CAPÍTULO
l 1
Introdução
Os sistemas ecológicos podem ser tão
pequenos quanto os organismos
individuais ou tão grandes quanto a
biosfera inteira
Os ecólogos estudam a Natureza de
várias perspectivas diferentes
As plantas, os animais e os
microorganismos representam
diferentes papéis nos sistemas
ecológicos
O habitat define o lugar de um
organismo na Natureza; o nicho defme
o seu papel funcional
Todos os sistemas e processos
ecológicos têm escalas características
de tempo e espaço
Os sistemas ecológicos são governados
por princípios gerais físicos e
biológicos
Os ecólogos estudam o mundo naturnl
através de uma combinação·de
observação e de experimentação
Os huma11.os são uma parte
importante da biosfera
Os impactos humanos no mundo
natural têm se tomado crescentemente
um foco da Ecologia
No seu livro Uncommon Cround, William
Cronon desafia duas percepções comuns
sobre a Natureza* e as relações da espécie
humana com ela. A primeira é a idéia de que
a Natureza tende em direção a um equilíbrio
auto-restaurador quando deixada por si só,
uma noção denominada de "o equilíbrio da
Natureza". A segunda é a idéia de que, na
ausência de interferência humana, a Natureza
existe num estado prístino. Os estudos
ecológicos a_presentam evidências científicas tanto a favor quanto contra a
idéia de equilíbrio na Natureza e mostram como os humanos têm
influenciado os sistemas ecológicos. Contudo, Cronon vai além destas
questões para abordar as bases culturais do modo como vemos nossa
relação com a Natureza. Ele avança na idéia de que o movimento
conservacionista e, até certo ponto, o campo científico·da Ecologia,
considera a Natureza prístina como um absoluto inatacável. A intocada
Floresta Amazônica, por exemplo, é comparada por muitos ao Jardim do
Éden antes de Adão e Eva, que incorpora o inteiramente bom e também as
tentações do inte-i'ramente mau. Cronon sugere que, na mente de algumas
pessoas, a extinção de espécies traz à tona o nosso próprio medo profundo
de perder o paraíso ou ter que encarar a realidade do mundo imperfeito.
Os estudos ecológicos pintam um quadro diferente. Eles mostram a
variação histórica na Natureza e demonstram que a penetrante influência
das atividades humanas se estende até as mais remotas regiões da Terra.
Estas descobertas desafiam a noção de um ambiente prístino, equilibrado.
O paraíso nunca existiu, pelo menos não na experiência humana. Onde
nós humanos nos ajustamos a um mundo menos do que perfeito é um
julgamento que cada um de vocês deve fazer, guiado pelo seu próprio
senso de valores e crenças morais. A despeito da nossa própria posição,
será mais útil para você e para a espécie humana em geral se o seu
julgamento estiver nutrido por um conhecimento científico de como os
sistemas naturais funcionam e pelos modos nos quais os humanos são uma
parte do mundo natural. O propósito de A Economia da Natureza é ajudar
você a atingir essa compreensão.
*N.T.: A palavra "Natureza' utíli.wd.i na Lradução deste livro virá s.-mprc com inicial maiúscula para dt­
ferir do significado <lesta paJavr.i na <':!!:pressão•... a natureza das coisas"'.
 l�'TROOUÇÃO
2
•
A pala\Ta ecologia vem do grego oikos, signifrcc1nclo "casa", e focalizam os atributos físicos e qtúmicos dos sistemas ecológi­
assim se refere à nossa circunvizinhança imediata, ou ambi­ cos, a regulação da sua estrntura e função e as mudanças evo­
ente. Em 1870, o zoólogo alemão Ernst Haeckel deu li palélvra lutivas. Aplicar estes princípios às questões ambientais pode
um significado mais abrangente: nos ajudar a vencer o desafio de manter um ambiente de su­
porte para os sistemas naturais - e para nós mesmos - em face
Por ecologia, queremos dizer o corpo de conhccimmlo referm/c à dos crescentes estresses ecológicos.
economia da nalureza - a invesi-igação elas relações lotais dos
animais lan/o com seu ambiente orgânico 1111nnlo wm seu 11111/Jienle
inorgânico; incluindo, acima de ludo, suas rei.ações 11111i91íveis e não Os sistemas ecológicos po�em ser tão
amigáveis com aqueles animais e plnnlas com os 1/llfli.s vrm ilire/11 pequenos quanto os organismos
ou indirdamenle a entrar em tonlalo - n11nra palavra, ewloqia é o
estudo de todas as inlcr-rd11Çt}es complexas llenomirrmlas po;
individuais ou tão grandes quanto a
Darwin como CIS condições da luta pela existência. biosfera inteira
Assim, a Ecologia é a ciência pela qual estucl.imos como os Um sistema ecológico pode ser um organjsmo, uma popula­
organismos (animais, plantas e micróbios) interagem entre si çã.o, um conjunto de populações vivendo juntos (freqüente­
e com O mundo natural. mente chamado de comunidade), um ecossistema ou a biosfera
A palavra ecologia passou a ter uso geral somente 110 fim dos int eira da Terra. Cada sistema ecológico menor é um
anos 1800, quando os cientistas americanos e europeus come- subconjunto de um próximo maior, e assim os diferentes ti­
çaram a se autodenominar ecólogos. As primeira� �ocicdades pos de sistemas ecológicos formam uma hierarquia de tama­
e periódicos dedicados à Ecologia apareceram r1< 1!> primeiras nho. Este arranjo é mostrado diagramaticamente na I Fig. 1.1,
décadas do século vinte. Desde então, a Ecologia tem passado que representa a idéia de que uma população é formada de
por um enorme crescimento e diversificação, e O\ ecólogos muitos organismos individuais, uma comunidade compreen­
profissionais agora são em número de dezenas de milhares. A de muitas populações que interagem, um ccossislema reprc­
ciência da Ecologia produziu um imenso corpo de mnheci- · .senta a conexão de muitas comunidades através de seu uso
mento acerca do mundo que nos rodeia. Ao 11,c-�mo lrmpo, 0 de recursos de energia e nutrientes e a biosfera compreende
rápido crescimento da população humana e suc1 C"rC'�n·nte t!"c- todos os ecossistemas da Terra.
nologia e materialismo aceleraram grandement e' il dC 'tcriora - O organismo é a unidade mais f undamental da Ecologia,
ção do ambiente .terrestre. Como conseqüêncic1, a compreen- o sistema ecológico dementar. Nenhuma u11idade menor na
são ecológica é agora necessária mais do que mmrn para apren- biologia, como o órgão, célula ou molécula tem uma vida se-­
dermos as mell,ores políticas·de manejar as bacias hid rog:ráfi- parada no ambiente (embora, no rnso dos protistas e bactéri­
cas, as terras cultivadas, os alagados e outras árca5 - geralmente as w1icelula:res, célula e organismo sejam sinônimos). Cada
chamadas de si51emas de suporte ambiental - dm quais a organismo é limitado por uma membra11a ou outra cobertura
humanidade depende para alimentação, suprimcnt(I de água," ·através da qual ele troca energia e matéria com seus arredo­
proteção contra catástrofes naturais e saúde pública. Os res. Esta fronteira separa os processos e estruturas "internos"
ecólogos proporcionam essa compreensão atravó, de estudos do sistema ecológico - neste caso um organismo - dos recur­
de controle populacional por predadores, da influcnda da fer- sos e condições "externos" da circunvizinhança.
tiüdade do solo no crescimento das plantas, das rc!>postas �vo- Ao longo de suas vidas, os organismos transformam cner-
lutivas de micróbios aos contaminantes ambientais, <la êllspcr- 5,d'i.:· pH1�ess1H,;,•n. ..ro;\te.r.iJ:lis, Piirn executar isto, os 9rganismos
são de organismos sobre a superfície da Terra e d<' uma mul- devem adquirir energia e nutrientes dos seus arredores e se
tiplicidade de questões semelhantes. O manejo de recursos livr.1rem de produtos de rejeito indesejado. Ao fazer isso, eles
bióticos numa forma que sustente uma razoável qw1lidade de modificam as condições do ambiente e os recursos disponí­
vida humana depende do uso inteligente dos prinrípios eco- veis para outros organismos, e contribuem para os fluxos de
lógicos para resolver ou prevenir problemas ambienlai�. e para energia e pani o ciclo de elementos no mundo natural. Os
suprir o nosso pensamento e práticas econômicas, políticas e conjuntos de organismos com .seus ambientes físicos e quí­
sociais. micos formam um ecossiste1na. Os ecossistemas são siste-
Este capítulo ü1idará você no caminho para o pcrn,amento mas ecológicos complexos e grandes, às vezes inclujndo
ecológico. Primeiro discutiremos vários pontos de \'ilntagem muitos milhares de diferentes tipos de o,gartismos vivendo
a partir dos qurus o conhecimento e a visão ecológica podem numa grande variedade de meios individuais. Um passari­
ser abordados - por exemplo, com os diferentes nívC'i� de mm- nho s alt,mdo entre as folhas de uma árvore em busca de la­
plexidade, variedades de organismos, tipos de habitai e esca- gartas e uma bactéria decompondo o solo orgânico são am­
las de tempo e espaço. Veremos como podemo!> considerar bos partes do mesmo ecossistema de floresta. Podemos falar
muitas entidades diferentes como sistemas ecológicos, ilOS quais de um ecossistema de floresta, LJl11 ecossistema de savana e
queremos nos referir como qualquer organismo, conjuntos de um ecossistema de estuário como rn�idades distintas por causa
organismos ou complexo de organismos em s11as l ircunvizi- de sua relativamente pourn energia e poucas substâncias que
nhanças, unidos por alguma forma de interação ou dcpl·ndên- sfio trocadas entre estas unidades em comparação com as
eia regular de partes do sistema umas com as outrd�. Embora
a extensão e complexidade dos sistemas ecológico� v,1riem de
um único micróbio à cobertura da biosfera da 1,uperfkic ter­ • ;\ <l\'<:nca-cabdv-dc-vênus (Gillkgo l,ilolm) <' o ún,ro S<>btcviv<"nlc <i<" um gc'.'nero
que mudou muito pourn nos úHimos 150 m,lhfl{'S tk anns. Desrnb,.rla nos jJr­
restre, todos os sistemas ecológicos obedecem .i um princípio dins d�.. um lt.�1nplo na China, a avenca-(·abdu-dt.•-vênus Llgom c·rc·.scc cm mui­
semelhante. Alguns dos mais importante-'> dei,te� prinópios tos j)dísc.�.

Hw,:o de <'ll<'l'/(ld ,
ciclo d<· 11utrk'n1r--.
1 Fig. 1.1 Cada sistema ecológico reúne diferentes tipos de processos. A
hierarquia natural dos sistemas ecológicos é mostrada a partir do
organismo de menor dimensão até o maior, a biosfera.
inúmeras transformações que acontecem dentro dc- cada uma
delas. Assim, a analogia com o organismo de ter processos
,
"internos• e trocas com os arredores ;externos" se mantém,
nos permitindo tratar organismo e ecossistema como �iste­
mas ecológicos.
Em última instància, todos os ecossistemas estão interliga­
dos juntos num.a única biosfera que inclui todos os ambien­
tes e organjsmos da Terra. As partes distantes da biosfera são
interligadas através da energia e dos nutrientes transportados
pelas correntes de vento e de água e pelos movimentos dos
organismos. A água que flui de uma nascente até um estuário
conecta os ecossistemas terrestres e aquáticos da bacia
hidrográfica com os do reino marinho (1 Fig. 1.2). As migra­
ções da baleia-cinzenta conectam os ecossistemas do 1\lar de
INTRODUÇÃO 3
Interações
entre as
populações
Popula(ão:
Dinâmica de populações;
a unidade da evolução
Organumo:
R<'produçJo e sobrt"V1vt'ncia;
J unidade da ...:k-çJo natural
Bering e do Golfo da Califórnia, porque as condições de ali­
mento do Mar de Bering influenciam o número de baleias que
mjgram e seu sucesso reprodutivo no Golfo da Califórnia. Isso,
por sua vez, determina o efeito da população de baleias no
ecossistema da área de reprodução. A importância da troca de
matéria entre os ecossistemas dentro da biosfera é acentuada
pelas conseqüências globais das atividades humanas. Por
exemplo, os rejeitos agrícolas e industriais se espalham para
bem longe dos seus pontos de origem, afetando todas as regi­
ões da Terra.
A biosfera é o sistema ecológico final. Tudo que é externo à
biosfera é a luz do Sol que atinge a superfície da Terra e a es­
curidão fria do espaço. Exceto pela energia que chega do Sol e
pelo calor perdido para as profundezas do espaço, todas as
 INTRODUÇÃO
Movimento da água
-i
Fig. 1.2 Diferentes partes da biosfera estão unidas pelo movimento do ar, da água e de organismos.
transformações da biosfera são internas. Temos todos os ma-
teriais que teremos para sempre; nossos rejeitos não têm ne-
nhum lugar para ir e devem ser reciclados dentro da biosfera.
Os conceitos de ecossistema e biosfera enfatizam a trans-
formação da energia e a síntese e decomposição dos materiais
- os sistemas ecológicos como máquinas físicas e laboratórios
químicos. Uma outra perspectiva enfatiza a peculiaridade das
propriedades biológicas dos sistemas ecológicos que são
abrangidas nas dinâmicas das populações. Uma população
consiste em muitos organismos do mesmo tipo vivendo jun-
tos. As populações diferem dos organismos no sentido de que
elas são potencialmente imortais, seus tamanhos sendo man-
tidos através do tempo pelo nascimento de novos indivíduos
que substituem aqueles que morrem. As populações têm tam-
bém propriedades, como fronteiras geográficas, densidades
(número de indivíduos por unidade de área) e variações no
tamanho ou composição (por exemplo, respostas evolutivas
às mudanças ambientais e ciclos periódicos no tamanho) que
não existem para organismos individuais.
Muitas populações de diferentes tipos que vivem no mes-
mo lugar formam uma comunidade ecológica. As popula-
ções dentro de uma comunidade interagem de várias formas.
Por exemplo, muitas espécies são predadoras que comem ou-
tras espécies de organismos; quase todas são elas próprias
presas. Algumas, como as abelhas e as plantas cujas flores elas
polinizam, e muitos micróbios que vivem junto com plantas e
animais, entram em arranjos cooperativos nos quais ambas as
partes se beneficiam da interação. Todas estas interações in-
fluenciam o número de indivíduos nas populações. Diferente
dos organismos mas semelhantes aos ecossistemas, as comu-
nidades não têm fronteiras rigidamente definidas; nenhum
.M* Vento,
~" v*, movimento do ar
»»- Transporte de
resíduos industriais
Movimento cie água da
terra para o oceano
invólucro perceptível separa uma comunidade daquilo que a
rodeia. A interconectividade dos sistemas ecológicos significa
que as interações entre as populações se espalham através do
globo como os indivíduos e os materiais se movem entre os
habitais e as regiões. Assim, a comunidade é uma abstracã-
representando um nível de organização mais do que uma
unidade discreta de estrutura na Ecologia.
Os ecólogos estudam a Natureza de
várias perspectivas diferentes
Cada nível diferente de hierarquia dos sistemas ecológicos tem
estruturas e processos únicos. Portanto, cada nível deu origem
a uma abordagem diferente ao estudo da Ecologia. Natural-
mente, todas as abordagens têm interconexões. Dentro destas
áreas de sobreposição os ecólogos podem apresentar diversas
perspectivas ao estudo de problemas ecológicos particulares,
como o mostrado pelo diagrama simples na l Fio. 1.5.
A abordagem de organismo na Ecologia enfatiza o modo pelo
qual a forma, a fisiologia e o comportamento de um indi\íduo
o ajudam a sobreviver no seu ambiente. Esta abordagem tam-
bém busca compreender por que a distribuição de cada tipo de
organismo é limitada a alguns ambientes e não a outros, e por
que organismos aparentados que vivem em diferentes ambi-
entes tem aparências de características diferentes. Por exempkx
como veremos mais tarde neste livro, as plantas dominantes dr
ambientes quentes e úmidos são árvores, enquanto as regjõe-
com invernos frios e úmidos e verões quentes e secos tipica-
mente sustentam arbustos com folhas pequenas e duras.
 Abordagem de téria dentro do ecossistema, proporcionando uma conexão en-
biosfera tre as abordagens de comunidade e de ecossistema.
A abordagem de ecossistema na Ecologia descreve os orga-
Abordagem de Abordagem de nismos e suas atividades em termos de "moedas" comuns, prin-
ecossistema organismo cipalmente quantidades de energia e vários elementos quími-
cos essenciais à vida, como o oxigénio, o carbono, o nitrogé-
nio, o fósforo e o enxofre. O estudo de ecossistemas lida com
o movimento de energia e matéria no ambiente e como estes
movimentos são influenciados pelo clima e outros fatores fí-
sicos do ambiente. O funcionamento do ecossistema resulta
das atividades de organismos assim como de transformações
Abordagem de Abordagem de físicas e químicas no solo, na atmosfera e na água. Assim, as
comunidade população atividades de organismos tão diferentes quanto bactérias e
pássaros podem ser comparadas pela descrição das transfor-
mações de energia de uma população em unidades como watts
Isto representa uma área comum
por metro quadrado de habitat. Contudo, a despeito de suas
a todas as cinco abordagens.
semelhanças, as abordagens de ecossistemas e comunidades
na Ecologia proporcionam diferentes modos de olhar o mun-
l Fig. 1.3 Estas são as cinco abordagens para o estudo da ecologia. do natural. Podemos falar de um ecossistema de floresta, ou
Embora cada abordagem se relacione a um nível diferente na hierarquia podemos falar de comunidades de animais e plantas que vi-
dos sistemas ecológicos, eles são retratados num único plano de
indagação científica, com cada abordagem interagindo com as outras
vem na floresta, usando jargões diferentes que se referem às
em graus variados. diferentes facetas do mesmo sistema ecológico.
Focalizado num extremo do espectro de sistemas ecológi-
cos, a abordagem da biosfera na Ecologia trata dos movimen-
tos de ar e de água, e da energia e os elementos químicos que
Os ecólogos que usam a abordagem de organismo estão eles contêm, na superfície da Terra (l Fig. l .4). As correntes dos
frequentemente interessados em estudar as adaptações dos oceanos e os ventos carregam o calor e a umidade que defi-
organismos aos seus ambientes. As adaptações são modifica- nem os climas em cada ponto da Terra, que governam as dis-
ções de estrutura e função que melhor ajustam o organismo
para viver em seu ambiente: por exemplo, função renal inten-
sificada para conservar água no deserto; coloração críptica para
evitar detecção por predadores; folhas moldadas para serem
utilizadas por certos tipos de polinizadores. As adaptações são
o resultado da mudança evolutiva pela seleção natural. Devi-
do à evolução ocorrer através da substituição de um tipo de
organismo por outro dentro de uma população, o estudo das
adaptações representa um ponto de sobreposição entre as
abordagens de organismo e de população na Ecologia.
A abordagem de população se preocupa com os números de
indivíduos e suas variações através do tempo, incluindo mu-
danças evolutivas dentro das populações. Variações em núme-
ros refletem nascimentos e mortes numa população. Estas po-
dem ser influenciadas por condições físicas do ambiente - tem-
peratura e disponibilidade de água, por exemplo. No processo
da evolução, as mutações genéticas podem alterar as taxas de
nascimento e morte, novas linhagens de indivíduos podem se
tornar comuns numa população e sua composição genética glo-
bal pode mudar. Outros tipos de organismos, como itens de
alimentação, patógenos e predadores, também influenciam os
nascimentos e as mortes de indivíduos numa população. Em
alguns casos, tais interações podem produzir oscilações dramá-
ticas de tamanho da população ou variações menos previsíveis
desta. As interações entre diferentes tipos de organismos são o
ponto comum das abordagens de população e comunidade. I Fig. 1.4 Correntes oceânicas e ventos transportando umidade e calor
A abordagem de comunidade na Ecologia focaliza a com- sobre a Terra. Esta imagem de satélite do oceano Atlântico Norte na
preensão a diversidade e abundâncias relativas de diferentes primeira semana de junho, 1984, mostra a Corrente do Golfo movendo-
se ao longo da costa da Flórida e se separando em grandes vórtices à
tipos de organismos vivendo juntos no mesmo lugar. A abor-
medida que começa a atravessar o Atlântico em direção ao norte da
dagem da comunidade se concentra nas interações entre as Europa. A água quente está indicada em vermelho e a fria em verde ou
populações, que tanto promovem quanto limitam a coexistên- azul, e em seguida em vermelho no alto da figura. Cortesia de Otis Broam.
cia de espécies. Estas interações incluem relações de alimenta- Roberl Evans e Mark Carie, University of Miami Rosenstiel School of Marine and
ção, que são responsáveis pelo movimento de energia e ma- Atmospheric Science.
 INTRODUÇÃO
tribuições de organismos, as dinâmicas das populações, a com-
posição de comunidades e a produtividade dos ecossistemas.
Compreender as variações naturais no clima, como o El Nino,
e as variações provocadas pelos humanos, como a formação
do buraco de ozônio sobre a Antártica e a conversão de terras
de pasto em deserto em grande parte da África, é também uma
meta importante da abordagem de biosfera na Ecologia.
As plantas, os animais e os
microorganismos representam
diferentes papéis nos sistemas
ecológicos
As características que distinguem as plantas, os animais, os
fungos, os protistas e as bactérias (procariotas) têm importan-
tes implicações no modo pelo qual estudamos e chegamos a
compreender a Natureza. Os diferentes tipos de organismos
têm diferentes funções nos sistemas naturais (l Fig. 1.5). As
maiores e mais notáveis formas de vida, plantas e animais,
elaboram uma grande parcela das transformações de energia
dentro da biosfera, mas não mais do que as infinitas e invisí-
veis bactérias nos solos, água e sedimentos.
Mais ainda, as plantas e os animais são desenvolvimentos
relativamente recentes na longa história da evolução da Ter-
ra. Os primeiros ecossistemas eram dominados por bactérias
de várias formas, que não somente modificaram a biosfera, tor-
nando possível que formas de vida mais complexas pudessem
As relações entre Archaebacteria,
Eubacteria e as outras formas de vida
não estão ainda solucionadas.
Ancestral
comum
Os eucariotas evoluíram provavelmente
quando um procariota envolveu outro
e "sequestrou" seu processo bioquímico
em seu próprio benefício.
l Fig. 1.5 Organismos diferentes têm diferentes funções nos sistemas naturais. Asdivisões maiores da vida e suas relações evolutivas são mostradas
pelo padrão de ramificações à esquerda.
existir, mas foram também os ancestrais de todas as formas de
vida. As bactérias fotossintetizadoras em alguns dos
ecossistemas primordiais produziram oxigénio como
subproduto quando assimilaram dióxido de carbono. O resul-
tante- aumento na concentração de oxigénio na atmosfera e nos
oceanos (l Fig. 1.6) acabou por permitir a evolução de formas
de vida móveis e complexas com altas demandas metabólicas,
que têm dominado a Terra nos últimos 500 milhões de anos.
À medida que essas novas formas de vida evoluíram, contu-
do, os tipos mais primitivos sobreviveram por causa de suas
capacidades bioquímicas únicas que permitiram a eles usar
recursos e tolerar condições ecológicas não acessíveis aos seus
descendentes mais complexos. De fato, as características dos
ecossistemas modernos dependem das atividades de muitas
formas variadas de vida, com cada grupo maior preenchendo
um único e necessário papel na biosfera.
As plantas usam a energia da luz do Sol
para produzir matéria orgânica
Todos os sistemas ecológicos dependem da transformação de
energia. Para a maioria dos sistemas, a fonte de energia em
última instância é a luz do Sol. Na terra, as plantas usam a
energia solar para sintetizar moléculas orgânicas a partir do
dióxido de carbono c da água. A maioria das plantas tem es-
truturas com grandes superfícies de exposição - suas folhas -
para capturar a energia solar. Suas folhas são finas porque a
área da superfície para a captura da luz é mais importante do
Archaebacteria
Organismos procariotas simples com ausência de um núcleo organizado e também
de outras organelas celulares. Adaptados para viverem em condições extremas de
alta concentração de sal, alta temperatura e pH (ambos ácido e alcalino).
Eubacteria
Como Archaebacteria, organismos procariotas simples tendo uma ampla variedade
de rcações químicas de importância ecológica nos ciclos dos elementos através do
ecossistema. Muitas formas são simbióticas ou parasitas.
Vários protislas
Um grupo extremamente diverso de organismos eucarióticos unicelulares com
membranas nucleares e outras organelas, desde o mofo-cje-lodo e protozoários até
algas fotossintetizadoras vermelhas, marrons e verdes.
Algas verdes
Uma das linhagens de protistas fotossintetizadores, responsáveis pela maior parte
da produção biológica nos sistemas aquáticos, e que se pensa terem sido as
ancestrais das plantas verdes.
Plantas verdes
Organismos complexos (fotoautotróficos) fotossintetizadores, primariamente
terrestres, responsáveis pela fixação da maior parte do carbono orgânico na
biosfera.
Fungos
Principalmente organismos heterotróficos terrestres, de grande importância na
reciclagem de detritos de plantas nos ecossistemas. Muitas formas são patogênicas
e outras importantes simbioses (liquens, micorrizos).
Animais
Organismos heterotróficos terrestres e aquáticos, que se alimentam de outras
formas de vida ou de seus restos. A complexidade e a mobilidade levaram a uma
notável diversificação da vida animal.
 INTRODUÇÃO

Presente -
20
Primeiras
plantas
com flores
/
15

Invasão da—_^__
terra
Invertebrados -

Organismos de —___^
corpo mole Mais de 3
bilhões di ,mos
M se passaram ,itr
O Cianobactéria Exoesquclctos ^^^ f que níveis de
oxigénio
\ almoslériio
.— <£ pudessem
Início
da vida /
/

Primeira bactéria
/
Primeiro
\
Organismos
sustentar
organismos
mullicelui.uvs.

4.000 8.000 2.000 1.000

Milhões <le anos atrá.s l Fig. 1.6 A concentração de oxigénio na atmosfera tem
aumentado desde o surgimento da vida na Terra.

que o corpo. Caules rígidos sustentam suas partes acima do
solo. Para obter carbono, as plantas assimilam dióxido de car-
bono gasoso da atmosfera. Ao mesmo tempo, elas perdem
quantidades prodigiosas de água por evaporação do tecido de
suas folhas para a atmosfera. Assim, as plantas precisam de um
suprimento constante de água para substituir a perda durante
a fotossíntese. Não é de surpreender que a maioria das plan-
tas esteja firmemente enraizada no solo, num contato cons-
tante com a água contida nele. Aquelas que não estão, tais como
as orquídeas e outras "plantas aéreas" tropicais (epífitas), po-
dem ser fotossinteticamente ativas somente em ambientes
úmidos imersos em nuvens de vapor (l Fig. 1.7)
Os animais se alimentam de outros
organismos ou de seus restos
O carbono orgânico produzido pela fotossíntese proporciona
alimento, direta ou indiretamente, para o resto da comunida-
de ecológica. Alguns animais consomem plantas; alguns con-
somem animais que comem plantas; outros consomem os res-
tos mortais de plantas ou animais.
Os animais e as plantas diferem em muitos aspectos impor-
tantes além de suas fontes de energia (l Fig. 1.8) Os animais, tal

l Fig. 1.7 As epífitas aéreas formam ecossistemas inteiros. Estas plantas
crescem bem acima do solo sobre os galhos das árvores em florestas
pluviais tropicais. Foto de R.E. Ricklefs.
l Fig. 1.8 As plantas obtêm sua energia do Sol e os animais obtêm sua
energia das plantas. Um mamífero pastador na vegetação em uma savana
no leste da África enfatiza a diferença fundamental entre as plantas, que
assimilam a energia solar e convertem o dióxido de carbono atmosférico
em compostos orgânicos de carbono, e os animais, que obtêm sua energic
em última instância da produção das plantas. Foto de R. E. Ricklets.
 INTRODUÇÃO

como as plantas, precisam de grandes superfícies para trocar subs- fungos digerem seus alimentos externamente, secretando áci-
tâncias com seus ambientes. Contudo, por não precisarem cap- dos e en/imas em sua vizinhança imediata, cortando através
turar luz como fonte de energia, suas superfícies de troca podem da madeira morta e dissolvendo nutrientes resistentes dos
estar contidas dentro do corpo. Um modesto par de pulmões minerais do solo. Os fungos são os agentes principais da po-
humanos tem uma área superficial de cerca de 100 metros qua- dridão - desagradável aos nossos sentidos e sensibilidades,
drados, o que é metade de uma quadra de ténis. O intestino tam- talve/, mas muito importantes para a função do ecossistema.
bém apresenta uma grande superfície através da qual os nutri-
entes são assimilados para dentro do corpo. Por exemplo, o in-
testino de uma ave do tamanho de um tordo tem cerca de 30 Os protistas são os ancestrais unicelulares
centímetros e uma área superficial de absorção de mais de 200 das formas de vida mais complexas
centímetros quadrados, ou cerca de metade do tamanho desta
Os protistas são um grupo altamente diverso de organismos com
página. Ao internalizar suas superfícies de troca, os animais po-
dem atingir formas corporais volumosas e aerodinâmicas, e de- maioria unicelular, que inclui as algas, os mofos-de-lodo e protozo-
senvolver sistemas musculares e ósseos que tornam possível a ários. I lá uma desnorteante variedade de protistas preenchendo
quase todos os papéis ecológicos. Por exemplo, as algas, incluindo
mobilidade. Nos ambientes terrestres, as superfícies internalizadas
dos animais também perdem menos água por evaporação do as diatomáceas, são os principais organismos fotossintetizadores na
que as folhas expostas das plantas, e assim os animais terres- maioria dos sistemas aquáticos. As algas podem formar gran-
tres não precisam ser continuamente supridos de água. des estruturas semelhantes "a plantas - algumas algas marinhas
podem ter até 100 metros de comprimento (veja, por exemplo,
i' a Fig. l .23) - mas suas células não são organizadas em tecidos
Os fungos são decompositores altamente e órgãos especializados como os que se vê nas plantas.
eficientes Os outros membros deste grupo não são fotossintetizado-
res. Os foraminíferos e radiolários são protozoários que se ali-
Os fungos assumem papéis únicos no ecossistema devido à sua mentam de pequenas partículas de matéria orgânica ou ab-
forma distinta de crescimento. A maioria dos fungos, como as sorvem pequenas moléculas orgânicas dissolvidas, e que se-
plantas e os animais, são organismos multicelulares (exceto para creta m conchas de calcita ou silicato. Alguns dos protozoários
levedos e seus parentes). Mas, diferentemente das plantas e dos ciliados são predadores eficientes - sobre outros microorga-
animais, o fungo cresce a partir de um esporo microscópico nismos, naturalmente.
sem passar pelo estágio embrionário. A maioria dos organis-
mos fúngicos é feita de estruturas filamentosas chamadas de
hifas, que só têm uma célula de diâmetro. Estas hifas podem As bactérias têm uma ampla variedade de
formar uma rede solta, que pode invadir os tecidos vegetais mecanismos bioquímicos para as
ou animais ou folhas e madeira morta na superfície do solo, transformações energéticas
ou crescer para dentro das estruturas reprodutivas que reco-
nhecemos como cogumelos (l Fig. 1.9). Como os fungos po- As bactérias, ou procariotas, são os especialistas bioquímicos do
dem penetrar profundamente, eles rapidamente decompõem ecossistema. Cada bactéria consiste numa célula simples e úni-
material vegetal morto, finalmente tornando muitos dos nu- ca, sem um núcleo e cromossomos para organizar o seu DNA (l
trientes contidos nele disponíveis para outros organismos. Os Fig. 1.10). No entanto, a enorme quantidade de capacidades
metabólicas das bactérias as capacita a executar muitas trans-
formações bioquímicas únicas. Algumas bactérias podem assi-
milar o nitrogénio molecular (N,, a forma comum encontrada
na atmosfera), que elas usam para sintetizar proteínas e ácidos
nucléicos. Outras podem usar compostos inorgânicos como o
sulfeto de hidrogénio (II2S) como fonte de energia. As plantas,
os animais, os fungos e a maioria dos protistas não podem exe-
cutar estes feitos. Além do mais, muitas bactérias vivem sob
condições anaeróbicas (ausência de oxigénio livre) em solos
úmidos e sedimentos, onde suas atividades metabólicas rege-
neram nutrientes e os tornam disponíveis para as plantas. Te-
remos muito mais a dizer sobre o papel especial dos microor-
ganismos no funcionamento do ecossistema.

Muitos tipos de organismo cooperam na

l Fig. 1.9 Os fungos são decompositores efetivos de madeira e outras
matérias orgânicas mortas. Os cogumelos são corpos de frutificação
produzidos por uma grande massa de hifas filiformes, mostradas aqui em
um fungo livre que se desenvolveu em folhas caídas de serapilheira. Os
corpos frutificados se estendem para cima e à direita nesta fotografia.
Foto de Larry Jon Friesen/Saturdaze.
Natureza
Devido a cada tipo de organismo ser especializado numa for-
ma particular de vida, não causa surpresa que haja muitos ti-
pos diferentes de organismos que vivem juntos em associação
próxima, formando uma simbiose. Nestas relações, cada par-
ceiro proporciona algo que o outro não possui. Alguns exem-
plos familiares incluem os liquens, que compreendem um fun-
 INTRODUÇÃO

go e uma alga num único organismo (l Fig. 1.11); as bactérias

que fermentam material vegetal nos intestinos das vacas; os
proto/oários que digerem madeira nos intestinos das térmitas;
os fungos associados com as raízes de plantas que as auxiliam
a extrair nutrientes minerais do solo em troca de energia do
carboidrato da planta; algas fotossintetizadoras no corpo de
corais e moluscos gigantes; e bactérias fixadoras de nitrogénio
nos nódulos radiculares das leguminosas. As organelas especi-
alizadas tão características da célula eucariótica - cloroplastos
para a fotossíntese, mitocôndrias para várias transformações
energéticas de oxidação - se originaram como procariotas
simbióticos (bactérias) vivendo dentro do citoplasma de células
hospedeiras.

O habitat define o lugar de um

organismo na Natureza;
o nicho define o seu papel
funcional
Os ecólogos que usam a abordagem de organismo acharam
útil distinguir entre o lugar que um organismo vive e o que
ele fa/, t) habitat de um organismo é o lugar, ou estrutura
l Fig. 1.10 As bactérias são distinguidas por suas estruturas simples. Elas
física, no qual ele vive. Os habitais são caracterizados por
não apresentam membranas e organelas intracelulares. Esta bactéria
Salmonella typhimurium, que é parasita de intestino de muitos animais,
suas notáveis características físicas, frequentemente inclu-
foi fotografada no ato de divisão. O material consistente de cor laranja indo a forma predominante de vida vegetal ou, às vezes, de
no centro das células é o DNA. O aumento é de cerca de 15.000 vezes. vida animal (l Fig. 1.12). Assim, falamos de habitat de flo-
Foto de Kari Lounatmaa/Science Photo Library/PhotoResearchers. resta, habitat de deserto e habitat de recife de coral. Os
ecólogos devotaram muito esforço para classificar os habi-
tats. Por exemplo, distinguem habitats terrestres e aquáticos;
entre habitats aquáticos, de água doce e marinhos; entre
habitats marinhos, oceânicos e de estuários; entre habitats
oceânicos, bentônicos (sobre ou dentro do fundo do ocea-
no) ou pelágicos (em mar aberto). Contudo, à medida que
essas classificações se tornam mais complexas, elas termi-
nam por se subdividir, porque os tipos de habitats se so-
brepõem amplamente e as distinções absolutas entre eles
raramente existem. A ideia de habitat, no entanto, é útil
porque ela realça a variedade de condições às quais os or-
ganismos estão expostos. Habitantes das profundezas
abissais oceânicas e do dossel das florestas fluviais tropicais
experimentam condições de luz, pressão, temperatura, con-
centração de oxigénio, umidade, viscosidade e sais extrema-
mente diferentes, para não mencionar os recursos alimen-
Camada superior tares e os inimigos.
da hifa do fungo O nicho de um organismo representa os intervalos de
Células algais formam
condições que ele pode tolerar e os modos de vida que ele
camada fotossintetizadora possui - isto é, seu papel no sistema ecológico. Um princí-
pio importante da Ecologia é que cada espécie tem um ni-
Camada frouxa cho distinto (l Fig. 1.13) Não há duas espécies que sejam
de hifa de fungo exatamente iguais, porque cada uma tem atributos distin-
Camada abaixo tos de forma e função que determinam as condições que ela
da hifa do fungo pode tolerar, como ela se alimenta e como ela escapa de seus
inimigos.
A variedade de habitats contém a chave para muito da di-
Substrato versidade dos organismos vivos. Nenhum organismo pode
viver sob todas as condições na Terra; cada um deve se es-
pecializar em relação tanto ao intervalo de habitats no qual
l Fig. 1.11 Um líquen é uma associação simbiótica de um fungo e uma pode viver quanto ao nicho que ele pode ocupar num habi-
alga verde. Foto de R. E. Ricklefs. tat.
 -

l Fig. 1.12 Os habitais terrestres são distinguidos por sua vegetação

dominante. (a.) Temperaturas quentes e chuvas abundantes mantêm os mais
altos níveis de produção biológica e diversidade de vida na Terra nas
jflorestas tropicais úmidas. Em habitats de florestas sazonais tropicais (b), as
árvores perdem suas folhas durante a chegada da estação seca para escapar
do estresse da água. As savanas tropicais (c), que se desenvolvem onde a
chuva é esparsa, todavia sustentam vastos rebanhos de herbívoros
pastadores durante a produtiva estação chuvosa, (d) As temperaturas gélidas
na capa de gelo da Antártica impedem qualquer vida, exceto bactérias
ocasionais em fendas de rochas expostas ao calor do Sol. Fotos de R. E.
Rickleís.

(a)

l Fig. 1.13 Cada espécie tem um nicho distinto. Quatro espécies de lagartos anólis ocupam nichos em habitat de floresta nas ilhas de Hispaniola e Jamaica
nas Grandes Antilhas, (a) Anólis insólitas, um "anólis-de-graveto" (twig ano/e); (b) A. frirmani, um "gigante-coroado" (crown giant); (c) A. chlorocyanus, um
"anólis-de-tronco-coroado" (trunk-crown ano/e); (d) A. cybotes, um "anólis-de-tronco caído" (trunk-groundanole). Cortesia dejonathan B. Losos.

Todos os sistemas e processos
ecológicos têm escalas características
l de tempo e espaço
Demos uma rápida olhada na grande variedade de condições
na Terra. A maioria das coisas que podemos medir no ambien-
te, como a temperatura do ar ou o número de indivíduos numa
população por unidade de área, variam de um lugar para outro
e de um momento para o seguinte. Em consequência, cada me-
dida apresenta altos e baixos, e os intervalos de distância entre
picos sucessivos ou vales sucessivos são separados por interva-
los pequenos ou longos no tempo ou distâncias no espaço. Ainda
assim, a variação de cada medida apresenta uma escala carac-
terística, que é a dimensão no tempo ou espaço sobre a qual a
variação é percebida. E importante selecionar a escala apropri-
ada de medida para adequar a escala da variação de um pa-
drão ecológico seja no tempo ou no espaço (l Fig. 1.1.4) Por
exemplo, no tempo, a temperatura do ar pode cair dramatica-
mente em matéria de horas à medida que uma frente fria passa
através de uma região, enquanto uma área particular do ocea-
no pode exigir semanas ou meses para se resfriar na mesma
quantidade. As horas, semanas, meses e anos são escalas de tem-
po típicas de padrões e processos ecológicos. Os milímetros,
metros e quilómetros são escalas espaciais ecológicas típicas.
Variação temporal
Percebemos a variação temporal à medida que nosso ambi-
ente muda ao longo do tempo, por exemplo, com a alternação
de dia e noite e a progressão sazonal da temperatura e da pre-
cipitação. Superpostas sobre estes ciclos mais ou menos pre-
Escala muito grosseira Escala apropriada
(intervalos de 20 unidades) (intervalos de 5
unidades)
D D DD D D
Escala muito fina
(intervalos de l
unidade)
20 40 60
Tempo ou distância
l Fig. 1.14 Os padrões de variação têm escalas diferentes no tempo e no
espaço. Se o ambiente é mensurado numa escala muito grosseira, os
detalhes do padrão são perdidos. Se a escala é muito fina, os detalhes
adicionais não ajudam a definir o padrão.
INTRODUÇÃO 11
visíveis existem variações irregulares e imprevisíveis. O tem-
po do inverno é geralmente frio e úmido, mas o tempo em
qualquer período particular não pode ser previsto com muita
antecipação; ele varia perceptivelmente em intervalos de umas
poucas horas ou dias com a passagem de frentes frias e outros
fenómenos atmosféricos. Algumas irregularidades nas condi-
ções, como uma sequência de anos especialmente úmidos ou
secos, ocorrem em períodos mais longos. Outros eventos de
grande consequência ecológica local, como os incêndios e os
tornados, atingem um determinado lugar somente em inter-
valos cie tempo muito longos.
Em geral, quanto mais extrema a condição, menos frequente
ela é. Contudo, tanto a severidade quanto a frequência dos
eventos são medidas relativas, dependendo do organismo que
as experimenta. O fogo pode atingir uma árvore muitas vezes,
mas saltar dúzias de gerações de uma população de insetos.
Como os organismos e as populações respondem à variação
em sen ambiente depende da frequência com que ela ocorre.
As escalas de variação temporal podem ser determinadas por
propriedades intrínsecas dos sistemas, assim como pela variação
de fato rés externos. Por exemplo, em bosques de pinheiros, a
probabilidade de um fogo destrutivo cresce ao longo do tempo
desde o último evento. À medida que a serapilheira e outros
combustíveis se acumulam, eles produzem um ciclo de incêndi-
os característico para um habitat particular. Da mesma forma, a
rápida dispersão de uma doença contagiosa através de uma po-
pulação frequentemente depende da acumulação de indivídu-
os jovens não imunizados após a última epidemia (l Fig. 1.15).
Ilhas larocO
Grã-Brelanhd^
750
g 500
u
L
I
w
250
1870 1930 1950 1970
Ano
l Fig. 1.15 Condições mais extremas geralmente ocorrem menos
frequentemente que condições menos extremas. Isto é verdadeiro até
para surtos de doenças contagiosas. O número de casos de coqueluche
na população das Ilhas Faroe de 1881 até 1969 indica que o tamanho
de um surto epidêmico é tão maior quanto mais longo o intervalo desde
o último surto. Este padrão ocorre porque o número de crianças
anteriormente não expostas, e por isso susceptíveis, cresce com o tempo
numa população. Segundo C. J. Rhodes et ai., Proceedings ofthe Royal Society
oíLumíun B 264:1639-1646 (1997).
12 INTRODUÇÃO

Variação espac ial As dimensões espaciais e temporais na

O ambiente também difere de um lugar para outro. As va-
riações do clima, da topografia e do tipo de solo causam
heterogeneidade de grande escala (desde metros até cen-
tenas de quilómetros; veja a variação na temperatura da
água no Oceano Atlântico ocidental ilustrado na Fig. 1.4).
Em escalas menores, a heterogeneidade é gerada pelas es-
truturas das plantas, pelas atividades dos animais e pelo
conteúdo dos solos. Uma determinada escala de variação
espacial pode ser importante para um animal e não para
outros. A diferença entre a parte de cima e a parte de bai-
xo de uma folha é importante para um pulgão, mas não
para um alce, que rapidamente come a folha inteira, com
pulgão e tudo.
À medida que um indivíduo se move através de um ambi-
ente que varia no espaço, ele encontra variações ambientais
como uma sequência no tempo. Em outra palavras, um indi-
víduo que se move percebe a variação espacial como varia-
ção temporal. Quanto mais rápido ele se move, e menor a es-
cala da variação espacial, mais rapidamente ele encontra no-
vas condições ambientais e menor é a escala temporal da va-
riação. Isso se aplica a plantas assim como aos animais. As raízes
que crescem através do solo podem encontrar novas condi-
ções se a escala de variação espacial nas características do solo
é pequena o bastante. O vento e os animais dispersam as se-
mentes, que podem aterrissar em diversos habitats dependendo
da distância que elas viajam em relação à escala da variação
espacial no habitat.
Ecologia estão correlacionadas
Em relação aos fenómenos ecologicamente importantes, a
duração no tempo normalmente aumenta com o tamanho da
área afetada (l Fig. 1.16). Por exemplo, os tornados duram
somente uns poucos minutos e afetam pequenas áreas com-
parado com a devastação infligida por furacões durante perí-
odos de dias ou semanas. Nos oceanos, num extremo, peque-
nos vórtices podem durar somente uns poucos dias; no outro
extremo, rotações oceânicas (correntes circulatórias que abran-
gem bacias oceânicas inteiras) são estáveis durante milénios.
Comparado com os fenómenos marinhos e especialmente
com o.s atmosféricos, as variações nas formas terrestres têm
escalas temporais muito longas numa determinada escala es-
pacial. A razão é simples:-as formas terrestres são determina-
das pela geologia e topografia subjacente, que são transfor-
madas num passo de caracol por processos como a constru-
ção de montanhas, erupções vulcânicas, erosão e mesmo a
deriva continental. Por outro lado, a heterogeneidade espacial
no oceano aberto resulta de processos físicos na água, que são
obviamente mais mutáveis do que aqueles na terra. Como o
ar é ainda mais fluido do que a água, os processos atmosféri-
cos têm períodos muito curtos numa dada escala espacial, como
mostrado na Fig. 1.16.
Um princípio relacionado com a correlação espaço-tempo
estabelece que a frequência de um fenómeno é geralmente
inversamente relacionada com a sua dimensão espacial ou
severidade local. Assim, os tornados e os furacões ocorrem em

Fenómenos marinhos variam desde muito Fenómenos atmosféricos l,unhem variam

localizados até milhares de quilómetros, e duram amplamente na área, mas urralmente têm
desde menos de um mês até muitos séculos. vida mais cúria, desde minutos até dias.

Processo físico Populações locais de

fitoplâncton podem
mudar rapidamente
Milénio desde menos de um dia
até umas poucas
Século semanas.
Circulação
profunda
Década ,\<V'
•J e"** Rotações de Eventos como El Nino e
Í vVÕ^^ bacias oceânicas secas cobrem grandes
^ Ano ^e* vórtices
S Frentes ^ áreas e períodos de
i2 costeiras ; ;. . .. Variação na tempo por causa de suas
Q Mcs
: ' / Vagas ,, . , napopulação conexões com a
\ anacao .
circulação oceânica.
t
de atum
: l ,-,\Co* Sistemas população
1 liarão de .irenque
..o*'
u ciclònicos
uia a\^ na população
^*\O* Furacões
:!<• (oprpodcs
Frentes e rajadas Variarão no
de vento fitoplâncton
Hora Temporais

l IO 1 IO2 IO3 IO 4 Global l 10' IO2 IO3 IO4 Global

Dimensão espacial (km) Dimensão espacial (km)

l Fig. 1.16 Eventos ecológicos frequentemente apresentam correlação espaço-temporal. Mudanças nos sistemas marinho e atmosférico mostram que
a duração de um evento no tempo usualmente aumenta com o tamanho da área afetada. Segundo J. H. Steele, J. Theor. B/o/. 153:425-436 (1991).
 INTRODUÇÃO 13

intervalos de tempo mais longos, em média, do que as tem- Sistema ecológico

pestades de inverno. A frequência de incêndios florestais ou
incêndios em arbustos está inversamente relacionada com a
área que eles queimam. Além disso, tais perturbações criam
mosaicos de habitat em vários estágios de desenvolvimento
ecológico, ou sucessão, dessa forma contribuindo para a hete-
rogeneidade espacial do ambiente em muitas escalas de tem-
po e espaço.

Os sistemas ecológicos são

governados por princípios gerais
físicos e biológicos Ac i J( "ligo fio
Sistema remanescente ...são equilibradas
(empo,
Podemos lidar mais facilmente com a complexidade dos siste- inalterado ao longo do tempo por saídas.
entradas...
mas ecológicos quando compreendemos que eles são todos
governados por um número pequeno de princípios básicos.
Uma breve consideração de quatro destes princípios ilustrará
a unidade subjacente da Ecologia.

Sistemas ecológicos são entidades físicas

A vida se constrói sobre as propriedades físicas e as reações
químicas da matéria. A difusão de oxigénio através da super-
fície corporal, as taxas de reações químicas, a resistência dos
vasos ao fluxo de fluidos e a transmissão de impulsos nervo-
sos, todas obedecem às leis físicas da termodinâmica. Os siste-
mas biológicos são impotentes para alterar estas qualidades
físicas fundamentais da matéria e da energia, porém, dentro
de amplos limites impostos pelas restrições físicas, a vida pode
seguir muitas opções, e ela tem feito isso com uma impressio-
nante criatividade.
Os sistemas ecológicos existem em estados
estacionários dinâmicos
A despeito de nos focalizarmos sobre um organismo, uma
população, um ecossistema ou a biosfera inteira, cada uma
destas entidades ecológicas continuamente troca matéria e
energia com os seus arredores (l Fig. 1.17). Que os sistemas
ecológicos permaneçam mais ou menos imutáveis implica em
que os ganhos e as perdas são mais ou menos equilibrados.
Isto é a essência de um estado estacionário dinâmico: um sis-
tema troca energia ou matéria com as suas redondezas mas,
apesar disso, mantém suas características constantes. Um ani-
mal de sangue quente continuamente perde calor para o am-
biente frio. Esta perda é equilibrada, contudo, pelo calor obti-
do do metabolismo dos alimentos, e assim a temperatura cor-
poral permanece constante. Quando os ganhos não se somam
às perdas por alguma razão, o corpo esfria. Analogamente, as
proteínas dos nossos corpos são continuamente decompostas
e substituídas por proteínas recentemente sintetizadas. Muito
do material nos corpos que todos carregávamos há mais ou
menos um ano atrás já foi substituído, embora ainda tenha-
mos a mesma aparência.
Esta ideia de manter um estado estacionário em face de
um contínuo fluxo de matéria c energia entre um sistema
ecológico e suas redondezas se aplica a todos os níveis de
organização ecológica. Para o indivíduo, o alimento e a ener-
gia assimilados devem equilibrar sua decomposição meta-
l Fig. 1.17 Um sistema em regime estacionário dinâmico tem entradas e
saídas c ontínuas, mas permanece inalterado ao longo do tempo.
bólica. Para a população, os ganhos e as perdas são nasci-
mentos c mortes. A diversidade de uma comunidade bioló-
gica diminui quando uma espécie se torna extinta, e aumenta
quando novas espécies invadem o habitat da comunidade.
Os ecossistemas e a biosfera propriamente dita não podem
existir sem a energia recebida do Sol, embora este ganho seja
equilibrado por energia térmica irradiada em ondas infra-
vermelhas de volta para o espaço. Como os estados estaci-
onários dos sistemas ecológicos são mantidos e regulados é
uma das mais importantes questões colocadas pelos
ecólogos, à qual retornaremos frequentemente ao longo des-
te livro.
A manutenção de sistemas vivos demanda
gasto de energia
Como a vida é tão especial, sendo composta de moléculas que
são raras ou inexistentes no mundo inanimado, os organis-
mos vivos existem fora de equilíbrio com o ambiente físico. O
que o organismo perde para o seu entorno, contudo, não é
retornado para o ambiente de graça. Se fosse, a vida seria o
equivalente de uma máquina de moto-perpétuo. O organis-
mo deve procurar energia ou matéria para substituir sues
perdas. Para fazer isto, ele deve gastar energia. Assim, a ener-
gia perdida como calor e movimento deve ser substituída pelo
alimento metabolizado, que o organismo captura e assimila a
um certo custo. O preço de manter um sistema vivo como um
estado estacionário dinâmico é energia.
 .
Os sistemas ecológicos sofrem mudanças
evolutivas através do tempo
A história da vida na Terra tem mostrado que os atributos dos
organismos mudam ao longo do tempo. Tais mudanças são
denominadas de evolução. Embora as propriedades físicas e
químicas da matéria c da energia sejam imutáveis, o que os
sistemas vivos fazem com matéria e energia é tão variável
quanto todas as formas de organismos que existiram no pas-
sado, existem hoje ou poderão evoluir no futuro. As estrutu-
ras c funções dos organismos são produtos da mudança evo-
lutiva numa população em resposta às características do am-
biente com as quais cada organismo deve se confrontar. Tais
características incluem tanto as condições físicas que prevale-
cem quanto os vários outros tipos de organismos com os quais
cada população interage. Por exemplo, os animais que têm
predadores caçadores visuais são frequentemente coloridos de
uma forma tal que se confundem com o seu fundo e escapam
de serem notados (l Fig. 1.18). Muitas plantas que crescem em
climas quentes e secos têm cutículas espessas e serosas que
reduzem a perda de água por evaporação através da superfí-
cie das folhas. Estes atributos de estrutura e função que ajus-
tam o organismo às condições de seu ambiente são chamados
de adaptações.
Esta correspondência íntima entre organismo e ambiente
não é acidental. Ela vem de um princípio único e fundamen-
tal dos sistemas biológicos: a seleção natural. Somente aque-
les indivíduos que estão bem adaptados aos seus ambientes
sobrevivem e produzem descendentes. Os atributos herdados
que passam para sua prole são preservados. Indivíduos
malsucedidos não sobrevivem, ou produzem poucos filhotes,
e assim seus atributos menos adequados desaparecem da po-
pulação como um todo. Charles Darwin foi o primeiro a reco-
l Fig. 1.18 Adaptações nas condições ambientais ajudam os organismos a sobreviverem. As colorações crípticas de (a) um mantídeo da Costa Rica e
(b) um sapo arborícola da América do Norte se combinam com os ambientes destes animais e reduzem o risco de serem vistos por seus predadores.
Foto (a) de Michael Fogden/DRK PHOTO; foto (b) de David Northcott/DRK PHOTO.
nhecer que este processo permitiu às populações responder,
ao longo de muitas gerações, às mudanças em seus ambien-
tes. Uma coisa maravilhosa sobre a seleção natural e a evolu-
ção é que, à medida que cada espécie muda, novas possibili-
dades para mudanças adicionais se abrem para si próprias e
para outras espécies com as quais elas interagem. Desta for-
ma, a complexidade das comunidades e ecossistemas ecológi-
cos vai se construindo sobre, e é promovida por, a complexi-
dade existente. Uma meta importante da Ecologia como ciên-
cia é compreender como os sistemas ecológicos vieram a exis-
tir e como funcionam nas suas configurações ambientais.
Os ecólogos estudam o mundo
natural através da observação e da
experimentação
Como outros cientistas, os ecólogos aplicam muitos métodos
para aprender sobre a Natureza. A maioria destes métodos
reflete três facetas da investigação científica: (1) a observação
e a descrição, (2) o desenvolvimento de hipóteses ou explica-
ções, e (3) o teste destas hipóteses, frequentemente com expe-
rimentos.
A maioria dos programas de pesquisa começa com um con-
junto de fatos sobre a natureza que convidam a uma explica-
ção. Usualmente estes fatos descrevem um padrão consisten-
te. Por exemplo, as medidas de precipitação e crescimento
vegetal ao longo de vários anos poderiam revelar uma corre-
lação entre a precipitação e a produção vegetal. Para citar um
outro exemplo, a exploração durante-o século dezenove esta-
beleceu que o número de espécies animais e vegetais nas re-
giões tropicais excedia grandemente o das regiões tempera-
das. O reconhecimento desta relação entre biodiversidade e

latitude surgiu de comparações de observações acumuladas de
muitos cientistas até que se confirmassem como um padrão
geral, ('orno a relação entre a precipitação e o crescimento
vegetal, este padrão convida a uma explicação. Como muitas
explicações são plausíveis, é necessário conduzir experimen-
tos ou outros tipos de investigações para determinar quais
explicações que melhor se ajustam aos fatos.
As hipóteses são ideias sobre como um sistema funciona
- isto é, são explicações. Se correta, uma hipótese pode nos
ajudar a compreender a causa de um padrão observado. Su-
ponha que observemos os sapos machos cantarem em noites
quentes após períodos de chuva. Se uma quantidade razoável
de observações produzir poucas exceções a este padrão, ele
pode ser compreendido como uma generalização que nos ca-
pacita a prever o comportamento dos sapos a partir do tem-
po. Tendo estabelecido a existência de tal padrão, podemos
desejar compreendê-lo melhor. Por exemplo, podemos dese-
jar explicar como um sapo responde à temperatura e à chuva;
podemos também desejar explicar por que um sapo responde
do jeito que ele responde. A parte do "como" deste fenómeno
particular envolve detalhes de percepção sensorial, a recipro-
cidade entre os estímulos ambientais e o status hormonal e os
efetores neuromotores - em outras palavras, envolve proces-
sos fisiológicos. A questão do "por que" lida com os custos e
benefícios do comportamento do indivíduo; é mais ecológico
e evolutivo na Natureza. Se suspeitarmos que os machos can-
tam de maneira a atrair as fêmeas, podemos nos entreter com
a ideia de que os machos cantam após as chuvas porque é
quando as fêmeas procuram por acasalamentos. Se os machos
cantassem em outros períodos, eles poderiam atrair poucos
acasalamentos (baixo benefício) mas ainda se exporem à pre-
dação ou outros riscos (alto custo) na tentativa. Agora pode-
mos ter gerado diversas hipóteses sobre como os sapos se com-
portam: (1) o canto dos machos atrai as fêmeas e conduz ao
acasalamento; (2) as fêmeas ativamente buscam por machos
somente após as chuvas; (3) o canto impõe um custo, que com-
pele os machos a economizar o seu canto para os períodos em
que possam tirar o máximo dele.
Se queremos nos convencer de que uma hipótese é válida,
nos a colocamos em teste. Somente de vez em quando uma
determinada ideia pode ser provada acima de qualquer dúvi-
da, mas nossa confiança cresce quanto mais exploramos as
implicações de uma hipótese e verificamos que ela é consis-
tente com os fatos. Se nossa segunda hipótese sobre o canto
dos sapos fosse verdadeira, esperaríamos observar mais fêmeas
receptivas nas noites após as chuvas do que nas noites após
bom tempo. Isto é uma previsão, que é uma declaração que
se segue logicamente de uma hipótese. Se as observações da
atividade das fêmeas confirmarem esta previsão, então a hi-
pótese ê fortalecida; se não, a hipótese é enfraquecida, ou tal-
vez mesmo e tompletamente rejeitada.
Os testes mais fortes de uma hipótese muitas vezes são os
resultados de experimentos, nos quais uma ou um pequeno
número de variáveis são manipuladas independentemente de
outras para revelar seus efeitos específicos. No exemplo dos
sapos, o teste da nossa segunda hipótese seria determinar se o
sucesso do acasalamento é menor quando um macho canta
após tempo bom do que quando ele canta após a chuva. Infe-
lizmente, os machos normalmente não cantam, a menos que
chova. Talvez, através de alguma manipulação conveniente,
pudéssemos disparar o canto de um macho na noite "errada".
INTRODUÇÃO 15
Isto seria um bom experimento se pudéssemos fazer os sapos
cantarem sem alterar outros aspectos de seu comportamento.
Para eliminar todas as variáveis exceto o canto, teríamos que
nos certificar de que os sapos silenciosos testados na mesma
noite não atrairiam também as fêmeas. Tais tratamentos, que
reproduzem todos os aspectos de um experimento com exce-
ção da variável de interesse, é chamado de um experimento
controle. Outro experimento que vem à mente seria registrai-
os cantos dos sapos machos numa fita, e então reproduzi-los
através de alto-falantes em diferentes noites, acompanhando
o número de fêmeas que são atraídas pelos chamados após os
períodos de chuva versus os chamados após os períodos de
tempo bom.
Os testes de hipóteses geram novas informações que fre-
quentemente iniciam rodadas adicionais de formação de hi-
póteses e testes. Por exemplo, se descobrirmos que os sapos
fêmea são mais ativos após o tempo chuvoso, teremos desco-
berto um novo padrão que incita a explicação. Deste modo as
descobertas científicas são construídas umas sobre as outras,
gerando uma rica compreensão do funcionamento dos siste-
mas naturais.
ECOLOGOS NO CAMPO
L/711 teslc experimental de uma hipólcse
Para ilustrar como os ecólogos usam os experi-
mentos para testar uma hipótese, dissecaremos
um estudo de campo em seus componentes bá-
sicos. Este estudo foi conduzido por Robert
Marquis e Chris Whelan da Universidade do
Missouri em St. Louis.
Observação: A despeito de uma grande variedade de herbívo-
ros potenciais, somente uma pequena proporção da área foliar de
uma floresta é consumida durante a estação de crescimento.
Observação: Os pássaros comem insetos.
Hipótese: A predação pelos pássaros sobre os insetos herbívo-
ros reduz a quantidade de área foliar consumida.
Teste experimental: Exclua os pássaros da folhagem através da
construção de viveiros à prova de pássaros (l Fig. 1.19) que per-
mitirão aos insetos forragear livremente.
Controle: Obter dados para árvores não excluídas por vivei-
ros comparadas com árvores experimentais para avaliar a vari-
ação espacial e temporal nas populações de insetos ou pássaros.
Controles para efeitos experimentais: Devido aos viveiros de
exclusão poderem ter outros efeitos na folhagem (sombreamento,
por exemplo), incluir algumas árvores dentro de viveiros incom-
pletos que permitam aos pássaros ter acesso à folhagem.
Marquis e Whelan descobriram que quando os pássaros foram
excluídos, o número de insetos registrados na folhagem aumen-
tou de 70%, e o percentual da área foliar ausente ao fim da esta-
ção de crescimento aumentou de 22% para 35%. Estas descober-
tas os levaram a concluir que os predadores aéreos reduzem a
abundância de insetos herbívoros assim como os danos causados
pelos herbívoros às árvores. As descobertas também levaram a uma
outra questão: os decréscimos nas populações de pássaros causa-
dos pela fragmentação de florestas no leste dos Estados Unidos e
em outras partes resultarão num aumento dos danos pelos inse-
tos às florestas?
16 INTRODUÇÃO
.'/^fctoi j. _! i->:s.;.fci.
\ Fig. 1.19 Os experimentos são os testes mais fortes das hipóteses. Um
viveiro foi colocado ao redor de um jovem carvalho branco para excluir
as aves predadoras que, de outra forma, consumiriam as lagartas. Cortesia
de C. Whelan.
Embora as formas de adquirir conhecimento científico pa-
reçam ser diretas, existem muitas armadilhas. Por exemplo, uma
correlação entre variáveis não implica numa relação causal; o
mecanismo de causalidade deve ser determinado independen-
temente através de uma investigação adequada. Além disso,
muitas hipóteses não podem ser testadas por métodos experi-
mentais devido às escalas dos processos relevantes serem muito
grandes. Estas limitações se tornam particularmente críticas
com padrões que evoluíram durante períodos longos e com
sistemas tais como populações inteiras ou ecossistemas que são
muito grandes para uma manipulação prática.
Hipóteses diferentes podem explicar uma observação par-
ticular igualmente bem, e deve-se fazer previsões que distin-
gam entre as alternativas. A observação de que a biodiversi-
dade diminui nas latitudes mais altas tem incitado muitas
explicações. À medida que se viaja para o norte a partir do
Equador, a temperatura média e a precipitação diminuem, a
intensidade de luz e a produção biológica diminuem, e a
sazonalidade e outras variações ambientais aumentam. Cada
um destes fatores poderia interagir com os sistemas biológi-
cos de forma que poderia afetar o número de espécies que
podem coexistir numa localidade, e dúzias de hipóteses base-
adas nestes fatores têm sido propostas. Isolar o efeito de cada
fator tem-se provado difícil devido ao fato de que cada um
tende a variar junto com outros.
Em face destas dificuldades, os ecólogos têm recorrido a
diversas abordagens alternativas para os testes de hipótese.
Uma destas é o experimento de microcosmo, que tenta re-
produzir as características essenciais do sistema num labora-
tório ou montagem de campo simplificados (l Fig. 1.20). As-
sim, um aquário com cinco espécies de animais pode se com-
portar como um sistema natural mais complexo num lago, ou
mesmo como sistemas ecológicos mais gerais; se for assim, as
manipulações experimentais do microcosmo podem produzir
resultados que podem ser generalizados para sistemas maio-
res. A hipótese de que a diversidade diminui à medida que as
variações ambientais aumentam poderia ser abordada num
experimento de microcosmo pela determinação de se as vari-
ações na temperatura, luz, acidez ou recursos nutricionais cau-
sam o desaparecimento das espécies do sistema. Naturalmen-
te, é um longo salto generalizar de um aquário para um siste-
I Fig. 1.20 Experimentos com microcosmo são projetados para
reproduzir as características essenciais de um sistema ecológico.
Comunidades de invertebrados de água doce são alojadas em tanque de
gado (cattle tanks) na Kellogg Biological Station da Michigan State
University. Numerosos tanques são usados para reprodução de
tratamentos experimentais diferentes. Foto de R. E. Ricklefs.
ma ecológico "real", mas se a variação consistentemente resul-
tasse numa perda de espécies em diversos microcosmos, a hi-
pótese seria fortalecida.
Uma outra abordagem é construir um modelo matemático
de um sistema complexo, no qual o investigador representa o
sistema como um conjunto de equações. Estas equações re-
tratam nossa compreensão de como o sistema funciona no
sentido de que descrevem as relações de cada um dos compo-
nentes do sistema com outros componentes e com as influên-
cias externas. Um modelo matemático é uma hipótese; ele
proporciona uma explicação da estrutura observada e do fun-
cionamento de um sistema. Os modelos podem ser testados
pela comparação das previsões que eles produzem com o que
é observado na realidade. A maioria dos modelos faz previ-
sões sobre atributos do sistema que não foram medidos ou
acerca da resposta do sistema à perturbação. Se estas previ-
sões forem coerentes com as observações, isso determina se as
hipóteses sobre as quais eles estão baseados são sustentadas
ou rejeitadas. Por exemplo, foram desenvolvidos modelos de-
talhados para descrever a dispersão de doenças comunicáveis
(ver Fig. 1.15). Estes modelos incluem fatores como a propor-
ção da população que é suscetível, exposta, infectada e recu-
perada (e assim resistente devido a uma imunidade adquiri-
da), bem como taxas de transmissão e a virulência do orga-
nismo patológico.
Numa escala maior, os ecólogos criaram modelos globais de
equilíbrio de carbono para investigar o efeito da queima de
combustíveis fósseis sobre o conteúdo de dióxido de carbono
na atmosfera. A compreensão desta relação é criticamente im-
portante para o gerenciamento do ambiente da Terra. Os mo-
delos globais de equilíbrio de carbono incluem, entre outros
fatores, equações para a assimilação de dióxido de carbono pelas
plantas e para a dissolução de dióxido de carbono nos oceanos.
Contudo, os resultados das primeiras versões destes modelos
falharam na comparação com os dados observados, especifica-
mente ao superestimar do aumento anual do dióxido de car-
bono atmosférico. O mundo real evidentemente contém "pó-

cos" de dióxido de carbono que removem o gás da atmosfera
mas que não estavam representados no modelo. Esta discrepân-
cia fez os modeladores de ecossistemas olharem mais de perto
os processos como a regeneração de florestas e o movimento
do dióxido de carbono através da interface ar-água. Estes pro-
cessos contribuem para descrições mais refinadas do funciona-
mento da biosfera - modelos que proporcionarão previsões mais
precisas do futuro da mudança atmosférica.
Os humanos são uma parte
importante da biosfera
Por que fazemos tudo isso? As maravilhas do mundo natural
atraem nossa curiosidade natural sobre a vida e nosso desejo
de conhecer as nossas redondezas. Para muitos de nós, esta
curiosidade sobre a Natureza e os desafios de assumir uma
abordagem científica para o seu estudo são razões suficientes.
Além disso, contudo, uma compreensão da Natureza está se
tornando cada vez mais urgente à medida que a crescente
população humana estressa a capacidade dos sistemas natu-
rais de manter sua estrutura e funcionamento. Os ambientes
que as atividades humanas dominaram ou produziram - in-
cluindo nossos espaços de vida urbanos e suburbanos, nossas
terras cultivadas, nossas áreas de recreação, nossas plantações
de árvore e áreas de pesca - são também sistemas ecológicos. O
bem-estar da humanidade depende de manter o funcionamento
destes sistemas, sejam eles naturais ou artificiais. Virtualmente
toda a superfície da Terra é, ou em breve será, fortemente in-
fluenciada pelas pessoas, senão completamente postas sob seu
controle. Até este momento, os humanos já usurpam mais de
40°/o da produtividade biológica da biosfera. Não podemos as-
sumir esta responsabilidade de forma negligente.
A população humana recentemente ultrapassou a marca dos
6 bilhões, e consome energia e recursos, e produz rejeitos, muito
além das necessidades ditadas pelo metabolismo biológico. Isto
causou dois problemas relacionados de dimensões globais. O
primeiro é o impacto da atividade humana nos sistemas na-
turais, incluindo a interrupção de processos ecológicos e a
exterminação de espécies. O segundo é a constante deteriora-
l Fig. 1.21 A introdução de uma nova espécie em um ecossistema pode ter efeitos drásticos. A perca do Nilo foi introduzida no Lago Vitória na
década de 1950 para aumentar a pesca local, mas levou muitos peixes nativos endémicos à extinção e mudou completamente o ecossistema do lago.
Cortesia de Tim BailyA~he African Angler e ]oe Bucher Tackle Company.
INTRODUÇÃO 17
ção do próprio ambiente da espécie humana à medida que
pressionamos os limites dos sistemas ecológicos que podem
nos sustentar. A compreensão dos princípios ecológicos é um
passo necessário para lidar com estes problemas. Dois exem-
plos mostram isso.
A introdução da perca do Nilo no Lago
Vitória
Durante a década de 1950 e início dos anos 1960, a perca do
Nilo foi introduzida no Lago Vitória, um grande e raso lago
que se espalha ao longo do Equador no leste da África. Isto foi
feito com o propósito bem intencionado de prover alimento
adicional para as pessoas que viviam na área e uma receita
adicional de exportação para a pesca excedente (l Fig. 1.21).
Contudo, devido a princípios ecológicos básicos terem sido
ignorados, a introdução terminou por destruir a maior parte
da pese a tradicional do lago. Até a introdução da perca do Nilo,
o Lago Vitória sustentava uma pesca permanente de uma va-
riedade de peixes locais, a maioria deles pertencentes à famí-
lia Cichlidae, que se alimentava primordialmente de detritos,
plantas e pequenos animais. As percas do Nilo são muito gran-
des e comem grandes quantidades de outros peixes: os peque-
nos cidídeos, por exemplo. Contudo, devido à energia ser per-
dida em cada passo na cadeia alimentar, peixes predadores não
podem ser pescados numa taxa tão alta quanto as suas presas.
Além disso, a perca era alienígena para .o Lago Vitória, e os
ciclídeos locais não tinham comportamentos inatos que os
ajudassem a escapar da predação. Inevitavelmente, a perca
aniquilou as populações de ciclídeos, levando muitas espécies
únicas à extinção, destruindo a pesca nativa e reduzindo se-
veramente seu próprio suprimento de comida. Conseqúente-
mente, os hábitos vorazes da perca entre as presas sem defesa
trouxeram a sua própria derrocada como uma espécie de pei-
xe explorável e mudaram completamente o ecossistema do
Lago Vitória. A introdução da perca do Nilo teve consequên-
cias secundárias para os ecossistemas terrestres no entorno do
lago também. A carne da perca é oleosa e deve ser preservada
pela defumação em vez de secagem ao Sol, e assim as florestas
locais foram cortadas rapidamente para fazer fogo.
18

Para ser mais preciso, a pesca nativa já estava próxima da
sobreexploração, em consequência de um aumento da popu-
lação humana locai e do uso de tecnologias avançadas não
tradicionais de pesca. Contudo, uma solução apropriada para
estes problemas teria sido o melhor manejo dos ciciídeos e o
desenvolvimento de fontes de alimentação diferentes de pei-
xe, não a introdução de um predador eficiente sobre estes.
A lontra-do-mar da Califórnia
Meio mundo distante do Lago Vitória, os esforços para salvar
a lontra-do-mar ao longo da costa da Califórnia ilustram a
intricada mistura da Ecologia e outras questões humanas (l Fig.
1.22). A lontra-do-mar já foi amplamente distribuída em tor-
no da faixa do Pacífico Norte do Japão até a Baja Califórnia.
Nos anos de 1700 e 1800, uma caça intensa por pele de lontra
reduziu a população quase à extinção. Previsivelmente, a in-
dústria de peles entrou em colapso à medida que ela
sobreexplorou sua base económica. Uma proteção subsequente
capacitou a população da lontra-do-mar do Califórnia a au-
mentar para vários milhares de indivíduos na década de 1990,
bem acima do nível de risco. O sucesso da lontra-do-mar, ora,
irritou alguns pescadores da Califórnia, que reclamaram que
as lontras - cuja pesca não requer licenças comerciais - dras-
ticamente reduziram os estoques de valiosos moluscos, ouri-
ços-do-mar e lagostas. O problema deteriorou ao equivalente
marinho de uma guerra territorial entre a indústria pesqueira
e os conservacionistas, com a lontra apanhada na linha de fogo,
frequentemente fatal.
Ironicamente, as lontras se beneficiaram de um empreen-
dimento marinho comercial diferente, a coleta de kdps, que são
grandes algas do mar usadas para fazer fertilizante. As kdps
crescem em águas rasas em áreas chamadas de florestas de kdp,
que proporcionam refúgio e áreas de alimentação para larvas
de peixes d Fig. 1.23). As kdps são também comidas por ouri-
cos-do-mar, que, quando abundantes, podem limpar uma área.
A lontra-do-mar é o principal predador do ouriço-do-mar.
Quando a população de lontras em crescimento se espalhou
para novas áreas, as populações de ouriços foram controla-
das, permitindo às florestas de kdp se recuperarem.
Em outras partes, onde outros fatores estão em funciona-
mento, a população cie lontras é dedinante. Num relatório
publicado cm 1998 no periódico Sáence, J. A. Estes c seus cole-
gas da Universidade da Califórnia em Santa Cruz mostraram
que as populações de lontras na vizinhança das Ilhas Alentas,
Alasca, declinaram precipitadamente durante os anos 1990. A
razão? Baleias assassinas, que anteriormente não atacavam
lontras, têm se aproximado da costa e eliminado grande nú-
mero de lontras. Um resultado previsível da mudança na po-
pulação de lontras foi um aumento dramático nos ouriços e
na dizimação de kdps nas áreas afetadas. Por que as baleias
assassinas mudaram seus comportamentos predatórios recen-
temente? Estes aponta que as populações das principais pre-
sas - focas e leões-marinhos - das baleias assassinas entraram
em colapso durante o mesmo período, talvez induzindo as
baleias a procurar por fontes de alimento alternativos. Por que
as focas e os leões marinhos declinaram? Pode-se somente
especular neste ponto. Contudo, a pesca humana intensa re-

Peixe Marisco comrn i.iis Ouriços-do- Protege

(abalone, lagostas) mar

Nu t n

l Fig. 1.22 As atividades humanas têm efeitos complexos nos ecossistemas. Ali u:is componentes do ecossistema kelp-our\co-lontra são alterados
quando os humanos reduzem as populações de lontras por caça. Segundo J. A. Estes et ai., Science 282: 473-476 (1998).

l Fig. 1.23 A integridade do habitat de floresta de kelp depende da
presença de lontras marinhas. A floresta de kelp provê área de
alimentação e refúgio para muitas espécies de peixes e invertebrados. As
lontras marinhas comem ouriços que de outra forma destruiriam as kelps
jovens. Foto de E. Hanauer, cortesia de Paul Dayton.
duziu os estoques de peixes explorados pelas focas a níveis
baixos o suficiente para afetar seriamente suas populações.
Os impactos humanos no mundo
natural têm se tornado
crescentemente um foco da Ecologia
Embora a situação de espécies ameaçadas nos toque emocio-
nalmente, os ecólogos progressivamente percebem que o único
meio efetivo de preservar e usar os recursos naturais é através
da conservação de sistemas ecológicos inteiros e do manejo
dos processos ecológicos em ampla escala. Espécies individu-
ais, incluindo aquelas das quais os humanos dependem para
alimento e outros produtos, dependem elas próprias da ma-
nutenção dos sistemas ecológicos de suporte. Já vimos como
os predadores como a perca do Nilo e a lontra marinha po-
dem assumir papéis chaves no funcionamento dos sistemas
naturais, para o bem e para o mal, dependendo das circuns-
tâncias. Pela manipulação das populações destas espécies im-
portantes, os humanos podem mudar a composição das co-
munidades biológicas e influenciar o funcionamento de
ecossistemas inteiros. Quando a nossa interferência nos siste-
mas ecológicos é localizada e focalizada em somente uma ou
umas poucas espécies, é possível lidar com a situação uma vez
que o problema básico seja compreendido. Infelizmente, muito
da nossa influência no ambiente resulta de impactos múlti-
plos, amplos, difíceis para os cientistas caracterizarem e para
os órgãos reguladores e legisladores controlarem. Por esta ra-
zão, uma compreensão científica clara dos problemas ambi-
entais é um pré-requisito necessário para a ação.
Os jornais diários estão cheios de problemas ambientais: o
desaparecimento de florestas tropicais, o buraco do ozônio, o
esgotamento do estoque de peixes, o aquecimento global. As
guerras criaram catástrofes ambientais comoventes assim como
tragédias humanas. Mas há também histórias de sucesso.
Muitos países desenvolvidos, incluindo os Estados Unidos e a
maioria fias nações europeias, fizeram grandes avanços na lim-
peza de seus rios, dos seus lagos e de sua atmosfera. Os peixes
estão novamente migrando para a maioria dos grandes rios
da América do Norte e da Europa para se reproduzirem. A
chuva ácida diminuiu graças às mudanças na queima de com-
bustíveis fósseis. A liberação de clorofluorcarbonos (CFC), que
danificam a camada de ozônio que protege a superfície da Terra
da radiarão ultravioleta, diminuiu dramaticamente. A possi-
bilidade do aquecimento global causado pelo aumento do
dióxido de carbono atmosférico desencadeou um esforço de
pesquisa internacional e provocou uma preocupação global.
Os esforços de conservação, incluindo a reprodução em cati-
veiro de espécies ameaçadas, salvaram alguns animais, tais
como o condor da Califórnia, da extinção certa. Eles também
aumentaram a preocupação, pública com as questões ambi-
entais e algumas vezes provocaram controvérsias. Contudo,
sem uma preocupação e compreensão públicas, a ação políti-
ca é impossível.
i1 Particularmente encorajador é o nível de crescimento cia
cooperação internacional exemplificada em organizações como
a União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN),
a International Union for the Conservation of Nature (IUCN) e
o Fundo Mundial para a Vida Selvagem (World Wildlife Fund,
WWF). Além disso, as nações do mundo fizeram diversos acor-
dos importantes para a proteção da vida selvagem e da Natu-
reza. Um desses acordos é a Convenção sobre Comércio Inter-
nacional de Espécies Ameaçadas (CITES), que torna ilegal o
transporte de espécies ameaçadas ou de seus subprodutos (pe-
les, penas e marfim, por exemplo) através das fronteiras inter-
nacionais, afastando caçadores ilegais dos mercados. Um se-
gundo acordo importante é a Convenção do Rio sobre Biodi-
versidade, que reconhece os interesses proprietários dos paí-
ses em suas heranças biológicas e garante taxas e rofíiífics para
a exploração de plantas e animais locais para usos tais como
produtos farmacêuticos.
Estes sucessos foram baseados num aumento do conheci-
mento científico do mundo natural. Compreender a Ecologia
não irá por si só resolver nossos problemas ambientais em
todas as suas dimensões políticas, económicas e sociais. Con-
tudo, à medida que enfrentamos a necessidade de um manejo
global dos sistemas naturais, o sucesso dependerá da nossa
compreensão de sua estrutura e funcionamento - uma com-
preensão que depende do conhecimento dos princípios da
Ecologia.
Resumo
1. A Ecologia é o estudo científico do ambiente natural e
das relações dos organismos uns com os outros e com as suas
redondezas.
2. O organismo, a população, a comunidade, o ecossistema
e a biosfera representam níveis de organização de estrutura e
funcionamento ecológicos. Eles formam uma hierarquia de
entidades progressivamente mais complexas.
*As "samambaias-espada" têm sido uma parte importante da vegetação da Ter-
ra por milhões de anos.
20 INTRODUÇÃO
3. Os ecólogos usam diversas abordagens diferentes para
estudar a Natureza, focalizando nas interações dos organismos
com seus ambientes, as consequentes transformações de ener-
gia e elementos químicos em ecossistemas e a biosfera, a di-
nâmica de populações individuais e as interações de popula-
ções dentro de comunidades ecológicas.
4. Diferentes espécies de organismos representam diferen-
tes papéis no funcionamento do ecossistemas. As plantas e as
algas fixam a energia solar; os animais e os protozoários con-
somem formas biológicas de energia. Os fungos são capazes
de penetrar no solo e no material vegetal morto, e assim re-
presentam um papel importante na decomposição de matéri-
as biológicas e na regeneração de nutrientes no ecossistema.
As bactérias são especialistas bioquímicas, capazes de execu-
tar transformações tais como a assimilação biológica de nitro-
génio e o uso de sulfeto de hidrogénio como uma fonte de
energia, ambos componentes essenciais do funcionamento dos
ecossistemas.
5. Um habitat de um indivíduo é o lugar no qual aquele
indivíduo vive. O conceito de habitat acentua a estrutura do
ambiente. O nicho de um indivíduo é as faixas de condições
que ele pode tolerar e as formas de vida que ele pode assumir
- isto é, seu papel funcional no sistema natural.
6. Os processos e estruturas ecológicas têm escalas ca-
racterísticas de tempo e espaço. Em geral, as escalas de pa-
drões e processos no tempo e no espaço estão correlaciona-
das.
7. A variedade e complexidade dos sistemas ecológicos são
compreensíveis em termos de um pequeno número de prin-
cípios ecológicos básicos. Entre estes está a ideia de que os sis-
temas ecológicos são entidades físicas e funcionam dentro de
restrições físicas e químicas que governam as transformações
de energia. Além disso, todos os sistemas ecológicos trocam
matéria e energia com a sua vizinhança. Quando as entradas
e saídas estão equilibradas, diz-se que o sistema está num es-
tado estacionário dinâmico.
8. Todos os sistemas ecológicos estão sujeitos à mudança
evolutiva, que resulta da sobrevivência e reprodução diferen-
ciada, dentro das populações, de indivíduos que exploram
determinados atributos geneticamente diferentes. Como con-
sequência da seleção natural, os organismos apresentam adap-
tações de estrutura e funcionamento que os ajustam às condi-
ções de seus ambientes.
9. Os ecólogos empregam diversas técnicas de estudo dos
sistemas naturais. As mais importantes destas são a observa-
ção, o desenvolvimento de hipóteses para explicar as obser-
vações e o teste das hipóteses para confirmar as previsões que
elas geram. Os experimentos são uma ferramenta importante
no teste das hipóteses. Quando os sistemas naturais não se
prestam eles mesmos à experimentação, os ecólogos podem
trabalhar com o microcosmos ou modelos matemáticos de sis-
temas.
10. Os humanos representam um papel dominante no fun-
cionamento da biosfera, e as atividades humanas criaram uma
crise ambiental de proporções globais. Resolver nossos pro-
blemas ambientais agudos exigirá a aplicação inteligente de
princípios gerais de Ecologia dentro das esferas de ação polí-
tica, económica e social.
PRATICANDO ECOLOGIA —
TESTE SEU CONHECIMENTO
Quem, Como c Por que
Quem pratica Ecologia? Naturalmente, a res-
posta simples é os ecólogos. Os ecólogos são
pessoas que usam métodos científicos para
aprender como os organismos interagem com os
seus ambientes. A informação que os ecólogos coletam enquanto
praticam Ecologia é importante para compreender como os siste-
mas naturais funcionam — e falham em funcionar — sob vários
estresses. As atividades humanas estão progressivamente amea-
çando a capacidade de nosso planeta em sustentar a vida, e os
ecólogos estão à frente da pesquisa com a intenção de compre-
ender o que significam estas ameaças para o futuro da vida na
Terra.
Como você pratica Ecologia? Praticar Ecologia requer uma
capacidade para reconhecer padrões e processos na Natureza e
uma capacidade para projetar e executar experimentos (frequen-
temente em locais remotos sob condições adversas). Praticar Eco-
logia também significa treinar jovens estudantes para se tornarem
ecólogos no futuro. E isso requer a comunicação dos resultados
para outros cientistas que trabalham em problemas semelhantes.
Progressivamente, os ecólogos descobrem que praticar Ecologia
também significa comunicar as consequências de seus resultados
para a mídia e para as personalidades eleitas. Ao longo de todo
este livro, "Praticando Ecologia" examinará o como, o quê e o
porquê das pesquisas que os ecólogos estão conduzindo no início
de um novo milénio.
Por que alguém se torna um ecólogo? Se você conduzisse uma
pesquisa, as razões provavelmente variariam amplamente. Alguns
ecólogos provavelmente têm seus interesses despertados, quan-
do crianças, durante uma viagem de acampamento anual famili-
ar. Outros podem ter sido inspirados pelo encontro com um bió-
logo de campo, ou foram influenciados por um professor na fa-
culdade. Muitos diriam que eles foram motivados a estudar Eco-
logia pela leitura de Primavera Silenciosa de Rachel Carson ou al-
gum outro livro com uma mensagem poderosa relacionando Eco-
logia com os problemas e soluções ambientais.
TESTE SEU CONHECIMENTO
1 . Pesquise os ecólogos em suas faculdades ou universidades e
numa estação biológica de campo. Você pode considerar procurá-
los através de suas páginas na internet. Onde seus professores fi-
zeram faculdade e pós-graduação? Se você contatá-los pessoal-
mente, poderia perguntar-lhes que observação, ou livro ou pes-
soa inspiradora os motivaram a praticar Ecologia.
MAIS ^' ^ Para ^rac^cmS Ecology ("Praticando Ecologia")
na internet através do sítio do livro
REDE 77je Economy ofNature ("A Economia da Natureza"),
em http://www.whfreeman.com/ricklefs, e leia acer-
ca de como e por que o autor do texto e os autores de seu suple-
mento se tornaram ecólogos.
*Os ícones "Mais na Rede" aparecem em todo esse texto. Estes ícones indicam
que o sítio da internet do livro, IVMV. whfreeman.com/ricldefs, contém detalhes adi-
cionais sobre este tópico.

Como a sociedade se beneficia do estudo da Ecologia? Como no-
tamos, os humanos são uma parte do ecossistema da Terra, e nossas
atividades estão assumindo um crescente valor na diversidade da
vida na Terra. Esta diversidade forma a base dos sistemas de su-
porte de vida do planeta Terra. Portanto, é incumbência que re-
cai sobre os humanos compreender os efeitos que eles têm sobre
os ecossistemas através do crescimento populacional, poluição,
habitat, destruição e introdução de espécies invasoras (entre ou-
tras coisas).
TESTE SEU CONHECIMENTO
. f 3. V á para http://www.whfreeman.com/ricklefs e \eia
NA um comunicado à imprensa do World Wildlife Fund
REDE sobre aquecimento global e seu impacto na saúde
humana. Em seguida leia os artigos seguintes de três
novas fontes sobre o mesmo assunto. Como os novos artigos dife-
rem na cobertura e nos detalhes? Os jornalistas analisam o que
os resultados do estudo significam em termos de política geral,
económica e social?
Leituras òuqeridIas
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