Uma introdução à ecologia geral

Gestão ECOLOGIA GERAL Fabiana Alves Mourão
Fabiana Alves Mourão

ECOLOGIA GERAL
Ecologia
Geral
Fabiana Alves Mourão
Curitiba
2018
Ficha Catalográfica elaborada pela Editora Fael.
M929e Mourão, Fabiana Alves

Ecologia geral / Fabiana Alves Mourão. – Curitiba: Fael, 2018.
283 p.: il.
ISBN 978-85-5337-032-0
1. Ecologia I. Título
CDD 574.5
Direitos desta edição reservados à Fael.

É proibida a reprodução total ou parcial desta obra sem autorização expressa da Fael.
FAEL
Direção Acadêmica Fabio Heinzen Fonseca

Coordenação Editorial Raquel Andrade Lorenz
Revisão Editora Coletânea
Projeto Gráfico Sandro Niemicz
Capa Vitor Bernardo Backes Lopes
Imagem da Capa Shutterstock.com/HAKINMHAN
Arte-Final Evelyn Caroline dos Santos Betim
Sumário
Carta ao Aluno | 5
1. Introdução à Ecologia Geral | 7
2. Condições e recursos | 31
3. Introdução à ecologia de populações | 55
4. Dinâmica das Populações | 79
5. Interações ecológicas | 103
6. Interações Ecológicas: Competição e Predação | 127
7. Comunidades Ecológicas | 145
8. Funcionamento dos Ecossistemas | 173
9. Ecossistemas: ciclagem de nutrientes

e impactos ambientais | 199
10. Conservação e biodiversidade | 221
Gabarito | 247
Referências | 275
Carta ao Aluno
Prezado(a) aluno(a),
Iniciaremos nossos estudos em Ecologia, uma disciplina fas-
cinante, envolvente e de grande importância para sua formação.
Compreender ecologia significa ler o mundo por meio de uma
visão integrada dos fenômenos que ocorrem no planeta Terra.
Ela se preocupa em estudar as interações dos seres vivos e seu
meio. A proposta desse livro é dar início a uma longa caminhada
de aprendizado, introduzindo-os a esse universo.
Ecologia Geral
Os textos dessa obra foram escritos de maneira a instigar a curiosi-

dade, bem como estimular a constante busca por conhecimento. Quere-
mos proporcionar um aprendizado sólido, rico e principalmente aplicável
ao nosso cotidiano.
Sabemos que uma visão ampla envolve raciocínio e leitura. Com-
preender os processos e fenômenos que ocorrem nos ecossistemas, como
seus processos hierárquicos – dos mais simples aos mais complexos, as
inter-relações, os processos e estruturas ecológicas e suas dimensões espa-
ciais e temporais, bem como as ações antrópicas e as consequências ao
ambiente, é um processo que demanda tempo e dedicação. Este material
servirá de base e auxiliará você, futuro gestor ambiental, a alcançar essa
visão integrada sobre os processos ecológicos.
Recomendo que você procure por novos conhecimentos, seja por
meio de leitura, pesquisa ou quaisquer fontes confiáveis. Bons livros
devem ser lidos e relidos quantas vezes forem necessárias. Leitura nunca
é demais! Desejo-lhe muito sucesso nesse novo desafio.
A autora.
– 6 –
1
Introdução à
Ecologia Geral
Iniciaremos nossos estudos sobre Ecologia, uma ciência

moderna voltada para a compreensão das relações dos seres
vivos e seu meio. A palavra “meio”, no contexto da ecologia,
se refere ao meio ambiente, isto é, a todos os seres vivos (meio
biótico) e todos os aspectos físicos, químicos ou físico-químicos
(meio abiótico), tais como o relevo, a vegetação, a radiação solar,
a temperatura, a água, entre outros. Os assuntos que serão tra-
tados neste capítulo são a base para ingressarmos nesse mundo
tão rico e fascinante. Faremos uma viagem no tempo, durante
a qual abordaremos os primeiros idealizadores desta ciência e
também a evolução de suas ideias e conceitos. Descreveremos
os pressupostos da Teoria da Seleção Natural e os grandes feitos
do naturalista Charles Darwin. Trataremos, de forma sucinta, dos
mecanismos que levam à evolução das espécies, e apresentare-
mos as características gerais dos diversos biomas do planeta.
Objetivos de aprendizagem:
22 Conhecer as definições, a abrangência e os principais
fundamentos da Ecologia;
22 Conhecer o trabalho de Darwin e sua importância;
Ecologia Geral
22 Conhecer alguns aspectos da evolução das espécies;

22 Conhecer os processos de especiação;
22 Conhecer as semelhanças entre ambientes no mundo: os biomas.
1.1 Afinal, o que é Ecologia?

O primeiro pesquisador a propor e usar a palavra “Ecologia” foi o
alemão Ernst Haeckel (1866). Em um de seus magníficos trabalhos intitu-
lado Morfologia dos Organismos, ele propôs a criação de uma disciplina
que, associada à Biologia, se dedicasse exclusivamente ao estudo dos
organismos e seu ambiente. O conceito de Ecologia proposto por Haeckel
se baseava no estudo científico das interações entre os organismos e seu
meio. (BEGON et al., 2007).
Em 1972, o pesquisador Charles Joseph Krebs sugeriu uma defini-
ção um pouco mais específica de “Ecologia”, incorporando ao conceito
as palavras “distribuição” e “abundância”: “Ecologia é o estudo científico
das interações que determinam a distribuição e a abundância dos organis-
mos” (KREBS, 1972, p. 29).
A definição de Ecologia evoluiu ao longo do tempo e hoje apresenta
uma visão mais abrangente dessa ciência e mais condizente com o termo.
De acordo com Begon e colaboradores (2007), a palavra “Ecologia” se
refere ao estudo científico da distribuição (área de ocorrência) e da abun-
dância (número de indivíduos) dos organismos, bem como das interações
que determinam estes fatores.
Compreender os seres vivos e sua distribuição no planeta envolve
muitas áreas, sendo difícil separar comportamento de dinâmica popula-
cional e de fisiologia, adaptação de evolução e genética, e ecologia animal
de ecologia vegetal (CASSINI, 2005). Logo, para a realização de estudos
ecológicos é preciso adotar um caráter multidisciplinar, que pode envol-
ver diversos ramos da Biologia, tais como taxonomia, fisiologia, genética,
comportamento animal e vegetal e parasitologia, e ainda outras ciências,
como: Meteorologia, Pedologia, Geologia, Geomorfologia, Sociologia,
Antropologia, Física, Química, Matemática, Eletrônica, entre outras.
– 8 –
Introdução à Ecologia Geral
Há três grandes áreas de estudos dentro da Ecologia: a Autoecologia,

a Ecologia das Populações (ou Demoecologia) e a Sinecologia. A Autoe-
cologia estuda uma única espécie e as relações ou interações que esta man-
tém com os meios biótico e abiótico. É uma área indutiva, cujos estudos
são baseados em experimentação e apresentam uma visão mecanicista por
meio da qual procuram entender as partes antes de compreender o todo.
Já a Ecologia das Populações, ou Demoecologia, estuda a dinâmica,
a estrutura e os padrões de distribuição das populações buscando descre-
ver as variações da abundância das diversas espécies e procura as causas
dessas variações (CASSINI, 2005).
A Sinecologia é o ramo da Ecologia que estuda as comunidades,
voltando-se para as relações entre indivíduos pertencentes às diversas
espécies de um grupo e seu meio. Esta área mantém seu enfoque na distri-
buição dos organismos, nas interações ecológicas, nos parâmetros demo-
gráficos e populacionais, na movimentação dos indivíduos, nas estruturas
das cadeias alimentares, no fluxo de energia e na sucessão ecológica. Os
estudos relacionados a esta área procuram por padrões e muitas vezes tra-
balham com diferentes escalas temporais e/ou espaciais.
Como podemos perceber, a Ecologia é uma ciência complexa. Para
facilitar a compreensão dos assuntos que a compõem, iniciaremos nossos
estudos definindo alguns termos e trataremos de assuntos relacionados a
cada nível de organização ecológica.
1.2 Níveis de organização ecológica

Os níveis de organização em Ecologia podem ser comparados a um
sistema hierárquico ascendente, ou seja, partindo do mais simples ao mais
complexo. Utilizando este raciocínio, um único indivíduo apresenta a sim-
plicidade necessária para ocupar o primeiro nível. Os indivíduos de mesma
espécie interagindo entre si e habitando determinada região, em determi-
nada época, formam uma população. Notamos que esta segunda estrutura é
um pouco mais complexa; ela ocupa o segundo nível hierárquico.
A complexidade tende a aumentar nos próximos níveis. Imagine um
conjunto de indivíduos de diferentes espécies (populações) interagindo
– 9 –
Ecologia Geral
entre si em determinada região geográfica. Este conjunto é chamado de

comunidade. E o conjunto de seres vivos (bióticos) da comunidade inte-
ragindo com os fatores abióticos (temperatura, pressão, umidade, lumino-
sidade, entre outros) formam os ecossistemas (RICKLEFS E RELYEA,
2014)Em Ecologia, estes níveis de organização estão representados na
figura a seguir (figura 1.1):
Figura 1.1 – Níveis de organização ecológica
“Fonte: ROCKLEFS, Robert E. The Economic of Nature. (Modificada).”
1.3 História da ecologia – breve abordagem

Não se sabe exatamente quando a Ecologia surgiu como ciência. O
processo ocorreu de maneira progressiva e natural, e vários naturalistas,
filósofos e cientistas contribuíram para isso (quadro 1.1). Podemos consi-
derar Aristóteles (384 – 322 a.C.), por exemplo, o pai da ecologia animal,
– 10 –
pois ele foi o primeiro a descrever o comportamento e o habitat de aves, a

influência da sazonalidade na reprodução, a zoogeografia, a hibernação e a
migração, as mudanças de coloração, os hábitos alimentares e a simbiose.
A descrição de plantas de sementes foi inicialmente feita por Theophrastus
(371 – 283 a.C.), que também fez experimentos de germinação, poliniza-
ção e inclusive propôs terminologias para as formas de crescimento vegetal
(ACOT, 1990).
Veja o quadro a seguir sobre os principais pensadores/naturalistas e
suas contribuições para o surgimento da Ecologia.
Quadro 1.1 – Principais naturalistas/pensadores e suas contribuições para a Ecologia
pensada como ciência
Naturalista/ Filósofo/
Ano – formação Principais contribuições
Cientista
Filósofos gregos Vários – ex.: (460 a.C) Os filósofos gregos se pre-
Hipócrates – Médico; ocupavam com aspectos
(384 a.C.) Aristóte- “ecológicos” da natureza,
les – Filósofo; (372 como, por exemplo, a des-
a.C.) Theophrastus crição de sementes, expe-
– (Naturalista); (23 rimentos de germinação,
Fonte: Shutterstock. d.C.) Plínio, o Velho polinização etc.
com/drawhunter – Naturalista
Carl von Linné (1707–1778) – Considerado o pai da
Médico e naturalista Taxonomia, criou o sis-
tema de nomenclatura
científica, que, com devi-
das atualizações, é utili-
zado até hoje.
Fonte: National
Museum/
nationalmuseum.se
– 11 –
Ecologia Geral
Cientista
Alexander von Hum- (1769–1859) – Geó- Estudou os efeitos da lati-
boldt grafo e naturalista tude, relevo e clima nas
características da fauna e
flora. Foi o primeiro a uti-
lizar o termo: “isotermas”
– para regiões com tempe-
raturas iguais. Formulou o
conceito de geobotânica.
Fonte: Shutterstock.
com/Everett Historical
Thomas Malthus (1766–1834) – Eco- Publicou um livro sobre
nomista e político as populações humanas;
se preocupava com o cres-
cimento populacional e a
escassez de alimentos. Suas
ideias contribuíram para o
surgimento da Ecologia das
Populações e da capacidade
de suporte.
Fonte: Wellcome
Images/CC BY 3.0
– 12 –
Cientista
Charles Robert Darwin (1809–1882) – Teoria da Seleção Natural
Médico e naturalista e Evolução – assuntos des-
critos com maiores detalhes
neste capítulo.
Fonte: Shutterstock.
com/Everett Historical
Thomas Henry Huxley (1825–1895) – Apoiou as ideias de Darwin,
Médico e naturalista estudou grupos marinhos e
contribuiu para a Teoria da
Evolução.
Fonte: CC BY 3.0
– 13 –
Ecologia Geral
Cientista
Adolf Engler (1844–1930) - Botâ- Criou um dos primeiros
nico sistemas para classifica-
ção de plantas, baseado em
morfologia vegetal. Con-
tribuiu para a taxonomia
vegetal e fitogeografia.
Fonte: Museu Botânico

de Berlim
Ernst Heinrich (1834–1919) – Bió- Criador das palavras “Eco-
Haeckel logo, naturalista, filó- logia”, “filo” e “filogenia”.
sofo e médico. Foi professor de anatomia;
estudou profundamente o
grupo dos invertebrados.
– 14 –
Cientista
Eugenius Warming (1841–1924) – Botâ- Considerado o pai da eco-
nico logia vegetal, organizou o
primeiro curso de Ecolo-
gia. Pode ser considerado
o fundador da Ecologia
moderna.
Fonte: CC BY 3.0
Henry C. Cowles (1869–1939) –Botâ- Estudou sucessão ecoló-

nico gica em dunas e enfatizou a
natureza dinâmica da vege-
tação.
Fonte: archive.org
– 15 –
Ecologia Geral
Cientista
Frederic E. Clements (1874 – 1945) – Botâ- Contribuiu com a análise do
nico desenvolvimento da vege-
tação, identificou as etapas
da sucessão ecológica e
desenvolveu o conceito de
“clímax”.
Fonte: CC BY 3.0
Arthur G. Tansley (1871–1955) – Bió- Propôs o conceito de ecos-
logo, botânico e zoó- sistema como unidade
logo básica de estudo em Eco-
logia.
Fonte: CC BY 3.0
– 16 –
Cientista
Raymond Lindeman (1915–1942) –Ecó- Fundador da ecologia de
logo e limnólogo ecossistemas.
Fonte: cbs.umn.edu
Fonte: ACOT (1990) (modificado pela autora).
Sem dúvida, muitas foram as contribui- Figura 1.2 – Representação da Teoria

ções que levaram ao delineamento atual da da Evolução, de Charles Darwin
Ecologia, no entanto, dentre todos os estu-
dos citados não poderíamos deixar de men-
cionar o trabalho de Charles Darwin e sua
teoria sobre a Seleção Natural (figura 1.2).
Tal trabalho culminou na publicação
de sua obra A origem das espécies, que foi
de extrema importância para a Ecologia,
pois a partir do seu conteúdo foi elaborada
da Teoria da Evolução, cuja base está em
uma série de proposições listadas a seguir:
1. Os indivíduos de uma popula-
ção não são idênticos – varia-
ções genéticas.
2. Uma parte desta variação é here-
ditária, ou seja, é passada de gera-
ção a geração. Fonte: Shutterstock.com/Uncle Leo.
– 17 –
Ecologia Geral
3. As populações têm potencial para se reproduzir e ocupar toda a

Terra, mas isto só ocorreria se todos os indivíduos sobrevives-
sem e se reproduzissem deixando o número máximo de descen-
dentes. Muitos morrem antes de se tornarem adultos (férteis) e
os que efetivamente se reproduzem raramente atingem sua capa-
cidade máxima de reprodução.
4. Indivíduos diferentes deixam números diferentes de descenden-
tes. A sobrevivência da prole também é diferente.
5. O número de descendentes deixados por cada indivíduo depende,
de certa maneira, da interação entre ele e seu meio. Isso quer
dizer que em todo ambiente alguns indivíduos terão maiores
chances de sobrevivência que outros e, ao se reproduzir, deixa-
rão maior número de descendentes.
A Seleção Natural pode ser entendida como um dos mecanismos bási-
cos da evolução. E a evolução nada mais é do que uma mudança nas carac-
terísticas hereditárias de uma população, ao longo das gerações, devido a
diversos fatores, como mutações genéticas, interações ecológicas, abióticas,
entre outras. Mas, como a Seleção Natural atua nos processos evolutivos?
Muito simples: indivíduos que deixam maior quantidade de descendentes
férteis em comparação a outros, na população, são fortes competidores que
perduram por mais tempo no meio. A Seleção Natural atua sobre a variabi-
lidade genética disponível, ou seja, no número de genes daquela população.
Sobre a Evolução das Espécies, devemos lembrar que, além da Sele-
ção Natural, outros mecanismos podem contribuir para mudanças genéti-
cas na população. A dispersão e a migração de indivíduos podem contribuir
para a transferência de novos genes entre populações. Além disso, durante
a reprodução celular podem ocorrer mutações gênicas, que também acres-
centam novas características ou até mesmo alteram as que já existiam,
modificando e acentuando as diferenças hereditárias entre os indivíduos.
Você sabia?
O conceito biológico de “espécie” foi proposto por Mayr (1963).
Mayr definiu espécie como uma população de organismos naturais que

se entrecruzam e estão isolados, reprodutivamente, de grupos semelhan-
tes por características biológicas ou biogeográficas. (MAYR, Ernst. 1977).
– 18 –
1.4 Especiação
É curioso pensarmos sobre especiação. Esta palavra nos leva a alguns
questionamentos: “Como são formadas novas espécies? Qual a origem de
tanta diversidade biológica?”
A resposta para estas questões é simples: o surgimento de novas espé-
cies acontece por um processo evolutivo e ocorre de maneira gradual; para
isso, é essencial que haja um isolamento reprodutivo. Podemos classificar
quatro modos de especiação: alopátrica, simpátrica, parapátrica e peri-
pátrica. Para fins didáticos, trataremos neste livro apenas dos dois primei-
ros modos (figura 1.3).
Ocorre especiação alopátrica quando duas subpopulações de uma
mesma espécie são separadas por uma barreira geográfica ou outro fator
que não permita fluxo gênico entre elas. Assim, a especiação é induzida
por Seleção Natural, pressionando os indivíduos a uma adaptação genética
aos seus novos ambientes e estabelecendo um grau de isolamento repro-
dutivo entre eles. Um exemplo clássico desse tipo de especiação são os
tentilhões de Darwin. Estes pássaros descenderam de uma única espécie
continental que colonizou as ilhas isoladas do arquipélago de Galápagos.
Já a especiação simpátrica ocorre quando subpopulações se diferenciam
sem estarem separadas geograficamente. Um bom exemplo deste tipo de
especiação são os insetos que se alimentam de mais de uma espécie de
planta e precisam se especializar para superar as defesas vegetais.
Figura 1.3 – Representação gráfica de especiação alopátrica e simpátrica
Alopátrica Simpátrica
População original
Início da especiação
Isolamento reprodutivo
– 19 –
Ecologia Geral
Alopátrica Simpátrica
Novas espécies após o
equilíbrio das áreas
Fonte: elaborada pela autora.
1.5 Convergências e paralelismos

Muitos fatos curiosos podem ser explicados por meio de conceitos
evolutivos. As asas de um inseto, por exemplo, desempenham a mesma
função das asas de uma ave. Mas, será que se originaram de estruturas
semelhantes? Se você respondeu não, acertou.
Figura 1.4 – Detalhes de asas de ave e inseto
Fonte: deusnagaragem.ateus.net
As estruturas de plantas escaladoras, que necessitam fixar-se em

outras plantas para crescer e atingir o dossel, evoluíram em diferentes
famílias, de órgãos completamente diferentes. As trepadeiras herbáceas e
– 20 –
lianas, por exemplo, utilizam raízes adventícias que emergem dos caules
para escalar o tronco das árvores. Já as plantas que apresentam gavinhas,
estruturas especializadas em escalar, tiveram essas formações derivadas
de segmentos tais como: folhas, espículas, inflorescências, ramos e até
mesmo caules (figura 1.5).
Figura 1.5 – Gavinha, estrutura vegetal utilizada pelas plantas para escalada
Fonte: Flickr.com/Nic McPhee/CC BY 2.0.
Os exemplos apresentados são de convergência evolutiva, ou seja,

quando encontramos estruturas análogas em diferentes grupos de orga-
nismos. Embora estas estruturas tenham origens completamente diferen-
tes, apresentam semelhança morfológica e executam a mesma função.
A evolução convergente ocorre quando determinado ambiente favorece
a sobrevivência e a reprodução de espécies morfológica e fisiologica-
mente semelhantes, por meio da Seleção Natural. Isso significa que
um caráter semelhante pode evoluir independentemente das espécies,
mesmo que não haja nenhum ancestral comum entre elas (BEGON et
al., 2007) (figura 1.6).
Já na evolução paralela ou paralelismo, as caraterísticas biológi-
cas dos indivíduos têm em comum um ancestral, divergindo ao longo
de sua história evolutiva. Este processo pode levar à especiação, dado
o tempo suficiente. Estes indivíduos passam a ocupar habitats distintos,
com condições diferentes, e, por processo de Seleção Natural, é possível
que haja divergência das funções dos órgãos, estruturas e genes (TOWN-
SEND et al., 2006). Um exemplo deste tipo de evolução é o que ocorreu
– 21 –
Ecologia Geral
entre os mamíferos placentários e marsupiais. O ancestral comum mais

recente entre marsupiais e placentários provavelmente data do início do
Cretáceo, por volta de 125 milhões de anos atrás. Estes grupos divergiram
e desenvolveram estruturas totalmente distintas: a fêmea marsupial possui
bolsa abdominal, onde ocorre o desenvolvimento dos filhotes (ex.: can-
guru) e os placentários apresentam a placenta, estruturas bastante distintas
que desempenham função semelhante (ex.: humanos).
Figura 1.6 – Paralelismo
Fonte: retirada e modificada de Begon et al. (2006), p. 21.
– 22 –
1.6 Semelhanças entre ambientes no mundo

Você já reparou como existem lugares semelhantes no mundo? Cha-
mamos de biomas os grandes agrupamentos que apresentam semelhanças
florísticas e faunísticas em diversas partes do planeta (figura 1.7). Bioma
é uma unidade biológica com características muito semelhantes, definidas
pelo macroclima, fitofisionomia (tipo de vegetação), fauna e outros orga-
nismos vivos associados (COUTINHO, 2006).
Podemos encontrar nove biomas no mundo. Veja o quadro a seguir
(quadro 1.2):
Quadro 1.2 – Biomas terrestres no planeta
Bioma Macroclima
Florestas tropicais Equatorial, úmido e quente
Tropical, com chuvas de verão e
Savanas
inverno seco
Desertos Subtropical árido
Mediterrâneo, com chuvas de
Chaparral
inverno e verão seco
Florestas subtropicais Quente-temperado sempre úmido
Temperado úmido, com inverno
Florestas temperadas caducifólias
curto
Estepes – desertos com invernos
Temperado árido
frios
Florestas de coníferas - taiga Boreal
Tundras Polar
Fonte: Coutinho (2006), p.36 (modificada).
– 23 –
Ecologia Geral
Figura 1.7 – Divisão de biomas no mundo
Fonte: geografia.seed.pr.gov.br.
1.6.1 Florestas tropicais

As florestas tropicais estão localizadas entre os trópicos de Câncer e
Capricórnio, região úmida que possui elevadas temperaturas. Este bioma
pode ser classificado como o mais produtivo do planeta.
Sua vegetação é exuberante, caracterizada por elevada diversidade,
composta por árvores altas, que mantêm suas folhas sempre verdes; nota-
mos a presença de muitas epífitas, lianas e trepadeiras, e um dossel fechado.
As epífitas mais comuns são as orquídeas, bromélias e samambaias. No Bra-
sil, a Floresta Amazônica tem aproximadamente 2.500 espécies de árvores e
30 mil espécies de plantas (BRASIL. Ministério do Meio Ambiente, 2007).
A fauna deste bioma também é bastante diversa e abundante. Segundo
dados do Ministério do Meio Ambiente, em 2005 a fauna da Floresta
Amazônica continha 4.221 espécies de animais.
– 24 –
1.6.2 Savana
As savanas são biomas compostos por vegetação que varia desde um
campo herbáceo até campos com arbustos isolados e árvores esparsas.
Elas podem ser consideradas áreas de transição entre uma floresta pluvial
tropical e os desertos. As espécies vegetais apresentam adaptações capa-
zes de suportar a escassez de água no período seco, bem como a queima-
das e frequente passagem do fogo. A fauna é composta por mamíferos,
herbívoros e pastejadores, aves e muitos insetos. No Brasil, as savanas
estão representadas pelo Cerrado, que é um bioma com elevada diversi-
dade e está entre os mais ameaçados do país.
1.6.3 Deserto
Os desertos são caracterizados pela escassez de água, com chuvas
mal distribuídas e variações bruscas de temperatura ao longo de 24 horas.
As árvores não conseguem se estabelecer neste bioma, sendo a vegetação
do tipo herbácea. As plantas se utilizam de mecanismos físicos e compor-
tamentais para sobreviver a estas condições tão adversas. Muitas conse-
guem armazenar água (ex.: cactos e suculentas), outras concentram suas
atividades de crescimento e reprodução em curtos períodos, quando há
certa disponibilidade de água; folhas grossas e espinhos são comuns. Os
animais também desenvolveram adaptações à escassez de água e nutrien-
tes. Os roedores das famílias Heteromyidae e Dipodidae, por exemplo, se
alimentam de sementes secas e não necessitam de grandes quantidades de
água para sobreviver (ODUM e BARRET, 2011).
1.6.4 Chaparral
O chaparral, também conhecido como Maqui, possui uma vegetação
lenhosa arbustiva, com folhas duras, muito resistentes à seca e de cresci-
mento bem lento (BEGON et.al., 2006). É comum a presença de plantas
anuais, ou seja, aquelas que se reproduzem uma vez e morrem durante o
período chuvoso. Além disso, como o chaparral está sujeito a frequentes
queimadas, muitas plantas desenvolveram resistência à passagem do fogo.
As adaptações mais comuns são a rebrota e a quebra de dormência de
algumas sementes após uma queimada.
– 25 –
Ecologia Geral
Devido às altas temperaturas durante o dia, a fauna é mais ativa

durante o crepúsculo e durante a noite, embora haja algumas exceções que
se adaptam muito bem ao calor. Uma característica comum aos animais
do chaparral é a capacidade de sobreviver com pouca água e às variações
de temperatura.
1.6.5 Florestas subtropicais

Semelhante às florestas tropicais, as florestas subtropicais apresen-
tam temperaturas agradáveis, variando de 25 a 35 graus, com chuvas rela-
tivamente abundantes e elevada diversidade. A vegetação é exuberante e
fornece muitos recursos alimentares a uma extensa fauna. Assim como
as florestas tropicais, abrigam, em suas árvores, diversas epífitas, como
orquídeas, bromélias, samambaias e lianas.
1.6.6 Florestas temperadas

Localizadas em regiões de clima temperado, as florestas temperadas
(florestas decíduas) apresentam verões quentes, mas longos invernos, bas-
tante rigorosos, com possibilidade de temperaturas abaixo de zero. Neste
bioma é possível identificar as quatro estações do ano (primavera, verão,
outono e inverno). A vegetação perde suas folhas durante o outono e per-
manecem dormentes durante o inverno. O início da primavera é marcado
pelas rebrotas das árvores juntamente com as espécies herbáceas. As flo-
restas temperadas proporcionam recursos alimentares para a fauna, mas,
de maneira geral, estes recursos estarão disponíveis sazonalmente. Muitas
aves de florestas temperadas são migratórias, pois saem em busca de ali-
mentos durante o período mais crítico do ano: o inverno (BEGON et al.,
2006). A fauna desse bioma é composta de ursos, raposas e veados.
1.6.7 Estepes ou pradarias

Estepes são biomas temperados semelhantes às savanas, mas o clima
é seco e frio. Localizam-se muito próximos às montanhas. A vegetação é
– 26 –
representada por campos abertos, vegetação herbácea e poucas árvores.

No Brasil, os pampas gaúchos são exemplos deste tipo de bioma. A fauna
é diversa e formada principalmente por mamíferos que vivem agregados
em manadas para se proteger dos ventos gelados.
1.6.8 Floresta de coníferas ou Taiga

As florestas de coníferas, também conhecidas por taigas, possuem
uma característica muito interessante – a água líquida não fica disponível
por muito tempo no inverno. A vegetação arbórea é muito escassa. Em
locais cujo inverno é menos rigoroso, podemos encontrar pinheiros for-
mando uma densa cobertura. A fauna é composta de aves, alces, lobos,
linces, roedores e outros.
1.6.9 Tundra
A tundra é um bioma caracterizado pelas baixas temperaturas e a
água está permanentemente congelada no solo. Por se localizar no Hemis-
fério Norte, no Círculo Polar Ártico a vegetação consiste basicamente de
plantas rasteiras e de pequeno porte, formada por gramíneas, ciperáceas,
plantas lenhosas anãs e liquens. A fauna é composta por numerosas espé-
cies de pássaros e mamíferos migratórios que visitam a região durante o
curto verão. Há muitos insetos que realizam atividades sazonais (RICK-
LEFS & RELYEA, 2014,).
Você sabia?
Todos os Biomas são terrestres! Os ambientes aquáticos podem até ser

classificados como biomas por ecólogos de ambiente aquático, pois
seria possível distinguir diferentes características de comunidades
aquáticas. Entretanto, pela definição de bioma (unidade biológica com
características muito semelhantes, definidas pelo macroclima, fitofisio-
nomia (tipo de vegetação), fauna e outros organismos vivos associa-
dos), os ambientes aquáticos não se encaixariam. Veja, ao final deste
capítulo, informações sobre ambientes aquáticos.
– 27 –
1.7 Por que as comunidades são tão
diversas no mesmo bioma?
É fácil perceber que biomas têm muitas características comuns.
Isso não se resume apenas ao mesmo tipo vegetacional, mas também às
condições climáticas, como temperatura e umidade muito semelhantes.
Sendo assim, por que as espécies que vivem nestes ambientes apresen-
tam tantas diferenças?
Um dos principais fatores é a heterogeneidade ambiental. Mesmo
regiões muito semelhantes terão diferenças sutis em suas característi-
cas. Por exemplo: em uma floresta tropical, a temperatura do solo não
será a mesma em toda sua extensão. Isso pode ocorrer por que os raios
de sol podem ser bloqueados por copas muito densas da mesma forma
que podem atravessar facilmente uma clareira no meio da floresta.
Variações na luminosidade, umidade, temperatura ou na concentração
de nutrientes são exemplos de fatores variáveis que mantêm a hetero-
geneidade do ambiente. Logo, espécies com requerimentos diferen-
tes poderão coexistir em um mesmo bioma. Além da heterogeneidade
ambiental, devemos nos lembrar que as interações entre as espécies e
a coexistência de espécies semelhantes contribuem para a manutenção
da biodiversidade.
1.8 Ambientes aquáticos

Os ambientes aquáticos podem ser divididos em marinho e de água
doce. Os ambientes marinhos são formados pelos oceanos e as zonas
costeiras. Os oceanos (Antártico, Ártico, Atlântico, Índico e Pacífico) e
mares cobrem aproximadamente 71% da superfície da Terra (BEGON
et al., 2006). Já as zonas costeiras são regiões de transição ecológica
entre a terra e o mar e fornecem uma variedade de habitats que abrigam
inúmeras espécies. Nessas regiões há riqueza de recursos alimentares e
é onde se encontra a maior produtividade dos oceanos. Tanto os oceanos
quanto as zonas costeiras abrigam grande diversidade de organismos,
tais como algas, bactérias, macrofilas, artrópodes (crustáceos e insetos)
e vertebrados.
Fazem parte da zona costeira os estuários e manguezais, cujas águas

são pouco profundas e ricas em nutrientes. Essas regiões abrigam elevada
diversidade, constituindo-se em berçários para inúmeras espécies de pei-
xes, crustáceos, moluscos e aves.
Outras regiões que abrigam muitas espécies marinhas são os reci-
fes de corais, estruturas rígidas e resistentes à ação mecânica das ondas e
de correntes marinhas. Os corais são animais invertebrados que formam
colônias, possuem exoesqueletos à base de carbonato de cálcio e são res-
ponsáveis pela estrutura rochosa que chamamos de recifes de coral. Essa
estrutura é usada como substrato por uma série de organismos, pois os
corais se localizam a uma profundidade adequada para o estabelecimento
e desenvolvimento de outros seres vivos (TOWSEND et al., 2006).
As áreas costeiras, especialmente os manguezais, praias, dunas e res-
tingas, são consideradas verdadeiras hotspots, ou seja, áreas de alta biodi-
versidade e sob elevada pressão antrópica (MMA, 2002). Já os ambien-
tes de água doce, formados basicamente por rios, lagos e represas, têm
características muito diversas. As formas e profundidade influenciarão na
composição físico-química e biológica da água. É certo que nas bacias de
captação de água, com a elevada evaporação, pode ocorrer acúmulo de
sais, devido à lixiviação terrestre, sendo possível que essas concentrações
sejam até maiores às dos oceanos (BEGON et al., 2006).
Síntese
Neste capítulo, estudamos os conceitos básicos aplicados à Eco-
logia, à Evolução das Espécies e aos pressupostos da Seleção Natural,
que deram base à Teoria da Evolução. Vimos, de forma breve, os pro-
cessos de especiação, bem como os paralelismos e a convergência dos
aspectos evolutivos.
Pudemos perceber as semelhanças entre os ambientes no mundo e
definimos o conceito de bioma, descrevendo cada um deles, suas espécies
e características específicas. Por fim, falamos da heterogeneidade ambien-
tal e como cada bioma pode apresentar uma infinidade de espécies dife-
rentes, mesmo em um ambiente tão semelhante.
– 29 –
Ecologia Geral
Atividades
A Ecologia é uma ciência cuja complexidade foi contornada com
base em subdivisões e níveis hierárquicos. Responda:
1. Quais as diferenças das subdivisões existentes em Ecologia?
2. Quais estudos um ecólogo consegue realizar em cada nível
hierárquico?
3. Dentre tantos naturalistas/filósofos/pesquisadores, Charles
Darwin merece um destaque especial. Por quê?
4. Neste capítulo, apresentamos os biomas terrestres no planeta.
Pesquise: quais biomas fazem parte do Brasil e quais suas prin-
cipais características?
– 30 –
2
Condições e recursos
Todos os organismos necessitam de condições favoráveis e

de recursos para sobreviver. Havendo ótimas condições e recur-
sos abundantes, as espécies se desenvolvem, crescem e se repro-
duzem satisfatoriamente. Tais requerimentos variam de espécie
para espécie, e é comum confundir o conceito de condição com
o de recurso. Entretanto, sabemos que ambos podem alterar dras-
ticamente a permanência do indivíduo em seu meio, seu cresci-
mento e sua capacidade de reprodução. Neste capítulo, aborda-
remos a influência das condições e dos recursos na distribuição
e abundância das espécies. Para tanto, cumpriremos os seguintes
objetivos de aprendizagem:
Ecologia Geral
22 Compreender a diferença entre uma condição e um recurso;
22 Compreender o que influencia a distribuição de espécies, sua
abundância e seus requerimentos básicos;
22 Compreender o que são fatores limitantes;
22 Compreender o que é tolerância;
22 Compreender o conceito de nicho.
2.1 Condições e Recursos

Compreender a distribuição das espécies no globo terrestre e a razão
pela qual apresentam diferentes abundâncias nos ecossistemas não é uma
tarefa muito simples. Isto acontece porque são vários os fatores que atuam
conjuntamente e influenciam a sobrevivência, o crescimento e a repro-
dução das espécies. Logo, as condições, os recursos, a história de vida
(ex. taxas de natalidade, mortalidade e dispersão), as interações intra e
interespecíficas e também os efeitos do ambiente sobre as espécies podem
explicar estas variações.
O conceito de condição pode ser facilmente confundido com o de
recurso. Uma condição pode ser definida como o fator ambiental abiótico
que interfere nas atividades de um ser vivo (BEGON et al., 2006). Na prá-
tica, isso quer dizer que os seres vivos estão sujeitos às condições físico-
-químicas dos ambientes, tais como umidade, temperatura, pH, salinidade,
concentração de poluentes etc. As condições variam de lugar para lugar e
também de acordo com o período do ano. Chamamos de sazonalidade as
variações que ocorrem ao longo do tempo, de forma cíclica. Por exemplo:
no inverno, a temperatura pode ficar abaixo de zero em algumas partes
do planeta e voltam a aumentar durante a primavera e o verão. Alguns
locais possuem as quatro estações do ano bem definidas, ao passo que
outras regiões podem apresentar apenas duas. Além disso, as condições
podem apresentar diferentes intensidades, mesmo quando a sazonalidade
não varia. Veja a figura 2.1 a seguir:
– 32 –
Figura 2.1 – Temperatura média anual de três cidades brasileiras: Rio Branco – AC; Belo
Horizonte – MG e Curitiba – PR
Fonte: inmet.gov.br.
– 33 –
Ecologia Geral
Os gráficos mostram a variação média de temperatura que ocorreu

de 1930 a 1960 (representadas pela linha vermelha) e de 1961 a 1990
(representadas pela linha azul). O Acre possui linha vermelha sobreposta
à azul. Os meses representados vão de janeiro a dezembro e correspondem
a um ano.
Os gráficos anteriores representam as temperaturas médias de três
cidades brasileiras. É importante notar que as condições variam ao longo
do ano e são bastante diferentes entre as regiões. Rio Branco tem uma
temperatura média anual, no inverno, de 23 oC, enquanto neste mesmo
período as cidades de Belo Horizonte e de Curitiba apresentam médias de
18 oC e 12 oC, respectivamente.
O que diferencia condição de recurso é o fato de que, normalmente,
as condições não são consumidas ou esgotadas por atividades dos orga-
nismos. Já os recursos são tudo aquilo que pode ser consumido, ou seja,
estão disponíveis até que os organismos os utilizem para sua manutenção,
crescimento e reprodução (quadro 2.1). A palavra consumo não se refere
somente à obtenção de alimento (nutrientes). Um recurso pode ser, por
exemplo, um local disponível para nidificação, um espaço, um abrigo ou
um parceiro sexual.
Quadro 2.1 – Condições e recursos
Condição Recurso
Temperatura Radiação solar
Umidade relativa do ar Nutrientes minerais
Umidade relativa do solo Água
pH do solo CO2
pH da água Abrigo
Espaço (territórios), parceiros
Pressão atmosférica
sexuais.
Salinidade Alimento
Fonte: elaborado pela autora.
Tanto as condições quanto os recursos influenciam no desempe-

nho biológico dos organismos. Isso significa que todas as espécies têm
– 34 –
requerimentos básicos para desempenharem suas atividades. Em condi-

ções ótimas e recursos abundantes, as espécies tendem a se reproduzir de
modo a deixar o maior número de descendentes e a elevarem a densidade
populacional (Figura 2). Essas condições variam de espécie para espécie
e a quantidade de recursos disponíveis varia de acordo com o meio. As
extremidades do gráfico representam condições pouco favoráveis para o
desenvolvimento do organismo, sendo letal em muitos casos. Isso signi-
fica, por exemplo, que há um decréscimo na reprodução, no crescimento
e na sobrevivência. Esse declínio ocorre quando as condições passam de
ótimas para extremas.
Figura 2.2 – Efeito das condições ambientais sobre a sobrevivência (S), o crescimento (G)
e a reprodução (R) do indivíduo
Performance das espécies
Reprodução (R)
Crescimento (G)
Sobrevivência (S)
R R
G G
S S
Intensidade da condição
Fonte: retirada e modificada de Begon et al. (2006, p. 30).
Legenda:
As extremidades do gráfico representam condições extremas para o indivíduo,
tornando-se letal quando se aproximam do eixo x ou se afastam muito dele. Note
que a área representada por S demonstra a capacidade do indivíduo sobreviver
às condições um pouco menos severas. O ponto mais alto da curva representa
as condições ideais. Neste ponto, a sobrevivência, o crescimento e a reprodução
atingem seu máximo.
– 35 –
Ecologia Geral
2.2 Distribuição de organismos

influenciada por condições do meio
As condições podem influenciar fortemente a distribuição dos orga-
nismos no ambiente. Quando são favoráveis, os organismos podem se
reproduzir e ocupar áreas cada vez maiores, formando densas populações.
Entretanto, se forem adversas ou muito severas, poucos ou nenhum orga-
nismo sobreviverá, pois apenas os adaptados e resistentes persistirão no
meio. O conceito de condição severa ou adversa varia de espécie para
espécie. As temperaturas no deserto podem ser consideradas extremas
para muitas ervas, musgos e liquens que vivem nas regiões mais frias do
planeta. Já as plantas xerófitas, que armazenam água em seus órgãos, estão
bem adaptadas às temperaturas muito elevadas e ao clima quente e seco.
Aprendemos, aqui, uma grande lição: uma condição extrema para um
organismo pode ser ótima para outro.
2.2.1 A temperatura
A temperatura é uma das condições mais importantes da natureza
para a vida no planeta. Ela atua sobre todas as espécies, em seus diferentes
estágios de vida, limitando sua distribuição e atuando diretamente ou indi-
retamente nas condições de crescimento e reprodução e na forma como
interagem e se relacionam com outras espécies (BEGON et al., 2007;
RICKLEFS; RELYEA 2014).
A superfície da Terra sofre variações de temperatura devido à latitude,
à altitude, às diferentes épocas do ano, às variações diárias etc. (figura
2.3). A temperatura aumenta com a diminuição da latitude e diminui com
o aumento da altitude. Todas essas variações de temperatura na superfície
da Terra influenciam na distribuição de animais e plantas, interferindo na
riqueza e abundância destas espécies. Por exemplo: algumas espécies de
plantas só sobrevivem a temperaturas acima de 20 oC, ao passo que outras
conseguem suportar temperaturas muito baixas. Seria correto dizer que
essas plantas conseguem sobreviver a condições extremas? Pode parecer
fácil definir uma condição extrema, pois logo pensamos em lugares muito
– 36 –
quentes, como o deserto ao meio-dia; ou muito frios, com temperaturas

bem abaixo de zero, como nos polos. Mas o que dizer das espécies que
estão adaptadas a estes ambientes? Será que poderíamos considerar que
a temperatura é realmente extrema para elas? O que é extremo para um
organismo pode não ser para o outro. Tudo depende do referencial.
Figura 2.3 – Variação da temperatura na superfície da Terra (Fevereiro de 2017)
ºC
-25 10 45
Fonte: climatehotmap.org.
2.2.2 O pH do solo e da água

O pH, também conhecido como potencial Hidrogeniônico, é medido
pela concentração de íons H+. Ele determina o grau de acidez em uma
solução (figura 2.4). Utilizamos uma escala logarítmica, que indica se uma
determinada solução é ácida, neutra ou alcalina.
– 37 –
Ecologia Geral
Figura 2.4 – Escala de pH
Escala de pH
Soluções Neutras
Soluções Ácidas Soluções Básicas
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Acidez Crescente Basicidade Crescente
Fonte: mcientifica.com.br.
O pH é uma condição que exerce forte influência na distribuição e

abundância dos organismos na natureza. Ele influencia diretamente na
fisiologia de diversas espécies e indiretamente contribui para a precipita-
ção de elementos químicos tóxicos, como metais pesados, podendo exer-
cer efeitos sobre as solubilidades de nutrientes (RODRIGUES, 2011).
A espécie de crustáceo bentônico Moraria brevipes tem sua distribui-
ção influenciada negativamente pelo pH. Isso significa que quando o pH
aumenta, esta espécie tende a desaparecer (RUNDLE, 1990).
O pH do solo é um dos principais fatores que afetam a disponibili-
dade de nutrientes e a distribuição das espécies vegetais. Normalmente, os
solos básicos possuem flora e fauna associadas muito mais ricas do que
as encontradas em solos ácidos. Alguns minerais como o Ferro, o Fosfato
e o Magnésio, se tornam insolúveis, prejudicando o desenvolvimento das
plantas. A maioria dos solos de região úmida possui um pH entre 5,0 e 6,5,
sendo fracamente ácidos. Já os solos de regiões pantanosas, geralmente
são muito ácidos, tendo o pH abaixo de 4,0, e os de regiões secas são alca-
linos, com pH entre 8,0 e 9,0 (LARCHER, 2006).
O pH da água também afeta o desenvolvimento de plantas aquáticas.
Em condições muito ácidas (pH abaixo de 3) ou muito básicas (pH acima
de 9), essas plantas têm suas raízes danificadas. Além disso, alterações no
pH interferem na disponibilidade e absorção de nutrientes.
– 38 –
Você sabia?
O sangue humano tem pH variando entre 7,3 a 7,4. Já o suco gástrico,

importante para a digestão dos alimentos, tem o pH entre 1,2 e 3,0.
2.2.3 Umidade do ar
A umidade do ar é uma condição importante na vida dos organis-
mos terrestres e está muito relacionada às variações de temperatura.
Na verdade, dificilmente conseguiremos perceber os efeitos de uma e
de outra, separadamente. Estas variáveis estão correlacionadas positi-
vamente. Isso significa que quanto maior for a temperatura, maior será
a taxa de evaporação e maior será a umidade do ar. De acordo com
Begon e colaboradores (2007), a umidade relativa do ar tem grande
importância na determinação de taxas de perda de água na vida de
organismos terrestres.
Há outros fatores que exercem influência na variação de umidade.
Em regiões montanhosas, por exemplo, o ar esfria à medida que sobe,
diminuindo a temperatura. Quando a massa de ar atravessa a montanha,
se torna mais quente e absorve mais umidade, causando dessecação e uma
chuva bastante característica, chamada de chuva orográfica.
Você sabia?
O pico do Everest, com 8.848 metros, tem um ar muito frio e a tempera-

tura pode chegar a 30 graus Celsius negativos.
A presença de vegetação e grandes formações florestais também

influenciam na umidade do ar. Vale lembrar que as árvores, por meio de
suas raízes, absorvem água do solo e, por um processo de transpiração,
eliminam vapor d’água, aumentando a umidade local.
– 39 –
Ecologia Geral
2.2.4 Pressão atmosférica

A pressão atmosférica é uma condição que está muito relacionada à
altitude. Estas variáveis mantêm uma relação negativa direta. Isso signi-
fica que quanto maior for a altitude, menor será a pressão atmosférica. É
por este motivo que essa condição impõe limitações a muitos organismos.
Ao nível do mar, não sentimos seus efeitos, uma vez que nosso corpo
possui pressão interna muito semelhante à da atmosfera. Entretanto, nosso
corpo sofre grandes alterações à medida que a pressão diminui. O ar se
torna rarefeito, dificultando a obtenção de oxigênio e causando acidifica-
ção no sangue. A circulação sanguínea aumenta, sobrecarregando o cora-
ção e provocando inchaço no cérebro. Reações semelhantes são esperadas
para animais que não estão sujeitos à elevação de pressão atmosférica,
sendo necessária a aclimatação para adaptação de seu organismo.
2.2.5 Salinidade
A salinidade é uma condição que limita a distribuição dos organis-
mos. O excesso de sais no solo e na água pode prejudicar a absorção de
água pelas plantas. Podemos definir a salinização como um processo que
conduz ao aumento de sais solúveis (íons Na+, Ca+ Mg+, K+) no solo, pro-
vocando mudanças das características do meio e causando prejuízos aos
organismos. Há, entretanto, alguns organismos adaptados a esta condição.
As halófitas, definidas como plantas superiores, com capacidade de sobre-
vivência ao excesso de sal, por exemplo, acumulam eletrólitos em seus
vacúolos para auxiliar na manutenção de baixas concentrações de sal em
suas organelas e citoplasma, evitando, assim, sua morte (ROBINSON et
al., 1983).
Regiões áridas estão mais sujeitas ao processo de salinização.
Entretanto, o uso inapropriado do solo ou a sua má adaptação à agri-
cultura tem provocado este efeito em outras regiões. Além disso, o uso
intensivo de fertilizantes e o uso de calagem contribuem ainda mais para
acelerar este processo.
Nos ecossistemas aquáticos, a salinidade influencia na distribuição e
abundância dos organismos, principalmente em estuários e manguezais,
onde existe um gradiente bem definido entre os habitats de água doce
– 40 –
e salgada. Muitos animais que vivem em locais salinos desenvolveram

mecanismos muito semelhantes aos utilizados pelas plantas, mantendo
suas organelas e citoplasmas livres do sal (figura 2.5). Para estes animais
a regulação da concentração fluida do corpo é vital e, em muitos casos,
envolve gasto de energia (BEGON et al., 2007).
Figura 2.5 – Osmorregulação de peixe ósseo de água salgada
Fonte: retirada de resumoescolar.com.br.
2.3 Distribuição de organismos

influenciada por recursos
2.3.1 Radiação solar (luminosidade)

A radiação solar ou luminosidade é um recurso fundamental aos
organismos e uma das barreiras naturais na distribuição das populações.
Praticamente todos os seres vivos necessitam de luz para sobreviver. São
exceção algumas espécies que vivem em cavernas e as que vivem em
grandes profundidades, no meio aquático, – as espécies abissais.
– 41 –
Ecologia Geral
A luminosidade determina o comportamento e a distribuição dos

seres vivos e também as suas características morfológicas. As plantas
podem responder a estímulos, mudando de direcionamento ao perceber
uma fonte de luz. Estes estímulos podem ser em direção à luz (fototaxia
positiva), como fazem os girassóis; em direção contrária a ela (fototaxia
negativa) ou perpendicular à direção desta fonte de luz (fototaxia trans-
versal) (figura 2.6).
Figura 2.6 – Fototaxia positiva: girassóis
Fonte: Pixabay.com/congerdesign/CC BY 1.0.
Os caules podem apresentar crescimento direcionado a uma fonte de

luz (fototropismo positivo), já as raízes, que crescem em direção ao solo,
evitam a luminosidade (fototropismo negativo).
A luminosidade pode interferir no comportamento dos organismos.
Os animais e as plantas apresentam fotoperiodismo, isto é, capacidade
de reagir à duração da luminosidade diária a que estão submetidos,
sendo este fato denominado fotoperíodo (LARCHER 2006). A floração
das plantas está de acordo com a duração do período de luz. Este é um
dos motivos pelos quais algumas plantas florescem apenas em deter-
minadas épocas do ano. O mesmo efeito da duração dos dias pode ser
observado em alguns animais. Um exemplo disso são as aves migra-
tórias, que utilizam este mecanismo para determinar o início de suas
jornadas (figura 2.7).
– 42 –
Figura 2.7 – Fotoperiodismo: migração de aves
Fonte: Pixabay.com/UschiL/CC BY 1.0.
A luz é uma manifestação de energia que tem como fonte principal o

sol. É indispensável ao desenvolvimento das plantas e para a realização do
processo de fotossíntese.
A fotossíntese (síntese de energia usando luz) é um processo que
ocorre em nível celular, por meio do qual os seres autótrofos produzem
seu próprio alimento utilizando-se de elementos inorgânicos (figura 2.8).
Este processo requer outros recursos, como a água e gás carbônico (CO2).
A energia vinda do sol é captada pela clorofila, que, após a fotossíntese
(transformação da energia luminosa em glicose), é armazenada nas molé-
culas de glicídios, como reserva de nutrientes e também como fonte de
alimento para outros seres vivos (figura 2.9). As plantas podem transportar
a glicose para suas diferentes partes, por meio dos vasos condutores de
seiva. Uma parte desta glicose é consumida pela planta, que irá investir
essa energia em crescimento, sobrevivência e reprodução.
Figura 2.8 – Equação geral da fotossíntese
Fonte: modificada de biologiairleneonline2.
– 43 –
Ecologia Geral
De modo geral, podemos representar o processo de fotossíntese da

seguinte maneira:
Figura 2.9 – Representação do processo de fotossíntese
Fonte: Shutterstock.com/Sergey Merkulov.
Você sabia?
A clorofila, um pigmento de cor verde, tem a capacidade de absorver

a energia solar. As clorofilas são encontradas nos cloroplastos, que são
plastídios localizados nas células especializadas das folhas. Os cloro-
plastos têm forma discoide e são limitados por uma dupla membrana
(externa e interna). A membrana interna atua como uma barreira, con-
trolando o fluxo de moléculas orgânicas e íons, dentro e fora do cloro-
plasto, mas, moléculas pequenas como CO₂, O₂ e H₂O passam livre-
mente por elas (DAZOJ, 2005).
– 44 –
2.3.2 Outros recursos essenciais

às plantas (minerais)
As plantas utilizam muitos recursos durante seu ciclo de vida. Esses
recursos são obtidos de maneira independente uns dos outros e muitas
vezes são captados por vias muito diferentes. O nitrogênio, por exemplo,
é absorvido pelas raízes das plantas sob a forma de nitrato ou de íons
de amônio. Do contrário, mesmo estando presente no solo, o nitrogênio
se torna indisponível para as plantas. Já o dióxido de carbono (CO2) é
retirado pelas plantas terrestres quase que exclusivamente da atmosfera, e
é absorvido pelos estômatos e assimilado durante o processo de fotossín-
tese. Os estômatos são organelas responsáveis pelas trocas gasosas entre a
planta e o meio (LARCHER, 2006).
Alguns recursos são essenciais, ou seja, não podem ser substituídos.
Os nutrientes essenciais são classificados em macronutrientes (N, P, K
Mg, Ca, S), ou micronutrientes (Mn, Zn, Fe, Cu, B, Mo) (figura 2.10).
Figura 2.10 – Micronutrientes e suas funções desempenhadas nas plantas
B Cu
Cu - Produção de sementes e estruturas celulares
Fe Mn Mn - Produção de cloroplasto
Mo
Mo - Produção de aminoácidos
Zn
Cl - Processo de fotossíntese
Ni
Cl
Ni - Metaboliza Nitrogênio
Zn - Síntese de enzimas
Fe - Auxilia enzimas
B - Transporte de glicose e divisão celular
Fonte: Shutterstock.com/ showcake.
A ausência de apenas um nutriente essencial inviabiliza o cresci-

mento de uma planta. Acabamos de descrever a Lei do Mínimo, proposta
por Liebig. Em 1840, Justus Von Liebig, estudando o crescimento de plan-
tas, enunciou a Lei do Mínimo (figura 2.11). Segundo ele, o crescimento
de uma planta depende de um ou mais nutrientes que estão presentes em
quantidades mínimas (ODUM, 1983).
– 45 –
Ecologia Geral
Veja o seguinte exemplo: a substância Boro é indispensável, porém é

sempre rara no solo. Quando é esgotado pelas plantas cultivadas, o cresci-
mento para, mesmo que sejam oferecidos com abundância outros elemen-
tos indispensáveis.
Figura 2.11 – Representação esquemática da Lei do Mínimo
Lei do Mínimo (Lei de Liebig)
Sob condições de estado constante, o nutriente presente em menor

quantidade (concentração próxima à mínima necessária) tende a
ter efeito limitante sobre a planta.
Fonte: phytusclub.com.
– 46 –
Você sabia?
Existem plantas de sol e plantas de sombra. As plantas de sol nor-

malmente possuem folhas menores e mais espessas. Alguns estudos
demonstram que estas plantas apresentam maior capacidade fotossin-
tética, pois possuem mais clorofila e nitrogênio por unidade de área.
2.3.3 Dióxido de carbono (CO2)

O dióxido de carbono (CO2) é um recurso que mantém uma relação
direta com o processo de fotossíntese. Isso significa que sem este gás as
plantas não conseguem sintetizar a glicose. Todos os vegetais retiram o
CO2 quase que exclusivamente da atmosfera, fazendo sua captação durante
o dia e liberando-o durante a noite.
Em ambientes aquáticos, o processo de fotossíntese é realizado pelas
algas e pelo fitoplâncton. Quando há excesso de dióxido de carbono, este
tende a reagir com a água e formar o ácido carbônico, um ácido fraco,
mas que pode diminuir o pH do meio. No Brasil, são encontrados corpos
d’água com pH baixo na Amazônia central, no litoral (regiões próximas
às restingas) e turfeiras. São características comuns dessas regiões a água
escura ou cor de chá. Já os açudes do Nordeste, em especial durante o
período de estiagem, possuem pH acima de 8,0 (ESTEVES, 1998).
Você sabia?
O aumento da concentração de CO2 tem sido uma das causas do aqueci-

mento global. Há muitos estudos sobre este tema sendo desenvolvidos
e vários outros que já foram realizados. Um deles é o de Delworth e
colaboradores (2002), que demonstrou que a temperatura do planeta
está em crescente elevação, podendo ultrapassar 4 0C no ano de 2075.
Eles utilizaram um modelo matemático preditivo e o alimentaram com
dados do aumento dos gases de efeito estufa observados nos anos de
1850 a 1990 e um experimento considerando o aumento de 1% ao ano a
partir dos anos de 1990 (Figura 2.12).
– 47 –
Ecologia Geral
Figura 2.12 – Modelo de Delworth et al., (2002), demonstrando a elevação de temperatura

na Terra
Fonte: retirada de Begon et al. (2006).

Legenda:
Eixo x = anos.
Eixo y = Temperatura média global da superfície da Terra em graus Celsius, par-
tindo de 1865.
Linha tracejada em preto = representa os anos de observação do aumento dos
gases de efeito estufa na atmosfera.
2.3.4 Água (H2O)

Não é à toa que ouvimos dizer que a água é o componente essencial
à vida. O que justifica tal afirmação é que as reações metabólicas e os pro-
cessos fisiológicos somente ocorrem em meio aquoso. A maioria dos orga-
nismos necessita se hidratar para pôr em ação estes recursos, apesar disso,
há grande variação da disponibilidade de água no ambiente terrestre.
Em ambientes com severas restrições hídricas, os animais e as plan-
tas desenvolveram estratégias que permitiram sua sobrevivência nestes
locais. Em zonas áridas, alguns animais convertem alimentos em água
– 48 –
metabólica. Isso é o que acontece com alguns roedores do deserto, das

famílias Heteromyidae e Dipodidae, especialmente o rato-canguru e o
rato-de-bolso, que podem extrair água das sementes e viverem longos
períodos sem beber, efetivamente, água (figura 2.13). Eles passam os dias
quentes escondidos em suas tocas e saem somente durante a noite, para
evitar perdas por transpiração.
Figura 2.13 – Rato do deserto e uma planta suculenta
Fonte: Pixabay.com/cocoparisienne/CC Fonte: Pixabay.com/CC BY 1.0.

BY 1.0.
As espécies vegetais também desenvolveram mecanismos de sobre-

vivência. As plantas anuais, cujo ciclo de vida tem a duração de um ano, se
reproduzem em determinados períodos em que a escassez de água diminui
e morrem em seguida. Elas crescem somente onde há umidade, evitando
locais muito secos ou pouco propícios à germinação de suas sementes.
Algumas plantas armazenam água em suas folhas e caules, sendo por
este motivo conhecidas como “suculentas” (figura 2.13). Outras, como o
arbusto do deserto, possuem várias ramificações, folhas espessas modi-
ficadas e se reproduzem também por rebrota do tronco basal (ODUM;
BARRET, 2011, p. 448).
2.4 Tolerância e fator limitante

São vários os fatores, no ambiente, que afetam as espécies. Um fator
pode ser considerado limitante quando restringe a capacidade das espécies
de sobreviver, crescer e se reproduzir. Alguns fatores podem ser limitantes
– 49 –
Ecologia Geral
para uma espécie e não para outras. Portanto, podemos definir fator limi-
tante como aquilo que está disponível em menor quantidade e afeta direta
ou indiretamente o desenvolvimento das espécies.
Sabemos que as condições nem sempre serão ótimas e os recursos
nem sempre serão abundantes, então as espécies tendem a se ajustar ao
meio, sendo tolerantes ou não às novas condições. Os limites de tolerância
são definidos pela capacidade de cada espécie sobreviver (figura 2.14).
Figura 2.14 – Representação gráfica da Lei de Tolerância
Amplitude de Tolerância
estresse faixa ótima estresse

Desempenho biológico
intolerância intolerância
limite Fator limite

mínimo máximo
Fonte: Brandimarte; Santos (2014).
De acordo com a Lei de Tolerância, de Shelford, a existência das

espécies depende de suas amplitudes de tolerância, isto é, dos limites
mínimos e máximos aos fatores ecológicos. Essa lei se baseia nos seguin-
tes princípios:
1 – Os organismos podem ter uma grande amplitude de tolerância para um
fator e uma estreita amplitude para outra;
2 – Organismos com grandes amplitudes de tolerância a fatores limitantes,
provavelmente terão distribuição mais ampla;
3 – Quando as condições não são ótimas para uma espécie em relação a
um fator ecológico, os limites de tolerância podem ser reduzidos a
outros fatores ecológicos;
– 50 –
4 – É comum os organismos não viverem em uma amplitude ótima de um

fator físico particular;
5 – A reprodução é um período crítico, quando fatores ambiente parecem
ser mais limitantes.
2.5 Nicho Ecológico

A expressão “nicho ecológico” muitas vezes é confundida com habi-
tat. Algumas definições erroneamente definem “nicho” como sendo o
lugar onde vive o organismo. Espaço físico é o habitat. Nicho ecológico
não é um espaço físico, e sim todas as condições físicas, químicas e bioló-
gicas necessárias ao desenvolvimento de um ser vivo.
Uma explicação bastante esclarecedora sobre o assunto foi dada por
Chase e Leibold (2003), que definem nicho ecológico como sendo o con-
junto de requerimentos de uma espécie para viver em dado ambiente e
seus efeitos sobre este ambiente. Isto significa que o nicho ecológico com-
preende todos os fatores limitantes que influenciam o desenvolvimento de
uma espécie.
Segundo Hutchinson (1957), o conceito de “nicho” é a reunião das
dimensões em um espaço n-dimensional, definido por todos os fatores
limitantes que interferem na ocorrência de dada espécie em dado lugar.
Dessa forma, tornou-se possível definir os limites da atividade de cada
espécie de uma comunidade ao longo de cada uma das dimensões de seu
ambiente, ou seja, os fatores físicos, químicos e biológicos (BEGON et
al., 2007; TOWSEND et al., 2006).
Pela definição de Hutchinson, a temperatura, que limita o crescimento
e a reprodução de todos os organismos, por exemplo, seria uma dimensão
de um nicho ecológico. Mas somente a temperatura não determina a dis-
tribuição e a abundância deste organismo, e sim várias outras condições,
como umidade, luminosidade, pH, velocidade dos ventos etc., além dos
recursos necessários. Logo, podemos dizer que o nicho ecológico de uma
espécie é multidimensional. Veja, a seguir, um exemplo de nicho com três
fatores (figura 2.15):
– 51 –
Ecologia Geral
Figura 2.15 – Nicho Ecológico proposto por Hutchinson
Umidade
Espaço Ecológico
Temperatura
r
ado
ed
Pr
Fonte: modificada de Begon et. al. (2007).
Síntese
É certo que todas as condições e recursos influenciarão os organismos
em maior ou menor grau. O que diferencia uma condição de um recurso
é o fato de que normalmente a primeira não é consumida ou esgotada
por atividades dos organismos. Já um recurso é tudo aquilo que pode ser
consumido. Ao longo do texto, descrevemos as seguintes condições: tem-
peratura, umidade, pH do solo e da água, pressão atmosférica e salinidade.
Também descrevemos os seguintes recursos: radiação solar (luminosi-
dade), nutrientes minerais, dióxido de carbono e água. Entendemos que
estes são os principais fatores que afetam a distribuição e a abundância
dos seres vivos ao redor do planeta.
Atividades
1. Pensando no mundo como o conhecemos hoje, nos biomas e na
distribuição de espécies, responda:
Como seria o nosso mundo se a temperatura global sofresse um
aumento médio de apenas 2 °C? O que aconteceria na região
onde você mora? Pesquise e reflita sobre isso.
– 52 –
Para responder à questão 1, você deve ler os seguintes arquivos:

22 FONSECA, R. S. O que acontece com as espécies quando o
clima muda? Folha biológica. n. 4, ed. especial, 2013, p. 2-3.
Disponível em: <https://folhabiologica.bio.br/arquivos/474>.
Acesso em ago. 2017.
22 RODRIGUES, M. Variações climáticas e o futuro de espécies
animais e vegetais. 2015. Disponível em: <http://climacom.
mudancasclimaticas.net.br/?p=2174>. Acesso em: ago. 2017.
2. O CO2 é o único recurso que tem aumentado na atmosfera. Estudos
demonstraram que o enriquecimento desse elemento pode alte-
rar a qualidade nutricional das plantas, pois reduz a concentra-
ção de nitrogênio e de outros nutrientes em seus tecidos (CONN;
COCHRAN, 2006). Com base nessa informação, responda:
Como isso afetaria a produção de alimentos no mundo?
3. O que deveríamos fazer para suprir nossas necessidades nutri-
cionais, sabendo que a emissão de CO2 tende sempre a aumen-
tar? A resposta seria aumentar a quantidade de alimentos
ingeridos, certo? Mas será que isso é possível, considerando o
crescimento populacional e os espaços limitados de que dispo-
mos para o plantio?
Para responder às questões 2 e 3, você deve ler os seguintes
arquivos:
22 BORDIGNON, L. Efeitos do aumento da concentração de
CO2 atmosférico e da elevação da temperatura em plantas
e suas interações biológicas. Tese de doutorado. Universidade
Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, 2016. Disponível em:
<http://pos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T136%20-%20Lean-
dra_Bordignon.pdf>. Acesso em: 08/12/2017.
22 FAGUNDES et al. Aquecimento global: efeitos no crescimento,
no desenvolvimento e na produtividade de batata. Ciência
Rural, v. 40, n. 6, jun. 2010. Disponível em: <http://www.scielo.
br/pdf/cr/v40n6/a609cr2829.pdf>. Acesso em: 7 maio 2018.
– 53 –
Ecologia Geral
22 BUCKERIDGE, M. S. et al. Comparação entre os sistemas

fotossintéticos C3 e C4. [s.d.]. Disponível em: <http://felix.
ib.usp.br/pessoal/marcos/minhaweb3/PDFs/Pratica%20fotos-
sintese.pdf>. Acesso em: 13 dez. 2017.
4. Reflita e responda: o que determina a distribuição e a abundân-
cia de uma espécie?
– 54 –
3
Introdução à ecologia
de populações
Neste capítulo, daremos início ao estudo das populações

e de sua dinâmica. Inicialmente abordaremos as característi-
cas populacionais das espécies, como idade, estágios de cresci-
mento, tamanho e comportamento. Esses parâmetros são essen-
ciais para compreendermos a utilidade e a funcionalidade de
uma tabela de vida, bem como sua importância para o correto
manejo das populações.
22 compreender o estudo das populações;
22 compreender a metodologia de coleta e a estrutura
populacional das espécies;
22 compreender a história de vida dos indivíduos e suas
aplicações ecológicas;
22 aprender a interpretar uma tabela de vida simples;
22 reconhecer a importância de uma tabela de vida no
estudo da ecologia de populações;
22 compreender os termos sobrevivência, fecundidade e
taxa intrínseca de crescimento.
Ecologia Geral
3.1 De que trata a ecologia de populações?

Para compreendermos de que trata a ecologia de populações, pre-
cisamos responder a uma questão mais básica: o que é uma população?
Segundo Gotelli (2009), populações são grupos de seres vivos, todos da
mesma espécie, que vivem juntos e se reproduzem.
A ecologia de populações procura compreender os padrões e as varia-
ções temporais no crescimento de uma espécie, na chamada dinâmica popu-
lacional. Mas como uma população cresce? Uma população cresce quando
há aumento no número de indivíduos e esse aumento supera a perda. Os
estudos se baseiam no número populacional (densidade), na distribuição
dos indivíduos por idade (tamanho ou estágio do ciclo de vida), na propor-
ção de machos e de fêmeas (razão sexual) e na distribuição espacial.
Para compreender as populações, empregamos cálculos e modelos
matemáticos muito úteis para fazer previsões e estabelecer padrões de
distribuição e de abundância das espécies na natureza (BEGON; TOWN-
SEND; HARPER, 2007). Esses modelos são alimentados com dados
coletados e com medições realizadas na área de ocorrência das espécies;
sem a matemática e a estatística não seria possível sintetizar e interpre-
tar esses dados biológicos (GOTELLI, 2009); além disso, os melhores
modelos matemáticos devem ser simples e utilizar poucas variáveis. Ape-
sar de serem muito úteis, são representações malfeitas, pois a natureza é
muito mais complexa e completa e não segue as regras impostas pelos
modelos matemáticos.
3.2 Estudos populacionais

Ao estudarmos as populações, podemos nos deparar com uma série
de problemas de amostragem. Como a ecologia de populações se preocupa
com a contagem de indivíduos, estimativas de taxas de mortalidade, nata-
lidade e sobrevivência, muitas vezes há uma enorme dificuldade para
coletar esses dados.
Um dos frequentes problemas é o limite de uma população. Onde
começa e onde termina uma população? Para algumas espécies, o limite
é facilmente identificado. Por exemplo, a população de algas de um
– 56 –
Introdução à ecologia de populações
pequeno açude, a população de margaridas de um pequeno jardim e assim

por diante. Entretanto, estudar uma espécie de insetos na Floresta Amazô-
nica pode ser um tanto complicado.
Para resolver esse problema, ecólogos populacionais trabalham com
amostragens, estabelecendo limites para a população. Assim é possível
estudar, por exemplo, os insetos que vivem em apenas uma árvore da Flo-
resta Amazônica, em determinado grupo de árvores ou em uma área pré-
-determinada. Nesses casos, é recomendável considerar a densidade popu-
lacional, ou seja, o número de indivíduos por unidade de área (BEGON;
TOWNSEND; HARPER, 2006). Isso faz que a amostragem seja expressa
pelo número de insetos e pelo limite definido, por exemplo: número de
insetos por árvore, número de insetos por metro quadrado de floresta ou
ainda número de insetos por folha).
Outros parâmetros difíceis de quantificar são a natalidade e a morta-
lidade. A formação do zigoto pode ser considerada o início da vida, mas
esse estágio é muito difícil de ser estudado. Quantos embriões morrem
antes mesmo de “nascer”? É quase impossível considerarmos o início da
vida a partir da formação do zigoto, já que a natalidade quase sempre é
amostrada a partir de um estágio superior. Por exemplo, para quantificar os
nascimentos em plantas, amostramos o número de sementes germinadas
como o estágio inicial, as aves quando os ovos eclodem e os mamíferos
quando nascem e passam a viver como lactantes (BEGON; TOWNSEND;
HARPER, 2006). Outro fator que dificulta quantificar a natalidade é o
processo de imigração, com a chegada de novos indivíduos na população.
Quantificar a mortalidade é igualmente difícil, pois os vestígios (cor-
pos mortos) não permanecem por muito tempo na natureza. As plântulas
(estágio posterior à germinação das sementes) podem aparecer em um dia
e desaparecer no outro; predadores podem remover presas inteiras sem
deixar rastros de sua existência. Além disso, há o processo de emigração,
fator de confundimento entre a mortalidade e a saída de indivíduos para
outras áreas (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007).
O estudo dos parâmetros populacionais nem sempre é fácil, pois exige
dedicação e tempo. A obtenção dos dados envolve o acompanhamento dos
indivíduos desde o nascimento até a morte, pois geram informações sobre
a história de vida dos organismos.
– 57 –
Ecologia Geral
3.2.1 Métodos aplicados ao estudo de populações

Um dos métodos para estimar o tamanho populacional é o cálculo da
densidade absoluta. Esse parâmetro é expresso pelo número de indivíduos
por unidade de área:
Onde:
D = Densidade
N = Número de indivíduos
A = Área/Volume
Nos ambientes terrestres, por exemplo, a área pode ser expressa em
quilômetros quadrados (km²), metros quadrados (m²), centímetros quadra-
dos (cm²); já nos ambientes aquáticos, a área é representada pelo volume
em metros cúbicos (m³), centímetros cúbicos (cm³), decímetro cúbico
(dm³) e assim por diante. Essa metodologia é muito utilizada em censos
do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE) para estimar o
tamanho da população humana em uma região.
Realizar um censo é muito trabalhoso, pois corresponde à contagem
de todos os indivíduos de determinada população ou área. Por questões
de limitações de tempo, dinheiro e até mesmo ausência de um ajudante de
campo, podemos dedicar nossos estudos a apenas uma parte da popula-
ção. Nesse caso, para facilitar a coleta de dados, é possível obter amostra-
gens. Normalmente dividimos uma área em parcelas (porções menores),
traçamos transectos ou utilizamos a metodologia de captura e recaptura.
As parcelas são partes menores e geralmente padronizadas de uma
área amostral (figura 3.1). Ao utilizar essa metodologia, é importante ter
coerência ao determinar como a área será subdividida. Por exemplo, par-
celas de 1 m² a 2 m² são suficientes para estudar populações de gramíneas,
mas são muito pequenas para estudar espécies arbóreas de uma floresta,
para as quais é recomendável analisar parcelas de 10 m² (CULLEN JR.;
RUDRAN; VALLADARES-PADUA, 2003); muitos pesquisadores afir-
mam que é melhor um número grande de parcelas.
– 58 –
Há também a possibilidade de sortear parcelas que deverão ter seus

indivíduos contados e depois fazer uma estimativa do tamanho popu-
lacional. A vantagem de parcelas contíguas é mapear a distribuição
espacial dos indivíduos (CULLEN JR.; RUDRAN; VALLADARES-
-PADUA, 2003).
O método de transectos é um dos mais utilizados para estimar a den-
sidade populacional e seus princípios se baseiam em um censo conduzido
por um pesquisador ao longo de linhas ou trilhas previamente selecionadas
(CULLEN JR.; RUDRAN; VALLADARES-PADUA, 2003). Podemos
utilizar esse método para estimar a densidade populacional de vegetação e
de animais vertebrados ou invertebrados.
Figura 3.1 – Metodologia de parcelas
Fonte elaborada pela autora.
As subáreas coloridas representam parcelas sorteadas e que deverão

ser amostradas; o quadrado que delimita os demais poderia representar,
por exemplo, um fragmento florestal.
O método de captura e recaptura envolve a amostragem de marcação
e uma amostragem de recaptura. O método mais simples foi desenvol-
vido por C. G. Johannes Petersen, em 1898, e pode ser utilizado para a
– 59 –
Ecologia Geral
fauna e para a flora. Na primeira amostragem, a captura, o pesquisador

faz uma marcação seguida de soltura e depois de um pequeno intervalo
de tempo realiza a segunda amostragem (recaptura). Esse método assume
que uma população é fechada, ou seja, não pode haver mortes, nascimen-
tos ou migrações (CULLEN JR.; RUDRAN; VALLADARES-PADUA,
2003). O tamanho populacional é quantificado da seguinte maneira:
Onde:
N = tamanho populacional
M = número de indivíduos marcados na primeira amostragem
C = Número de indivíduos capturados na segunda amostragem
R = Numero de indivíduos com marcas na segunda amostragem
Figura 3.2 – Marcação de aves com colocação de anilha
Fonte: Umeshsrinivasan/ CC BY 3.0.
Os pressupostos desse método são:

1. as populações são fechadas, ou seja, não há entrada nem saída
de indivíduos;
– 60 –
2. os indivíduos têm as mesmas chances de serem capturados e

recapturados;
3. as marcações não são perdidas durante o estudo.
3.3 História de vida

Todos os organismos passam por estágios ontogenéticos durante a
vida (figura 3.3). As plantas adultas, por exemplo, já foram sementes,
desenvolveram-se em plântulas, atingiram a fase adulta (fase reprodutiva)
e um dia morrerão. Os estágios de desenvolvimento podem ser influencia-
dos por variados fatores, fazendo que indivíduos de uma mesma espécie
apresentem diferenças nas taxas de reprodução, dispersão (emigração e
imigração) e mortalidade (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2006).
Figura 3.3 – Esquema simplificado do ciclo de vida dos organismos
Fonte elaborada pela autora.
Nascimento Juvenil: pré-reprodutivo Adulto: reprodutivo Morte
O ciclo de vida das espécies pode ser muito variável e para estudá-
-lo necessitamos compreender as sequências de eventos que o compõem.
Isso significa obter informações sobre nascimentos, estágios de desenvol-
vimento, períodos reprodutivos e morte (BEGON; TOWNSEND; HAR-
PER, 2007). Vale lembrar que os ciclos de vida de muitas espécies são
complexos e em alguns animais envolvem uma fase larval.
Para determinar a idade dos indivíduos é preciso ter conhecimento
sobre seu nascimento; e quando não é possível acompanhar esses nasci-
mentos podemos separar os indivíduos em classes de tamanho. As espé-
cies podem apresentar diferentes frequências de distribuição devido ao
habitat em que se encontram ou ao longo do tempo. Esse tipo de análise
permite avaliar a estrutura de populações, contribuindo para um maior
entendimento da ecologia de espécies e gerando subsídios para o manejo.
Vejamos a tabela 3.1, com uma amostragem fictícia:
– 61 –
Ecologia Geral
Tabela 3.1 – Altura de arbusto do sub-bosque da Fael
Diâmetro do caule na
Indivíduo Altura (cm)
altura do peito (cm)
Arbusto 1 200 5
Arbusto 2 250 5,2
Arbusto 3 100 1,5
Arbusto 4 120 1,1
Arbusto 5 400 7
Arbusto 6 479 7,8
Arbusto 7 50 0,5
Arbusto 8 90 0,8
Arbusto 9 140 1,2
Arbusto 10 236 2,4
Arbusto 11 339 3
Arbusto 12 196 2
Arbusto 13 204 2,3
Arbusto 14 353 6
Arbusto 15 543 8
Arbusto 16 284 2,2
Arbusto 17 370 3,1
Arbusto 18 322 2,9
Arbusto 19 68 0,3
Arbusto 20 210 1,1
O primeiro passo é criar as classes de tamanho (altura ou diâmetro)

e distribuir os arbustos conforme a categoria. No exemplo fictício foram
criadas as seguintes classes (tabela 3.2):
– 62 –
Tabela 3.2 – Classes de tamanho (altura) de arbusto do sub-bosque da Fael
Divisão das
classes de Número de
Classes Proporção (%)
tamanho – indivíduos
altura (cm)
1 > 51 1 5
2 51 a 150 5 25
3 151 a 250 6 30
4 251 a 350 3 15
5 351 a 450 3 15
6 > 451 2 10
Uma análise não muito minuciosa da Tabela 3.2 permite identificar

seis classes de tamanho, entre as quais os indivíduos foram distribuídos e
tiveram suas proporções calculadas (última coluna). A representação dessa
distribuição pode ser feita por meio de um gráfico de barras ou um histo-
grama (figura 3.4). Diferentes espécies apresentam diferentes distribuições
e os histogramas
variam; seu for- Figura 3.4 – Estrutura populacional da espécie fictícia de arbustos da
mato depende Fael
do número de 7
classes criadas 6
Número de indivíduos
e do número de 5
indivíduos amos-
4
trados. Normal-
mente, as popula- 3
ções estruturadas 2
apresentam um
1
gráfico padrão
de J-invertido 0
> 51 51 a 150 151 a 250 251 a 350 351 a 450 > 451
(figura 3.5), indi-
cando maior Classes de tamanho (altura)
r e c r u t a m e n t o Fonte: elaborada pela autora.
– 63 –
Ecologia Geral
(nascimento) no início da vida e a sobrevivência diminuindo ao longo do

tempo. No exemplo anterior, o número de indivíduo na primeira classe é
bastante baixo, o que pode indicar instabilidade populacional e não formar
efetivamente esse padrão.
Figura 3.5 – Estrutura populacional J-invertido
7
300
250
200
150
100
50
0
> 51 51 a 150 151 a 250 251 a 350 351 a 450 > 451
Classes de tamanho (altura)
Podemos inferir que a população de arbustos fictícia é composta em

sua grande maioria por indivíduos jovens ou adultos (soma da proporção
das classes 2 e 3 = 55%). O número de arbustos na primeira classe é muito
baixo (5%) e pode indicar uma defasagem de recrutamento de novos indi-
víduos na população. Embora seja necessário cautela ao interpretar esses
dados, devido ao pequeno número da amostra (apenas 20 indivíduos),
estratégias de manejo poderiam ser aplicadas nesse caso, considerando
o plantio e o monitoramento de mudas em uma intervenção que poderia
salvar a espécie de uma possível extinção no futuro.
Na tabela 3.1 foram apresentados os dados de diâmetro na altura
do peito (DAP). Podemos criar classes de tamanho baseadas no diâ-
metro do caule dos indivíduos, já que normalmente é observada uma
correlação positiva entre o diâmetro e a altura das plantas. Isso significa
que, quando a altura aumenta, o diâmetro também aumenta. Observe o
gráfico da figura 3.6:
– 64 –
Figura 3.6 – Correlação entre o diâmetro e a altura dos arbustos fictícios da Fael
Diâmetro (cm) 8
0
0 5 10 15 20 25
Altura (m)
Altura (m) Diâmetro do caule na altura do peito (cm)
Os testes estatísticos de correlação devem ser realizados antes de afir-

mar que seria pertinente criar classes de tamanho usando qualquer uma des-
sas variáveis. Alguns dos testes mais usados são a correlação de Spearman
e correlação de Pearson. Apesar de oferecerem informações diferentes, elas
descrevem muito bem a estrutura da população vegetal que mantém essa
correlação positiva. É claro que há exceções, por isso é sempre prudente
conhecer a história de vida da espécie com a qual se está trabalhando.
Os dados apresentados na tabela 3.1 não trazem nenhuma informação
sobre a fase reprodutiva dos arbustos. Dessa forma, seria indicado estudar
também o ciclo de vida da espécie.
3.3.1 Ciclos reprodutivos das espécies

Alguns indivíduos conseguem se reproduzir muitas vezes ao longo
de um ano, como insetos, gatos, ratos, aves, etc. Os coelhos, por exemplo,
têm um período de gestação curto, de 30 dias, então podem se reproduzir
mais de uma vez por ano. Já indivíduos com períodos de gestação muito
longos podem se reproduzir anualmente, a cada dois anos e assim por
diante. Podemos citar como exemplo a própria espécie humana que tem
em média um período de gestação de 280 dias.
– 65 –
Ecologia Geral
Os recursos são essenciais durante todo o desenvolvimento do indi-

víduo. Nas fases pré-reprodutivas e reprodutivas, é comum observarmos
uma redução no crescimento, que pode até cessar. Isso ocorre porque
durante a reprodução há um custo energeticamente elevado e a duração
dessa etapa em cada ciclo de vida depende da espécie em questão.
Chamamos de espécies semelparas aquelas que apresentam um único
evento reprodutivo em toda a vida e de iteróparas aquelas que apresentam
vários eventos antes de morrer. Algumas espécies de plantas semelparas
fazem parte do grupo das gramíneas, chamadas de anuais, pois gastam
muita energia com a reprodução, produzem muitas sementes e morrem.
Outras são iteróparas, pois armazenam energia durante toda a vida e inves-
tem continuamente em reprodução. Normalmente essas espécies se repro-
duzem durante várias estações até o fim da vida. A maioria das plantas
iteróparas é de árvores (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2006).
Outra característica importante nos ciclos de vida é que podem ser
curtos ou muito longos. As espécies chamadas anuais completam seu ciclo
de vida por volta de 12 meses e normalmente cada indivíduo reproduz
durante uma estação do ano. Esses indivíduos têm gerações discretas, ou
seja, podemos distinguir os novos indivíduos a cada geração (BEGON;
TOWNSEND; HARPER, 2007). Por outro lado, é extremamente difícil
determinar as gerações dos indivíduos em uma população com ciclos de
vida mais longos e vários eventos reprodutivos.
Você sabia?
Chamamos de coorte o grupo de indivíduos que nasce no mesmo perí-

odo de tempo.
3.4 Tabelas de vida

Após descrevermos os ciclos e conhecermos a história dos indiví-
duos, podemos construir uma tabela de vida, que é útil para acompanhar-
mos o destino de uma população ao longo do tempo e fazermos análises
sobre sua demografia, pois levam em consideração as chances de sobre-
– 66 –
vivência e de reprodução dos indivíduos em determinadas etapas de seu

ciclo de vida (idade, classes de tamanho ou estágios de vida).
Usando uma tabela de vida é possível estimarmos a probabilidade de
um único indivíduo se reproduzir e sobreviver dentro da população. As
informações fornecidas são relevantes para detectar mudanças na densi-
dade de organismos, crescimento ou declínio populacional (RICKLEFS;
RELYEA 2014). Na prática, podem ser usadas para estudos de conserva-
ção, de produção agrícola e até mesmo para saúde humana. Na conser-
vação, essas tabelas informam, por exemplo, qual estágio de desenvolvi-
mento da espécie está mais vulnerável (maior número ou risco de morte).
No caso de reintroduções de espécies em um novo habitat ou de
aumento populacional de espécies ameaçadas de extinção, essas infor-
mações auxiliam o manejo com a finalidade de aumentar as chances de
sobrevivência. O mesmo princípio pode ser usado para aumentar a produ-
tividade agrícola, já que conhecendo os estágios de desenvolvimento de
uma planta é possível determinar aquele ou aqueles estágios mais vulnerá-
veis e desenvolver técnicas ou manejos para minimizar a vulnerabilidade
e aumentar a sobrevivência (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007).
Na saúde humana podemos, por exemplo, identificar idades mais vul-
neráveis a determinada doença e investir recursos no desenvolvimento e
na fabricação de vacinas ou tomar providencias cabíveis para minimizar
a mortalidade.
As tabelas de vida podem ser simples ou muito complexas. Para faci-
litar o entendimento e compreender seu funcionamento, apresentaremos
uma tabela de coorte de espécies anuais. Isso significa que não considera-
remos sobreposição de gerações e acompanharemos os indivíduos desde
seu nascimento até o ultimo dia de vida.
Os parâmetros de uma tabela de vida são:
x = Intervalo de idade, classe de tamanho ou estágio de desenvolvimento
ax = Número de sobreviventes no x
lx = Proporção de sobreviventes no dia x, que varia de 0 a 1, sendo 1
= 100% de sobreviventes e 0 = nenhum
– 67 –
Ecologia Geral
dx = Proporção de mortos durante um intervalo de tempo

qx = Taxa de mortalidade por x, que mede a probabilidade de um
indivíduo morrer
Fx = fertilidade total ou fecundidade total, que é o número de descen-
dentes produzidos no período
mx = fertilidade individual, fecundidade ou taxa de nascimento
lxmx = taxa de reprodução líquida
Na tabela 3.3 está representada uma tabela de vida simples, com indi-
víduos anuais que têm um único evento reprodutivo antes de morrer.
Tabela 3.3 – Tabela de vida de uma espécie fictícia
x (dias) ax lx dx qx Fx mx lxmx
0-63 996 1 0,329 0,006 – – –

63-124 668 0,671 0,375 0,013 – – –
124-184 295 0,296 0.105 0,007 – – –
184-215 190 0,191 0,014 0,003 – – –
215-264 176 0,177 0,004 0,002 – – –
264-278 172 0,173 0,005 0,002 – – –
278-292 167 0,168 0,008 0,004 – – –
292-306 159 0,160 0,005 0,002 53 0,33 0,05
306-320 154 0,155 0,007 0,003 485 3,14 0,49
320-334 147 0,148 0,043 0,025 802,7 5,42 0,80
334-348 105 0,105 0,083 0,106 972,7 9,26 0,97
348-362 22 0,022 0,022 1 94,8 4,31 0,10
362– 0 0 – – – – –
R0 2.408,2 2,41
Fonte: adaptado de Begon; Townsend; Harper (2007).
O termo x indica as várias classes de tamanho utilizadas no estudo.

Neste caso, os indivíduos foram monitorados ao longo dos dias e a pri-
– 68 –
meira classe iniciou-se no dia 0 (antes do nascimento); a última classe

terminou no dia 362, quando todos os indivíduos morreram.
A segunda coluna (ax) representa exatamente o número de indivíduos
encontrados em cada período; por exemplo, até 63 dias foram contados
996 indivíduos; entre 292 dias e 306 dias, 159 indivíduos. A mortalidade
(dx) é referente ao número de mortos contados e qx é a probabilidade de um
indivíduo morrer durante aquele intervalo de tempo.
Queremos saber quantos indivíduos morreram até os 264 dias.
Para isso, basta somarmos todos os dx, até 264, para obtermos a res-
posta: d264 = 0,329 + 0,375 + 0,105 + 0,014 + 0,004.
Logo, d264 =0,827.
Note que o valor de 0,827 representa a mortalidade, então, para
sabermos quantos sobreviveram após 264 dias, basta fazermos uma regra
de três. No início, havia 996 indivíduos e todos estavam vivos (sobrevi-
vência = 1,0 ou 100%). Após 264 dias, quantos indivíduos sobreviveram,
sabendo que a mortalidade foi de 0,827 ou de 82,7%? Essa conta pode ser
feita de duas maneiras:
1. Calculando a sobrevivência após 264 dias: 1,0 – 0,872 = 0,173;
multiplicando o total de indivíduos 996 pela nova taxa de sobre-
vivência 0,173 = 172,31 (valor arredondado = 172);
2. Calculando pela taxa de mortalidade, que foi de 82,7%: 996
indivíduos x 82,7% mortalidade = 823,69 indivíduos (mortos).
Logo: 996 – 823,69 = 172,31 sobreviventes (valor arredondado = 172).
Os valores de Fx na tabela indicam o número total de filhotes ou
sementes nascidos ou produzidos no período e mx mede o desempenho
individual nessa produção (capacidade de gerar novos descendentes).
Os valores de Fx começam a partir de 292 dias, o que significa que os
indivíduos já estão adultos e são capazes de reproduzir. O mx é calculado
considerando o número de filhotes ou sementes dividido pelo número de
indivíduos sobreviventes. Entre os dias 292 e 306, por exemplo, havia 159
indivíduos com Fx de 53 (novos indivíduos – nascimentos); logo, mx será
calculado dividindo o número de nascidos pelo número de indivíduos:
mx = 53/159 = 0,33
– 69 –
Ecologia Geral
O parâmetro lxmx, gerado a partir da multiplicação da sobrevivência

(lx) e da capacidade de gerar novos descendentes (mx), é o termo mais
importante de uma tabela de vida, pois representa o potencial de cresci-
mento ou de diminuição da população ao longo do tempo. É definido por
R0, o número médio da prole produzida pelos indivíduos. Se o número for
muito baixo ou nulo, a população certamente diminuirá, mas se for alto
pode indicar um crescimento populacional.
O valor de R0 na tabela foi de 2,41, o que significa que a população
cresceu 2,41 vezes durante uma geração. Se a cada geração houvesse tal
incremento, poderíamos supor que a população cresceria indefinidamente
até cobrir todo o Planeta. Entretanto, o controle populacional é realizado
por inúmeros fatores, como competição e predação, que serão discutidos
em momento oportuno.
Há outros tipos de tabela, quando os indivíduos apresentam mais de
uma reprodução ao longo da vida, nas quais os dados se tornam muito
mais complexos. As tabelas de vida construídas para indivíduos que se
reproduzem muitas vezes ao longo de sua existência apresentam gera-
ções sobrepostas, com indivíduos nascendo, crescendo e morrendo em
todos os estágios e devem ser alimentadas com dados de estudos de
longa duração.
Uma maneira de facilitar o estudo desses indivíduos é considerar a
possibilidade de se construir uma tabela de vida estática. Apesar de imper-
feita, pois não reflete a dinâmica populacional, fornece um panorama geral
sobre os parâmetros populacionais (sobrevivência, mortalidade, fecundi-
dade) que ocorrem em cada etapa ou estágio de vida daquela população.
A avalição e a interpretação desses parâmetros se dão de maneira muito
semelhante às de tabelas de vida de espécies anuais.
Os padrões de fecundidade estática, por exemplo, quando dispo-
níveis para sucessivas reproduções, podem ser muito úteis ao mostrar
como a fecundidade média varia nos diferentes estágios do indivíduo.
– 70 –
Conseguimos perceber se ela está aumentando, diminuindo ou ces-

sando e inferir sobre o destino dessa população (crescimento, declínio
ou extinção).
Você sabia?
A taxa que mede se uma população aumenta em tamanho por unidade

de tempo é chamada de taxa intrínseca de crescimento (r), representada
matematicamente por:
Onde:
ln = logarítimo natural
R0 = lxmx
t = tempo
Uma população aumenta se o valor de r for maior que zero (r > 0) e

diminui se o valor de r for menor que zero (r < 0).
3.5 Curvas de sobrevivência

A sobrevivência na tabela de vida está associada às diferentes idades
ou estágios do ciclo de vida. Como os ecólogos estão sempre em busca de
padrões, o pesquisador Raymond Pearl propôs, em 1928, três tipos básicos
de curvas de sobrevivência, nos quais muitos organismos se encaixam
(figura 3.7).
– 71 –
Ecologia Geral
Figura 3.7 – Curvas de sobrevivência
Tipo I
Sobrevivência
Tipo II
Idade
Fonte: modificada de Begon et al. (2007 p. 101).
Alguns organismos apresentam elevada sobrevivência nos estágios

iniciais e mortalidade nas idades ou nos estágios mais avançados. Esse
padrão é chamado de curva de sobrevivência do Tipo I (figura 3.7); a
população humana que vive em países desenvolvidos é um dos exem-
plos desse padrão. Outros organismos apresentam uma curva de sobre-
vivência do Tipo II, pois mantêm uma taxa constante de mortalidade ao
longo das idades ou dos estágios do ciclo de vida; o banco de sementes
no solo mantém esse padrão. Já a curva de sobrevivência do Tipo III é
observada em organismos que investem muito na reprodução e têm uma
prole grande; para esse tipo de curva é observada elevada mortalidade
nos estágios iniciais de desenvolvimento e elevada sobrevivência nos
estágios posteriores.
– 72 –
3.6 Qual é o custo para se reproduzir?

O valor reprodutivo de uma espécie representa sua capacidade em
deixar descendentes férteis. O processo de seleção natural prediz que as
condições do meio e a recorrente competição por recursos favorecem a
sobrevivência de espécies mais bem adaptadas (BEGON; TOWNSEND;
HARPER, 2007). Mas o que efetivamente interfere no valor reprodutivo?
Todos os parâmetros da história de vida (tabela de vida) dos indivíduos
interferem na capacidade de reprodução e qualquer variação nas taxas de
fecundidade e sobrevivência afetará essa contribuição.
A reprodução de um indivíduo envolve certo custo energético e para
isso é necessário utilizar recursos que muitas vezes são limitados (DE
JONG; KLINKHAMER, 2005). Normalmente, quando um indivíduo se
prepara para reproduzir, ele para de crescer. Esse é um padrão facilmente
observado nas plantas, que durante o período reprodutivo não investem
em tecidos novos. Em animais, o tamanho da prole afeta o tamanho dos
filhotes: se a prole é numerosa, o tamanho corporal dos filhotes é pequeno.
A reprodução tem um custo energético tão elevado que algumas
vezes pode custar a vida do indivíduo ou impedi-lo de reproduzir nova-
mente, então uma boa estratégia seria crescer mais rápido que os competi-
dores e só então reproduzir. Populações de indivíduos que reproduzem nos
estágios iniciais da vida aumentam a taxa de crescimento populacional e
aqueles que se reproduzem tardiamente retardam essa taxa.
Os custos de reprodução podem ser impostos pelo tipo de habitat
em que o indivíduo vive, pois alguns habitat favorecem o alto custo
reprodutivo por serem propícios a competições acirradas por limitação
de recursos. Nesses locais, a prole costuma ser menor e gerar adultos
também menores. A prole de tamanho corporal menor normalmente tem
sobrevivência mais baixa quando comparada a indivíduos que vivem em
outras regiões.
Os habitat que apresentam baixos custos reprodutivos são aqueles
com recursos muito abundantes, o que os torna livres de competição e com
mortalidade normalmente causada por fatores imprevisíveis que indepen-
dem do tamanho corporal dos indivíduos.
– 73 –
Ecologia Geral
Você sabia?
Os indivíduos com tamanho corporal maior, reprodução tardia e prole

menos numerosa (com filhotes também maiores) são chamados de
k-estrategistas (tabela 3.4). Esses indivíduos investem em atributos para
aumentar a sobrevivência e normalmente morrem mais cedo (ODUM;
BARRETT, 2011).
Já os indivíduos r-estrategistas têm tamanho corporal menor, reprodu-

zem-se mais cedo e geram uma prole muito numerosa (filhotes de tama-
nho corporal menor). Por outro lado, esses indivíduos estão sujeitos às
variações ambientais tais como seca excessiva em determinado período
do ano, chuvas em excesso, ventos fortes, elevadas temperaturas etc.
Tabela 3.4 – Indivíduos r-estrategistas e k-estrategistas
Estratégia r Estratégia K
Prole numerosa Prole reduzida
Filhotes pequenos Filhotes maiores
Mais comum onde não há competição Se há competição intensa, será favo-
entre jovens e pouco importa o tama- recido quem deixar filhotes mais bem
nho dos indivíduos providos de energia pelos pais
Síntese
A ecologia de populações é um ramo da ecologia que procura com-
preender os padrões populacionais e as variações (dinâmica populacional)
de uma espécie que ocorrem ao longo do tempo. Populações são grupos de
seres vivos, todos da mesma espécie, que vivem juntos e se reproduzem.
Um dos frequentes problemas é o limite de uma população. Para
algumas espécies, o limite é facilmente identificado, mas não é fácil para
outras. Dentre os parâmetros populacionais, quantificar a natalidade e a
– 74 –
mortalidade exige esforço e dedicação e a obtenção dos dados envolve o

acompanhamento dos indivíduos desde o nascimento até a morte.
Um dos métodos mais usados para estimar o tamanho populacional
é a densidade absoluta. Por questões de limitações de tempo e de recur-
sos, é viável dedicar estudos a uma parte da população; para isso, pode-
mos dividir uma área em parcelas (porções menores), usar transectos ou a
metodologia de captura e recaptura. Cada método é indicado para um tipo
de população.
Todos os organismos passam por estágios durante a vida e esse ciclo
pode ser muito variável; por isso, para estudá-lo, necessitamos compre-
ender as sequências de eventos que o compõem. Quando não é possível
acompanhar os nascimentos, podemos separar os indivíduos em classes de
tamanho, em um tipo de análise que permite avaliar a estrutura de popula-
ções, contribuindo para um maior entendimento da ecologia de espécies e
gerando subsídios para o manejo.
Para isso, foram analisados diversos gráficos e tabelas como repre-
sentação dessas estruturas. Após descrevermos os ciclos e conhecermos a
história dos indivíduos, podemos construir uma tabela de vida, útil para
acompanhar o destino de uma população ao longo do tempo e fazer aná-
lises sobre sua demografia. Na conservação, essas tabelas informam, por
exemplo, qual estágio de desenvolvimento da espécie está mais vulnerável
(maior número ou risco de morte).
O pesquisador Pearl propôs, em 1928, três tipos básicos de curvas
de sobrevivência, nos quais muitos organismos se encaixam: tipo I, tipo
II e tipo III. A sobrevivência na tabela de vida está associada às dife-
rentes idades ou aos estágios do ciclo de vida (BEGON; TOWNSEND;
HARPER, 2007).
Atividades
Suponha que você foi convidado a participar de uma expedição na
Amazônia para fazer o levantamento populacional da palmeira comestível
Euterpe edulis (Içara), uma espécie muito comum na região e que apre-
senta folhagem em formato de estrela. Profissionais locais produzem o
– 75 –
Ecologia Geral
palmito dessa palmeira quando atinge uma altura entre 200 cm a 300 cm e
a coleta é feita de maneira intensiva na região que será amostrada.
Antes do trabalho, você precisa decidir qual metodologia utilizará:
parcelas ou transectos.
Você mediu a altura e o diâmetro das árvores na altura do peito e os
resultados obtidos estão na tabela a seguir (dados fictícios apenas para a
realização da atividade):
Palmeira Altura (cm) Diâmetro (cm)

Indivíduo 1 30 0,2
Indivíduo 2 198 1,3
Indivíduo 3 47 0,3
Indivíduo 6 21 0,1
– 76 –
Palmeira Altura (cm) Diâmetro (cm)

1. Verifique se seria possível utilizar as duas variáveis medidas

para a criação de classes de tamanho. Para isso, faça um gráfico
de dispersão de pontos. Dica: converta a altura de centímetros
em metros. Por se tratar de uma atividade, não há a necessidade
de realizar um teste estatístico. Após a verificação visual, esco-
lha uma e monte uma tabela separando os indivíduos em classes
de tamanho (recomendam-se cinco classes).
2. Utilizando a tabela de classes de tamanho, crie um histograma
(gráfico de barras) que represente a população e responda:
o histograma apresenta o formato de J-invertido? Descreva
seus resultados.
3. Com base nos dados, proponha uma estratégia para manter a
população de palmeiras a salvo da extinção.
– 77 –
4
Dinâmica das
Populações
Neste capítulo, daremos continuidade ao estudo das popu-

lações exibindo as principais maneiras de variações do tamanho
populacional. Serão apresentados dois modelos de crescimento:
o exponencial e o logístico. Estes modelos foram propostos por
matemáticos e naturalistas, sendo os mais utilizados até hoje.
Sabemos que todas as populações, em condições ideais, têm
potencial para crescer exponencialmente, entretanto esse cresci-
mento é limitado pela disponibilidade de recursos. Quando as
condições do meio mudam, os indivíduos podem se dispersar e
colonizar novas áreas.
Trataremos diretamente das dinâmicas populacionais, seus
conceitos e aplicações.
Ecologia Geral
22 Compreender os princípios básicos do estudo da dinâmica
das populações;
22 Compreender o papel da densidade e da capacidade de suporte;
22 Compreender os princípios básicos dos modelos exponencial e
logístico, aplicáveis ao crescimento populacional;
22 Compreender a expressão “dispersão de organismos” e suas
implicações ecológicas;
22 Compreender a dinâmica das metapopulações e seus fundamentos.
4.1 Como crescem as populações?

Como sabemos, as populações compreendem um conjunto de indi-
víduos de uma mesma espécie vivendo dentro de uma mesma área geo-
gráfica em determinado período de tempo (BEGON et al., 2007). Esses
indivíduos são influenciados de formas direta e indireta pelos fatores
abióticos (físicos, químicos) e bióti-
cos (biológicos do ambiente). Estes Figura 4.1 – Representação do crescimento
fatores interferem no crescimento populacional
NATALIDADE IMIGRAÇÃO
populacional, ajustando o número de
indivíduos em função da disponibili-
dade de recursos.
De maneira bem simplificada,
podemos dizer que o tamanho popu-
lacional pode ser regulado por qua-
tro fatores: natalidade, mortalidade, População
imigração e emigração (GOTELLI,
2009) (figura 4.1).
Podemos imaginar o tamanho
populacional como se fosse uma
conta bancária: com entradas (nata-
lidade e imigração) e saídas (morta- MORTALIDADE EMIGRAÇÃO
lidade e emigração). Fonte: elaborada pela autora.
– 80 –
Dinâmica das Populações
Pop. futura = pop. atual + [(Nascimentos + Imigração) – (Mortes + emigração)]

Saldo total = saldo atual + entradas – saídas
Ou ainda
N t+1 =N t + B - D+E - I
Em que:
N t+1 = tamanho da população no futuro;
N t = tamanho da população no momento atual;
B = nascimentos (do inglês, Birth);
D =mortes (do inglês, Death);
E = emigração;
I = imigração.
O aumento ou a diminuição do tamanho populacional pode ser esti-
mado por taxas de natalidade, mortalidade, emigração e imigração.
A taxa de natalidade descreve a velocidade com que os indivíduos
nascem e são adicionados à população por meio de eventos reprodutivos,
dependendo do potencial biótico da população (ex.: número de ovos e
tamanho de prole).
A taxa de imigração descreve a velocidade com que indivíduos pro-
venientes de outras populações migram para uma população existente.
A taxa de mortalidade é a velocidade com que os indivíduos morrem
e são eliminados da população, sendo dependente de fatores como a pre-
dação, o parasitismo, as doenças, entre outros.
Já a taxa de emigração é a velocidade com que indivíduos deixam
uma população e dirigem-se para outras áreas, podendo ou não integrar-se
a outra população.
Você sabia?
A densidade de indivíduos afeta as taxas de natalidade e mortalidade.

Quando a densidade populacional aumenta, a natalidade tende a diminuir
– 81 –
Ecologia Geral
e a mortalidade tende a aumentar. A densidade representa um equi-

líbrio estável que regula o tamanho da população à capacidade do
ambiente (capacidade de suporte). Isso significa um crescimento inicial
elevado (baixas densidades) até certo limite (recursos disponíveis). A
partir deste ponto, a população varia muito pouco, sendo considerada
estável por não aumentar ou diminuir.
4.2 Modelos matemáticos de

crescimento populacional
Os ecólogos utilizam basicamente dois modelos matemáticos para
descrever o crescimento das populações: o exponencial e o logístico. Se
não houvesse interferência do meio, as populações poderiam crescer inde-
finidamente, pois todas têm o potencial de aumentar exponencialmente
de tamanho. Entretanto, como os recursos são limitados, o crescimento
também o será. Veremos este assunto mais detalhadamente quando abor-
darmos as características de cada modelo de crescimento.
4.2.1 Princípios básicos do crescimento exponencial

O modelo de crescimento exponencial é o mais simples dentre aque-
les disponíveis para projetar o tamanho de uma população. Este tipo de
modelo considera uma única população vivendo em um ambiente muito
simples e de forma isolada. Diferentemente do que ocorre na natureza,
neste modelo a população não é afetada pelo fator densidade.
O modelo de crescimento exponencial segue os seguintes pressupostos:
1. A população é fechada, ou seja, não há imigração ou emigra-
ção, e apenas os nascimentos e mortes é que determinam o
seu tamanho.
2. Os recursos do ambiente são ilimitados, permitindo taxas de
natalidade e mortalidade constantes. Isso significa que não há
competição por recursos.
– 82 –
3. Não há variações genéticas individuais, o que torna iguais todos

os indivíduos, ou seja, todos têm as mesmas taxas de natalidade
e mortalidade.
4. A população não apresenta estrutura etária; não há diferenças de
idade ou de tamanho entre os indivíduos.
5. O crescimento é contínuo.
O modelo exponencial tem por objetivo prever o tamanho populacio-
nal no futuro (Nt+1) tomando como base o tamanho presente (Nt), conside-
rando os pressupostos enumerados anteriormente.
Nt+1 = NtR
Em que:
Nt+1 = tamanho populacional no futuro;
Nt = tamanho populacional atual;
R = taxa de reprodução líquida (que leva em consideração a fecundi-
dade por estágios de desenvolvimento e a sobrevivência, temas estudados
no capítulo anterior, em “Tabela de vida”).
Os valores de R, para o crescimento exponencial, deverão ser maiores
que 1 (R>1), significando que a população está em crescimento. Valores
de R menores que 1 (R<1) significam que a população está em declínio, e,
quando R for igual a zero (R=0), a população não aumenta nem diminui.
A variável N equivale ao tamanho da população, ou ao seu número de
indivíduos. O índice t corresponde a um dado tempo t. Portanto, N t será
o número de indivíduos da população no tempo t (BEGON et al., 2007).
Os modelos geralmente iniciam-se considerando t = 0 (tempo ini-
cial). As unidades de t variam conforme o organismo de estudo, sendo
geralmente medidas em anos. Assim, 1 t é o tempo transcorrido após 1
ano, 2 t é o tempo transcorrido após 2 anos, e assim por diante. Entretanto,
esse tempo pode ser medido em décadas (como, por exemplo, para as
tartarugas marinhas) ou em minutos (para as bactérias ou protozoários).
Imagine que, ao iniciarmos nosso estudo, o tamanho populacional de
uma espécie de pequenos roedores era de 200 indivíduos (N0 = 200). Ao
– 83 –
Ecologia Geral
final do primeiro ano, nossa população aumentou para 250 indivíduos (N1
= 250). No segundo ano, a população era de 320 indivíduos (N2 = 320). A
representação de N t+1 é usada para indicar por quanto tempo acompanha-
mos a população. O tempo t, neste estudo, foi medido em anos (0, 1, 2 e
assim por diante), mas poderíamos medir o tempo t a cada década, a cada
dois anos, meses, dias ou até mesmo horas, dependendo da espécie que
estivéssemos estudando. A baleia-da-Groenlândia (Balaena mysticetus),
por exemplo, pode viver mais de 200 anos; algumas espécies de pinheiros
podem viver mais de 4.600 anos, tendo o mesmo tempo de vida estimado
para as tartarugas marinhas, e, em casos como esses, precisamos adequar
o tempo t à avalição dos parâmetros populacionais.
Atenção:
A expressão Nt é usada para representar o tamanho da popu-
lação, em que t = 0 significa o ponto de partida, N t+1 será a
expressão para representar o tamanho populacional no futuro,
ou seja, no tempo t acrescido de mais um período de tempo.

O crescimento exponencial pode ser medido também por meio da
equação:
dN / dt = rN
Em que:
dN = mudança no tamanho da população;
dt = intervalo de tempo;
r = taxa de crescimento, que podemos representar matematicamente
dN æ 1 ö
por r = r = ç ÷ . (figura 4.2)
dt è N ø
– 84 –
Figura 4.2 – Representação do crescimento exponencial
N (tamanho da população)
Tempo t
Fonte: Gotelli (2009) (modificada).
A equação do crescimento exponencial indica que a taxa de cresci-

mento da população (dN/dt) é proporcional a r e que as populações só
aumentam quando a taxa de natalidade instantânea (b) é maior que a taxa
de mortalidade instantânea (d). Dessa forma, r será maior que zero (r > 0).
Mas o que significa r > 0? Significa que a população aumenta, sem limites,
proporcionalmente ao N (GOTELLI, 2009). Veja as diferentes respostas
de r no gráfico hipotético a seguir (figura 4.3):
– 85 –
Ecologia Geral
Figura 4.3 – As trajetórias do crescimento exponencial quando há variações em r

250
200
Tamanho da População (N)
150
100
50
0
0 1 2 3 4 5 6 7
Tempo (t)
r=0,2 r=0,1 r=0,05
Há algumas variações do modelo de crescimento exponencial. Por

exemplo: as populações de insetos dos desertos que apresentam condições
e recursos sazonais podem ter ciclos anuais, ou seja, se reproduzem ape-
nas uma vez e morrem em seguida. Para estas populações com gerações
discretas (sem sobreposição de gerações), podemos utilizar o modelo de
crescimento exponencial, se considerarmos as taxas de natalidade e mor-
talidade constantes. Assim, mesmo não havendo sobreposição de gera-
ções, é possível determinar se a população está crescendo, diminuindo ou
permanece inalterada com o passar dos anos. Para isso, devemos usar uma
equação de diferenças discretas, em vez de contínua (GOTELLI, 2009):
Nt+1 = Nt+ rdNt
Em que:
rd = fator de crescimento discreto e os demais termos da equação de
crescimento exponencial.
Ao combinarmos os termos, teremos: Nt+1 = Nt (1 + rd) e o termo 1
+rd = λ.
– 86 –
O símbolo λ (lê-se “lambda”) representa o aumento proporcional da

população, de um período de tempo para outro.
Veja como uma população com gerações discretas pode ser represen-
tada em um gráfico de crescimento exponencial (figura 4.4):
Figura 4.4 – Crescimento exponencial com gerações discretas
18.000
Tamanho da população (N)
16.000
14.000 λ = 1,2
12.000
10.000
8.000
6.000
4.000
2.000
0
0 2 4 6 8 10 12
Tempo (t)
Fonte: Gotelli (2009).
Como podemos perceber, nenhuma população real apresenta tais

características, apesar disso, todas têm potencial para crescer exponencial-
mente (GOTELLI, 2009). As fases de crescimento exponencial ocorrem
geralmente quando os recursos são abundantes. Ao serem consumidos, os
recursos podem se tornar indisponíveis e esgotar, ou se tornarem limitan-
tes, fazendo com que o crescimento da população diminua. Apesar disso,
a dinâmica populacional continua – indivíduos nascem enquanto outros
morrem –, mas o crescimento populacional já não é mais exponencial.
Como sabemos, existe outro fator que regula o tamanho da população.
Este fator é o crescimento logístico, que veremos adiante.
4.2.2 Princípios básicos do Crescimento Logístico

O modelo logístico é derivado do modelo exponencial, entretanto
é mais realístico, pois incorpora limites ao crescimento das populações.
Diferentemente do modelo exponencial, que assume os recursos disponí-
veis no ambiente como sendo ilimitados e as taxas de natalidade e morta-
lidade como constantes, no modelo de crescimento logístico os recursos
– 87 –
Ecologia Geral
são considerados limitados e as taxas de nascimento e morte serão depen-

dentes da densidade. Isso significa que quando um indivíduo é acrescen-
tado à população, a taxa de crescimento per capta diminui imediatamente
(GOTELLI, 2009). O que o modelo logístico representa é a competição
por recursos entre indivíduos.
Os recursos limitantes no crescimento das populações são represen-
tados pela capacidade de suporte (K), ou seja, a capacidade do ambiente
de manter uma população sem aumentar o diminuir drasticamente. Em
outras palavras, a capacidade de suporte se refere ao tamanho máximo da
população que o ambiente pode suportar.
Você sabia?
Pierre François Verhulst (1804-1849) foi um matemático belga que pro-

pôs um modelo sugerindo que a população cresce continuamente até
um limite máximo, a partir do qual passa a se estabilizar. Esse modelo
atende a uma condição: a taxa de crescimento de uma população varia
ao longo do tempo. Para espécies animais que possuem vida livre, a
disponibilidade de abrigo, alimento e água são fatores limitantes para o
crescimento da população. Esse limite máximo sustentável é a chamada
capacidade de suporte K, (capacidade de suporte).
O modelo logístico segue os seguintes pressupostos (GOTELLI, 2009):

1. A capacidade de suporte (K) é constante, o que significa que a
disponibilidade de recursos não varia com o passar do tempo;
2. É um modelo denso-dependente linear, ou seja, ele assume que
cada indivíduo que é acrescentado na população contribui, de
forma fixa, para o decréscimo da taxa de crescimento per capita.
A matemática do modelo logístico incorpora parte da equação do
modelo exponencial acrescida da capacidade de suporte e pode ser des-
crito da seguinte forma:
– 88 –
Nt+1 = NtR/ 1+ aNt

sendo a = (R-1)/k
Em que:
Nt+1 = tamanho populacional no futuro;
Nt = tamanho populacional atual;
R = taxa de reprodução líquida (que leva em consideração a fecun-
didade por estágios de desenvolvimento e a sobrevivência, estudadas no
capítulo anterior, em “Tabela de vida”);
k = capacidade de suporte.
Note que os primeiros termos da equação são os mesmos do cresci-
mento exponencial, e que no denominador encontramos um adicional que
representa a taxa de reprodução real líquida, que decresce com o aumento
do tamanho populacional. Em outras palavras, o denominador da equação
logística representa a competição intraespecífica (relacionada ao aumento
de densidade).
A equação logística também pode ser representada pela equação a seguir:
dN / dt = rN(1− N / K)
Em que:
dN = tamanho da população;
dt = tempo;
r = taxa de crescimento, que podemos representar matematicamente

dN æ 1 ö
por r = ç ÷.
dt è N ø
A divisão de dN / dt nos informa a velocidade com que a população
está crescendo ou aumenta de tamanho com o passar do tempo. Se r>1,
a população cresce; se r< 1, a população declina e se r= 0, a população
se estabiliza.
– 89 –
Ecologia Geral
Uma população para de crescer quando N ou r são iguais a zero, e

o K representa um equilíbrio estável. Veja o gráfico a seguir (figura 4.5):
Figura 4.5 – Curva da capacidade máxima de suporte
0 N
Legenda:
K - capacidade suporte do ambiente
N - número de indivíduos da população
S - curva de crescimento
Fonte: <ebah.com.br/contente>. Acesso em 28 dez. 2017.
Você sabia?
O crescimento de uma levedura, no fermento de pão, inicialmente é

exponencial, pois há recursos suficientes. Quando o número de células
cresce, o consumo aumenta mais e mais e os recursos se tornam limi-
tantes. A população fica tão numerosa que suas colônias começam a
interferir no próprio crescimento e reprodução, isso resulta num estado
de equilíbrio entre produção e perda de células (U nicamp, 2014). Assim
ocorre na natureza: quando os recursos são limitantes, os indivíduos
competem por eles, e suas populações tendem a se estabilizar até a
capacidade de suporte do ambiente.
– 90 –
4.3 Emigração e imigração

A saída e a entrada de novos indivíduos em uma população reque-
rem uma movimentação, ou seja, a dispersão destes indivíduos. De acordo
com Ims e Yoccoz (1997), a dispersão pode ser dividida em fases que
se diferenciam tanto pelo fator comportamental quanto pelo demográfico,
sendo elas: 1) emigração, 2) transferência e 3) imigração.
4.4 Dispersão de organismos

Dispersão é o movimento de indivíduos de uma área para outra;
envolve o abandono, pelos indivíduos, de seu habitat de origem e, em
geral, sem retorno. O termo “dispersão” descreve o movimento dos orga-
nismos e é caracterizado pelo distanciamento dos indivíduos entre si.
Podemos falar de dispersão de larvas de estrelas-do-mar ou dispersão de
sementes, uma vez que ambas se distanciam de seus progenitores.
Outro termo relacionado ao movimento de organismos é a “migra-
ção”. A diferença básica entre migração e dispersão é que a primeira é
considerada um movimento direcional, de um grande número de indiví-
duos da mesma espécie, de um lugar para outro. Na dispersão, por outro
lado, os movimentos normalmente são aleatórios, envolvendo um ou
poucos indivíduos e, aparentemente, não são movimentos intencionais
(BEGON et al., 2007). Existem diferentes tipos de dispersão: 1) Passiva;
2) Ativa e 3) Clonal (figura 4.6).
Figura 4.6 – Tipos de dispersão
Fonte: Pixabay.com/Mhy/bosmanerwin/SBVguenter/CC BY 1.0.
Na dispersão passiva, os indivíduos são carregados por agentes físi-

cos, tais como o vento, movimento das ondas e correntezas. A chuva
– 91 –
Ecologia Geral
de sementes em algumas espécies de plantas é um bom exemplo de

dispersão passiva (figura 4.7). A maioria das sementes cai próximo à
planta-mãe, quase não saindo de seu local de nascimento, mas algumas
conseguem se dispersar e ir para mais longe. Sabemos que, matemati-
camente, a densidade de sementes próximas à planta-mãe é maior e que
diminui consideravelmente à medida que se afasta de sua origem. São
raras as sementes que se dispersam e se afastam por longas distâncias,
mas extremamente importantes para a colonização de novos habitats e o
espalhamento da espécie.
Figura 4.7 – Chuva de sementes. As setas vermelhas indicam a distância máxima que uma
ou poucas sementes pode atingir
Chuva de sementes
N úmero de sementes
-6 -4 -2 0 2 4 6
Distância (m)
Na dispersão ativa, os indivíduos saem à procura de um novo local

para colonizar e se estabelecer. Estes indivíduos são considerados explo-
radores. Alguns animais, por exemplo, fazem várias visitas ao local para
o qual pretendem se dispersar, realizando uma espécie de sondagem antes
de escolher seus novos habitats. Já na dispersão clonal, que é caracterís-
tica de organismos modulares (ex. plantas, corais e fungos), um indivíduo
dá origem a outro geneticamente idêntico. O crescimento clonal também
permite uma sondagem do ambiente, mas os clones mantêm-se conec-
tados temporariamente. Esta conexão serve, dentre outras coisas, para a
nutrição e alimentação do clone (BEGON et al., 2007).
– 92 –
Os tipos de dispersão podem ser um modo de evitar elevada den-

sidade de uma população em áreas de alta competição ou de alto risco
de predação. Pode, ainda, ser uma forma de aproveitar ao máximo os
recursos disponíveis em um habitat. Por exemplo: quando um peixe
chega a uma parte de um córrego, grande parte dos insetos aquáticos
nesse córrego se dispersa, flutuando rio abaixo, à noite, para evitar que
sejam predados.
Os indivíduos que se dispersam podem encontrar barreiras intrans-
poníveis à sua capacidade de movimento no ambiente. Essas barreiras, na
realidade, são variáveis, pois estão condicionadas à espécie e a seu modo
de locomoção. As barreiras físicas mais notáveis são os mares e oceanos,
cadeias de montanhas, grandes rios, temperatura e profundidade das águas
(somente para organismos aquáticos). Há também as barreiras biológicas,
tais como o comportamento de outras espécies, a competição por recursos
e a predação.
4.4.1 Padrões de Dispersão

O movimento de saída dos indivíduos, de um local para outro, afeta
a sua distribuição espacial no ambiente. Quando a distribuição (dispersão)
ocorre ao acaso, qualquer lugar no ambiente poderá ser ocupado, não apre-
sentando nenhum padrão espacial. A este tipo de dispersão damos o nome
de distribuição aleatória. Entretanto, quando os indivíduos tendem a evi-
tar a proximidade de uns com os outros, passam a ocupar espaços com dis-
tâncias regulares, uniformes ou constantes. Isso pode ocorrer quando há
forte competição por recursos. Quando os recursos estão concentrados em
partes do habitat (manchas), os indivíduos tendem a se concentrar nestas
áreas, apresentando um padrão agregado de distribuição (TOWNSEND et
al., 2007).
Atenção:
Os padrões de distribuição podem ser aleatórios, agrupados ou regu-
lares (figura 4.8).
– 93 –
Ecologia Geral
Figura 4.8 – Padrões espaciais de dispersão de organismos
Aleatório Agrupado Regular
Os padrões de dispersão podem variar conforme a escala espacial

utilizada. Por exemplo: os pulgões que vivem em árvores localizadas em
florestas tropicais podem apresentar um padrão de distribuição agregado.
Isso porque estes insetos estão localizados apenas nestas florestas e não nos
demais biomas. Analisando-os por uma escala menor, ou seja, estudando
sua distribuição em apenas uma folha, poderíamos detectar um padrão regu-
lar. Estes insetos procuram manter certa distância de outros membros da
população, evitando ocupar espaços muito próximos (BEGON et al., 2007).
Além disso, machos e fêmeas apresentam comportamentos de dispersão
muito diferentes, que podem estar relacionados ao sexo e ao estágio de desen-
volvimento. Em algumas famílias de insetos, o macho é o ativo; o mesmo
padrão pode ser observado para os mamíferos. Já entre as aves, as fêmeas se
dispersam mais. Considerando o estágio de desenvolvimento, a maioria das
espécies se dispersa quando estas ainda são jovens (estágio juvenil).
Você sabia?
O que favorece a agregação de indivíduos?
22 Localização de recursos e condições favoráveis à sobrevivência e repro-

dução (distribuição em manchas).
22 Maior proteção contra predadores (Teoria do rebanho Egoísta – Pro-

posta por Hamilton, 1971).
E o que desfavorece essa agregação?
22 Competição intensa entre os indivíduos
– 94 –
4.5 Metapopulações
Sabemos que a dispersão pode influenciar a imigração e a emigra-
ção, mas seu papel neste processo está intimamente relacionado à maneira
como definimos uma população.
Quando consideramos o conceito mais simples, ou seja, lidamos com
um conjunto de indivíduos de uma mesma espécie vivendo em uma área
geográfica (populações contínuas), percebemos que a dispersão afetará
positivamente o tamanho populacional, com a chegada de novos integran-
tes (imigração); ou negativamente, com a saída de organismos (emigra-
ção). Mas, e se a população estudada for uma metapopulação?
Metapopulação é uma população de populações (HANSKI & GIL-
PIN, 1991). A viabilidade destas populações é mantida pela dispersão de
indivíduos entre fragmentos, que, interconectadas, funcionam como uma
unidade demográfica. Richard Lewis, em 1969, criou um modelo simples
de dinâmica de metapopulações, muito utilizado nos dias de hoje. Neste
modelo podemos encontrar subpopulações instáveis e sua persistência se
deve a extinções e recolonizações aleatórias. Essas subpopulações man-
têm uma dinâmica assíncrona, ou seja, à medida que uma é extinta, ou
mesmo diminui, existem outras que prosperam e aumentam de tamanho,
gerando indivíduos com potencial para dispersão e propensos a recoloni-
zar fragmentos de habitat desabitados ou pouco povoados.
Na figura 4.9, os fragmentos escuros representam manchas ocupadas
(colonizadas), ao passo que as brancas não abrigam nenhum indivíduo. As
setas indicam movimentação de indivíduos entre as manchas de habitat
ou fragmentos.
O modelo de dinâmica de metapopulações de Lewis está repre-
sentado na letra a. Note que há fluxo de indivíduos entre as populações
(representado pelas setas) e, neste caso, trata-se de uma metapopulação.
A letra b representa um modelo de metapopulação que leva em considera-
ção o tamanho da área em que as populações se encontram. A área maior
serve de fonte de propágulos para as demais manchas e é chamada de
continente, pois abriga maior número de indivíduos (populações maiores)
e também é uma metapopulação. Este modelo foi proposto com base na
teoria de biogeografia de ilhas, proposta por MacArthur e Wilson (1967).
Esta teoria será oportunamente explicada no capítulo 10 deste livro.
– 95 –
Ecologia Geral
As figuras c e d não constituem uma metapopulação. É certo que a

população em c ficou restrita a fragmentos na paisagem, entretanto o fluxo
entre os indivíduos é tão grande que as dinâmicas das manchas individu-
ais não são independentes, tornando-as uma única população. Já em d o
fluxo entre os indivíduos é inexistente, tornando as populações isoladas. A
figura e é a representação de uma metapopulação, com características de
continente e populações isoladas. Esta representação é a mais complexa
dentre os modelos de metapopulações.
Figura 4.9 – Populações em habitats fragmentados ou em manchas
a b c
e
a) metapopulação clássica (Levins)
b) continente-ilha
c) população em habitat fragmentada
d) população isoladas
e) continente-ilha em habitat fragmentado e com pops, isoladas
Legenda:
Círculos pretos = representam as manchas de habitat ocupadas/coloniza-
das pela espécie.
Círculos brancos = representam as manchas de habitat desocupadas e que
eventualmente poderão ser colonizadas.
Linhas contínuas = indicam o movimento de dispersão dos organismos.
Linhas pontilhadas = são o limite das populações.
Fonte: Hanski (1998).
– 96 –
Você sabia?
Em termos biológicos, o que significa ter uma metapopulação na

natureza?
Significa que populações muito pequenas conseguem se manter viáveis

ao longo do tempo. Por exemplo: se uma espécie for localmente extinta,
ela pode retornar ocupando habitats que foram deixados vazios. Isso é
um dos motivos de comemoração e otimismo entre os conservacionis-
tas. Por outro lado, se os habitats disponíveis forem reduzidos signifi-
cativamente, o sistema todo pode entrar em colapso (WILSON, 1992).
4.5.1 Metapopulação na prática

Determinar uma metapopulação não é tarefa fácil, especialmente no
caso dos vertebrados, devido a sua grande área de vida, pois há a neces-
sidade de monitorar migrações, extinções locais e recolonização de frag-
mentos (manchas de habitat). Entretanto, a abordagem metapopulacional
para vertebrados tem se demonstrado útil em termos de manejo em habi-
tats fragmentados. A reintrodução de micos-leões-pretos (Leontopithecus
chrysopygus) no Parque Estadual do Morro do Diabo, em São Paulo, por
exemplo, envolveu uma abordagem metapopulacional. Resumidamente,
o trabalho inicial foi determinar as populações locais na natureza e esti-
mar o número de indivíduos (total estimado de 1.000 indivíduos). Em
seguida, os animais em cativeiro (200 indivíduos distribuídos em 10 insti-
tuições) foram tratados como integrantes de uma mesma metapopulação.
Os animais em cativeiro foram considerados como população-núcleo, e os
outros, na natureza, como populações-satélite confinadas em fragmentos
(PÁDUA et al., 2001, apud PRIMACK & RODRIGUES).
Até mesmo para compreender a estrutura e a dinâmica populacional
de espécies de aves migratórias em ambientes fragmentados a abordagem
metapopulacional vem se demonstrando adequada (ESLER, 1999). Outro
exemplo a ser citado é o do marsupial Micoureus travassosi, uma espécie
– 97 –
Ecologia Geral
endêmica da Mata Atlântica. Populações de Micoureus travassosi encon-

tradas em fragmentos de mata, numa paisagem fragmentada, na Reserva
Biológica de Poço das Antas, Rio de Janeiro, formam uma metapopulação
(PIRES & FERNANDEZ, 1999; QUENTAL et al., 2001). Esta meta-
população de Micoureus travassosi foi alvo de estudos de modelagem,
visando avaliar seu grau de ameaça, estratégias de manejo para assegurar
sua persistência e a importância relativa de cada população para a dinâmica
da metapopulação (BRITO, 2002; BRITO & FERNANDEZ, 2000; 2002).
De fato, em termos de manejo, uma visão conservacionista baseada
na paisagem, percebendo o ser humano como seu principal agente modi-
ficador, parece ser uma boa alternativa para os ambientes terrestres. Esta
visão é possível por meio das lentes da metapopulação. Vejamos alguns
desdobramentos práticos do uso deste conceito:
a) A ideia das metapopulações reforça a necessidade de con-
servação e restauração de matas que possam atuar como cor-
redores ecológicos, como as matas ciliares entre os morros.
Beier & Noss (1998) compararam mais de 10 estudos de caso
com evidências de que os corredores proveem conectividade
suficiente para aumentar a viabilidade de populações em
habitats conectados.
b) A destruição do habitat de uma população central pode levar à
extinção de muitas populações-satélite, o que deve ser conside-
rado no licenciamento de empreendimentos com impacto apa-
rentemente localizado.
c) Atividades humanas que impeçam ou inibam as migrações,
como cercas, fios elétricos e estradas podem reduzir ou eliminar
a probabilidade de trocas genéticas ou de recolonização após a
extinção local. Malcolm & Ray (2000) demonstraram que o tipo
de estrada foi mais importante do que o período de extração de
madeira como fonte de variação populacional numa comunidade
de roedores na África Central.
– 98 –
Síntese
As taxas de natalidade, mortalidade, imigração e emigração podem
regular o crescimento populacional. Neste capítulo, vimos as expressões
matemáticas que podem ser usadas para calcular o crescimento de uma
população no futuro, considerando estas taxas. Contando os indivíduos
que nascem e chegam e subtraindo os que saem e morrem, conseguimos
estimar o tamanho da população.
Conhecemos os principais modelos de crescimento populacional pro-
postos por matemáticos e naturalistas, suas diferenças e aplicações e o
quanto têm sido úteis para os estudos nesta área. O modelo exponencial
considera que as populações podem crescer indefinidamente e que não há
limitação de recursos ou influência da densidade. Já o modelo logístico
representa melhor o que ocorre na natureza; é mais realista, pois incorpora
a competição em sua estrutura. Neste modelo, o crescimento é limitado
pela densidade de organismos e disponibilidade de recursos.
Estudamos também os conceitos de dispersão e migração e vimos
como a dispersão de organismos pode afetar a dinâmica populacional por
meio das taxas de imigração e emigração.
Por fim, vimos um novo conceito, o de metapopulações, que na prá-
tica são populações de populações que estão subdivididas em um espaço
geográfico, mas com fluxo de indivíduos entre elas. Tal conceito é muito
importante e utilizado nos dias de hoje para fins conservacionistas e de
preservação da fauna e flora.
Atividades
1. Leia atentamente os trechos do artigo A tal sustentabilidade, de
autoria do pesquisador e biólogo Fernando Fernandez, publi-
cado no site do Jornal O Eco, em março de 2008. (Recomendo
categoricamente a leitura completa do artigo).
– 99 –
Ecologia Geral
A tal da sustentabilidade
Por Fernando Fernandez
Nos últimos anos, vários pesquisadores têm estudado a questão

de se algumas explorações de recursos naturais apresentadas
como sustentáveis de fato o são. Um deles foi o paraense Car-
los Peres, que estudou se era ou não sustentável a exploração
da castanha-do-Pará. Na natureza, esses frutos da castanheira
(Bertholletia excelsa) são abertos por cutias. As cutias muitas
vezes enterram as sementes para consumi-las depois, mas são
uns roedores desmemoriados que muitas vezes esquecem onde
enterraram as sementes, que então germinam.
O estudo de Peres e colaboradores foi muito amplo. Os autores

mediram todas as castanheiras maiores que 10 cm DAP (Diâme-
tro à Altura do Peito). As árvores jovens, ou seja, as que ainda
não produzem frutos, são aquelas com DAP menor que 60 cm.
É, castanheiras são árvores bem grandes. O estudo comparou
a frequência de árvores jovens em localidades com diferentes
antiguidades e intensidades de exploração.
Os resultados foram claros e perturbadores. A proporção de

árvores jovens variava de 31 a 76% nas cinco localidades onde
não havia exploração de castanhas-do-Pará. Caía para 10,6 a
47% nas dez localidades pouco exploradas, e para 3,8 a 25% nas
cinco localidades moderadamente exploradas. Já nas três loca-
lidades persistentemente exploradas, a proporção de castanhei-
ras jovens caía para ínfimos 0,7 a 1,6% - dezenas de vezes mais
baixa que a proporção normal. Ou seja, as populações exploradas
tendem a ser populações velhas, com poucas árvores jovens.
A conclusão de Peres e seus colaboradores resume tudo com

perfeição: “a mensagem clara é que as práticas de coleta de cas-
tanha-do-Pará não são sustentáveis a longo prazo”. Por algu-
mas décadas, a produção pode até ser mantida porque as casta-
– 100 –
nheiras vivem e frutificam por muito tempo. Mas depois que as

árvores adultas de hoje morrerem nas áreas exploradas, não há
quase árvores jovens vindo depois para substituí-las.
Disponível em: <http://www.oeco.org.br/colunas/fernando-fernandez/20233-a-tal-
-da-sustentabilidade/>. Acesso em: 23 dez. 2017.

Após a leitura do texto, responda:
a) O estudo de populações foi importante para determinar se a
exploração dos recursos naturais tem sido sustentável. Retire do
texto o exemplo de estudo populacional.
b) Comente a utilidade dos estudos populacionais para a manuten-
ção das espécies, no futuro.
c) Pensando em sua região, dê exemplos de populações em que
este tipo de estudo seria útil para determinar se há sustenta-
bilidade nas ações de extração ou há comercialização de um
recurso natural.
2. Descreva as principais diferenças entre os modelos de cresci-
mento exponencial e logístico.
3. Podemos dizer que a migração é um tipo de dispersão? Quais
são os tipos de dispersão de organismos? Complemente sua res-
posta com exemplos.
4. Defina população e metapopulação e faça um desenho
esquemático representando cada uma delas.
– 101 –
5
Interações ecológicas
5.1 Introdução
Todos os organismos mantêm algum tipo de relação (intera-
ção) quando convivem uns com os outros. Isso acontece porque
cada espécie que habita este planeta necessita obter matéria e
energia para se manter viva e, para isso, se relaciona com outras
espécies. As interações ecológicas podem ser positivas, gerando
algum benefício para ambos os envolvidos; negativas, quando
geram prejuízos; ou até mesmo neutras, quando um não interfere
na vida do outro. Por este motivo, as interações ecológicas são
um tema de estudo muito interessante da Ecologia.
Ecologia Geral
22 Compreender a classificação das interações ecológicas harmôni-
cas e desarmônicas;
22 Compreender as interações ecológicas intraespecíficas e inte-
respecíficas;
22 Saber identificar benefícios e prejuízos, quando existem;
22 Saber descrever as interações ecológicas;
22 Saber reconhecer e exemplificar as interações ecológicas.
5.2 Breve comentário sobre as

interações ecológicas
A presença de um indivíduo no ambiente e suas atividades provocam
mudanças que podem interferir direta ou indiretamente na vida de outras
espécies. O fato é que as espécies interagem entre si e podem ser favore-
cidas ou afetadas pela presença de outras. A sombra que uma única árvore
faz pode ser o diferencial para que espécies sensíveis ao calor se desenvol-
vam abaixo dela (figura 5.1).
Figura 5.1 – Sombreamento das árvores favorecendo o crescimento de outras plantas
Fonte: Shutterstock.com/Authentic travel.
Os animais pastejadores selecionam seu alimento, retirando parte

de plantas ou plantas inteiras do meio e, com isso, acabam modificando
– 104 –
as espécies da comunidade. Além disso, podem enriquecer o solo com

seus excrementos, favorecendo a vegetação que permanece, podendo
também disseminar sementes. São exemplos de pastejadores brasileiros
a anta (Tapirus terrestris), o cervo do pantanal (Blastocerus dichotomus)
e o veado-campeiro (Ozotoceros bezoarticus). Este último é um cerví-
deo de 35 quilos e cerca de um metro de comprimento, nativo da Amé-
rica do Sul (PORTUGAL, 2012). Atualmente, ocorre no Brasil desde o
sul da Amazônia até o Rio Grande do Sul, limitado pelo platô do Mato
Grosso e alto rio São Francisco (REIS et al., 2006). Este animal se ali-
menta de diversas gramíneas e outras herbáceas, ingerindo suas porções
mais nutritivas, tais como folhas jovens, flores e frutos (RODRIGUES,
1996) (figura 5.2).
Figura 5.2 – Exemplo de herbívoro pastejador brasileiro – Veado-campeiro (nome
científico: Ozotoceros bezoarticus)
Fonte: defensoresdanatureza.com.br.
Nos exemplos anteriores, as interações ocorrem de maneira direta,

mas nem sempre é assim na natureza. As formigas cortadeiras do gênero
Atta, por exemplo, cortam e carregam folhas frescas para o interior do for-
migueiro, onde cresce um fungo basidiomiceto (figura 5.3). Elas oferecem
as folhas como alimento para o fungo e, quando este fungo cresce, serve
de alimento para todo o formigueiro. Neste último exemplo, as formigas
mantêm uma interação direta e negativa com as plantas, que perdem suas
folhas, e uma interação direta e positiva com o fungo. É interessante notar
que, indiretamente, há interação entre as plantas e os basidiomicetos.
– 105 –
Ecologia Geral
Figura 5.3 – Formiga do gênero Atta, popularmente conhecida como formiga cortadeira
Fonte: diariodebiologia.com.
As interações diretas ocorrem quando um indivíduo interfere na exis-

tência do outro, diretamente. A detecção deste tipo de interação é relati-
vamente simples, pois para toda ação há uma reação. Em outras palavras,
uma espécie interfere na vida de outra sem que haja intermediários, rece-
bendo de volta outra ação. Já as interações indiretas são caracterizadas
quando o impacto de uma espécie sobre a outra não requer interação física
entre elas. Normalmente, este impacto é causado pelo meio ou por uma
terceira espécie (TOWNSEND et al., 2007). Estas interações indiretas são
complexas e difíceis de serem determinadas. Os efeitos indiretos foram
detectados por meio dos “resultados inesperados” obtidos por pesquisas.
De acordo com Odum e Barret (2011), a interação entre duas espécies
pode ocorrer de três formas: neutra, positiva e negativa (ilustradas no qua-
dro 5.1). Quando, dentre estas interações, pelo menos um dos envolvidos é
beneficiado, dizemos que a relação é harmônica. O contrário das relações
harmônicas são as desarmônicas, que são definidas quando pelo menos um
dos envolvidos tem algum prejuízo. O quadro 5.1, a seguir, apresenta as prin-
cipais interações ecológicas e os símbolos que usamos para representá-las:
Quadro 5.1 – Representação das interações ecológicas
Harmônicas Desarmônicas
Colônia (+)
Competição (-)
Intraespecíficas Sociedade (+)
Canibalismo (-)
Agregações (+)
– 106 –
Harmônicas Desarmônicas
Mutualismo/Simbiose/
Parasitismo (+ -)
Protocooperação (+ +)
Predatismo (+ -)
Comensalismo (+ 0)
Competição (- -)
Interespecíficas Inquilinismo (+ 0) Amensalismo (+ -)
Epifitismo (+ 0)
Esclavagismo/ Sinfilia (+ -)
Foresia (+ 0)
Neutralismo = quando uma espécie não afeta outra
nem é afetada por ela.
Fonte: Elaborado pela autora.
Legenda:
(+) interação positivas
(-) interação negativas
(0) = interação neutra
Os ecólogos têm descrito as interações entre os indivíduos por meio
de símbolos. Quando o símbolo “+” aparece em uma combinação, por
exemplo, (+, -) significa que aquela interação é positiva para a primeira
espécie e negativa para outra. Podemos fazer uma leitura semelhante
quando os símbolos são invertidos (-,+), mas devemos lembrar que, para a
primeira espécie a interação será negativa, e para a outra, positiva. Final-
mente, usamos o símbolo “0” para descrever uma interação neutra, assim
sabemos que aquele indivíduo não ganha nem perde nada (quadro 5.2).
Quadro 5.2 – Esquema dos tipos de interações ecológicas entre as espécies
Espécie
Tipo de interação O que acontece?
1 2
Mutualismo (Obriga- + + Nestas interações, as duas espécies
tório ou Facultativo) / são favorecidas.
Simbiose /
Protocooperação
– 107 –
Ecologia Geral
Espécie
Tipo de interação O que acontece?
1 2
Facilitação / + 0 Nestas interações, a espécie 1 é
Comensalismo / favorecida e a espécie 2 não é afe-
Inquilinismo / tada; isto é, a 2 não se beneficia nem
Epifitismo / é prejudicada.
Foresia
Predatismo / + - Nesta interação, a espécie 1 é favo-
Herbivoria / recida e a 2 é prejudicada. Isso signi-
Parasitismo / fica que a espécie 1 explora ou mata
Parasitoidismo a espécie 2.
Amensalismo / - 0 Nestas interações, a espécie 1 é ini-
Esclavagismo / bida ou prejudicada pela espécie 2,
Sinfilia que não recebe nenhum benefício ou
é prejudicada.
Competição - - Nesta interação, as espécies 1 e 2 são
prejudicadas ou inibidas.
Neutralismo 0 0 Nesta interação, as espécies 1 e 2
não são afetadas.
Fonte: Ricklefs; Relyea (2014) (modificado).
Até aqui, apresentamos uma visão geral dos principais tipos de inte-
rações encontradas na natureza. Nos tópicos posteriores, apresentaremos
detalhes e exemplos destas interações.
5.3 Interações intraespecíficas harmônicas

As interações intraespecíficas harmônicas são aquelas cujos indiví-
duos da mesma espécie recebem algum tipo de benefício quando vivem
juntos. Dentre as interações intraespecíficas harmoniosas, podemos iden-
tificar as colônias, sociedades e agregações.
– 108 –
5.3.1 Colônias
As colônias são associações de indivíduos da mesma espécie que
estão ligados fisicamente, formando uma unidade estrutural e funcio-
nal. Os recifes de corais, formados por milhões de pequenos animais que
secretam um esqueleto rígido de forte proteção, são exemplos deste tipo
de interação (figura 5.4). A formação de colônias é vantajosa para todos
os indivíduos, pois eles interagem e cooperam uns com os outros, sendo
totalmente dependentes. Essa associação tem como objetivo aumentar as
chances de sobrevivência do grupo. Na maioria das colônias é possível
observar divisão de tarefas, sendo comum a ocorrência de indivíduos
especializados na realização de determinadas funções. Os graus de divi-
são de tarefas entre seus componentes e os níveis de complexidade das
colônias são muito variáveis (AMABIS, 2015).
Figura 5.4 – Recifes de corais
Fonte: Shutterstock.com/franck1508.
Sobre a complexidade das colônias, podemos classificá-las em iso-

morfas ou heteromorfas. Na primeira classificação, todos os indivíduos
apresentam morfologia e funções semelhantes. As algas do gênero Volvox
são exemplos de colônias isomorfas (figura 5.5). Essas colônias podem
agrupar mais de 1.000 indivíduos unicelulares.
– 109 –
Ecologia Geral
Figura 5.5 – Colônia de algas do gênero Volvox
Fonte: Shutterstock.com/Lebendkulturen.de.
Figura 5.6 – Colônia heteromorfa: caravela-portuguesa
Já as colônias heteromor-
fas são formadas por indivíduos
que possuem morfologias bem
distintas. Eles também podem
desempenhar funções dife-
renciadas. Um exemplo deste
tipo de formação é a caravela-
-portuguesa (Physalia physa-
lis), constituída por organis-
mos geneticamente idênticos
que desempenham funções
altamente especializadas. Essa
colônia aparenta ser uma única
espécie e, por este motivo, mui-
tas vezes é tratada como tal
(figura 5.6). Seus indivíduos
podem desempenhar funções
como flutuação, captura de ali-
mentos e também defesa. Os
indivíduos responsáveis pela
flutuação possuem uma bolsa
de gás. Os que desempenham Fonte: NOAA/OER/CC BY 3.0.
– 110 –
função de captura de alimentos e defesa possuem os membros alongados,

compostos por células urticantes que formam longos tentáculos. Estas
estruturas servem para imobilizar a presa e afastar predadores.
5.3.2 Sociedades
As sociedades também são grandes associações cooperativas entre
indivíduos, mas, diferentemente das colônias, seus indivíduos não são
unidos fisicamente, e sim desenvolveram o comportamento gregário, ou
seja, estão dispostos a viver juntos (BEGON et al., 2007). Os animais que
mantêm este tipo de interação são as formigas, as abelhas, os cupins, o
lobo e o homem (figura 5.7).
Nas sociedades pode haver hierarquia, divisão de trabalho e sistema
de castas (estratificação social ou um sistema de organização social). A
morfologia de seus indivíduos também pode ser diferenciada de acordo
com o trabalho que desempenham nessas associações.
Figura 5.7 – Diferenças morfológicas em cupins
Legenda:
1 – Macho alado no período reprodutivo.
– 111 –
Ecologia Geral
2 – Soldado.
3 – Operário.
Fonte: mundoeducação.com.br.
Nos cupins, por exemplo, soldados apresentam mandíbulas e patas

fortes, pois são utilizadas para proteger a sociedade; machos e fêmeas
estéreis desenvolvem asas no período de acasalamento; e a rainha, que
bota milhares de ovos por dia, tem seu abdômen aumentado (figuras
5.7 e 5.8).
Figura 5.8 – Cupim: morfologia da Rainha, com abdômen dilatado
Fonte: mundoeducacao.bol.uol.com.br.
5.3.3 Agregações
As agregações são agrupamentos esporádicos de indivíduos da
mesma espécie que ocorrem em função de determinado estímulo, como,
por exemplo, liberação de ferormônio. As agregações diferem das colô-
nias e sociedades porque não envolvem divisão de trabalho ou sistema
de castas. Além disso, são formações associadas a um comportamento
temporário, por este motivo são mais raras na natureza. Normalmente,
as agregações estão associadas a padrões de comportamento (RICK-
– 112 –
LEFS & RELYEA, 2014). O galo de planície, por exemplo, agrega-

-se a outros indivíduos, na época de procriação, em busca de parceiras
sexuais (figura 5.9). Este agrupamento permanece somente durante o
período reprodutivo.
Algumas espécies de insetos aposemáticos fitófagos frequentemente
formam agregações de alimentação conspícuas. Este comportamento é
estimulado por liberação de ferormônio e está relacionado à defesa contra
predadores, à obtenção de recursos quando estes estão escassos e à sobre-
vivência da população (figura 5.10).
Figura 5.9 – Galo de planícies (Centrocercus urophasianus)
Fonte: Shutterstock.com/Robert L Kothenbeutel.
Você sabia?
Animais aposemáticos são aqueles que possuem uma cor chamativa ou

de alerta para avisar a seus inimigos e predadores que eles são tóxi-
cos, venenosos ou impalatáveis (apresentam gosto ruim ao serem con-
sumidos). As cores se apresentam em combinações como vermelho e
amarelo, vermelho e preto, amarelo e preto ou, ainda, uma única cor
vibrante por todo o corpo.
– 113 –
Ecologia Geral
Figura 5.10 – Insetos aposemáticos fitófagos atraídos por ferormônio
Fonte: L. Shyamal/CC BY 3.0.
5.4 Interações intraespecíficas desarmônicas

As interações intraespecíficas desarmônicas são aquelas cujos indi-
víduos da mesma espécie são prejudicados quando vivem juntos. Dentre
estas interações, podemos citar a competição e o canibalismo.
5.4.1 Competição intraespecífica

A competição intraespecí- Figura 5.11 – Anuros durante o período reprodutivo
fica ocorre quando os indivíduos
da mesma espécie disputam os
recursos disponíveis no meio.
Entende-se por recursos não só
alimentos, mas também territó-
rios, parceiros de reprodução,
espaço etc. Esse tipo de compe-
tição ocorre em quase todas as
espécies e um exemplo muito
claro é o dos anuros: sapos, rãs e
pererecas machos, que durante o
Fonte: Benny Trapp/CC BY 3.0.
período reprodutivo vocalizam
para atrair as fêmeas. Cada espécie possui um canto e, com base no canto
– 114 –
dos machos, as fêmeas selecionam os parceiros sexuais que julgam trazer

melhores benefícios para seus descendentes, incluindo as melhores chan-
ces de sobrevivência (figura 5.11).
Um comportamento semelhante é observado em aves, que cantam ou
exibem suas penas para atrair seus parceiros. Este padrão pode ser perce-
bido em pavões (figura 5.12).
Figura 5.12 – Pavões exibindo suas caudas durante a corte para o acasalamento
Fonte: Pixabay.com/allanlau2000.
A competição intraespecífica tem um papel fundamental na regula-

ção do tamanho populacional e na Seleção Natural. Vimos, nos capítu-
los anteriores, que o crescimento populacional depende da densidade dos
indivíduos e que quando estes competem, os mais aptos são capazes de
obter maior quantidade de recursos e, consequentemente, deixar mais des-
cendentes. Tanto na competição quanto no canibalismo um dos indivíduos
é prejudicado.
5.4.2 Canibalismo
Chama-se canibalismo a relação em que um ser mata outro, da mesma
espécie, para se alimentar; pode ocorrer devido à superpopulação. Algu-
mas aranhas fêmeas, por exemplo, devoram os machos depois da cópula.
Isso geralmente acontece após a fecundação, para reposição de energia
por parte da fêmea. É o caso da viúva-negra. Apesar de o macho morrer
acidentalmente, ela se aproveita de seu cadáver para repor suas energias.
– 115 –
Ecologia Geral
(figura 5.13). Outros animais, tais como o louva-deus, o escorpião e algu-

mas espécies de peixes também são canibais (CAGE, 2005).
Figura 5.13 – Viúva-negra
Fonte: Shutterstock.com/Sari Oneal.
5.5 Interações interespecíficas harmônicas

Chamamos de interespecíficas as interações entre indivíduos de espé-
cies diferentes. Dentre as interações harmônicas, podemos citar o mutua-
lismo, a simbiose, a protocooperação, o comensalismo, o inquilinismo, o
epifitismo e a foresia. Nos casos de mutualismo, simbiose e protocoope-
ração, ambas as espécies acabam com algum ganho líquido, mantendo a
interação. Nas demais, apenas uma espécie sai ganhando e a outra não é
prejudicada nem beneficiada.
5.5.1 Mutualismo
Podemos definir mutualismo como sendo a interação entre duas espé-
cies em que ambas são beneficiadas (figura 5.14). Nesta definição pode-
mos incluir a simbiose e a protocooperação. A simbiose pode ser chamada
de mutualismo obrigatório, uma vez que esta interação é obrigatória e
a sobrevivência das espécies envolvidas depende desta associação. Um
exemplo de simbiose são os liquens (algas + fungos).
– 116 –
A protocooperação, por outro lado, é uma relação mutualística facul-

tativa, ou seja, não obrigatória, em que ambos os indivíduos vivem de
forma independente. Alguns exemplos deste tipo de relação são animais
que podem tanto viver sozinhos quanto estabelecer relação de protocoo-
peração com outro indivíduo, como aves que se alimentam de insetos e
parasitas ao associar-se ao gado, de onde extraem excelentes refeições. A
figura 5.15 demonstra esse tipo de interação entre o búfalo e os pássaros.
Figura 5.14 – Mutualismo dispersivo: flor e abelha
Fonte: Pixabay.com/zilicranko/CC BY 1.0.

Figura 5.15 – Búfalos e pássaros
Fonte: Shutterstock.com/Ryan M. Bolton.
– 117 –
Ecologia Geral
5.5.2 Comensalismo, inquilinismo,

epifitismo e foresia
O comensalismo ocorre quando uma espécie é beneficiada, ao
passo que outra não é prejudicada nem beneficiada. O exemplo mais
comum e talvez o mais citado na literatura é o da interação entre a
rêmora e o tubarão. A rêmora fixa uma nadadeira dorsal ao corpo do
tubarão e é transportada por ele. Quando este se alimenta, a rêmora
aproveita para comer o que é descartado pelo grande predador. A
rêmora se beneficia; o tubarão não perde nem ganha com esta intera-
ção (figura 5.16).
Figura 5.16 – Comensalismo: tubarão e rêmora
Fonte: Shutterstock.com/Fiona Ayerst.

Figura 5.17 – Inquilinismo: peixe-agulha e pepino-do-
Atualmente, o conceito mar
de comensal foi expandido e
deixou de ser relacionado ape-
nas aos benefícios alimentares.
Algumas interações comen-
sais envolvem o transporte e a
proteção (inquilinismo e epifi-
tismo). O exemplo mais citado
de inquilinismo, na literatura, é
a interação entre o peixe-agulha
e o pepino-do-mar (figura 5.17). Fonte: atricolinabiologa.com.br.
– 118 –
O peixe-agulha, para fugir dos predadores, se esconde na cavidade abdo-

minal do pepino-do-mar, seu inquilino, e não lhe causa nenhum prejuízo,
porém recebe o benefício da proteção. Já em plantas, observamos vários
exemplos de epifitismo, como bromélias em copas de árvores, orquídeas e
samambaias (figura 5.18).
Figura 5.18 – Epifitismo: árvore e bromélia
Fonte: Pixabay.com/Efraimstochter/CC BY 1.0.
A foresia também pode ser considerada uma interação comensal.

Trata-se da utilização de uma espécie como meio de transporte por outra,
que é séssil; esta interação raramente ocorre na natureza. Um exemplo
típico de foresia é a fixação de cracas em organismos móveis como molus-
cos e gastrópodes (figura 5.19).
– 119 –
Ecologia Geral
Figura 5.19 – Foresia: cracas e moluscos
Fonte: sobiologia.com.br.
5.6 Interações Interespecíficas Desarmônicas

Nas interações interespecíficas desarmônicas há prejuízo para pelo
menos uma das espécies envolvidas. São exemplos desse tipo de interação
a competição, a predação, o parasitismo, o amensalismo e o esclavagismo.
5.6.1 Parasitismo
O parasitismo ocorre quando uma espécie se alimenta da substân-
cia existente no corpo de um indivíduo de outra espécie. Estes organis-
mos vivem em associação com seus hospedeiros, dos quais retiram seus
meios para sobreviver e se reproduzir. De acordo com Ricklefes (1993),
os parasitos são normalmente muito menores que suas presas, os hospe-
– 120 –
deiros, e vivem ou na superfície (ectoparasitos), ou dentro dos seus corpos

(endoparasitos). Ambos os tipos demonstram adaptações características
ao seu modo de vida. Devido ao fato de os parasitos viverem dentro de um
grande organismo (ou em associação muito íntima com ele), eles despen-
dem pouco esforço para manter seus próprios ambientes internos.
Existem dois tipos de Figura 5.20 – Microparasita – Vírus (fotografia feita
parasitas: os microparasitas, com a utilização de um microscópio eletrônico)
microrganismos patogênicos
representados por vírus, bac-
térias, fungos e vários proto-
zoários; e os macroparasitas,
que podem ser vistos a olho
nu (figuras 5.20 e 5.21). Os
representantes deste último
tipo são, em sua maioria, ver-
mes. A distribuição de macro-
parasitas é assimétrica entre os
hospedeiros. Isso quer dizer
que nem todos os hospedeiros Fonte: medicalnewstoday.com.
parasitados serão igualmente
Figura 5.21 – Macroparasita – erva-de-passarinho
afetados, pois há variações na (Struthanthus flexicaulis) parasitando uma espécie
intensidade do parasitismo. de Arnica (Lychnophora pinaster)
São exemplos de macropa-
rasitas os vermes intestinais,
o piolho, o carrapato, as san-
guessugas e as plantas parasi-
tas (ex. erva-de-passarinho).
5.6.2 Amensalismo
O amensalismo ocorre
quando morre uma ou mais
espécies em razão de outra.
Um exemplo desse tipo de
Fonte: Fabiana Alves Mourão.
interação é a alelopatia em
plantas (ODUM; BARRET, 2011). Nessa relação ecológica, os indi-
– 121 –
Ecologia Geral
víduos de uma espécie produzem ou secretam substâncias que inibem

ou impedem o desenvolvimento da outra, como é o caso do fenômeno
conhecido como maré vermelha, que ocorre devido ao bloom de algas
rodofíceas (algas vermelhas), as quais são tóxicas no ambiente mari-
nho (figura 5.22). As toxinas produzidas por essas algas levam à morte
diversas espécies, como peixes, crustáceos, mariscos entre outros indi-
víduos desse meio.
Figura 5.22 – Maré vermelha
Fonte: prezi.com.
5.6.3 Esclavagismo ou sinfilia

Outra interação interespecífica desarmônica e pouco conhecida é
o esclavagismo ou sinfilia, que define-se pelo aproveitamento do traba-
lho, da atividade ou do alimento de outra espécie. Neste tipo de intera-
ção se enquadram os pulgões e as formigas, o homem e as abelhas, e as
gaivotas e fragatas. Os pulgões parasitam algumas espécies de plantas,
perfurando seus vasos para se alimentar da seiva; eles precisam inge-
rir muita seiva para poder sintetizar proteínas e acabam evacuando
açúcares. As formigas transportam os pulgões para seus formigueiros,
que normalmente situam-se próximo às raízes, e, dessa forma, se ali-
mentam desses açúcares, cultivando e controlando seus rebanhos de
pulgões (figura 5.23).
– 122 –
Figura 5.23 – Rebanho de pulgões cultivado por formigas
Fonte: Pixabay.com/JerzyGorecki/CC BY 1.0.
A relação entre homens e abelhas é muito bem entendida. As abe-

lhas, além de realizarem a polinização (mutualismo dispersivo), um ser-
viço ecológico essencial para a agricultura, também fabricam mel, geleia
real, própolis, cera e venenos. O cultivo de abelhas pelo homem se dá
por meio da apicultura. Já as fragatas, aves que se alimentam de peixes,
não costumam pescar de maneira muito eficiente, pois não são capazes de
mergulhar. Então, para conseguirem a quantidade necessária de peixes,
elas acabam lutando com as gaivotas e agredindo-as para roubarem delas
os peixes capturados.
5.6.4 Competição e Predação

A competição e a predação são interações muito importantes na eco-
logia das populações e comunidades, pois influenciam na abundância e na
distribuição das espécies no meio. Por este e outros motivos, dedicaremos
um capítulo inteiro para abordar estas interações.
Síntese
Neste capítulo, falamos das interações ecológicas, abordando separa-
damente as interações intra e interespecíficas, bem como as harmônicas e
– 123 –
Ecologia Geral
desarmônicas. Algumas dessas interações se caracterizam pelo benefício

mútuo dos seres envolvidos ou de apenas um deles, sem o prejuízo para a
outra espécie. Outros tipos de interações são caracterizados pelo prejuízo
de um de seus indivíduos em benefício do outro. Descrevemos exemplos,
exploramos os principais conceitos de cada tipo de interação e optamos
por abordar, separadamente, no próximo capítulo, os tipos de competição
e predação.
Da teoria à prática
1. Escolha três interações ecológicas e responda:
a) Essas interações são harmônicas ou desarmônicas? Por quê?
b) Elas são interespecíficas ou intraespecíficas? Por quê?
c) Que benefícios ou prejuízos as espécies envolvidas podem ter?
d) Dê exemplos de cada interação escolhida.
2. Leia atentamente o texto publicado no site do Ibama sobre o
desaparecimento das abelhas:
Ibama aumenta proteção a abe-

lhas com nova norma sobre ava-
liação de agrotóxicos
Última atualização em Quinta, 09 de Março de 2017, 11h06
Brasília (24/02/2017) – O Ibama publicou Instrução Norma-

tiva que estabelece diretrizes, requisitos e procedimentos
para a avaliação dos riscos de ingredientes ativos de agrotó-
xicos para insetos polinizadores. A norma, destinada a pro-
dutos ainda não registrados no país, ou em reavaliação, é a
primeira a estipular critérios de decisão com base no risco,
ou seja, na probabilidade de uma espécie ser afetada pela
exposição a agrotóxicos. O objetivo é oferecer mais proteção
a abelhas e outros polinizadores.
– 124 –
Das 141 espécies de plantas cultivadas no país para alimentação, pro-

dução animal, biodiesel e fibras, aproximadamente 60% dependem da
polinização animal, aponta a Empresa Brasileira de Pesquisa Agro-
pecuária – Embrapa. A preocupação com o declínio das populações
de abelhas e outros insetos é crescente em todo o mundo, o que levou
governos e organizações a investigar sistematicamente o problema e
suas causas.
A Instrução Normativa (IN) n° 02/2017, publicada no Diário Ofi-

cial da União no último dia 10/02, condiciona registros de agrotóxicos
à apresentação de informações que permitam o uso adequado desses
produtos, sem efeitos que comprometam a sobrevivência, a reprodução
e o desenvolvimento das abelhas.
Desde 2012, o Ibama realiza estudos para estabelecer uma metodologia

de avaliação de riscos resultantes do uso de agrotóxicos para insetos
polinizadores, levando em consideração as particularidades da agricul-
tura brasileira.
Avaliação ambiental
A avaliação ambiental de agrotóxicos conduzida pelo Ibama compre-

ende: a Avaliação do Potencial de Periculosidade Ambiental (PPA) e a
Avaliação de Risco Ambiental (ARA). A primeira leva em consideração
a toxicidade dos agrotóxicos e seu comportamento em ambientes diver-
sos. A segunda, além da toxicidade, considera a exposição dos orga-
nismos aos agrotóxicos, o que inclui o modo e a época de aplicação, as
doses, a cultura e o clima, entre outros fatores.
Embora específica para insetos polinizadores, a nova IN também regu-

lamenta as bases para o procedimento de avaliação de risco ambiental
para registro de agrotóxicos, que será estendido a outros organismos
e ecossistemas.
Consulta pública
Um primeiro esboço da Instrução Normativa foi submetido a Consulta

Pública no site do Ibama em 31 de maio de 2016, com prazo de 30 dias,
– 125 –
Ecologia Geral
prorrogado até 19 de julho. Participaram representantes de institui-

ções de ensino e pesquisa, órgãos governamentais, entidades represen-
tativas do setor apícola, entidades e empresas do setor regulado, api-
cultores e meliponicultores. Entre os participantes da consulta, 52% se
declararam “fortemente favoráveis” à proposta de norma em discussão
e 27%, “favoráveis”. As contribuições oferecidas foram analisadas e
parte delas foi incorporada ao texto final da IN.
Disponível em: <http://www.ibama.gov.br/noticias/422-2017/1012-ibama-aumenta-
-protecao-a-abelhas-com-nova-norma-sobre-avaliacao-de-agrotoxicos>. Acesso em:
02/01/2018.

As abelhas são muito importantes para a manutenção dos servi-
ços ecossistêmicos. Com base no texto e em seus conhecimen-
tos, responda:
a) Que tipo de interação as abelhas mantêm com diversas espécies
de plantas? Descreva os benefícios que cada espécie envolvida
recebe ao manter esta interação.
b) Pesquise e comente sobre o uso indiscriminado de agrotóxicos,
seus prejuízos para a manutenção dos serviços ecossistêmicos
e de que maneira podemos combater pragas na agricultura sem
exaurir estes serviços.
3. Pesquise sobre alelopatia e responda:
a) O que é alelopatia?
b) Quais são seus efeitos sobre outras espécies?
4. É muito comum encontrar ervas-de-passarinho parasitando
árvores, tanto no ambiente urbano quanto rural. Pesquise:
a) Como ocorre o parasitismo em plantas?
b) Quais são os efeitos provocados por plantas parasitas em seus
hospedeiros?
c) Que prejuízos as ervas-de-passarinho podem trazer para a
agricultura?
– 126 –
6
Interações Ecológicas:
Competição e
Predação
Um dos assuntos mais importantes da Ecologia são as inte-

rações entre os organismos e os mecanismos que permitem sua
coexistência. Por este motivo, a competição e a predação têm
sido exaustivamente estudadas por ecólogos, que pretendem des-
cobrir cada vez mais o papel destas na estruturação das comuni-
dades, pois podem moldá-las, interferindo na identidade, distri-
buição e abundância das espécies.
Para compreendermos um assunto tão complexo, daremos
início ao estudo destas duas interações e adotaremos os seguintes
objetivos de aprendizagem:
22 Descrever as diferenças entre competição intraespecí-
fica e interespecífica;
22 Descrever os tipos de predadores;
22 Compreender a influência da competição na abundân-
cia e distribuição dos organismos;
22 Compreender a influência da predação na abundância e
distribuição dos organismos;
22 Introduzir conceitos sobre heterogeneidade de habitat;
Ecologia Geral
22 Introduzir conceitos sobre a coexistência de espécies;

22 Descrever os ciclos de predadores e suas presas, bem como seus
efeitos na distribuição de organismos no ambiente.
6.1 Competição intra e interespecíficas

A competição é uma interação ecológica que ocorre quando um
recurso, ao ser usado por um indivíduo, torna-se reduzido ou menos dis-
ponível para outros. Isso significa que, quando há competição, esses indi-
víduos poderão disputar alimento, água, território, parceiro sexual, espaço
para nidificação, ou qualquer outro tipo de recurso que seja compartilhado
e esteja em quantidades limitadas no ambiente (BEGON et al., 2007).
A competição pode ocorrer entre indivíduos da mesma espécie e, neste
caso, recebe o nome de intraespecífica (figura 6.1). Esse tipo de competi-
ção afeta o bem-estar dos indivíduos envolvidos e está diretamente rela-
cionada com a densidade populacional (figura 6.2). Quanto mais densa for
uma população, maior será o consumo de recursos e, consequentemente,
maior a competição entre os indivíduos. Com a diminuição dos recursos,
as taxas de natalidade e reprodução tendem a diminuir e a de mortalidade
a aumentar. Logo, é esperada uma diminuição do tamanho populacional
(TOWNSEND et al., 2007). Por este motivo, em Ecologia, a competição
intraespecífica pode ser entendida como um fator regulador de população.
Figura 6.1 – Competição intraespecífica – leões brigando por território
Fonte: Shutterstock.com/zhenya.
– 128 –
Interações Ecológicas: Competição e Predação
Figura 6.2 – Superpopulação de jacarés no Pantanal. A elevada densidade de indivíduos

intensifica a competição intraespecífica
Fonte: hipernoticias.com.br.
Dentre os exemplos de competição intraespecífica, podemos citar os

leões, que são extremamente territorialistas e brigam pelas fêmeas durante o
período reprodutivo. Em seu bando há apenas um macho dominante, alguns
machos jovens que ainda não atingiram a maturidade sexual, várias fêmeas
e seus filhotes (KREBS; DAVIES, 1996). Semelhante aos leões, os cães
também são territorialistas e defendem seu espaço de modo agressivo, ini-
cialmente rosnando e mostrando os dentes e até mesmo atacando (figura
6.3). A agressividade por territorialismo varia de espécie para espécie.
Figura 6.3 – Territorialismo – briga de cães
Fonte: Shutterstock.com/Anake Seenadee.
– 129 –
Ecologia Geral
A competição interespecífica é a relação entre indivíduos de espécies

diferentes, e ocorre sempre que duas ou mais espécies de uma mesma
comunidade disputam recursos. Os animais que se alimentam de grãos
e sementes, por exemplo, podem competir quando estes recursos estão
escassos. As aves granívoras e esquilos são um exemplo deste tipo de
competição (figura 6.4).
Figura 6.4 – Competição interespecífica – aves granívoras e esquilo
Fonte: Asupernova/CC BY-SA 4.0.
Na competição interespecífica, o número de espécies presentes em

uma comunidade poderá influenciar no nível da interação. Em outras pala-
vras, quanto maior o número de espécies em uma comunidade, maior é a
competição entre elas (ODUM; BARRET, 2007). Devemos lembrar que a
competição ocorre sempre que um recurso se torna limitante.
A competição interespecífica pode levar à diminuição do número
de indivíduos de uma espécie e até mesmo à sua extinção. De acordo
com Townsend e colaboradores (2007), os indivíduos de uma espé-
cie podem sofrer uma redução em seu crescimento, sua fecundidade e
sobrevivência quando indivíduos de outra espécie exploram os mesmos
recursos do ambiente.
A competição interespecífica pode ser um fator incentivador da dis-
persão, fazendo com que indivíduos migrem da comunidade em busca
– 130 –
de novos recursos. Além disso, esse tipo de competição determina quais

espécies podem coexistir em um habitat. Isso acontece porque a compe-
tição interespecífica pode atuar eliminando espécies, permitindo a coexis-
tência de espécies e até mesmo interferindo na distribuição e abundância
destas no ambiente.
Você sabia?
Normalmente, são recomendados experimentos de remoção de uma

das espécies para avaliar os efeitos da competição. A metodologia con-
siste em acompanhar áreas em que todos os indivíduos são mantidos
e outras em que estes foram removidos. Após determinado tempo, é
possível, se houver competição, notar seus efeitos.
Quando as espécies utilizam o mesmo recurso, e este se encontra

limitado, fatalmente ocorrerá a competição interespecífica. Neste caso,
duas situações podem ocorrer:
1. As espécies poderão coexistir em abundância reduzida, ou quando
houver diferenciação de nicho (modos diferentes de utilização do
recurso) (figura 6.5). A coexistência somente é possível quando
não há ou há pouca sobreposição das dimensões do nicho.
Figura 6.5 – Coexistência das espécies J e K (no gráfico, Species J e K)
Distância entre os nichos

Uso do recurso
Species Species
J K
Niche
Breadth Niche
overlap
Dimensão do nicho
Fonte: modificada de Odum; Barret (2007).
– 131 –
Ecologia Geral
Legenda: A distância entre os nichos serve de parâmetro para afirmarmos que é possível
que estas duas espécies coexistam no ambiente. A área cinza do gráfico (Niche overlap) é
a sobreposição de nichos (normalmente associada à competição, quando os recursos são
limitantes), ou seja, representa o quanto as espécies J e K utilizam o recurso de maneira
semelhante. Note a largura do nicho de cada espécie (Niche breadth), em que a maior área
não se sobrepõe.
2. Exclusão competitiva, em que a competidora mais forte eli-

mina a competidora mais fraca. A exclusão competitiva deve ser
considerada quando há grande sobreposição de nicho, podendo
sofrer redução na sobrevivência e na fecundidade.
Em outras palavras, sabemos que uma espécie pode ter o nicho eco-
lógico idêntico ao de outras espécies. Isso significa que essas espécies irão
competir fortemente pelos recursos disponíveis no ambiente. O Princípio
da Exclusão Competitiva (também conhecido como o Princípio de Gause)
prediz que duas espécies coexistem em um ambiente se houver diferencia-
ção de nichos (figura 6.6). Se isso não ocorrer, uma espécie (a competidora
mais forte) eliminará a outra (competidora mais fraca).
Figura 6.6 – Experimento de Gause (1932) Fonte: Ricklefs; Relyea (2014).
– 132 –
O experimento da figura 6.6 foi realizado pelo ecólogo Georgy

Gause, que demonstrou o princípio da exclusão competitiva cultivando
duas espécies de Paramecium: Paramecium aurelia e Paramecium cau-
datum. Estas espécies cresceram muito bem quando foram cultivadas em
culturas separadas e com os mesmos recursos. Entretanto, quando foram
cultivadas juntas, com as mesmas condições anteriores, a espécie P. cau-
datum foi extinta. A explicação para o ocorrido foi o fato de que a P. aure-
lia tinha um crescimento populacional mais rápido, e esta característica
era uma vantagem evolutiva, pois ela conseguia utilizar bastante bem os
recursos limitantes (RICKLEFS; RELYEA, 2014). Dessa forma, Gause
comprovou a exclusão competitiva.
Você sabia?
A competição interespecífica pode ocorrer por meio de interferência e

exploração. Na interferência, as plantas, por exemplo, podem liberar
compostos químicos, geralmente tóxicos a outras plantas, para inibir
o estabelecimento, desenvolvimento e crescimento de outras espécies.
Este processo é chamado de alelopatia. Já a competição por exploração
ocorre quando uma espécie leva à redução dos seus recursos comparti-
lhados (RICKLEFS; RELYEA, 2014).
6.2 Heterogeneidade de habitat e

sua influência na competição
O habitat não é homogêneo. Ele é formado por um mosaico de tex-
turas e formas, composto por tipos diferentes de vegetação, relevo, solo,
condições climáticas etc. (BEGON et al., 2007). Chamamos de heteroge-
neidade de habitat a variedade de locais onde existe vida (figura 6.7). Na
figura 7, podemos notar os diferentes elementos que compõem o habitat:
floresta contínua, áreas abertas, um corpo d’água, várias árvores espalha-
das, o tipo de relevo, a constituição dos solos (solos da floresta, solos da
área aberta, solos da margem do corpo d’água).
– 133 –
Ecologia Geral
Figura 6.7 – Heterogeneidade de habitat
Fonte: www.dw.com.
A composição de espécies e suas abundâncias dependem da estru-

tura do habitat, pois quanto maior a heterogeneidade, maiores serão as
possibilidades de nichos e de diversidade de espécies (MAGURRAN,
1988). Por este motivo, e devido a características dos habitats hetero-
gêneos, os competidores mais fortes nem sempre conseguem eliminar
os competidores mais fracos, pois permitem a exploração de diferentes
recursos. Ao analisarmos a competição em uma comunidade, é preciso
considerar também as influências do meio, todas as interações ecológicas
entre as espécies, a imprevisibilidade do habitat e as inconstantes condi-
ções (BEGON et al., 2007).
Nenhum ambiente é constante. Na verdade, eles são formados por
um mosaico de habitats favoráveis e não favoráveis às espécies. Os
recursos podem estar temporariamente disponíveis em um momento e
desaparecer em outros momentos. Por exemplo: as aves migratórias pre-
cisam abandonar seu local de origem, no inverno, porque os recursos ali-
mentares se tornam escassos. Alguns recursos podem estar agregados ou
distribuídos aleatoriamente no meio (figuras 6.8 e 6.9). Por estes e outros
motivos, as espécies podem ocupar espaços tão distintos. Devemos sem-
pre considerar que as comunidades são dinâmicas e que os habitats estão
em constante mudança.
– 134 –
Figura 6.8 – Floração do ipê amarelo, distribuída aleatoriamente no meio da mata
Fonte: Marcus Vinicius Lameiras.

Figura 6.9 – Floração do ipê amarelo – suas flores agregadas servem de recurso para
as abelhas
Fonte: Shutterstock.com/Pedro Helder Pinheiro.
– 135 –
Ecologia Geral
6.3 Predação
Assim como a competição interespecífica, a predação também afeta
a abundância e a distribuição das espécies em uma comunidade. Contudo,
determinar como isso ocorre e quais são seus efeitos não é uma tarefa
muito simples, pois devemos considerar os vários tipos de predadores.
Chamamos de predadores verdadeiros aqueles que, ao atacar sua
presa, matam-na e a eliminam daquela comunidade (figura 6.10). Esses
predadores consomem muitas presas ao longo da vida. Exemplos de pre-
dadores verdadeiros são os carnívoros, os granívoros e as baleias consu-
midoras de plâncton (BEGON et al., 2007).
Figura 6.10 – Leões se alimentando de um búfalo na savana africana
Fonte: Luca Galuzzi/CC BY 2.5.
Consideramos também como predadores os grandes herbívoros

pastejadores, que apesar de atacar grande quantidade de presas ao longo
da vida, não provocam sua morte imediata, pois se alimentam de parte
delas (figura 6.11). Os efeitos negativos da herbivoria sobre as plantas
vão depender do tipo de herbívoro envolvido, de qual parte da planta foi
danificada e em que período de desenvolvimento ela foi atacada. Para se
defenderem dos ataques, as plantas produzem substâncias químicas (tani-
nos, compostos secundários) que afetam o gosto, a textura, a cor, o odor
etc., bem como espinhos. Ataques muito intensos afetam o crescimento, a
sobrevivência e a fecundidade das plantas.
– 136 –
Apesar do efeito negativo, o papel dos herbívoros vai além da preda-

ção. Eles promovem a renovação do tecido foliar das plantas, podem esti-
mular a reprodução (formação de brotos), bem como dispersar sementes.
Figura 6.11 – Anta: herbívoro pastejador de grande porte
Fonte: Flickr.com/Tambako The Jaguar/CC BY 2.0.
Ainda dentro da categoria dos predadores que não causam a morte

imediata de suas presas encontram-se os parasitos (figura 6.12). Eles não
atacam um grande número de presas ao longo da vida (vivem em um ou
poucos hospedeiros), mas podem levar o hospedeiro à morte em longo
prazo. Exemplos deste grupo de predadores são os vírus, as bactérias, as
plantas parasitas, os invertebrados como piolhos, carrapatos, pulgas etc.
Figura 6.12 – Carrapato sugando sangue de um cão
Fonte: Shutterstock.com/SNP_SS.
– 137 –
Ecologia Geral
Outra categoria de predador engloba os parasitoides (figura 6.13). Eles

pertencem às ordens Hymenoptera e Diptera. De certa forma, os parasitoi-
des agem como os parasitas, pois apresentam íntima relação com sua presa
e, como os pastejadores e parasitos, não causam a morte imediata, porém,
assim como os predadores verdadeiros, têm efeito letal sobre sua presa.
Figura 6.13 – Parasitoide
Fonte: viraldiario.com.
Legenda: a vespa da espécie Tetrastichus julis bota seus ovos no besouro da espé-
cie Oulema melanopus, os ovos eclodem e se transformam em larvas. As larvas se
alimentam do hospedeiro vivo, até se tornarem adultas e matá-lo.
Você sabia?
Parasitoides são organismos de vida livre quando adultos e necessitam

de um hospedeiro para concluir seu ciclo de vida. Eles ovopositam
sobre suas presas, e suas larvas se alimentam e crescem associadas à
superfície ou interior de suas vítimas. Ao atingir determinado estágio
de desenvolvimento, os parasitoides eclodem, matando sua presa neste
processo (BEGON et al., 2007).
6.4 Predação e seus efeitos nos

parâmetros populacionais
É fácil imaginar o efeito negativo da predação sobre a presa, pois a
morte é certa para este indivíduo (figura 6.14). Entretanto, os efeitos da
– 138 –
predação sobre as populações de presas nem sempre são previsíveis. Indi-

vidualmente, o efeito é ruim, uma vez que a presa passa a não mais fazer
parte daquela população (BEGON et al., 2007).
Figura 6.14 – Predação
Fonte: Own work/ CC BY 4.0.
Por outro lado, ao retirar a presa do meio em que vive, o predador

pode reduzir a competição e favorecer a sobrevivência, a fecundidade e
o desenvolvimento daqueles que permaneceram vivos. O aumento dos
níveis desses fatores pode ser considerado como uma medida compensa-
tória dos efeitos da predação (TOWNSEND et al., 2007).
Vale a pena ressaltar que os ataques de predadores normalmente aco-
metem os indivíduos mais fracos dentro da população, podendo ser os
mais jovens ou os que estão debilitados por algum motivo (doença, idade
avançada, parasitismo).
6.5 Forrageamento e dieta

O termo “forrageamento” se refere à estratégia de busca por alimento.
Faz parte do comportamento de forrageio a maneira como o organismo
encontra, captura e consume sua presa. É esperado que o consumidor
obtenha o máximo de calorias gastando o menor tempo possível para isso
(BEGON et al., 2007).
Vamos analisar a figura 6.15. No eixo x, temos a disponibilidade de
presas – quanto mais próximo do zero menor é a disponibilidade. No eixo
– 139 –
Ecologia Geral
y, temos representado o tempo para encontrar uma presa. Note que esta
relação é inversamente proporcional, ou seja, quanto maior o número de
presas, menor será o tempo gasto para encontrá-la.
Aspectos gerais do comportamento podem influenciar na obtenção
de energia. Por exemplo: animais que evitam predadores podem deixar de
se alimentar melhor (maior abundância de presas), preferindo horários de
menor densidade de presas, porém com menor risco de serem consumi-
dos por outros animais (TOWNSEND et al., 2007). A espécie de camun-
dongo de bolso do Arizona (Perognathus amplus), por exemplo, reduz
sua atividade de forrageio na presença de seu predador, a coruja-de-igreja
(Tyto alba). Os camundongos se deslocam para regiões consideradas mais
seguras e se alimentam preferivelmente em horários de menor risco, que
é também quando há menor densidade de presas (BEGON, et al., 2007).
Para muitos pesquisadores, o forrageamento é de fundamental importân-
cia para compreender as interações de uma comunidade, pois pode determinar
a dinâmica da competição entre as espécies (PIANKA, 1997), as relações
entre predadores e suas presas (FRYXELL; LUNDBERG, 1994; KRIVAN;
SIKDER, 1999), bem como as interações indiretas entre as espécies.
Figura 6.15 – Gráfico que indica o tempo gasto na captura de presas, de acordo com sua
disponibilidade
5
forrageamento-otimo-como-predadores-ativos-
Tempo para encontrar uma pres a
Fonte: http://recologia.com.br/2013/12/
3
minimizam-o-tempo-de-busca/
2
1
Muito raro Raro Mais ou menos Abundante Muito abundante
Abundância da presa no ambiente
– 140 –
Em 1966, os pesquisadores McArthur e Pianka propuseram um

modelo teórico e empírico para avaliar o comportamento de forrageio dos
animais, e desenvolveram uma teoria sobre o assunto: a Teoria do Forra-
geamento Ótimo (BEGON et al., 2006). Essa teoria prediz que os orga-
nismos procuram maximizar a absorção de energia por unidade de tempo.
Isso significa que estes organismos devem gastar o mínimo de energia
para encontrar, capturar, manipular e consumir uma presa que possa maxi-
mizar a eficiência da alimentação.
Alguns comportamentos são previsíveis, conforme pode ser obser-
vado a seguir:
1. A busca dos animais por alimentos observada hoje foi favore-
cida pela Seleção Natural no passado;
2. O animal prioriza a elevada taxa de ingestão de energia líquida;
3. São considerados generalistas os predadores que demoram
muito tempo manuseando sua presa, mas levam tempos curtos
para procurá-las (ex.: leões);
4. São considerados especialistas os predadores que apresen-
tam curto tempo de manuseio, mas demoram mais tempo para
encontrar sua presa (ex.: aves que se alimentam de insetos).
Você sabia?
Os organismos podem ter comportamento de forrageio generalista ou

especialista. Os generalistas são organismos que geralmente possuem
nicho ecológico amplo, não fazem muita seleção do que consomem. Já
os especialistas tendem a ter nicho ecológico restrito e fazem seleção
dos recursos consumidos.
6.6 Ciclo predador-presa

O ciclo predador-presa trata da interação entre duas espécies. Uma
delas, a presa, dispõe de alimentos em abundância, ao passo que a outra
espécie, a predadora, só se alimenta da população da presa. Oscilações
– 141 –
Ecologia Geral
nas densidades populacionais de predadores e presas são previstos pelo

modelo matemático proposto por Lotka-Volterra. Estas variações são
dependentes da densidade, ou seja, do aumento de uma população e da
diminuição de outra (figura 6.16).
Imagine uma população de presas muito densa, que aumentou dema-
siadamente de tamanho nos últimos tempos. Uma população de predado-
res, agora com recurso abundante, tem sua sobrevivência e fecundidade
aumentada. Por consequência, os predadores aumentam sua população e
o número de presas diminui. Logo, os recursos para os predadores vão se
tornando limitantes, e, com o aumento da competição intraespecífica, a
população de predadores diminui. Com o número de predadores reduzi-
dos, a população de presas volta a crescer. Estes ciclos geram flutuações
populacionais equilibradas e previsíveis, que podem:
1. excluir a população de predadores;
2. excluir a população de presas;
3. permitir a coexistência das populações.
Figura 6.16 – Ciclo predador-presa, de Lotka-Volterra
Ciclo predador-presa sintoniatecnologicaeambiental.blogspot.com.br/2010/09/e-

Fonte: Shutterstock.com/Rhoeo; Adaptado de <http://
5 fundamental-para-as-nossas-vidas.html>. Acesso em:
4,5 capivara
densidade populacional
4
3,5
3
2,5
2
1,5
onça-pintada
1
03/01/2018.
0,5
0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
– 142 –
As oscilações populacionais não estão, necessariamente, associadas

apenas a este ciclo. Elas podem ocorrer devido a eventos estocásticos e
catástrofes, como, por exemplo, excesso ou escassez de chuvas em deter-
minado período, quedas de árvores durante tempestades, deslizamento de
terra, passagem de um furacão, rompimento de barragens etc.
Síntese
A competição e a predação estão entre as interações mais importantes
da Ecologia. Isso porque elas permitem a coexistência de espécies e determi-
nam a abundância e a distribuição dos organismos no ambiente. Neste capí-
tulo, tratamos da diferença entre competição intra e interespecífica e também
da predação. A competição pode ocorrer entre os indivíduos da mesma espé-
cie (intraespecífica) ou entre espécies diferentes (interespecíficas).
Sabemos que estas interações são muito importantes para o controle
populacional, a abundância e a distribuição de espécies no meio. Entre-
tanto, a heterogeneidade de habitat também interfere nestes fatores. Os
ambientes mudam constantemente e são formados por um mosaico de
habitats favoráveis ou não favoráveis às espécies.
Descrevemos os tipos de predadores e suas ações. A predação causa
um efeito negativo sobre a presa, pois o predador mata ao atacá-la. Os
predadores podem ser classificados de acordo com o dano que causam a
suas vítimas. Eles podem ser: 1) predadores verdadeiros; 2) Herbívoros
pastejadores; 3) Parasitas e parasitoides.
Tratamos, neste capítulo, do comportamento geral de forrageamento
e dieta das espécies. O forrageamento se refere à estratégia de busca do
alimento e a maneira como o organismo o procura, captura e consume.
Dedicamos uma pequena parte deste capítulo ao comportamento e à dieta
dos organismos e definimos a expressão “Forrageamento Ótimo”.
Apresentamos o modelo Lotka-Volterra (ou ciclo predador-presa).
Este modelo trata da interação entre a abundância do predador e a abun-
dância de sua presa. Foi apresentada a dinâmica deste ciclo, cujas varia-
ções são dependentes da densidade, ou seja, quando uma população
aumenta e a outra diminui.
– 143 –
Ecologia Geral
Atividades
As questões desta seção devem ser respondidas com base no esquema
a seguir:
Observe as interações entre três espécies – 1, 2 e 3. A espécie 1
é um carnívoro, 2 e 3 são herbívoros. O tamanho e a largura das setas
indicam a frequência de interação, e o tamanho dos círculos indica o
tamanho populacional.
3 2
Capim
1. Onde é possível demonstrar a competição interespecífica? E a
intraespecífica? Por quê?
2. Onde é possível demonstrar a predação? A que podemos atribuir
a seta dupla?
3. As espécies 2 e 3 consomem o mesmo recurso e ainda coexis-
tem. Dê uma explicação plausível para isto.
4. Descreva uma situação em que a espécie 2 é totalmente excluída.
– 144 –
7
Comunidades
Ecológicas
Daremos início ao estudo das comunidades biológicas, que

está baseado na procura por padrões de riqueza, abundância e
diversidade de espécies. Tais espécies são representadas por
todos os organismos vivos de um ecossistema que interagem
entre si de maneira mais complexa. Compreender estas intera-
ções e os padrões associados a elas exige conhecimentos prévios,
tratados nos capítulos anteriores, e conceitos básicos que serão
apresentados ao longo deste capítulo.
22 Conceituar comunidades ecológicas e seus padrões de
abundância, riqueza e diversidade;
22 Analisar a estrutura de uma comunidade ecológica;
22 Compreender os processos e padrões presentes nas
comunidades ecológicas.
Ecologia Geral
7.1 Estudo de comunidades: importância

da definição de uma escala
Uma comunidade ecológica pode ser definida como o conjunto de
populações de diferentes espécies que ocorrem juntas no tempo e no
espaço (BEGON et al., 2007) e que interagem umas com as outras de
maneira direta ou indireta. Em outras palavras, uma comunidade é for-
mada por populações que compartilham o mesmo espaço geográfico em
um mesmo período de tempo, podendo ser afetadas pelo convívio com
outras espécies (TOWNSEND et al., 2007).
O estudo das comunidades tem como principais objetivos encontrar

padrões estruturais e comportamentais das populações de espécies que
convivem entre si. Tais padrões correspondem às espécies que compõem
uma comunidade, logo, isso significa avaliar a riqueza e abundância de
espécies. Mas, onde começa e onde termina uma comunidade? Como
podemos delimitá-la? Inicialmente, esta tarefa pode parecer muito com-
plicada, porém podemos utilizar algumas estratégias para facilitar nosso
trabalho. A mais comum é a utilização de escalas. Isso mesmo! Uma
comunidade pode ser delimitada por escalas que variam em amplitude,
podendo ser globais, regionais ou locais.
As escalas globais podem ser usadas quando estamos interessados

em descrever os tipos de vegetação dos biomas terrestres e assumimos
que o clima é o principal fator responsável por isso (BEGON et al., 2007).
Quando utilizamos uma escala global, conseguimos explicar a distribui-
ção de espécies utilizando uma ou poucas variáveis. Nesta escala, os deta-
lhes ficam ocultos e as informações obtidas se limitam à explicação dada
por uma variável (clima) (figura 7.1).
– 146 –
Comunidades Ecológicas
Figura 7.1 – Escala global delimitada pelo retângulo vermelho: desertos ao redor do mundo
Saara
Deserto de Gobi
Deserto da Arábia
Deserto de
Arábia
Deserto da Grande Deserto
Namíbia Australiano
Fonte: CC BY 3.0/GFDL.
Reduzindo essa escala, acrescentamos um pouco mais de detalhes à

nossa comunidade. Poderíamos escolher um bioma e estudar as espécies
que o compõem. Para exemplificar, vamos escolher os desertos. Por mais
que estes tenham características em comum, nenhum é igual ao outro. As
espécies que os compõem podem ser diferentes e variar de um deserto
para outro (figura 7.2).
Figura 7.2 – Escala regional delimitada pelo retângulo vermelho: deserto do Saara
Saara
Deserto de Gobi
Deserto da Arábia
Deserto de
Arábia
– 147 –
Ecologia Geral
Como explicar as variações de espécies nos desertos? O clima, por si

só, nessa escala, já não explica muita coisa. Para obtermos essa resposta,
certamente será necessário incorporar outras variáveis em nosso estudo,
tais como temperatura, umidade, microclima, tipo de solo, dentre outras
(TONWSEND et al., 2007).
Se resolvermos estudar uma espécie de planta do deserto e sua fauna
associada (figura 7.3), a escala será ainda menor e mais rica em detalhes,
não é mesmo? Neste estudo, poderíamos identificar as espécies da fauna que
interagem com essa planta, as espécies abundantes, as espécies raras e as
espécies importantes para a manutenção estrutural da comunidade. Outros
estudos poderiam identificar as interações que estas espécies mantêm, a teia
alimentar e sua estrutura, dentre outras coisas (TONWSEND et al., 2007).
Figura 7.3 – Escala local delimitada pelo retângulo vermelho: espécie de cacto da região
central do deserto do Saara
Saara
Deserto de Gobi
Deserto da Arábia
Deserto de
Arábia
Por meio dos dados coletados em uma escala menor, conseguimos

entender as relações bióticas e abióticas de maneira mais detalhada e pas-
samos a conhecer a fundo aquela comunidade. O detalhamento dos dados
é tão grande que é possível que o pesquisador se perca nas análises. Por
esse motivo, determinar uma escala apropriada para seu estudo é muito
importante. A escolha da escala correta depende dos objetivos de sua pes-
quisa e daquilo que você está interessando em investigar.
– 148 –
Alguns pesquisadores preferem trabalhar com todos os indivíduos

presentes em uma comunidade, mas isso é extremamente difícil devido
à complexidade do estudo. Neste caso, é preciso envolver diversos pro-
fissionais para auxiliar nesta empreitada. Os estudos mais realizados são
aqueles que trabalham com apenas um grupo de organismos dentro da
comunidade (ex.: comunidade de plantas, comunidade de mamíferos de
pequeno porte, comunidade de aves etc.).
7.2 Comunidades e diversidade biológica

Para saber como as comunidades estão organizadas, muitos pesqui-
sadores fazem uma lista de espécies e estimam o tamanho populacional
de cada uma. Parece fácil descrever uma comunidade ou sua composi-
ção apenas contando e listando espécies, não é mesmo? Mas, infeliz-
mente, não é bem assim. Ao iniciarmos a contagem dos indivíduos, nos
deparamos com enormes dificuldades. Como vamos contar todos os
indivíduos? Precisamos fazer uma amostragem. Mas, como saber que
já amostramos o suficiente para representar todas as espécies presentes
na comunidade? Bem, para isso devemos ter o cuidado de escolher
o número de amostras, Figura 7.4 – Curva do coletor ou de acumulação de espécies
pois o registro de espé- (Note que após 50 visitas a campo, a curva tende a se
cies dependerá disso. estabilizar. Isso significa que a amostra é suficiente para
Se a amostragem for representar a comunidade estudada).
pequena, corremos o 25
risco de subestimar a
Número de espécies acumuladas
composição da comu- 20
nidade.
15
Uma das técnicas
utilizadas para resolver 10
este problema se chama
5
curva espécie-área,
também conhecida 0
como curva do coletor 0 10 20 30 40 50 60
ou curva de acumulação Número de visitas ao campo
de espécies (figura 7.4). Fonte: Toledo et al (2003).
– 149 –
Ecologia Geral
O principal pressuposto da curva de acumulação de espécies é o de que

quanto maior for o tamanho da amostra, maior será o número de espé-
cies listadas. Essa curva aumenta até determinado ponto e tende a se esta-
bilizar quando todas ou quase todas as espécies já tenham sido listadas
(SCHILLING & BATISTA, 2008).
Após as definições do tamanho da amostragem, finalmente pode-
mos iniciar nosso levantamento. Ao coletarmos as primeiras espécies,
nos deparamos com outro problema: a identificação. Podemos reconhecer
alguns grupos, conhecer algumas espécies, mas, muitas vezes, precisamos
do auxílio de taxonomistas, não um, mas vários. Isso porque geralmente o
taxonomista se especializa em um grupo de organismos.
Depois de listar e contar as espécies, o que fazer com os dados? Sur-
preenda-se, pois podemos fazer coisas muito interessantes, que descreve-
remos nos próximos tópicos deste capítulo.
7.3 Abundância e riqueza de

espécies em uma comunidade
A lista e o número de espécies em uma comunidade nos dizem muito
sobre sua composição. A contagem de indivíduos serve para estimar a
abundância e a riqueza. A abundância é definida como sendo a quantidade
de indivíduos de mesma espécie presente na comunidade. Em outras pala-
vras, ela determina o tamanho populacional de todos os seres que formam
a comunidade. Já a riqueza pode ser definida como o número de espé-
cies presentes na comunidade. Veja a tabela 7.1 para compreender melhor
esses conceitos:
Tabela 7.1 – Abundância e riqueza de espécies de duas comunidades biológicas
Comunidade A Abundância Riqueza

Espécie 1 70 1
Espécie 2 30 1
Espécie 3 49 1
– 150 –
Comunidade B Abundância Riqueza

Espécie 1 2 1
Espécie 4 109 1
Espécie 6 40 1
Na tabela 7.1, podemos notar que tanto a comunidade A quanto a B pos-

suem a mesma riqueza, ou seja, cada uma possui três espécies. As comunida-
des A e B têm uma única espécie (Espécie 1) em comum, que é a mais abun-
dante na comunidade A (70 indivíduos) e rara em B (apenas 2 indivíduos).
Algumas espécies são muito comuns, apresentam elevada abundância e
população numerosa e densa. Por outro lado, há espécies raras que são difíceis
de serem amostradas devido à sua distribuição restrita e população pequena.
A abundância e a distribuição das espécies são influenciadas pela
disponibilidade de recursos no ambiente. Estes recursos não têm uma
distribuição uniforme, logo, as espécies também não terão. Em qualquer
comunidade encontraremos espécies raras ou comuns. Esta classificação
depende de sua distribuição e densidade. Normalmente as espécies raras
apresentam baixa densidade e distribuição restrita a determinadas regiões.
7.4 Diversidade de Espécies

Utilizando a contagem de indivíduos, podemos estimar a diversidade
de espécies em uma comunidade.
As comunidades biológicas podem apresentar composições de espé-
cies totalmente diferentes uma das outras, mesmo quando estão localiza-
das em um mesmo tipo de habitat ou bioma. Isso acontece porque cada
comunidade tem suas peculiaridades. Sua composição pode variar con-
forme a identidade e abundância das espécies. Podemos dizer que uma
espécie é dominante quando sua abundância supera a das demais espécies.
Isso significa que, por mais que as comunidades sejam semelhantes em
sua composição, dificilmente terão a mesma estrutura. Uma espécie pode
ser dominante em uma comunidade e rara em outra.
– 151 –
Ecologia Geral
Para caracterizar e comparar comunidades, os ecólogos utilizam os

índices de diversidade. Um dos índices mais simples é o de Margalef,
pois só leva em consideração a riqueza de espécies. Este índice é descrito
matematicamente pela seguinte equação:
D = (S - 1)/lnN
Em que:
D = diversidade
S = número de espécies
ln = logaritmo neperiano e tem o valor de 2,718281828459045
N = número total de indivíduos (abundância)
O índice de Margalef aumenta quanto maior for o número de espécies
em relação ao total de indivíduos (RICKLEFFS; RELYEA 2014). Por
ser bem simples, o índice de Margalef recebeu duras críticas quanto a seu
uso. Algumas delas estão relacionadas às seguintes limitações: 1) utiliza
apenas a riqueza de espécies como parâmetro de medida da diversidade;
2) espécies raras e dominantes têm o mesmo peso na análise; e 3) serve
apenas para comparar comunidades cujas áreas sejam iguais.
Os índices mais utilizados em ecologia de comunidades são o Índice
de Diversidade Simpson e o Índice de Diversidade Shannon-Wiener
(ODUM; BARRET, 2011), que são um pouco mais complexos que o
de Margalef, pois levam em consideração, além da riqueza, o padrão de
abundância das espécies.
Índice de Simpson
– 152 –
Em que: D = diversidade
s = riqueza de espécies
Pi = proporção i para a i-ésima espécie
O Índice de Simpson é mais sensível a mudanças na composição
de espécies dominantes, ao passo que o de Shannon (H’) é mais forte-
mente afetado por mudanças no número de espécies raras na comunidade,
embora seja afetado pela abundância também. Não é à toa que o Índice de
Shannon tem sido muito utilizado em programas de manejo e conservação
de espécies e é o índice mais utilizado em trabalhos científicos.
Índice de Shannon
Em que: H’ = Índice de Diversidade Shannon-Wiener

S = riqueza de espécies
Pi = proporção i para a i-ésima espécie
ln = logaritmo neperiano
A equitabilidade de Pielou (J) também é uma medida importante na
determinação da estrutura das comunidades, isto é, ela serve para avaliar
a dominância ecológica das espécies. Os valores de equitabilidade variam
de 0 a 1. Mas, o que significa ter uma equitabilidade em seu valor máximo?
Bem, isso indica uma situação em que todas as espécies possuem abundân-
cias iguais, ou seja, as espécies são representadas pelo menos número de
indivíduos, não apresentando nenhuma dominante (BEGON et al., 2007).
– 153 –
Ecologia Geral
Note que a representação matemática do numerador corresponde

ao Índice de Shannon (H’) e o denominador é o logaritmo neperiano da
riqueza de espécies (S).
Podemos comparar duas ou mais comunidades utilizando os índices de
diversidade e a equitabilidade. Segundo Whittaker (1972), as comunidades
poderiam ser classificadas de acordo com níveis de diversidade. Este autor
utilizou a seguinte definição para os níveis de diversidade (quadro 7.1):
Quadro 7.1 – Níveis de diversidade ecológica em comunidades
Níveis de diversidade ecológica

Diversidade Alfa (α) = é aquela que se refere à diversidade local de
uma comunidade e é medida pelo número
de espécies numa pequena área de habitat
homogêneo.
Diversidade Beta (β) = é a diversidade entre habitats, ou seja, uma
medida da diferença ou medida da seme-
lhança entre comunidades de habitats dife-
rentes (heterogêneos).
Diversidade Gama (γ) = é a diversidade regional e está relacionada
ao número total das espécies observadas em
todos os habitats de uma região geográfica.
Podemos calcular a diversidade regional da
seguinte maneira:
Diversidade γ = Diversidade α X Diversidade β
7.5 Distribuição de espécies e

variações espaciais (gradientes)
As variações das características físicas do nosso planeta, tais como a
latitude e a altitude, influenciam na distribuição de espécies. É fácil perce-
ber que uma floresta tropical tem uma biodiversidade maior quando com-
parada a um deserto. Mas, será que podemos dizer que a região tropical
– 154 –
possui mais espécies que qualquer outro local no planeta? Muitos estudos
comprovam que, de fato, os trópicos possuem uma riqueza extremamente
elevada, sendo considerados os locais mais biodiversos do planeta. Esse é
um antigo padrão em Ecologia, que explica a distribuição de quase todas
as plantas, animais e microrganismos (ROSA et al. 2008). Ele explica,
por exemplo, que a riqueza de muitas espécies de mamíferos é mais ele-
vada nos trópicos. Entretanto, alguns grupos de insetos apresentam maior
riqueza em locais de maior latitude (KOUKI et al., 1994).
O mapa a seguir representa o padrão de biodiversidade mais aceito
nos dias de hoje, em que a riqueza e a abundância de espécies aumentam
partindo dos polos em direção aos trópicos (figura 7.5).
Figura 7.5 – Padrão latitudinal de distribuição das espécies: biodiversidade
(O gradiente de cores representa a variação na biodiversidade).
Maior
diversidade nos
trópicos
Fonte: modificada de fjferrer.webs.ull.es.
O gradiente latitudinal descreve um padrão em que se espera um

aumento no número de espécies em direção aos trópicos (conforme indi-
cação da seta na parte direita figura 7.5).
Em uma escala menor, a altitude é um dos fatores que também
influenciam na distribuição dos organismos. O padrão esperado é que
ocorra a diminuição da riqueza de espécies com o aumento da altitude
(figura 7.6). Normalmente, um aumento de 100m na altitude provoca uma
– 155 –
Ecologia Geral
queda de 1 ᵒC na temperatura. Assim, os topos de montanhas tendem a ser

mais frios que as encostas e devem abrigar menos espécies que as regiões
mais baixas (RAHBEK, 1995). Apesar da ocorrência de poucas espécies
nos topos de montanhas, estas podem abrigar espécies endêmicas, ou seja,
que ocorrem somente naquela área ou região geográfica.
Figura 7.6 – Padrão altitudinal de distribuição de espécies
780
Temperatura
Altitude (m)
50
30
Fonte: modificada de Gonçalves et al (2009); Shutterstock.com/Sentavio.
7.6 Distribuição de espécies e

suas variações temporais
O surgimento e o desaparecimento de espécies em uma comuni-
dade são influenciados pelas variações nos recursos e nas condições
ocorridas ao longo do tempo. Essas mudanças na composição das espé-
cies normalmente seguem um padrão temporal, geralmente cíclico ou
sazonal. Por exemplo: muitas espécies de aves migratórias da América
do Norte e da Groenlândia migram para o Brasil quando as condições se
tornam desfavoráveis em seus locais de origem (figura 7.7). Elas saem
em busca de locais que propiciem alimentos suficientes para sua sobre-
vivência. As rotas de migração são muito diversificadas, pois os habi-
tats escolhidos pelas aves migratórias estão relacionados aos hábitos
alimentares, à disponibilidade de recursos e às táticas de forrageamento
(BRASIL, 2014).
– 156 –
Figura 7.7 – Rota de maçaricos (Bartramia longicauda), ave migratória originária do

Canadá
Fonte: ornithos.com.br.
As variações temporais na abundância das espécies ocorrem em fun-

ção da capacidade de deslocamento destas a determinado habitat; a exis-
tência de condições e recursos apropriados para seu estabelecimento e a
ocorrência de pouca ou nenhuma influência por parte dos competidores,
predadores e parasitos (BEGON et al., 2007).
A composição de uma comunidade pode variar temporalmente devido
a mudanças nas características físicas do ambiente, como, por exemplo,
– 157 –
Ecologia Geral
as que ocorrem durante as estações do ano e as perturbações. Durante o

inverno, algumas plantas terófitas desaparecem, mas suas sementes sobre-
vivem às condições desfavoráveis deste período.
Já as perturbações podem ser definidas como eventos discretos capa-
zes de remover indivíduos da comunidade (TOWNSEND E HILDREW,
1994), tais como terremotos, ventanias (furacões), tsunamis, geadas, des-
locamento de animais de grande porte e até mesmo a presença de madei-
reiros em uma floresta. Uma vez perturbadas, as comunidades poderão
recuperar-se naturalmente por processos de colonização sucessiva de
espécies (Sucessão Ecológica) ou por intervenção humana (Recuperação
de Áreas Degradadas e Restauração Ecológica).
7.6.1 Sucessão Ecológica

Sucessão Ecológica é um processo natural no qual ocorrem mudan-
ças graduais e sucessivas na composição de espécies vegetais e animais.
O objetivo destas mudanças é restabelecer o equilíbrio e a estabilidade
da comunidade após uma perturbação. A comunidade passa por estágios
iniciais de colonização e estabelecimento de espécies até o seu completo
desenvolvimento (BEGON et al., 2007).
A composição e a estrutura da nova comunidade podem ser total-
mente diferentes da que existia anteriormente à perturbação. As espécies
vegetais poderão colonizar a área por meio de dois processos, que podem
ocorrer simultaneamente: 1) germinação de sementes provenientes do
solo (banco de sementes) e 2) por sementes trazidas por animais, vento ou
chuva. Se durante o processo de sucesso houve predominância de semen-
tes germinadas do banco de sementes, a composição será bem semelhante
à comunidade anterior. Entretanto, se as sementes forem trazidas de outras
áreas, prioritariamente, a comunidade vegetal poderá ser muito diferente.
Por esses motivos podemos dizer que a Sucessão Ecológica é um processo
imprevisível, pois não sabemos exatamente quais espécies se estabelece-
rão na área após o equilíbrio (TOWNSEND et al., 2007).
A Sucessão Ecológica pode ser primária ou secundária. Na primária,
a área perturbada não sofre influência prévia de comunidades. Isso signi-
fica que ou a comunidade nunca existiu ou foi totalmente eliminada pela
– 158 –
perturbação ocorrida (figura 7.8). O processo de sucessão primária ocorre

em locais em que houve derramamento de lava, erupções vulcânicas; em
dunas de areia; em crateras criadas devido à queda de um meteoro e em
substratos expostos por derretimento de geleiras (BEGON et al., 2007).
Figura 7.8 – Sucessão primária: derramamento de lava vulcânica
Fonte: Pixabay.com/GregMontani.
Já a sucessão secundária ocorrerá em áreas que originalmente con-

tinham uma comunidade e que sofreram uma perturbação (figura 7.9). O
processo será influenciado (facilitado) por propágulos oriundos do banco
de sementes ou da vegetação adjacente, nos casos em que parte da vege-
tação tenha sido removida.
Figura 7.9 – Sucessão secundária
Fonte: Pixabay.com/stafichukanatoly.
As espécies vegetais colonizam as áreas perturbadas de acordo com

uma sequência típica de mudanças, iniciando por plantas anuais e rasteiras
– 159 –
Ecologia Geral
até as florestas bem desenvolvidas. A figura 7.10 representa as mudanças

graduais que acontecem durante o processo de Sucessão Ecológica.
Figura 7.10 – Etapas da Sucessão Ecológica em lagos recém-formados, dunas de areia e
florestas
(As variações ambientais na figura representam as mudanças que ocorrem durante
a Sucessão Ecológica. Um exemplo é a temperatura, que no início da sucessão é
elevada devido à maior exposição aos raios solares. Com o crescimento de plantas
e, consequentemente, o sombreamento, a temperatura tende a diminuir).
Fonte: Margarete Brandão/CC BY 3.0.
– 160 –
7.6.2 Importância dos animais na sucessão

Você já se perguntou por que as plantas são o foco central no estudo
de processos sucessionais? É porque há, claramente, bons motivos para
isso. As plantas fornecem a maior parte da biomassa das comunidades e
constituem sua estrutura física (TOWNSEND et al., 2007). Elas dominam
o processo de sucessão. Entretanto, há algumas situações nesse processo
em que os animais interferem diretamente, tornando-o ainda mais lento
ou auxiliando na recuperação ambiental. Muitos insetos e roedores de
sementes, por exemplo, retardam a sucessão por danificarem plântulas e
sementes, causando a mortalidade de espécies tardias (figuras 7.11 e 7.12).
Figura 7.11 – Folha danificada por insetos – herbivoria
Fonte: Pixabay.com/ulleo.
Figura 7.12 – Roedores de sementes – herbivoria
Fonte: Pixabay.com/ForMyKerttu.
– 161 –
Ecologia Geral
Animais pastejadores também modificam o curso da sucessão. Ao

se alimentarem, estes animais acabam selecionando as espécies vegetais
que farão parte da nova comunidade. Além disso, o pisoteio causado
pela movimentação de animais de grande porte pode retardar os proces-
sos sucessionais.
Figura 7.13 – Anta, o maior pastejador/herbívoro brasileiro
Fonte: Charlesjsharp/CC BY 4.0.
Os papéis representados pelos animais, na Sucessão Ecológica, nem

sempre são negativos. Os dispersores de sementes, como aves e morcegos,
são responsáveis por acelerar o processo de sucessão. Isso porque eles
carregam sementes de um habitat para outro, influenciando na identidade
das espécies vegetais da nova comunidade. A presença de animais nas
áreas de sucessão afetará, de alguma forma, o processo. Para determinar
quais benefícios ou quais prejuízos a comunidade sofrerá, vai depender do
modo como estes animais interagem com os demais organismos presentes
na área.
7.6.3 Conceito de comunidade clímax

Uma comunidade clímax é definida como sendo aquela que apresenta
elevada diversidade de espécies, com populações estáveis e em equilíbrio
(RICKLEFFS & RELYEA 2014). Muitos livros de Ecologia relacionam
esta etapa com o fim do processo de sucessão. Mas, será que podemos
– 162 –
dizer que existe mesmo um fim? Para responder a esta pergunta, precisa-
mos conhecer os idealizadores deste conceito e quais foram suas contri-
buições para a ecologia de comunidades.
O primeiro pesquisador a elaborar a teoria sobre Sucessão Ecoló-
gica e suas fases foi CLEMENTS (1916). Segundo ele, as mudanças na
comunidade vegetal seguiam um padrão determinístico, com mudanças
ordenadas e previsíveis em direção ao clímax (comunidade em equi-
líbrio). As mudanças na comunidade eram guiadas apenas pelo clima
da região e nada mais (monoclímax). Essa visão de monoclímax não
agradou a muitos ecólogos, que passaram a questionar se somente o
clima era importante no direcionamento de uma comunidade (BEGON
et al., 2007).
Em 1926, um ecólogo chamado Gleason questionou a importân-
cia de se considerar os eventos estocásticos, ou seja, aqueles imprevisí-
veis, como a passagem de um furacão, anos mais secos, queimadas etc.
no estabelecimento e manutenção das comunidades. Nesta mesma linha
de raciocínio, o pesquisador Tansley, (1935) influenciado pelas ideias de
Gleason, propôs a teoria do policlímax. Para Tansley, além das condições
climáticas regionais, a comunidade vegetal poderia sofrer influências das
condições locais e do ambiente físico. O conceito de comunidade clímax
passou a considerar a variabilidade das condições ambientais e a interação
da comunidade de plantas com estas variações.
Hoje, o conceito mais aceito sobre comunidade clímax foi proposto
por Whittaker (1953). Segundo ele, comunidades são dinâmicas e, por
isso, estão em constante mudança. Por se tratar de um processo lento,
há a probabilidade de ocorrerem eventos estocásticos no decorrer da
sucessão e, raramente, a comunidade atinge o clímax. Para Whittaker,
não há um fim no processo sucessional, pois as comunidades estão em
constante mudança.
7.7 Dinâmica das comunidades

As comunidades são dinâmicas – organismos morrem e são subs-
tituídos, alguns saem (emigração) e outros chegam (imigração). Essas
– 163 –
Ecologia Geral
mudanças são notadas quando usamos pequenas escalas para estudá-las.

Notamos a queda de árvores e a morte de plantas, que abrem espaços
e permitem o início de uma nova e pequena sucessão (microssucessão)
(TOWNSEND et al., 2007).
As mudanças na comunidade ocorrem, frequentemente, em um
mosaico de sucessões menores. A paisagem não é contínua e sim for-
mada por áreas com diferentes tipos vegetacionais (árvores, gramas,
arbustos) e espaços vazios ou áreas em diferentes etapas iniciais de
sucessão. Tudo acontece ao mesmo tempo e no mesmo espaço (BEGON
et al., 2007).
Na dinâmica de manchas, composta por um mosaico de espaços
vazios e recolonizados por indivíduos de diferentes espécies, as perturba-
ções têm um papel fundamental. É através delas que novos espaços vazios
são formados (BEGON et al., 2007). Estes espaços são rapidamente
tomados por uma ou poucas espécies colonizadoras, que, normalmente,
são boas dispersoras, resistentes e requerem poucos nutrientes para cres-
cer e se estabelecer.
Com o passar do tempo, mais espécies chegam ao local. Sua capa-
cidade de dispersão reduzida e a necessidade de mais nutrientes é que as
tornam intermediárias no processo. Notamos a substituição de espécies
logo que as intermediárias se estabelecem no local. Isso significa que as
colonizadoras são eliminadas. A ação dos animais, tais como aves e mamí-
feros, trazem consigo as sementes das espécies tardias, também conheci-
das como espécies clímax. Elas normalmente dependem de dispersores
para chegar ao local e necessitam de um habitat mais bem estruturado e de
condições mais amenas para seu estabelecimento. Futuramente, são estas
espécies que dominarão o local.
Veja o esquema a seguir, representando as etapas das sucessões e
microssucessões na dinâmica de manchas (figura 7.14):
– 164 –
Figura 7.14 – Dinâmica de comunidades: processo microssucessional
Estágios iniciais
m1
C1
C2
C1 C1 C1
m2
C1
Estágios sucessionais Clímax

intermediários
m4 T2 T1
C2
T1
m2
T3 C3 T4
m1 T1
T2 T3
m2 m3 T2 T2
Fonte: modificada de Begon et al. (2007).

Legenda:
C = espécies colonizadoras
m = espécies intermediárias
T = espécies tardias.
(Os números se referem ao número de espécies – ex.: C1 = uma espécie coloniza-
dora; C2 = segunda espécie colonizadora).
– 165 –
Ecologia Geral
A figura 7.14 descreve uma microssucessão hipotética em uma cla-

reira. No início do processo há a colonização de espécies pioneiras (C1).
No instante seguinte, notamos o surgimento de C2 e das primeiras inter-
mediárias (m1 e m2). Nestes primeiros estágios, a diversidade é baixa e
vai aumentando com o passar do tempo. Nos estágios sucessionais inter-
mediários ocorre a maior diversidade do processo, em que observamos a
coexistência de espécies pioneiras (C), intermediárias (m) e tardias (T).
No último estágio (clímax), as espécies tardias dominam a área e elimi-
nam espécies. Nesta etapa a diversidade diminui devido à exclusão com-
petitiva (BEGON et al, 2007).
Você sabia
A hipótese da perturbação intermediária, proposta por Connell (1978),

prediz que a maior diversidade é mantida em níveis intermediários de
perturbação. Em outras palavras, os estágios sucessionais intermediá-
rios são os que abrigam a maior diversidade de espécies. (Veja a figura
7.14 – Estágios sucessionais intermediários).
7.8 Principais Figura 7.15 – Sucessão secundária

diferenças entre
Sucessão Ecológica
e Recuperação de
Áreas Degradadas
Em Ecologia, as expressões
“Sucessão Ecológica” e “Recu-
peração de Áreas Degradadas”
têm significados diferentes. A
prática de recuperar áreas degra-
dadas por meio da intervenção
do homem surgiu de observa- Fonte: Evandro N. Silva/ecologiaparatodos.wordpress.
ções da Sucessão Ecológica. com.
– 166 –
Como sabemos, a Sucessão Ecológica é um processo natural que

ocorre sem intervenção humana, por meio do qual ocorrem mudanças gra-
duais, durante as quais as espécies se estabelecem na comunidade, até que
esta retorne ao seu equilíbrio (figura 7.15).
Já o termo “Recuperação de Área Degradada” envolve a intervenção
humana (figura 7.16). Isso significa que há a necessidade de adoção de
medidas de melhoria do meio para que as espécies possam se restabelecer
no local. Todo o processo deverá resultar em uma paisagem estável e que
promova a autossuficiência do solo, devolvendo sua capacidade produ-
tiva e restabelecendo a fauna. Além disso, a recuperação de uma área visa
minimizar os níveis de poluição, garantindo um ambiente favorável ao
desenvolvimento das espécies (BITAR & BRAGA, 1995).
Figura 7.16 – Plantio de mudas – recuperação de áreas degradadas
Fonte: Shutterstock.com/29september.
– 167 –
Ecologia Geral
A necessidade de recuperar uma área ocorre quando alguns fatores

dificultam ou até mesmo impedem que a Sucessão Ecológica aconteça.
Podemos citar como fatores de impedimento a falta de nutrientes no
solo; a presença de fortes competidores, como espécies exóticas; a dre-
nagem ineficiente; a ausência de dispersores de sementes; a presença
exagerada de predadores de sementes e plântulas, dentre outros (AIDE;
CAVALIER 1994).
A recuperação de áreas degradadas pode ocorrer basicamente de
quatro maneiras: 1) restauração; 2) recuperação; 3) reabilitação e 4)
remediação. O objetivo da restauração é deixar o local exatamente
como era antes da degradação. Já a recuperação procura deixar as con-
dições ambientais semelhantes às que existiam. A reabilitação recu-
pera o ambiente de maneira compatível e faz o reaproveitamento do
local para outras finalidades, e a remediação está relacionada ao uso de
tecnologias para eliminar, transformar ou neutralizar um contaminante
(SÁNCHEZ, 2006).
As principais diferenças entre “Sucessão Ecológica” e “Recuperação
de Áreas Degradadas” podem ser analisadas no quadro 7.2:
Quadro 7.2 – Principais diferenças entre os processos de Sucessão Ecológica e
Recuperação de Áreas Degradadas
Sucessão Ecológica Recuperação de Áreas Degradadas

Processo natural – ocorre sem Processo que ocorre com intervenção
intervenção humana humana
Imprevisível – não sabemos Previsível – neste processo escolhemos
quais espécies irão se estabe- as espécies que serão plantadas para a
lecer na nova comunidade. recuperação da nova comunidade.
É um processo barato, uma É um processo caro, demanda geren-
vez que a natureza é que se ciamento do tempo e dinheiro.
encarrega de todo o trabalho.
Processo muito lento. Processo relativamente rápido se
comparado à Sucessão Ecológica.
– 168 –
Há vários métodos de restauração ecológica. Conheça as van-

tagens e as desvantagens dos principais métodos no quadro a
seguir:
Métodos de Restauração Ecológica

Plantio direto de espécies nativas
Vantagens Desvantagens
1) Maior sucesso de estabelecimento. 1) Método caro e demanda grande dis-
ponibilidade de mão de obra.
2) São suficientes no aumento da 2) O crescimento e a reprodução das
riqueza e abundância das espécies plantas para a ocupação da área podem
vegetais. ocorrer muito lentamente.
3) Com o aumento da riqueza e abun- 3) O plantio pode produzir um ecos-
dância há, também, maior atratividade sistema diferente do que teria sido
de dispersores. organizado pela natureza.
4) A limpeza da área, antes do plantio,
impede sua regeneração por espécies
que rebrotam.
Recapeamento com “topsoil”
1) Restabelecimento do banco de 1) Introdução de espécies oriundas
sementes. de outras áreas por meio do banco de
sementes.
2) Reintrodução de propágulos de 2) Competição com espécies já estabe-
espécies, incluindo as tardias, em lecidas na área.
áreas de baixa riqueza.
3) Melhoramento das condições do
substrato por meio de matéria orgâ-
nica.
Plantio e manutenção de arbustos e árvores focais em locais abertos
1) Adequado para áreas muito grandes 1) Arbustos ou árvores podem som-
que requerem recuperação. brear e impedir o crescimento de espé-
cies de interesse, limitando seu cres-
cimento.
– 169 –
Ecologia Geral
2) Aumento de sementes devido à

atração de dispersores, que consti-
tuirão novo foco de recrutamento de
espécies.
3) Árvores e arbustos fazem sombrea-
mento da área e podem impedir o cres-
cimento de espécies pioneiras, permi-
tindo o desenvolvimento de espécies
tardias.
Semeadura e plantio sob arbustos
1) Arbustos podem favorecer a germi- 1) Arbustos podem sombrear excessi-
nação e o plantio de espécies por for- vamente o local e prejudicar o desen-
necer um microhabitat mais ameno. volvimento de algumas espécies, limi-
tando o crescimento de plântulas.
2) Maior aporte de matéria orgânica
debaixo dos arbustos, melhorando as
condições do substrato.
3) Proteção contra herbivoria.
Instalação de poleiros naturais (galhos/ árvores frutíferas) e artificiais
1) Aumento da atratividade de aves 1) O substrato pode não ser o ade-
dispersoras e, consequentemente, quado para a germinação de sementes.
aumento do aporte de sementes.
2) Árvores frutíferas oferecem recur- 2) Poleiros não sombreiam a área.
sos alimentares, atraindo a fauna.
3) Árvores e arbustos podem sombrear
a área e excluir plântulas que venham
a estabelecer-se sob suas copas.
Remoção de gramíneas exóticas
1) Reduz o efeito da competição entre 1) Deixa o solo desprotegido, suscetí-
as espécies que se estabelecem na área. vel à erosão e à lixiviação.
Fonte: modificado de Abreu (2010).
– 170 –
Síntese
Neste capítulo vimos que as populações de diferentes espécies que
vivem em um mesmo local formam uma comunidade. O estudo de comu-
nidades tem como principal objetivo buscar padrões estruturais e de com-
portamento. Também definimos as escalas globais, regionais e locais, que
são importantes para a realização do estudo de comunidades.
Percebemos que a medida mais comum nestes estudos é a contagem
de indivíduos e que por meio dessa contagem, bem como de outros cálcu-
los e fórmulas, é possível determinar a riqueza, a abundância e a diversi-
dade das comunidades.
Para sabermos quanto devemos contar podemos utilizar a curva do
coletor ou curva de espécie-área. Isso significa que quanto maior o tama-
nho da amostra, maior será o número de espécies listadas. As espécies
aumentam até determinado ponto, depois a curva tende a se estabilizar.
Neste momento, podemos parar de coletar as amostras.
Analisamos, também, os gradientes latitudinais e altitudinais de dis-
tribuição de espécies. Os padrões latitudinais demonstram um aumento do
número de espécies nos trópicos e sua diminuição em direção aos polos.
Já o altitudinal demonstra maior diversidade em baixas altitudes. Podem
ocorrer variações temporais, como, por exemplo, a migração de aves ou
formação de banco de sementes.
Estudamos os processos de sucessão primária e secundária, vimos a
importância dos animais no processo sucessional e abordamos os concei-
tos de comunidade clímax, monoclímax e policlímax. Aprendemos, ainda,
os conceitos de microssucessões e de dinâmica de manchas, os quais con-
sideram o meio como um mosaico de espaços vazios e recolonizados por
indivíduos de diferentes espécies.
Também comparamos sucessão (processo natural) com o processo
de recuperação de áreas degradadas, que ocorre com intervenção humana.
Por último, vimos as técnicas frequentemente utilizadas na recuperação
dessas áreas.
– 171 –
Ecologia Geral
Atividades
Para responder às questões 1 e 2, observe a tabela a seguir:
Comunidade A Abundância Riqueza

Espécie 1 69 1
Espécie 2 20 1
Espécie 3 32 1
Espécie 4 100 1
Espécie 5 2 1
Espécie 6 21 1
Espécie 7 70 1
Comunidade B Abundância Riqueza

Espécie 1 1 1
Espécie 4 10 1
Espécie 6 40 1
Espécie 7 33 1
Espécie 8 21 1
Espécie 10 206 1
1. Sobre as comunidades A e B, responda:

a) Quantas espécies possui a comunidade A? E a comunidade B?
b) Qual espécie é mais abundante em A? E em B?
c) O que é espécie rara? Há alguma espécie rara em A? E em B?
2. Utilizando o Índice de Margalef, calcule a diversidade nas
comunidades A e B e responda: Qual é a mais diversa? Por quê?
3. Pesquise sobre a classificação proposta por Raunkiaer (1904)
para as plantas e descreva-a.
4. O que diferencia o processo de Sucessão Ecológica do processo
de Recuperação de Áreas Degradadas?
– 172 –
8
Funcionamento
dos Ecossistemas
Neste capítulo, daremos início ao estudo dos ecossistemas.
Os ecossistemas são os conjuntos de comunidades ecológicas que
interagem e vivem em uma mesma região, bem como de todos
os fatores abióticos que influenciam estas comunidades. Inicial-
mente este assunto pode parecer confuso, mas é fascinante. Para
compreender os ecossistemas e seu funcionamento, apresentare-
mos conceitos básicos sobre obtenção e fluxo de energia entre os
organismos, estruturas tróficas, cadeias e teias alimentares.
22 Definir ecossistema;
22 Conceituar fluxo de energia;
22 Conceituar produtividade primária e produtividade
secundária;
22 Compreender a estrutura e o funcionamento dos ecos-
sistemas terrestres e aquáticos;
22 Compreender a transferência de energia entre os
organismos;
22 Conceituar cadeias alimentares, teias tróficas e pirâmi-
des energéticas.
Ecologia Geral
8.1 Produtividade primária nos ecossistemas

O ecossistema consiste em uma unidade funcional que inclui tanto
os organismos (comunidades biológicas) quanto o meio abiótico. Ambos
interagem e influenciam-se mutuamente, sendo necessários para a conser-
vação da vida na Terra (ODUM; BARRET, 2011).
Os fatores bióticos correspondem a todos os seres vivos, suas caracterís-
ticas e relações ecológicas (quadro 8.1) e as interações entre eles. Já os fato-
res abióticos correspondem ao meio natural formado por rochas, solo, tem-
peratura, umidade, radiação solar, evaporação, processos físico-químicos,
nutrientes, metais pesados etc., que proporcionam as condições para a vida.
Como sabemos, todos os sistemas biológicos necessitam de matéria
para se desenvolver e energia para realizar suas atividades metabólicas. É
nos ecossistemas que encontramos os herbívoros, os carnívoros, os onívo-
ros, os produtores primários, os decompositores, os detritívoros, os parasi-
tos, toda a matéria orgânica e um ambiente propício às condições de vida.
Quadro 8.1 – Características e relações ecológicas dos seres vivos
Autótrofos Heterótrofos
Sintetizam seu próprio Alimentam-se de matéria orgânica para obte-
alimento com base em rem energia.
nutrientes e energia
luminosa.
Produtores Consumidores Saprófitos e
decompositores
Plantas fotossintéticas Consumidores primá- Organismos que se
utilizam a clorofila e a rios: animais que se alimentam de matéria
energia solar. alimentam de vegetais orgânica morta.
(herbívoros).
Bactérias fotossintéti- Onívoros: animais que D e c o m p o s i t o r e s :
cas utilizam pigmen- se alimentam de vege- degradam matéria
tos e energia solar. tais e outros animais. orgânica morta – fun-
gos e bactérias.
– 174 –
Funcionamento dos Ecossistemas
Bactérias quimios- Consumidores de Saprófitos: organis-

sintéticas utilizam ordem superior: ani- mos que se alimentam
compostos químicos mais que se alimen- de detritos.
inorgânicos alta- tam de outros animais
mente energéticos. (carnívoros).
Ex.: sulfeto.
Parasitas: animais ou
plantas que se alimen-
tam à custa de outros
animais ou plantas.
Os produtores primários (plantas, cianobactérias, bactérias fotossin-

tetizantes e algas) são responsáveis pela produtividade primária nos ecos-
sistemas. Estes organismos são autótrofos, ou seja, são aqueles capazes de
transformar a energia eletromagnética do sol (radiação solar) em energia
química por meio da fotossíntese, processo por meio do qual a vida se
estabeleceu e evoluiu neste planeta.
Na fotossíntese, os produtores primários captam a luz (radiação solar)
por meio de organelas celulares chamadas cloroplastos. A maior parte dos
cloroplastos se localiza nas folhas das plantas ou em partes verdes das
algas. Nestas organelas encontramos a clorofila, um pigmento verde capaz
de absorver a luz solar.
Não vamos descrever, aqui, todos os processos e reações quími-
cas que ocorrem dentro dos cloroplastos, mas é importante saber que
a fotossíntese se divide em duas fases: a clara e a escura. A fase clara
é aquela que só ocorre na presença de luz. Nesta etapa a luz é captada,
ocorrendo a quebra da molécula de água (H2O) e liberação de oxigênio
(O2). Já a fase escura recebe este nome porque ocorre na ausência de
luz. Nesta etapa, as moléculas de gás carbônico (CO2) se unem umas às
outras, cuja síntese levará à produção de moléculas de glicose (C6H12O6)
(LARCHER, 2007).
A equação balanceada da fotossíntese é (figura 8.1):
– 175 –
Ecologia Geral
Figura 8.1 – Equação balanceada simplificada do processo de fotossíntese
Energia Luminosa
6CO2 + 6H2O C6H2O6 + 6O2

Gás carbônico Água Glicose Gás Oxigênio
clorofila
Veja, a seguir, a representação de um cloroplasto e a captação de

todos os elementos durante o processo de fotossíntese (figura 8.2).
Figura 8.2 – Esquema de um cloroplasto
Cloroplasto
O O
O2
O C O + HO
2
OH OH O
CO2 HO
OH OH
Fonte: modificada de Pixabay.com/Clker-Free-Vector-Images.
Após esta breve descrição do processo fotossintético, podemos abordar

os assuntos relacionados ao fluxo de energia e matéria nos ecossistemas.
– 176 –
Esse fluxo depende diretamente dos produtores primários, que são, em sua
grande maioria, a base da pirâmide alimentar de todos os ecossistemas.
8.2 Ecossistemas e fluxo de energia

Ecossistemas são complexos, pois envolvem todas as relações de
transferência de energia e matéria entre o meio abiótico e os seres vivos
(DINIZ-FILHO, 2009). Para muitos ecologistas, tais como Ricklefs e
Relyea (2014), Odum e Barret (2011) e Begon e colaboradores (2007), os
ecossistemas são considerados verdadeiros maquinários termodinâmicos
nos quais ocorre a dissipação de energia em forma de calor.
O fluxo de energia nos ecossistemas quase sempre depende da sua
produção primária, ou seja, das plantas e organismos fotossintetizantes. A
produtividade primária é calculada com base na biomassa produzida pelas
plantas por unidade de área.
Você sabia?
O que é biomassa? Biomassa inclui todos os organismos de determi-

nado lugar. Segundo Begon et al. (2007), a biomassa é a massa de orga-
nismos por unidade de área de solo ou volume de água, utilizada na
produção de energia. Por esse motivo ela é expressa por unidade de
energia (por exemplo: Joule/ metro quadrado - J/m2) ou matéria seca
(Por exemplo: quilograma/ metro quadrado – Kg/ m2). Uma curiosi-
dade sobre o assunto é que geralmente a maior parte da biomassa de
uma comunidade é formada por plantas.
A produtividade primária é utilizada para avaliar a atividade de um

ecossistema. Chamamos de produtividade primária bruta (PPB) toda a
energia gerada pelos produtores primários durante a fotossíntese. Como
uma parte dessa energia é utilizada para a manutenção das funções vitais
das plantas (o processo de respiração, por exemplo), apenas uma parte
estará disponível para os organismos heterótrofos. Esta energia disponível
para o próximo nível trófico recebe o nome de produtividade primária
– 177 –
Ecologia Geral
líquida (PPL) (TOWNSEND et al., 2007). Em outras palavras, a PPL é

dada pela diferença entre a PPB e a respiração das plantas:
PPB – Respiração = PPL
Em um ecossistema, a produtividade primária líquida (PPL) será
igual a produtividade primária bruta (PPB) de todos os organismos menos
a respiração (R) de todos no ecossistema. Então:
PPL ecossistêmica = PPB (todos) – Respiração (todos)
Quando a PPB é maior que a respiração, há fixação de carbono
pelas plantas. Isso significa ganho de biomassa e, consequentemente,
crescimento vegetal. Mas, quando a respiração é maior que a PPB, o
carbono é liberado mais rapidamente do que é fixado. Pode parecer para-
doxal dizer que a taxa de respiração do ecossistema pode superar a PPB,
no entanto isso acontece em alguns ecossistemas. É importante observar
que um ecossistema pode receber outras fontes de matéria orgânica além
da que ele possui, representada pela sua própria fotossintese (BEGON
et al., 2007).
Já a produtividade secundária se refere à taxa de produção de bio-
massa dos organismos heterótrofos. Eles não sintetizam seu próprio ali-
mento, mas necessitam da energia sintetizada pelas plantas para desenvol-
ver e realizar uma série de atividades. É por meio do consumo de recursos
que estes organismos mantêm suas funções vitais, conseguem energia
necessária para se reproduzir e se deslocar de um habitat a outro, bem
como para assegurar a confecção e reparação de tecidos.
8.2.1 Medidas de produtividade primária

na prática (métodos mais comuns)
Nos ecossistemas terrestres, podemos estimar a produtividade primá-
ria com base na quantidade de biomassa vegetal produzida por determi-
nado período de tempo. Normalmente o tempo escolhido é de um ano ou
mais. Mas, como podemos fazer isso?
Imagine um ecossistema onde há o predomínio de espécies
herbáceas. Podemos escolher uma área de tamanho conhecido e retirar-
– 178 –
mos toda a parte aérea e toda parte subterrânea das plantas e levá-las
ao laboratório (figura 8.3). Usando uma balança de precisão, devemos
medir o peso úmido, ou seja, o peso das partes da planta sem a retirada
de água. Após esta etapa, devemos levar todo o material à estufa, normal-
mente a 45 graus Celsius, por um período de 72h ou mais, para retirada da
água e estimativa do peso bruto da biomassa. Este tempo é determinado
pela estabilização do peso seco. Isso quer dizer que após 72h as amostras
deverão ser pesadas. Se, no dia posterior, após a pesagem, ainda houver
variações no peso, as amostras deverão permanecer na estufa e só devem
ser retiradas quando não houver mais essa variação. Este procedimento
deve ser repetido após algum tempo. Os dados podem ser comparados
para verificar como ocorre o acúmulo de biomassa vegetal por tempo, ou
seja, a produtividade primária.
Figura 8.3 – Metodologia para estimar a produtividade primária por meio da retirada da
biomassa vegetal
Fonte: acervo da autora.
O método descrito anteriormente, além de ser destrutivo, não é muito

prático quando lidamos com áreas maiores, com vegetação abundante,
como florestas e matas, por exemplo. Há outros métodos menos agres-
sivos e mais práticos, porém nem sempre mais baratos, pois demandam
equipamentos caros, disponíveis apenas em alguns laboratórios. Estes
– 179 –
Ecologia Geral
equipamentos medem a variação na concentração de CO2 durante o pro-

cesso de fotossíntese (figura 8.4).
Parece complicado, mas de fato não é. Utilizando uma folha de área
conhecida, medimos a taxa de assimilação do CO2 quando a folha realiza
fotossíntese na presença de luz. Depois, medimos a taxa de respiração, ou
seja, saída de CO2 do sistema. A diferença entre a taxa de assimilação e a
taxa de respiração nos permite calcular a produtividade primária líquida.
Para calcular a PPB, basta somar a PPL e a taxa de respiração. Como
sabemos exatamente a área da folha, podemos extrapolar estes dados cal-
culando a área verde de uma árvore ou de toda floresta.
Figura 8.4 – Método de medição da taxa fotossintética por meio de equipamentos de
laboratório
Fonte: marconi.com.br.
As técnicas para medições da produtividade primária em ambientes

aquáticos são um pouco diferentes. Já não medimos a concentração de
CO2 no sistema, e sim a concentração de O2. Com base no mesmo prin-
cípio da fotossintese, utilizamos duas garrafas com plâncton: uma trans-
– 180 –
parente, que será iluminada, e outra escura, que será protegida da luz.
Estima-se, então, a quantidade de O2 dissolvido por meio de um aparelho
chamado Oxímetro (figura 8.5). A garrafa transparente, que ficou na pre-
sença de luz, mede fotossíntese e respiração juntas. A garrafa que ficou no
escuro mede apenas a respiração. A produtividade bruta será a diferença
entre a concetração de O2 da garrafa clara e da escura.
Figura 8.5 – Método para avaliar a PPL em ambientes aquáticos
Fonte: ibilce.unesp.br/ limnotec.com.br.
8.3 Energia autóctone e energia alóctone

De onde vem a energia que circula nos ecossistemas?
Há duas formas de entrada de energia nos ecossistemas. Uma delas
é chamada autóctone, que significa que a matéria orgânica é produzida
dentro do ecossistema, ou seja, o fornecimento de energia vem da fotos-
síntese das plantas. Quando a energia tem sua origem fora dos ecossis-
temas, recebe o nome de alóctone. Exemplos deste tipo de energia são o
guano dos morcegos em cavernas, as aves marinhas em zonas costeiras e
as folhas que caem no leito dos riachos (figura 8.6 e 8.7).
Nos ecossitemas terrestres, a entrada autóctone provém da fotos-
sintese e, normalmente, esta é a fonte principal de energia. Já em caver-
nas, cuja luminosidade é limitada ou ausente, a energia alóctone é a mais
importante. Exemplo semelhante ocorre na zona abissal dos ambientes
marinhos, cuja energia alóctone é essencial. Outras formas de entrada
– 181 –
Ecologia Geral
alóctone no meio aquático são garantidas pela queda de folhas e frutos

no espelho d’água, matéria orgânica trazida pelas enxurradas e ventos. Já
a entrada autóctone é garantida pela fotossíntese das plantas aquáticas e
algas localizadas na zona litorânea dos riachos, lagoas e rios, e pelo fito-
plâncton presente no mar aberto (RICKLEFS; RELYEA, 2014).
Figura 8.6 – Energia alóctone: guano de morcegos em cavernas
Fonte: Pixabay.com/Pexels.
Figura 8.7 – Energia alóctone: folhas em riacho
Fonte: Pixabay.com/kaandursun.
– 182 –
8.4 Ecossistemas terrestres: variações

na produtividade primária
A produtividade primária em ambientes terrestres pode ser limitada por
uma série de fatores que afetam direta ou indiretamente a capacidade dos
organismos fotossintetizantes de realizar a fotossíntese. É possivel imaginar
que a radiação solar, a água, o gás carbônico e a concentração de nutrientes
no solo, que são essenciais ao processo, são os grandes responsáveis pela
produtividade primária nos ecossistemas (TOWNSEND et al., 2007).
As plantas não conseguem captar toda energia solar (radiação) que
chega ao nosso planeta. A radiação solar chega à Terra em forma de ondas
eletromagnéticas; somente cerca de 40% é apropriada para a fotossíntese,
pois as plantas absorvem a luz apenas em uma faixa entre 400 e 700 nm
(figura 8.8).
Figura 8.8 – Radiação eletromagnética ou radiação solar que chega à Terra
Fonte: knoow.net.
Outros fatores, como disponibilidade de água e temperatura, também

são críticos para a produtividade primária nos ecossitemas. A escassez de
um ou de ambos os fatores interfere diretamente no crescimento e na pro-
dução de biomassa vegetal. Podemos notar, por exemplo, as enormes dife-
– 183 –
Ecologia Geral
renças entre a produtividade primária de uma floresta e a de um deserto

(figura 8.9). Como as florestas são mais úmidas e possuem temperaturas
mais amenas, normalmente a radiação solar que chega até elas é sufciente
para manter os elevados níveis de fotossíntese. Já no deserto, há escassez
de água e variações muito grandes de temperatura (sendo muito quentes
em determinados peíodos do dia e muito frios à noite). A radiaçao solar
não pode ser considerada um fator limitante nos desertos, pois a luz que
chega até eles é mais intensa que a que chega no interior de uma floresta.
Entretanto, não há biomassa vegetal suficiente para captar toda a luz que
chega. Nos desertos, a vegetação é pouco desenvolvida e a maior parte
da radiação solar incide sobre o solo descoberto (BEGON et al., 2007).
Vamos analisar a figura a seguir sobre a eficiência fotossintética e a radia-
ção solar em três diferentes ecossistemas: uma floresta de coníferas, uma
floresta decídua e um deserto:
Figura 8.9 – Produtividade primária relacionada a variações de radiação
fotossinteticamente ativa
5
C
C
2
C C
C C
Eficiência fotossintética (%)
1
D DD D
D DD
0,5
0,2 De
0,1
De
DeDe
0,05 De De
De
C Floresta de coníferas
0,02 D Floresta decídua
De Deserto
De
0,01
1.000.000 2.000.000 3.000.000 4.000.000
Radiação fotossinteticamente ativa atingindo

a comunidade (kJ m-2 ano -1)
Fonte: retirada de Begon et al. (2007).
– 184 –
Na figura 8.9, notamos que a eficiência fotossintética na floresta de

conífera é maior que na floresta decídua. Isso ocorre porque a floresta
decídua perde suas folhas em determinados períodos do ano, deixando o
solo mais exposto à radiação solar. É fácil perceber que o eixo x da figura
9, representado pela radiação fotossinteticamente ativa, é maior na floresta
decídua que na de coníferas.
O deserto é o ecossistema que mais recebe luz (radiação solar), entre-
tanto é o que possui menor taxa de fotossíntese (eficiência fotossintética).
Podemos explicar estes resultados utilizando o seguinte raciocínio: plantas
de deserto são mais escassas porque têm menos água disponível para seu
desenvolvimento. As variações bruscas de temperatura podem influenciar
a sobrevivência de plantas adultas, a germinação e o desenvolvimento de
plântulas, dificultando o recrutamento de novos indivíduos.
Outro problema que observamos nos desertos é a composição do
solo, com baixa concentração de nutrientes. A ausência ou escassez de
nutrientes impede ou dificulta o desenvolvimento das plantas e, conse-
quentemente, a produtividade primária será baixa.
De todos os nutrientes, o mais importante é o nitrogênio, que normal-
mente é fixado por bactérias presentes no solo. Mas a ausência de outros
nutrientes também pode manter a produção reduzida (BEGON et al., 2007).
Você sabia?
Estes são alguns dos principais fatores limitantes da Produtividade Pri-
mária terrestre:
A radiação recebida é usada de maneira ineficiente devido a:
1. Escassez de água, restringindo a taxa fotossintética;
2. Escassez de nutrientes minerais, que diminui a velocidade da taxa de
produção de folhas (crescimento) e afeta a fotossíntese;
3. Temperaturas letais, altas ou baixas;
4. Solos rasos ou inexistentes, arenosos;
5. Cobertura incompleta do dossel (perda de folhas – em determinadas
épocas do ano – ex.: florestas caducifólias, herbivoria, doenças ou para-
sitismo). A redução da área foliar consequentemente poderá reduzir a
eficiência fotossintética.
– 185 –
Ecologia Geral
8.5 Ecossistemas aquáticos: variações

na produtividade primária
A produtividade primária nos ambientes aquáticos é basicamente
influenciada pelos mesmos fatores dos ambientes terrestres, entretanto, as
características dos corpos d’água, tais como profundidade, extensão e cor
da água, também são extremamente importantes.
Alguns corpos d’água podem ser improdutivos, ou seja, podem
depender da energia e da matéria orgânica que vêm de fora do sistema
(energia alóctone). A cor da água e a profundidade podem restringir a
penetração de luz na água e afetar diretamente a produção primária das
algas e macrófitas (plantas aquáticas) (figura 8.10). Outros, por sua vez,
podem ter elevada produtividade primária, devido ao excesso de nutrien-
tes e radiação solar que chega até a coluna d’água.
Figura 8.10 – Elevadas concentrações de ácidos húmico e fúlvico conferem à água do lago
uma tonalidade escura
Fonte: viagemempauta.com.br.
Um riacho pequeno, por exemplo, que tem as margens arborizadas,

obtém a maior parte da energia por meio da serapilheira oriunda das mar-
gens, uma vez que pouca ou nenhuma luminosidade chega à lâmina d’água
(figura 8.11). Em riachos como esse, a produtividade primária aquática pode
ser muito baixa ou mesmo inexistente. Neste caso, a respiração é maior
que a produtividade primária. O sombreamento das árvores impede qual-
quer crescimento significativo de algas planctônicas ou de plantas aquá-
– 186 –
ticas (macrófitas aquáticas). Quando o Figura 8.11 – Riacho estreito e sombreado

rio se alarga, a sombra das árvores se
limita às margens e a produção primá-
ria aumenta (figura 8.12) (BEGON et
al., 2007). Em lagos profundos, a pro-
Fonte: Shutterstock.com/Mostovyi Sergii Igorevich.

dutividade primária se concentrará em
regiões menos profundas, onde a luz
consegue penetrar.
Já os estuários recebem muita
matéria organica alóctone proveniente
dos rios, e a contribuição autóctone é
muito variável (figura 8.13). Nestes
locais há uma elevada diversidade
de espécies e estes nutrientes são de
extrema importância para a vida mari-
nha. O fitoplâncton tende a dominar
nas grandes bacias estuarinas, onde o
intercâmbio com o mar aberto é res-
trito e a produtividade é baixa.
Figura 8.12 – Rio Negro
A entrada de material orgânico
proveniente de ambientes ter-
restres é desprezível, e a grande
profundidade impossibilita a
fotossíntese. Nas áreas de res-
surgência, essa produtividade
aumenta, pois os nutrientes são
misturados nas camadas mais
superficiais da água, onde a
fotossíntese pode acontecer.
Os nutrientes, neste caso, são Fonte: Shutterstock.com/Lukasz Janyst.
oriundos do sedimento e só
se tornam disponíveis quando ocorre movimentação vertical das águas.
Chamamos de zonas de ressurgências o afloramento de águas profundas
e ricas em nutrientes que promovem esta movimentação. Apenas nestas
zonas a produtividade primária é elevada.
– 187 –
Ecologia Geral
Figura 8.13 – Foto aérea de um estuário mostrando o Rio Prata
Fonte: CC BY 3.0/eol.jsc.nasa.gov.
Você sabia
Em ambientes naturais, os rios e lagos recebem nutrientes do ambiente

terrestre provenientes da degradação de rochas, erosão e lixiviação dos
solos e do aporte de folhas e matéria orgânica das margens.
Em ambientes perturbados, os corpos d’água recebem aporte de

fertilizantes e de esgotos domésticos, elevando a concentração de
nutrientes, o que favorece exageradamente a produtividade primária.
8.6 Fluxo de energia nos ecossistemas

Até agora temos falado apenas de produtividade primária, entretanto
é importante ressaltar o modo como a energia produzida por plantas e
organismos fotossintetizantes circula nos ecossistemas. Esse fluxo pode
ser representado graficamente por pirâmides ecológicas. A produtividade
primária é a base para iniciarmos nosso estudo sobre o fluxo de energia.
Os produtores primários são os representantes do primeiro nível trófico em
uma comunidade, mas, além da produtividade primária, há a secundária,
relacionada à energia que os comsumidores obtêm de sua dieta ou alimen-
tação (BEGON et al., 2006).
– 188 –
Chamamos de produtividade secundária a taxa de produção de bio-

massa pelos organismos heterótrofos. Diferente dos autótrofos, que pro-
duzem seu próprio alimento, os heterótrofos precisam consumir recursos
alimentares para obter energia. Estes organismos são representados pelos
herbívoros (consumidores primários) que estão no segundo nível trófico,
pelos carnívoros que se alimentam de herbívoros (consumidores secundá-
rios) e estão no terceiro nível trófico, pelos carnívoros que se alimentam
de outros carnívoros (consumidores terciários) e estão no quarto nível tró-
fico, e assim por diante (figura 8.14).
Figura 8.14 – Fluxo de energia nos ecossistemas, representado pela pirâmide energética
e pelos níveis tróficos
Fonte: animais.culturamix.com.
Há uma regra geral em todos os ecossistemas sobre a relação entre as

produções primárias e secundárias:
“A produtividade secundária por herbívoros é aproximadamente uma
ordem de grandeza menor do que a produtividade primária sobre a qual
ela está baseada” (BEGON et al., 2007, p. 514). Isso siginifica que a pro-
dução primária deve ser maior em qualquer parte do planeta, caso contrá-
rio não há meios de suportar organismos vivos que dependam do consumo
de alimentos para sobreviver. Este padrão gera uma estrutura piramidal
cuja base é mais larga que os demais níveis (figura 8.14).
– 189 –
Ecologia Geral
Ao observarmos a pirâmide, podemos notar que a produção primária

se localiza na base e é a que fornece energia para os demais níveis tróficos.
Se a energia produzida pelos herbívoros é menor, para onde vai essa ener-
gia? A resposta é simples: nem toda biomassa vegetal é consumida pelos
herbívoros, muitas plantas morrem sem nunca terem sido consumidas por
um animal. Quando morre, a biomassa vegetal é consumida pelos decom-
positores (bactérias, fungos e animais detritívoros). Além disso, nem tudo
o que é consumido pelos herbívoros é assimilado, e parte dessa energia é
perdida nas fezes.
Outro fator importante é que a energia assimilada tem diferentes fina-
lidades e não é utilizada exclusivamente para o ganho de biomassa. Isso
significa que parte da energia é destinada ao crescimento; parte é usada
para a realização de atividades biológicas básicas, como forrageio; parte
é perdida na respiração e parte é dissipada sob forma de calor. O fato é
que nenhum processo de conversão de energia é totalmente eficiente, sem-
pre haverá perdas e gastos com as atividades e o metabolismo do animal
(figura 8.15).
Figura 8.15 – Diagrama simplificado de fluxo de energia de um organismo
NU
E P C
A
Ex
– 190 –
Legenda:
As setas indicam o fluxo de energia
E = entrada de energia
A = corresponde à energia assimilada
P = produção de matéria orgânica
C = crescimento
D = energia armazenada
R = respiração
B = biomassa
NU = energia não utilizada
A eficiência energética de transferência de energia de um nível trófico

a outro varia de 5 a 20%. O restante da energia assimilada é perdido ou
utilizado para manutenção e crescimento do indivíduo. Considerando o
fluxo de energia entre os níveis tróficos, teríamos (figura 8.16):
Figura 8.16 – Representação do fluxo de energia nos ecossistemas
Energia não utilizada e perdida para o meio
Planta
Herbívoro
Carnívoro
Entrada Assimilação Produção

(ingestão,
absorção...)
Biomassa
disponível para o
próximo nível
trófico.
Perdas na respiração celular

(manutenção do organismo)
Fonte: <http://maxaug.blogspot.com.br/2014/12/ecologia-01-fluxo-de-materia-e-energia.
html>. Acesso em: 10 jan. 2018.
– 191 –
Ecologia Geral
Você sabia?
Há diferentes tipos de pirâmides ecológicas, que são utilizadas para

representar o fluxo de energia nos ecossistemas. Algumas delas con-
sideram o número de indivíduos em cada nível trófico (figura 8.17),
outras consideram a biomassa (figura 8.18).
Figura 8.17 – Pirâmide de números
20 Consumidores 20
aves Secundários aves
300 Consumidores
gafanhotos Primários 1000 besouros
3
1000 plantas Produtores ipês
Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/bio_ecologia/ecologia7.php>. Acesso

em: 10 jan. 2018.
Figura 8.18 – Pirâmide de biomassa
Onça 150kg
boi 2.000kg
capim 200t
peixes
zooplâncton
Fitoplâncton
Fonte: <http://slideplayer.com.br/slide/332570/>. Acesso em: 10 jan. 2018.
– 192 –
8.7 Cadeias alimentares e teias tróficas

As teias tróficas são formadas por interações entre as espécies, relacio-
nadas à alimentação (cadeia alimentar) (figura 8.19). Em outras palavras,
uma teia trófica é composta por cadeias alimentares interligadas (TOWN-
SEND et al., 2007) (figura 8.20). Elas estão relacionadas à maneira como
as populações de um ecossistema interagem e, consequentemente, afetam
os processos e serviços ecossistêmicos.
Figura 8.19 – Cadeia alimentar
Fonte: planetabiologia.com.
Figura 8.20 – Teia trófica
Fonte: bemexplicado.pt.
– 193 –
Ecologia Geral
Alterações na teia trófica podem provocar mudanças e alterações no

fluxo de energia e na produtividade dos ecossistemas. Para tratarmos deste
assunto, observe a figura 8.21, onde estão representadas duas cadeias ali-
mentares: uma com predador de topo e outra em que ele havia sido remo-
vido. O que acontece quando estes predadores são retirados do ecossistema?
Figura 8.21 – Cadeias alimentares
Predador de topo Predador de topo
Carnívoro Carnívoro
Herbívoro Herbívoro
Produtor Produtor
Você sabia
Os predadores de topo são indivíduos que ocupam o nível trófico mais

elevado da rede trófica e desempenham um importante papel na manu-
tenção da saúde dos ecossistemas. Eles, muitas vezes, são responsáveis
pela manutenção dos processos ecológicos e pela estrutura demográfica
e genética das populações.
Se houver a remoção de um predador de topo (figura 8.21), não haverá

mais consumo de sua presa (carnívoro), fazendo com que sua população
aumente. Se a população de carnívoro aumentar, haverá maior consumo
de herbívoros e sua população diminuirá. Consequentemente, haverá uma
– 194 –
produção exagerada de biomassa dos produtores. Os efeitos são em cas-

cata. Assim, a representação da cadeia alimentar da figura 8.21 será repre-
sentada da seguinte maneira (figura 8.22):
Figura 8.22 – Cascata trófica: efeito da remoção do predador de topo sobre os demais
níveis tróficos
(Os círculos representam a densidade populacional)
Carnívoro
Herbívoro
Produtor
Chamamos de cascata trófica os efeitos que um nível trófico exerce

sobre os demais. Estes efeitos podem ocorrer de maneira ascendente (Bot-
ton-up), de baixo para cima; ou descendente (Top-down), de cima para
baixo. O efeito botton-up está relacionado à disponibilidade de recursos
para os produtores primários. Se não há recursos suficientes, os produ-
tores primários produzirão pouca biomassa e isso afetará o nível trófico
superior, que afetará o próximo e assim sucessivamente (BAUM; WORM
2009). Já o efeito top-down está relacionado ao papel estruturador dos
predadores e foi representado nas figuras 8.21 e 8.22.
Nos ecossistemas tudo está interligado. A alteração de uma única
espécie pode alterar o nível trófico que ela ocupa e provocar alterações nos
processos ecossistêmicos. Antes de realizar quaisquer procedimentos que
modifiquem a biota – a introdução ou a retirada de uma espécie, o desma-
tamento ou as queimadas em grandes áreas, por exemplo – recomenda-se
um estudo prévio, pois, como vimos, essas alterações podem desencadear
uma série de mudanças que provocam um desequilíbrio ecológico.
– 195 –
Ecologia Geral
Síntese
Neste capítulo definimos ecossistema como sendo uma unidade funcio-
nal formada pelas comunidades biológicas e o meio abiótico. Definimos seres
autótrofos e heterótrofos. Descrevemos níveis tróficos: produtores primários,
herbívoros, carnívoros, bem como a produtividade primária e secundária.
Descrevemos o processo de fotossíntese e o modo de obtenção de ener-
gia pelos produtores primários. Também apresentamos como a radiação ele-
tromagnética é captada por células especializadas: os cloroplastos. Apresen-
tamos os fatores que limitam a produtividade primária, tais como escassez
de água e de nutrientes e temperaturas que limitam as taxas fotossintéticas.
Abordamos a complexidade das relações de transferência de energia
e matéria nos ecossistemas terrestres e aquáticos e relacionamos sua pro-
dução primaria à secundária. Apresentamos os tipos de pirâmides ecológi-
cas, que são representações gráficas do fluxo de energia nos ecossistemas.
Vimos ainda o conceito de cadeia alimentar e teia trófica. Descrevemos
os efeitos de uma cascata trófica, que podem ocorrer de maneira ascendente
(Botton-up) ou de maneira descendente (Top-down). Por fim, demonstramos
que todo o ecossistema está interligado e que qualquer alteração em um
nível trófico poderá provocar mudanças e desequilíbrio ecológico.
Atividades
Para responder às questões 1 e 2, analise a figura a seguir.
A
Fonte: <http://brasilescola.uol.com.
br/biologia/piramides-ecologicas.
Sapos
htm. Acesso em: 10 jan. 2018.
Insetos
Plantas
B
Peixes
Zooplâncton
Fitoplâncton
– 196 –
1. Sobre as pirâmides apresentadas, responda:

a) Quantos níveis tróficos estão representados nas pirâmides A e B?
b) Quais são estes níveis tróficos?
c) Identifique os responsáveis pela produção primária.
2. As pirâmides apresentadas são de número ou de biomassa? Por quê?
3. Quais são os fatores que limitam a produtividade primária nos
ambientes terrestres e aquáticos?
4. Analise a cadeia alimentar a seguir e responda:
Fonte: thinglink.com.
a) O que aconteceria se fossem removidos os predadores de topo?

(Faça um esquema demonstrando o efeito cascata).
– 197 –
Ecologia Geral
b) O que aconteceria se houvesse escassez de água no solo? (Faça

um esquema demonstrando o efeito cascata).
c) Classifique os efeitos Botton-up ou Top-down observados em a e b.
– 198 –
9
Ecossistemas: ciclagem
de nutrientes e
impactos ambientais
Os nutrientes são essenciais à sobrevivência e ao desenvol-
vimento dos organismos. Na natureza, eles podem ser encontra-
dos associados a outros elementos, formando os compostos quí-
micos. Os nutrientes fazem parte do meio abiótico e precisam ser
capturados para serem usados. Este processo envolve um gasto
de energia por parte dos organismos, que captam o composto,
utilizam-no e depois o devolvem ao ecossistema. A movimen-
tação destes nutrientes entre os seres vivos e o meio abiótico é
cíclica. Neste capítulo, estudaremos o ciclo dos nutrientes (com-
postos químicos) mais importantes para a manutenção da vida
neste planeta.
22 Compreender o modo como os compostos químicos
estão estocados na natureza;
22 Compreender como ocorre a ciclagem destes compostos;
22 Descrever os principais ciclos biogeoquímicos (água,
nitrogênio, fósforo, enxofre e carbono);
22 Descrever os impactos associados a estes ciclos.
Ecologia Geral
9.1 Nutrientes e seu estoque na natureza

Os nutrientes nem sempre estão isolados na natureza, eles podem
estar disponíveis em compostos químicos. Estes compostos são repre-
sentados por moléculas formadas por dois ou mais átomos (ou íons) de
elementos diferentes que se ligam entre si. Um exemplo de composto quí-
mico é a água, cuja formação é: dois átomos de hidrogênio ligados a um
átomo de oxigênio (H2O).
Os elementos químicos que provêm de fontes inorgânicas podem ser
encontrados na atmosfera em estado gasoso, como, por exemplo, o car-
bono e o nitrogênio. Estão também disponíveis em rochas, como o cálcio
e o potássio; no solo e na água, tais como o nitrato e o fosfato (BEGON et
al., 2007). Já os que provêm de fontes orgânicas estão armazenados nos
órgãos e tecidos vegetais e animais, nas proteínas e células, tais como car-
boidratos, açúcares e celulose. A liberação destes nutrientes ocorre após a
morte, por meio do processo de decomposição.
Nos ecossistemas, há diferentes possibilidades de perdas e ganhos de
compostos químicos e estas entradas e saídas de nutrientes devem ocorrer de
maneira natural. De acordo com Ricklefs e Relyea (2014), a ciclagem de
nutrientes nos ambientes terrestres e aquáticos apresentam reações químicas
bastante semelhantes, mas diferem nas condições físicas dos habitats.
9.1.1 Ambientes Terrestres

Nos ambientes terrestres, a entrada de compostos químicos ocorre
pelo intemperismo, um processo de transformação e desgaste das rochas
e do solo, pela atmosfera e pela água das chuvas, nevoeiros e geleiras.
As rochas contêm grandes estoques de nutrientes essenciais ao desenvol-
vimento dos seres vivos. Os afloramentos de calcário, por exemplo, são
grandes reservatórios de cálcio, e os afloramentos ferruginosos, de ferro.
Já na atmosfera encontramos os principais gases essenciais à vida: o gás
carbônico, necessário para a realização da fotossíntese; e o oxigênio, que
é respirado por todos os seres vivos. Estes elementos podem ser encontra-
dos diluídos na água das chuvas, nevoeiros e geleiras, e, quando alcançam
o solo, carregam consigo os nutrientes que podem ser absorvidos pelas
raízes das plantas (figura 9.1) (ODUM; BARRET, 2011).
– 200 –
Ecossistemas: ciclagem de nutrientes e impactos ambientais
A maior parte dos nutrientes é incorporada aos demais seres vivos

por meio do consumo de plantas. Elas fixam e absorvem estes nutrientes e
são consumidas pelos herbívoros, que são consumidos pelos carnívoros e
assim por diante. Somente após a morte do produtor ou consumidor e sua
decomposição é que o nutriente será novamente disponibilizado a outra
planta. O processo de decomposição é o que permite esta liberação nova-
mente para o solo. Isso significa que os nutrientes podem circular durante
muitos anos na comunidade (BEGON et al., 2007).
Figura 9.1 – Entrada de nutrientes no ambiente terrestre
Fonte: ciclagemdenutrientes.com.br.
9.1.2 Ambientes aquáticos

A maior parte dos nutrientes que chega a um corpo d’água vem do
escoamento superficial terrestre. Essa água que chega normalmente é
turva e traz consigo grandes quantidades de areia, silte e argila, material
– 201 –
Ecologia Geral
em decomposição e muitos nutrientes. Essa turbidez é provocada por par-

tículas em suspensão, que podem ser depositadas no sedimento. Durante
o processo de sedimentação, muitos nutrientes se depositam no fundo dos
corpos d’água. Alguns ambientes aquáticos, cujo escoamento superficial é
pouco representativo, têm como principal fonte de nutrientes o sedimento
(BEGON et al., 2007).
Na água, os nutrientes são encontrados como partículas dissolvidas
ou moléculas, que ficam disponíveis para serem absorvidas por algas (fito-
plâncton ou algas superiores) bactérias e fungos. Estes organismos cres-
cem no leito dos rios, na borda dos lagos e das pedras que ficam parcial-
mente ou totalmente submersas e são consumidos pelo zooplâncton, pelos
invertebrados e pelos peixes. É dessa forma que os nutrientes entram na
cadeia alimentar.
Figura 9.2 – Representação dos organismos do meio aquático
Fonte: ventosdouniverso.com.
Legenda:
A = fitoplâncton
B = zooplâncton
C = ecossistema aquático
– 202 –
Nos estuários e zonas costeiras, o ambiente aquático também recebe

muita influência do ambiente terrestre, mais precisamente da bacia hidro-
gráfica. Já em oceanos abertos essa influência é quase inexistente e os
nutrientes disponíveis são escassos, limitando a produtividade primária
(BEGON et al., 2007). Entretanto, é possível encontrar algumas áreas bas-
tante produtivas em oceanos abertos.
9.2 Ciclos biogeoquímicos

A circulação de nutrientes entre os seres vivos e o meio é um pro-
cesso natural que envolve troca entre os elementos químicos e físicos nos
ecossistemas. Chamamos de ciclo biogeoquímico o movimento de deter-
minado elemento através do ambiente para o organismo e o seu retorno
ao meio.
Quando os ciclos biogeoquímicos estão em equilíbrio, todos os
processos funcionam e suprem as necessidades dos seres que ali vivem.
Entretanto, o estado de equilíbrio muitas vezes não é alcançado, podendo
ocorrer maior ou menor entrada que saída destes elementos. No primeiro
caso, pode ocorrer um acúmulo de nutrientes em forma de biomassa, viva
ou morta, no meio. Isso ocorre, por exemplo, nos processos sucessionais
em que há incorporação de biomassa no sistema. No segundo caso, quando
as saídas superam as entradas, é possível que o meio tenha sofrido algum
tipo de perturbação, como, por exemplo, queimadas, desmatamentos em
grande escala ou exploração mineral (TOWNSEND et al., 2007).
Nos próximos tópicos, abordaremos os ciclos da água, do nitrogênio,
do fósforo, do enxofre e do carbono.
9.2.1 Ciclo da água (H2O)

A água é um dos elementos mais importantes para todos os seres vivos.
Ela está disponível, em sua grande maioria, no estado líquido, sendo 97,3%
salgada e inapropriada para consumo (ODUM; BARRET, 2011). Dentre os
3% de água doce, aproximadamente 0,7% estão disponíveis para o consumo
e para as diversas atividades realizadas pelo homem (ESTEVES, 1998).
– 203 –
Ecologia Geral
O ciclo da água é influenciado pela energia solar que incide no pla-

neta e promove a elevação da temperatura, fazendo com que ocorram os
processos de evapotranspiração. Notamos que a formação das nuvens
ocorre em função da evapotranspiração, ou seja, a evaporação das águas
continentais, reservatórios, rios, lagos, oceanos e também a transpiração
de todos os seres vivos.
Quando as nuvens se carregam de partículas de água (vapor
d’água), elas se tornam pesadas e se condensam. Toda água armaze-
nada então é liberada por meio de chuvas. Este processo recebe o nome
de precipitação. A água das chuvas pode ser considerada nutritiva, pois
nela estão diluídos alguns elementos químicos. Estudos demonstraram
que é possível encontrar um acréscimo de quantidades de potássio,
sódio, cálcio, magnésio e silício nas águas pluviais, e que este aumento
se deve à liberação de nutrientes pelas folhas (JORLAN et al., 1980;
MÖLLER et al., 2000). Por essa razão, quando a água das chuvas
atinge o solo, o enriquece.
A água chega ao solo e este, por sua declividade, promove o escoa-
mento superficial. As partículas do solo permitem, em maior ou menor grau,
a percolação dessa água. Ela pode tomar diversos caminhos: 1) chegar até os
rios e lagos; 2) retornar aos mares e oceanos; 3) acumular no lençol freático
ou ainda 4) ser absorvida por raízes de plantas e microrganismos.
De acordo com Odum e Barret (2011), as águas do oceano evaporam
mais do que retornam por meio de chuvas. Isso ocorre porque grande parte
das nuvens formadas acima dos oceanos se desloca para o continente, pela
ação dos ventos. São essas águas que mantêm uma considerável parcela
dos ecossistemas terrestres. Por outro lado, os desmatamentos e a imper-
meabilização dos solos têm reduzido a capacidade de infiltração e recarga
de água subterrânea.
O ciclo da água pode ser resumido da seguinte maneira: quando a
chuva cai, parte da água fica retida na vegetação e em depressões do ter-
reno e construções. Outra parte se infiltra no solo ou escoa sobre ele. A
água infiltrada pode evaporar ou ainda ser absorvida pela vegetação, abas-
tecer o lençol freático ou continuar escoando ao longo da camada superior
do solo. Se houver escoamento subterrâneo, a água infiltrada formará um
– 204 –
lençol freático. Este escoamento é muito lento, podendo alimentar rios e

lagos, mantendo-os durante os períodos mais secos.
As águas evaporam quando as temperaturas se elevam, assim como
observamos um aumento na transpiração dos seres vivos, incluindo as
plantas. Nas espécies vegetais, para a realização da fotossíntese, a água é
captada pelas raízes e eliminada pelas folhas. O retorno da água à atmos-
fera ocorre por meio de vapor, que formará as nuvens até precipitar-se
como chuva e reiniciar todo o ciclo (RICKLEFS; RELYEA, 2014).
Figura 9.3 – Ciclo da água
Fonte: CC BY 3.0/John M. Evans/USGS-USA Gov.
9.2.2 Ciclo do nitrogênio (N2)

As moléculas orgânicas, tais como os ácidos nucleicos e as proteínas
têm em sua constituição o nitrogênio. Este elemento, juntamente com o
fósforo, é um recurso limitante do crescimento e desenvolvimento das
espécies vegetais. Por este motivo, se torna imprescindível conhecer seu
ciclo nos ecossistemas (TOWNSEND et al., 2007).
O nitrogênio (N2) é o elemento gasoso mais representativo da atmos-
fera, correspondente a 78% do ar que respiramos. Apesar disso, apenas
alguns tipos de bactérias e cianobactérias conseguem assimilá-lo direta-
– 205 –
Ecologia Geral
mente da atmosfera (ODUM; BARRET, 2011). Muitas plantas têm estas

bactérias em suas raízes, mantendo com elas uma interação mutualística
– a planta obtém nitrogênio e oferece a estes microrganismos abrigo e
nutrientes. As etapas deste ciclo transformam o nitrogênio inorgânico (N2)
em compostos como íons amônio e nitrato, que podem ser absorvidos e
utilizados pelos seres vivos. Estas etapas serão descritas a seguir.
9.2.2.1 Amonificação
As bactérias fixadoras captam o N2 da atmosfera e o convertem para
amônia (NH3) ou íons de amônio (NH4+). O processo pode ocorrer também
por outras vias. Quando os organismos morrem, os microrganismos do
solo (bactérias e fungos) decompõem os compostos orgânicos (proteínas,
aminoácidos, ácidos nucleicos) em compostos nitrogenados mais simples,
liberando o nitrogênio sob forma de amônio (NH4+). Este processo recebe
o nome de amonificação.
9.2.2.2 Nitrificação e desnitrificação

O processo de nitrificação ocorre, inicialmente, pela oxidação da
amônia (NH3) ou íon amônio (NH4+). Neste processo há produção de ener-
gia utilizada pelas bactérias quimiossintetizantes (autotróficas) pertencen-
tes aos gêneros Nitrosomonas e Nitrosococcus. A reação pode ser descrita
da seguinte forma (LARCHER, 2006):
2 NH3 + 3O2 → 2 NO2- + 2H+ + 2H2O
Esta reação dá origem a moléculas de nitrito (NO2-), que é tóxico
para as plantas. Entretanto, raramente este composto se acumula no solo,
pois outro gênero de bactéria (Nitrobacter) rapidamente oxida o nitrito
transformando-o em nitrato (2NO3-) por meio da seguinte reação:
2 NO2- + O2 → 2NO3-
O nitrato é rapidamente absorvido pelas plantas, e no interior destas
se transforma novamente em amônia e em íons amônio. Este último é
incorporado ao carbono para produção de aminoácidos, proteínas e outros
compostos nitrogenados. O ciclo se completa quando o organismo morre
– 206 –
e as bactérias desnitrificantes transformam nitratos presentes no solo em

nitrogênio gasoso (N2), que retorna à atmosfera, fechando o ciclo (LAR-
CHER, 2006).
Figura 9.4 – Ciclo do nitrogênio
Fonte: CC BY 3.0/Pedro Spoladore/Johann Dréo.
Você sabia?
A conversão de N2 a íons amônio (NH4+), amônia (NH3) e outros

compostos pode ocorrer basicamente por três processos: 1) fixação
biológica, em que bactérias do gênero Rhizobium estabelecem intera-
ções com raízes das plantas leguminosas (conforme descrito anterior-
mente); 2) fixação atmosférica, na qual relâmpagos e descargas elétri-
cas separam as moléculas de nitrogênio, permitindo que as mesmas se
liguem a moléculas de oxigênio e formem o monóxido de nitrogênio
(NO), que é posteriormente diluído na água da chuva, chegando até
o solo; e 3) fixação industrial, por meio do qual são produzidos ferti-
lizantes (PIRES, 2013).
– 207 –
Ecologia Geral
9.2.3 Ciclo do fósforo

O fósforo está entre os elementos mais importantes do meio ambiente,
pois ele compõe as moléculas energéticas (ATP) e o material genético da
maioria dos seres vivos. Este elemento está estocado nas rochas, mas tam-
bém o encontramos diluído nas águas do solo, dos rios, lagos e oceanos e
em seus sedimentos.
O ciclo do fósforo é bem simples, iniciando-se com o intempe-
rismo das rochas e tornando-se diluído em água após uma chuva. O
fósforo é então absorvido pelas plantas e incorpora-se à comunidade
terrestre. Há também a possibilidade de ser obtido por meio da ingestão
de água pelos organismos.
O tempo de permanência de um átomo na comunidade terrestre é
bem variável, podendo ser de alguns meses e até séculos (BEGON et al.,
2007). Ele é liberado por meio da decomposição e percola juntamente
com a água para os rios, lagos, águas subterrâneas até chegar ao oceano.
O fósforo sedimenta e se acumula no fundo dos corpos d’água.
Figura 9.5 – Ciclo do fósforo
– 208 –
Você sabia?
Os animais eliminam o excesso de fósforo por meio da urina.
9.2.4 Ciclo do enxofre

O enxofre (S) faz parte da constituição de algumas proteínas e serve
como mediador (estimulador) de reações químicas no organismo. Este
componente está presente nos sedimentos terrestres e também na atmos-
fera. A liberação do enxofre para a atmosfera pode ocorrer por três vias:
1) atividades vulcânicas; 2) respiração anaeróbia de bactérias redutoras de
sulfetos e 3) pelo fitoplâncton, por meio de um composto volátil chamado
dimetelsulfeto (BEGON et al., 2007).
O ciclo do enxofre é simples, ele é absorvido pelas plantas, que são
consumidas pelos animais.
As plantas conseguem fixá-lo com a ajuda de bactérias dos gêneros
Chlorobium e Pelodityon. Estas bactérias transformam o enxofre (S) em
sulfato (SO4). Quando os organismos morrem e são decompostos, devol-
vem o enxofre ao solo e à atmosfera, que podem retornar ao solo por ação
das chuvas. As plantas também podem absorver os íons deste composto
quando estão diluídos em água do solo.
O enxofre pode se acumular no solo e, em elevadas concentrações,
pode ser tóxico para a maioria dos organismos. Isso ocorre quando bacté-
rias do gênero Thiobacillus o transformam em ácido sulfúrico H2SO4. Este
ácido também é eliminado por queima de combustíveis fósseis nas mais
variadas atividades humanas. Esta interferência causa impactos no meio,
mas este assunto será tratado separadamente no decorrer deste capítulo
(TOWNSEND et al., 2007).
– 209 –
Ecologia Geral
Figura 9.6 – Ciclo do enxofre
9.2.5 Ciclo do carbono (CO2)

O ciclo do carbono tem dois processos essenciais: a fotossíntese, rea-
lizada pelas plantas, algas e cianobactérias; e a respiração, realizada por
todos os organismos vivos. Este ciclo inicia-se quando as plantas e os seres
autotróficos captam o gás carbônico da atmosfera (CO2) para utilizá-lo na
fotossíntese. Após a fabricação de açúcares, as plantas realizam a respira-
ção, liberando este gás à atmosfera. Assim como a maioria dos compostos
químicos, o CO2 entra na cadeia alimentar pelas plantas, que são consu-
midas por herbívoros, que são consumidos por carnívoros e retornam ao
ambiente pelo processo de respiração, e, quando morrem, pelo processo
de decomposição. Para mais detalhes, consulte o capítulo 8.
Os estoques de carbono no planeta provêm de fontes como a queima
de combustíveis fósseis (ex.: petróleo, gás natural, carvão mineral), des-
matamento, queima da vegetação e processos de decomposição. Cha-
– 210 –
mamos de combustíveis fósseis aqueles que são formados por processos

naturais oriundos da decomposição de organismos que foram soterrados
há milhões de anos. Eles possuem elevadas concentrações de CO2 e são
usados para gerar combustão. São muito utilizados em processos indus-
triais e meios de transporte.
As florestas e a vegetação estocam o carbono pela fixação de CO2
na biomassa, por meio da fotossíntese. Essa biomassa é depositada no
ambiente por meio de matéria orgânica (galhos, folhas e raízes). Quando
ocorre um desmatamento seguido de queimada, o CO2 armazenado é rapi-
damente liberado para a atmosfera (PIMAVESI, 2002). Se a decomposi-
ção ocorre de maneira lenta, uma parte do carbono permanece estocada no
solo por um longo período.
Figura 9.7 – Ciclo do carbono
Fonte: pinsdaddy.com.
– 211 –
Ecologia Geral
O homem tem sido o grande responsável pelo aumento de CO2 na

atmosfera, convertendo áreas de vegetação nativa em locais para plantio,
além de utilizar combustíveis fósseis em seu dia a dia. Suas ações têm
prejudicado a regulação climática e os serviços ecossistêmicos por todo
o planeta. Estes impactos associados ao ciclo do carbono e dos demais
elementos serão descritos a seguir.
9.3 Impactos ambientais associados

aos ciclos biogeoquímicos
O homem tem desmatado grandes áreas verdes, poluído as águas dos
rios, lagos e represas e utilizado as reservas de combustíveis fósseis para gerar
energia. Todas essas ações interferem na ciclagem de nutrientes e as conse-
quências provenientes dessas ações têm sido desastrosas para nosso planeta.
Os impactos ambientais associados aos ciclos biogeoquímicos estão
relacionados à velocidade com que cada nutriente retorna ao meio. As ati-
vidades humanas influenciam direta ou indiretamente na ciclagem destes
nutrientes. A compactação do solo, as derrubadas de mata, principalmente
em topos de montanha, e a construção de cidades interferem no ciclo da
água, pois afetam a recarga hídrica. Isso ocorre quando a água não con-
segue penetrar no solo e atingir o lençol freático. Além disso, ao praticar
a agricultura, por exemplo, o homem utiliza fertilizante, para estimular o
rápido crescimento das culturas, e agrotóxico para acabar com as pragas.
Ao chover, as águas de enxurrada são escoadas rapidamente, carregando
o excesso de nutrientes para os corpos d’água. Isso pode resultar em um
acréscimo ou decréscimo de alguns nutrientes nos ambientes aquáticos, ou
mesmo perdas consideráveis para fora do sistema por causa da erosão e do
escoamento superficial exagerado de água.
Os fertilizantes utilizados na agricultura afetam também os ciclos do
nitrogênio, do fósforo e do potássio. Apesar deste último não ter sido
descrito, sabemos que estes são nutrientes essenciais ao crescimento de
plantas e algas responsáveis pela produtividade primária. O nitrogênio e o
fósforo são limitantes no desenvolvimento vegetal. Embora estes elemen-
tos sejam muito importantes, seu excesso provoca a eutrofização artificial
de corpos d’água (rios, lagos ou represas).
– 212 –
A eutrofização é um processo de saturação dos corpos d’água, que

ocorre quando há um aumento na concentração de nutrientes. Desses, os
principais responsáveis por este processo são o nitrogênio e o fósforo,
que, quando presentes em grandes quantidades, elevam a produtividade
primária e secundária destes ecossistemas (ESTEVES, 1996). O processo
de eutrofização pode ocorrer de modo natural ou artificial. Quando ocorre
naturalmente, é lento e contínuo, e suas principais causas são o aporte de
nutrientes trazidos pelas chuvas e pelo escoamento superficial.
Já a eutrofização artificial ocorre rapidamente, sendo um processo
dinâmico que produz profundas mudanças nas comunidades aquáticas. Há
também alterações nas condições físico-químicas da água e na produti-
vidade. Esta eutrofização é considerada uma forma de poluição (ESTE-
VES, 1996). As principais fontes de nutrientes nos ambientes aquáticos
estão relacionadas ao aumento da população humana (esgoto doméstico),
industrialização, utilização de fertilizantes e agrotóxicos na agricultura e
produção de produtos de limpeza (ex.: detergentes, que possuem consi-
derável quantidade de compostos fosfatados). O excesso de nutrientes na
água causa profundo impacto sobre as espécies aquáticas, tais como mor-
talidade acentuada de peixes e proliferação excessiva de algas e plantas
aquáticas (figura 9.8).
Figura 9.8 – Lago eutrofizado
(Note a proliferação de algas e a mortalidade de peixes).
Fonte: Shutterstock.com/TSpider.
– 213 –
Ecologia Geral
Os desmatamentos e queimadas associados a quaisquer tipos de

atividades humanas, tais como a especulação imobiliária, as atividades
agropastoris e exploratórias, bem como a queima de combustíveis fósseis,
interferem nos ciclos do carbono, do enxofre e do nitrogênio. O enxofre
e o nitrogênio são os maiores responsáveis pela chuva ácida. Quando em
excesso na atmosfera, estes compostos formam ácidos por meio de sua
fusão com moléculas de água. A chuva ácida mais perigosa é aquela que
contém em sua composição o ácido sulfúrico. Mas há também a formação
do ácido nítrico e do ácido carbônico, que, apesar de serem mais fracos,
podem afetar igualmente a vegetação e as comunidades aquáticas.
A chuva ácida pode causar a morte de tecidos foliares da vegetação,
reduzindo as taxas fotossintéticas e o crescimento das plantas. O solo se
ácido e improdutivo. Os microrganismos e os invertebrados são eliminados
pelo acúmulo do ácido na terra. As comunidades aquáticas sofrem com a
alteração do pH da água. Com o aumento da acidez, pode ocorrer a morta-
lidade de toda a biota, incluindo peixes, plantas aquáticas e outros animais.
Nas cidades há também consideráveis efeitos negativos. Algumas
substâncias, como o dióxido de enxofre (SO2), são altamente tóxicas para
os humanos, provocando danos à saúde e problemas cardiovasculares e
respiratórios. Além disso, o ácido presente nas chuvas provoca o desgaste
das construções de metais, como, por exemplo, pontes, veículos e alicer-
ces de edificações, tornando-os mais suscetíveis ao estrago.
As alterações no ciclo do carbono ainda estão relacionadas ao efeito
estufa e ao aquecimento global. O efeito estufa é um processo natural que
mantém a temperatura da Terra de modo a permitir a existência de vida
(figura 9.9). Este efeito está relacionado à presença de CO2 na atmosfera.
Após a Revolução Industrial, as emissões deste gás e de outros, como o
metano (CH4), os clorofluorcarbonetos (CFCs) e o óxido nitroso (N2O)
intensificaram o efeito estufa, elevando também a temperatura da Terra
(aquecimento global).
O aquecimento global pode ser entendido como um fenômeno cli-
mático de grandes proporções, provocado por diversos fatores naturais e
antropogênicos. Dentre os fatores naturais, podemos destacar a atividade
solar, a composição da atmosfera, as atividades vulcânicas e o tectonismo
de placas. Estes fatores são associados aos sistemas climáticos. Já os fato-
– 214 –
res antropogênicos estão relacionados à emissão de gases, queima de com-

bustíveis fósseis, atividades industriais etc. (SILVA e PAULA, 2009).
Muitos pesquisadores têm relatado um aumento intenso no aqueci-
mento global desde o período pré--industrial (PETIT et al., 1999; CHEN
et al., 2006; DOWDESWELL, 2006; OVERPECK et al., 2006). Segundo
suas pesquisas, a temperatura da Terra teve um aumento entre 0,6 e 2 oC,
e continuará se elevando. Cientistas mais pessimistas estão certos de que
a temperatura poderá aumentar até 5,8 oC em 2100. O cenário é um dos
piores, com derretimento das calotas polares, aumento do nível do mar,
alterações nos ecossistemas, grandes mudanças e extinção de espécies.
Estes dados são obtidos por meio de projeções matemáticas, e são alimen-
tados com base nos dados coletados até hoje.
Entretanto, há outra linha de pensamento segundo a qual o aqueci-
mento global é um fenômeno natural que ocorreu durante toda história
geológica da Terra. Há evidências de que ao longo do período Holoceno
(12 mil anos atrás) houve diversos períodos com temperaturas mais ele-
vadas que as atuais.
Figura 9.9 – Efeito Estufa
Fonte: novaescola.org.br/Luis Iria.
– 215 –
Ecologia Geral
Diante do que foi exposto, fica a dúvida: será que o aquecimento

global é mesmo provocado pelo homem? Bem, 97% dos pesquisadores
afirmam que o homem é o principal responsável. As medições mais pre-
cisas sobre as emissões de CO2 para a atmosfera iniciaram-se a partir de
1958. Desde então, estes dados têm indicado que o aumento dos gases
de efeito estufa, emitidos por atividades humanas, podem tornar o clima
mais quente (MORAES, 2011). Uma possível explicação para isso é que
o clima atual está muito diferente dos últimos mil anos, quando não havia
influência das atividades humanas. Quando este incremento de gases é
adicionado aos modelos matemáticos, a explicação se torna bem mais coe-
rente, uma vez que, se apenas as causas naturais estivessem agindo, deve-
ríamos esperar uma queda de temperatura e não sua elevação (MORAES,
2011). É certo que o homem tem modificado seu meio, entretanto não há
como separar os efeitos antrópicos das causas naturais.
Síntese
Neste capítulo, estudamos a ocorrência da ciclagem de nutrientes nos
ecossistemas, que é bastante semelhante tanto no meio terrestre quanto no
meio aquático. A entrada de nutrientes nos ecossistemas terrestres pode
ocorrer pelo intemperismo das rochas, pela atmosfera ou pela água das
chuvas, geleiras e nevoeiros.
Os nutrientes são absorvidos pelas plantas, que são consumidas por
herbívoros, que são consumidos por carnívoros e assim por diante. Os
nutrientes retornam ao meio terrestre por meio da decomposição. Já no
ecossistema aquático os nutrientes chegam por meio do escoamento super-
ficial das águas da chuva ou enxurradas. Eles são muito influenciados pela
bacia hidrográfica. Os nutrientes entram na cadeia alimentar por meio das
algas e do fitoplâncton. Nos oceanos abertos, os nutrientes estocados nos
sedimentos se tornam disponíveis nas zonas de ressurgências.
Descrevemos os principais ciclos biogeoquímicos: ciclos da água, do
nitrogênio, fósforo, enxofre e carbono. Também apresentamos os prin-
cipais impactos ambientais relacionados a estes ciclos. Foram tratados
assuntos como poluição das águas, eutrofização artificial, chuva ácida,
efeito estufa e aquecimento global.
– 216 –
Atividades
1. Analise a figura a seguir (fonte: brasil.gov.br):
– 217 –
Ecologia Geral
– 218 –
a) Onde estão estocados os carbonos retirados da atmosfera?

b) Quais os benefícios ecológicos obtidos pela venda de carbono?
c) O que acontece quando há um grande desmatamento seguido
de queimada?
2. O uso indiscriminado de agrotóxicos interfere na ciclagem de
nutrientes do nitrogênio, fósforo e enxofre. Pesquise e responda:
como a política brasileira pode ser relacionada a alterações nos
ciclos destes nutrientes?
3. Pesquise sobre a chuva ácida e descreva quais são seus princi-
pais impactos na saúde do homem.
4. De onde vêm o metano e os CFCs que contribuem para o aque-
cimento global?
– 219 –
10
Conservação e
biodiversidade
Neste capítulo, abordamos assuntos relacionados à biologia

da conservação e manejo de espécies. Sabemos que são as ações
humanas as responsáveis pela maioria das extinções, causando
a perda biodiversidade. Segundo o Fundo Mundial para a Natu-
reza (WWF), a biodiversidade pode ser entendida como a riqueza
de vida na terra, formada por milhões de organismos, os genes
que eles contêm e os ecossistemas que ajudam a construir. Tendo
em vista esse pensamento, estudaremos uma parte da biologia da
conservação. Essa área é multidisciplinar e se preocupa com a
preservação das espécies, dos habitat e ecossistemas.
22 Compreender as teorias que auxiliam na conservação
das espécies;
22 Conhecer o conceito de SLOSS e como utilizá-lo na
criação de unidades de conservação;
Ecologia Geral
22 Compreender conceitos relacionados a biodiversidade e causas

da extinção de espécies;
22 Compreender os métodos e estratégias de conservação e manejo
das espécies.
10.1 Iniciando uma conversa sobre conservação

de espécies: biogeografia de ilhas
A teoria da biogeografia de ilhas é uma das mais utilizadas na bio-
logia da conservação e foi proposta por MacArthur e Wilson em 1967.
Esses pesquisadores estudaram a colonização e a extinção de animais
e plantas em ilhas marítimas, tentando explicar a riqueza de espécies
nesses locais.
Existem basicamente dois tipos de ilhas: oceânicas e as continentais.
As oceânicas, representadas por ilhas vulcânicas e do tipo atol, surgem
no meio do mar e nunca tiveram contato com o continente (figuras 10.1 e
10.2). As do tipo atol são ilhas em forma de anel feita de corais e outros
invertebrados, constituindo em seu interior uma lagoa (figura 10.2). Já as
ilhas continentais eram parte do continente, mas foram separadas pelo mar
(figura 10.3).
Figura 10.1 – Ilha vulcânica
Fonte: Shutterstock.com/luigi nifosi.
– 222 –
Conservação e biodiversidade
Figura 10.2 – Ilha tipo atol
Fonte: Shutterstock.com/R McIntyre.

Figura 10.3 – Ilha continental
Fonte: Shutterstock.com/Harvepino.
Os padrões de riqueza encontrados por MacArthur e Wilson (1967)

deram origem à teoria de biogeografia, e seus preceitos foram estendidos
aos habitat terrestres que também funcionavam como ilhas. Você deve
estar se perguntando: como habitat terrestres podem funcionar como
ilhas? Quando os fragmentos estão isolados por outras áreas com con-
dições adversas, formam ilhas de habitat. Um fragmento de floresta em
um meio urbano, por exemplo, poderia ser considerado uma ilha. Dessa
– 223 –
Ecologia Geral
forma, a definição de ilha deixou de ser aquela exclusivamente delimitada

por água, sendo entendida também como uma porção de terra rodeada por
uma região inóspita aos organismos (BEGON et al, 2007).
De acordo com MacArthur e Wilson (1967), “A insularidade é uma
característica universal da biogeografia. Muitos princípios demonstra-
dos nas Ilhas de Galápagos e outros arquipélagos remotos se aplicam em
menor ou maior grau a todos os habitat naturais”.
Antigamente, alguns pesquisadores acreditavam que as ilhas oceâni-
cas tinham menos espécies que o continente. A explicação era que as áreas
maiores deveriam conter mais espécies por que continham diferentes tipos
de habitat. Além disso, eles acreditavam que as ilhas eram mais pobres
por causa do seu isolamento. Entretanto, MarcArthur e Wilson (1967)
demonstraram que essas afirmações não são totalmente verdadeiras.
10.1.1 Relação espécie x área

A primeira observação de MacArthur e Wilson (1969) relacionava
o número de espécies com o tamanho da área. Eles observaram que ilhas
maiores continham mais espécies do que ilhas menores. Essa é uma das
ideias mais antigas da ecologia e foi demonstrada matematicamente por
Preston (1962). Ele descreveu a seguinte equação:
S = c Az
Em que:
S = Número de espécies
C = Constante
A = Área
Z = Constante
Essa equação pode ser logaritmizada da seguinte forma:
Log S = Log c + z Log A
Ambas as equações podem ser representadas graficamente, conforme
demonstrado na figura 10.4.
– 224 –
Figura 10.4 – Relação espécie-área

Species-area Relationship on Arithmetic Axes
35
30
Number of species
25
20
15
10
0
0 10 20 30 40 50 60 70
2
Area ( in m )
Species-area Relationship on Log-log Axes
1.5
1.4
log 10 ( Number of species )
1.3
1.2
1.1
0.9
-1.0
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
log 10 ( Area in m2 )
Fonte: por Adam B. Smith. Disponível em: <https://commons.wikimedia.org/w/index.

php?curid=3988283>.
O primeiro gráfico demonstra que a relação espécie-área não é linear

e foi obtido pela expressão matemática S = c Az. Ao ser logartimizada
(Log S = Log c + z Log A) passa a apresentar um ajuste linear.
A variável c representa o ponto onde a reta intercepta o eixo y e
varia conforme as espécies, a região biogeográfica e o grau de isolamento
– 225 –
Ecologia Geral
(SHAFER, 1990). A variável z representa a inclinação da reta. Esse parâ-

metro expressa a variação do número de espécies com da área (PIRES
et al, 2006). Em outras palavras, quando a área aumenta, o número de
espécies aumenta, e quando a área diminui, é esperada uma diminuição
no número de espécies. Os valores de z para ilhas oceânicas variam entre
0,18 e 0,35, já para os continentes ficam em torno de 0,12 e 0,17 (PIRES
et al, 2006). O que significa isso em termos de conservação? Significa
que a perda de espécies não é proporcional a perda de área (fragmenta-
ção). Muitos trabalhos conservacionistas realizados em ilhas apontaram
que uma redução de dez vezes do tamanho da área leva a uma perda de
aproximadamente metade das espécies (PIRES et al, 2006).
Sabemos que o tamanho da área é importante na determinação do
número de espécies (riqueza), mas será que somente isso influencia toda
diversidade biológica? Obviamente não. Devemos considerar também o
grau de isolamento dos fragmentos e das ilhas, que explica por que os
valores de z encontrados para ilhas são diferentes dos encontrados para os
continentes. Em ilhas o isolamento é real, e nos continentes há uma matriz
que permite o transito seletivo de espécies (PIRES et al. 2006). MacAr-
thur e Wilson (1967) demonstraram que ilhas mais distantes apresentavam
menos espécies que ilhas mais próximas ao continente. Além disso, eles
notaram que havia um equilíbrio dinâmico entre extinção e colonização de
espécies, que explicamos a seguir (figura 10.5).
10.1.2 Colonização e extinção de

espécies (equilíbrio dinâmico)
A Teoria da Biogeografia de Ilhas de MacArthur e Wilson (1967)
descreve que
1. o tamanho da ilha e o grau de isolamento exerciam papéis impor-
tantes, pois o número de espécies em uma ilha é determinado por
um balanço entre imigração e extinção (figura 10.5);
2. o balanço entre extinção e colonização é dinâmico, isto é, com
as espécies se extinguindo e sendo substituídas (pela imigração)
(figura 10.6);as taxas de imigração e extinção variam com o iso-
lamento e o tamanho da ilha (figura 10.6).
– 226 –
Em outras palavras o número de espécies aumenta com o aumento

da área, porque ilhas maiores suportam populações maiores, as quais são
menos susceptíveis à extinção. O número de espécies em ilhas é o resultado
do desaparecimento contínuo de espécies residentes e sua substituição por
novas espécies colonizadoras. Como ocorre essa substituição de espécies, a
identidade delas varia ao longo do tempo, mas o número vai se manter em
torno de uma constante de equilíbrio (TOWNSEND et al, 2006).
Figura 10.5 – Modelo insular proposto por MacArthur e Wilson (1967)
Taxa de extinção ou imigração
Imigração Extinção
Equilíbrio
Número de espécies na ilha

Figura 10.6 – Modelo insular proposto por MacArthur e Wilson (1967)
Ilhas pequenas Ilhas grandes Ilhas próximas Ilhas distantes
Número de espécies na ilha Número de espécies na ilha
– 227 –
Ecologia Geral
Vamos interpretar os gráficos da teoria da biogeografia de ilhas (figuras

10.5 e 10.6). Imagine uma ilha deserta (não aquele paraíso que todos esta-
mos habituados a imaginar, mas sim um local isento de espécies). Há muito
espaço (habitat) na ilha, certo? Podemos deduzir que a taxa de imigração será
elevada, por que toda espécie que conseguir chegar e colonizar a ilha será
um novo habitante (figura 10.5 – linha verde). Entretanto, se muitas espécies
chegam e colonizam a ilha, os habitat, que antes estavam disponíveis, come-
çam a se tornar escassos. Devido às interações ecológicas, como competição
e predação, notamos a ocorrência de algumas extinções (figura 10.5 – linha
preta). A taxa de extinção aumenta com o aumento do número de espécies.
De acordo com a teoria da biogeografia de ilhas, há um equilíbrio
entre as taxas de imigração e extinção (representado pela intersecção das
linhas verde e preta na figura 10.5). Isso significa que o número de espécies
não varia, ou seja, a área tem sua capacidade de suporte. Esse equilíbrio
pode variar conforme a área e o distanciamento da ilha às demais fontes de
propágulos (continente ou outras ilhas) (figura 10.6). Dessa forma, a imi-
gração será maior em ilhas maiores e mais próximas (figura 10.6 – linhas
verdes), e a extinção será maior em ilhas menores, mas será próxima de
zero quando a distância for pequena (figura 10.6 – linhas pretas).
Previsões da teoria (BEGON et al, 2006):
1. O número de espécies de uma ilha deverá permanecer mais ou
menos constante com o passar do tempo.
2. Essa constância deverá ser o resultado de uma renovação contínua
de espécies, com algumas se tornando extintas e outras imigrando.
3. As ilhas grandes devem ter mais espécies que ilhas pequenas.
4. O número de espécies de uma ilha deve diminuir com seu grau
de isolamento.
10.2 Aplicações da Teoria de Biogeografia de Ilhas

para a conservação da biodiversidade (SLOSS)
Até agora descrevemos a Teoria de Biogeografia de Ilhas e seus pres-
supostos. Sabemos que os princípios encontrados em ilhas podem ser
– 228 –
aplicados aos fragmentos florestais e, por este motivo, os pesquisadores

adotaram uma série de estratégias e recomendações para a criação e manu-
tenção das reservas naturais (PIRES et al, 2006).
As recomendações foram as seguintes:
22 uma reserva grande é melhor do que uma pequena;
22 uma reserva grande é melhor do que várias pequenas que totali-
zem a mesma área;
22 reservas mais próximas entre si são melhores do que reservas
distantes uma das outras;
22 reservas agrupadas são melhores do que reservas dispostas em
linha reta;
22 reservas ligadas por corredores são melhores do que reservas
alongadas ou de forma irregular;
22 reservas circulares são melhores que as alongadas ou de
borda irregular.
Muitas críticas surgiram em decorrência dessas recomendações. A
polêmica se baseava no seguinte: é melhor uma reserva grande ou várias
pequenas? Toda essa discussão fez surgir a sigla SLOSS, que deriva do
inglês Single Large or Several Small. Os principais argumentos de quem
defendia a criação de várias reservas pequenas eram que elas poderiam
abranger maior heterogeneidade ambiental e favorecer mais espécies.
Além disso, em caso de eventos estocásticos, como incêndios ou doen-
ças, várias reservas menores poderiam ser salvas, já que nem todas seriam
atingidas. Apesar das discussões e argumentação válida, do ponto de vista
conservacionista, uma reserva maior será sempre melhor do que uma
pequena (PIRES et al, 2006).
A partir dessas discussões, novas ideias foram lançadas, o que permi-
tiu uma reflexão sobre o que deveria ser considerado ao se planejar uma
unidade de conservação. Novas perguntas passaram a ser feitas: reservas
realmente asseguravam a sobrevivência das espécies que se desejava pro-
teger? Quais as características comportamentais e ecológicas das espécies
de interesse? E como as espécies respondem à fragmentação? Qual seria
– 229 –
Ecologia Geral
o tamanho populacional mínimo que garantiria a sobrevivência das espé-

cies? Como as espécies são afetadas pelo habitat ao redor dos fragmentos?
Diante de tudo o que havia sido discutido, percebeu-se que uma única
abordagem não era suficiente para garantir a persistência das espécies que
se desejava proteger.
10.3 Biologia da conservação e

fragmentação de habitat
A biologia da conservação é uma ciência multidisciplinar que tem por
objetivo a preservação dos recursos naturais.
10.3.1 Biodiversidade
Nosso planeta abriga uma infinidade de espécies, podemos dizer
que chega a alguns milhões. Desde seu surgimento já houve mais de 500
milhões de seres vivos na Terra (PRIMACK; RODRIGUES, 2001). A
maioria dessas espécies já desapareceu e nem foi descrita ou conhecida. A
extinção de espé-
cies não é exata- Figura 10.7 – Extinções nas eras geológicas
Milhões de
mente uma novi- Período anos atrás
dade. Há registros Quartenário 0,01 Pleistoceno: grandes mamíferos e aves
de vários episódios Terciário
65 Cretáceo: répteis (dinossauros) e
de extinção em Cretáceo
muitas espécies marinhas
massa no passado
Jurássico
– por exemplo, a Triássico
180 Triássico: 35% das famílias de animais
dos dinossauros Permiano

250 Permiano: 50% das famílias de animais
sendo 95% das espécies marinhas e
65 milhões de anos Carbonífero muitas árvores
atrás no Cretáceo 345 Devoniano: 30% das famílias de animais

Devoniano
(figura 10.7). Siluriano
Após os perí- Ordoviciano
odos de extinção, Cambriano

500 Ordoviciano: 50% das famílias de animais
surgiam novas
Número relativo
espécies e substi- de grupos
tuíam as que exis- Fonte: Primack (2001).
– 230 –
tiam. Esse processo é natural, e o planeta já se mostrou capaz de se recuperar

diversas vezes. Entretanto, o homem vem atuando de maneira negativa sobre
o ambiente, promovendo e acelerando o processo de extinção de espécies.
Apesar de existirem mais espécies no planeta do que em qualquer
era geológica passada, as taxas de extinção também são as maiores, e as
causas da perda da biodiversidade estão diretamente ligadas às ativida-
des humanas que interferem no ambiente natural destruindo-o ou modi-
ficando-o para suprir suas necessidades imediatas (PRIMACK; RODRI-
GUES, 2001).
10.3.2 Quantas espécies há no mundo?

Muitos pesquisadores e taxonomistas tem se dedicado a procurar e
descrever novas espécies. Atualmente, já foram descritas 1.750.000 espé-
cies. Entretanto, há uma estimativa de que existem aproximadamente 14
milhões (UNEP, 2002).
Tabela 10.1 – Estimativa do número de espécies descritas no mundo
Reino Espécies descritas

Bactéria 4.000
Protistas (alga, protozoa, etc.) 80.000
Animais vertebrados 52.000
Animais invertebrados 1.272.000
Fungos 72.000
Plantas 270.000
Total de espécies descritas 1.750.000
Estimativa do total de espécies incluindo as
14.000.000
não descritas
Fonte: adaptado de UNEP (2002).
O termo biodiversidade ou diversidade biológica se refere à varie-

dade e à riqueza de organismos do planeta. Por se tratar de um termo bas-
tante amplo costuma-se dividi-lo em dois níveis: 1) diversidade genética;
2) diversidade ecológica.
– 231 –
Ecologia Geral
A diversidade ecológica se refere

1. ao número de espécies presentes em determinadas áreas;
2. ao papel ecológico que estas espécies desempenham;
3. ao modo como a composição de espécies muda conforme a região;
4. ao agrupamento de espécies que ocorre em áreas específicas
(espécies endêmicas);
5. aos processos e interações que ocorrem dentro de cada área
ou região.
A diversidade genética se refere à
1. composição genética de cada indivíduo;
2. variação dos genes que compõe cada população.
Explicando melhor esse nível, podemos dizer que a diversidade gené-
tica é uma consequência do comportamento reprodutivo de um indivíduo
dentro da população. Cada ser vivo contém metade do material genético
materno e metade do paterno, diferindo dos demais da mesma espécie. O
material genético pode sofrer mutações ao longo do tempo e resulta em
maior variabilidade. Mas por que isso é importante? É através da variação
genética que os organismos se adaptam melhor ao ambiente e às mudanças
ambientais. Em pequenas populações, por exemplo, a variabilidade genética
tende a ser reduzida devido ao endocruzamento (cruzamento entre paren-
tes). Quando isso acontece, a população pode apresentar maior suscetibi-
lidade a doenças, sofrer diminuição do tamanho da ninhada, aumentar a
deformidade de estruturas reprodutivas e aumentar a mortalidade dos fetos.
A variabilidade genética em uma população está relacionada à sua capa-
cidade evolutiva, e sua perda provoca uma diminuição na capacidade da popu-
lação de responder adaptativamente às flutuações e mudanças ambientais.
10.3.3 Por que preservar a biodiversidade?

Existem fortes razões para a conservação da biodiversidade, que deve
ser tratada mais seriamente como um recurso global e acima de tudo, pre-
servada (PRIMACK; RODRIGUES, 2001).
– 232 –
1. Razões econômicas: valor de consumo e valor produtivo. Os sis-

temas naturais não nos cobram nada pelos serviços ambientais
prestados. Se tivéssemos que pagar essa conta provavelmente
seria elevada demais.
2. Toda espécie tem o direito de existir. Elas fazem parte de uma
comunidade de seres vivos e todas têm o seu valor (não necessa-
riamente relacionado às necessidades humanas).
3. Todas as espécies são interdependentes e integram de maneira
complexa com as demais espécies locais.
4. Os seres humanos devem viver dentro das mesmas limitações
ecológicas da biosfera. Cada espécie utiliza recursos naturais
para sobreviver, e o número de indivíduos diminui à medida que
estes recursos são degradados.
5. A humanidade deve se responsabilizar por suas ações e lembrar
sempre que tem responsabilidades perante as gerações futuras.
6. Os recursos naturais não podem ser desperdiçados (a natureza
não é como um supermercado, seus recursos não são repostos
tão rapidamente como os de uma prateleira).
10.4 Principais causas da perda

de biodiversidade
O homem é o grande agente modificador da paisagem e responsável
pela modificação e destruição de habitat. Em todo o mundo, a vegetação
tem sido retirada para dar lugar a agricultura, pastagens ou grandes cida-
des. Nos trópicos essa degradação ambiental tem se acentuado, e as taxas
de desmatamento crescem a uma velocidade assustadora.
10.4.1 Fragmentação de habitat e efeito de borda

Todas as paisagens que vemos hoje já foram formadas por vegetação
continua. Hoje estão fragmentadas e isoladas umas das outras. Não é atoa
que a fragmentação de habitat é considerada uma das maiores ameaças à
– 233 –
Ecologia Geral
biodiversidade (PRIMACK; RODRIGUES, 2001). Ela reduz a área dis-

ponível para a sobrevivência das espécies, modificando as condições do
habitat original e causando a saída ou a extinção delas.
Os habitat estão frequentemente sendo divididos em pequenos frag-
mentos em razão de construções de estradas, campos, cidades e inúmeras
atividades antrópicas. Eles estão isolados uns dos outros por uma paisa-
gem altamente modificada ou degradada. Estes fragmentos de habitat pas-
sam a funcionar como ilhas, seguindo os padrões observados no modelo
de biogeografia.
O estudo da biogeografia de ilhas fornece indicações básicas a serem
aplicadas na conservação da biodiversidade. Se o desmatamento reduzir
significativamente a área de um habitat qualquer, o número de espécies
dessa área irá diminuir, atingindo um novo ponto de equilíbrio, que é
determinado pelo tamanho do fragmento e por seu grau de isolamento.
Assim, podemos dizer que esses fragmentos de habitat estão imersos em
uma matriz inóspita dominada pelo homem.
Observe a figura 10.8. Os fragmentos de habitat diferem do habitat
original de dois modos:
22 os fragmentos são circundados por maior área de borda;
22 o centro de cada fragmento de habitat está mais próximo das
bordas.
Figura 10.8 – Fragmentação de habitat
Estrada
Interior = 64ha
Borda = 36ha Interior = 8,7ha x 4 = 34,8ha

800m
1000m
Fonte: Primack (2001).
– 234 –
Primack e Rodrigues (2001) apresentam um exemplo muito bom

sobre os efeitos da fragmentação de habitat. Eles demonstraram como
a abertura de duas estradas dividindo uma floresta em quatro fragmentos
reduz a área preservada (interior) disponivel para espécies com requeri-
mentos mais específicos. Demonstram também como o efeito de borda
(rosa) se torna maior quando comparado a um habitat inteiro.
Antes da abertura das estradas, um ponto no meio da reserva situava-
-se a 500 metros da borda. Após a construção (figura da direita) um ponto
no meio das reservas (agora representadas por quatro pequenas áreas)
situa-se a 250 metros aproximadamente. Sobre o efeito de borda se a luz
que incide lateralmente nesta floresta penetrasse 100 m a partir da borda,
e essa porção da floresta fosse dominada por espécies pioneiras, então
somente 64 ha no interior da reserva seriam capaz de abrigar espécies
típicas de florestas bem preservadas. Quando a floresta é subdividida em
quatro pequenos fragmentos, a luz penetrará também através das estradas
abertas. Dessa forma, os interiores terão apenas 8,7 ha (que somados che-
gam a 34,8 ha) para abrigar espécies tipicamente florestais (PRIMACK;
RODRIGUES, 2001).
As populações de animais e vegetais presentes nos fragmentos não
serão apenas reduzidas e subdivididas, mas também expostas a um con-
junto de alterações que ocorrem em um remanescente florestal, devido à
transição abrupta entre a floresta e o habitat ao redor (LOVEJOY, 1986).
Os efeitos de borda podem ser classificados em três diferentes tipos:
1. efeitos abióticos, envolvendo mudanças nas condições ambien-
tais resultantes da proximidade de um habitat estruturalmente
distinto (ex. mudanças na temperatura, entrada de luz, umidade);
2. efeitos biológicos diretos, os quais envolvem alterações na
abundância e distribuição de espécies causadas diretamente
pelas condições físicas próximas à borda e determinadas pela
tolerância fisiológica das espécies às condições na borda e pró-
ximo a ela;
3. efeitos biológicos indiretos, os quais envolvem mudanças nas
interações ecológicas, como predação, dispersão de sementes,
competição etc.
– 235 –
Ecologia Geral
Logo após o desmatamento, a vegetação remanescente é exposta

a condições microclimáticas muito distintas. Com o passar do tempo,
entretanto, esses efeitos tendem a ser menos acentuados, devido ao
crescimento de uma vegetação secundária ao redor do fragmento, que
funciona como uma cortina, protegendo o interior. As alterações estru-
turais tendem a permanecer por várias décadas após o isolamento ou até
mesmo podem nunca se recuperar. Essas alterações facilitam a entrada
de espécies exóticas, doenças e incêndios nos fragmentos. Nesse último
caso, como a borda é colonizada por espécies herbáceas e estas são mais
inflamáveis, o fogo pode se extender e atingir rapidamente o interior
dos fragmentos.
10.4.2 Introdução de espécies exóticas e invasoras

A introdução de espécies também é uma das principais causas da
perda da biodiversidade. O homem é o grande responsável por transportar
espécies pelo mundo, sem se preocupar com os efeitos nas comunidades
locais. Claro que a maioria das espécies exóticas não consegue se esta-
belecer nos locais em que foram introduzidas, pois elas necessitam de
requerimentos básicos, que muitas vezes não estão disponíveis em outros
locais. Entretanto, uma pequena porcentagem não só estabelece como
também se espalha rapidamente.
As espécies podem ser apenas exóticas, apenas invasoras ou exóticas
e invasoras. Uma espécie exótica é aquela que se encontra fora de sua
área de distribuição natural. Isso significa que ela não é originária daquele
local. Já uma espécie invasora é aquela que apresenta grande potencial
para propagação, tem elevadas taxas reprodutivas e normalmente é gene-
ralista e forte competidora. Uma espécie invasora não é necessariamente
exótica. As espécies nativas podem proliferar descontroladamente devido
a algum desequilíbrio ecológico e, nesse caso, comportam-se como inva-
soras. A maior ameaça à biodiversidade é uma espécie exótica e invasora.
Essas espécies, além de não serem nativas, ou seja, não terem predadores
naturais, crescem descontroladamente e passam competir com as espé-
cies nativas exaurindo os recursos disponíveis. Essas ações podem levar à
extinção de espécies.
– 236 –
10.4.3 Superexploração de recursos naturais

A superexploração dos recursos naturais tem colocado muitas espé-
cies em condições vulneráveis, podendo levá-las à extinção. Antigamente,
a retirada de recursos se dava de maneira menos agressiva e podemos
dizer até mesmo sustentável, pois o recurso era destinado exclusivamente
ao consumo e à subsistência.
Nos dias de hoje, devido ao crescente aumento da população humana,
um recurso natural de interesse pode ser explorado até se esgotar. Pode-
mos pensar que as comunidades tradicionais e programas sustentáveis
poderiam servir como exemplo de exploração consciente. Entretanto, con-
forme discutido em capítulos anteriores, para saber se uma exploração é
sustentável, devemos fazer um estudo populacional para avaliar o impacto
da retirada do recurso em questão.
A superexploração pode reduzir as populações, colocando-as em
risco de serem extintas com o passar dos anos.
10.5 O que torna uma espécie

vulnerável à extinção?
A interferência do homem na natureza provoca uma série de impactos
negativos nas espécies e pode colocar em risco sua existência. Algumas
espécies estão mais suscetíveis à extinção do que outras, pois se encontram
em situações consideradas insustentáveis ao longo do tempo. As espécies
raras, por exemplo, têm sua distribuição bastante restrita, pois requerem
condições e recursos muito específicos. Quando suas áreas de ocorrência
são degradadas ou perturbadas, essas espécies podem se tornar extintas.
Outros grupos vulneráveis são formados por espécies que dispõem
de populações pequenas, populações em declínio ou com baixa densi-
dade. A redução no tamanho populacional e o aumento do isolamento em
decorrência da fragmentação são fatores que podem afetar a variabilidade
genética, diminuindo seu valor adaptativo (PRIMACK; RODRIGUES,
2001). Além disso, pequenas populações estão mais suscetíveis a varia-
ções ambientais e demográficas.
– 237 –
Ecologia Geral
Quando um habitat é fragmentado ou destruído, pode afetar especial-

mente aquelas espécies que requerem grandes áreas para sobreviver. Elas
geralmente são de grande porte, apresentam comportamento social, caçam
em conjunto ou são territorialistas.
A qualidade do habitat pode mudar em decorrência de poluição, des-
matamento ou qualquer fator relacionado a impactos ambientais. Nesse
caso, o que acontece quando são péssimas dispersoras? Provavelmente
serão extintas se não se adaptarem às novas condições.
A vulnerabilidade das espécies está relacionada à sua história de vida,
seu comportamento, sua capacidade em reproduzir (tamanho populacio-
nal), suas habilidades para dispersar e às interações ecológicas que man-
tem com outras espécies. Por isso, ao identificar características relacio-
nadas à vulnerabilidade, é possível elaborar estratégias de conservação e
manejo com a finalidade de evitar a perda da biodiversidade.
10.6 Biologia da conservação

e manejo de espécies
A biologia da conservação se preocupa com a perda da biodiver-
sidade. Para evitar grandes perdas e extinções causadas pela ação do
homem, várias estratégias têm sido adotadas.
10.6.1 Estratégias de conservação in-situ e ex-situ

Os termos in-situ e ex-situ se referem ao local onde ocorrem as ações
para a conservação das espécies. O primeiro termo significa conservação
na natureza, e o segundo, fora dela. Conservar espécies na natureza (in-
-situ) é a melhor estratégia para a proteção em longo prazo (PRIMACK;
RODRIGUES, 2001). Isso por que é no meio natural que as espécies e
suas populações dão continuidade aos processos evolutivos. Entretanto,
quando as populações são muito pequenas, há a necessidade de interferên-
cia e de trazê-las mais próximas para monitorá-las e fazê-las aumentar de
tamanho. Nesse caso, utilizamos estratégias ex-situ.
– 238 –
Estratégias in-situ envolvem ações que facilitem o fluxo de indiví-

duos entre fragmentos, o aumento populacional, a reprodução e favores-
cendo o fluxo gênico. São exemplos de estratégias in-situ:
22 corredores ecológicos – áreas com disposição linear que se dis-
tinguem das vizinhas e ligam dois fragmentos anteriormente
conectados (figura 9);
22 trampolins ecológicos (pontos de ligação ou stepping stones) –
pequenas áreas de habitat dispersas na paisagem que podem faci-
litar a dispersão de organismos entre fragmentos (figura 10.9).
Os exemplos acima são utilizados para ligar dois ou mais fragmentos
e permitir e/ou facilitar a dispersão de espécies entre fragmentos, podendo
beneficiá-los de maneiras diversas. No caso da fauna, os corredores eco-
lógicos e trampolins servem como trilhas, ou seja, locais de travessia. As
espécies de plantas, entretanto, beneficiam-se por meio da dispersão de
suas sementes, podendo ser realizada pelos animais e de maneira passiva
(ex. vento, água das chuvas).
Figura 10.9 – Corredores e stepping stones (trampolins ecológicos)
Fonte: content.yardmap.org.
– 239 –
Ecologia Geral
Estratégias ex-situ são indicadas para espécies que apresentam

pequenas populações, que necessitam de grandes áreas de vida e/ou estão
ameaçadas de extinção. Estes grupos necessitam de maiores intervenções
humanas e, desse modo, são conservadas em ambientes artificiais. São
exemplos de conservação ex-situ
22 zoológicos;
22 aquários;
22 jardins botânicos;
22 banco de sementes.
É comum associar estratégias ex-situ com as in-situ. Um exemplo
disso é quando incentiva-se a procriação em cativeiro e por meio de um
programa de reintrodução e monitoramento, as espécies são soltas nova-
mente na natureza. O monitoramento intensivo e o manejo de pequenas
populações de espécies raras e ameaçadas combinam estas duas estraté-
gias de conservação (PRIMACK; RODRIGUES, 2001).
10.6.2 Conservação e manejo

das espécies na prática
O manejo de espécies visando sua proteção, envitando seu declínio
populacional e extinção, não é uma tarefa muito fácil. Esse é um trabalho
que exige tempo e dedicação. O primeiro passo é conseguir todas as infor-
mações possíveis sobre a espécie-alvo. Isso inclui o conhecimento sobre o
ambiente em que se vive (habitat), sua distribuição, as interações ecológi-
cas que mantém com outras espécies, seu comportamento, sua morfologia,
sua fisiologia, o tamanho populacional e até mesmo sua variabilidade gené-
tica. Nem sempre dispomos de todos esses conhecimentos, mas quanto
maior o conhecimento, maiores as chances de se realizar um bom manejo.
Estudos populacionais podem ser bem úteis nesse sentido, pois per-
mitem conhecer a real situação da espécie de interesse. Um levantamento
rápido pode gerar informações extremamente valiosas. Podemos fazer
um censo, acompanhar a população por determinado período de tempo
e montar uma tabela de vida para avaliar a taxa de sobrevivencia, morta-
– 240 –
lidade, natalidade, etc. Por meio desse monitoramento é possivel avaliar

se a população está crescendo, mantém-se estável ou se está em declínio.
Podemos avaliar também se há várias pequenas populações isoladas
em fragmentos. Devemos nos perguntar: isso é uma metapopulação? Para
ter certeza, é preciso ter conhecimento sobre a capacidade de dispersão
dos organismos. Se os organismos têm a capacidade de se dispersar entre
um fragmento e outro, temos certeza de que estamos lidando com uma
metapopulação. Uma metapopulação pode ser comparada a ilhas de habi-
tat que são interligadas. São ilhas de habitat e podem funcionar seguindo
os mesmos preceitos da teoria de biogeografia.
O manejo e a conservação da biodiversidade devem se basear nos
seguintes princípios: biogeografia de ilhas, metapopulações e ecologia de
paisagens (PRIMACK; RODRIGUES, 2001). A ecologia de paisagens é
um assunto de suma importância para conservação e manejo das espécies.
Resumidamente, ela investiga os padrões de ocorrência de tipos de habi-
tat em escala regional e sua influência na distribuição das espécies e nos
processos ecossistêmicos. A importância da ecologia da paisagem para a
proteção da diversidade biológica está no fato de que um grande número
de espécies não é confinado a um simples habitat, mas se move entre habi-
tat ou vive em áreas de bordas, onde dois habitat se encontram (TURNER
et al, 2001). Sua grande contribuição está relacionada à conectividade da
paisagem e sua importância para a conservação de espécies. Como exem-
plo, citamos a importância dos corredores e trampolins ecológicos para a
manutenção de pequenas populações viáveis ao longo do tempo.
Síntese
No final da década de 1960, os cientistas americanos MacArthur e
Wilson propuseram a teoria da biogeografia de ilhas. Essa teoria diz res-
peito ao número de espécies de uma ilha. Em geral, o número de espécies
de uma ilha depende de seu tamanho e de sua distância em relação ao con-
tinente mais próximo. As comunidades atingem equilíbrio dinâmico, no
qual o número de espécies resulta da combinação de duas taxas distintas:
a taxa de imigração e a taxa de extinção. A taxa de extinção é dependente
do tamanho da ilha, e a taxa de imigração depende de sua distância até o
– 241 –
Ecologia Geral
continente mais próximo. Inicialmente, o termo ilha foi usado para estu-
dar porções de terra rodeadas pelo mar, porém hoje, com o desmatamento
acelerado dos ecossistemas naturais, esse termo também se aplica a frag-
mentos de habitat.
Nesse capítulo foram apresentados conceitos sobre conservação e as
principais causas da perda da biodiversidade: 1) fragmentação de habitat
e efeito de borda; 2) introdução de espécies exóticas e invasoras; 3) supe-
rexploração dos recursos naturais. Abordamos as causas das extinções e o
que torna as espécies vulneráveis.
Sobre a conservação de espécies, apresentamos as estratégias in-situ e
ex-situ. Apresentamos as razões pelas quais consideramos muito importan-
tes os princípios gerais da biogeografia de ilhas, da dinâmica de metapopu-
lações e da ecologia de paisagens no planejamento e manejo de espécies.
Da teoria à prática
O artigo do ecólogo Fernando Ferandez, publicado no site O Eco
(Fonte: <http://www.oeco.org.br/colunas/fernando-fernandez/18375-
-oeco-28361/>. Acesso em 22 jan. 2018) é um excelente exemplo de
aplicação dos dados ecológicos para a conservação de uma espécie. Leia
trechos adaptados do texto e responda às questões que se seguem. (Reco-
mendamos a leitura completa do artigo).
Estudo de um caso perdido: o

falcão de Maurício e a Biologia da
Conser vação
Descrição da espécie:
O falcão de Maurício, Falco punctatus, era uma espécie endêmica

desse arquipélago no oceano Índico, pouco a leste de Madagascar.
[...] o falcão de Maurício, era um excelente voador, se alimen-

tava de aves menores, lagartos arborícolas, roedores e insetos.
Habitava as florestas da ilha, e nidificava às vezes em árvores,
– 242 –
às vezes em cavidades rochosas nos vertiginosos penhascos que

dominavam as matas da ilha, onde as fêmeas colocavam apenas
três a quatro ovos por ninhada.
Impactos antrópicos
Com o avanço da colonização das Ilhas Maurício, a expansão

populacional foi gerando um aumento da pressão sobre o habi-
tat do falcão (desmatamento).
Outro problema: introdução de predadores exóticos (um

macaco asiático, Macaca fascicularis, e o mangusto Herpestes
auropunctatus). Ambos se tornaram vorazes predadores do fal-
cão de Maurício.
Para complicar ainda mais a situação, pesticidas organoclora-

dos foram utilizados em massa em Maurício de 1948 a 1973. A
contaminação dos alimentos da águia pelo DDT a impedia de
desenvolver cascas fortes para seus ovos; as cascas eram tão
finas que eles quebravam durante a incubação ou simplesmente
não eclodiam.
O declínio populacional dos falcões Maurício
22 Início do século XX: 700 indivíduos na Ilha.
22 Décadas de 1950 -60: situação crítica com extinção de duas

das três populações que restavam. O número de indiví-
duos estimado era abaixo de 50.
22 1973: Senso realizado por ICBP (Internacional Council for

Bird Preservation) concluiu que havia apenas 8 ou 9 indi-
víduos; e um casal desapareceu logo depois, restando 7.
O falcão ficou famoso por ser a ave mais rara do mundo.
Neste mesmo ano, houve tentativas de reprodução em
cativeiro: três falcões foram capturados e um deles mor-
reu (felizmente havia sobrado um macho e uma fêmea,
que não se reproduziam).
22 1974: restavam apenas 6 indivíduos no mundo: um casal

em cativeiro e quatro na natureza (dois solteiros e um
casal que ainda tentava se reproduzir). Para piorar a situ-
– 243 –
Ecologia Geral
ação, neste mesmo ano, o furacão Gervaise arrasou a ilha.

Por um milagre o falcão sobreviveu a esta catástrofe.
22 1979: Um famoso conservacionista, Norman Myers,

escreveu: “Nós devíamos abandonar o falcão de Maurí-
cio ao seu destino praticamente inevitável, e utilizar os
recursos para fornecer um apoio mais forte para alguma
das centenas de espécies de aves que tem maior chance
de sobreviver”. O ICBP concordou, e em 1979 enviou um
funcionário (Carl Jones) com a missão básica de encerrar
o projeto de conservação do falcão de Maurício e fechar
suas instalações.
A luta pela salvação da espécie e estratégias utilizadas por

Carl Jones:
Carl Jones não quis desistir. “Como todo biólogo apaixonado

por aves de rapina, tinha sonhado com um dia conhecer a ave
mais rara do Mundo, o tal falcão de Maurício [...]” Jones pegou
o trabalho, mas decidiu tentar salvar o falcão.
22 Primeira ação: dar um suplemento alimentar aos falcões

na esperança de que os animais mais bem alimentados
reproduzissem mais. Ele levava até os penhascos carne
crua para o único casal com potencial reprodutivo. Deu
certo: a fêmea botou três ovos, que foram levados ao labo-
ratório. Seus objetivos eram: “[...] proteger os ovos contra
predação – se um só mangusto descobrisse o ninho, pode-
ria ser o fim da espécie – e induzir a fêmea a uma nova
postura. Seu conhecimento de aves de rapina, e em par-
ticular sua experiência com a reprodução delas, haviam
ensinado a Jones que se uma postura era perdida, a fêmea
podia colocar outra para substituí-la – exatamente como
aconteceu.” Em um ano Jones aumentou a prole e conse-
guiu criar três indivíduos machos.
22 Jones queria aumentar ainda mais a reprodução. Então

utilizou a seguinte estratégia “Os ovos de cada ninhada
eram postos um de cada vez, em dias consecutivos; tirar
– 244 –
os ovos no dia em que cada um era posto deixava o ninho

sempre vazio e isso induzia a fêmea a continuar pondo
novos ovos.” E Jones teve muito sucesso! As fêmeas bota-
vam até oito ovos consecutivos. Todos levados ao labo-
ratório. “Em poucos meses o laboratório começava a se
encher de ovos de Falco punctatus para serem incubados,
mas agora Jones era vítima do seu próprio sucesso. Não
havia fêmeas adultas em número suficiente para incubar
tantos ovos.”
22 A solução foi importar alguns falcões europeus, Falco tin-

nunculus, para incubar ovos de falcões de Maurício. E eles
começaram a nascer em cativeiro.
Agora era preciso treinar as fêmeas dos filhotes nascidos em

laboratório a chocar seus próprios ovos. “[...] ele sabia que em
aves de rapina é comum que fêmeas inexperientes (geralmente
incubando sua primeira ninhada) sejam menos eficientes na
incubação que fêmeas mais experientes (que já tenham incu-
bado uma ou mais ninhadas antes). Mas todo ovo de falcão de
Maurício era valioso e não se podia arriscar a perdê-los. Como
resolver o problema?”
22 Jones colocou as fêmeas de falcões Mauricio para treinar a

incubação com ovos de falcões europeus.
“A esta altura, visualizemos a situação estapafúrdia em que

estava o laboratório de Jones: numa bancada, falcões europeus
incubando ovos de falcões de Maurício; em outra, falcões de
Maurício incubando ovos de falcões europeus! Quem disse que
o trabalho de um biólogo da conservação é maçante?”
Reintrodução na natureza
Jones começou a levar os falcões Maurício para a natureza. Com

a população aumentando, ele percebeu que não conseguiria
mais levar carne crua a todos os ninhos e precisou desenvolver
outra estratégia. Ele atraía a atenção dos falcões para si e jogava
para cima um camundongo branco de laboratório. “Não existe
nada mais eficiente em pegar um pequeno objeto no ar que os
– 245 –
Ecologia Geral
falcões, que evoluíram sua técnica de capturar pequenas aves

em voo ao longo de milhões de anos.”
22 Foi desenvolvido um programa de conservação para os fal-

cões Maurício, que incluía um controle dos predadores que
foram introduzidos na ilha. O programa foi um sucesso e
logo duas populações de falcões Maurício que haviam se
extinguido, Bambous e Moka, tinham sido restabelecidas.
Dados da recuperação:
22 1985: 12 adultos e 11 filhotes na natureza e muitos indiví-

duos em cativeiro.
22 1988: 40 indivíduos na natureza que formavam duas

populações.
22 1996: 200 indivíduos em três populações.
22 2008: 750 indivíduos.
22 Hoje: espécie fora de perigo.
Adaptado de: FERNANDES, F. Estudo de um caso perdido: o falcão de Maurício e
a biologia da conservação. O Eco. Disponível em: <http://www.oeco.org.br/colunas/
fernando-fernandez/18375-oeco-28361/>. Acesso em: 22 jan. 2018.
Atividades
1. Explique por que a espécie de falcão Maurício precisava de
ajuda para sua conservação.
2. O pesquisador Carl Jones usou estratégias ex-situ ou in-situ para
salvar o falcão da ilha Maurício? Comente sua resposta.
3. Explique de que maneira o conhecimento sobre a espécie auxi-
liou Carl Jones na elaboração da estratégia de conservação.
4. Qual é a grande lição que tiramos deste texto? Reflita e comente
sua resposta.
– 246 –
Gabarito
Ecologia Geral
1. Introdução à Ecologia Geral

1. A Ecologia se divide em autoecologia, sinecologia e demoecologia.
A autoecologia é baseada em estudos experimentais e dedutivos,
são os chamados estudos clássicos. Esta área da Ecologia tem como
foco principal o indivíduo e está interessada na relação que este
mantém com uma ou, no máximo, duas variáveis (temperatura,
umidade, radiação etc.). São estudos extremamente úteis, pois são
facilmente quantificáveis, tanto em campo quanto em laboratório.
A sinecologia é diferente, pois é mais filosófica. Não é
facilmente quantificável e envolve várias etapas experimentais
ou de observação. Esta área da Ecologia estuda os sistemas mais
complexos, abrange um número maior de variáveis e procura
entender como se relacionam as espécies e seu meio. Para com-
preender toda esta complexidade, a sinecologia utiliza os conhe-
cimentos de outras áreas, tais como a Geologia, a Meteorologia,
a Antropologia, a Pedologia e a Matemática.
Já a demoecologia dedica-se a estudar os fenômenos que afetam
as populações dos organismos. Essa área procura compreender
as variações de abundância das populações e seus dados estão
relacionados aos sensos, contagem de indivíduos, observações e
experimentos de campo e laboratório. Com base nesses estudos
é possível estimar a sobrevivência, a fecundidade e até mesmo
a permanência ou extinção de populações ao longo do tempo.
2. Indivíduo: podemos realizar estudos relacionados aos fatores
de vida e morte dos indivíduos, comportamento, crescimento
(tamanho, comprimento, peso), tipo de dieta, locomoção etc.
Populações: podemos medir o tamanho populacional, o cresci-
mento, a imigração, a emigração, a sobrevivência, a dispersão, a
razão sexual (proporção de machos e fêmeas dentro de uma popu-
lação), a estrutura etária, a densidade (número de indivíduos por
área), entre outros fatores. É interessante notar que a ecologia das
populações frequentemente faz uso de modelos matemáticos para
estimar a probabilidade de crescimento, manutenção ou extinção
de uma espécie. Estes modelos incorporam dados populacionais e
– 248 –
Gabarito
variáveis relacionadas aos meios biótico e abiótico. Muitos mode-

los populacionais são utilizados para verificar a viabilidade de
populações pequenas ao longo de gerações.
Comunidades: os estudos de comunidades estão entre os mais com-
plexos, pois não envolvem apenas uma, mas várias populações. Os
mais comuns são: a estimativa da riqueza e da diversidade de espé-
cies, cadeias tróficas e teias alimentares, e sucessão ecológica.
Ecossistemas: se o estudo de comunidades é considerado com-
plexo, muito mais é o de ecossistemas. Os principais estudos
neste nível se concentram em compreender, estimar e identificar
a transferência de energia ou fluxo de energia entre os organis-
mos e o meio, bem como a ciclagem de nutrientes e todas as
interações relacionadas a estes temas.
3. Charles Darwin foi um grande naturalista britânico e suas princi-
pais contribuições foram relatar como funciona a Seleção Natural
e convencer a comunidade científica do fenômeno da Evolução
das Espécies. Suas observações e seus feitos foram registrados
em seu livro A Origem das Espécies. É uma leitura muito reco-
mendada para quem quer aprofundar seus conhecimentos sobre
a Seleção Natural e o minucioso trabalho deste autor. Suas ideias
estavam bem à frente de seu tempo, descrevendo a evolução com
base em um ancestral comum. Outra teoria proposta por ele foi a
da Seleção Sexual, que prediz que um cruzamento bem-sucedido
depende das características morfológicas e comportamentais do
parceiro ou da parceira. Isto quer dizer que algumas espécies pro-
curam vantagens reprodutivas para procriação, tais como pluma-
gens coloridas dos pássaros, cauda comprida dos pavões, quadris
mais largos para mulheres, entre outras.
4. Biomas Brasileiros: há uma divergência de informações a respeito
do número de biomas brasileiros. O Ministério do Meio Ambiente
considera seis biomas nacionais, sendo eles: Amazônia, Caatinga,
Cerrado, Mata Atlântica, Pantanal e Pampa (veja a descrição no
site: <http://www.mma.gov.br/component/k2/item/10290-
-biomas>. Acesso em: 08/12/2017). O IBAMA adota a mesma
classificação do Ministério do Meio Ambiente e em seu site há
– 249 –
Ecologia Geral
também uma descrição de cada bioma (<http://siscom.ibama.

gov.br/monitora_biomas/index.htm>. Acesso em: 08/12/2017).
Entretanto, existem outras classificações. A WWF, por exemplo,
definiu dez biomas, pois incluiu os ecótonos, também conhecidas
como áreas de transição (veja o mapa a seguir). Esta divisão é
muito interessante, pois apresenta áreas de transição riquíssimas,
que abrigam espécies de biomas limítrofes, possuem característi-
cas de vegetação mistas e maior heterogeneidade de habitats.
Fonte: wwf.org.br.
– 250 –
Gabarito
A seguir são apresentadas, resumidamente, as características de

cada bioma:
Amazônia – floresta com vegetação exuberante que abriga 1/3
de todas as espécies do planeta. Seu clima é caracterizado como
quente e úmido, com chuvas frequentes. A Amazônia é consi-
derada um ecossistema frágil, de solos rasos e pobres. Apesar
disso, há uma elevada taxa de decomposição, mantendo a maté-
ria orgânica necessária para a manutenção das diversas formas
de vida. Os impactos que este bioma vem sofrendo estão rela-
cionados à extração de borracha, madeira e outros insumos, bem
como a crescente urbanização de algumas cidades.
Caatinga – é um bioma que apresenta elevada diversidade de
espécies. A vegetação tem característica seca e retorcida, mas no
período chuvoso apresenta-se colorida pelo número diversificado
de flores. Seu clima é semiárido, de solos rasos e pedregosos,
porém férteis. Impactos: criação de gado, sistema de irrigação ina-
propriado, contaminação das águas por pesticidas e agrotóxicos.
Cerrado – bioma com elevada diversidade de espécies e tam-
bém um dos mais ameaçados do planeta. A vegetação possui
adaptação à passagem do fogo, apresentando troncos com casca
grossa, galhos retorcidos e capacidade de rebrota. Os solos do
Cerrado são ricos em alumínio e ferro, são profundos e ácidos.
O clima é tropical, com uma estação seca bem definida. Os prin-
cipais impactos são: agricultura e pecuária, invasão de espécies
exóticas (principalmente capins de origem africana), ocupação
humana desordenada e mineração.
Mata Atlântica – formada por um conjunto de florestas, este
bioma se estende pelo litoral brasileiro. Apresenta elevada diver-
sidade de espécies vegetais com formação exuberante. É rica em
bromélias, samambaias e epífitas. Abriga uma fauna excepcio-
nal, incluindo a maioria das espécies ameaçadas de extinção.
Assim como o Cerrado, a Mata Atlântica é um dos biomas mais
ameaçados do mundo. Os impactos são o desmatamento, a extra-
ção de recursos minerais, a ocupação urbana e o loteamento, e a
indústria de papel e celulose.
– 251 –
Ecologia Geral
Pantanal – a característica mais marcante deste bioma é a inun-

dação. O Pantanal é uma planície inundável, com períodos de
cheias e vazantes. As áreas inundáveis servem de criadouro e
berçário de inúmeras espécies de animais e plantas. Os princi-
pais impactos sofridos são a pecuária e a pesca predatória.
Pampas ou campos sulinos – este bioma é caracterizado pela
vegetação graminosa e por arbustos de porte baixo compondo
um campo limpo ou estepes úmidas. Possui área plana, banha-
dos e áreas úmidas. O solo é rico e, por este motivo, muito uti-
lizado para agricultura (produção de arroz), que é a principal
razão de impacto nestas áreas, além da criação de gado.
2. Condições e recursos
1. Na era glacial, as espécies de regiões temperadas puderam avan-
çar até as zonas tropicais; isso ocorreu porque as condições
haviam mudado. As espécies tropicais ficaram restritas a peque-
nos refúgios, reduzindo drasticamente seu tamanho populacio-
nal. Já nos períodos interglaciais (o que estamos vivendo hoje,
inclusive), houve a expansão das florestas tropicais, o que fez
com que as espécies nativas de regiões temperadas retornassem
ao seu habitat de origem.
Mudanças climáticas podem tornar determinado habitat inapro-
priado para uma espécie (mudança das condições). Se houver
um aumento de temperatura, florestas inteiras podem ser trans-
formadas em savanas, e as savanas em desertos. Essas mudanças
ocorrem de maneira lenta e gradual, mas é possível que várias
espécies sejam extintas por causa deste aumento. Algumas
espécies conseguem migrar de uma região menos favorável a
outra, mas nem sempre obtêm sucesso no novo local, e há vários
motivos para isso, todos eles associados à limitação de recursos.
É esperado também que as mudanças climáticas afetem as
interações ecológicas. Isso porque a fenologia das plantas
(diferentes etapas do ciclo do indivíduo: crescimento, produção
– 252 –
Gabarito
de botões, produção de flores e produção de frutos) está

relacionada à temperatura e ao regime de chuvas. Logo, as alte-
rações climáticas podem modificar a disponibilidade de recursos
aos animais dispersores e polinizadores, aos herbívoros e oní-
voros. Como algumas interações são específicas, a manutenção
destas populações seria praticamente impossível. Quando lem-
bramos que as comunidades são regidas por redes de interações
e que todas as espécies estão interligadas, o problema toma pro-
porções muito maiores.
2. e 3. Vivemos em um mundo cujas concentrações de CO2 aumentam
consideravelmente ano após ano. Várias pesquisas realizadas
com plantas indicam que este enriquecimento atmosférico afeta
o processo de fotossíntese. As taxas metabólicas tendem a ser
elevadas quando há maior disponibilidade de CO2. A princípio,
todas estas informações parecem ser muito boas, pois se o gás
carbônico aumenta, o crescimento vegetal também aumenta, não
é verdade? Entretanto, alguns estudos recentes especificam que
a mudança do clima até o final deste século terá um efeito dele-
tério sobre o rendimento das colheitas e/ou seus lucros. As plan-
tas reduzem a produção de nutrientes. Um estudo publicado na
revista Nature Climate Change demonstrou que o aumento dos
níveis de dióxido de carbono inibe nas plantas a transformação
de nitrato em proteínas. Isso significa que as plantas estão menos
nutritivas com o passar dos anos, devido ao aumento de CO2.
Segundo Arnold Bloom (autor da pesquisa e professor do depar-
tamento de Botânica da Universidade da Califórnia), o processo
de assimilação do nitrogênio é afetado, e este desempenha um
papel fundamental na produção de proteínas especiais para o
homem. Esta descoberta é muito preocupante porque a concen-
tração global de CO2 em 2012 era de 3.931 partes por milhão e
estava 2,2 acima do valor medido em 2011. Desde a revolução
industrial, a concentração de CO2 aumentou 141%. O estudo de
Bloom é pioneiro neste assunto.
Outros pesquisadores têm dedicado seu tempo a investigar
melhor esse tema, e suas pesquisas têm demonstrado que as
– 253 –
Ecologia Geral
plantas podem apresentar uma resposta diferenciada ao aumento

de CO2, dependendo da rota que utilizam para a fixação do car-
bono, conforme explicação a seguir.
As plantas podem ter três rotas metabólicas para a fixação do
carbono no processo de fotossíntese: rotas C4, C3 e CAM (pes-
quise sobre o assunto). As plantas C3 normalmente são a maio-
ria das plantas terrestres encontradas principalmente nos trópi-
cos. Estes vegetais possuem elevadas taxas fotossintéticas, mas
perdem bastante água durante o processo por evapotranspiração.
Já as C4, conhecidas como plantas de sol, apresentam alta afi-
nidade por CO2 e conseguem sobreviver em ambientes áridos.
Elas economizam mais água que as C3. Por fim, as plantas com
metabolismo CAM apresentam ainda maior eficiência no uso
da água (mais que as C4). São representantes deste grupo as
plantas do deserto. Seu mecanismo é bem simples: elas abrem
os estômatos (organelas citoplasmáticas que controlam a entrada
e saída dos gases nas plantas) durante a noite. A perda de água é
evitada porque a planta mantém os estômatos fechados durante
o dia.
Após esta explicação, retornamos à resposta da pergunta:
Como as plantas apresentam grandes diferenças nas rotas de
fixação de carbono, alguns estudos têm demonstrado que as
plantas podem responder de diferentes maneiras ao aumento
de CO2 atmosférico. Espécies agrícolas C4 (milho e milheto),
após serem expostas ao aumento deste gás, melhoraram sua
tolerância ao déficit hídrico e desenvolveram-se mais. A
cana-de-açúcar (Saccharum officinarum), também uma C4,
aumentou seu crescimento com o aumento do CO2, apresentou
aumento no teor de sacarose (composto usada para a fabrica-
ção de açúcar e álcool) e reduziu o teor de lignina (composto
que confere resistência e dureza às células das plantas). Estes
resultados sugerem que a cana-de-açúcar teria um potencial
para expansão de suas lavouras e acumulação de mais açúca-
res, aumentando a produtividade em um cenário de mudanças
climáticas (BORDIGNON, 2016).
– 254 –
Gabarito
Entretanto, as plantas C3, representadas pela soja, foram pre-

judicadas e tiveram seu desempenho reduzido em até 50%. O
aumento da temperatura associada ao aumento de CO2 na atmos-
fera prejudicará a produção de soja. O estudo também mostrou
que houve uma redução no seu conteúdo nutricional. Isso fez
com que herbívoros (lagarta Spodoptera frugiperda, conside-
rada praga no cultivo deste grão) aumentassem o consumo de
suas folhas para compensar a diminuição dos nutrientes. Uma
pergunta incômoda é: “será que todas as C3 seriam prejudica-
das?” Devemos lembrar que elas são representadas pela maioria
das plantas superiores!
Mais estudos devem ser realizados. Ainda não há um consenso
sobre os malefícios ou benefícios do aumento de gás carbônico
em plantas, pois apresentamos exemplos que mostram alguns
efeitos positivos e outros negativos. De qualquer maneira, o que
há de mais concreto é que as mudanças climáticas poderão afetar
de diferentes maneiras as espécies e as interações ecológicas.
Isto é um alerta à humanidade, pois a grande maioria dos pes-
quisadores prevê que a produção mundial de alimentos poderá
sofrer grande impacto nas próximas décadas. O agravamento da
fome em diversas partes do planeta pode estar mais próximo
do que imaginamos. Sabemos também que não há espaço sufi-
ciente para expandir as plantações, logo podemos colocar em
risco vários ecossistemas naturais modificando o uso dos solos
e avançando em direção à extinção de espécies e à perda da bio-
diversidade biológica.
4. As espécies precisam consumir recursos, para sua sobrevivên-
cia, e também suportar determinadas condições ambientais.
Esses dois fatores são extremamente importantes na definição de
sua área de distribuição/ocorrência. Por exemplo: as suculentas,
por suas características, indicam que seu habitat inclui regiões
quentes e secas. Elas possuem adaptações adequadas para resis-
tir a essas condições, dessa forma elas são capazes de explorar,
da melhor maneira possível, os recursos disponíveis, garantindo
sua sobrevivência.
– 255 –
Ecologia Geral
3. Introdução à ecologia de populações

1. O método de amostragem poderia ser por parcela ou transecto.
As duas metodologias servem para fazer levantamentos de espé-
cies vegetais.
2. A altura e o diâmetro estão correlacionados. Veja o gráfico a seguir:
7
6
Diâmetro (cm)
2
1
0
0 1 2 3 4 5 6 7
-1
Altura (m)
As variáveis estão correlacionadas, então é possível escolher

qualquer uma para criar a tabela de classes de tamanho. Veja o
exemplo com a altura:
Classes Altura
< 90 11
91 a 190 7
191 a 290 4
291 a 390 10
> 390 1
3. O histograma dessa população não descreve um J-invertido.

Podemos notar uma diminuição do número de indivíduos na
terceira classe, que pode ser explicada pela manipulação e pela
exploração do palmito:
– 256 –
Gabarito
12
10
0
< 90 91 a 190 191 a 290 291 a 390 > 390
Classes de altura
Antes de concluirmos que a espécie não se manterá na região por

excesso de coleta, devemos recorrer aos modelos matemáticos
para fazer uma previsão sobre o destino da palmeira ao longo
do tempo. Será que a população está crescendo, mantendo-se
ou reduzindo? Os modelos matemáticos são úteis nesse sentido.
O modelo precisará ser alimentado com dados reais, então tal-
vez seja necessário aprofundar um pouco mais os estudos, de
modo a preencher uma tabela de vida, coletando informações
sobre natalidade, mortalidade, sobrevivência e fecundidade da
espécie. Caso seja constatado que a população realmente corre
perigo, será possível sugerir algumas estratégias de manejo,
como criar métodos de extração menos agressivos, ensinando
aos extrativistas as novas técnicas, limitando a quantidade de
coleta ou ainda criando uma área para proteção da espécie.
4. Dinâmica das Populações

1.
a) Exemplo: um estudo realizado com Castanha-do-Pará. O estudo
analisou a coleta realizada por populações espalhadas pela Flo-
– 257 –
Ecologia Geral
resta Amazônica. A coleta de dados partiu da medição do tama-

nho dos indivíduos, tomando como base o diâmetro à altura do
peito (DAP). Foram medidas todas as castanheiras maiores que
10 cm DAP. O estudo comparou a frequência de árvores jovens
em localidades com diferentes antiguidades e intensidades de
exploração. O resultado demonstra que a população de casta-
nheira tem diminuído ao longo do tempo (os autores compara-
ram áreas onde havia exploração e áreas onde não havia). Em
alguns locais, a proporção de castanheiras jovens era dezenas
de vezes mais baixa que a proporção normal. Eles chegaram à
conclusão de que as práticas de coleta de castanha-do-Pará não
são sustentáveis a longo prazo.
b) Os dados de demografia, ou seja, o estudo estatístico de popu-
lações e suas variações ao longo do tempo, são muito úteis para
determinar a sustentabilidade de espécies que são exploradas
comercialmente. O texto apresenta dois exemplos bem claros
da aplicabilidade desses estudos. Quando lidamos com a demo-
grafia de populações, podemos medir o tamanho populacional,
o número de indivíduos, a densidade populacional, o número de
indivíduos por unidade de área ou volume. Os dados coletados
podem ser colocados em uma tabela de vida para verificar o des-
tino daquela população ao longo dos anos e, através de modelos
matemáticos, podemos fazer uma projeção sobre isso. Também
é possível direcionar ações conservacionistas com base na aná-
lise dos estágios desta tabela.
c) Região Sul – População de Araucárias – extração de pinhão;
População de Palmeira – extração de palmito; População Ilex
paraguariensis – extração da erva mate.
Região Centro-Oeste: Populações Syagrus oleracea (Gueroba,
Gariroba) – extração de Óleo de coco; População de Jacaré –
extração de carne, couro; População de Hancornia speciosa –
extração de mangaba.
Região Sudeste: População de Caryocar brasiliense – extração
do Pequi; População de Arnica montana – extração de arnica;
População de sempre-vivas – extração de flores ornamentais.
– 258 –
Gabarito
Região Norte – População de seringueiras – extração da bor-

racha; População Swietenia macrophylla – extração de mogno,
População de Cedrella fissilis – extração de cedro.
Região Nordeste – População de Byrsonima crassifolia – extra-
ção do Murici; População do caranguejo-guaiamum – extração
de carne; População do peixe pargo – extração da carne.
2. O modelo exponencial considera que as populações podem cres-
cer indefinidamente. Apesar de ser um modelo mais simples,
por não considerar os efeitos da densidade, serve para projetar o
tamanho de populações. Sabemos que todas as populações têm
potencial para crescer de maneira exponencial no início, pois
há espaço e recursos suficientes para isso. Dessa forma, pode-
mos dizer que este modelo reflete o crescimento populacional
quando as condições e recursos não são limitantes.
O modelo logístico difere do exponencial por incorporar o fator
densidade em seus cálculos, limitando o crescimento das popu-
lações. Isso significa que ele é mais realístico. Um dos pressu-
postos do modelo é que os recursos no meio são limitados e,
por isso, se a densidade populacional for elevada, poderá haver
competição. Neste modelo está representada a capacidade de
suporte do ambiente (K), que significa um limite máximo de
crescimento populacional que o ambiente (recursos e condições)
pode suportar.
3. A dispersão pode ser definida como qualquer movimento que
leva à remoção de indivíduos de uma população, que sai de
seu habitat de origem (onde nasceu) para outro. Os indivíduos
podem se dispersar por vários motivos, tais como: 1) necessi-
dade de reprodução, quando saem em busca de parceiros sexu-
ais; 2) competição intraespecífica, quando os recursos se tornam
escassos no ambiente e os indivíduos sentem a necessidade de
explorar novos locais; 3) para evitar o endocruzamento, ou seja,
o cruzamento com parentes próximos; 4) ou até mesmo pela
necessidade de fugir de inimigos, situações de perigo ou patóge-
nos causadores de doenças.
– 259 –
Ecologia Geral
A dispersão pode ocorrer de forma clonal, passiva ou ativa (estes

são os tipos de dispersão). A dispersão clonal é típica de orga-
nismos modulares (ex. plantas, corais e fungos) e ocorre quando
um indivíduo dá origem a outro, geneticamente idêntico. Na
dispersão passiva, um ou poucos indivíduos saem do local de
origem e seus movimentos são aleatórios. Já a dispersão ativa é
caracterizada pelo movimento direcional e intencional de gran-
des grupos de indivíduos.
A migração é um tipo de dispersão ativa, pois é considerada
como movimentos direcionais realizados por um grande número
de indivíduos que saem de um local para outro. Estes movimen-
tos são unidirecionais.
Exemplo de dispersão clonal: cactos. As plantas da família Cac-
taceae podem se dispersar por reprodução clonal. A planta-mãe
produz um indivíduo geneticamente idêntico a ela, que se des-
prende e pode ser carregado para outro local pela chuva, por
animais ou pelo vento.
Exemplo de dispersão passiva: Taraxacum officinale. Tara-
xacum officinale é popularmente conhecida como Dente-de-
-leão, uma espécie invasora originária do continente europeu.
Suas sementes são finas, leves, de cor castanha e possuem uma
estrutura plumosa na extremidade. Esta é uma adaptação muito
importante para que elas sejam disseminadas pelo vento, por
meio da dispersão passiva.
Exemplos de migração: Gafanhotos. Algumas espécies de gafa-
nhotos pertencem à família dos acridídeos, habitam as zonas tro-
picais e subtropicais dos Andes e são conhecidos pela migração
em massa. Apesar de viverem de maneira solitária, em virtude
das condições intrínsecas da natureza destes insetos, associa-
das a fatores externos como clima e vegetação, eles tentem a se
– 260 –
Gabarito
agregar, formando agrupamentos gigantescos, podendo chegar a

milhões de indivíduos. Estes indivíduos migram de uma região
para outra em busca de alimentos e devoram com rapidez toda a
plantação, incluindo cascas das árvores.
4. Uma população é constituída por um conjunto de indivíduos
de uma única espécie. Duas populações de uma mesma espé-
cie podem ser delimitadas pelo grau de isolamento ou distância
espacial. Estas populações são influenciadas por fatores como
taxa de natalidade, mortalidade, migração e emigração.
Exemplo de uma população: Onças vivendo isoladas em um
fragmento florestal.
População de Onças
Número de indivíduos=20
Uma metapopulação é formada por um conjunto de subpopula-

ções discretas conectadas por movimentos ocasionais de indi-
víduos entre elas. Manchas disponíveis e vazias poderiam ser
habitadas por indivíduos que se dispersam ou, ainda, manchas
habitáveis poderiam estar inabitadas simplesmente porque os
indivíduos não conseguiram se dispersar até elas (ANDREWAR-
THA; BIRCH, 1954 apud BEGON et al., 2007). Algumas des-
sas subpopulações podem vir a se extinguir e o habitat pode vir
a ser recolonizado.
Exemplo de uma metapopulação: fluxo de onças entre fragmen-
tos florestais (as setas indicam a direção do fluxo):
– 261 –
Ecologia Geral
Número de
indivíduos = 3
Número de
indivíduos = 0
Número de
indivíduos = 10
Número de
indivíduos = 2
Metapopulação de Onças
N. ind = 1
5. Interações ecológicas
1.
a) As interações harmônicas são aquelas em que pelo menos uma
das espécies é beneficiada. Já as interações desarmônicas ocor-
rem quando pelo menos uma espécie é prejudicada.
As interações intraespecíficas ocorrem entre indivíduos da
mesma espécie, ao passo que as interespecíficas ocorrem entre
espécies diferentes.
b) São interações harmônicas e intraespecíficas: colônia, sociedade
e agregações.
São interações harmônicas e interespecíficas: mutualismo, sim-
biose, protocooperação, comensalismo, inquilinismo, epifitismo
e foresia.
São interações desarmônicas intraespecíficas: competição (não
tratada neste capítulo) e canibalismo.
– 262 –
Gabarito
São interações desarmônicas interespecíficas: parasitismo, pre-

dação ou predatismo e competição (não tratadas neste capítulo),
amensalismo e esclavagismo ou sifilia.
c) Para responder a esta questão você deve consultar a Tabela 2
deste capítulo.
d) Alguns exemplos são:
Colônia: recifes de coral.
Sociedade: abelhas.
Agregações: lagartas agregadas em troncos de árvore.
Mutualismo dispersivo: abelhas e plantas.
Simbiose: liquens (associação de alga e fungos).
Protocooperação: anêmona-do-mar e caranguejo paguro.
Comensalismo: anêmona-do-mar e peixe-palhaço.
Inquilinismo: tartaruga australiana e algas verdes (as algas se
instalam no corpo da tartaruga).
Epifitismo: orquídeas em árvores.
Foresia: mosquito Aedes Aegypti e vírus da dengue.
Parasitismo: piolho e o homem.
Canibalismo: louva-deus.
Amensalismo: fungos e bactérias (o fungo inibe o crescimento
da bactéria).
Esclavagismo: homem e todas as atividades agropecuárias.
2.
a) As abelhas e plantas mantêm uma relação de mutualismo,
conhecida como mutualismo dispersivo. As abelhas obtêm ali-
mento (pólen), resina e óleos essenciais, e, em troca, polinizam
as plantas, garantindo-lhes a reprodução.
b) O uso indiscriminado de agrotóxicos pode causar a morte de
inúmeros insetos que não são considerados uma praga na agri-
– 263 –
Ecologia Geral
cultura. Eles são pulverizados nas lavouras em grandes quantida-

des, podendo contaminar os solos, a água, as plantações vizinhas
e as florestas. Há estudos indicando que essas substâncias con-
taminaram águas subterrâneas e até mesmo a chuva, colocando
em risco a saúde de populações humanas que utilizam poços
artesianos para matar a sede e irrigar sua plantação. Para a saúde
humana, estes produtos químicos são os responsáveis por vários
casos de intoxicação, além disso, podem afetar o sistema imuno-
lógico, provocar doenças hepáticas e até câncer. Para combater
pragas agrícolas sem o uso dessas substâncias, podemos utilizar
o controle biológico, quando uma espécie é capaz de competir,
predar ou causar doenças na espécie-alvo (praga). Além disso,
os agricultores podem adotar um sistema agroecológico em suas
lavouras, utilizando métodos naturais e nada agressivos. Estes
sistemas protegem os serviços ecossistêmicos, incluindo a poli-
nização, pelo fato de manter vivas as abelhas.
3.
a) Alelopatia é um processo pelo qual um indivíduo produz algu-
mas substâncias (metabólitos secundários) que interferem no
crescimento e desenvolvimento de outras espécies.
b) Algumas plantas, algas, fungos e bactérias possuem efeito alelopá-
tico. Plantas alelopáticas, por exemplo, ao liberarem seus compos-
tos metabólicos no solo, inibem a germinação, estabelecimento,
crescimento e desenvolvimento de plantas de outras espécies.
4.
a) As plantas parasitas emitem raízes sugadoras para o interior das
plantas hospedeiras e delas retiram água e sais minerais (hemi-
parasitas) ou seiva elaborada (holoparasitas). As ervas-de--pas-
sarinho hemiparasitas são capazes de realizar fotossíntese, pois
possuem clorofila. Já as holoparasitas, não possuem clorofila e,
portanto, não realizam fotossíntese. Neste caso, elas precisam
retirar das hospedeiras o açúcar já fabricado.
b) As plantas parasitas podem afetar o desenvolvimento das hos-
pedeiras, diminuindo a produção de flores, frutos e sementes,
– 264 –
Gabarito
provocar a queda de folhas e leva-las à morte. Mas isso depende

da quantidade de parasitas que a hospedeira abriga, isto é, da
intensidade do parasitismo. Se a intensidade é elevada, a hospe-
deira poderá rapidamente sofrer os efeitos descritos acima.
c) Por serem capazes de afetar a produção de frutos e sementes, as
plantas parasitas podem causar grandes prejuízos na agricultura.
Nestes casos, é recomendável fazer a poda e retirada da parasita.
Entretanto, em meio natural, as plantas parasitas podem promo-
ver o equilíbrio da comunidade vegetal, podendo contribuir para
a manutenção da biodiversidade.
6. Interações Ecológicas: Competição e Predação

1. A competição interespecífica ocorre entre as espécies 2 e 3, pois
ambas são herbívoras e utilizam do mesmo recurso para sobre-
viver (capim). Já a competição intraespecífica ocorre entre os
indivíduos da população 3, porque ela possui uma grande popu-
lação e a competição intraespecífica é dependente da densidade.
A espécie 2 possui uma população pequena e seu tamanho é
limitado pela competição interespecífica.
2. A predação ocorre tanto entre os indivíduos de 1 e 2, quanto os
de 1 e 3. Isso é demonstrado pelas setas no esquema. A predação
de 3 ocorre preferencialmente, ao passo que em 2 ocorre eventu-
almente. Podemos inferir que a espécie 1 é especialista, pois sele-
ciona suas presas. A seta dupla da interação 1-3 pode ser relacio-
nada ao ciclo-predador presa, em que as densidades populacionais
de ambas espécies estão em constante mudança, uma variando
com a outra (Veja a figura 6.16 – Modelo Lotka-Volterra).
3. A coexistência entre as espécies 2 e 3 só é possível se houver dife-
renciação de nicho, ou seja, se ambas aproveitarem o recurso de
maneira diferenciada. Por exemplo: ambas se alimentam de capim,
porém, uma pode comer apenas os brotos; e a outra, os talos.
Podemos notar também que 3 tem uma densidade populacional
maior, isso pode ser atribuído à capacidade de obter recurso.
– 265 –
Ecologia Geral
Outro fator importante é que a espécie 1 (predador) consome

grande quantidade da espécie 3, fazendo o controle populacional
desta espécie, permitindo, dessa forma, a existência de 2.
Devemos considerar a heterogeneidade de habitat, que também
pode ser responsável por esta coexistência.
4. Se os predadores 1 forem eliminados do meio e as espécies 2 e
3 não tiverem diferenciação de nicho, a população da espécie 3,
por apresentar maior vantagem na obtenção de recursos, poderia
eliminar a espécie 2 pelo princípio da exclusão competitiva.
7. Comunidades Ecológicas
1.
a) A comunidade A possui 7 espécies (Espécie 1, Espécie 2, Espé-
cie 3, Espécie 4, Espécie 5, Espécie 6 e Espécie 7).
A comunidade B possui 6 espécies (Espécie 1, Espécie 4, Espé-
cie 6, Espécie 7, Espécie 8 e Espécie 10).
b) A espécie mais abundante em A é a Espécie 4, com 100 indivíduos.
A espécie mais abundante em B é a Espécie 10, com 206
indivíduos.
c) Espécie rara é aquela que possui baixa abundância na comuni-
dade. Na comunidade A, a espécie rara é a 5, que possui apenas
2 indivíduos. Já na B, a espécie rara é a 1, que possui apenas 1
indivíduo.
2. O Índice de Margalef é o mais simples dentre os apresentados e
utilizados em ecologia de comunidades. Para calcular a diversi-
dade, basta utilizarmos a seguinte fórmula:
D = (S – 1)/lnN
Em que:
D = diversidade
S = número de espécies
– 266 –
Gabarito
ln= logaritmo neperiano e tem o valor de 2,718281828459045

N = número total de indivíduos (abundância)
A diversidade da comunidade A será:

D = (7 - 1) / 2,718*314
D = 0,007
A Diversidade da comunidade B será:

D = (6 - 1) / 2,718*311
D = 0,006
A comunidade A apresentou um índice maior que a B, logo ela

é mais diversa.
3. O sistema de Raunkiaer foi proposto para classificar formas de
vida vegetal e se baseia no grau de proteção da gema vegetal
da planta. Os principais grupos são: 1) terófitas, 2) geófitas, 3)
hemicrioptófitas, 4) caméfitas e 5) fanerófitas.
22 Terófitas (Th) são vegetais que completam seu ciclo de vida,
desde a germinação até a maturação de seus frutos, dentro de
uma mesma estação favorável e cujas sementes sobrevivem à
estação desfavorável, protegidas pelo substrato. São predomi-
nantes em climas em que há uma severa restrição hídrica, em
que a estação favorável é curta ou imprevisível.
22 Geófitas (G) apresentam gemas vegetativas subterrâneas (abaixo
do solo) e ficam pouco vulneráveis à estação desfavorável. Na
estação favorável, elas brotam graças às reservas acumuladas em
seu sistema subterrâneo e restauram seu sistema aéreo, podendo
florescer e frutificar. Elas são comuns em locais com restrição
hídrica, climas secos e quentes.
– 267 –
Ecologia Geral
22 Hemicriptófitas (H) têm gemas vegetativas subterrâneas que se

localizam ao nível do solo. Suas gemas normalmente são prote-
gidas por escamas, folhas ou bainhas foliares, vivas ou mortas.
São encontradas em regiões de latitudes médias, exceto nas regi-
ões secas, úmidas e quentes e as polares extremas.
22 Caméfitas (Ch) apresentam gemas vegetativas aéreas, que se
localizam acima do solo. Na estação adversa, suas gemas ficam
protegidas pela camada de serapilheira ou por uma camada de
neve que funciona como isolante. Geralmente ocorrem em altas
latitudes e altitudes, mas também são abundantes em florestas
subtropicais sempre verdes, em florestas abertas mediterrâneas e
em estepes mais secas.
22 Fanerófitas (Ph) apresentam gemas vegetativas acima de 25cm
(Raunkiaer, 1934) ou 50cm de altura (Dansereau, 1957) em
sistemas aéreos bem expostos à atmosfera. São, normalmente,
arbustos ou árvores. Elas constituem uma classe muito nume-
rosa de plantas e são encontradas em quase todos os ambientes.
Para saber mais sobre o assunto, consulte o artigo disponível em:
<https://www2.ib.unicamp.br/profs/fsantos/bt682/2003/Apos-
tila-FormasVida-2003.pdf>. Acesso em: 17 maio 2018.
4. Sucessão Ecológica é um processo que ocorre naturalmente,
sem interferência humana. Podemos dizer que ele é imprevi-
sível, uma vez que não sabemos quais espécies se estabelece-
rão na nova comunidade. Sobre os custos, este é um processo
barato, pois é o meio natural que se encarrega de todo o trabalho.
Entretanto, é bastante lento.
Já o processo de Recuperação de Áreas Degradadas sempre
ocorre com a intervenção do homem. Muitas vezes envolve
o plantio de mudas e, por esse motivo, dizemos que é previ-
sível. Sabemos exatamente o que vai crescer naquela comuni-
dade. É também um processo caro, pois envolve gerenciamento
de tempo e dinheiro. Entretanto, é um processo relativamente
rápido se comparado ao da Sucessão Ecológica.
– 268 –
Gabarito
8. Funcionamento dos Ecossistemas

1.
a) Há três níveis tróficos tanto em A quanto em B.
b) São os produtores (planta e fitoplâncton), consumidores primá-
rios ou herbívoros (inseto e zooplâncton) e consumidores secun-
dários ou predadores (sapos e peixes).
c) Os responsáveis pela produtividade primária são os produtores
primários (planta e fitoplâncton).
2. As pirâmides são de biomassa. Esta representação é evidente na
pirâmide B, que apresenta o primeiro nível trófico menor que
os demais. Isso ocorre porque o fitoplâncton tem uma pequena
biomassa se comparado aos demais níveis.
3. A produtividade primária é limitada por qualquer fator que inter-
fira no processo fotossintético dos autótrofos. Assim, a radiação
ineficiente, a escassez de água, a escassez de nutrientes, as varia-
ções bruscas de temperatura, a qualidade dos solos ou a perda de
folhas interferem nas taxas fotossintéticas e podem reduzi-la.
4. Foram feitas três representações da cadeia trófica: a figura da
direita representa a cadeia sem nenhuma alteração, a do meio
representa a cadeia quando o predador de topo (coruja) foi reti-
rado, e a figura da esquerda representa a cadeia quando há escas-
sez de água no solo.
a) Se o predador de topo for removido, haverá aumento da popula-
ção de cobras, pois estas não serão mais predadas. Aumentando
a população de cobras, haverá diminuição da população de pás-
saros, aumento da população de grilos e diminuição da popula-
ção de plantas. Este efeito é de cascata trófica.
b) Se houver escassez de água no solo, haverá a diminuição da
população de plantas, que consequentemente interferirá nas
demais populações. É esperada uma diminuição em todas as
populações, uma vez que todas elas dependem direta ou indire-
tamente dos produtores primários.
– 269 –
Ecologia Geral
c) Em A, o efeito é Top-down, ou seja, ocorre de cima pra baixo.

Em B, o efeito é Botton-up e ocorre de baixo para cima.
Coruja Sem predador de topo

Coruja
Cobra Cobra Cobra
Pássaro
Pássaro Pássaro
Grilo
Grilo Grilo
Planta
Planta Planta Escassez de água
9. Ecossistemas: ciclagem de
nutrientes e impactos ambientais
1.
a) O estoque de carbono se encontra principalmente nas flores-
tas maduras.
b) Redução das emissões de CO2, que, consequentemente, interfe-
rem no efeito estufa e no aquecimento global.
c) Há liberação de grande quantidade de CO2, aumentando as emis-
sões deste gás para a atmosfera.
2. Os agrotóxicos são ricos em compostos fosfatados que podem
conter em sua estrutura átomos de carbono, hidrogênio, enxofre,
– 270 –
Gabarito
nitrogênio e fósforo. O herbicida glifosato e os inseticidas mala-

tion, paration e dissulfoton são alguns exemplos de compostos
organofosforados.
O governo brasileiro incentiva e apoia o uso de agrotóxicos
desde a década de 70, quando o governo criou um plano nacio-
nal de defensivos agrícolas. Havia créditos aos ruralistas que
utilizavam agrotóxicos. Houve também isenções tributárias e
fiscais que são concedidas até hoje ao comércio de agrotóxicos
(LONDRES, 2010).
O modelo de monocultura adotado no Brasil incentiva o uso
indiscriminado de veneno nas lavouras, para garantir a produção
em larga escala. São realizadas várias pulverizações. Segundo a
Associação Brasileira de Saúde Coletiva – ABRASCO, o Brasil
utiliza 50 tipos de agrotóxicos, sendo 22 deles proibidos pela
União Europeia.
Os agrotóxicos podem ficar retidos no ambiente, ser degradados
e transportados para os corpos d’agua, por lixiviação e escoa-
mento superficial. Estes compostos podem também ser liberados
para a atmosfera por meio de volatilização. Eles podem provo-
car alterações nos ciclos de nutrientes, causando efeitos ecoló-
gicos indesejados, tais como a alteração da dinâmica biológica
dos organismos e mudanças nos serviços ecossistêmicos. Além,
claro, de causar prejuízos à saúde humana.
Referência:
LONDRES, F. Agrotóxicos no Brasil: um guia para a ação e
defesa da vida. Rio de Janeiro: AS-PTA. Assessoria e serviços a
projetos em agricultura alternativa, 2010, 190 p.
3. Como vimos neste capítulo, a chuva ácida eleva a acidez do
solo, prejudica as plantas e animais e afeta as comunidades
aquáticas. A chuva ácida provoca a morte dos peixes, a destrui-
ção das células respiratórias das folhas das árvores, a remoção
de nutrientes do solo e a corrosão do concreto, do cimento e do
ferro de construções.
– 271 –
Ecologia Geral
Os compostos químicos responsáveis por ela são: 1) o dió-

xido de enxofre (SO2), que está presente em muitos fertilizan-
tes, na fabricação de celulose e na queima de combustíveis
fósseis (carvão, petróleo, gás natural); 2) óxido de nitrogênio,
que também é liberado por meio da queima de combustíveis
fósseis, indústrias de ácido nítrico e fumaça de cigarros; 3)
ácido clorídrico, liberado por indústrias de fertilizantes e
pela produção de porcelanas; 4) ácido fluorídrico, liberado
por fundição de metais pesados e pela fabricação de vidro e
esmalte, e 5) ácido carbônico, formado por descargas elétri-
cas na atmosfera.
O aumento da concentração de nitrogênio na água das chuvas
que chegam até os lagos e rios provoca um crescimento exces-
sivo de algas, elevando a produtividade primária e acelerando o
processo de eutrofização. No Brasil, um dos ecossistemas mais
afetados é a mata atlântica. Pois vários centros urbanos se loca-
lizam no litoral. Já os ecossistemas europeus estão seriamente
alterados, sendo que cerca de 50% das florestas da Alemanha e
Holanda estão sendo destruídas por causa da chuva ácida (dados
do Fundo Mundial para a Natureza).
Vários estudos têm demonstrado os efeitos negativos na saúde
humana. A ingestão de água ácida, por exemplo, pode causar o
mal de Parkinson e Alzheimer, problemas renais e hipertensão.
Além disso, na agricultura, a chuva ácida afeta as plantas de
maneira muito semelhante à das florestas, entretanto, pode matar
todas as espécies cultivadas.
Sugestão de leitura: <http://www.cdcc.sc.usp.br/quimica/cien-
cia/chuva.html>.
4. O metano é produzido por microrganismos; na agricultura inten-
siva, em solos anaeróbicos; e também em processos digestivos
dos ruminantes. O metano tem sido produzido por flatulência
oriunda da criação de gado. Já os CFCs fazem parte da consti-
tuição de refrigerantes, aerossóis propulsores e alguns produtos
de limpeza.
– 272 –
Gabarito
10. Conservação e biodiversidade

1. A espécie chegou a ter apenas seis indivíduos na natureza. Com
a atuação do homem, desmatando e alterando o habitat, introdu-
zindo espécies exóticas como o macaco e o mangusto, a espécie
estava fadada ao fracasso e à extinção.
2. Carl Jones utilizou estratégias mistas, ora ex-situ ora in-situ.
Suas primeiras ações foram tentar uma reprodução em cativeiro
(ex-situ) e chocar ovos em laboratório (ex-situ). Depois de obter
sucesso com a reprodução, Jones reintroduziu os animais na
natureza, monitorando a alimentação e as populações (in-situ).
3. Carl Jones tinha conhecimento sobre a história natural e reprodu-
ção das aves de rapina (incluindo o falcão). Esse conhecimento
foi extremamente importante para que ele pudesse aumentar
a população. Ele retirava ovos dos ninhos para que as fêmeas
colocassem mais, levava-os para o laboratório e trazia falcões
europeus para chocá-los. Além disso, os ovos dos falcões euro-
peus eram usados para treinar as fêmeas do falcão da ilha Mau-
rício quanto à habilidade de chocar ovos. Quando o número de
indivíduos começou a aumentar, Carl Jones os reintroduziu na
natureza, e isso só foi possível devido aos seus conhecimentos
sobre a espécie. Ele precisava auxiliar na alimentação das popu-
lações recém-formadas, e saber sobre as habilidades de caça da
espécie foi útil. Ele arremessava camundongos de laboratório
próximo aos ninhos e as aves “caçavam”. Com este incremento
na alimentação, as aves poderiam investir mais em reprodução e
se recuperar mais facilmente.
4. Com boa vontade, disposição para trabalhar e conhecimento
necessários, somos capazes de salvar qualquer espécie que
esteja ameaçada. Esse é um exemplo muito interessante de
como uma única pessoa pode fazer a diferença no mundo.
Os conhecimentos ecológicos que Carl Jones utilizou foram
extremamente necessários para que ele pudesse seguir com
seus objetivos. Lembre-se de que as bases desse conhecimento
estão neste livro.
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Ecologia é uma ferramenta que dispomos para compreender o mundo, as rela-
ções entre as espécies e o meio em que vivem, bem como o funcionamento e
saúde dos ecossistemas. Quando bem compreendida, a ecologia nos propor-
ciona uma visão integrada do ambiente, e esta é uma das principais caracterís-
ticas que um bom gestor ambiental deve desenvolver.
A Terra vem sofrendo grandes impactos pela atuação do homem. A exploração
dos recursos naturais, os desmatamentos, as queimadas, o crescimento de-
sordenado das cidades e tantas outras ações têm colocado em risco inúmeras
espécies e, consequentemente, a nossa biodiversidade.
Já ouvimos diversas vezes a frase: “precisamos salvar nosso planeta”. Mas
como? Bem, essa não é uma resposta muito simples, não é mesmo? Para resol-
ver esta questão, os conhecimentos de ecologia podem ser de grande utilida-
de. Ações positivas, como a recuperação de áreas degradadas, a criação de
unidades de conservação, a exploração sustentável de recursos naturais e a
aplicação e desenvolvimento de estratégias de conservação são alguns exem-
plos do que somos capazes de fazer. Estas ações podem nos proporcionar um
mundo melhor, onde a tão sonhada sustentabilidade realmente exista. Portanto,
estude ecologia e faça sua parte! Contamos com você!
ISBN 978-85-53370-32-0
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Gestão ECOLOGIA GERAL Fabiana Alves Mourão

Fabiana Alves Mourão

M929e Mourão, Fabiana Alves

Direitos desta edição reservados à Fael.

Direção Acadêmica Fabio Heinzen Fonseca

1. Introdução à Ecologia Geral | 7

3. Introdução à ecologia de populações | 55

4. Dinâmica das Populações | 79

5. Interações ecológicas | 103

6. Interações Ecológicas: Competição e Predação | 127

7. Comunidades Ecológicas | 145

8. Funcionamento dos Ecossistemas | 173

9. Ecossistemas: ciclagem de nutrientes

10. Conservação e biodiversidade | 221

Os textos dessa obra foram escritos de maneira a instigar a curiosi-

Iniciaremos nossos estudos sobre Ecologia, uma ciência

22 Conhecer alguns aspectos da evolução das espécies;

1.1 Afinal, o que é Ecologia?

Há três grandes áreas de estudos dentro da Ecologia: a Autoecologia,

1.2 Níveis de organização ecológica

entre si em determinada região geográfica. Este conjunto é chamado de

“Fonte: ROCKLEFS, Robert E. The Economic of Nature. (Modificada).”

1.3 História da ecologia – breve abordagem

pois ele foi o primeiro a descrever o comportamento e o habitat de aves, a

Fonte: Museu Botânico

Henry C. Cowles (1869–1939) –Botâ- Estudou sucessão ecoló-

Fonte: ACOT (1990) (modificado pela autora).

Sem dúvida, muitas foram as contribui- Figura 1.2 – Representação da Teoria

3. As populações têm potencial para se reproduzir e ocupar toda a

O conceito biológico de “espécie” foi proposto por Mayr (1963).

Mayr definiu espécie como uma população de organismos naturais que

Fonte: elaborada pela autora.

1.5 Convergências e paralelismos

As estruturas de plantas escaladoras, que necessitam fixar-se em

Fonte: Flickr.com/Nic McPhee/CC BY 2.0.

Os exemplos apresentados são de convergência evolutiva, ou seja,

entre os mamíferos placentários e marsupiais. O ancestral comum mais

Fonte: retirada e modificada de Begon et al. (2006), p. 21.

1.6 Semelhanças entre ambientes no mundo

Quadro 1.2 – Biomas terrestres no planeta

Fonte: Coutinho (2006), p.36 (modificada).

Figura 1.7 – Divisão de biomas no mundo

1.6.1 Florestas tropicais

Devido às altas temperaturas durante o dia, a fauna é mais ativa

1.6.5 Florestas subtropicais

1.6.6 Florestas temperadas

1.6.7 Estepes ou pradarias

representada por campos abertos, vegetação herbácea e poucas árvores.

1.6.8 Floresta de coníferas ou Taiga

Todos os Biomas são terrestres! Os ambientes aquáticos podem até ser

1.8 Ambientes aquáticos

Fazem parte da zona costeira os estuários e manguezais, cujas águas

Todos os organismos necessitam de condições favoráveis e

2.1 Condições e Recursos

Os gráficos mostram a variação média de temperatura que ocorreu

Tanto as condições quanto os recursos influenciam no desempe-

requerimentos básicos para desempenharem suas atividades. Em condi-

Fonte: retirada e modificada de Begon et al. (2006, p. 30).

2.2 Distribuição de organismos

quentes, como o deserto ao meio-dia; ou muito frios, com temperaturas

2.2.2 O pH do solo e da água

Figura 2.4 – Escala de pH