Ecologia Aplicada

Material Teórico
Energia e Ciclos Biogeoquímicos nos Ambientes

Responsável pelo Conteúdo:

Prof. Me. Marcos Filipe Pesquero
Revisão Técnica:
Profª. Me. Camila Moreno de Lima Silva

Revisão Textual:
Profª. Me. Selma Aparecida Cesarin
 Energia e Ciclos Biogeoquímicos
nos Ambientes

• Ecologia de Comunidades;
• Sucessão Ecológica;
• Resistência e Resiliência.

··Possibilitar a compreensão sobre os componentes estruturais das

comunidades ecológicas;
··Apresentar a teoria da biogeografia de ilhas como um modelo aplicável a
estudos sobre a conservação de comunidades;
··Relacionar a influência humana sobre as comunidades ecológicas;
··Explicar como as comunidades evoluem de estados mais simples até níveis
extremamente complexos.

Nesta Unidade, serão apresentados os principais aspectos que definem uma comunidade
ecológica, como estes componentes estruturadores se relacionam no tempo e no espaço,
fazendo com que haja a evolução das comunidades, indicando ainda neste processo os
parâmetros quantitativos e qualitativos presentes nas comunidades mais simples até as mais
complexas e desenvolvidas.

Recomendo que você, além de fazer uma leitura tranquila do conteúdo desta Unidade,
consulte os materiais complementares e assista também aos vídeos sugeridos, como uma
forma de orientação para a resolução dos exercícios. Recomenda-se ainda, que você utilize a
internet e busque outras fontes que possam contribuir com o seu aprendizado.

A Ecologia de Comunidades mostrará o quanto a natureza está inter-relacionada com as

questões mais básicas das nossas vidas.

Você faz parte do mundo e o mundo faz parte de você.

“Os mesmos átomos do passado são os que compõem o mundo hoje, inclusive você.”

Interaja com o conhecimento e o aplique à sua vida!

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Unidade: Energia e Ciclos Biogeoquímicos nos Ambientes

Contextualização

As comunidades ecológicas estão tão próximas de nós quanto a nossa necessidade de

morar e de se alimentar. Fazemos parte e atuamos inclusive no processo de desenvolvimento
que transforma as comunidades ao diminuir ou aumentar seus graus de complexidade. Uma
comunidade ecológica nada mais é do que uma rede de interações que interliga indivíduos
de diferentes espécies por meio de uma malha estabelecida pela transferência de matéria e
energia em um dado período de tempo e espaço.
Quanto mais espécies interagindo dentro do equilíbrio ecológico, mais complexa se torna a
comunidade. E isso quer dizer que a extinção de espécies torna as comunidades mais vulneráveis
a acabarem devido à perda de subsídio energético e material que mantém vivos os organismos.
Porém, as comunidades possuem características evolutivas que as permitem responder ao
processo de extinção pela substituição de espécies. Este processo de substituição tende a
tornar as comunidades cada vez mais complexas por meio do que chamamos de sucessão
ecológica.
Além disso, cada comunidade se comporta de maneira específica quando ocorrem fatores
externos, como, por exemplo, o fogo, onde elas podem ser totalmente destruídas ou podem
se regenerar após uma queimada.
Para você se interar mais do assunto desta Unidade, indico alguns vídeos bem legais e rápidos
de serem assistidos. Com estes vídeos, você compreenderá importantes fatores ecológicos que
irão auxiliar as práticas de gestão ambiental. Confira:

Vídeos:
Sucessão Ecológica – Ecologia – Professor Paulo Jubilut:
https://www.youtube.com/watch?v=RPvTbMyfpok
Biogeografia de Ilhas:
https://www.youtube.com/watch?v=4zbzeqJHDcs

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 Ecologia de Comunidades

Conceitualmente, sabemos que as comunidades são agrupamentos de populações de todas

as espécies que vivem em determinado habitat, desde as bactérias e fungos decompositores
até os grandes predadores. Entretanto, os ecólogos têm reduzido seus estudos a agrupamentos
de apenas algumas espécies, ou seja, pequenas comunidades.
Por exemplo, um ornitólogo pode estar interessado em estudar uma comunidade de aves
frugívoras e as plantas que produzem os frutos que são consumidos pelas aves. Mas sabemos
que as aves são presas de outras espécies de animais, tais como cobras, répteis, felinos e até
mesmo de outras aves, assim como as plantas dependem dos decompositores para fornecer
nutrientes e que elas também são consumidas por animais herbívoros tais como gafanhotos,
formigas cortadeiras, lagartas e muitos mamíferos.
Essa limitação de estudos sobre as comunidades ocorre devido à grande quantidade de
grupos taxonômicos presentes nas comunidades e às diversificadas relações que as espécies
estabelecem entre si e em variados graus de intensidade, tais como simbiose, polinização,
dispersão, predação, competição, parasitismo, herbivoria, etc. Seria humanamente impossível,
para um mesmo pesquisador, adquirir tanto conhecimento sobre a dinâmica das interações
negativas e positivas entre as espécies que habitam o bioma Cerrado, por exemplo, que
somente em relação às aves abrigam aproximadamente 700 espécies.
Dessa forma, algumas espécies, seja de planta, animal ou outra qualquer, acabam sendo
mais estudadas do que outras devido à sua importância dentro das comunidades. Essas espécies
são conhecidas como “espécies-chave”.
Experimentos realizados por Robert Paine em costões rochosos no litoral da América do
Norte demonstraram que um predador, a estrela-do-mar Pisaster ochraceus, é responsável
por manter uma comunidade mais rica em número de espécies. A estrela-do-mar reduz a
população de uma espécie preferencial de presa, o mexilhão Mytilus californicus. Esse
mexilhão é um competidor superior das outras espécies de presas consumidas em menor
quantidade pela estrela-do-mar e também serve de alimento para uma espécie de gastrópode
do gênero Thais (Figura 1).
Dessa forma, tanto a predação de Thais como a competição com o mexilhão poderão
reduzir as populações das outras espécies dessa comunidade a níveis muito baixos ou até
mesmo levá-las à extinção local caso a estrela-do-mar desapareça desse habitat.

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Unidade: Energia e Ciclos Biogeoquímicos nos Ambientes

Figura 1. Representação de uma comunidade estruturada por uma espécie-chave.

Adaptado de Rodrigues (2014)

A estreita relação que as espécies estabelecem entre si foi considerada pelo botânico norte-
americano Frederic Edward Clements (*1874 - †1945) uma força motriz capaz de manter as
comunidades organizadas funcionalmente de tal modo a ponto de poderem ser consideradas
superorganismos.
Tal qual a importância das engrenagens para o perfeito funcionamento de um relógio,
as espécies, na visão do botânico, são peças que mantêm as comunidades estruturadas e a
ausência de uma delas pode significar o colapso de todo o sistema. Durante suas expedições
a diferentes biomas, ele notou que a distribuição geográfica de uma espécie era a mesma das
demais espécies e chamou de ecótono a zona de transição entre duas diferentes comunidades
(Figura 2).

Figura 2. Esquema de comunidades interligadas por zonas de transição (ecótonos). As

curvas representam as distribuições de abundâncias das diferentes espécies.
comunidade
ecótono
Abundância

Gradiente geográfico
Adaptado de Ricklefs (2003)

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 Por que estudamos as comunidades?
Estudos sobre comunidades podem ser realizados em diversas escalas espaciais e temporais
dependendo do enfoque do pesquisador, e quase sempre se destinam à generalização de padrões
em testes de teorias ecológicas, as quais deveriam subsidiar ações públicas de conservação dos
biomas e de áreas prioritárias à biodiversidade. Mas falaremos dessas teorias mais adiante, em
Biogeografia de Ilhas e Metapopulação.
Agora vamos explorar os métodos que os ecólogos utilizam para descrever as comunidades
e a estrutura que as mantêm. A primeira característica que nos ajuda a conhecer uma
comunidade tem caráter qualitativo e diz respeito à composição de espécies, ou seja, quais
as espécies identificadas naquela determinada comunidade.
Esse é um trabalho árduo, feito por taxonomistas, que visa nomear as espécies segundo a
classificação binomial lineana.

Algumas espécies são bem conhecidas até pela população mais leiga e sua presença
na lista de espécies pode dizer muito sobre o ambiente em questão. Por exemplo,
se na lista houver o nome científico do Lobo-guará, Chrysocyon brachyurus,
podemos deduzir que se trata de uma comunidade localizada no bioma Cerrado,
assim como deveria se tratar da Floresta Amazônica caso houvesse na lista o
nome da ave Uirapuru, Cyphorhinus arada. Essas espécies são conhecidas como
endêmicas, ou seja, apresentam distribuição restrita a um bioma ou habitat.

A partir daqui, para entendermos a estrutura das comunidades precisaremos de uma

calculadora. Mas existem muitos programas de computador que realizam os cálculos para
nós, tais como o R, PAST, DivEs, EstimateS, Biodiversity Pro, entre outros, muitos deles
gratuitos. Vale a pena conferir!
Por meio da identificação taxonômica, obtemos outro parâmetro que ajuda os ecólogos
a descreverem as comunidades que é a riqueza de espécies (S). Trata-se de uma variável
quantitativa que nada mais é do que o número de espécies identificadas em uma comunidade.
São vários os fatores que influenciam a riqueza de espécies de uma comunidade, mas
podemos atribuir grande responsabilidade à estabilidade do clima regional. Biomas terrestres
localizados mais próximos à linha do equador, tais como as florestas tropicais úmidas, têm
menor variação climática, comparados aos biomas subtropicais e polares (Figura 3).
As mudanças extremas e frequentes do clima nas regiões mais próximas dos polos limitam
a vida e a biodiversidade. Adaptações variadas e sinérgicas, tais como pele com acúmulo
de gordura e cobertura de pelos lanosos, além da hibernação e migração, são comuns em
mamíferos que conseguem sobreviver em biomas de baixa latitude como as geleiras e as
tundras, por exemplo. Por outro lado, os ambientes de climas estáveis e úmidos são atrativos
à vida e promovem grande biodiversidade.
Entretanto, esse acúmulo de espécies resulta em uma intricada rede trófica em que a
competição e a predação emergem como fatores limitantes à biodiversidade, muito importantes
nos trópicos.

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 Unidade: Energia e Ciclos Biogeoquímicos nos Ambientes

Figura 3. Variação da temperatura do ar segundo o gradiente latitudinal do planeta.

Riclkefs (1996)

Outro parâmetro quantitativo que descreve as comunidades é a abundância relativa

das espécies (Pi, Equação 1), ou seja, a contribuição de cada espécie em relação ao número
total de indivíduos de todas as espécies presentes na comunidade. Dessa forma, as espécies
poderão ser classificadas, grosso modo, como raras, comuns ou dominantes.

Equação 1

ni
Pi=
N
onde:

ni = é abundância da i’ésima espécie ;

N = é o número total de indivíduos de todas as espécies da

comunidade.

A quantidade de espécies raras, comuns e abundantes determina outro parâmetro descritor

de comunidades, denominado equidade (J).
Esse parâmetro varia de quase zero até um (1), sendo que baixos valores de J indicam
uma comunidade composta por poucas espécies muito abundantes (dominantes) e as espécies
restantes (comuns e raras) apresentam poucos indivíduos.
Por outro lado, altos valores de J indicam uma comunidade composta por espécies com
abundâncias semelhantes, sendo, dessa forma, todas dominantes. Segundo a fórmula de J
(Equação 2), veremos que esse parâmetro se relaciona positivamente com outro descritor de
comunidade conhecido como índice de Shannon (H’).

10
 Equação 2

H'
J=
H'máximo

onde:

H’máximo = ln S, ou seja, é o logarítmo natural da riqueza de espécies.

O índice de Shannon leva em consideração tanto a riqueza de espécies como a abundância

relativa de cada espécie para calcular a diversidade que uma comunidade apresenta, sendo que
esse parâmetro é calculado segundo a Equação 3.

Equação 3

H'= -Σ Pi In Pi
onde:
∑ representa o somatório.

E, finalmente, mas não o último dos descritores de comunidades conhecidos, o índice de

Simpson (D) mede a dominância de uma comunidade, ou seja, aproximadamente quantas
espécies são consideradas dominantes dentro de uma comunidade. Esse índice é calculado por
meio da Equação 4.

Equação 4

1
D=
Σ (Pi)2

Esses parâmetros matemáticos vistos até agora são úteis aos ecólogos, pois são fáceis de
calcular e permitem apresentar, de forma resumida, características importantes à avaliação da
estrutura das comunidades.
Dessa maneira, utilizando tais parâmetros, podemos facilmente comparar duas ou mais
comunidades que estejam sob suspeita de influência de um efeito qualquer. Por exemplo,
podemos testar o efeito da urbanização sobre a estrutura de comunidades de formigas.
De modo geral, a diversidade (H’) das comunidades apresenta relação positiva com a
equidade (J) e a dominância (D). Em outras palavras, comunidades com altos valores de J
e D terão H’ também alto. Para exemplificar essas relações, tomemos como base quatro
comunidades hipotéticas representadas na Tabela 1.

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 Unidade: Energia e Ciclos Biogeoquímicos nos Ambientes

Embora essas comunidades apresentem as mesmas espécies (A, B, C, D, E) e, portanto,

as mesmas riquezas, ou seja, cinco espécies, os índices de diversidades (H’) podem ser muito
diferentes entre si, variando basicamente em função da distribuição das abundâncias relativas
(Pi) das espécies, ou seja, da equidade (J).
Podemos observar que à medida que a equidade (J) aumenta da Comunidade 1 para a
Comunidade 4, os valores dos índices D e H’ também aumentam, enquanto as riquezas de
espécies (S) permanecem constantes.

Tabela 1. Comparação da estrutura de quatro comunidades hipotéticas. Os valores sublinhados de Pi indicam as espécies dominantes.
S = riqueza de espécies. J = equidade. D = dominância. H’ = diversidade.
Comunidades Abundância Relativa (Pi) das Espécies Descritores de Comunidades
A B C D E S J D H’
1 0,64 0,20 0,10 0,05 0,01 5 0,64 1,57 1,03
2 0,45 0,40 0,05 0,05 0,05 5 0,73 2,27 1,17
3 0,35 0,20 0,20 0,20 0,05 5 0,92 4,11 1,48
4 0,20 0,20 0,20 0,20 0,20 5 1,00 5,00 1,61

Nós vimos antes que a riqueza de espécies depende da latitude, ou seja, da posição geográfica
em que a comunidade está localizada em relação à linha do Equador.
Entretanto, as observações dos naturalistas norte-americanos MacArthur e Wilson (1967)
(Figura 4) trouxeram ao mundo da ciência uma nova abordagem sobre a estrutura das
comunidades que seria utilizada para fins conservacionistas até a atualidade.

Figura 4. Naturalistas norte-americanos responsáveis pela teoria da biogeografia de ilhas.

Jim Harrison/Wikimedia Commons
Wikimedia Commons

Robert Helmer MacArthur Edward Osborne Wilson

Eles notaram três fatos importantes que sustentariam o que chamaram de teoria da
biogeografia de ilhas:

1) As comunidades insulares são mais 2) A riqueza de espécies aumenta com o 3) A riqueza de espécies diminui com o
pobres em espécies do que as comunidades tamanho da ilha; aumento do isolamento da ilha (Figura 5).
continentais equivalentes;

Essas riquezas são relativamente constantes, mas determinadas por um equilíbrio dinâmico
entre extinção e colonização das espécies.

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 Figura 5. Esquema da teoria de biogeografia de ilhas de MacArthur e Wilson. Sc e S acompanhados de
comparações par a par, que representam as riquezas de espécies no continente e nas ilhas, respectivamente.
S1 > S3

S3 S1

S3 > S4 S1 > S2 Sc

S4 S2

S2 > S4

Dessa forma, entre duas ilhas de tamanhos diferentes, mas situadas à mesma distância
do continente (S1 e S2, S3 e S4), a teoria prevê maior riqueza de espécies na ilha maior (S1
e S3). Isso ocorre porque ilhas menores abrigam populações de pequeno tamanho que têm
maior probabilidade de extinção. Por outro lado, entre duas ilhas de mesmo tamanho, mas
situadas em diferentes distâncias do continente (S1 e S3, S2 e S4) a teoria prevê maior riqueza
de espécies na ilha mais próxima do continente (S1 e S2). Isso ocorre porque a proximidade do
continente aumenta a probabilidade de colonização.
Dois anos após a publicação da teoria da biogeografia de ilhas, Levins (1969) descreveu um
modelo matemático para explicar a dinâmica populacional de insetos-praga em sistemas de
cultivos, que ele chamou de metapopulação.
Esse modelo tem parâmetros e premissas muito semelhantes à teoria da biogeografia
de ilhas e tem sido amplamente utilizado na biologia da conservação frente às ameaças da
fragmentação dos biomas devido à expansão do agronegócio (MARINI-FILHO; MARTINS,
2000). Mas trataremos desse assunto mais profundamente nas Unidades seguintes.

No Brasil, o Cerrado, localizado na região central do país, é o

bioma que mais apresenta áreas de transição com os outros biomas
(Figura 6). Este fato justifica os altos índices de diversidade para
esta região do Brasil, vez que está sujeito à colonização de espécies
Você sabia? oriundas dos demais biomas brasileiros, com exceção apenas dos
Pampas.

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 Unidade: Energia e Ciclos Biogeoquímicos nos Ambientes

Figura 6. Distribuição geográfica dos biomas brasileiros.

greenstyle.com.br

Sucessão Ecológica

A sucessão ecológica pode ser definida como um processo de substituição lenta e gradual
de uma comunidade por outra até atingir um estágio final de “amadurecimento” conhecido
como clímax (Figura 7).
Quando o local a ser inicialmente colonizado não foi previamente ocupado por organismos,
por exemplo, um solo recém-coberto por um derrame de lava vulcânica, a sucessão é
classificada como primária. Mas, se o local era habitado por uma comunidade, por exemplo,
uma clareira na Floresta Amazônica aberta pela queda de algumas árvores, a sucessão é
considerada secundária e a diferença básica entre os dois tipos é a presença de matéria
orgânica.

Figura 7. Esquema representativo de sucessão ecológica.

Alterações nas condições

ambientais
Estabilização da
Substrato Organismos Novos organismos
comunidade e das
aberto se estabelecem se estabelecem
condições do meio
Pioneira Sere(s) Clímax

Variabilidade das condições ambientais

Complexidade estrutural e funcional do ecossistema

Adaptado de USP (2015)

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 Para qualquer um dos tipos de sucessão, os estágios iniciais são caracterizados por grande
oscilação meso e microclimáticas. Dessa forma, as espécies características dessa fase,
conhecidas como pioneiras, devem estar adaptadas às grandes oscilações de temperatura
e umidade, além da baixa taxa de produção e reciclagem de matéria orgânica, típicos de
ambientes abertos.
As espécies vegetais predominantes são pouco exigentes em relação à qualidade ambiental,
têm ciclo anual e pequeno porte. A ocupação dos substratos e a produção de biomassa pelas
espécies pioneiras promovem mudanças necessárias ao estabelecimento de novas espécies
cada vez mais exigentes. Essas fases intermediárias da sucessão ecológica são conhecidas
como seres e precedem a fase final ou clímax.
A fase de clímax, como o próprio nome sugere, é caracterizada pela estabilidade das variáveis
meso e microclimáticas, resultante do aumento da complexidade estrutural da comunidade
(riqueza de espécies, estratificação vertical da vegetação, acúmulo de serapilheira), que confere
proteção do solo contra a perda de água e nutrientes e serve de barreira à ação dos ventos e
da luz solar.
As espécies vegetais presentes nessa fase são exigentes, têm grande porte e ciclo de vida
perene. As características gerais das fases da sucessão ecológica podem ser conferidas no
Quadro 1.

Quadro 1. Principais caraterísticas da sucessão ecológica segundo as fases intermediárias e clímax.

ATRIBUTOS Fases intermediárias Clímax
CONDIÇÕES AMBIENTAIS variáveis e imprevisíveis constantes ou previsíveis
POPULAÇÕES
Mecanismos de determinação de tamanho populacional abióticos, independentes de bióticos, dependentes de
densidade densidade
Tamanho do indivíduo pequeno grande
Ciclo de vida curto/simples longo/complexo
Crescimento rápido, alta mortalidade lento, maior capacidade de
sobrevivência competitiva
Produção quantidade qualidade
Flutuações + pronunciadas - pronunciadas
COMUNIDADE
Estratificação (heterogeneidade espacial) pouca muita
Riqueza de espécies baixa alta
Diversidade de espécies baixa alta
Matéria orgânica total pouca muita
Cadeia alimentar linear (simples) em rede (complexa)
NUTRIENTES
Ciclo de minerais aberto fechado
Nutrientes inorgânicos extrabióticos intrabióticos
Troca de nutrientes entre organismos e ambiente rápida lenta
Papel dos detritos na regeneração de nutrientes não importante importante
Fonte: Modificado de USP (2015).

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 Unidade: Energia e Ciclos Biogeoquímicos nos Ambientes

Assim como os organismos e as populações, as comunidades surgem e desaparecem

devido a eventos naturais ou antrópicos. O surgimento de uma comunidade e suas fases de
desenvolvimento são estudados para fins conservacionistas. Os botânicos Frederic Edward
Clements (*1874 - †1945) e Henry Allan Gleason (*1882 - †1975) muito contribuíram para
o que hoje conhecemos sobre esse importante assunto dentro da Ecologia (Figura 8).
Na visão holística de Clements, devido à estreita relação de dependência entre as espécies,
um processo de sucessão resultaria em uma comunidade previsível (sucessão monoclímax).
Já no entendimento de Gleason, o tipo de comunidade resultante da sucessão ecológica
dependerá de processos aleatórios de colonização (sucessão policlímax), vez que ele considerava
as comunidades como associações casuais de espécies.

Figura 8. Botânicos que prestaram grande conhecimento às comunidades vegetais.

Wikimedia Commons

people.wku.edu

Henry Allan Gleason Frederic Edward Clements

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 Resistência e Resiliência

As comunidades são sistemas biológicos com características individualizadas, umas diferindo

das outras em seus parâmetros básicos, tais como a composição, a riqueza e a abundância
das espécies. Essas características biológicas, associadas às qualidades abióticas do meio, tais
como solo, hidrografia, relevo e clima, podem resultar em variados graus de resistência e
resiliência das comunidades.
O interesse pela resistência e resiliência dos corpos surgiu na área da Física, tendo
o cientista inglês Thomas Young como um de seus precursores no início do século XIX.
Em Ecologia, a resistência representa o quanto uma comunidade neutraliza ou suporta
determinado efeito externo sem alterar suas características fundamentais. Tomemos como
exemplo uma comunidade localizada na Floresta Amazônica. Esse bioma pertence à categoria
das florestas pluviais tropicais, cujas caraterísticas principais são o alto índice de pluviosidade
anual e Sol o ano inteiro (Figura 9).
Além disso, o solo fica inundado durante grande parte do ano. Agora pensemos em uma
comunidade dentro do bioma Cerrado, cujo clima é sazonal com uma estação seca bem definida
(Figura 9) e o solo bem desenvolvido e com boa capacidade de drenagem. Se considerarmos
o fogo como um fator externo, é intuitivo imaginarmos que a comunidade mais resistente ao
início e propagação de um incêndio será aquela da Floresta Amazônica.

Figura 9. Biomas da Terra segundo a temperatura e precipitação.

Ricklefs (2003)

A resiliência ecológica é considerada a capacidade de uma comunidade de retornar às

suas características originais após sofrer influência de algum fator externo. Voltemos às duas
comunidades consideradas há pouco. Historicamente, por meio de registros fósseis, sabemos
que o evento fogo foi mais frequente no bioma Cerrado do que na Floresta Amazônica.

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 Unidade: Energia e Ciclos Biogeoquímicos nos Ambientes

Esse fenômeno impôs limitações às espécies vegetais do Cerrado e muitas delas desenvolveram
adaptações, tais como troncos revestidos por grossa camada de suberina (cortiça) e caule
subterrâneo (xilopódio) (Figura 10).

Figura 10A. Tronco de Cagaita coberto Figura 10B Representação de um

com cortiça. caule subterrâneo.

paisagismodigital.com

iStock/Getty Images

Dessa forma, a evolução das espécies de plantas do Cerrado em relação ao fogo permitiu
que a comunidade se reestabelecesse após os incêndios, assim que as primeiras chuvas
começassem a cair. Mas, as espécies da Floresta Amazônica não teriam tal sorte se esse
fenômeno se tornasse comum. Uma seca prolongada nessa floresta traria consequências
desastrosas para o Brasil e o clima do Planeta devido à sua tamanha imensidão territorial de
importância ecológica.

Há um vídeo sobre a importância do bioma Cerrado e sua relação

com a disponibilidade de água para grande parte das bacias
hidrográficas do Brasil. Assista ao vídeo a seguir e aprenda mais
sobre este bioma com incrível capacidade de resiliência:
Assista ao vídeo: https://youtu.be/LxDiIGFRuwc

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Material Complementar

Livros:
RICKLEFS, R. E. 2010. A Economia da Natureza. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan;
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. L. 2007. Ecologia de Indivíduos a Ecossistemas. 4.ed. Porto Alegre: Artmed, 2005

Leituras:
Ecologia de Populações e Comunidades
https://goo.gl/QdjbNW;

Vídeos:
Sucessão Ecológica – Ecologia – Professor Paulo Jubilut:
https://www.youtube.com/watch?v=RPvTbMyfpok
Biogeografia de Ilhas:
https://www.youtube.com/watch?v=4zbzeqJHDcs

Amplie seus horizontes. O conhecimento é o caminho mais curto!

“Seja crítico, informe-se e questione porque lhe obrigam a aceitar calado.”
Bons Estudos!

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 Unidade: Energia e Ciclos Biogeoquímicos nos Ambientes

Referências

BRASIL. IBGE. Mapa de Biomas e de Vegetação. Disponível em: <http://www.ibge.gov.

br/home/presidencia/noticias/21052004biomashtml.shtm>. Acesso em: 11 abr. 2015.

MACARTHUR, R. H.; WILSON, E. O. The theory of island biogeography. Princeton:

Princeton Univ. Press Ed., 1967.

MARINI-FILHO, O. J.; MARTINS, R. P. Teoria da metapopulação: novos princípios da biologia

da conservação. Ciência Hoje, 27(160): 22-29, 2000.

LEVINS, R. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity

for biological control. Bulletin of the Entomological Society of America, 15: 237-240,
1969.

RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 3.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S.

A., 1996.

______. A economia da natureza. 53.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S. A., 2003.

RODRIGUES, R. Ecossistemas. Aula 10. Publicado em 05/05/2014. Disponível em:

<http://pt.slideshare.net/rigorodrigues7/aula10-34279984>. Acesso em: 8 abr. 2015.

UNIVERSIDADE de Michigan. Millennium Project. Disponível em: <http://um2017.org/

faculty-history/faculty/henry-gleason>. Acesso em: 11 abr. 2015.

USP. Universidade de São Paulo. Instituto Biociências. Sucessão ecológica. Disponível em:
<http://www.ib.usp.br/ecologia/sucessao_ecologica_print.htm>. Acesso em: 12 abr. 2015.

WIKIPEDIA. The free encyclopedia. Disponível em: <http://en.wikipedia.org/wiki/Main_

Page>. Acesso em: 9 abr. 2015.

WIKIPEDIA & PEOPLE. BIOGRAFI TOKOH EKOLOGI TUMBUHAN. Disponível em:

<http://biografiektum.blogspot.com.br/2011/12/frederic-edward-clements.html>. Acesso
em: 11 abr. 2015.

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Anotações

21