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16/03/2023, 14:34 Fundamentos da Ecologia e Ecologia Numérica

Fundamentos da Ecologia e Ecologia


Numérica
Profa. Aliny Pires

Descrição

Introdução aos principais conceitos de Ecologia e da análise de dados ecológicos.

Propósito

Compreender os principais conceitos ecológicos utilizados na elaboração de estudos a partir de uma introdução
conceitual da disciplina e das etapas práticas de elaboração de perguntas, hipóteses e análise de dados, com foco em
métricas, como riqueza, diversidade de espécies e similaridade de comunidades.

Objetivos

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Módulo 1

Conceitos básicos em Ecologia

Descrever os conceitos básicos em Ecologia.

Módulo 2

Análise de dados em Ecologia

Descrever a análise de dados em Ecologia.

Módulo 3

Indicadores em diagnósticos ambientais

Identificar os indicadores em diagnósticos ambientais: riqueza, diversidade e similaridade.

Introdução
A Ecologia pode ser definida como a “ciência que busca explicar os padrões e processos que determinam a
distribuição e a abundância das espécies na natureza” (BEGON et al., 2006). É uma ciência regida por métodos
específicos, conceitos, validação e refutação de hipóteses, pela determinação de padrões e dos mecanismos que
explicam esses padrões. A Ecologia é, portanto, na sua essência, uma ciência analítica que faz uso de inúmeras
técnicas de análise de dados para explicitar os padrões e os mecanismos presentes na natureza.

A Ecologia divide-se em diferentes níveis de organização explorando conceitos específicos fundamentais para
cumprir seu papel e contribuir para a conservação da biodiversidade. Este conteúdo apresentará bases
conceituais da Ecologia, seus níveis de organização e conceitos-chave, revelando o escopo desta ciência
incrível. Em seguida, apresentaremos os principais métodos de investigação ecológica e o papel da Estatística,
ciência parceira na validação e na análise de dados ecológicos. Mostraremos as tipologias de variáveis e como

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isso está relacionado à escolha da análise estatística mais apropriada pelo investigador. Por fim, demonstraremos
as principais métricas de caracterização de comunidades biológicas: riqueza e diversidade de espécies, e
similaridade de comunidades. Ao final deste conteúdo, temos certeza de que você compreenderá as principais
técnicas e as informações que norteiam a elaboração do conhecimento ecológico.

AVISO: orientações sobre unidades de medida.

Orientações sobre unidade de medida


Em nosso material, unidades de medida e números são escritos juntos (ex.: 25km) por questões de tecnologia e didáticas.
No entanto, o Inmetro estabelece que deve existir um espaço entre o número e a unidade (ex.: 25 km). Logo, os relatórios
técnicos e demais materiais escritos por você devem seguir o padrão internacional de separação dos números e das
unidades.

1 - Conceitos básicos em Ecologia


Ao final deste módulo, você será capaz de descrever os conceitos básicos
em Ecologia.

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A Ecologia é uma ciência que muito tem contribuído para o desenvolvimento de estratégias de conservação e para a
elaboração de diagnósticos ambientais. Por ser uma ciência que integra diferentes formas de conhecimento, é capaz de
oferecer uma visão holística de problemáticas ambientais, por meio do estudo das interações, dos efeitos diretos e
indiretos das espécies e destas com o seu meio. É por meio do entendimento de múltiplos fatores que se torna possível
determinar os padrões e os mecanismos que regulam a distribuição e a abundância das espécies, objetivo central da
Ecologia e foco de grande parte dos diagnósticos ambientais.

Este módulo visa revisitar os principais conceitos ecológicos, considerando os diversos níveis de organização ecológica:
a Ecologia de Indivíduos e a dinâmica de suas populações; as interações que se estabelecem entre as espécies; e como
todos esses aspectos interagem para afetar a estrutura de comunidades naturais e sua conservação.

Ecologia de Indivíduos
A Ecologia de Indivíduos é o estudo de como adaptações e características comportamentais dos indivíduos afetam sua
sobrevivência e reprodução e, consequentemente, sua distribuição e abundância. Dessa forma, a ecologia de indivíduos
possui relação estreita com as respostas evolutivas das espécies. A evolução, ou seja, a mudança da frequência de
atributos herdáveis de uma população ao longo do tempo, possui como principal mecanismo a seleção natural.

Para que a evolução por seleção natural ocorra, três requisitos são fundamentais:

Variação individual

Diferenças entre os indivíduos de uma população.

Hereditariedade

Atributos herdáveis, ou seja, passados para as próximas gerações.

Sucesso reprodutivo diferenciado

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Atributos que confiram ao indivíduo maior probabilidade de produzir descendentes.

Consequentemente, a frequência desse atributo aumenta em proporção na população. De fato, a fonte primária que
explica o processo evolutivo está nos mecanismos atrelados à Ecologia dos Indivíduos. Considerando a célebre frase do
cientista Theodosius Dobzhansky, “nada na Biologia faz sentido exceto à luz da evolução”, então, a Ecologia de
Indivíduos é o começo de tudo.

As cavernas possuem condições ambientais e biodiversidade únicas, são habitats exclusivo de diversas espécies.

O lugar onde um indivíduo vive ou o lugar mais provável em que eu poderia encontrá-lo é chamado de habitat. O
habitat é caracterizado pelo meio físico, bem como pela presença dos organismos que compartilham esse mesmo
espaço.

A caracterização do habitat pode ser fundamental na determinação da ocorrência das espécies e passo importante na
diagnose ambiental e análise de dados de ocorrência dos indivíduos, que, em última instância, vão determinar a
ocorrência e a abundância das espécies.

Diversos fatores determinam a ocorrência de uma espécie em seu habitat, operando em diferentes escalas espaciais e
temporais.

A importância relativa de fatores bióticos e abióticos para a distribuição dos indivíduos na natureza deve ser analisada
caso a caso, a depender da espécie e do ambiente estudado.

Fatores bióticos expand_more

Esses fatores têm relação direta com a presença e a interação com outras espécies. Por exemplo, a ocorrência de
um predador pode ser determinada pela presença de sua presa. Enquanto o predador busca os sítios de
ocorrência de sua presa, as presas evitam o encontro com seus predadores.

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Fatores abióticos expand_more

Alternativamente, os organismos também são diretamente afetados pelas características do ambiente físico, tais
como temperatura, umidade, luminosidade e disponibilidade de nutrientes.

De forma geral, dois conceitos são chave na Ecologia de Indivíduos: condição e recurso. Vamos conhecer cada um deles
a seguir.

Condição

Uma condição refere-se a qualquer fator abiótico que determina o funcionamento e a atividade dos organismos.

Exemplo expand_more

Uma determinada espécie vive em regiões com um gradiente de temperatura entre 15°C e 30°C. Um organismo
que ocorre em grande amplitude de determinado fator ambiental é caracterizado pelo prefixo euri, ou seja,
organismos euritérmicos são aqueles que vivem em amplo gradiente de temperatura. Já os organismos
eurialinos toleram amplo gradiente de salinidade, por exemplo, vivendo em regiões estuarinas sujeitos à força
das marés. Por outro lado, os organismos que apresentam pouca tolerância à variação de um fator ambiental,
são caracterizados pelo prefixo esteno. Assim, um organismo estenotérmico ou estenoalino possui baixa
tolerância à variação de temperatura e salinidade, respectivamente.

Cabe ressaltar que um organismo estenotolerante pode ocorrer em quaisquer posições de um gradiente, ou seja,
no caso dos organismos estenotérmicos, estes podem ser restritivos a baixas, como é o caso do urso polar, ou a
elevadas temperaturas, como é o caso das girafas africanas. Esse padrão de tolerância das espécies a um fator
ambiental pode ser descrito graficamente, representando a resposta do indivíduo ou da população à sua
variação, conhecido como curva de tolerância.

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Gráfico: Limites de tolerância evidenciando organismos euri e estenotolerantes.


Elaborado por: Aliny Pires

Recurso

Já o conceito de recurso refere-se a quaisquer requerimentos de um organismo cuja quantidade pode ser reduzida por
sua atividade. Ou seja, um recurso é um item de consumo. Um recurso pode ser um fator biótico, como uma presa para
um predador ou como as sementes que são importantes fontes de energia para diversos animais; ou pode ser um fator
abiótico, como é o caso da água ou do abrigo.

A disponibilidade de recursos é um dos principais fatores que regulam a competição na natureza. Se um recurso
compartilhado é limitante na natureza, é provável que haja competição.

O limite na miríade de possibilidades onde uma espécie vive, com quais espécies interage ou como afeta o meio em que
vive conduziu ao conceito de nicho ecológico. Diferente de habitat, conceito atrelado apenas ao meio físico onde uma
espécie ocorre, o nicho ecológico refere-se ao senso amplo do termo lugar de uma espécie, englobando o espaço físico;
a função que uma espécie executa, o horário em que se alimenta; do que se alimenta etc. Ou seja, refere-se às condições
necessárias para um organismo viver e se reproduzir.

George Hutchinson definiu o nicho ecológico como:

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... a soma de todos os fatores ambientais que atuam sobre o organismo; o nicho é então
definido como uma região de um hipervolume n dimensional.

(HUTCHINSON, 1978)

Esse conceito evidencia a complexidade do termo (n dimensões-fatores) e permite que seu uso seja feito à luz da
interpretação necessária.

Ao se reconhecer as condições necessárias para a ocorrência de espécies e os arranjos entre as espécies nas
comunidades, podemos definir limiares fundamentais para garantir a sua conservação.

Exemplo

A modelagem do impacto das mudanças climáticas baseada no nicho das espécies utiliza as tolerâncias climáticas
conhecidas das espécies para avaliar como mudanças futuras nas condições climáticas podem alterar sua área de
distribuição, contraindo, expandindo e/ou deslocando-a. Como consequência desse deslocamento, áreas protegidas
estabelecidas hoje podem não ser eficientes no futuro.

O conceito de nicho ecológico possui seis conceitos acessórios. Vamos conhecê-los a seguir:

Amplitude de nicho
Refere-se à variedade de recursos e/ou habitats usados por uma determinada espécie.

Diferenciação de nicho
Refere-se ao grau de uso diferencial de um recurso por espécies que coexistem.

Sobreposição de nicho
Refere-se à sobreposição no uso de um recurso por espécies distintas.

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Nicho fundamental
É o conjunto de condições ideais nas quais um organismo pode viver, onde predadores e competidores são ausentes e os
recursos são ilimitados. Assim, revela os limites potenciais para uma espécie, mas que, dificilmente, são encontrados na
natureza.

Nicho realizado
É o conjunto de condições nas quais os organismos, de fato, vivem. O nicho realizado revela, portanto, como cada
organismo necessitou se “restringir” do nicho fundamental.

Teoria de nicho
Busca explicar o padrão de organização das comunidades biológicas, ou seja, como o nicho de diferentes espécies se
ajusta à presença destas.

A integração do conceito de nicho ecológico à Ecologia de Populações revela como a competição entre indivíduos de
uma mesma espécie (competição intraespecífica) é determinante para definir o comportamento das populações na
natureza.

Ecologia de Populações
Populações podem ser definidas como um conjunto de indivíduos de uma mesma espécie que ocupam determinado
espaço.

São estruturadas a partir das interações intraespecíficas que se estabelecem entre os indivíduos, por meio da competição
por recursos, determinação de padrões reprodutivos da espécie e de como estes e outros fatores controlam as diferentes
formas de crescimento das populações.

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Se o conceito de nicho deixa explícito que entender o lugar que uma espécie ocupa é primordial para a organização das
comunidades biológicas, ele também evidencia que indivíduos da mesma espécie apresentam maior sobreposição de
nicho.

Consequentemente, há competição em todas as dimensões possíveis do nicho de indivíduos da mesma espécie, que se
diferenciam por aspectos sensíveis que podem ou não afetar o fitness de um indivíduo em uma população.

A competição intraespecífica é explícita no modelo de crescimento populacional exponencial e logístico de Verhulst-


Pearl, conforme os gráficos apresentados a seguir:

Gráfico: Curva de crescimento exponencial.


Elaborado por Aliny Pires

Curva de crescimento exponencial

No crescimento populacional exponencial, uma população cresce indefinidamente com base apenas em sua taxa de
crescimento intrínseca (r) e número de indivíduos na população (N). Quanto maior a taxa de crescimento e maior o
número de indivíduos da população, mais rapidamente ela cresce, assumindo uma curva na forma de “J”. Porém, essa
forma de crescimento é pouco provável na natureza, pois assume uma quantidade ilimitada de recursos, entretanto, à
medida que as populações crescem, tais recursos tendem a se tornar menos disponíveis.

Gráfico: Curva de crescimento logistíco.


Elaborado por Aliny Pires

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Curva de crescimento logístico

Já o modelo logístico estabelece que o número de indivíduos em um determinado ambiente é limitado e controlado
pela competição entre indivíduos da mesma população. Esse número de indivíduos é definido como sendo a
capacidade suporte (K) do ambiente. Se o número de indivíduos (N) é menor que a capacidade suporte (K), a
população tende a crescer até que N seja igual a K. Contrariamente, se N é maior que K, a população tende a diminuir
até que N seja igual a K. Para dado ambiente com disponibilidade de recursos e, portanto, K, constante e com atraso
na resposta populacional, o que se observa é uma população que oscila em torno de K.

Mas nem só de competição são feitas as interações intraespecíficas. Na natureza, é possível observar uma série de
interações que mostram a vantagem de se viver em grupo. Por exemplo, a defesa de território em espécies que vivem
em bando pode favorecer a sobrevivência, bem como o comportamento de corte entre machos e fêmeas.

É fundamental que os benefícios de viver em grupo sejam maiores que os custos da competição.

Interações ecológicas: na interface entre


populações e comunidades
Apesar da Ecologia de Populações fornecer subsídios sobre como as espécies se organizam e interagem entre si
afetando seu crescimento, é fundamental ressaltar que a caracterização do meio é passo primordial para determinar a
força, a forma e o impacto das interações interespecíficas para as populações e essa caracterização passa pela
identificação das espécies com as quais as populações interagem, ou seja, das relações interespecíficas.

Por que as espécies interagem entre si?

Resposta expand_more

Além do simples fato de as espécies interagirem por não estarem isoladas na natureza, elas interagem para
garantir a manutenção de suas atividades vitais e o seu sucesso evolutivo.

De forma geral, as demandas que justificam a interação entre as espécies se baseiam nas necessidades abaixo:
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Alimentação
É por meio da alimentação que se obtém energia para realizar todas as funções ecológicas importantes para
sobrevivência e reprodução dos indivíduos.

Locomoção
Muitas espécies possuem parcial ou total dependência de outras espécies para ocupar novos sítios ou melhorar o
sucesso no forrageamento.

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Reprodução
Muitas espécies dependem de outras para sua reprodução, que se dá, por exemplo, através do transporte de
gametas (polinização) ou frutos (dispersão).

Essas interações se organizam de formas distintas e podem afetar as espécies de múltiplas formas, tanto positiva quanto
negativamente. Toda interação causa efeitos em ambas as direções e nunca se deve pensar de maneira unilateral nas
interações interespecíficas.

Em condições reais, ocorrem na natureza o que chamamos de redes de interações, nas quais diferentes espécies
interagem entre si de forma complexa. Para simplificarmos, podemos pensar nas interações entre duas espécies,
separadamente, analisando cada caso de uma vez.

Comentário

Relações interespecíficas onde alguma ou ambas as espécies são favorecidas, sem causar prejuízo às outras, são
conhecidas como relações harmônicas, incluindo o mutualismo, a dispersão e o comensalismo.

Vamos conhecer a seguir cada uma destas relações harmônicas:

Mutualismo

No mutualismo, ambas as espécies são favorecidas, destacando-se, por exemplo, o processo de polinização.
Muitas espécies de plantas possuem relação estreita com diferentes animais polinizadores, fruto de um
processo coevolutivo fantástico de ajuste entre as espécies. A polinização ocorre devido à necessidade da
planta de transportar seus gametas e do polinizador de obter energia.

Dispersão

De maneira similar, a dispersão também é uma relação que favorece as chances reprodutivas de plantas
enquanto provê energia para animais. Nesse caso, ao se alimentarem de frutos, animais podem defecar as
sementes ingeridas em outras regiões longe da planta original.

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Comensalismo

Por fim, há também relações em que uma espécie pode ser indiferente ao benefício que outra obtém de sua
presença, como é o caso do comensalismo. No exemplo clássico de comensalismo, a rêmora alimenta-se dos
restos alimentares do tubarão, ao passo que não prejudica sua locomoção ou alimentação.

Foram citados apenas alguns exemplos, porém há uma infinidade de outras interações interespecíficas harmônicas na
natureza. Observe o quadro a seguir considerando as interações harmônicas (+) e também as desarmônicas (-).

Quadro: Diversos tipos de interações interespecíficas harmônicas e desarmônicas.


Adaptado de Odum e Barret, 2007.

Como vimos no quadro acima, de forma contrária, existem diversas interações interespecíficas que podem causar
efeitos negativos em alguma ou em ambas as espécies envolvidas. São conhecidas como relações desarmônicas, vamos
conhecer alguns exemplos a seguir:

Amensalismo expand_more

No amensalismo, uma espécie prejudica a outra, mas não é afetada por sua presença, por exemplo, quando
organismos produzem toxinas que inibem o crescimento de outras espécies.

Competição expand_more

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A competição é uma interação que causa efeitos negativos em ambas as espécies envolvidas quando
compartilham o mesmo recurso. Sua importância se acentua à medida que o recurso compartilhado se torna
limitante, pois o investimento em estratégias que garantem o sucesso de espécies competidoras desloca a
energia utilizada para outros propósitos, como para a reprodução. A sobreposição total ou parcial do nicho
ecológico das espécies torna-se um indicativo de competição, permitindo inferir sobre a espécie que possuirá
vantagem em relação à outra e como isso pode influenciar as populações interagentes.

Por exemplo, quando populações forrageiam do mesmo recurso, pode haver exclusão competitiva, porém,
quando o forrageio se dá em recursos distintos, há possibilidade de coexistência. Assim, a coexistência é
associada à diferenciação do nicho realizado das espécies.

A competição por recursos tem efeitos diretos na capacidade suporte dos ambientes. O modelo de crescimento
logístico explica o crescimento das populações em ambientes com recursos limitantes, relacionando a taxa de
crescimento intrínseca da espécie (r), o número de indivíduos da população (N) e a capacidade de suporte do
ambiente com base nos fatores ambientais (K).

Se uma espécie compartilha os recursos com outra, é esperado que seu tamanho populacional também seja
influenciado pelo número de indivíduos da outra população (N2) e pelo coeficiente de competição (α1,2), ou
seja, o efeito que um indivíduo da espécie 2 tem sobre a taxa de crescimento exponencial da população da
espécie 1. Quanto maior a população da espécie competidora e maior o coeficiente de competição, menor será o
crescimento da população da espécie 1.

Predação expand_more

A busca por alimento é um dos principais gatilhos da interação entre espécies. A predação em um sentido amplo
da relação entre consumidor-recurso é uma interação positiva para o predador, mas é negativa para a presa, que
paga com a vida o custo dessa interação, afetando sua dinâmica populacional. Assim como a competição, o
efeito da predação na dinâmica das populações foi incorporado ao modelo de logística Lotka-Volterra. O
modelo estabelece que a taxa de variação da população de presas é resultado da sua taxa de crescimento
intrínseco menos o efeito dos predadores na remoção de indivíduos. Como resultado dessa dinâmica, o número
de predadores acompanha o aumento na abundância de presas, que responde negativamente ao aumento
populacional de seus predadores.

Apesar de a predação ser uma das interações consumidor-presa mais bem estudadas na Ecologia, outras
interações que ocorrem a partir da demanda alimentar podem apresentar resultados similares. A herbivoria pode
se assemelhar à predação, caso o herbívoro se alimente de um componente vital da planta, levando-a à morte,
embora nem sempre esse efeito seja frequente.

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Parasitoidismo/Parasitismo expand_more

No parasitoidismo, a relação ocorre entre hospedeiro e parasitoide, frequentemente levando à morte do


hospedeiro. O parasitoide se alimenta de partes de um hospedeiro vivo até que complete seu ciclo de vida,
porém o hospedeiro geralmente se torna um “zumbi” ficando tão debilitado que morre.

Já o parasitismo, apesar de também envolver o consumo de partes de um hospedeiro vivo, na grande maioria
das vezes não leva a morte (ex. parasitas humanos como piolhos e vermes). Somente em alguns casos o grau de
infestação de um parasita pode comprometer as atividades de seu hospedeiro levando-o, indiretamente, à morte.

Apresentamos a seguir as principais formas de se evitar predadores, dentre elas estão: coloração críptica, aposematismo,
mimetismo e tanatose.

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Coloração críptica
Ocorre quando uma espécie apresenta padrão morfológico e/ou coloração similares aos de seus arredores, como galhos
e folhas.

Aposematismo
Contrário às espécies que se camuflam, outras preferem ficar visíveis, mas alertar que seus predadores devem tomar
cuidado. O aposematismo, ou coloração de advertência, trata-se de uma mensagem de alerta sobre o potencial impacto
da espécie para o seu consumidor, avisando, por exemplo, que ela seja venenosa ou impalatável.

Mimetismo
Algumas espécies conseguem imitar essa característica de coloração de advertência através do mimetismo. O
mimestismo é a imitação da morfologia, coloração ou até do comportamento de uma outra espécie que seja agressiva ou
tóxica.

Tanatose
Se fantasiar-se de outra espécie menos palatável, avisar que pode ser venenoso, ou tentar se esconder no meio da
paisagem não for suficiente para evitar que o predador capture sua presa, a saída pode ser “fingir-se de morto”. Como
alguns predadores só se alimentam de presas vivas, então, se eles acreditarem que a presa esteja morta, tais predadores
podem abandoná-la. Esse padrão, conhecido como tanatose, é bastante comum em insetos.

Por fim, existem interações nas quais o impacto é nulo na população, pelo simples fato de o recurso já estar morto,
como na decomposição e na detritivoria.

Na decomposição, o processo envolve a participação de microrganismos degradando a matéria orgânica morta;


enquanto os etritívoros se alimentam de detritos orgânicos maiores, atuando nas fases intermediárias do processo de
decomposição.

Apesar de ser geralmente entendida como um aspecto entre a Ecologia de Populações e de Comunidades, as interações
interespecíficas possuem efeitos que ultrapassam todos os níveis hierárquicos na Ecologia, influenciando diretamente
em todos os aspectos que determinam a conservação das espécies.

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Ecologia de Comunidades
Uma comunidade pode ser definida como o conjunto de populações que compartilham uma mesma área e formam uma
unidade integrativa a partir das interações ecológicas que estabelecem entre si.

Apesar da clareza do conceito, alguns desafios, principalmente, relacionados à delimitação espacial de uma
comunidade, são comuns e, geralmente, são definidos pela pergunta ou local de interesse de quem investiga. Devido a
essa e outras delimitações do termo, podem ser utilizados termos alternativos baseados na forma de obtenção de
recursos e/ou aspectos filogenéticos.

Veja os exemplos:

Assembleias
São comunidades definidas por táxons específicos (ex.: aves em determinado local).

Guildas

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São espécies distintas, mas que se alimentam do mesmo recurso (ex.: polinizadores consumindo néctar das
flores).

O esqueleto do que constitui uma comunidade é a miríade de interações possíveis entre as espécies. Entretanto, a
importância relativa dessas interações foi tema de debate intenso, resultando em duas visões distintas da estruturação
das comunidades.

Frederic Clements acreditava que as comunidades eram entidades fechadas, com fronteiras reconhecíveis, culminando
em grande coincidência na distribuição de espécies distintas interdependentes. Nas comunidades fechadas, sua
estrutura e funcionamento seriam regulados pelas interações entre as espécies, funcionando como um
“superorganismo”. Disso surgiriam propriedades emergentes particulares, como estabilidade, resistência e resiliência
das comunidades. No contexto da paisagem, as fronteiras que distinguiriam as comunidades fechadas ocorreriam em
ecótonos, ou seja, zonas de transição entre duas comunidades.

Gráfico: Os ecótonos são regiões de rápida mudança de espécies ao longo de um gradiente.


Extraído de: Ricklefs, 2010, pág 331

Já o cientista Henry Gleason sugeria que as comunidades são entidades abertas, fruto de associações fortuitas entre as
espécies e controladas por condições ambientais específicas. Consequentemente, a distribuição das espécies ocorreria de
maneira independente, sem se restringir à presença de uma ou outra espécie.

Em contraposição ao conceito de ecótono, sobre a perspectiva de comunidades abertas, haveria um continuum com a
ausência de uma zona de transição definida, ocorrendo uma substituição gradual de espécies entre duas comunidades
adjacentes. O mais produtivo não é imaginar qual das visões é a mais correta, mas entender que, na natureza, as
comunidades são organizadas dentro de um gradiente dessas possibilidades.

Veja o gráfico de comunidades abertas:

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Gráfico: A distribuição das espécies ao longo de gradientes ambientais prevista pelo modelo.
Extraído de: Ricklefs, 2010, pág 331

A partir dos conceitos de amplitude, sobreposição e diferenciação de nicho, podemos entender como as espécies
coexistem em determinado local, formando, assim, comunidades complexas, constituindo a contraposição de duas
teorias: Teoria de Nicho e Teoria Neutra da Biodiversidade e Biogeografia.

Veja a seguir:

Teoria de Nicho

Esta compreende, portanto, a perspectiva prevista em comunidades abertas e fechadas, uma vez que ambas levam
em consideração as características das espécies como componentes fundamentais na determinação de sua
ocorrência, mas diferem em relação à importância de dimensões de nicho relacionadas a fatores abióticos e
bióticos, respectivamente.

close

Teoria Neutra da Biodiversidade e Biogeografia

Proposta por Stephen Hubbell, esta teoria presume que as comunidades são estruturadas por processos
estocásticos, em que todos os organismos das comunidades possuem igual probabilidade de se reproduzir, morrer
ou migrar. Essa perspectiva tira o peso da identidade das espécies, contrapondo-se à perspectiva prevista na Teoria
de Nicho.

Dentre diferentes atributos das comunidades, destacam-se a riqueza, a equabilidade e a


diversidade de espécies, conceitos que serão discutidos com maior detalhe no último

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módulo. No entanto, uma comunidade pode ser descrita baseada em atributos que vão
além de abordagens quantitativas, incorporando traços relacionados à identidade das
espécies.

Saber quais as espécies que compõem uma comunidade pode ser mais importante para entender seu funcionamento do
que saber quantas espécies estão presentes.

Algumas abordagens, ditas multivariadas, integram aspectos relacionados à composição das comunidades. Informações
sobre aspectos funcionais das espécies podem determinar potenciais efeitos para processos ecológicos específicos. Tais
aspectos permitem avaliar a similaridade das espécies entre comunidades distintas, tópico que também será explorado
no último módulo.

Quais são os mecanismos capazes de explicar os padrões de riqueza, diversidade e similaridade que diagnósticos
ambientais revelam?

Alguns desses aspectos operam em escala evolutiva e também são importantes para determinar a estrutura de
comunidades biológicas. Por exemplo, o efeito fundador ressalta como as características genéticas de uma população
inicial podem ser determinantes para a ação da seleção natural ao longo do tempo. Esse efeito é observado
principalmente em habitats isolados, como em ilhas, que recebem um pool genético limitado por seus colonizadores,
limitando a diversificação ao longo do tempo.

Uma comunidade é fruto de fatores que atuam em escalas de tempo e espaço diferentes.

Ao mesmo tempo que a presença de um predador é importante para a configuração da comunidade, o clima e os
processos evolutivos, que operam em escalas maiores, são igualmente relevantes.

Em termos espaciais, os fatores que controlam a estrutura da comunidade são chamados de:

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Fatores locais
Fatores locais incluem a disponibilidade de recursos, a heterogeneidade de habitats e as interações
interespecíficas. Dessa forma, a importância relativa de fatores locais é controlada pela identidade das espécies.

Fatores regionais
Fatores regionais operam em macroescala, incluindo extinções e formações de espécies, aparecimento de
barreiras de dispersão e grandes mudanças climáticas, diminuindo a importância da identidade das espécies.

Observe no esquema a integração entre os processos que operam em diferentes escalas para a determinação da
diversidade local.

Se é possível identificar quais espécies são favorecidas por determinadas condições ambientais e como podem favorecer
ou prejudicar o estabelecimento de outras, podemos prever uma mudança gradual na configuração das comunidades.
Esse é o princípio da sucessão ecológica, definida como um padrão de colonização e extinção local de populações de
espécies não-sazonal, direcionado e contínuo em um ambiente.

A sucessão ecológica é uma mudança na estrutura da comunidade, apresentando uma trajetória previsível, geralmente,
desencadeada por uma perturbação, ou seja, um evento que interfere na comunidade.

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Veja a seguir suas variações:

Sucessão ecológica primária expand_more

Ocorre por meio do surgimento de novos sítios de colonização ou após eventos catastróficos, como uma
erupção vulcânica ou uma retração de geleiras, removendo quaisquer resquícios de aspectos pretéritos.

Sucessão ecológica secundária expand_more

Quando há a influência de uma comunidade ou condição ambiental prévia, ocorrendo após perturbações menos
intensas e/ou numa escala espacial menor, como a queda de uma árvore que abre uma clareira na floresta.

Tanto a sucessão primária quanto a sucessão secundária são definidas por diferentes estágios sucessionais (sere), em que
a comunidade se desenvolveria até formar uma associação última de espécies (clímax). A ideia de uma comunidade
clímax é muito debatida na Ecologia, dado que, na natureza, a ocorrência de perturbações é frequente. Em uma floresta,
onde clareiras são abertas naturalmente em diferentes momentos, temos manchas de vegetação em diferentes estágios
sucessionais (dinâmica de manchas).

Devido à atividade antrópica, o arranjo das comunidades se dá em paisagens fragmentadas. Onde antes havia uma
floresta, hoje passa uma rodovia. Vivemos em um mundo fragmentado, onde as espécies seguem em busca de condições
de crescimento, sobrevivência e reprodução favoráveis. O movimento de espécies entre manchas de habitat, conectando
comunidades na paisagem, é fundamental para explicar a estruturação e o desenvolvimento das chamadas
metacomunidades, bem como de diversos processos ecológicos.

video_library
Transitando entre escalas
A especialista Aliny Pires explica como os processos que ocorrem em uma determinada escala de organização ecológica
podem se propagar por meio dos diferentes níveis de organização.

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Falta pouco para atingir seus objetivos.

Vamos praticar alguns conceitos?

Questão 1

A Ecologia é uma ciência que busca identificar os padrões e os mecanismos que determinam a abundância e a
distribuição dos organismos na natureza. É uma ciência organizada em diferentes níveis hierárquicos, nos quais
estão presentes conceitos específicos de cada um desses níveis. Abaixo, são apresentados conceitos-chave da
Ecologia. Assinale aquele que se refere exclusivamente à Ecologia de Populações.

A Nicho ecológico

B Taxa de crescimento intrínseco

C Predação

D Diversidade de espécies

E Recurso

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Parabéns! A alternativa B está correta.

A taxa de crescimento intrínseco é um parâmetro para o cálculo do crescimento populacional.

Questão 2

As comunidades podem ser entendidas como entidades abertas ou fechadas, o que afeta diretamente a percepção
dos limites que diferenciam as comunidades na natureza. Qual dos conceitos abaixo está relacionado à transição de
comunidades fechadas na natureza?

A Continuum

B Assembleias

C Guildas

D Ecótono

E Extinção local

Parabéns! A alternativa D está correta.

A distinção de comunidades fechadas na natureza está relacionada principalmente à existência de ecótonos,


definindo condições ambientais distintas em zonas de transição.

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2 - Análise de dados em Ecologia


Ao final deste módulo, você será capaz de descrever a análise de dados em
Ecologia.

A Ecologia surge como uma ciência que busca identificar os padrões e os mecanismos que regem a organização dos
organismos no tempo e no espaço. Nem sempre essa é uma situação simples. Na verdade, quase nunca é uma situação
simples!

Como saber que algo que observamos na natureza pode, de fato, ser explicado pelos mecanismos que estão sendo
propostos? Como saber se o fato que está sendo observado pode ser considerado um padrão? Será que essas coisas se
repetem em todos os lugares? Como saber a relevância dos fatores ambientais que modulam esse padrão?

Essas perguntas fizeram com que a Ecologia desenvolvesse um caráter analítico-quantitativo e dificilmente um ecólogo
conseguirá fugir de números, modelos e testes estatísticos. Assim, a fonte sobre a qual o conhecimento ecológico é
produzido é o dado. Seja o dado oriundo de uma coleta de campo ou de uma modelagem computacional, inspirada nas
relações ecológicas, é ele que permite o desenvolvimento das bases conceituais da Ecologia!

Neste módulo, discutiremos um pouco sobre os aspectos que determinam a construção do conhecimento ecológico, a
partir da análise de dados, considerando o que é pergunta, o que é resposta e a confiabilidade sobre o que observamos.

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Pergunta e resposta: a importância da


variável
O primeiro passo para qualquer estudo ecológico é definir qual a pergunta que será ou deve ser respondida por aquele
esforço.

A temperatura influencia a taxa reprodutiva da espécie A?

A presença da espécie B afeta o crescimento da espécie C?

As mudanças climáticas influenciam a decomposição nas florestas?

A instalação de um empreendimento compromete a biodiversidade local?

Como a construção de uma rodovia pode alterar a distribuição das espécies na paisagem?

Esses efeitos são diretos ou atuam de forma indireta controlando outros aspectos do sistema?

Esses são alguns exemplos de como uma pergunta pode ser construída na Ecologia e, para isso, é fundamental
identificar as variáveis que estão sendo trabalhadas.

Uma variável pode ser definida como classificação ou medida que apresenta quantidade variável. É um conceito
operacional que expressa valores, aspecto, ou propriedade, que pode ser distinguido em um objeto examinado e que seja
possível de ser medido.

De forma geral, as variáveis são classificadas em:

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Dependentes
A variável dependente refere-se a fenômenos ou fatores explicados ou identificados, por serem influenciados ou
determinados pela variável independente.

Independentes
A variável independente refere-se àquela que exerce influência sobre outra variável, determinando ou afetando o
resultado observado na segunda. Ou seja, a variável independente é quem explica o comportamento da variável
dependente.

Exemplo

Na pergunta “A temperatura influencia a taxa reprodutiva da espécie A?”, a variável independente é a temperatura e a
variável dependente é a taxa reprodutiva da espécie A.

Por essa razão, a variável dependente também é chamada de variável resposta e a variável independente de variável
preditora.

Neste momento, é importante termos atenção a um componente que, muitas vezes, traz dúvidas e confunde a
interpretação e a leitura de gráficos.

Os gráficos são formas visuais de explicitar os resultados ou as expectativas que são estabelecidos durante a condução
de um estudo. Inevitavelmente, a melhor forma de explicar o que se espera ou os resultados de um estudo é por meio do
uso de gráficos, que podem apresentar formatos e estratégias distintas.

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De forma geral, um gráfico descrito por uma variável dependente e uma variável independente será representado em um
eixo ortogonal, em que a variável independente (preditora) sempre estará no eixo x e a variável dependente (resposta)
sempre estará descrita no eixo y. Essa é uma regra!

Gráfico: Representação gráfica de uma variável independente


Elaborado por: Aliny Pires

Portanto, sempre que você analisar um gráfico saberá qual pergunta ele pretende
responder: o efeito que a variável descrita no eixo x tem na variável descrita no eixo y.

As variáveis também podem ser classificadas como apresentado a seguir:

Teóricas
As variáveis teóricas são aquelas que irão contribuir para a elaboração da pergunta.

Por exemplo, na pergunta, “As mudanças climáticas influenciam a decomposição nas florestas?”, temos como
variável preditora as mudanças climáticas e como variável resposta a decomposição. Neste caso, as mudanças
climáticas e a decomposição são variáveis teóricas.

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Operacionais
As variáveis operacionais referem-se a como as variáveis teóricas serão mensuradas.

Neste caso, por exemplo, as mudanças climáticas poderiam ser representadas pela mudança na distribuição das
chuvas e a decomposição pela perda de peso seco foliar e, portanto, estas seriam as variáveis operacionais.

Outro estudo, com a mesma pergunta, poderia utilizar outras variáveis operacionais. Poderia, por exemplo, utilizar a
temperatura como indicador das mudanças do clima e medir a decomposição por meio das taxas de decaimento da
matéria orgânica.

Cabe ressaltar que, no final das contas, os dados que são trabalhados se referem sempre às variáveis operacionais. No
entanto, ambas as variáveis, teóricas e operacionais, podem ser representadas graficamente.

Comentário

Outra forma de classificar as variáveis é em relação às suas características e isso será crítico para determinar o tipo de
análise estatística mais adequada para um determinado delineamento. Adiante falaremos um pouco sobre as principais
tipologias de análise estatística em Ecologia.

Uma variável pode ser quantitativa ou qualitativa. Vamos conhecer cada uma delas a seguir:

Variável quantitativa expand_more

Uma variável é quantitativa quando é descrita por meio de expressões numéricas e pode ser classificada em
variáveis contínuas ou discretas. Uma variável quantitativa é contínua quando pode assumir qualquer valor,
inteiro ou fracionário, dentro de dado intervalo. Por exemplo, assumindo que a altura mínima de uma árvore
adulta para uma determinada espécie é de 1,2 metros e que a altura máxima é de 5,6 metros, qualquer valor
nesse intervalo é possível de ser encontrado (exemplo: 3,3m; 4,72m; 2,85m etc.).

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Uma variável quantitativa é discreta quando geralmente está restrita a números inteiros ou que representem
uma classe de valores. Um exemplo para esse tipo de variável são os dados de contagem, como o número de
espécies em uma comunidade ou o número de indivíduos em uma população ou habitat. Não existe 1,3
indivíduos ou 3,7 espécies, a não ser que esse número esteja representando um valor médio, mas,
individualmente, esses valores não são possíveis.

Dados de contagem, geralmente, apresentam distribuição de Poisson em contraponto à distribuição normal,


típica de dados quantitativos contínuos.

Variável qualitativa expand_more

Uma variável é qualitativa quando seus valores não são numéricos, mas sim determinados por características
específicas que podem ser nominais ou ordinais. No caso de variáveis qualitativas ordinais, é possível
estabelecer uma sequência lógica entre as diferentes categorias que descrevem a variável. Por exemplo,
podemos classificar a altura de uma árvore sem usar números, mas classes de tamanho descritas como
pequenas, médias, grandes e muito grandes. Apesar de não ter uma representação numérica, é possível organizar
essas diferentes categorias em uma ordem de tamanho.

Já no caso de variáveis qualitativas nominais, esse ordenamento não é possível. Exemplos desse tipo de
variável são a coloração (exemplo: azul, branco, vermelho, amarelo) e a localização (exemplo: Rio de Janeiro,
São Paulo, Teresina) que, ao serem descritas de forma nominal, não se pode estabelecer uma ordem clara entre
as categorias.

Perceba que é possível transformar uma variável quantitativa em variável qualitativa, porém o inverso nem sempre é
possível. Por exemplo:

Para a altura das árvores, podemos estabelecer que:

Entre 1,2 e 2 metros são pequenas. Árvores entre 2 e 3 metros são médias, entre 3 e 4 metros são grandes e árvores
maiores que 4 metros são muito grandes.

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Dessa forma, em se tratando de um indivíduo de 3,5 metros, posso classificá-lo como uma árvore grande.

No entanto, se afirmamos que uma árvore é grande, não é possível afirmar sua altura. Com base nessa classificação,
podemos apenas dizer que é um valor entre 3 e 4 metros.

Dessa forma, dados quantitativos são preferidos, sempre que possível, aos dados
qualitativos, pois compreendem um volume maior de informação.

A expectativa: construindo hipóteses


Uma vez definida qual a sua pergunta, as variáveis preditora e resposta, bem como as variáveis operacionais que serão
utilizadas em seu estudo, é hora de definir uma hipótese. As hipóteses científicas são explicações potenciais que podem
representar nossas observações do mundo externo.

Temperaturas elevadas comprometem a reprodução da espécie A.


A presença da espécie B diminui o crescimento da espécie C.
As mudanças climáticas aumentam as taxas de decomposição nas florestas.
A instalação do empreendimento causará uma diminuição drástica na biodiversidade.
A construção da rodovia diminuirá a mobilidade das espécies, aumentando a diferença entre a composição das
espécies presentes nos diferentes fragmentos.

Essas são expectativas potenciais para as perguntas que estabelecemos na seção anterior. Agora, vejamos como
construir essas expectativas.

Hipótese

Uma hipótese, geralmente, parte de premissas que fundamentam a construção dessa expectativa.

O conhecimento prévio sobre o fenômeno que será avaliado é o que permite construir hipóteses que tenham
importância ecológica e contribuirão no avanço de teorias sólidas.

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Exemplo

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É possível dizer que o aumento de temperatura poderia comprometer a reprodução da espécie A se o pesquisador
possui informações ecológicas sobre esta, principalmente relacionadas à sua tolerância à temperatura e, portanto,
estabelecer a expectativa de um efeito negativo.

Dessa forma, a construção de uma boa hipótese científica demanda estudos anteriores que permitam identificar as
premissas que a fundamentem.

Coleta de dados: buscando a informação


Uma vez definida a pergunta e a hipótese científica que será testada a partir do seu estudo, é hora de coletar as
informações que validarão a sua hipótese. Essas informações, ou seja, os dados, podem estar presentes em diferentes
fontes que demandarão esforços distintos.

Os dados podem ser de dois tipos: primários ou secundários, veja a seguir.

Primário
O próprio investigador coleta a informação diretamente na sua origem.

Secundário
Em caso de utilização de bases de dados já estabelecidas ou por meio da compilação de dados da literatura, como ocorre
em estudos de metanálise.

Dependendo da pergunta que se pretende responder, o uso de uma ou outra estratégia pode ser mais adequado.

Com o avanço de perguntas ecológicas de relevância global, como é caso das mudanças climáticas, a necessidade de
estudos que buscam respostas nessa escala demandaria um esforço de campo incompatível com a urgência da questão.

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Portanto, usar bases de dados estabelecidas facilitaria explorar questões importantes para que diretrizes sejam tomadas.
Da mesma forma, estudos que demandam uma perspectiva temporal de longa duração e investigam questões que
operam nessa escala também acabam sendo favorecidos por estudos que utilizam dados secundários.

No entanto, para essas bases de dados existirem, a coleta de dados primários é fundamental e, muitas vezes, a melhor
opção para se testar uma hipótese científica. Nesse sentido, o avanço de estudos experimentais na Ecologia a partir da
metade do século passado merece um destaque especial.

Saiba mais

Manipulações experimentais permitem estabelecer e isolar fatores, o que, geralmente, não é possível em estudos
observacionais e, assim, conseguir revelar de fato o efeito da variável preditora na variável resposta. A ecologia
experimental é um campo em expansão e tem algumas bases de estudos, como é o caso de Cedar Creek, em Minnesota,
EUA. A base foi construída para testar o efeito que a diversidade de espécies tem para o controle de diversos processos
ecossistêmicos, em especial, o acúmulo de biomassa de gramíneas, modelo de estudo escolhido.

Se, de um lado, experimentos permitem isolar fatores, por outro, podem reproduzir sistemas que não são compatíveis
com os mecanismos que regem os padrões naturais. Dessa forma, estudos de campo que coletam informações e
descrevem padrões observáveis são fundamentais para estabelecer quais são os experimentos que devem ser realizados
para revelar os mecanismos operantes na natureza.

Recentemente, microcosmos naturais têm sido bastante empregados para o teste de teorias ecológicas. Devido ao seu
tamanho diminuto, esses sistemas são facilmente manipuláveis, o que facilita isolar fatores importantes em uma escala
ecossistêmica, ao mesmo tempo que reproduzem processos naturais, uma vez que são habitats para diversas espécies na
natureza.

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Esse é o caso das bromélias-tanque, que acumulam água entre suas folhas, criando um ambiente aquático propício para
a colonização de diversas espécies, especialmente, larvas de inseto.

Assim, tanto estudos experimentais observacionais quanto aqueles que utilizam bases de dados secundários são
fundamentais para o avanço da ciência ecológica. A escolha da melhor forma de coletar os dados necessários para a sua
análise dependerá diretamente do tipo de pergunta que está sendo respondida. Vejamos a seguir.

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Vamos imaginar que você esteja interessado em responder à pergunta: “A temperatura influencia a taxa
reprodutiva da espécie A?”

Decide, então, que a melhor estratégia para responder a essa pergunta é realizar um experimento, no
qual você irá isolar todos os demais fatores que poderiam influenciar a reprodução da espécie A.

Em seu experimento, não haverá o efeito de predadores ou competidores, os recursos serão distribuídos
de forma uniforme e todos os fatores ambientais, como luminosidade, umidade e regime hidrológico,
serão mantidos os mesmos em todas as unidades experimentais.

O único fator que irá variar no seu experimento é a temperatura. Você decide que utilizará a temperatura
como uma variável categórica, gerando artificialmente um gradiente de temperatura em quatro
categorias (23°C, 28°C, 33°C e 38°C).

Você decide que utilizará a mesma variável operacional da maioria dos estudos para a espécie A, que
mede a taxa reprodutiva por meio do número de filhotes produzidos ao longo da vida de um indivíduo.
Sendo assim, utilizará 10 réplicas para cada um dos 4 tratamentos de temperatura, a fim de avaliar a
consistência da resposta da espécie A nas 4 temperaturas distintas.

Com base na abundância natural da espécie e no tamanho da sua unidade experimental, decide colocar 1

i di íd fê 1 i di íd h d
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h i il d d l 36/57
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indivíduo fêmea e 1 indivíduo macho de tamanho similar em cada uma delas.

Tudo certo para o seu experimento!

Após o período experimental, você produz a seguinte tabela, onde as colunas representam as quatro temperaturas e cada
uma das linhas a resposta observada em cada uma das 10 unidades experimentais. No final, aparecem os valores
médios.

Tratamentos

Unidade
23°C 28°C 33°C
experimental

1 10 4 3

2 12 5 2

3 4 3 1

4 5 2 0

5 6 0 2

6 8 9 1

7 2 7 3

8 11 2 2

9 7 2 1

10 7 3 1

Média 7,2 3,7 1,6

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Tabela: Dados hipotéticos com os resultados do experimento proposto.


Elaborada por: Aliny Pires.

Perceba que há uma tendência de diminuição do tamanho da prole com o aumento de temperatura. Mas e agora? É
possível afirmar que o aumento de temperatura vai comprometer as taxas reprodutivas da espécie A? Será que é isso que
está ocorrendo na natureza? Em uma unidade experimental, a 38°C, a prole foi superior à média das demais
temperaturas, apesar da maioria ter apresentado número de filhotes menor. Será que a amostra de indivíduos coletados
para a condução do experimento é representativa?

Resumindo

O que é possível afirmar?

A Estatística surge exatamente para ajudar a estabelecer as afirmações mais próximas da realidade dos dados que estão
diante do ecólogo, identificando probabilidades de erros e garantindo o rigor do método científico.

A Estatística
Você pode ter pensado em pular esta seção... Afinal, a Estatística não costuma estar entre as disciplinas favoritas entre
os estudantes das Ciências Biológicas. Mas o exemplo da seção anterior deixa explícito a importância que a Estatística
tem na análise de dados ecológicos. A realidade é que a Estatística é uma aliada de qualquer cientista.

É a Estatística que permite dar o grau de confiabilidade para as afirmações que fazemos sobre o todo, com base na
análise de apenas parte do todo. Frequentemente, não temos acesso a todas as informações disponíveis ou não é possível
medir todos os parâmetros em um estudo e, ainda assim, precisamos fazer afirmações gerais. A Estatística é, portanto,
uma ferramenta que garante a organização do dado coletado na natureza, sua análise e interpretação com base no uso da
matemática.

Hipótese estatística
É também conhecida como hipótese nula (H0), ou seja, a hipótese que descreve a ausência de efeitos ou diferenças entre

as variáveis de interesse.

Exemplo

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Não há diferença no número de filhotes produzidos pela espécie A em diferentes temperaturas; não há diferenças no
crescimento da espécie B, na presença ou ausência da espécie C, e assim por diante.

Como na maioria das vezes o pesquisador está em busca de identificar fatores que afetam um outro determinado fator, é
muito comum que a hipótese estatística seja oposta à hipótese científica.

O esforço estatístico, então, versa em torno da hipótese nula, ou seja, a probabilidade de se aceitar ou se rejeitar a
hipótese nula.

Leia a seguir:

Erro do tipo I
Refere-se à probabilidade de se rejeitar a hipótese nula quando ela for verdadeira.

Erro do tipo II
Refere-se à probabilidade de se aceitar a hipótese nula quando, na verdade, ela é falsa, ou seja, assumir que não há
efeito, quando, na verdade, ele existe. .

Geralmente, na Ecologia, os testes preconizam a rejeição da hipótese nula e, portanto, calculam o erro do tipo I. Quanto
menor for a probabilidade do erro do tipo I, maior a segurança para rejeitar a hipótese nula e, portanto, assumir a
hipótese alternativa como verdadeira, explicitando a presença de efeito. Essa probabilidade é representada nos trabalhos
científicos, como o valor de p, em que, quanto menor esse valor, menor a chance de se afirmar que existe efeito,
quando, na verdade, ele não existe.

A pergunta que resta, então, é:

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Qual deve ser o valor de p? expand_more

Sabemos que, quanto menor for esse valor, melhor, mas quão menor ele deve ser?

O mais comum é adotar um nível de significância, também conhecido como α, que determina um valor de p
crítico para rejeitar a hipótese nula. Na Ecologia, o valor mais frequente de α é de 0.05, ou seja, posso rejeitar a
hipótese nula se a chance de ela ser verdadeira for menor que 5%. Porém, dado o caso e a especificidade da
questão que está sendo trabalhada, o valor de α pode ser superior quando é reconhecida a existência de
múltiplos fatores interagentes, que podem comprometer a identificação do efeito em questão; ou inferior,
quando há o controle de todos os potenciais fatores interagentes e a rejeição da hipótese nula pode desencadear
efeitos não desejáveis.

Por exemplo, para o teste de eficácia de medicamentos, é importante ter a menor probabilidade de erro possível,
pois, colocar um remédio no mercado assumindo que ele tem um efeito, quando, na verdade, ele não tem, pode
comprometer a vida e a saúde de milhares de pessoas.

Uma vez que a Estatística se refere a toda uma área da ciência, como escolher a análise que melhor se aplique ao seu
trabalho?

Acompanhe a seguir:

É fundamental você identificar quantas e quais as características das suas variáveis de interesse. Das abordagens
univariadas, ou seja, que utilizam apenas uma variável preditora e uma variável resposta, as principais técnicas são a
regressão e a correlação, para uso de variáveis quantitativas e o teste-t, e a análise de variância, para o uso de
variáveis qualitativas, descritas por categorias.

No caso de uma regressão, por exemplo, a variável dependente pode assumir uma relação linear com a variável
independente e em um eixo ortogonal produzir um reta que será descrita por uma equação do tipo y = ax + b. Nesse
caso, a representa a intensidade com que a variável independente x afeta a variável dependente y, também refletida na
inclinação da reta.

Já no caso de variáveis qualitativas descritas por categorias, a comparação entre elas se dá por meio da comparação
dos valores médios e da variabilidade em torno dela. Por exemplo, no experimento citado, a produção média de

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filhotes nas quatro temperaturas foi 7,2 (23°C), 3,7 (28°C), 1,6 (33°C) e 1,3 (38°C). Com base apenas nessa
informação, poderíamos dizer que a partir de 28°C temos uma queda importante na produção de filhotes.

Porém, qual a variabilidade em torno dessa média?

Houve uma variação grande dos valores identificados em cada unidade experimental para esse valor médio? Análises
que comparam grupos de valores partem da prerrogativa de que, quanto maior a variação em torno da média, menor é
a sua representatividadeem relação aos valores reais. Portanto, se a variância dentro de um grupo é maior que a
variância entre os grupos, não é possível rejeitar a hipótese nula. Consequentemente, não é possível afirmar que há
diferenças entre os grupos.

Nesses casos, é importante atentar-se para o fato de que diversos testes estatísticos assumem premissas que devem ser
verificadas antes de se realizar a análise. Por exemplo, a análise de variância requer que a distribuição dos dados
dentro dos grupos tenha uma distribuição normal (distribuição Gaussiana, forma de sino), o que garante que a média
é um bom descritor daquele grupo de dados e a homogeneidade das variâncias, o que garante que o comportamento
da variabilidade dos dados não segue um padrão predeterminado entre as categorias.

Portanto, antes de realizar quaisquer análises estatísticas, é fundamental que o


pesquisador esteja atento às premissas para o teste que identificou como o mais adequado.

Cabe ressaltar que discutimos aqui as principais técnicas de análise de dados ecológicos, no entanto, há uma infinidade
de ferramentas que colaboram com a incorporação de múltiplas variáveis de interesse e com a incorporação da
complexidade típica dos sistemas naturais. Essas abordagens, apesar de serem mais complexas, ajudam muito na
aproximação dos resultados dos estudos com a realidade multifatorial da natureza.

Nesse sentido, técnicas multivariadas, como a Análise de Componentes Principais (ACP), a Análise de Variância
Multifatorial, técnicas de seleção de modelos, como a Análise de Akaike, e a Modelagem de Equações Estruturais
ajudam a identificar a importância relativa das variáveis de interesse e revelar com maior eficiência efeitos diretos e
indiretos.

Dada a relevância desse tipo de abordagem para a análise de dados ecológicos, a Ecologia Numérica segue se
desenvolvendo, principalmente, a partir de abordagens multivariadas.

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Análises multivariadas
A especialista Aliny Pires discute o uso de técnicas multivariadas e a contribuição no desenvolvimento da Ecologia.

Falta pouco para atingir seus objetivos.

Vamos praticar alguns conceitos?

Questão 1

Um pesquisador decide investigar relações alométricas em diferentes espécies na natureza. Relações alométricas
estabelecem a relação matemática de uma variável com outra, geralmente, relacionadas a aspectos morfológicos
dos organismos. Nesse caso, o pesquisador quer investigar a relação entre a altura das árvores e a sua biomassa,
com intuito de averiguar as capacidades desses organismos estocarem carbono em sua biomassa. O pesquisador
coletou os seguintes dados para uma determinada espécie, em que cada linha representa a altura e a biomassa para
cada indivíduo amostrado.

Altura(metros) Peso(kg)

1,2 233,7

1,5 297,3

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Altura(metros) Peso(kg)

1,4 282,2

1,8 367,4

2,0 399,9

2,2 412,1

Tabela: Hipotética.
Elaborada por: Aliny Pires

De acordo com as informações apresentadas, é possível afirmar que o pesquisador utilizou a altura e o peso como:

A Variáveis qualitativas nominais

B Variáveis qualitativas ordinais

C Variáveis quantitativas ordinais

D Variáveis quantitativas contínuas

E Variáveis quantitativas discretas

Parabéns! A alternativa D está correta.

Dado o intervalo de valores possíveis, tanto dados de altura quanto de biomassa poderiam ocorrer de forma
fracionária, demonstrando o caráter quantitativo e contínuo das mesmas.

Questão 2

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Com base no delineamento descrito na questão anterior, qual das análises estatísticas citadas abaixo melhor se
adéqua ao estudo?

A Análise de variância

B Teste-t

C Modelagem de equação estrutural

D Análise de componentes principais

E Regressão

Parabéns! A alternativa E está correta.

Regressões e correlações são as análises univariadas mais indicadas para estabelecer a relação entre duas variáveis
quantitativas contínuas.

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3 - Indicadores em diagnósticos ambientais


Ao final deste módulo, você será capaz de identificar os indicadores em
diagnósticos ambientais: riqueza, diversidade, similaridade

Nos módulos anteriores, discutimos os princípios básicos da Ecologia e como deve ser feita a condução de estudos
ecológicos, considerando a importância das características das variáveis de interesse para estabelecer o teste estatístico
que melhor se aplique em cada caso. Discutimos também o porquê da Estatística ter se tornado uma aliada da Ecologia,
especialmente, para o seu desenvolvimento teórico-conceitual.

Neste módulo, discutiremos quais são as principais métricas utilizadas na Ecologia e como elas podem ser atreladas a
testes estatísticos específicos, permitindo a caracterização das comunidades biológicas e sua relação com o ambiente em
seu entorno.

Riqueza de espécies
A Ecologia como ciência busca entender o padrão que determina a abundância e a distribuição das espécies na natureza
e as interações que determinam esse padrão. Assim, o dado fundamental na Ecologia é a ocorrência do indivíduo ou
espécie em um determinado lugar.

A partir dessa informação, será possível buscar os fatores que explicarão a presença da espécie, bem como esta afeta e é
afetada pelo meio.

A riqueza de espécies é uma das métricas mais importantes na Ecologia, sendo fundamental no estabelecimento de
estratégias de conservação, na delimitação de áreas prioritárias, para explicar processos ecossistêmicos e como variável
resposta das inúmeras ameaças à biodiversidade.

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A riqueza de espécies pode ser definida, de forma simples, como o número de espécies que ocorre em uma comunidade
e é frequentemente representada pela letra S, do inglês species richness.

É uma métrica quantitativa que não leva em consideração a distribuição dos indivíduos entre os diferentes táxons, nem a
identidade das espécies.

Assim, uma comunidade pode apresentar valores de riqueza idênticos, porém apresentar diversidade e abundância
completamente distintas, seja devido à dominância de uma espécie, seja por composições distintas das mesmas.

Como a riqueza não leva em consideração a distribuição dos indivíduos entre as espécies em uma comunidade, é
possível calculá-la apenas com dados de ocorrência das espécies, o que torna essa métrica extremamente comum em
diagnósticos ambientais, estudos de longa duração e na comparação de estudos que utilizaram diferentes metodologias.

Porém, passa a ser dependente do esforço amostral e do quão eficiente o investigador foi em caracterizar a ocorrência
das espécies.

A riqueza de espécies é frequentemente utilizada como variável resposta em experimentos, estudos de campo ou
teóricos. Porém, pode ser também utilizada como variável preditora, em especial, quando a variável resposta de
interesse é um processo ecossistêmico.

A seguir, conheça mais sobre riqueza de espécies.

Saiba mais expand_more

Um exemplo de estudo que avaliou o impacto da variação da riqueza de espécies de plantas no processo de
decomposição foi desenvolvido por pesquisadores brasileiros, utilizando microcosmos naturais como sistemas
modelos. Eles mostraram que a variação no número de espécies tinha importância menor que a identidade das
espécies para o processo de decomposição, mas, ainda assim, apresentava um pequeno efeito negativo. Estudos
manipulando a riqueza de espécies e avaliando seu impacto para dinâmicas ecossistêmicas, assim como o

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descrito acima, tiveram um avanço expressivo no início da década de 1990, após a Convenção da Diversidade
Biológica, em 1992, que apontou os riscos da perda de espécies para a manutenção de dinâmicas sistêmicas e
para o bem-estar humano.

Diversidade de espécies
A diversidade de espécies pode ser entendida como a variedade de espécies que ocorre em determinado ambiente.
Assim, a riqueza de espécies é também um indicativo da diversidade de espécies presentes em determinado local. No
entanto, como apresentado na seção anterior, a riqueza é uma medida simples que não leva em consideração
componentes importantes para caracterizar uma comunidade biológica.

A diversidade de espécies é, portanto, uma métrica que leva em consideração a riqueza de


espécies, bem como a sua distribuição dos indivíduos, ou seja, a equabilidade de espécies.

Exemplo

Em uma comunidade de 100 indivíduos composta por 10 espécies, a equabilidade é baixa caso 90 indivíduos pertençam
a uma única espécie, porém, se cada uma das 10 espécies tivesse 10 indivíduos, a equabilidade seria máxima.

A integração dessas variáveis importantes se deu principalmente a partir da construção de índices de diversidade. Entre
os índices de diversidade mais comuns, destacam-se o índice de diversidade de Shannon e o índice de diversidade de
Simpson. Conheça cada um:

Shannon
O índice de Shannon (H’) é calculado por meio da fórmula:

H’ = -∑pi*lnpi

Onde pi representa a proporção de indivíduos da espécie i na comunidade.

Simpson
O índice de Simpson é calculado por meio da fórmula:

1 - D = 1 -∑pi2

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Onde pi representa a proporção de indivíduos da espécie i na comunidade, porém está relacionado a um aspecto de
dominância das espécies, ou seja, leva em consideração se a contribuição de indivíduos de dada espécie é
desproporcional em relação à de outras espécies.

O índice de Simpson é mais sensível à presença de espécies raras na comunidade que o índice de Shannon, uma vez
que, para o seu cálculo, não é usada a escala logarítmica que acaba minimizando o papel dessas espécies, quando
comparada com a potência presente no índice de Simpson.

Imagine duas comunidades, A e B, com a seguinte distribuição de espécies:

Táxon Comunidade A Comunidade B

Espécie 1 33 42

Espécie 2 29 30

Espécie 3 28 10

Espécie 4 5 8

Espécie 5 5 5

Espécie 6 0 5

Tabela: Dados de abundância hipotéticos para 6 espécies em duas comunidades distintas.


Extraída de Melo, 2008, p. 21, adaptada por Aliny Pires.

De acordo com índice de Shannon, a comunidade B apresenta um índice com valor de 1,46, enquanto a
comunidade A, valor de 1,38.

Por outro lado, se calcularmos a diversidade a partir do índice de Simpson, a comunidade A apresenta
diversidade de 0,72 e a comunidade B 0,71.

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Ou seja, cada um dos índices aponta uma das comunidades como a mais diversa, o que se justifica pelo
índice de Shannon ser mais sensível à riqueza de espécies.

Foram citados os dois dos principais índices de diversidade utilizados, porém existem dezenas de índices de diversidade
na literatura ecológica que atribuem pesos distintos para esses dois componentes: riqueza e equabilidade.

Alguns trabalhos têm tentado identificar qual o melhor índice e em que situação eles melhor se ajustam. De acordo com
Melo (2008), a pergunta que deve ser feita é:

Qual o melhor peso relativo da riqueza de espécies ou da equabilidade na formação do índice?

Resumindo

No seu estudo de caso, o que é mais importante, a riqueza de espécies ou a distribuição de indivíduos entre elas? O
autor sugere a utilização de perfis de diversidade que prescrevem o uso de múltiplos índices para estabelecer uma
comparação mais efetiva entre situações distintas.

Apesar dos índices de diversidade potencialmente apresentarem algumas vantagens, existem também desvantagens que,
muitas vezes, são negligenciadas.

Vejamos a seguir:

Vantagens
Incluem uma visão integrada da riqueza de espécies e da equabilidade.
Sugerem a sofisticação de uma abordagem mais complexa que a utilizada com valores de riqueza de espécies.
São menos sensíveis ao esforço amostral, uma vez que, ao se assumir que a proporção dos indivíduos entre as
espécies amostradas não será alterada com o aumento no número de amostras, o índice de diversidade deve
permanecer o mesmo.

Desvantagens
São geralmente utilizados para fins de comparação entre áreas ou situações distintas, ou seja, seu valor absoluto tem
pouco significado.

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A integração da riqueza e da equabilidade pode mascarar as variações que existem entre esses componentes. Veja o
exemplo.
Há uma grande variação na sensibilidade de cada índice, o que pode levar a interpretações controversas, como
exemplificado anteriormente.

Valor absoluto tem pouco significado


Nesse sentido, o índice de diversidade de Simpson é menos problemático, pois oferece uma medida de dominância absoluta
finita, ou seja, ele nunca será maior que 1. Dessa forma, quanto mais perto de 1, mais próximo de um valor máximo de
diversidade possível.

Exemplo
Imagine uma comunidade, que possua uma riqueza menor, mas com distribuição dos indivíduos da comunidade de forma
mais equitativa. E outra, com um número maior de espécies e dominância de uma delas. Ambas podem apresentar índices
de diversidade muito próximos, mesmo apresentando uma estrutura totalmente distinta.

Os índices de diversidade devem, portanto, ser empregados levando em consideração esses diversos aspectos e ser
aplicados e interpretados considerando essas nuances.

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Calculando o índice de diversidade de
Shannon
A especialista Aliny Pires mostra como calcular o índice de diversidade de Shannon.

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Similaridade de comunidades
Tanto a riqueza como a diversidade de espécies são métricas que não levam em consideração a identidade de espécies,
ou seja, são expressões meramente quantitativas da estrutura das comunidades.

A questão é que, na maioria das vezes, a Ecologia busca entender o papel que as espécies possuem na natureza ou está
interessada em garantir a conservação de uma determinada espécie, que pode ser endêmica, ou seja, exclusiva de um
determinado lugar, e a simples menção numérica pode não contribuir nesse tipo de estudo.

Assim, algumas análises desenvolveram métricas de:

Similaridade
Isto é, o quão parecidas são determinadas comunidades, considerando a identidade das espécies que ocorrem em cada
uma delas.

Dissimilaridade
Da mesma forma, mas sob outra perspectiva, há índices de dissimilaridade, ou seja, índices que revelam o quão distintas
são duas comunidades.

Os índices de similaridade foram principalmente estabelecidos no contexto da paisagem, considerando a presença de


comunidades distintas ocupando uma mesma área.

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Dessa forma, contribuíram para o entendimento de áreas únicas no território e que, portanto, mereciam maior atenção.
Uma das formas de entender a diferença entre comunidades em um dado território é a diversidade beta.

Nesse contexto, é importante entender as diferenças entre as diversidades α, γ e β. Veja a seguir:

Diversidade α
Número de espécies (riqueza) em uma área limitada com habitat relativamente uniforme – depende dos limites da
comunidade e do esforço amostral.

Diversidade γ
Número de espécies observadas em todos os habitats de uma região (área geográfica sem barreiras nítidas de dispersão
dos organismos) – a definição depende dos organismos em questão.

Diversidade β
Relacionada à diferença ou à substituição de espécies de um habitat para outro dentro da mesma região. Pode ser
calculada a partir da razão entre as diversidades gama e alfa média da região. Quanto maior é a diversidade beta de uma
determinada região, maior é o caráter único que as comunidades possuem no contexto da paisagem.

Alguns índices de diversidade de similaridade são comuns na comparação entre duas comunidades, entre eles, os
índices de similaridade de Jaccard e de Bray-Curtis. Clique e conheça cada um:

Índice de Jaccard expand_more

O índice de Jaccard é um índice de similaridade binário, pois considera apenas dados de presença e ausência
(ocorrência) das espécies em seu cálculo. Na montagem da tabela com os dados das espécies, 0 indica a
ausência da espécie e 1 a sua presença. Além do índice de Jaccard, o índice de Sorensen utiliza a mesma
abordagem, porém confere mais peso para os dados de presença em detrimento dos dados de ausência.

Índice de Bray-Curtis expand_more

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Já o índice de Bray-Curtis, em contraponto aos dados de presença e ausência, utiliza os dados de abundância e
corresponde ao avanço, uma vez que os índices de Jaccard e Sorensen previam que, independentemente da
abundância das espécies, a contribuição delas para o cálculo era a mesma. Isso significa que uma espécie rara
teria o mesmo valor de uma espécie comum. Além dos índices de Bray-Curtis e de ajustes nos índices de
Sorensen e Jaccard, o índice de Morisita-Horn também utiliza a abundância relativa das espécies.

Escolhendo a estratégia

Foram apresentadas algumas das medidas que podem ser utilizadas na elaboração de diagnósticos ambientais. Outras
abordagens podem complementar as análises levando-se em consideração aspectos da paisagem, como a disposição e a
conectividade de fragmentos, a caracterização de variáveis ambientais que explicam ou que são explicadas pela riqueza,
diversidade e similaridade das comunidades biológicas ou que são apenas importantes na caracterização do sistema.

Cada uma das métricas mostra potenciais distintos no uso de cada um desses parâmetros. A escolha daquele que se
apresenta mais adequado deve ser fundamentada na pergunta ecológica que busca ser respondida.

Todas essas métricas trazem informações ecológicas distintas que podem informar com maior ou menor precisão o que
deve ser feito para promover a conservação da biodiversidade. Portanto, o uso complementar de todas elas pode trazer
uma perspectiva única para estudos de diagnóstico ambiental e deve ser considerado na análise integrada dos dados.

Falta pouco para atingir seus objetivos.

Vamos praticar alguns conceitos?

Questão 1

Os índices de diversidade receberam grande atenção na Ecologia pelo fato de integrarem características distintas
das comunidades biológicas. São eles:

A Riqueza e similaridade

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B Riqueza e equabilidade

C Riqueza e composição

D Composição e equabilidade

E Similaridade e equabilidade

Parabéns! A alternativa B está correta.

Os índices de diversidade incorporam em um único valor a riqueza e a equabilidade das espécies de uma
comunidade. Cada índice dá um peso distinto a cada uma dessas características.

Questão 2

A similaridade busca avaliar a congruência na composição das espécies de comunidades distintas. Para isso, pode-
se levar em consideração dados de ocorrência ou abundância das espécies. Qual dos índices de similaridade abaixo
utiliza dados de abundância?

A Simpson

B Shannon

C Jaccard

D Bray-Curtis.

E
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Sorensen

Parabéns! A alternativa D está correta.

O índice de similaridade de Bray-Curtis é o único entre as opções acima que considera dados de abundância. As
demais opções ou não se referem a índices de similaridade ou consideram dados de ocorrência.

Considerações finais
A Ecologia é uma ciência que tem papel fundamental na elaboração de estratégias que visem integrar desenvolvimento
socioeconômico e conservação da biodiversidade. A aplicação dessa ciência requer estudos que subsidiem a elaboração
de hipóteses que sejam capazes de guiar diagnósticos ambientais e que podem utilizar métricas distintas de avaliação,
como a riqueza, a diversidade de espécies e a similaridade de comunidades.

O potencial analítico da Ecologia faz com que essa ciência tenha protagonismo diante de outras ciências ambientais que
possuem caráter mais descritivo. Assim, a análise de dados ecológicos e o potencial da Estatística em atribuir a
confiabilidade aos resultados obtidos nas pesquisas, devem ser prioritários para a elaboração de instrumentos de
avaliação de impacto ambiental e de estudos científicos que visem contribuir para a construção das bases teórico-
conceituais da Ecologia.

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Podcast
Agora, a especialista Aliny Pires encerra o conteúdo falando sobre como se desenvolve um estudo ecológico e como
estabelecer qual a melhor análise de dados para o seu estudo.

Referências
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. L. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. 4. ed. Rio de Janeiro: 2006.

HUTCHINSON, G. E. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symp Quant Biol., 1957.

MELO, A. S. O que ganhamos ‘confundindo’ riqueza de espécies e equabilidade em um índice de diversidade? .


Biota Neotropica, 2008.

ODUM, E. P.; BARRETT, G. W. Fundamentos de Ecologia. 5. ed. Massachusetts: Cengage Learning, 2007.

RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010.

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Para saber mais sobre os assuntos tratados neste conteúdo, assista:

Ao Canal Ecologia UFRJ, no YouTube, para acompanhar os assuntos debatidos na atualidade.

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Ao canal do Departamento de Ecologia da UFS, no YouTube, para aprender mais sobre os princípios da análise de
dados em Ecologia.

Ainda, se quiser conhecer mais sobre a história dos índices de similaridade, confira o conteúdo produzido pela Mata
Nativa. Esse conteúdo relaciona os índices de similaridade à lei de proteção à Mata Atlântica.

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