tipos e fases de desenvolvimento de crostas de terra (Schwabe 1963) e so o grupo pioneiro depois de perturbaes. Em muitos casos, cyanobacteria so acompanhados por unicellular algas verdes e s vezes tambm lquenes e musgos em propores diferentes. At agora, mais ou menos 46 gneros de cyanobacteria, 70 gneros de eukaryotic algas, 14 cyanolichen gneros, 70 chlorolichen gneros, e

65 musgo e gneros de heptica foram reportados de crostas de terra da Terra (Bdel 2001ad; Eldridge 2001; Galun e Garty 2001; Verde e Broady 2001; Hansen 2001; Patova e Sivkov 2001; Rosentreter e Belnap 2001; Trk e Grtner 2001; Ullmann e Bdel 2001a). 2.1 Cyanobacteria O cyanobacteria fornece muito da crosta biomass e estabilidade, e so representados por unicellular e ?lamentous crescimento formulrios. Cyanobacteria so geralmente mais extensamente distribudas (gnero e nvel de espcie) que eukaryotic algas que poderiam ser devido a sua presena longa na Terra (~ 3.5 bilhes anos). Espcie de Filamentous e em particular o gnero Microcoleus (Figueira. 1a) fornea a maior parte da qualidade aderente de crostas de terra (Figueira. 2), devido a sua bainha pegajosa. O tubo de bainha est normalmente deixado atrs de quando trichomes reposicionar, deste modo ainda mantendo partculas de terra junta. Uma vez que o trichome movimento povoou, um novo tubo de bainha secretada. Enquanto a espcie Microcoleus paludosus (Ktz.) Gom., M. sociatus W. et G.S. Oeste (Figueira. 1a), M. steenstrupii Boye-Petersen e M. vaginatus (Vauch.) Gom. so tpicos para crostas de terra sem ou salinidade s leve, M. chtonoplastes Thuret um caracterstico cyanobacterium de crostas com salinidade mais alta e no ambiente marinho. O principais biomass na maioria da crostas de terra deserta contribuio da espcie M. vaginatus (Belnap em Al. 2001). Porm, a taxonomia do gnero no suf?ciently resolveu ainda e dados de estudos moleculares (16S rRNA) sugiram heterogeneidade do gnero (F. Garcia-Pichel, A. Lpez-Cortz, e U. Nbel, conformes. comm.). Em uma caracterizao molecular usando 16S rRNA e associou SUA regio dos nortes-americano Microorganismos de Crostas Biolgicas em Superfcies de Terra 309 Figueira. 1. Microorganismos de crostas de terra biolgica. um Microcoleus sociatus (Cyanobacteria), crosta de terra, Deserto de Negev, Israel. Barra 10 m. b Calothrix sp. (Cyanobacteria), material pr-propagado artificialmente, crosta de terra de savana seca, Namibia. Barra 10 m. c Nostoc sp. (Cyanobacteria), completamente colnia desenvolvida (thalli); material propagado artificialmente, crosta de terra de savana seca, Namibia. Barra 20 m. d Nostoc sp. (Cyanobacteria), como em c, jovem thallus primordia com primrio heterocysts. Barra 20 m. e Chroococcidiopsis sp. (Cyanobacteria), material pr-propagado artificialmente na fase colonial recente, crosta de terra de savana seca, Namibia; clulas marrons grandes no ainda identi?ed algas verdes. Barra 10 m. f Zygogonium ericetorum (algas verdes), crosta de terra de uma margem de floresta, Alemanha. Barra 10 m. g Klebsormidium sp. (algas verdes), material propagado artificialmente, semidesert terra crosta, frica do Sul. Barra 10 m. h Neochloris sp. (algas verdes), material propagado artificialmente, semidesert terra crosta, frica do Sul. Barra 20 m. eu Lecidella crystallina (lichenized Ascomycotina), crosta de terra deserta, Deserto de Namib, Namibia. Barra 10 cm. k Peltula patellata (lichenized Ascomacotina), crosta de terra deserta, Austrlia Central. Barra 0.5 cm. l Peltula radicata (lichenized Ascomycotina), crosta de terra deserta, Deserto de Gobi, Monglia. Barra 1 cm 310 B. Bdel

Figueira. 2. Esquema de uma crosta de terra de Microcoleusdominated, bainhas gelatinosas colando partculas de terra junta; para ajuste da escala no desenhado espcie de Microcoleus, Boyer et Al. (2002) evidncia achada que a identidade de espcimes de Microcoleus de terras desertas, normalmente atribuda para a espcie M. chtonoplastes, poderia melhor pertencer para o que eles chamam o morphospecies M. steenstrupii. Este ?nding suportado pelo claramente diferente ecophysiology das duas espcies. Outro gnero comum ser Nostoc, acontecendo em quase todo exposto de crostas de terra para estender rido introduzir gradualmente os climas mais mornos, enquanto em climas frios, Nostoc crostas de terra restringidas com um excesso ocasional (E. G., ?ooding) da gua (Figueira. 1c,d). Colnias macroscpicas de espcie de Nostoc (E. G., N. comunga (L.) Vaucher ex Bornet et Flahault, N. ?agelliforme Berkely et Curtis ex Bornet et Flahault) gastem um perodo significativo de seu ciclo vitalcio deitando livremente em superfcies de terra, enquanto taxa com colnias microscpicas (N. punctiforme (Ktzing) Hariot) poderia gastar a maior parte de suas vidas dentro de terras, diretamente debaixo da superfcie (Figueira. 3). O motile hormogonia e a maior parte do primordia ficam dentro da terra (Figueira. 3). Em muitos casos, terra habitando Nostoc comumente chamado de Nostoc comunga. Porm, isto poderia ser problemtico de dois pontos de vista: (1) o epteto freqentemente aplicado schematically para material de Nostoc terrestre; (2) no momento, taxonomia de organismos de Nostocacean bastante confusa e inhomogeneous e a muito grande variedade de condies de crescimento sugere que N. comungue poderia ser uma espcie de agregado (Mollenhauer et Al. 1994, 1999). Os threads de cavalo como cabelo, vadio de Nostoc ?agelliforme, do deserto asitico central, e o N. cosmopolita comunga poderia ser o nico cyanobacteria de crostas de terra usadas para comida humana. Microorganismos de Crostas Biolgicas em Superfcies de Terra 311 Figueira. 3. Esquema de um Nostoc-dominada crosta de terra. Enquanto colnias de adulto Nostoc esto na superfcie de terra, o motile fase (hormogonia) vidas dentro da terra; para ajuste da escala no desenhado Adicional freqente ?lamentous cyanobacteria em crostas de terra so o falso ramificou gneros Scytonema e Calothrix (Figueira. 1b), ambas caracterizada por uma marrom para bainha amarelo claro, com a cor sendo criada pelo UVA protegendo indol-alcalide scytonemin embutido dentro da bainha gelatinosa (Garcia-Pichel e Castenholz 1991; Proteau et Al. 1993). A espcie de ambos os formulrio de gneros pequenos, almofada- ou colnias como relvas emergindo da parte superior da terra e so visvel com um cristalino da mo como correes pequenas marrons ou pretas quando molhadas. Em crostas de terra de savana mida, o gnero Schizothrix, junto com outro cyanobacteria do Oscillatoriales, so os componentes importantes em termos de biomass e formao de crosta (San Jos e Bravo 1991; Bdel et Al. 1994). Adicional ? lamentous cyanobacteria que acontece em crostas de terra so listadas em Tabela 1. No meio de unicellular cyanobacteria, o coenobia-formando gneros Gloeocapsa, Gloeothece, e Chroococcus acontece freqentemente em crostas de terra, enquanto os gneros Chroococcidiopsis (Figueira. 1e) e Pleurocapsa domina em hypolithic crostas (Figueira. 4; Bdel 2001d; Ullmann e Bdel 2001a). Espcie de Chroococcidiopsis e a espcie Pleurocapsa Hansgirg secundria so muito sensveis para alto irradiance e o hypolithic hbitat parece fornecer apenas do clima leve

apropriado alm de um menos regime da gua de extremo (Vogel 1955). O gnero Chroococcidiopsis no s acontece dentro de terras e debaixo de pedras translcidas, mas tambm podem ser achadas em lquenes de crostas de terra. De um estudo recentes em seu molecular phylogeny e sistemtica, ns sabemos que eles no pertencem ao pleurocapsalean grupo de cyanobacteria, mas so os parentes vivos mais ntimo para o ? lamentous, heterocyst-diferenciando cyanobacteria (Nostocales; Menos et Al. 2002). Outros unicellular gneros achados em crostas de terra biolgicas so listados em Tabela 1. 312 B. Bdel Tabela 1. Gneros de cyanobacteria em crostas de terra biolgica. (de acordo com o Bdel 2001d, com adies de Patova e Sivkov 2001) Chroococcales Chroococcidiopsis Cyanothece Katagnymene Rhabdogloea Oscillatoriales Leptolyngbya Microcoleusa Plectonema Pseudophormidium Tychonema Nostocales Cylindrospermum Nostoca Tolypothrix Stigonematales Fischerella Stigonemaa Aphanocapsa Chroococcus Gloeocapsa Myxosarcina Synechococcus Crinalium Lyngbya Oscillatoriaa Porphyrosiphon Schizothrix Anabaena Microchaete Rivularia Trichormus Chlorogloea Hapalosiphon Aphanothece Coccochloris Gloeothece Pleurocapsaa Xenotholos Heteroleibleinia Komvophoron Phormidium Pseudanabaena Symploca Calothrixa Nodularia Scytonemaa Chlorogloeopsis Mastigocladus um Diretamente envolvido em formao de crosta Figueira. 4. Esquema de formao de crosta por hypolithic crescimento; cyanobacteriadominated crostas desenvolvem debaixo de pedras translcidas de todos os tamanhos onde suficiente luz alcana eles, deste modo estabilizando a terra; para ajuste da escala no desenhado Microorganismos de Crostas Biolgicas em Superfcies de Terra 313 2.2 Algas At agora, alguns 70 gneros de eukaryotic algas tm sido identi?ed de crostas de terra biolgicas pertencendo s algas verdes e diatoms (Bdel 2001d). Para uma lista completa de gneros, veja Tabela 2. as algas verdes acontecem em nmeros de espcies altos em crostas de terra biolgicas com cyanobacteria, s muito raramente faa este corresponder com abundncia e a contribuio principal para biomass vem do cyanobacteria (Belnap et Al. 2001; Bdel 2001d). Crostas de terra que so dominadas ou at exclusivamente formadas por algas verdes so raras. O ?lamentous alga verde Zygogonium ericetorum Ktzing (Figueira. 1f) acontea em muitos cyanobacteria-dominada terra e crostas de pedra da regio trpica at o boreal regio. At agora, sabido de regies temperadas na Europa somente Tabela 2. Gneros de eukaryotic algas de crostas de terra biolgica. (Bdel 2001d) Algas de Euglenophyta Verdes Chlamydomonasa Chlorosarcinopsis Deasonia Ellipsoidion Friedmannia Gloeocystis Lobococcus Neochloris Palmogloea Protosiphon Rhizoclonium Trebouxia Zygnematophyceae Euastrum Klebsormidiophyceae Xanthophyceae Chloridella Monocilia Vaucheria Bacillariophyceae Caloneis Eunotia Hantzschia Pinnularia um Comum em crostas de terra

Astasia Bracteacoccusa Chlorellaa Coccomyxaa Desmococcus*um Elliptochloris Fritschiella Inter?lum Macrochloris Oedogonium Pleurastrum Pseudococcomyxa Stichococcusa Trochiscia Cosmarium Penium Klebsormidiuma Botrydiopsis Gloeobotrys Pleurochloris Xanthonema Achnanthes Cymbella Fragilaria Naviculaa Stauroneis nfora de Chlamydocapsa Chlorococcuma Cystococcus Dictyococcus Fottea Geminella Leptosira Myrmecia Palmellopsis Prasiococcus Radiosphaera Tetracystis Ulothrix Cylindrocystis Zygogoniuma Botrydium Heterococcus Tribonema Diploneis Gomphonema Nitzschia 314 B. Bdel que este formulrios de espcies uma crosta pioneira em transtornada e terras de exposto das florestas de Fagus europeu central (Bdel 2001b; Paus 1997), mais tarde seguidos por musgos (E. G., Polytrichum piliferum Schreb. ex Brid.). alga verde adicional-dominadas crostas de terra, formado principalmente por Klebsormidium, era achado em terras transtornadas de reas de floresta e dunas de areia na Europa, freqentemente junto com o xanthophyte gnero Tribonema e algumas outras unicellular algas verdes (E. G., Komromy 1976; Luke?ov e Komrek 1987; Bdel 2001b). s O mais comuns eukaryotic gneros algceos so Bracteacoccus, Chlamydomonas, Chlorella, Chlorococcum, Coccomyxa, Stichococcus, e Klebsormidium (Figueira. 1g). O unicellular alga verde Neochloris regularmente acontece em crostas de terra de seca, savanas de espinheiro na frica Meridional (Figueira. 1h, unpubl. resultados). Algas verdes acontecendo em hypolithic crostas do Knersvlakte so Chlorella vulgaris Beyerinck, Cystococcus humicola Ng., e Coccomyxa hypolithica Vogel (1955). alm de cyanobacteria e algas verdes, diatoms tambm pode ser achado no hypolithic hbitat. Rumrich et Al. (1989) enumerou 51 diatom espcie associada com o hypolithic ambiente nas regies de Namib Deserto e adjacente rido. A espcie reportada por eles, E. G., Achnanthes (4 espcies), nfora (2), Cymbella (5), Eunotia (2), Fragilaria (5), Gomphonema (3) Navicula (9), Nitzschia (8), e Pinnularia (2), era todo generalists, e con?ned para nenhum hypolithic hbitats nem reas ridas. 2.3 Microlichens Microlichens, possuindo um ou outro cyanobacteria (cyanolichens) ou algas verdes como photobionts (chlorolichens), regularmente acontea em crostas de terra biolgicas do tipo de vegetao zonal, mas tambm, at certo ponto, em crostas pioneiras. crostas de lquen (Figueira. 5) esto bem desenvolvidos no xerothermic estepe formaes de temperadas e mediterrneo biomes, como tambm em semideserts e algumas regies desertos. Enquanto alguns 70 chlorolichen gneros foram achados at agora, s mais ou menos 15 gneros de cyanolichens foi reportado de crostas de terra (Tabela 3). Como uma caracterstica mais ou menos regular, lquen-dominadas crostas combinam com cyanobacteria, com a proporo de ambos agrupa para um ao outro dependente nas propriedades de terra dadas (Ullmann e Bdel 2001b). Provavelmente o mais extensamente espalha lquen-que dominado tipo de crosta de terra o Bunte Erd?echtengesellschaft denominado (comunidade de lquenes coloridos; Reimers 1950) isso pode ser achado em xerothermic estepe formaes no mundo inteiro em s ligeiramente diferindo composio de espcie (Bdel 2001ac; Eldridge 2001; Galun e Garty 2001; Verde e Broady 2001; Hansen 2001; Rosentreter e Belnap 2001; Trk e Grtner 2001; Ullmann e Microorganismos de Crostas Biolgicas em Superfcies de Terra

315 Figueira. 5. Esquema de um lquen-dominada crosta de terra, as partculas de terra so mantidas juntas por rhizines e rhizohyphae; para ajuste da escala no desenhado Bdel 2001a). Seus componentes principal so a espcie Fulgensia fulgens (Sw.) Elenk., F. bracteata (Hoffmann) Rsenen, Psora decipiens (Hedw.) Ach., Squamarina lentigera (GH Weber) Poelt, Toninia sedifolia (Scop.) Timdal, Catapyrenium lachneum (Ach.) R. Sant., Collema tenax (Sw.) Ach. e freqentemente Diploschistes diacapsis (Ach.) Lumbsch. os lquenes comuns de crostas de terra biolgicas em xerothermic hbitats mundiais so Catapyrenium (E. G., C. cinerascens (Nyl.) Breuss, C. squamulosum (Ach.) Breuss, C. pilosellum Breuss), Collema (E. G., C. cristatum (L.) Wigg., C. coccophorum Dobra.), Baeomyces (E. G., B. placophilus Ach., B. rufescens (Huds.) Rebent.), Dibaeis (E. G., D. baeomyces (L.f.) Rambold et Hertel), Diploschistes (E. G., D. diacapsis, D. muscorum (Ela.) Zahlbr.), Endocarpon (E. G., E. pusillum Hedwig), Fulgensia (E. G., F. bracteata, F. fulgens), Heppia (E. G., H. despreauxii (Mont.) Dobra., H. lutosa (Ach.) Nyl., H. solorinoides (Nyl.) Nyl., Peltula (PG. patellata (Bagl.) Swinscow et Krog [Figueira. 1k], PG. radicata Nyl. [Figueira. 1l], PG. richardssii (Herre) Wetm.), Squamarina (E. G., S. cartilaginea (Com.) P.W. James, S. lentigera, S. concrescens (Mll.Arg.) Poelt) e Toninia (T. sedifolia, T. toepferi (B. Stein) Navas). O crustose chlorolichen Lecidella crystallina Vzda et Wirth (Figueira. 1i), junto com hypolithic cyanobacteria, formulrios uma crosta de terra que cobre dezenas de quilmetros de praa no Deserto de Namib (Ullmann e Bdel 2001a). Como pode ser visto de publicaes numeroso, o estado de pesquisa relativo ao diversidade de espcie de lquen de crostas de terra biolgico parece ser bastante bom, mas, considerando o padro da investigao disperso de crostas de terra biolgico na Terra, espcie adicional vivendo nesta associao peculiar poderia bem ser achado. 316 Tabela 3. gneros de lquen achados em crostas de terra biolgica. (Bdel 2001d) Chlorolichens Aspiciliaa Buelliaa Catapyreniuma Chondropsis Coelocaulon Dermatocarpon Diploschistesa Fulgensiaa Gypsoplaca Involucropyrenium Lecidellaa Leproloma Megaspora Neofuscelia Paraporpidia Phaeophyscia Placynthiella Psoraa Siphula Stereocaulon Toniniaa Xanthoparmelia Cyanolichens Gonohymenia Leptogium Peltigeraa Psorotichia um Importante B. Bdel Acarosporaa Bacidia Caloplacaa Catolechia Cladia Dacampia Desmazieria Endocarpona Fuscopannaria Heterodea Lecanoraa Lecidoma Leptochidium Multiclavula Ochrolechia Parmelia Phaeorrhiza Polyblastia Psoroma Solorinaa Teloschistes Trapelia Xanthoria Collemaa Heppiaa Lichinella Peltulaa Synalissa Arthrorhaphis Baeomycesa Candelariella Cetraria Cladonia Dactylina Dibaeisa Eremastrellaa Gyalecta Heteroplacidium Lecideaa Leprocaulon Massalongia Mycobilimbia Pannaria Pertusaria Physconia Protoblastenia Rinodina Squamarinaa Texosporium Trapeliopsis Gloeoheppiaa Leciophysma Peccania Pseudopeltula a crosta-formando gneros

3 Organismos de Heterotrophic A maioria de estudos em crostas de terra biolgicas quase exclusivamente enfocadas na produo primria apoiar cyanobacteria, eukaryotic algas, lquenes, e musgos. Bactria (inclusive actinomycetes), fungi, protists e animais de invertebrado microscpicos receberam menos ateno (E. G., Carpinteiro de rodas et Al. 1993; Belnap 2001), enquanto decomposio extensamente abandonada (Green?eld 1997). Como uma conseqncia, o estado de nosso conhecimento do heterotrophic parte de crostas de terra biolgicas comparativamente pobre (Evans e Johansen 1999). Microorganismos de Crostas Biolgicas em Superfcies de Terra 317 3.1 Bactria A bactria inclusive actinomycetes so o numericamente (no biomass!) microorganismos dominantes de terras (Kieft 1991) com grama-positiva bactria normalmente tendo maior nmero o grama-negativo (Brock et Al. 1994). Enquanto bacteriano biomass e atividade em terras foram determinados para muitos tipos de terra (E. G., Blter 1989, 1996), este foi feito s muito raramente em combinao com crostas de terra biolgica. Em um estudo por Carpinteiro de rodas et Al. (1993), investigando o bacteriano ?ora de crostas de terra biolgicas no Monumento de Colorado Nacional, a densidade e composio de bactria era determinada. As densidades bacterianas mostraram a um alcance que difere por vrios receita de magnitude, valores que variam entre 4.0 105 e 3.8 107 colnia formando units/g peso seco de 40 topsoil amostras. Este alcance de densidade era consistente com valores de terras desertas semelhantes (Cameron 1969; Skujins 1984). A composio bacteriana incluiu membros do Bacilo de gneros, Micrococcus, e Arthrobacter. Actinomycetes tambm era apresentava, mas o gnero no era determinado. Em sua reviso de bacteriano heterotrophs do Antrtico suja, no claramente relacionadas a crostas de terra biolgica, porm, Vincent (1988) resumiu a deteco de gneros bacterianos por vrios autores. Nisto, os gneros Pseudomonas, Achromobacter, e Alcaligenes era reportado da Pennsula do Antrtico, Corynebacterium, Arthrobacter, e Micrococcus de terras de Vale Seco, e Bacilo, Achromobacter, Arthrobacter, Aerobacter, Pseudomonas, e o actinomycete Streptomyces de um site de musgo em Pssaro de Capa. Killian e Fehr (1939) investigou a microbiologia de terras na margem do norte do Saara, e listou mais de 40 espcies de bactria, porm, no era mencionado no texto se formao de crosta de terra estava presente ou no. Durante a preparao desta reviso, a grande falta em nosso conhecimento sobre a composio e papel ecolgicos de bactria em crostas de terra biolgicas ficaram bvios. existe uma necessidade urgente para pesquisa na microbiologia de crostas de terra biolgica com respeito a bactria. 3.2 Microfungi Embora reconheceu como um elemento importante de crostas de terra em estudos antigos, fungi so freqentemente abandonados ou s incidentemente mencionados nas investigaes recentes sobre crostas de terra biolgica. Na reviso mais recentes em fungi em crostas de terra, Estados et Al. (2001) assinalado nosso conhecimento limitado da diversidade e o papel de fungi em crostas de terra biolgica. Eles distinguem entre ?ve tipos diferentes de fungi/crust associaes: 318 B. Bdel

1. crostas fsicas; formada por chuva e desiccation ciclos; as condies de umidade promovem germinao de esporo e crescimento de bactria e fungi (Fletcher e Martin 1948; Lao e Harris 1964; Cameron 1971). 2. crostas de Cyanobacterial/algal; actinomycetes e ?lamentous fungi parecem tocar um importante, mas papel quase desconhecido. 3. crostas de lquen; com uma variedade de saprotrophic, fungicolous, e lichenicolous fungi associado. 4. crostas de Bryophyte; com um quase desconhecido e unstudied fungoso ?ora. 5. crostas misturadas; normalmente uma diversidade muito mais alto de fungi associada com estas crostas. Uma lista de microfungal taxa associado com formao de crosta de terra biolgica Tabela cedida 4. Kieft (1991) publicou uma reviso excelente de terra desertas comunidades fungosas, que a leitora interessada podia consultar. Principalmente, terra fungi so classi?ed de acordo com seu biotrophic interaes com outros componentes da crosta de terra e seu nicho ecolgicos (Hawksworth 1988; Estados et Al. 2001). de acordo com estes autores, crostahabitando fungi pertence ao seguinte agrupa: (1) terricolous/humicolous, saprotrophic em Tabela 4. Microfungal taxa de crostas de terra biolgicas de Wyoming e Utah (Estados et Al. 2001), de Vale da Morte, Califrnia (Caa e Durrell 1966) e da regio de Saara do norte. (Killian e Fehr 1939) Zygomycetes Syncephalastrum sp. Ascomycetes Kalmusia utahensis Basidiomycetes Empalidece Hyphomycetes Aspergillus wentii Fusarium spp. Pseudozyma sp. Mortierella sp. Chaetomium perlucidum Macroventuria wentii Podaxis pistilaris Aspergillus leporis Chrysosporium pannorum Penicillium oxalicum Stemphylium iliois Rhizopus nigricans Graphyllium permundum Pleospora richtophensis Aspergillus ustus Fusarium ?occiferum Penicillium spp. Levedura II Bipolaris ravenelii Embellisia clamydospora Phoma anserina Phoma nebulosa Trichoderma sp. Mycelia sterilia, luz Coelomycetes e Hyphomycetes Alternaria escuro tenuis Alternaria tenuissima Cladosporium herbarum Cladosporium macrocarpum Embellisia telluster Epicoccum purpurascens Phoma ?meti Phoma leveillei Phoma sp. Sphaeronaema spp. Ulocladium chartarum Ulocladium multiforme Mycelia sterilia, escuro Microorganismos de Crostas Biolgicas em Superfcies de Terra 319 assunto orgnico em partculas de terra; (2) bryophillous/herbicolous, saprotrophic em musgos e plantas; (3) fungicolous/lichenicolous, parasitas, parasymbionts ou saprobes em lquenes e em outro fungi e (4) mycorrhizaforming, com razes de planta vascular. Porm, o que realmente fique claro da literatura na diversidade e papel de fungi em crostas de terra biolgica, nosso conhecimento bastante limitado. Futuro sistemtico e mais padronizou estudos esto mal precisados a fim de entender a diversidade e funo verdadeira de fungi em dinmica de crosta de terra. 3.3 Heterotrophic Protists e Animais de Invertebrado Durante a decomposio, cedo-colonizando levedura e bactria so pastadas por protozorios e nematodes, enquanto mites controla nematode nmero. as fases mais velhas de decomposio so dominadas por fungi, que so pastados por nematodes, collembola, e mites (Ingham et Al. 1985). Em estudo do Bamforth (1984), um total de 49 protozorio taxa era achado nas crostas de terra de desertos e semiarid bosques do Arizona. Este nmero incluiu 13 ?agellates, 23 ciliates e 13 testate amoebae. A alimentao de protists em cyanobacteria e algas foi

observadas vrios tempos (E. G., Tchan e Whitehouse 1953; Whitford 1996). O amoebae alimentao em unicellular cyanobacteria de pedras e terras tm estado regularmente observadas em formaes de crosta da frica Meridional e o Arizona (possuam observaes, unpubl.). Pastando de nematodes em coccoid algas foi observadas em umedecidas crostas de terra biolgica (Evans e Johansen 1999), mas tambm conhecidos de terras da Antrtica (Potncias et Al. 1998). Artrpode taxa, alimentando em Tabela 5. alimentao de artrpodes de terra em cyanobacteria, algas, e fungi do Deserto de Chihuahuan. (Adaptado de Belnap 2001) Coleoptera Collembola Oribatida Oppia sp. Pilogalumna sp. Astigmata Endeostigmata Prostigmata Paratydeus sp. Tardigrada Anotylus sp. Folsomia elongata Ceratozetes sp. Peloribates sp. Tryophagus similis Alicorhagia fragilis Eupodes spp. No speci?ed Hypogastura scotti Haplozetes sp. Pergalumna sp. Tryophagus zachvakini Alicorhagia usitata Linopodes sp. 320 B. Bdel cyanobacteria, algas, e fungi de crostas de terra biolgicas do Deserto de Chihuahua foi reportado por Walter (1988) e Estados em Belnap (2001). Veja Tabela 5 para uma lista de organismos de artrpode. Porm, embora alguns organismos sejam conhecidos alimentar nos produtores primrios de crostas de terra biolgica, a diversidade e interao trfica delas est ainda muito mal entendida. 4 Concluses Nosso conhecimento da biodiversidade de biota de crosta de terra de regies geogrficas diferentes bastante dissimilar. Este, por um lado, baseado em mtodos diferentes aplicado pela maioria de ? oristic estudos (E. G., determinao s raramente baseada em material propagado artificialmente no caso de cyanobacteria, algas e fungi). Por outro lado, o conceito de espcie, especialmente de cyanobacteria, est atualmente em um estado de ?ux. Para pesquisa futura, o aplicativo de ferramentas moleculares devia ser de grande ajuda (E. G., ?uorescence em situ hibridao (PEIXE), Chips de DNA para o mais comum taxa). Mais ateno deve tambm ser desenhada para o heterotrophic parte de crostas de terra em completamente receitar para entender taxas de movimento. No contexto ecolgico, seria importante enfocar em seu papel como produtores primrios, como C e N pias ou como estabilizadores de terra contra eroso. Alm disso, seu in?uence em diversidade de planta e sucesso mais altos precisa mais investigao antes de ns realmente entendemos o papel de crostas de terra biolgicas no contexto de ecossistema. Reconhecimentos. O autor deseja agradecer o DFG (Deutsche Forschungsgemeinschaft) para vrias pesquisa Concede e o BMBF (Ministrio Federal para Educao e Pesquisa, Alemanha) para consolidao de dvida flutuante. Stephanie Dojani agradecido para fornecer Figueiras. 1be, e Mario Salisch para Figueira. 1h. Referncias Bamforth SS (1984) Distribuies microbianas em desertos do Arizona e bosques. Terra Biol Biochem 16:133137 Belnap J (2001) Micrbios e microfauna associados com crostas de terra biolgica. Em: Belnap J, Lange OL (eds) Crostas de terra biolgica: estrutura, funo, e gerenciamento. estudos ecolgicos, vol 150. Springer, Berlim Heidelberg Nova Iorque, pp 167174 Belnap J, Bdel B, Lange OL (2001) Crostas de terra biolgica: caractersticas e distribuio. Em: Belnap J, Lange OL (eds) Crostas de terra biolgica: estrutura, funo, e

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efeitos txicos podem surgir dos processos naturais na terra, efeitos txicos em comunidades microbianas so mais comumente associadas com anthropogenic contaminao ou redistribution de metais txicos em ecossistemas terrestres. Tal contaminao pode surgir de origens areas e aquticas, como tambm prticas agrcolas, atividade industrial, e desperdcios domsticos e industriais. Em algum 1 Diviso de Biologia Ambiental e Instituto de Cincias Aplicadas, Biolgicas, Escola de Cincias Vitalcias, Universidade de Dundee, Dundee, DD1 4HN, Esccia, Reino Unido, e-mail: g.m.gadd@dundee.ac.uk, Tel: +44(0)1382-344765, Fax: +44-(0)1382-348216 Biologia de terra, Volume 3 Microorganismos em Terras: Papis em Gnese e Funes (ed. por F. Buscot e A. Varma) c Springer-Verlag Berlim Heidelberg 2005 326 G.M. Gadd casos, atividades microbianas podem resultar em remobilization de metais de outros desperdcios e transferncia em sistemas aquticos. comumente aceito aqueles metais txicos, e seus derivados qumicos, metalloids, e organometals pode ter signi?cant efeitos em populaes microbianas e quase todo ndice de atividade microbiana pode ser contaminada, dependendo da situao particular. Porm, metal toxicity est muito contaminado pelo physico-qumica natureza do ambiente e o comportamento qumico das espcies de metal particular em questo (Gadd e Grif?ths 1978). O grau de metal toxicity reduo pode estar quantitativamente relacionada a capacidade de adsoro e selectivity de adsorbents por exemplo (Malakul et Al. 1998). Adicional, diferentemente de certo xenobiotics talvez, no sempre est l um link entre bioavailability e toxicity, um bom exemplo sendo a melhora freqente de metal fungitoxicity por cido pH (Gadd 1993a). Apesar de aparente toxicity, muitos microorganismos sobrevivem, cresa e at ? ourish em aparentemente metal-poludas posies e uma variedade de mecanismos, ambos ativos e incidentais, contribuam para tolerncia. Todos os mecanismos dependem de um pouco de mudana em especiao de metal levando a diminuir ou aumentou mobilidade. Tais transformaes de metal entre fases solveis e insolveis tambm esto no corao de metal biogeochemistry, deste modo fornecendo um link direto entre respostas e ciclos de elemento microbiano. Deste modo, interaes de microorganismos com metais so extremamente importantes e suportam muitos aspectos de biologia de terra. O objetivo deste captulo para detalhar interaes importantes de microorganismos com metais com referncia particular para efeitos em especiao, toxicity, e biogeochemical ciclismo. Alm de, ateno desenhada para seu signi? cance em nutrio de planta e em biotecnologia ambiental onde os processos microbianos certos tm aplicativo em recuperao de metal ou detoxi?cation. 2 Metais em Terras Todas as terras contm metais, as concentraes em terra incontaminada sendo relacionadas a geologia do material parental. as concentraes totais do normais podem ser altas com especiao e bioavailability determinando quaisquer efeitos em populaes microbianas. O metal liberar por perturbao ambiental, processos de desgaste e atividades biolgicas podem resultar em efeitos txicos em populaes microbianas indgenas, como tambm transferncia de metal para hbitats aquticos. Porm, efeitos em populaes microbianas so mais comumente associados

com eventos de poluio, onde concentraes de metais txicos introduzidos podem muito exceder nveis indgenas. Para apreciar e entender efeitos possveis em populaes microbianas, necessrio para considerar alguns aspectos de qumica de metal em terra desde este determina especiao, bioavailMicroorganismos em Metal Txico-Poludas Terras 327 habilidade e toxicity, e propriamente muito in?uenced por fatores ambientais (McLean e Bledsoe 1992). Em terra, metais podem ser dissolvidos na soluo de terra, associados com componentes de terra orgnica e inorgnica e precipitou como combinaes puras ou misturadas, inclusive minerais secundrios. Estes charcos so as posies importantes de metais introduzidos, embora metais naturais tambm mostraro a uma distribuio dentro destes charcos, como tambm sendo achados nos componentes de terra primria e secundria mineral. As concentraes de metais na soluo de terra governada por muitos processos qumicos inclusive inorgnicos e orgnico complexation, reaes de reduo de oxidao, precipitation/dissolution, adsorption/desorption etc., algum claro que mediou por atividades microbianas. Os metais podem existir na soluo de terra como grtis cations (E. G. Cu2+ , Cd2+ , Zn2+ ), como complexos solveis com inorgnicos ou orgnico ligands (E. G. ZnCl+ , CdCl- , metal citrates) e associado com coloidal 3 material. Comum inorgnico ligands que pode metais complexos incluir SO2- , 4 Cl- , OH- , PO3- , NO- e CO2- . Orgnicos complexing agentes incluem humic 4 3 3 e fulvic cidos, aromticos e aliphatic combinaes e carboxylic cidos (McLean e Bledsoe 1992). Isto obviamente um fenmeno complexo devido variedade enorme de combinaes orgnicas que pode estar presente e suas origens fsicas, qumicas e biolgicas. A solubilidade lega in? uence transporte pelo ambiente de terra como tambm interaes com a biota. O estado de oxidao de vrios metais tambm determina solubilidade, cr de E. G.(VI) sendo solvel e txico com Cr(III) sendo imvel e menos txicas. Tais reductive transformaes podem ser mediadas por micrbios, com acompanhar conseqncias para sobrevivncia. os materiais coloidais de signi?cance em contaminar metal bioavailability e transporte inclurem ferro e xidos de mangans, minerais de barro e assunto orgnico. Tambm possvel enfrentar microorganismos como agentes de imobilizao de metal e transporte se mobile/motile na soluo de terra. Os metais podem precipitado como slido introduzir gradualmente terras, E. G. CdCO3 , Pb(OH)2 , ZnS, CuS, como tambm combinaes misturadas. os metais txicos podem tambm substituir para outros metais em minerais indgenas via formao de soluo slida, E. G. CD pode substituir para CA em CaCO3 . Alm de, metais txicos podem sorb sobre minerais pr-existentes. A precipitao pode ser um signi?cant processo em terras altamente contaminadas. O metal sorption para sujar assunto orgnico (inclusive organismos) tambm altamente importante. Desde diminuies de assunto orgnicas com profundidade em terras, componentes mineral se tornaro mais signi?cant para sorption com profundidade. minerais de barro, E. G. montmorillonite e kaolinite, e ferro e xidos de mangans so grande inorgnico determinants de disponibilidade de metal em terra. Devia ser notado aquele metais associado com trocam sites so um signi?cant reserva de metais potencialmente mvel, dependendo de ambientais changes/biological atividade. contaminadores de Anionic, como arsnico, selenium e cromo oxyanions como AsO3- , AsO- , SeO2- , SeO2- 4 2 4 3 328

G.M. Gadd e CrO2- , pode sorb para cargas positivas em assunto orgnico insolvel to 4 bem quanto ferro, mangans e aluminium xidos, carbonates, a densidade de cargas positivas aumentando com decrescentes pH valores (McLean e Bledsoe 1992). O af?nity seqncia para absoro de anionte sobre xido de ferro era fosfato = silicate = arsenate > bicarbonate/carbonate > citrate = selenate > molybdate > oxalate > ?uoride = selenate > sulfato, entretanto capacidades so muito pequenas que aqueles para metal cations (Balistrieri e Chao 1987). Metal cation adsoro correlatada com pH, redox potencial, minerais de barro, assunto orgnico e inorgnico, xidos de Fe e Mn, e contedo de carbonato de clcio, e alteraes nestes podem contaminar mobilidade de metal: a atividade microbiana pode contribuir muito para mudanas em pH, redox potencial e assunto de terra orgnica. Deste modo, vetores complexos dos processos fsicos, qumicos e biolgicos governam mobilidade de metal em terra e interaes com microorganismos. a atividade microbiana pode tambm ter signi?cant efeitos em mobilidade de metal e mudanas de substncia qumica em terra, aqueles efeitos que freqentemente predominam sendo site-speci? C. Claramente, terras variam extensamente em composio, com a natureza da contaminao freqentemente adicionando um adicional altamente speci?c dimenso. Alm de, podendo haver passar sem tocar mudanas temporrias em mobilidade de metal e populaes microbianas devido a muitos fatores como efeitos ambientais, desgaste natural, e crescimento de planta. Em um microbiological ou contexto moleculares, o nano- e microenvironments tambm so altamente signi?cant com os processos importantes freqentemente sendo obscurecidos por mtodos macroscpicos para avaliao de physico-qumicos atributos, concentraes de metal e processos microbianos. as sees subseqentes neste captulo tentaro ilustrar o quo diverso microbiano agrupa pode contaminar especiao de metal em terra, e reciprocamente, como metais podem contaminar populaes microbianas. 3 Efeitos de Metais Txicos em Comunidades Microbianas os metais txicos podem ter um choque considervel em populaes de microorganismos de terra e suas atividades (Brooks e McGrath 1984). Efeitos adversos podem ser observados como uma reduo em biomass como tambm atividade: quase todo ndice de atividade microbiana foi mostrado estar potencialmente contaminado por exposio de metal txico (Brooks e McGrath 1984; Aoyama e Nagumo 1997a; Kuperman e Carreiro 1997). Tais mudanas podem limitar outros processos de terra importante como decomposio de assunto orgnico (Chander e Brooks 1991; Aoyama e Nagumo 1997b). Alm de, mudanas em estrutura de comunidade microbiana em resposta para contaminao de metal txica podem resultar em atividade reduzida, como alterou habilidades de degradar contaminantes orgnicos (Doelman et Al. 1994). Terra contendo metais txicos, E. G. Cu, Ni, Zn, Microorganismos em Metal Txico-Poludas Terras 329 CD, de entradas a longo prazo de barro de esgoto contaminado pode conter menos biomass e alterou funcionalidade microbiana. Um General receitar de inibio era achada para ser Zn > Cu > CD para metais nicos enquanto para combinaes de metal, era (CD + Cu + Zn) > [(CD + Zn) e (Cu + Zn)] > (CD + Cu). Em ambos os casos, prado >cultivvel (Renella et Al. 2002). Porm, shortterm incubaes so um modelo pobre de mudanas em microbiano biomass ou atividade devido a exposio de

metal crnico (Renella et Al. 2002). Em geral, experimentao baseadas ao redor metal adies para terras impossvel de predizer e pode ter pequena relao para ?eld resultados (Giller et Al. 1998). Indubitavelmente, efeitos de metal em comunidades de terra naturais so complexos e dif?cult para caracterizar por causa do vetor complexo de contribuir fatores. A maioria de conhecimento sobre efeitos de metal txicos em microorganismos de terra derivado de dados relativo a s alguns metais txicos, E. G. Cu e Zn, ou de estudos em aplicativos de barro de esgoto que contm misturas de metal em concentraes relativamente baixas (Shi et Al. 2002). Muitos contaminaram sites conterem misturas de metais como tambm contaminantes orgnicos: cada pode ter efeitos recprocos fsicos e qumicos no outro com complexation e outros fenmenos contaminando toxicity, bioavailability e degradao por exemplo. os metais txicos esto freqentemente associados com contaminantes orgnicos em sites poludos. Tais misturas podem fornecer problemas especiais para uma comunidade de terra funcional. Em um estudo, era achado que a comunidade de terra microbiana estava predominantemente contaminada por hydrocarbons em lugar de associou Pb e contaminao de Cr (Shi et Al. 2002). Ento, embora algumas generalizaes brutas sejam possveis relativo a metal txico in?uence em comunidades microbianas, casos individuais so provvel ser site-speci?c e extremamente complexo. os estudos numerosos mostraram a aquelas respostas de populao microbianas para metais txicos so caracterizados por uma populao deslocar de bactria, inclusive streptomycetes, para fungi (Mineev et Al. 1999; Chander et Al. 2001a, b; Kostov e van Cleemput 2001; Olayinka e Babalola 2001; Khan e Scullion 2002). Porm, outros estudos mostraram a uma sensibilidade de metal mais alto do componente fungoso do microbiano biomass (Pennanen et Al. 1996). O tempo precisou para desenvolvimento de tolerncia de comunidade pode ser altamente varivel, alguns estudos descobrindo tolerncia aumentada de comunidades bacterianas depois de alguns dias de exposio de metal (Diaz-Ravina e Baath 1996), outros estudos demonstrando vrios anos (Doelman e Hanstra 1979). Um aumento em tolerncia de metal de uma comunidade bacteriana depois de metal adio poder ser atribudo para a morte imediata de espcie sensvel seguida diferindo habilidades e adaptao competitiva de sobreviventes bacterianos (Diaz-Ravina e Baath 1996). Para terra denitrifying comunidades, uma efeito de metal imediata (1) era um reduo na denitri?cation taxa, mas tambm uma diminuio em N2 O reduo mais que o N2 O taxa de produo, reductase de nitrato de I. E. atividade era uma destino de metal sensvel. exposio de metal 330 G.M. Gadd resultou em um CD aumentado-, Cu- e tolerncia de Zn de N2 O atividade de reductase (Holtan-Hartwig et Al. 2002). Usando phospholipid cido gorduroso (PLFA) revelar mudanas em composio de espcie, tolerncia de comunidade bacteriana aumentou em todos tratamentos de metal comparados a um controle impoluto, com tolerncia para speci?c metais aumentando o mais quando o mesmo metal era adicionado a terra, tolerncia de I. E. para Cu aumentou a maioria de em Cu-poludos tratamentos (Baath et Al. 1998). Para oxidantes de amonaco de subgrupo de , metal adies causadas speci?c mudanas na comunidade, que no aconteceram na presena de metal inoculada-bactria resistente (Stephen et Al. 1999). Archaea de metal-contaminado agrupamento de terras dentro do grupo de no thermophilic terrestre, Crenarchaeota (Sandaa et Al. 1999). Em anaerbico bacteriano consortia, dehalogenation, degradao aromtica e methanogenesis mostraram a

sensibilidades de diferencial para metais txicos diferentes, indicando aqueles metais podem contaminar degradao anaerbica de contaminantes aromticos (Kuo e Genthner 1996). Todo nutricional agrupa de fungi (saprotrophs, biotrophs e necrotrophs) pode ser contaminado por metais txicos. Uma diminuio relativa em um cido de indicador gorduroso para arbuscular mycorrhizal fungi e um aumento para outro fungi foi reportados para zinco-poluda terra (Kelly et Al. 1999). Metais txicos (CD, Cr, Cu, Ni, Pb e Zn) led para uma diminuio no nmero de arbuscular mycorrhizal fungi e colonizao baixos de razes de planta, e, como resultado, mudanas em mycorrhizal espcie diversidade (Del Val et Al. 1999; Moynahan et Al. 2002; Mozafar et Al. 2002). Metais txicos tambm reduzem colonizao de raiz de planta por ectomycorrhizal fungi e ectomycorrhizal espcie composio (Fay e Mitchell 1999; Hartley et Al. 1999; Markkola et Al. 2002). Devia ser notado aquele phytoextraction prticas, escolha de E. G. de espcie de planta e emendas de terra, pode ter signi?cant efeitos na comunidade indgena de arbuscular mycorrhizas como tambm sua funo durante o a longo prazo remediation tratamentos (Pawlowska et Al. 2000). Porm, uma limitao importante a predizer as conseqncias de poluio-mediadas mudanas em mycorrhizal comunidades fungosas uma compreenso limitada do funcional signi?cance de mycorrhizal biodiversidade (Cairney e Meharg 1999). A terra mais freqente saprotrophic microfungi isolou de fortemente metal-poludos hbitats na Argentina, Repblica Tcheca e a Ucrnia era reportada para ser espcie de Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Fusarium, Rhizopus, Mucor, como tambm Paecilomyces lilacinus, Nectria invertum, Cladosporium cladosporioides, Alternaria alternata e Phoma ?meti (Kubatova et Al. 2002; Massaccesi et Al. 2002; Fomina, Manichev, Kadoshnikov e Nakonechnaya, unpubl. dados). Melanized fungi, como Cladosporium sp., Alternaria alternata e Aureobasidium pullulans, estava freqentemente isolado de terra contendo concentraes alto de cobre e mercrio (Zhdanova et Al. 1986) e pode tambm ser membros dominante do myco?ora de metal-contaminado phylloplanes (Mowll e Gadd 1985). Escuro septate Microorganismos em Metal Txico-Poludas Terras 331 endophytes era achado para ser dominante fungi no meio de isolar de razes de Erica herbacea L. em Pb, CD, e Zn-poluda terra (Cevnik et Al. 2000). Espcies de Penicillium esto freqentemente reportadas para ser dominantes em cobre-contaminados ambientes (Ribeiro et Al. 1972). Investigaes em metal toxicity em mycorrhizal fungi revelaram largo enterrar- e intraspeci?c variao em sensibilidade de metal (Jones e Muehlchen 1994; Hartley et Al. 1997a, b; Vodnik et Al. 1998; Blaudez et Al. 2000; Meharg e Cairney 2000). Alguns estudos sugeriram aquela seleo para resistente ecotypes acontece onde o grau de contaminao de metal e presso de seleo txica alto (Colpaert et Al. 2000; Sharps et Al. 2000, 2001). Por exemplo, isola do ericoid mycorrhizal fungo Oidiodendron maius, recuperou de Vaccinium myrtillus crescente em metal-poludas reas, era em geral menos sensvel para metais que puxa de sites no poludos (Lacourt et Al. 2000). Em vitro Zn tolerncia de isola do ectomycorrhizal fungo Suillus luteus de um zinco-que poludo hbitat era signi?cantly mais alto que isola de um site no poludo (Colpaert et Al. 2000). Outro nicho de metal rico habitado por fungi o ambiente de pedra que freqentemente contm minerais de metal txico. Fungi foi reportado de uma grande variedade de tipos de pedra e construindo pedra inclusive limestone, sabo de pedra, mrmore, granito, arenito, andesite, basalto, gneiss, dolerite, amphibolite, quartzo e cimentar at dos ambientes mais severos,

desertos de E. G. quente e frio (Staley et Al. 1982; Gorbushina et Al. 1993; Gerrath et Al. 1995; Bogomolova et Al. 1998; Kumar e Kumar 1999; Ster?inger 2000; Verrecchia 2000; Burford et Al. 2003a,b). Formulrio de Fungi um componente importante de microbiano bio?lms (uma assemblia de superfcie-associado incluso de clulas microbianas em uma matriz de substncia polmera extracelulara) em pedras. Eles podem existir como grtis-vivo fungi ou como lquenes (simbiose entre ascomycete ou basidiomycete fungi e algas verdes (principalmente Trebouxia) ou menos freqentemente, cyanobacteria. Entre o mais comumente reportado fungoso agrupe habitando superfcies de pedra de exposto so o microcolonial fungi (MCF) descrito por Staley et Al. (1982). Estes tambm so conhecidos como as leveduras pretas ou como levedura preto meristematic fungi (Gorbushina et Al. 1993; Wollenzien et Al. 1995; Ster?inger 2000; de Leo et Al. 2003). Crescimento de Meristematic caracterizado pelo produo de clulas inchado com espesso melanin-contendo paredes de clula. Alm de, muitas do pretas fungi exibio fases como leveduras (Gadd 1980; Gorbushina et Al. 1993; Wollenzien et Al. 1995; Bogomolova et Al. 1998; Ster?inger 2000; de Leo et Al. 2003). 332 G.M. Gadd 4 Resistncia de Metal e Mecanismos de Tolerncia 4.1 Bactria Bacteriano plasmids tem genes de resistncia para muitos metais txicos e metalloids, E. G. Ag+ , AsO- , AsO3- , Cd2+ , Co2+ , CrO2- , Cu2+ , Hg2+ , Ni2+ , Sb3+ , 4 2 4 TeO2- , Sistemas de Tl+ e Zn2 Relacionado tambm so freqentemente localizados em bac3 terial cromossomos, resistncia de E. G. Hg2 em Bacilo, Cd2+ ef?ux em Bacilo, arsnico ef?ux em E. coli (Prata e Phung 1996). Genes de tolerncia de cobre so geralmente genoma-localizados. As generalizaes relativo a resistncia de metal bacteriana podem incluir isto (1) plasmidresistncias determinadas so altamente speci?c, (2) sistemas de resistncia foram achadas em plasmids em todo bacteriano agrupa testado e (3) mecanismos de resistncia geralmente envolvem ef?ux das clulas ou enzimtico detoxi?cation (Prata e Phung 1996; Nies 1992a, 1995, 1999, 2003). Porm, outras menos-speci?c interaes, E. G. sorption, podem contribuir para a resposta global. bombas de Ef?ux, determinado por plasmid e sistemas cromossmicos, so ou ATPases ou chemiosmotic sistemas, com mecanismos freqentemente mostrando semelhana em tipos diferentes de bactria. a resistncia de Cd2 pode envolver (1) um ef?ux ATPase em Grama-positiva bactria, (2) cation-H+ antiport em bactria de Grama negativo, e (3) intracelular metallothionein em cyanobacteria (Nies 1992b; Prata e Phung 1996). Grama de Arsnico resistente-bactria negativo tem um arsenite ef?ux ATPase e uma arsenate reductase (que reduz arsenate [Como(V)] para arsenite [Como(III)] que inclua o mecanismo bioqumico subjacente (Ji e Prata 1992a, b; Ji et Al. 1994). Sistemas semelhantes para resistncia de Hg2 acontecem em plasmids de Grama-positivo e bactria de Gramnegative com genes de componente sendo envolvido em transporte de Hg2+ para o desintoxicar enzima, reductase mercrica, que reduz Hg2+ para Hgo elementar (Prata e Phung 1996). A enzima organomercurial lyase pode quebrar o Cque Hg hipoteca em organomercurials (Schottel et Al. 1974). A planta Arabidopsis thaliana foi transformado expressar reductase mercrica bacteriana, fornecendo potencial para phytoremediation (Rugh et Al. 1996). Aparece que contaminando mercrio seleciona para frequncias mais altas de Hg2+ -bactria resistente em hbitats poludos (Prata e Phung 1996). Plasmid-determinada chromate resistncia parece inconexa com chromate [Cr(Vl)] reduo para Cr(III)

(Ohtake et Al. 1987), resistncia que depende de CrO2 reduzido- uptake (Ohtake et Al. 1987). Semelhantemente, plasmid-mediado 4 Resistncia de Ag aparece para no envolver reduo de Ag para Atrs (Prata e Phung 1996). Um Cd2+ ef?ux ATPase extensamente achado em Gramapositivo bactria inclusive Bacilo de terra sp. (Ivey et Al. 1992). O grande plasmids de Microorganismos em Metal Txico-Poludas Terras 333 Alcaligenes eutrophus tem resistncia de metal txica numeroso determinants, E. G. trs para Hg2+ , um para Cr6+ , e dois para divalent cations, czc (Cd2+ , Resistncia de Zn2+ e Co2) e cnr (Resistncia de Co2+ e Ni2; Nies et Al. 1990; Nies 1992b; Prata e Phung 1996). Funes de Czc como um chemiosmotic divalent cation/H+ antiporter (Nies et Al. 1989a,b; Nies 1995; Nies e Prata 1995). Em Enterococo hirae (previamente Estreptococo faecalis), resistncia de cobre determinada por dois genes, copA e copB que respectivamente determinam uptake e ef?ux P-tipo ATPases (Solioz et Al. 1994; Solioz e Odermatt 1995). Resistncia de Plasmid-Cu2 determinada foi descrito em Pseudomonas (Cooksey 1993, 1994), Xanthomonas (Lee et Al. 1994) e Escherichia coli (Marrom et Al. 1994, 1995). Genes cromossmicos tambm contaminar Cu2+ transportar e resistncia determinando funes como uptake, ef?ux e Cu2 intracelular+ vinculando (Marrom et Al. 1995). Resistncia de arsnico bacteriana plasmid-mediado em Gramapositiva bactria e vrios mecanismos de plasmid-mediado tellurite resistncia foi sugerida, inclusive reduo, reduzido uptake e realado ef?ux, embora como com Ag+ , resistncia no parece depender de reduo para o formulrio elementar (Teo ; Walter e Taylor 1992; Torneiro et Al. 1995). Deste modo, existem quietas muitas interaes desconhecidas para ser caracterizado, e at para o mercrio de conhecido bacteriano, arsnico, mecanismos de resistncia de cdmio e cobre, os mecanismos fundamentais de resistncia ou regulamento de gene no nvel molecular no so ainda completamente entendidos (Prata e Phung 1996). 4.2 Fungi Como com bactria, concentraes de metal intracelulares podem ser reguladas por transporte, inclusive ef?ux mecanismos (Gadd 1993b; Macreadie et Al. 1994; Blaudez et Al. 2000). Tais mecanismos so envolvidos em metal normal homeostasis, mas tambm tenha um papel no detoxi?cation de metais potencialmente txicos. O fungoso vacuole tambm tem um papel importante no regulamento de cytosolic concentraes do on de metal e o detoxi?cation de ones de metal potencialmente txico (Branco e Gadd 1986; Gadd 1993b, 1996; Gharieb e Gadd 1998; Liu e Culotta 1999). Metais preferencialmente isolado pelo vacuole incluem Mn2+ (Okorokov et Al. 1985; Gadd e Lawrence 1996), Fe2+ (Pressagie et Al. 1995), Zn2+ (Branco e Gadd 1987), Co2+ (Branco e Gadd 1986), Ca2+ e Sr2+ (Okorokov et Al. 1985; Borst-Pauwels 1989; Gadd 1993b; Okorokov 1994), Ni2+ (Joho et Al. 1995) e o monovalent cations K+ , Li+ e Cs+ (Okorokov et Al. 1980; Perkins e Gadd 1993a, b). A ausncia de um vacuole ou um funcional vacuolar H+ -ATPase em S. cerevisiae associado com sensibilidade aumentada e uma capacidade largamente diminuda da 334 G.M. Gadd

as clulas acumular Zn, Mn, Co e Ni (Ramsay e Gadd 1997), metais sabidos ser principalmente detoxi?ed no vacuole (Gadd 1993b; Joho et Al. 1995). Para Cu e CD, intracelular detoxi?cation em fungi predominantemente aparece para depender de seqestro no cytosol por metal induzido-vinculando molculas (Hayashi e Mutoh 1994; Macreadie et Al. 1994; Ow et Al. 1994; Rauser 1995). Estes incluem peso molecular baixas cysteine-protenas ricas (metallothioneins) e peptides derivado de glutathione (phytochelatins; Mehra e Winge 1991; Macreadie et Al. 1994; Ow et Al. 1994; Rauser 1995; Wu et Al. 1995; Inouhe et Al. 1996). O posterior peptides tem a estrutura geral (? Glu-Cys)n -Gly onde o ?Glu-Cys repetindo unidade pode estender at 11 (Ow et al.1994). Em Schizosaccharomyces pombe o valor de n varia de 2 5, enquanto em S. cerevisiae, s um n2 isopeptide foi observado (Macreadie et Al. 1994). Como tambm sendo chamado phytochelatins, tal peptides tambm so conhecidos como cadystins e metal ?-glutamyl peptides, embora a estrutura qumica, (?EC)n G, uma descrio mais til. Embora (?EC)n G pode ser induzido por uma variedade larga de ones de metal, inclusive Ag, Au, Hg, Ni, Pb, Sn e Zn, metal vinculando s foi mostrado por alguns, principalmente CD e Cu (Ow et Al. 1994). Para CD, dois tipos de complexos existem em S. pombe e Candida glabrata. Um complexo de peso molecular baixo consiste em (? EC)n G e CD, considerando que um complexo de peso molecular mais alto tambm contm cido-labile sulphide (Murasugi et Al. 1983; Ow et Al. 1994). O (?EC)n G-CdS2- complexo tem uma estabilidade maior e CD mais alto vinculando capacidade que o complexo de peso molecular baixo, e consiste em uns CDs crystallite ncleo e uma camada exterior de (?EC)n G peptides (Dameron et Al. 1989). O mais alto vinculando capacidade do sulphide-contendo complexo confere tolerncia para CD (Ow et Al. 1994). Em S. pombe, comprova tambm foi apresentado para subseqente vacuolar nacionalizao de (?EC)n G-CD-S2- complexos (Ortiz et Al. 1992, 1995; Ow 1993), ilustrando um link entre cytosolic seqestro e vacuolar compartmentation. Embora a funo principal de S. cerevisiae metallothionein (levedura MT) cobre celular homeostasis, induo e sntese de MT como tambm ampli?cation de genes de MT leva a resistncia de cobre realado em ambos os S. cerevisiae e C. glabrata (Macreadie et Al. 1994; Howe et Al. 1997). Produo de MT foi descoberto em ambos os Cu- e tenses de CD resistentes de S. cerevisiae (Tohoyama et Al. 1995; Inouhe et Al. 1996). Porm, devia ser notado que outro determinants de tolerncia tambm acontece nestes e outro organismos, E. G. transporta fenmenos e precipitao extracelular (Gadd e Branco 1989; Inouhe et Al. 1996; Yu et Al. 1996), enquanto algum organismos, E. G. Kluyveromyces lactis, no so capaz de MT ou (?EC)n G sntese (Macreadie et Al. 1994). Em S. cerevisiae, foi mostrado que muda em charcos de aminocido pode acontecer em resposta para exposio de nquel com o formao de vacuolar nquel histidine complexos sendo proposto como um mecanismo de sobrevivncia (Joho et Al. 1995). Pequeno trabalho executou Microorganismos em Metal Txico-Poludas Terras 335 em MT ou (?EC)n G peptides em ?lamentous fungi (veja Gadd 1993b; Galli et Al. 1994; Howe et Al. 1997; Kameo et Al. 2000). 5 Transformaes Microbianas de Metais Txicos 5.1 Mobilizao Os microorganismos podem mobilizar metais por autotrophic e heterotrophic lixiviando, chelation por microbiano metabolites e siderophores, e methylation, que pode resultar em volatilization. Tais processos podem levar a dissoluo de combinaes de metal e minerais

insolveis, inclusive xidos, fosfatos, sulphides e minrios mais complexos minerais, e desorption de espcie de metal de troca sites, minerais de barro de E. G. ou assunto orgnico. Os microorganismos podem acidificar seu ambiente por prton ef?ux via plasma membrana H+ -manuteno de ATPases de equilbrio de carga ou como resultado de acumulao de gs carbnico respiratrio. Acidi?cation pode levar a metal liberar via vrios bvios roteia, competio de E. G. entre prtones e o metal em um complexo de anionte de metal ou em um sorbed formulrio, resultando no liberar de metal grtis cations. os cidos orgnicos podem fornecer ambos os prtones e metal complexing aniontes (Burgstaller e Schinner 1993; Gadd 1999; Gadd e Sayer 2000). Por exemplo, citrate e oxalate podem complexos de formulrio estveis com um nmero grande de metais. Muitos metal citrates so altamente mveis e no prontamente degradado (Francis et Al. 1992). cido de Oxalic tambm pode agir como um lixiviar reagente para aqueles metais que formulrio solveis oxalate complexos, inclusive Al e Fe (Strasser et Al. 1994). Produo cida orgnica tambm uma importante reagente de deteriorao mineral, tocando um papel em ambos desgaste e formao de terra qumica biognica (Gadd 1999). Tais solubilization fenmenos tambm podem ter conseqncias para mobilizao de metais de metal txico-contendo minerais, E. G. pyromorphite (Pb5 (PO4 )3 Cl) que poderem formulrio em urbano e industrialmente contaminaram terras. Pyromorphite pode ser solubilized por fosfato-solubilizing fungi, com produo concomitante de principal oxalate (Sayer et Al. 1999). A maioria de chemolithotrophic (autotrophic) lixiviar executado por acidophilic bactria que ?x CO2 e obtm energia da oxidao de Fe(II) ou enxofre reduzido compe que causa o solubilization de metais por causa da produo resultante de Fe(III) e H2 SO4 (Rawlings 1997; Schippers e Areia 1999). Os microorganismos envolvidos incluem enxofre-oxidando bactria, E. G. Thiobacillus thiooxidans, ironand enxofre-oxidando bactria, E. G. Thiobacillus ferrooxidans e ironoxidizing bactria, E. G. Leptospirillum ferrooxidans (Ewart e Hughes 336 G.M. Gadd 1991; Bosecker 1997). Como resultado de enxofre- e oxidao de ferro, metal sulphides so solubilized concomitante com o pH de seu ambiente imediato sendo diminudos, ento resultando em solubilization de outro metal compe inclusive metais sorbed para sujar e componentes minerais (Ewart e Hughes 1991; Rawlings e Prata 1995; Bosecker 1997; Rawlings 1997). Siderophores so altamente speci?c Fe(III) ligands (constantes de formao freqentemente > 1030 ) que so excretados por microorganismos para ajudar assimilao de ferro. Tal assimilao pode ser melhorada por anexo para xidos de Fe slidos em terra. Embora principalmente produziu como um meio de obter ferro, siderophores tambm so capazes de vincular outros metais como magnsio, mangans, cromo(III), gallium(III) e radionucldios como plutnio(IV) (Vidoeiro e Bachofen 1990). Microorganismos tambm podem mobilizar metais, metalloids e combinaes organometlicas por reduo e processos de oxidao (Gadd 1993a; Gharieb et Al. 1999; Lovley 2000). Por exemplo, solubilidades de Fe e Mn aumenta em reduo de Fe(III) para Fe(II) e Mn(IV) para Mn(II) (Lovley e Cascas 1997; Lovley 2000; McLean et Al. 2002). A maior parte de reduo de ferro executada por bactria anaerbica especializada que usa Fe(III) como um admisso de eltron de terminal. o metal de Dissimilatory-reduzindo bactria pode usar uma variedade de metal(loid)s com um apropriado redox par, inclusive Fe(III), Mn(IV), Se(IV), Cr(VI) e U(VI) (Oremland et Al. 1991; Stolz e Oremland 1999). Enquanto Fe e Mn aumentam sua solubilidade em reduo,

a solubilidade de outros metais como U(VI) para U(IV) e Cr(VI) para Cr(III) diminuies, resultando em imobilizao (Phillips et Al. 1995; Smith e Gadd 2000; veja mais tarde). Reduo de Hg(II) para Hg(0) por bactria e fungi resulta em difuso de Hg elementar fora de clulas (Prata 1996, 1998; Hobman et Al. 2000). Bacilo e Streptomyces sp. pode oxidar Hg(0) para Hg(II) e, ento participe no oxidative fase do ciclo de Hg global (Smith et Al. 1998). Fe(III) e Mn(IV) xidos absorvem metais fortemente e este podem dificultar mobilizao de metal. reduo microbiana de Fe(III) e Mn(IV) pode ser uma maneira para liberar tal metais e este processo pode ser realado com o adio de humic materiais, ou combinaes relacionado. Tais combinaes pode tambm agir como lanadeiras de eltron, E. G. U(VI) e Cr(VI), convertendo eles em formulrios menos solveis, especialmente se localizados nos espaos de poro apertado onde os microorganismos no podem enter (Lovley e Cascas 1997). Fe Bacteriano(III) reduo resultou em liberar de, E. G. Mn e Co, de goethite onde 5% do ferro era substitudos por estes metais (Bousserrhine et Al. 1999). Ferroreduzindo tenses bacteriano solubilized 40% do Pu apresenta em terras contaminado dentro 67 dias (Rusin et Al. 1993) e ambos os ferro- e sulfato-reduzindo bactria podia solubilize Ra de urnio meu tailings, com solubilization acontecendo largamente por rompimento de minerais de anfitrio redutvel (Landa e Cinza 1995). Microorganismos em Metal Txico-Poludas Terras 337 5.2 Imobilizao Vrios processos principais para imobilizao de metais. Embora imobilizao reduza a espcie de metal grtis externo, pode tambm promover solubilization em algumas circunstncias deslocando o equilbrio para liberar mais metal em soluo. Biosorption pode ser de?ned como o microbiano uptake de espcie de metal orgnico e inorgnico, ambos solveis e insolveis, por physico-qumicos mecanismos como adsoro. Em clulas vivas, atividade metablica pode tambm in?uence este processo por causa de mudanas em pH, Eh , nutrientes orgnicos e inorgnicos e metabolites. Biosorption tambm pode fornecer nucleation sites para a formao de minerais estveis (Beveridge e Doyle 1989; Southam 2000; McLean et Al. 2002; veja mais tarde). Como tambm sorption para superfcies celulares, cationic metal espcie pode ser acumulada dentro de clulas via sistemas de transporte de membrana de variado af?nity e speci?city. Uma vez dentro de clulas, espcie de metal pode ser (E. G. para metallothioneins, phytochelatins), precipitou (E. G. como formulrios reduzidos), localizadas dentro estruturas intracelulares ou organelles (E. G. fungoso vacuoles), ou translocated para speci?c estruturas (E. G. fungoso frutificando corpos) dependendo do elemento preocupado e o organismo (Gadd 1996, 1997; Branco et Al. 1997; Gadd e Sayer 2000). Grupos de carboxyls de Peptidoglycan so os principais vinculando site para cations em paredes de clula de positivo de Grama bacterianas com grupos de fosfatos contribuindo signi?cantly em espcie de Grama negativo (Beveridge e Doyle 1989; McLean et Al. 2002). Chitin um componente estrutural importante de paredes de clula fungosa e isto um efetivo biosorbent para radionucldios (Tsezos e Volesky 1982a, b; Tobin et Al. 1994). Fungoso fenlico polymers e melanins possuem muitos metal potencial-vinculando sites com oxignio-contendo agrupa inclusive carboxyl, fenlico e alcolicos hydroxyl, carbonyl e grupos de methoxyls sendo particularmente importante (Gadd 1993b). Fungi pode ser ef?cient sorbents de ones de metal acima de uma grande variedade de pH valores e embora eles possam comear a estudar menos metal por peso da unidade seca que minerais de barro (o metal mais importante-

sorbing componente na terra), eles so mais ef?cient sorbents por rea de superfcie da unidade (Morley e Gadd 1995). Parece provvel aquele microbiano vinculando e biomineralization (formao mineral) reaes tm um mais signi?cant papel em especiao de metal e mobilidade no ambiente terrestre que previamente foi suposto (Krantz-Rulcker et Al. 1993, 1996; Ledin et Al. 1996; Morley et Al. 1996; McLean et Al. 2002). Tambm Devia ser apreciado que a morfologia de ?lamentous fungi permite interconnection de hyphae e continuidade de citoplasma. O habilidade de fungi para translocate nutrientes (e organelles, oxignio, e metabolites) pode ser importante no translocation de espcie de metal e concentrao em speci?c regies como frutificando corpos (Haselwandter e Berreck 1994; 338 G.M. Gadd Dighton e Terry 1996; Cinza et Al. 1996; Connolly e Jellison 1997). Metal e concentraes de radionucldio elevado, particularmente radiocaesium, comumente acontea em frutificar corpos de basidiomycetes durante o crescimento em ambientes poludos (Gadd 1993a, 1997; Haselwandter e Berreck 1994; Anderson et Al. 1997; Wainwright e Gadd 1997). De fato, foi concludo que o componente fungoso de terra pode imobilizar o Chernobyl total radiocaesium desavena recebida em prados de planalto (Dighton et Al. 1991) entretanto pastando de corpos de fruta por animais podem levar a radiocaesium transferncia ao longo da cadeia alimentcia (Bakken e Olsen 1990). Um alcance de speci?c e metal de c de no speci?vinculando combinaes so produzidas por microorganismos. o metal de c de no speci?-vinculando combinaes variam de cidos e lcois orgnicos simples para macromolecules como polissacardeos, humic e fulvic cidos (Vidoeiro e Bachofen 1990; Faia e Cheung 1995; Ponte et Al. 1999; Sayer e Gadd 2001). Substncias polmeras extracelulares (EPS), uma mistura de polissacardeos, mucopolysaccarides e protenas (Zinkevich et Al. 1996) so produzidos por bactria e fungi e tambm vincular metais (Faia e Cheung 1995; Branco e Gadd 1998a). Polissacardeos extracelulares tambm podem adsorb ou atraem particulate importar como precipitou metal sulphides e xidos (Flemming 1995; Vieira e Melo 1995) e estes processos podem ser particularmente importantes em microbiano bio?lms (Branco e Gadd 1998a, 2000). Onde reduo microbiana de um metal para um mais baixo redox estado acontece, mobilidade e toxicity podem ser reduzidos (Lovley 2001; Finneran et Al. 2002). Tais processos podem tambm acompanhar outros indiretos reductive mecanismos da precipitao de metal, E. G. em sulfato-reduzindo sistemas bacterianos onde a reduo de Cr(VI) pode ser um resultado de reduo indireta por Fe2+ e o produzido sulphide. reduo aerbia ou anaerbica de Cr(VI) para Cr(III) difundido em microorganismos (Smith e Gadd 2000; McLean e Beveridge 2001). U(VI) pode ser reduzido para U(IV) por certo Fe(III)dissimilatory microorganismos e esta reduo em solubilidade podem ser a base de U remoo das guas contaminadas e leachates (Lovley e Cascas 1997; Lovley 2001; Finneran et Al. 2002). Enxofre e sulfatoreduzindo bactria so geochemically importante em reductive precipitao de metais txico, E. G. U(VI), Cr(VI), Tc(VII), Pd(II) (Aubert et Al. 1998; Lloyd e Macaskie 1998; Lloyd et Al. 1999a, b). Um pouco de sulfato-reduzindo bactria como Desulfotomaculum reducens parte propriedades fisiolgico de ambos os sulfato- e metal-reduzindo agrupa de bactria, e podem usar Cr(VI), Mn(IV), Fe(III) e U(IV) como admisses de eltron exclusivo (Tebo e Obraztsova 1998). Sulfatoreduzindo bactria (SRB) oxide combinaes ou hidrognio orgnico em dupla com o reduo de sulfato, produzindo sulphide (Branco e Gadd

1997, 1998a, b). O produtos de solubilidade da maioria de metal pesado sulphides so muito baixo, de forma que at um sada moderado de sulphide pode remover metais (Branco e Gadd 1998a, b). Sulfatoreduzindo bactria tambm pode criar Microorganismos em Metal Txico-Poludas Terras 339 extremamente reduzindo condies que quimicamente podem reduzir espcies como U(VI) (Branco e Gadd 1998b). Oxidao de Fe Bacteriana onipresente em ambientes com suf?cient Fe2+ e condies para suportar crescimento bacteriano como guas de drenagem e tailings pilhas em reas minadas, pyritic e hydric terras (pntanos e sedimentos), drenem tubos e fossos de irrigao, e planta rhizospheres. os oxidantes de ferro achado em ambientes de terra cidos so acidophilic chemolithotrophs, como Thiobacillus ferrooxidans, signi?cant para seu papel em cido gerador minha drenagem (Ewart e Hughes 1991). Fungi tambm oxida metais em seu ambiente. o verniz deserto est uma camada de metal oxidado (patina) alguns millimetres espesso achado em pedras e em terras de ridas e regies de semi rido, e acreditado para ser de origem fungosa e bacteriana. 6 Transformaes de Metalloid as transformaes microbianas principais executadas na terra so reduo e methylation que podem levar a alteraes em bioavailability e toxicity. Para selenium, um pouco de bactria pode usar SeO2- como um terminal e- admisso em 4 dissimilatory reduo e tambm reduzir e incorporar Se em componentes orgnicos, E. G. selenoproteins (assimilatory reduo). Methylation e subseqente volatilization de methylated selenium derivados tambm uma propriedade extensamente achada de bactria de terra e fungi e pode ser um processo importante em Se transporta de terrestres at ambientes aquticos (Dungan e Frankenberger 1999). Selenate (SeO2- ) e selenite (SeO2- ) pode ser reduzidos 4 3 para Seo , com SeO2- reduo aparecendo mais onipresente que SeO2- reduc3 4 tion. Porm, s SeO2- pode suportar crescimento bacteriano debaixo de anaerbicas 4 condies: SeO2- reduo para Seo uma pia importante para Se oxyanions em anoxic 4 sedimentos (Oremland et Al. 1989; Stolz e Oremland 1999; Oremland e Stolz 2000). Sulfato anaerbico-reduzindo bactria como Desulfovibrio desulfuricans pode reduzir selenate/selenite para Seo , mas nenhum oxyanion podia ser usado para crescimento respiratrio (Tomei et Al. 1995). Reduo para Seo pode ser considerada um detoxi?cation mecanismo (Dungan e Frankenberger 1999). O processo oposto de oxidao de Seo pode acontecer em terras e sedimentos (Dowdle e Oremland 1998; Losi e Frankenberger 1998). possvel que oxidao de Seo um processo semelhante para S oxidao, e pode ser mediada por heterotrophs e autotrophs (Losi e Frankenberger 1998). Em terra aerbio slurries, Se4+ era o produto principal com quantias mais baixas de Se6+ sendo produzido: heterotrophic e acredita-se que autotrophic thiobacilli seja os organismos ativos (Dowdle e Oremland 1998). Methylation de Se uma propriedade onipresente de microorganismos e pode acontecer em terras, sedimentos e gua (Gadd 1993b). Bactria e fungi 340 G.M. Gadd so o Se mais importante-methylaters em terra (Karlson e Frankenberger 1988) com o mais freqentemente produzido ser voltil dimethyl selenide (DMSe; Karlson e Frankenberger 1988, 1989; guia de Thompson

et Al. 1989). Outro volatiles produzido em quantias pequenas inclui dimethyl diselenide (DMDSe; Dungan e Frankenberger 1999). Como reduo, volatilization pode ser considerado um detoxi?cation mecanismo desde derivados de Se volteis so perdidos do sistema de terra. Aqueles fatores ambientais que contaminar atividade microbiana notadamente pode contaminar Se methylation, E. G. pH, temperatura, emendas orgnicas, Especiao de Se etc., adio de emendas orgnicas podem estimular methylation (Dungan e Frankenberger 1999). O processo oposto de demethylation tambm pode acontecer em terra e sistemas da gua. Anaerbico demethylation pode ser mediado por methylotrophic bactria (Oremland et Al. 1989). Tellurium pode tambm ser transformado por mecanismos anlogos como selenium, reduo de I. E. e methylation (Chasteen e Bentley 2003). Reduo de tellurite para Teo resulta em um cinzento para preto colouration de colnias microbianas com precipitao extracelulara e intracelular sendo observada (Gharieb et Al. 1999). Dimethyl telluride (DMTe) o produto principal de Te methylation (Chasteen e Bentley 2003). Arsnico methylation pode ser mediado por muitos organismos com combinaes tendo a estrutura geral (CH3 )n AsH3-n e mono-, di- e trimethylarsine (n=1, 2, 3 respectivamente) sendo combinaes volteis grandes (Bentley e Chasteen 2002). Reduo de arsnico oxyanions por enzimas de reductase tambm freqente e uma determinante de Como resistncia. Porm, l parea no ser nenhum envolvimento de tais reductases em biomethylation (Bentley e Chasteen 2002). 7 Biomineralogy de Interaes de Micrbio de Metal Biomineralization se refere biologicamente a induzir mineralization onde um organismo modi?es o local microenvironment criando condies que promovem precipitao qumica de fases minerais extracelulares (Hamilton 2003). Comumente, este resultados de oxidao ou reduo microbiana de uma espcie de metal, e como tambm a pletora de transformaes de dependente de metabolismo microbianas de espcie de metal, superfcies microbianas fornecem quimicamente reativo sites para adsoro e complexation ( biosorption) como detalhado previamente. Em um contexto mineralgico, os processos posteriores podem levar ao nucleation e formao de mineral precipita ao redor biomass (Beveridge 1989; Fortin et Al. 1997; McLean et Al. 2002). A natureza do mineral de resultante pode depender da natureza da superfcie de clula, o celular microenvironment (que pode ser in? uenced por atividade metablica) e a Microorganismos em Metal Txico-Poludas Terras 341 presena de reativo aniontes, E. G. sulphide, carbonato, e fosfato, alguns destes surgindo de atividade microbiana. Porm, tal biomineralization tambm pode acontecer independente de atividade microbiana e em morto biomass. as fases minerais podem sofrer mudanas adicionais, E. G. crystallinity, com tempo e em relao a physicoqumicas caractersticas do ambiente; alguns minerais podem incorporar outros metais em sua estrutura (Watson et Al. 1995, 2000; Marrom et Al. 1999; McLean et Al. 2002). Tambm Devia ser apreciado aquele microbiano modi?cation de seu microenvironment pode resultar em physico-qumicas condies que promovem precipitao de metal espontneo (McLean et Al. 2002). A formao de fases minerais slida pelos processos bacterianos pode resultar em testemunho mineral acima de balana de tempo geolgica por diagenesis de sedimentos (Beveridge et Al. 1983). Enquanto muito trabalho em microbiano biomineralization executou usando bactria, devia ser estressado que todo grande microbiano agrupa tem papis em imobilizao de metal e formao

mineral, E. G. cyanobacteria, microalgae, e fungi. Enquanto cyanobacterial e microalgal processos so geralmente de maior signi? cance em ambientes aquticos e em primeiras fases de formao de terra, E. G. balana colonizao, fungi tambm tem papis importantes no ambiente terrestre relativo a dissoluo mineral, metal e ciclismo de anionte, e formao tambm mineral. O clcio oxalate o formulrio mais comum de oxalate encontrado no ambiente, principalmente acontecendo como o dihydrate (weddellite) ou o mais estvel monohydrate (whewellite; Gadd 1999). Clcio oxalate cristais esto comumente associados com grtis-vivos, patognica e planta simbintico fungi e so formados pela precipitao de solubilized clcio como o oxalate (Gharieb et Al. 1998; Gadd 1999). Este tem um importante in? uence em biogeochemical processos em terras, agindo como um reservatrio para clcio, e tambm in?uencing fosfato disponibilidade. Fungi tambm pode produzir outro metal oxalates com uma variedade de metais e metal diferentes-porte minerais, E. G. CD, Co, Cu, Mn, Sr e Zn (Branco et Al. 1997; Gadd 1999; Sayer et Al. 1999). Em muitas ridas e regies de semi rido, terras calcrias e superfcie prximo limestones (calcretes) so freqentemente secundariamente cimentados com calcite (CaCO3 ). Este fenmeno tem estado em parte atribudo para os processos psicoqumicos; porm, a abundncia de calci?ed lamentos fungosos em weathered pro?les de calcrio limestone e Quaternrio calcretes indica atividade fungosa (Verrecchia e Dumont 1996; Gadd 1999). Carbonato mineralizado precipita tambm so achados em associao com bacteriano bio?lms (Glasauer et Al. 2003). 342 G.M. Gadd 8 Mycorrhizas A planta simbintico mycorrhizal fungi pode acumular metais de componentes de terra e este pode ter conseqncias para ambas nutrio de metal essencial da simbiose como tambm aumentou ou diminuiu toxicity. Desde plantas crescentes em metalliferous terras so geralmente mycorrhizal, um papel ecolgico importante para o fungo foi freqentemente postulado embora tal papel, E. G. phytoprotection, freqentemente dif?cult experimentalmente para estabelecer. Mycorrhizal fungi exibio resistncia constitutiva e adaptvel para metais (Meharg e Cairney 2000) embora as contribuies relativas dos processos passivos e ativos em resposta global est raramente elucidada (Gadd 1993a, b). Ericaceous planta parece ser completamente dependente na presena de ericoid mycorrhizas para proteo contra cobre, o fungo prevenindo metal translocation para planta area atira (Bradley et Al. 1981, 1982). Arbuscular mycorrhizas () de metalcontaminados sites so freqentemente mais metal-tolerante para, E. G. CD e Zn, que outro isola, sugerindo um possvel bene?t para a planta via resistncia de metal aumentado, nutriente uptake etc., entretanto em algumas instncias, plantar no necessariamente exigem colonizao fungosa para sobrevivncia (Grif?oen 1994). Para ectomycorrhizal fungi (EcM), aparece que estes organismos possuem constitutivo como tambm propriedades adaptveis de resistncia (Colpaert e van Assche 1987, 1992; Hartley et Al. 1997a, b). Est freqentemente postulado aquele mycorrhizas fornece uma barreira para o uptake de metais potencialmente txicos (Wilkins 1991; Hetrick et Al. 1994; Wilkinson e Dickinson 1995; Leyval et Al. 1997; Meharg e Cairney 2000) entretanto isto no tem sido con?rmed em todo caso. Adicional, em algumas instncias, poder mediar acumulao realada de metais essenciais, que a menos que regulados, podem levar a phytotoxicity (Killham e Firestone 1983). Est geralmente concludo aquelas condies de local em metal-que contaminados sites podem

determinar o custobene?t relao entre a planta e o ser fungo, desde prejudicial, neutro ou bene?cial interaes todo foi documentado (Meharg e Cairney 2000). Para ericaceous mycorrhizas, proteo de anfitrio clara observado para ericaceous plantas, E. G. Calluna sp., Erica sp., Vaccinium sp. crescendo em poludo e/ou naturalmente metalliferous suja particularmente relativo a Cu e Zn (Bradley et Al. 1981, 1982). Adicional, ericaceous plantas so geralmente achados em nutriente-de?cient terras e provvel o mycorrhiza podia adicionalmente bene?t as plantas por nutriente realado uptake (Smith e L 1997). Um metal protetor-vinculando efeito de ectomycorrhizal fungi freqentemente foi postulado (E. G. Leyval et Al. 1997) entretanto outro trabalhadores assinalam o falta de evidncia claro para este (Dixon e Buschena 1988; Colpaert e van Assche 1993). Porm, EcM planta gaze mais alto possesso P concentraes, indicando um pouco de bene?t da associao (Meharg e Cairney 2000). Microorganismos em Metal Txico-Poludas Terras 343 9 Bioremediation Alguns dos processos esboaram acima de tm potencial para aplicativo para tratar contaminou aterrissa. Em um bioremediation contexto, produo de cido sulfrico por espcie de Thiobacillus costumava usada a solubilize metais de barro de esgoto, deste modo ativando separao do barro que pode ento ser usado como um fertilizante (Sreekrishnan e Tyagi 1994). Autotrophic lixiviando costumava usado a remediate outro metal-contaminados materiais slidos inclusive terra e lama vermelha, o produto de desperdcio principal de extrao de Al de bauxita (Vachon et Al. 1994). Embora alguns processos pudessem ser usados em situ (E. G. lixiviando usando S-oxidising bactria), muitos so provavelmente mais apropriados para ex situ usar em bioreactors, onde o mobilizado ou imobilizou metal pode ser separado de componentes de terra (Branco et Al. 1998). Vivendo ou morto fungoso e bacteriano biomass e metabolites costumavam usados remover metais e metalloids de soluo por biosorption ou chelation (Macaskie 1991; Gadd 2001). Atividades microbianas em anaerbicas, subsurface ambientes tambm oferecem possibilidades para o bioremediation de contaminadores de metal. Metal(loid)s aquele formulrio insolvel precipita quando reduzido puder ser de interesse particular para em situ tratamento, como Se(0), Cr(III), Tc(IV) e U(IV) (ThompsonEagle e Frankenberger 1992; Lovley e Cascas 1997; Stolz e Oremland 1999). O sulphide produzido de reduo de sulfato desempenha um papel importante em metal sulphide imobilizao em sedimentos, mas tambm se foi aplicados a bioremediation de metais nas guas e leachates. Um processo integrando reduo de sulfato bacteriana com bioleaching por enxofreoxidando bactria tambm foi desenvolvida remover contaminando metais txicos de terras. Enxofre- e ferro-oxidising bactria liberou metais de terras na forma de uma soluo de sulfato cido que habilitados quase todos os metais para ser removidos por reduo de sulfato bacteriano (Branco et Al. 1998). Largescale bioreactors foi desenvolvido usando reduo de sulfato bacteriana para tratar metalcontaminadas guas (Celeiros et Al. 1992; Gadd 1992) 10 Phytoremediation Phytoremediation o uso de plantas para remover ou desintoxicar contaminantes ambientais (Padeiro e Brooks 1989; Salgue et Al. 1998). Embora grtis-vivos e microorganismos simbintico in?uence planta produtividade, metal bioavailability e interaes, existem poucos estudos integrados, e muitos phytoremediation estudos so executados

sem referncia para os processos microbianos contributrios. Phytoremediation pode ser dividido em phytoextraction (pollu344 G.M. Gadd tant remoo de terra em atira e parte), phytodegradation (degradao de contaminante por sistemas de micrbio de planta), rhizo?ltration (absoro de contaminantes por razes de planta), phytostabilization (planta-mediada reduo de contaminante bioavailability), phytovolatilization (planta-mediado volatilization de contaminantes) e phytoscrubbing (remoo de planta de contaminantes atmosfricos). A maior parte da ateno enfocou em tmara de metais. Duas estratgias bsicas so chelate-ajudados e contnuo phytoextraction. Chelateajudado phytoextraction foi invocado desde plantou no naturalmente acumula elementos txicos importantes, E. G. Pb, CD, Como, e muitos radionucldios, para nveis que seriam signi?cant em um remediative contexto. O aplicativo de vrios sinttico chelates pode realar acumulao de metal de planta (Huang et Al. 1997; Salgue et Al. 1998). Contnuo phytoextraction de metais conta com propriedades intrnsecas de plantas que principal para acumulao em gazes de planta area. Porm, muitos natural hyperaccumulators ' freqentemente exibe baixo biomass, taxas de crescimento lento e nenhum so sabidos para elementos importantes como Pb, CD, Como e U (Salgue et Al. 1998). Ni, Zn e Se parecem ser os elementos acumulados para os nveis mais altos (Salguem et Al. 1998). Plantas possuem mecanismos de resistncia de metal anlogo como microorganismos, I. E. chelation, intracelular compartmentation, transformaes etc., embora plantas possam ser relativamente sensveis a metal comparadas a microorganismos. A manipulao de tolerncia de metal pode fornecer um meio para phytoremediation: Hg2 bacteriano+ -reductase foi expressa em Arabidopsis thaliana (Rugh et Al. 1996). Biodegradao de contaminantes orgnicos est geralmente acelerada em terras vegetado con?rming planta papis e aquele de rhizosphere-habitando microorganismos (Schnoor et Al. 1995; Cunningham e Ow 1996). existe freqentemente incerteza nos papis relativos de plantas e microorganismos no processo global. Parece claro aqueles microorganismos freqentemente sero mais importantes neste contexto, suas populaes de terra estando notadamente estimulada pelo rhizosphere efeito (Salguem et Al. 1998). Combinaes orgnicas em raiz exudates tambm podem servir como co-metabolites para bacteriana xenobiotic degradao (Donnelly et Al. 1994). 11 Concluses Este captulo esboou a importncia de interaes de micrbio de metal em vrios contextos de terra, no menos a posio fundamental no biogeochemical ciclismo de metais e associou elementos e nutrientes, e em produtividade de planta. O aplicativo real e unrealised potenciais de muitos naturais microbianos e microbe/plant processos tambm esto tpicos crescentes na rea de bioremediation. Porm, anlise e compreenso dos efeitos de txicos Microorganismos em Metal Txico-Poludas Terras 345 os metais em comunidades microbianas relativamente limitado apesar de pesquisa extensa. Claramente, a complexidade de interaes entre espcie de metal e componentes de terra, como tambm entre espcie de metal e microorganismos, so fatores importantes como so as

limitaes de tcnicas qumicas e biolgicas que podem estar significativamente aplicadas. O laboratrio e a curto prazo ?eld experimentao podem fornecer informaes extensas embora isto freqentemente limitou relevncia para natural e contaminou ambientes naturais. A falta de dados de linha de base e ignorncia significantes de mudanas cinticas em especiao de metal, comunidades e estrutura de terra e composio microbianas tambm podem embaraar estudos da longo prazo e historicamente contaminaram sites. os estudos de cultura pura podem ser abertos s crticas previsveis habituais, embora na rea de interaes de micrbio de metal, dados fundamentais obtidos tm sido de importncia suprema, tendo relevncia larga para nossa compreenso de prokaryotic e eukaryotic biologia em um contexto mais largo, inclusive molecular e biologia de clula, gentica, fisiologia e bioqumica, como tambm fornecendo perspiccias em papis naturais e potenciais em biotecnologia ambiental. provvel aquele inovativo e em desenvolvimento molecular e genomic tcnicas para characterising comunidades microbianas e suas funes legam catalyse importante avanar em nossa compreenso de metais e comunidades microbiano tambm na terra em geral. Como genomic informaes sobre microorganismos ambientalmente relevantes fica disponvel junto com tcnicas confiveis, extrao de DNA de E. G., anlise filogentica, tratamento de imagens de clula, biolabelling e uso de molculas de marcador, melhorias em compreenso devia ser marcada e servir para reconciliar reas importantes de laboratrio e ?pesquisa baseada em eld. os estudos futuros tambm so dependentes em uma abordagem interdisciplinria envolvendo todos os aspectos de biologia, qumica, matemtica modelando, mineralogia, e geochemistry, por exemplo: a complexidade do ambiente de terra exige isto. existe muito trabalho para ser executado na frente de luz do dia aparecer acima do (terra) horizonte! Reconhecimentos. O autor gratefully reconhece pesquisa suportar da Biotecnologia e Cincias Biolgico Conselho De pesquisa, o Ambiente Natural Conselho De pesquisa, as Sociedades Reais de Londres e Edinburgh, e Combustveis Nucleares britnico plc. Referncias Anderson P, Davidson CM, Littlejohn D, Ure , Shand CA, Cheshire MV (1997) O translocation de csio e prata por fungi em algumas terras escocesas. A terra de Comm Sci Planta Anal 28:635650 Aoyama M, Nagumo T (1997a) Efeitos de acumulao de metal pesada em terras de pomar de apple em microbiano biomass e atividades microbianos. A terra Sci Planta Nutrio 43:601612 346 G.M. Gadd Aoyama M, Nagumo T (1997b) Comparao dos efeitos de Cu, Pb, e Como em decomposio de resduo de planta, microbiano biomass, e respirao de terra. A terra Sci Planta Nutr 43:613622 C de Aubert, Lojou E, Bianco P, Rousset M, Durand M-C, Bruschi M, Dolla Uma (1998) O Desulfuromonas acetoxidans triheme cytochrome c7 produzido em Desulfovibrio desulfuricans retm sua atividade de reductase de metal. Appl Environ Microbiol 64:13081312 Baath E, Diaz-Ravina M, Frostegard Um, Campbell CD (1998) Efeito de emendas de barro de metal ricas na comunidade de terra microbiana. Appl Environ Microbiol 64:238245 Padeiro AJM, Brooks RR (1989) Plantas mais altas terrestres que acumulam elementos metlicos uma reviso de sua distribuio, ecologia e phytochemistry. Biorecovery 1:81126 Bakken LR, Olsen RA (1990) Acumulao de radiocaesium em fungi. Pode J Microbiol 36:704710 Balistrieri LS, Chao TT (1987) Adsoro de Selenium por goethite. A terra Sci Soc J 51:11451151 Celeiros LJ, Janssen FJ, Sherren J,

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