Biologia Marinha

BIOLOGIA MARINHA
1ª Edição - 2007
SOMESB
Sociedade Mantenedora de Educação Superior da Bahia S/C Ltda.
Gervásio Meneses de Oliveira
Presidente
William Oliveira
Vice-Presidente
Samuel Soares
Superintendente Administrativo e Financeiro
Germano Tabacof
Superintendente de Ensino, Pesquisa e Extensão
Pedro Daltro Gusmão da Silva
Superintendente de Desenvolvimento e Planejamento Acadêmico
FTC - EaD
Faculdade de Tecnologia e Ciências - Ensino a Distância
Reinaldo de Oliveira Borba
Diretor Geral
Marcelo Nery
Diretor Acadêmico
Roberto Frederico Merhy
Diretor de Desenvolvimento e Inovações
Mário Fraga
Diretor Comercial
Jean Carlo Nerone
Diretor de Tecnologia
André Portnoi
Diretor Administrativo e Financeiro
Ronaldo Costa
Gerente Acadêmico
Jane Freire
Gerente de Ensino
Luis Carlos Nogueira Abbehusen
Gerente de Suporte Tecnológico
Romulo Augusto Merhy
Coord. de Softwares e Sistemas
Osmane Chaves
Coord. de Telecomunicações e Hardware
João Jacomel
Coord. de Produção de Material Didático
MATERIAL DIDÁTICO
Produção Acadêmica Produção Técnica
Jane Freire João Jacomel
Gerente de Ensino Coordenação
Ana Paula Amorim Carlos Magno Brito Almeida Santos

Supervisão Revisão de Texto
Leticia Machado Bruno Benn de Lemos

Coordenação de Curso Editoração
Carlos Antonio Neves Júnior Bruno Benn de Lemos

Autor(a) Ilustrações
Equipe
Angélica de Fátima Jorge, Alexandre Ribeiro, Bruno Benn, Cefas Gomes, Cláuder Frederico, Danilo
Barros, Fábio Gonçalves, Francisco França Júnior, Herminio Filho, Israel Dantas,
Lucas do Vale, Marcio Serafim, Mariucha Ponte, Tatiana Coutinho e Ruberval da Fonseca
Imagens
Corbis/Image100/Imagemsource
copyright © FTC EaD

Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/98.
É proibida a reprodução total ou parcial, por quaisquer meios, sem autorização prévia, por escrito,
da FTC EaD - Faculdade de Tecnologia e Ciências - Educação a Distância.
w w w.e a d.ft c .br
SUMÁRIO
FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS DO AMBIENTE MARINHO _ 7
ASPECTOS FÍSICOS E QUÍMICOS DO AMBIENTE MARINHO ____________ 7
LUMINOSIDADE, TEMPERATURA, PRESSÃO E DENSIDADE ___________________________ 7
SALINIDADE, PH, GASES DISSOLVIDOS E NUTRIENTES ______________________________ 11
MOVIMENTOS DAS MASSAS D’ÁGUA ___________________________________________ 15
GEOMORFOLOGIA MARINHA _________________________________________________ 18
ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 25
ESTRATOS BIOLÓGICOS DO AMBIENTE MARINHO ___________________ 27
ESTUDO DO PLÂNCTON _____________________________________________________ 27
ESTUDO DO BENTOS _______________________________________________________ 40
ESTUDO DO NÉCTON _______________________________________________________ 48
ECOLOGIA E PRESERVAÇÃO DOS AMBIENTES MARINHOS ___ 57
AMBIENTES ASSOCIADOS AOS MARES E OCEANOS __________________ 57
ECOLOGIA DO SISTEMA LITORAL ______________________________________________ 57
CONDIÇÕES AMBIENTAIS NO SISTEMA LITORAL __________________________________ 59
ADAPTAÇÕES DOS ORGANISMOS AO AMBIENTE MARINHO _________________________ 61
ECOSSISTEMAS DO SISTEMA LITORAL ___________________________________________ 63
FORMAS DE POLUIÇÃO E DE IMPACTO SOBRE ASCOMUNIDADES

MARINHAS _______________________________________________________ 76
POLUENTES ______________________________________________________________ 76
SUMÁRIO
PRESERVAÇÃO DOS MANGUEZAIS _____________________________________________ 80
BRANQUEAMENTO DOS RECIFES DE CORAL _____________________________________ 81
GLOSSÁRIO _____________________________________________________________ 84
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS __________________________________________ 85

Apresentação da Disciplina
CARTA DE APRESENTAÇÃO
A biologia marinha é um ramo da Biologia que irá se ocupar do estudo

dos seres vivos que habitam o meio marinho. Esse estudo não pode ser dis-
sociado de uma abordagem ecológica, pois a interação entre fatores bióti-
cos e abióticos irá compor o cenário de estudo dessa ciência.
Nos ambientes marinhos, quase todas as características físicas e químicas
da água dependem da quantidade de sais dissolvidos - a salinidade. Tanto
a salinidade como o teor de oxigênio podem ser considerados uniformes,
exceto em locais com características particulares, como nos estuários e man-
guezais
Os organismos que formam as comunidades biológicas nos ambientes
marinhos estão submetidos a uma série de outros fatores físicos (profun-
didade, luminosidade, tipo de substrato, características das correntes, tem-
peratura, iluminação, pressão hidrostática, marés e ondas) químicos (pH,
nitritos) e de origem biológica (competição e predação).
A profundidade é um dos fatores mais importantes na distribuição dos
organismos, pois as condições de luminosidade, pressão e temperatura va-
riam em função dela. A pressão, por exemplo, aumenta em uma atmosfera
a cada 10 metros de profundidade, as radiações da luz solar são absorvidas
diferentemente de acordo com a profundidade e a temperatura, geralmen-
te, diminui da superfície para o fundo, embora correntes quentes possam
ocorrer em regiões profundas.
Cerca de 71% da superfície do planeta é ocupada pelos oceanos, ou seja,
aproximadamente 361x106 km2. O seu volume médio é de aproximada-
mente 1370x106 km3. Os oceanos constituem o maior reservatório de orga-
nismos do planeta uma vez que existe vida em maior ou menor abundância
em todos os domínios do meio marinho. Altitude média das terras emersas
840m. Profundidade média dos oceanos 3795m. Maior profundidade oce-
ânica 11500m (Fossas Marianas, oceano Pacífico). A água do mar é uma
mistura de 96,5% de moléculas de água pura e cerca de 3,5% de outros ma-
teriais, tais como sais, gases dissolvidos, substâncias orgânicas e partículas
não-solúveis.
FATORES BIÓTICOS E
ABIÓTICOS DO AMBIENTE
MARINHO
ASPECTOS FÍSICOS E QUÍMICOS DO

AMBIENTE MARINHO
LUMINOSIDADE, TEMPERATURA, PRESSÃO E

DENSIDADE
Luminosidade
A presença da luz no oceano não é importante apenas por permitir a realização da fotossíntese,
processo básico e fundamental para a vida não só marinha, como em toda a biosfera. Para inúmeras espé-
cies a luz é o veículo para informações decisivas para orientar seu comportamento, indicando a presença
de predadores ou presas, os locais para abrigos, os parceiros sexuais, ou a fonte de alimentos. Tal a im-
portância comportamental e social da luz que muitas espécies abissais produzem uma tênue luminosidade
para fins de comunicação e captura de presas.
A quantidade de luz que atinge a superfície oceânica depende da absorção atmosférica, das condi-
ções climáticas e da estação do ano.
O mar absorve rapidamente a energia solar deixando a quantidade mínima de energia para a realização da
fotossíntese atingir, nas melhores condições atmosféricas e marinhas, no máximo, 220 metros de profundidade.
A quantidade de luz presente permite distinguir no mar três regiões:

• Zona eufótica (até 100 metros de profundidade), que recebe luz em maior intensidade.
• Zona disfótica (entre 100 e 300 metros de profundidade), com luz difusa e aprovei-
tada por poucos produtores.
• Zona afótica (abaixo de 300 metros de profundidade), sem luz.
Nem todos os comprimentos de onda (cores) que compõem a luz visível chegam a mesma profundi-
dade. A penetração da luz e a profundidade a que chega a zona fótica dependem do ângulo de incidência e,
portanto, da latitude. Assim, a penetração da luz é maior no equador que nos pólos, atingindo a profundida-
de recorde de 950 metros no Mar do Caribe, enquanto que a média mundial corresponde a 200 metros.
Os comprimentos de onda correspondentes às cores azul e violeta possuem maior capacidade de
penetração e são aproveitadas pelas algas vermelhas, pardas e azuis que vivem nas maiores profundidades
que as demais, escapando, assim, da competição, muito intensa na superfície. Por outro lado, a luz de
cores vermelha e laranja são absorvidas rapidamente na água, de modo que a quatro metros de profundi-
dade, 99% da energia da luz vermelhas já foi absorvida.
Biologia Marinha 7
A penetração da luz no mar é diferente para cada comprimento de onda que compõe a luz visível.
Nas águas turvas, as cores que mais penetram são o verde e o amarelo, pois quanto maior o com-
primento de onda, maior será sua dispersão e menor sua penetração.
A água funciona mais ou menos como um prisma, refratando os raios de luz, e ao mesmo tempo,
separando e filtrando os diferentes comprimentos de onda. As freqüências correspondentes ao vermelho,
laranja e amarelo são absorvidas quase totalmente nos primeiros metros. Para obter os tons próximos
ao vermelho, as câmeras de TV requerem um equipamento de iluminação especial, que reforça esses
comprimentos de onda. A água funciona também como uma espécie de lente de aumento, que deixa os
objetos cerca de 25% maiores. Isso ocorre quando a luz passa da água para o ar que está no interior da
máscara do mergulhador, ou da caixa estanque para a câmera de vídeo.
Na água do mar, o índice de refração, que determina o quanto a luz muda de direção quando passa
do ar para a água, modifica-se de acordo com a salinidade e a temperatura, sendo maior quando se incre-
menta a concentração de sais e diminui a temperatura.
Temperatura
A temperatura pode ser definida como a medida da energia do movimento molecular. Varia
horizontalmente nos oceanos em função da latitude e, também, verticalmente em função da pro-
fundidade. A temperatura tem um papel fundamental nos ciclos vitais e distribuição dos organis-
mos marinhos. Os processos vitais (metabólicos) da grande maioria destes organismos ocorrem
a temperatura entre os 0º e os 40ºC. Alguns organismos podem, no entanto, tolerar temperaturas
superiores ou inferiores a estes limites. Entre os limites térmicos acima referidos, o metabolismo
é dependente da temperatura.
A temperatura atua diretamente sobre os organismos, regulando a velocidade do metabolismo
(reações químicas orgânicas que sustentam a vida), seguindo a regra de que a cada aumento em 10ºC, a
velocidade do metabolismo dobra. O aumento dessa velocidade significa um aumento proporcional nas
necessidades energéticas do organismo e, conseqüentemente, na quantidade de alimento para manter-se
vivo. Além disso, quando acima 40ºC provoca a desnaturação (deformação) das proteínas e enzimas, pa-
ralisando todas as reações químicas que mantêm a vida. Quando muito baixa, inibe a ação das enzimas e,
chegando ao ponto de congelamento, destrói as células, pois a água que existe nelas aumenta seu volume
e rompe a membrana plasmática.
A temperatura depende de duas variáveis básicas: radiação solar incidente e distribuição de águas
e terras. A radiação solar incide obliquamente nas altas latitudes, próximas aos pólos, sendo filtrada por
uma camada maior de atmosfera e levando ao solo 40% menos energia que no equador. Solo e água ab-
sorvem calor diferentemente, produzindo contrastes numa latitude. O solo e o ar aquecem-se e esfriam
mais rapidamente que a água. Essa diferença faz com que o clima continental apresente variações térmi-
cas e sazonais (relativas às estações) maiores que os mares e oceanos. Assim, enquanto que no Saara a
temperatura pede atingir 58ºC e no outro extremo (na Antártida) chegar a -88ºC, no mar ela nunca fica
abaixo de -2ºC, nem acima de 32ºC.
8 FTC EaD | BIOLOGIA

FT
E as maiores variações ocorrem na superfície do oceano, sob influência das estações do ano, di-
minui, progressivamente, com a profundidade; sendo este ritmo maior numa determinada faixa de pro-
fundidade (variável conforme a região do globo) denominada termoclina. A partir de 3.000 metros, a
temperatura torna-se uniforme (4ºC).
Entre 500 e 700 metros de profundidade encontra-se o termoclina que separa a massa d’água superior (mais quente e menos
densa) da inferior (mais fria e densa), impedindo a circulação de nutrientes. Desta forma, a temperatura pode influir na taxa de
reciclagem dos nutrientes, que costumam acumular-se nas camadas mais profundas dos oceanos.
A diferença na temperatura entre os mares tropicais e polares manifesta-se na diversidade maior nos
trópicos e na biomassa maior nas gélidas águas dos pólos. A divergência também se reflete na vida marinha.
Os organismos tropicais tendem a ser menores, a crescerem mais rapidamente, com uma menor expectativa
de vida e com reprodução mais precoce e contínua que as espécies adaptadas às águas mais frias.
Noções de termoclina e picnoclina
A temperatura, nos oceanos, varia acentuadamente em função da profundidade. As temperaturas su-
perficiais nas regiões tropicais podem variar entre os 20 e os 30ºC ao longo do ano. Nas regiões temperadas,
as temperaturas variam de um modo cíclico atingindo-se valores mais elevados nos períodos estivais. Abaixo
da superfície das águas a temperatura tende a decrescer de um modo não uniforme. A zona em que a tempe-
ratura decresce mais rapidamente (50-300m) designa-se por termoclina. Abaixo da termoclina a temperatura
continua a decrescer, mas a ritmo muito inferior, de tal modo que as águas profundas são quase isotérmicas.
A termoclina é uma estrutura persistente nas regiões tropicais, e forma-se nas regiões temperadas nos pe-
ríodos primaveril e estival. A termoclina está ausente nas regiões polares. Apresenta uma extensão vertical
inferior nas águas costeiras em comparação às águas oceânicas. A temperatura tem um efeito marcante so-
bre uma outra propriedade da água, a densidade. Quanto maior for a temperatura menor é a densidade. A
densidade é também uma função da salinidade. Salinidades mais altas correspondem a densidades elevadas.
No entanto como a salinidade é uma propriedade mais conservativa é principalmente a temperatura que
mais afeta a densidade no meio marinho. A rápida mudança de temperatura que produz a termoclina está
igualmente na base da mudança brusca de densidade designada por picnoclina.
A temperatura afeta a solubilidade dos gases e sais. Quanto mais quente a água, mais gases ela per-
de, principalmente oxigênio, podendo tornar a vida aquática inviável.
As correntes marinhas também são influenciadas, tanto na sua direção como na intensidade, pela
temperatura das massas de água.
Pressão hidrostática
Para a maioria dos organismos terrestres, a pressão atmosférica não se constitui em um fator limi-
tante. No ambiente aquático, no entanto, a pressão hidrostática revela-se um fator crucial, determinante
na distribuição e adaptação morfológica das espécies, principalmente no fundo oceânico.
A pressão hidrostática aumenta de 1 atm a cada 10 metros de profundidade. Assim, um organismo
que vive a 4.000 metros de profundidade, como muitos peixes abissais, está submetido a uma pressão de
400 atm; isto é, uma pressão 400 vezes maior do que a pressão atmosférica ao nível do mar. Isso exige,
sem dúvida, especiais adaptações.
Biologia Marinha 9
Os animais que vivem permanentemente submetidos a grandes pressões tem proteínas e enzimas
adaptadas a isso, como os que vivem em locais mais quentes têm enzimas com uma estrutura alterada de
modo que desnaturem com maior dificuldade. A pressão afeta a morfologia de muitas células. As amebas,
por exemplo, deixam de emitir pseudópodes e os protozoários ciliados perdem a capacidade de usar os
cílios. Outras adaptações são a falta de cavidades ocas no corpo, que seriam esmagadas pela grande pres-
são externa, bem como uma maior porcentagem de água no corpo.
Densidade
A densidade identifica e diferencia as massas de água que existem nos oceanos, bem como deter-
mina o caminho a seguir. As mais densas afundam, empurrando outras menos densas para a superfície,
em um movimento conhecido como circulação termohalina, criando um mecanismo de ciclagem dos
nutrientes e de renovação da água do fundo dos oceanos.
De uma forma grosseira, podem ser reconhecidas cinco massas de água dispostas verticalmente
nos oceanos: massa de água superficial, superior, intermédia, profunda e por último una massa de água de
fundo. Elas recebem nomes particulares segundo o oceano ou região em que se encontram.
A água superficial constitui-se em uma capa de 150 metros de espessura, muito influenciada por
processos externos e correntes, de modo que suas características variam conforme a região, proximidade
da costa e época do ano, principalmente nas latitudes médias.
Considera-se como a água superior a situada entre 150 e 700 metros de profundidade, separada da
anterior pela ocorrência da termoclina. Origina-se do afundamento da massa de água superficial, em um
movimento chamado de convergência.
A água intermédia resulta também da água superficial que afunda por convergência ou da água profunda que
emerge por se tornar menos densa. Costumeiramente, posiciona-se entre 700 e 1500 metros de profundidade.
A água profunda é a que, geralmente, está entre 1500 e 3000 metros de profundidade, tendo origem
nas altas latitudes pelo afundamento das massas de menor profundidade.
A formação da massa de água de fundo ocorre pelo afundamento da água superficial de alta salini-
dade que se esfriou intensamente próximo dos pólos.
AABW – Água Antártica de Fundo.
CPW – Água Circumpolar.
NADW - Água Profunda do Atlântico
PDW - Água Profunda do Pacífico.
AAIW - Água Antártica Intermédia.
AIW - Água Ártica Intermédia.
MedW - Água Mediterrânea.
RedSW - Água do Mar Vermelho.
Em dourado - Águas Centrais
Em marrom - Águas Superficiais
Principais massas de água dos oceanos. A Água Antártica de Fundo tem sua origem nos mares de
Weddell e Ross, vindo a ocupar todas as bacias oceânicas abaixo dos 4.000 metros de profundidade. No Pa-
cífico e no Índico, ela se mistura com a Água Profunda do Atlântico Norte formando a Água Circumpolar.
As Águas do Mediterrâneo e do Mar Vermelho são intrusões de água de alta temperatura e salinidade.
Como afeta a propagação do som, as medidas de densidade realizadas por sonar servem para se
estimar a temperatura de massas de água profundas. Existe a, aproximadamente, 1.000 metros de profun-

FT
didade, em vastas áreas dos oceanos, uma camada conhecida como SOFAR, cuja densidade a torna refle-
xiva às ondas sonoras e faz com que sejam propagadas mais rapidamente. Sabe-se que as baleias aproveitam essa
condição para se comunicarem com cantos, mesmo estando distantes entre si muitas centenas de quilômetros.
O valor da densidade é o resultado da interação de três fatores limitantes: temperatura, salinidade e
pressão. A densidade cresce com o aumento das duas últimas e diminui conforme a temperatura aumenta.
Assume o valor padrão de 1,025 quando a temperatura é de 20°C; a salinidade é de 35 ups e a pressão
corresponde a 1 atm, próprio de águas superficiais.
SALINIDADE, PH, GASES DISSOLVIDOS E

NUTRIENTES
Salinidade
A água dos oceanos contém, em solução, uma quantidade variável de sólidos e de gases. Em 1000g
de água salgada podemos encontrar cerca de 35g de substâncias dissolvidas que se englobam na designação
geral de sais. Em outras palavras, 96,5% da água salgada é constituída por água e 3,5% por substâncias dis-
solvidas. A quantidade total destas substâncias dissolvidas é designada salinidade. A salinidade é, habitual-
mente, definida em unidade padrão de salinidade (ups). As substâncias dissolvidas incluem sais inorgânicos,
compostos orgânicos provenientes dos organismos marinhos e gases dissolvidos. A maior parte do material
dissolvido é composta por sais inorgânicos presente sob a forma iônica. Seis íons inorgânicos totalizam
99,28% em peso da matéria sólida. Quatro íons adicionais representam 0,71% em peso de tal modo que
estes dez íons totalizam 99,99% em peso das substâncias dissolvidas. A salinidade nos oceanos pode variar
entre 34 e 37ups, e a sua média é de aproximadamente 35ups. Apesar desta variação a proporção relativa dos
diversos sais mantém-se sensivelmente constante. As diferenças de salinidade são devidas à dinâmica entre a
evaporação e a precipitação. Os valores mais elevados são registrados nas regiões tropicais onde a evapora-
ção registrada é elevada, e os valores mais baixos podem ser observados nas zonas temperadas. A salinidade
nas regiões costeiras é mais variável e pode oscilar entre valores próximos de 0 ups nas regiões adjacentes a
estuários e valores por vezes superiores a 40ups no Mar vermelho e no Golfo Pérsico.
A salinidade, em mar aberto, não é muito variável; possuindo valores aproximados de 35 ups (lê-se
trinta unidades padrão de salinidade), equivalente a 35 g de sal em um quilo de água; com extremos medi-
dos em 34 e 37 ups . No Mar Vermelho, o mais salgado dos mares, a salinidade média é de 40 ups.
O Mar Morto é o corpo d’água mais salgado do mundo, possui salinidade sete vezes maior do que
a do mar. Cerca de um terço do seu volume é constituído por sais. Nessas condições, apenas sobrevivem
organismos unicelulares pouco complexos.
As pequenas variações locais na salinidade superficial do mar ocorrem devido às chuvas, evapora-
ção e atividade biológica consumidora de sais. A salinidade tende a ser maior nos trópicos em conseqüên-
cia das altas taxas de evaporação. Suprimentos novos de sais são fornecidos pelos rios, aproximadamente
na mesma taxa em que são consumidos pelos diversos processos físicos, químicos e biológicos.
A presença de sais na água marinha diminui seu ponto de congelamento para –1,9°C. A densidade da
água salgada decresce consideravelmente após a congelamento o que resulta na flutuabilidade dos gelos.
Somente atua como um fator limitante nos estuários (áreas da costa onde deságuam rios), onde as
variações podem ser drásticas.
As espécies aquáticas, em relação à capacidade de suportar grandes variações de salinidade, podem
ser divididos em euri-halinas e esteno-halinas.
São euri-halinas as espécies que suportam variações na salinidade. Incluem as espécies estuarinas
(de água salobra) ou as capazes de mudar de água doce para marinha, ou vice-versa, como o salmão.
Biologia Marinha 11
As espécies esteno-halinas não suportam variações, tendo que viver em concentrações salinas apro-
ximadamente constantes, como acontece com a maioria dos peixes marinhos.
A salinidade afeta muito a vegetação de dunas e mangues, determinado a distribuição de espécies
na faixa litorânea. Um exemplo disso foi estudado nas dunas da Carolina do Norte (EUA), onde a aveia-
do-mar (Uniola paniculata) predomina no lado da duna exposto ao mar, de onde o vento vem carregado
de sal. No lado protegido da duna, ocorre a predominância do capim-da-praia Andropogon littoralis.
As espécies que vivem em áreas submetidas a variações bruscas na salinidade, como os estuários,
podem ter como adaptação a pele impermeável, valvas capazes de se fechar, capacidade de osmorregula-
ção (controle da concentração salina do citoplasma) ou possuir glândula excretora de sal.
pH
O pH é um indicador da acidez dos líquidos,
que mede a concentração de íons H+ em uma escala
de 1 a 14. O valor 7 indica uma substância neutra,
nem ácida, nem alcalina. Valores tendendo a 1 indi-
cam acidez crescente. Valores crescentes acima de 7
significam que o líquido é progressivamente alcalino.
As células somente conseguem manter nor-
mal seu funcionamento dentro de uma faixa muito
estreita de variação de pH. O valor do pH do meio
afeta o desempenho das enzimas e podem viabilizar
ou não a ocorrência de reações químicas espontâne-
as. Condiciona também várias reações químicas no meio marinho que dissolvem ou precipitam nutrientes
que mantêm o ecossistema marinho.
Nos oceanos, o pH varia de 7,5 a 8,4, o que indica um caráter básico da água marinha, decorrente
da presença de sais. As variações do pH em relação a profundidade ocorrem na zona eufótica, principal-
mente nos primeiros 50 metros onde as baixas concentrações de O2 e altas de CO2, que combina-se com
a água formando o ácido carbônico e faze com que o valor de pH atinja o seu mínimo, entre 7,1 e 7,3. A
partir desse ponto, os valores de pH aumentam com a profundidade até se estabilizar em 8,4.
Outros fatores também influenciam no valor de pH: salinidade, temperatura e mesmo a fotossín-
tese, que promove a alcalinidade.
Sendo os íons H3O+ os responsáveis pelas propriedades ácidas das soluções aquosas, é a concentração
de H3O+ (ou mais rigorosamente a sua atividade) que será utilizada como ponto de referência para exprimir a
acidez de uma solução. O potencial de hidrogênio ionizável (pH) no meio marinho é usualmente alcalino, varian-
do entre 7,5 e 8,4. O sistema dióxido de carbono - ácido carbônico-bicarbonato (HCO3<>H++CO32-) tende a
atingir um equilíbrio e atua como tampão mantendo o pH entre os valores extremos acima mencionados.
Gases dissolvidos
A solubilidade dos gases na água salgada é função da temperatura. Quanto mais baixa for a tempe-
ratura maior é solubilidade. A uma temperatura de 0ºC um corpo de água com 35ups de salinidade pode
conter 8 ml de O2 por litro. A uma temperatura de 20ºC a quantidade de oxigênio dissolvido é de cerca de
5,4ml/l. O oxigênio não se encontra naturalmente dissolvido de um modo uniforme no meio marinho.
Habitualmente as maiores concentrações encontram-se nos primeiros 10 a 20m da coluna de água, aonde a
atividade fotossintética e difusão atmosférica conduzem à sobre-saturação. O teor em oxigênio dissolvido
diminui sensivelmente com a profundidade. Os valores mínimos são atingidos na província oceânica entre
os 500 e os 1000m de profundidade. Abaixo desta zona o teor em oxigênio tende a aumentar quase nunca
atingindo os valores das camadas superficiais. Os valores mínimos são usualmente devidos à atividade bio-
lógica enquanto que o seu aumento abaixo desta zona deve ser associado ao influxo das águas mais frias que
geralmente são provenientes das regiões polares (ressurgência).

FT
A presença de oxigênio dissolvido na água é crucial para o processo respiratório de todos os ani-
mais marinhos. E sua falta pode causar a morte quase imediata.
A solubilidade diminui conforme aumentam a temperatura e a sa-
linidade. É a combinação desses dois fatores em valores exageradamente
altos que faz com que o mar Morto seja realmente quase morto, com
pouquíssimas formas de vida adaptadas a condições tão extremas.
Em manguezais e brejos, devido ao encharcamento do solo,
a disponibilidade de oxigênio para as raízes torna-se precária. Isso
atua como um fator seletivo que determinada a existência de uma
vegetação altamente especializada, como o mangue branco Avicennia
tomentosa (árvore típica de mangues) que possuí pneumatóforos, ra-
ízes aéreas que realizam trocas gasosas.
O oxigênio não se encontra naturalmente dissolvido de um modo
uniforme no meio marinho. Habitualmente, as maiores concentrações
encontram-se nos primeiros 10 a 20 metros da coluna de água, aonde a
atividade fotossintética e a difusão atmosférica conduzem à saturação.
Na zona afótica, não há produção de oxigênio devido a falta de
luz para a fotossíntese. O oxigênio chega a essa região e até mesmo
às profundidades abissais carregado pelas correntes que afundam nos
pólos. Essas massas de água podem permanecer séculos no fundo
antes de voltar à superfície para nova oxigenação. Mas como a vida é esparsa nessa região e os animais
movem-se mais lentamente, consumindo menos energia, o oxigênio raramente é esgotado. Estranhamen-
te, onde o oxigênio pode se exaurir é nas profundidades intermediárias, como entre 500 e 1.000 metros
de profundidade em certas áreas do Oceano Pacífico onde há poucos organismo e os que passam por aí
o fazem bem rapidamente.
O gás carbônico é a matéria-prima para as algas produzirem alimentos que mantenham o ecossiste-
ma marinho, o que torna sua presença na água necessária. É, também, a matéria-prima para os moluscos
produzirem suas conchas, combinando com o cálcio dissolvido na água. Possui, ainda, um importante
papel de tampão, substância que ajuda a manter constantes os valores de pH.
O nitrogênio gasoso compõe mais de dois terços da atmosfera. Entretanto nos oceanos sua quantidade
é 10.000 vezes menor, mas não menos importante. É a matéria-prima para a produção de proteínas, enzimas
e material genético. Na sua forma gasosa, dissolvido na água, é indisponível para a maioria dos organismos
marinhos. É transformado para a forma salina pelas cianobactérias (algas azuis) e pelas bactérias Azobacter.
Nutrientes
Entre os 0.01% restantes de substâncias dissolvidas na água do mar podemos encontrar diversos sais
inorgânicos que desempenham um papel crucial no ciclo vital dos organismos marinhos. Os Nutrientes
(fosfatos e nitratos entre outros) são utilizados pelos vegetais fotoautotróficos na síntese de matéria orgâni-
ca através do processo fotossintético. O dióxido de silício é incorporado nas carapaças das Diatomáceas e
Radiolários. Ao contrário do que acontece com os principais íons que se encontram dissolvido na água dos
oceanos numa concentração aproximadamente constante, os nutrientes podem apresentar concentrações
muito variáveis como resultado da produção biológica, rareando próximo da superfície das águas e sendo
mais abundantes em águas mais profundas. A existência de sais dissolvidos na água do mar determina em
grande parte a maioria das suas propriedades. A densidade aumenta até atingir o ponto de congelamento ao
contrário do que acontece com a água pura em que a máxima densidade á atingida aos 4ºC. A densidade da
água salgada decresce consideravelmente após o congelamento o que resulta na flutuabilidade dos gelos.
Apesar dos organismos marinhos necessitarem dos micronutrientes apenas em pequeníssimas
quantidades, seu papel é tão crucial que sua ausência constitui-se em uma importante fator limitante para
Biologia Marinha 13
o desenvolvimento dos ecossistemas marinhos. Imensas áreas de mar aberto são praticamente carentes
de vida e estéreis para a indústria pesqueira simplesmente porque carecem desses micronutrientes.
• O fósforo é importante para a formação do material genético e para o metabolismo energético.
Sua quantidade na água marinha costuma ser 10.000 vezes menor que nos solos razoavelmente férteis.
• O enxofre é o elemento chave na produção de aminoácidos, principalmente cisteína. O gás sulfí-
drico (H2S), integrante do ciclo do enxofre, é tóxico mesmo em baixas concentrações.
• A sílica, ou óxido de silício, principal componente do quartzo e de muitos outros minerais e ro-
chas, é usada na formação de carapaças de diatomáceas, radiolários e silicoflagelados. Estes organismos
absorvem a sílica diretamente da água do mar, onde se encontra dissolvida na forma de ácido hidrosilíci-
co. Com isso conseguem retirar o gás carbônico da atmosfera, controlando indiretamente o processo de
aquecimento global. Também atua no mar como um regulador de pH.
• O cloro é necessário para a manutenção do equilíbrio iônico das células. Alterações significativas
no pH marinho podem transformar o cloro no altamente tóxico ácido hipocloroso.
• O átomo de ferro ocupa uma posição chave na molécula de hemoglobina. Encontra-se dis-
solvido na água em baixas concentrações, mas no fundo oceânico há imensas reservas de ferro e
manganês na forma de nódulos.
Analogamente ao ferro nos animais, o magnésio é o átomo que ocupa uma posição chave na molécula de
clorofila, eixo central do processo fotossintético. Também está dissolvido na água em baixas concentrações.
Elemento Partes por Milhão Cádmio 0.000055

Oxigênio 857,000 Cério 0.0004
Hidrogênio 108,000 Césio 0.0003
Fósforo 0.07 Chumbo 0.003
Enxofre 884 Cobalto 0.00016
Silício 3 Cobre 0.003
Cloro 18,980 Criptônio 0.0003
Ferro 0.005 Cromo 0.00005
Magnésio 1,272 Estanho 0.003
Cálcio 400 Estrôncio 8
Potássio 380 Flúor 1.3
Carbono 28 Gálio 0.0005
Sódio 10,561 Germânio 0.0001
Alumínio 0.002 Hélio 0.000005
Antimônio 0.0003 Índio 0.02
Arsênico 0.003 Escândio 0.00004
Bário 0.0062 Iodo 0.05
Bismuto 0.0002 Ítrio 0.0003
Argônio 0.6 Lantânio 0.0003
Boro 4.6 Lítio 0.2
Bromo 65

FT
O oxigênio e o hidrogênio - constituintes da molécula de água - são os elementos químicos mais
abundantes na água do mar. Além deles, nela também se encontram apreciáveis quantidades de impor-
tantes nutrientes como cálcio, potássio, carbono e sódio, assim como os seis principais micronutrientes e
mais dezenas de outros elementos químicos, com presença inferior a de uma parte por milhão, conheci-
dos como elementos-traço.
MOVIMENTOS DAS MASSAS D’ÁGUA
Como resultado das diferenças registradas na temperatura e na salinidade e no seu efeito na densi-
dade da água, as águas dos oceanos podem ser separadas em distintas massas de água. As massas de água
superficiais incluem as águas bem misturadas da superfície dos oceanos acima da termoclina. As massas
de água mais profundas possuem características físicas e químicas próprias e podem ser encontradas abai-
xo da termoclina. As camadas superficiais das águas dos oceanos encontram-se em constante movimento.
Este movimento é produzido essencialmente por ação dos ventos.
Podem distinguir-se por comodidade dois tipos principais de movimentos das massas de água:
• Periódicos
• Aperiódicos.
Os movimentos periódicos mais evidentes são as marés (oscilações verticais do nível das águas). A sua
origem é astronômica. Resultam da atração exercida sobre o conjunto dos oceanos pela Lua e pelo Sol. Esta
ação pode provocar as chamadas ondas de maré e as correntes de maré. A Preamar e Baixa-mar de águas vivas
e de águas mortas registram-se quando a Lua e Sol se encontram em conjuntura e em quadratura respectiva-
mente. De entre os movimentos aperiódicos podem mencionar-se as ondas e as vagas que são causadas funda-
mentalmente pelos ventos. O seu caráter é periódico, mas estas se manifestam de um modo episódico.
Monte Saint Michel (FR) Monte Saint Michel (FR)

em período de preamar em período de baixa mar
Mas, o que leva à existência de marés no planeta?

As marés são determinadas de acordo com a posição da Lua em relação ao Sol e destes em relação
à Terra, e ainda por sua movimentação. Existem duas forças agindo neste evento: a força de atração entre
os astros (Lei da Atração Gravitacional, de Isaac Newton, 1686), que diz que “a força de atração entre
dois corpos é diretamente proporcional às suas massas e inversamente proporcional ao quadrado da dis-
tância entre eles”. Isto prova que a Lua é o principal astro que mais influencia as marés, pois, apesar de sua
massa ser pequena, está muito próxima da Terra; e o Sol, que possui massa muito maior, está a uma dis-
tância muito grande, o que diminui muito a sua forca de atração (Lua = 2 vezes mais que o Sol). A outra
força é a força centrífuga, gerada pelo movimento da Terra e da Lua em torno de um centro comum.
A atração gravitacional que a Lua exerce sobre a Terra faz com que o nível do mar no litoral mude
periodicamente, fenômeno conhecido como maré. O relevo de certos pontos do litoral faz com que as
variações do nível do mar, gerados pelas marés, sejam muito grandes.
Biologia Marinha 15
Explicando melhor: o lado da Terra, que estiver
voltado para o astro atrator, irá apresentar maré cheia
gerada pela força gravitacional e o lado oposto da Ter-
ra irá também apresentar maré cheia, porém originada
pela força centrífuga, eventos todos resultantes de um
complexo sistema de vetores de força.
Nas noites de Lua nova e cheia, os três astros es-
tão alinhados, a chamada conjunção, proporcionando a
soma das forças de atração Lua e Sol, gera marés com
grande alcance: as marés de sizígia. Nas Luas crescente e minguante, o Sol e a Lua, formam um ângulo
reto em relação à Terra, dividindo as forças de atração. Como conseqüência, temos as marés de quadra-
tura, com as menores amplitudes mensais.
Porém, as marés não sobem e descem todos os dias no mesmo horário porque a Lua leva 27 dias
para completar sua volta em torno da Terra e a cada 24 horas, ela caminhou apenas 1/27 de sua trajetó-
ria. Então, o dia lunar, compreende um período de 24 horas e 50 minutos pois, a cada dia, a Terra deve
girar 50 minutos (1/27 de 24 horas) a mais para encontrar-se na mesma posição (em relação à Lua) em
que estava no dia anterior. Então, uma pessoa que observa a Lua exatamente sobre a sua cabeça, de um
determinado local, irá observá-la na mesma posição 50 minutos mais tarde a cada dia. Da mesma maneira
ocorrem as marés, sempre com 50 minutos de “atraso” em relação ao dia anterior.
O ciclo das marés coincide com o ciclo da Lua, alternando períodos em que existe uma grande diferença
entre a maré alta e a maré baixa, no mesmo dia e períodos em que essa variação é menos acentuada. Como a
Terra gira em torno de si mesma, a cada momento uma metade está voltada para a Lua. Assim, os mares sobem
e descem todos os dias a cada seis horas.
A energia das marés provem da atração gravi-
tacional da Lua e dissipa anualmente no mar cerca
três terawatts (trilhões de watts), energia equivalente
a produzida por todas as usinas de energia elétrica
do planeta. A circulação dessa energia pelos oceanos,
ajuda no transporte de calor dos trópicos para os pó-
los, contribuindo na definição do clima mundial. Variação de maré
As marés também são importantes na região costeira, como fator determinante na distribuição dos
seres vivos, cujos limites de ocupação no costão rochoso são fixados pelas marés alta e baixa.
As ondas são definidas como movimentos gerados pelos ventos das moléculas de água na faixa
superficial do mar. Nesse movimento, originariamente circular, não há deslocamento horizontal das mo-
léculas nem das massas de água por elas constituídas. Esse tipo de onda que se origina em alto mar recebe
o nome de ondas livres ou ondas estacionárias.
Mas a ação das correntes marinhas ou atmosféricas sobre estas ondas faz com que o movimento
de umas moléculas de água se sobreponham a das contíguas, acrescentando aos movimentos circulares,
um impulso no sentido da força aplicada criando um certo deslocamento na horizontal. As ondas criadas
dessa forma são denominadas ondas progressivas ou ondas forçadas.
Quando a onda se aproxima da costa, o movimento circular típico do mar aberto transforma-se em
um movimento elíptico pelo atrito com o fundo.
Não apenas os ventos criam ondas, como também fenômenos geológicos como deslizamentos no
talude, movimentos sísmicos e atividade vulcânica submarina.
Além de promovem a oxigenação das águas superficiais, as ondas constroem e erodem praias alte-
rando o ambiente costeiro.

FT
Principais correntes marinhas
As correntes são movimentos aperiódicos das mas-
sas de água que têm por resultado o seu transporte hori-
zontal. As principais correntes marinhas são determinadas
por ação dos ventos de direção persistente que se sucedem
latitudinalmente. Estes ventos têm origem no aquecimen-
to diferencial das massas de ar atmosférico e na força de
Coriolis (resultante do movimento de rotação da Terra).
As correntes prevalecentes nos oceanos não seguem, no
entanto a mesma direção das cinturas de ventos. Estas são
defletidas em turbilhões, por ação da força de Coriolis, que
se traduzem num desvio para a direita no Hemisfério Nor-
te e num desvio para a esquerda no Hemisfério Sul. Os padrões de correntes circulares designados por
turbilhões ou vórtices podem ser encontrados em todas as bacias oceânicas (principais correntes oceâ-
nicas: correntes do Golfo, do Atlântico Norte e Sul, do Labrador, das Canárias, do Brasil, de Benguela,
Equatoriais, etc.). A maioria das correntes age unicamente sobre as massas de água superficiais. A energia
do vento é transmitida às massas de água atuando de modo diferencial ao longo da coluna de água. Com
o aumento da profundidade, a energia é gradualmente dissipada e o movimento transmitido decresce. Por
ação da força de Coriolis, as sucessivas camadas de água são defletidas relativamente às imediatamente
anteriores. O resultado é a espiral de Ekman.
A combinação de correntes superficiais e profundas nos grandes oceanos cria um imenso sistema integrado que promove a
constante renovação da água em todos os pontos do oceano e distribui o calor pela superfície do planeta.
Esses movimentos de massas de água com deslocamento horizontal ou vertical, ainda que superfi-
cialmente não sejam tão visíveis como as ondas e as marés, tem amplitude muito maior. Elas são basica-
mente produzidas por:
• Calor solar que evapora a camada superficial do oceano, estabelecendo diferenças de salinidade e densidade.
• Rotação terrestre que faz ventos e correntes desviarem de forma diferente para cada hemisfério.
• Vento que modifica a ação das correntes. Nos trópicos, os ventos alísios levam as águas em direção oeste para
o Equador e, em latitudes superiores, os ventos as levam em direção contrária, originando a circulação oceânica.
Há, basicamente, dois tipos de correntes: as superficiais e as profundas.
As correntes superficiais são movidas pela força dos ventos e pela rotação da Terra que faz com que curvem
no sentido horário no hemisfério norte e anti-horário no hemisfério sul, com velocidade entre 20 e 50 cm/s.
As correntes profundas sofrem influência de massas de água superficiais que afundam ao se torna-
rem mais densas, como ocorre nos pólos. E retornam a superfície, próximo ao equador e aos continentes,
trazendo muitos nutrientes que mantêm a vida marinha. Seu percurso tende a seguir a borda continental,
por efeito da rotação terrestre, com velocidade variando entre 2 e 40 cm/s.
Biologia Marinha 17
Afloramento costeiro ou “ressurgência”
Em certas áreas e em condições favoráveis, os movimentos laterais das massas de água induzidos
pelo vento podem ser responsáveis pelo afloramento costeiro ou ressurgência. Ao longo das margens
Este das bacias oceânicas, no Hemisfério Norte e no Hemisfério Sul, as correntes de superfície induzidas
pelo vento que se desenvolvem paralelamente às massas continentais dirigem-se para o Equador. Por
ação da força de Coriolis, estas águas superficiais são defletidas numa direção perpendicular às margens.
Estas são, por sua vez, substituídas por águas profundas que são transportadas em direção à superfície.
Estes fenômenos de afloramento costeiro ou ressurgências (correntes ascendentes de águas frias e ricas
em nutrientes) podem afetar sobremaneira a produção de uma área costeira sendo numerosas as conse-
quências biológicas. Estima-se que cerca de 50% da produção pesqueira mundial ocorre nestas zonas.
Em profundidades maiores existe uma contra-corrente com as águas do fundo que voltam para o
equador. Essas águas são muito frias, com temperatura perto do ponto de congelamento da água marinha
(quase 20ºC mais frio que o ponto de congelamento da água doce).
As águas mais profundas do ecossistema oceânico são ri-
cas em nutrientes provenientes da decomposição, no passado, de
matéria orgânica. Essa matéria foi levada ao fundo do mar por
migração animal e por movimento das águas profundas. Esse mo-
vimento é chamado correntes de ressurgência. O plâncton (orga-
nismos suspensos na água) se move junto a estas correntes.
Apesar de que a vida na área oceânica seja dispersa, tam-
bém é diversa e interessante. Ela tem muitos tipos de minúscu-
Representação esquemática do fenômeno res-
los fitoplânctons. O zooplâncton se move perto da superfície surgência. Note a movimentação das águas mais
durante a noite, quando não é tão visível para os carnívoros, e profundas e com menor temperatura em direção
as camadas superiores mais aquecidas.
mais profundamente durante o dia. Muitos animais maiores,
incluindo peixes, também se movem desde a superfície ao fundo (até 800 metros) em seu ciclo diário; são
auxiliados por grandes e turbulentos remoinhos gerados pelas correntes, ventos, ondas e marés.
Esses organismos refletem o sonar (ondas sonoras), que as embarcações usam para visualizar o
fundo do mar, parecendo um falso fundo marinho que sobe na noite e desce de dia.
Os alimentos convergem através da cadeia alimentar em peixes que nadam rápido, como o atum. A enor-
me variedade de animais marinhos (como o marlim e o peixe espada) são importantes atrações para turistas.
Distribuição das correntes oceânicas e zonas de

ressurgência pelo planeta
GEOMORFOLOGIA MARINHA
Relevo do fundo do oceano

O relevo do fundo dos oceanos não é simplesmente plano, como o fundo de uma piscina. Ao
contrário, possui diversos tipos de acidentes geográficos que afetam o percurso das correntes marinhas e
retratam a história geológica da Terra.

FT
Se toda a água fosse retirada dos mares, ficaria patente o quão acidentado é o relevo submarino, tanto quanto a superfície
continental. Entretanto, sua origem é muito mais recente do que os continentes. Os oceanos atuais começaram a se formar a 180
milhões de anos, de modo que as rochas, sedimentos e acidentes geográficos do fundo oceânico não são mais velhos do que isso
As feições e o relevo do fundo oceânico são determinados por processos geológicos, em especial
pela tectônica de placas. Ela faz com que as placas da crosta terrestre onde se assentam os continentes e
os mares se desloquem, criando choques e afastamentos entre elas. Nos pontos de choque, formam-se
as fossas abissais, e como resultado do afastamento, surgem as Cordilheiras Meso-Oceânicas, verdadeiras
espinhas dorsais dos oceanos, locais onde se forma constantemente um novo assoalho marinho com o
magma que emerge pela atividade vulcânica.
Nas margens das massas continentais os oceanos apresentam profundidades reduzidas. A pla-
taforma continental (a extensão imersa dos continentes) ocupa 7 a 8% da área total dos oceanos.
Esta apresenta uma extensão muito variável, desde cerca de 400 km na costa do Canadá até alguns
quilômetros na costa Oeste dos Estados Unidos da América. Esta plataforma estende-se desde a
superfície das águas até uma profundidade média de cerca de 200m. No limite da plataforma con-
tinental existe um acidente abrupto dos fundos marinhos, a vertente ou talude continental que se
estende até uma profundidade máxima de 2500 a 3000m. Em profundidades superiores, estende-se
uma vasta área plana e coberta de sedimentos de origem variada, a planície abissal que representa
cerca de 92% do leito dos oceanos. A planície abissal pode ser recortada por diversas ravinas abissais
(longas e estreitas depressões de paredes quase verticais) que se estendem desde o limite inferior da
planície abissal (6000/6500m) até às maiores profundidades conhecidas (11000m). A planície abissal
é recortada por cristas ou cordilheiras submarinas que foram detectadas em todos os oceanos. A
crista média atlântica que divide o oceano Atlântico em duas bacias (Leste e Oeste) estende-se inin-
terruptamente desde a Islândia até ao Atlântico Sul, onde comunica com uma cordilheira idêntica do
oceano Pacífico. Ocasionalmente, estas cristas oceânicas afloram à superfície formando ilhas vulcâ-
nicas como é o caso do arquipélago dos Açores, Ascensão, Tristão da Cunha, Fernando de Noronha
entre outros. Estas extensas cristas oceânicas marcam os limites das diversas placas tectônicas e são
frequentemente locais de intensa atividade vulcânica.
Para melhor consolidar o parágrafo anterior, vejamos agora a definição de alguns dos conceitos apresentados:
• A plataforma continental é uma continuação natural do relevo continental que se estende até o talude,
estando sob forte influência da água e dos sedimentos que procedem dele. É onde se concentra a exploração
econômica dos oceanos, como a pesca e a extração de petróleo. Costumeiramente, atinge 200 metros de pro-
fundidade e alcança até 200 milhas náuticas da linha de litoral. Mas grande é a sua diversidade com relação a
extensão e características. Há locais como a costa da Califórnia e o litoral cantábrico onde praticamente não há
plataforma continental, enquanto que na costa russa do Oceano Ártico ela estende-se até por 1200 quilôme-
tros. Com toda essa variedade, a plataforma continental ocupa apenas 8% do fundo oceânico.
• O talude corresponde à borda dos continentes, marcando os limites entre o reino continental
e o marinho. Caracteriza-se pelo predomínio do relevo íngreme e acidentado, aumentando sua pro-
fundidade em um quilômetro e meio a cada 6 ou 8 quilômetros que se avança mar adentro. Estende-
se por cerca de 9% dos fundos oceânicos.
• As planícies abissais são encontradas nos maiores oceanos, se estendendo-se desde a borda do
talude até a Cordilheira Meso-Oceânica, geralmente entre 2 e 5 mil metros de profundidade. Com topo-
grafia relativamente plana, ocupa grande parte do fundo do mar, passando de 80% dele. É riquíssimo em
minérios e recoberto por sedimentos criados pelas carapaças de organismos planctônicos.
Biologia Marinha 19
Além das Cordilheiras Meso-Oceânicas, as planícies
abissais têm a monotonia de sua planura quebrada por outras
formas de relevo menos freqüentes, como maciços, guyo-
tes, bancos, cânions e as falhas. Os maciços são montanhas
isoladas de origem vulcânica que se destacam da planície
abissal. Os guyotes são montanhas também isoladas porém
com formato de cone truncado, apresentando o topo plano
com aproximadamente 15 quilômetros de diâmetro e até 200
metros de profundidade. Quando o guyot tem o topo mais
amplo e a mais de 200 metros de profundidade, recebe a
denominação de banco. Os cânions são vales estreitos e não
tão profundos a ponto de serem considerados como fossas abissais. As falhas são desníveis no terreno da
planície abissal, formando como um degrau.
As fossas abissais são as partes mais profundas, menos conhecidas do oce-
ano e menos presentes, em apenas 3% do fundo oceânico. São mais comuns na
região asiática do Oceano Pacífico. No Atlântico existem duas delas, a de Porto
Rico e a de Sandwich. E o Índico possui apenas a Fossa de Java. O recorde de pro-
fundidade ainda pertence à Fossa das Marianas, com 11.034 metros registrados,
que foi visitada uma única vez por Jacques Piccard e Don Walsh em 1960, a bordo
do batiscafo Trieste. A Lua, por outro lado, recebeu seis tripulações do Projeto
Apollo que a estudaram e coletaram amostras.
Província nerítica e província oceânica
O meio marinho constitui o maior meio aquá-
tico do planeta. Como tal torna-se necessário subdi-
vidi-lo em diversas zonas tanto no domínio pelágico
como no domínio bentônico. A província nerítica é
constituída pelas massas de água que ocorrem sobre
os fundos da plataforma continental. A província A Fossa das Marianas, ponto mais profundo dos oceanos, en-
contra-se próximo de Guam, uma das ilhas Marianas, no Pacífico
oceânica inclui as restantes massas de água oceânicas. Oeste. Apenas o batiscafo Trieste conseguiu chegar até lá.
Os organismos pelágicos vivem na coluna d’água sem dependerem do fundo para completar os seus ciclos
vitais. O domínio pelágico é constituído pelas águas oceânicas longe das massas continentais. Os organis-
mos bentônicos são aqueles cuja vida está diretamente relacionada com o fundo, quer vivam fixos, quer se-
jam livres. O domínio bentônico é constituído pelas regiões adjacentes às comunidades bentônicas. Pode-se
ainda considerar as províncias nerítica e oceânica.
Zonação vertical do domínio pelágico (zona eufótica, oligofótica e afótica)
Verticalmente o domínio pelágico pode ser subdivi-
dido em diversas zonas. Considerando a penetração das ra-
diações luminosas distinguem-se a zona eufótica ou fótica, a
zona oligofótica ou crepuscular e a zona afótica ou disfótica.
A zona eufótica estende-se desde a superfície das águas até à
profundidade de compensação (nível em que a produção de
oxigênio através do processo fotossintético contrabalança
exatamente o oxigênio absorvido pela respiração e outros
processos metabólicos) dos vegetais fotoautotróficos. A
profundidade de compensação é muito variável de região para região podendo atingir valores extremos próxi-
mos de 200m (profundidade média 50m). A zona oligofótica é limitada, superiormente, pela profundidade de
compensação e, inferiormente, pela profundidade máxima à qual a visão humana tem percepção da luz quando
o sol se encontra no ponto máximo da sua trajetória aparente (valor médio 500m, varia entre 300 e 600m).
A zona afótica estende-se para baixo da zona oligofótica e corresponde à zona de obscuridade total.

FT
Zonação do domínio bentônico (sistema litoral e
sistema profundo)
O domínio bentônico pode ser subdividido em
diversas regiões ou andares (espaço vertical do domí-
nio bentônico marinho, onde as condições ecológicas,
função da situação relativamente ao nível médio das
águas, são sensivelmente constantes ou variam regular-
mente entre dois níveis que marcam os seus limites).
Cinco regiões biogeográficas podem ser caracterizadas no
Vários são os sistemas de zonação propostos para o ambiente marinho, segundo o critério profundidade.
domínio bentônico. Todos eles baseiam-se na composição e modificação das comunidades bentônicas
e nunca em fatores físicos ou químicos. Pérès propôs em 1961 uma zonação do domínio bentônico que
agrupa os diversos andares em dois sistemas distintos:
• Sistema litoral ou fital;
• Sistema profundo ou afital.
O sistema litoral ou fital engloba os andares em que ocorrem vegetais fotoautotróficos (andares
supralitoral, mesolitoral, infralitoral e circalitoral) ao contrário do sistema profundo ou afital onde se in-
cluem os restantes andares do domínio bentônico (andares batial, abissal e hadal).
Oceanos e Mares
Apesar das principais bacias oceânicas se encontrarem em contato, por uma questão de conveni-
ência, dividiram-se os oceanos do globo em quatro áreas distintas: os oceanos Pacífico, Atlântico, Índico
e Ártico (por ordem decrescente de dimensões). Consideram-se, ainda, os mares, que em relação aos
oceanos apresentam uma menor superfície, menor profundidade, maior proximidade dos continentes
e comunicações entre si ou com os oceanos menos amplas e menos profundas. Os mares podem ser
classificados em: (i) limítrofes (em geral mares epicontinentais, situados na margem dos continentes, na
orla das grandes extensões oceânicas) - mar da Arábia, mar de Bengala, mar do Norte, entre outros; (ii)
mediterrâneos (situados no interior dos continentes fazendo comunicação com os oceanos por estreitos
de pequena profundidade) - mar Mediterrâneo, mar Vermelho, mar das Caraíbas ; (iii) interiores (comuni-
cam por um estreito apertado e pouco profundo com outro mar) - mar Báltico, mar Negro; (iv) fechados
(não comunicam nem com outros mares nem com os oceanos, o seu estudo é do domínio da Limnologia)
– mar Cáspio. Os oceanos Pacífico, Indico e Atlântico convergem na área do continente Antártico, que é,
deste modo, circundado por um corpo de água contíguo. Os oceanos não se encontram uniformemente
distribuídos no globo. Cobrem cerca de 80% da área do Hemisfério Sul e somente 61% da área do He-
misfério Norte, onde se encontra a maior concentração de massas continentais
Os três grandes oceanos (Pacífico, Atlântico e Índico) e os demais mares cobrem 70,8% da super-
fície terrestre, ou seja, 361.254.000 Km2.
A profundidade média do oceano é, aproximadamente, de 4.000 metros. Perto da terra firme, o

fundo do mar costuma ser menos profundo, com cerca de 200 metros, com um relevo suave que pode
emergir formando bancos costeiros ou ilhas. Estas regiões pouco profundas estendem-se por 100 a 200
km a partir da costa, formando as plataformas continentais, regiões com importância econômica para a
pesca, a extração de petróleo e de gás e a eliminação de dejetos. A partir desta área, no chamado talude
continental, a profundidade aumenta com rapidez a cerca de 3.500 metros até a planície abissal, uma zona
de sedimentos com profundidade decrescente que se estende por cerca de 600 km até as profundezas
abissais planas do oceano.
Biologia Marinha 21
Oceano Pacífico
É o mais extenso e profundo dos oceanos do mundo. Abarca mais
de um terço da superfície da Terra e contém mais da metade do seu volu-
me de água. Costuma-se fazer, de forma artificial, uma divisão a partir do
equador: o Pacífico norte e o Pacífico sul. Foi descoberto em 1513 pelo
espanhol Vasco Nunes de Balboa, que o chamou de mar do Sul.
O Pacífico é a bacia oceânica mais antiga. Segundo as rochas data-
das, têm cerca de 200 milhões de anos. As características mais importantes, tanto da bacia quanto do talude
continental, foram configuradas de acordo com fenômenos associados com a tectônica de placas. A plata-
forma oceânica, que se estende até profundidades de 200 metros, é bastante estreita em toda a América do
Norte e do Sul; contudo, é relativamente larga na Ásia e na Austrália. A crista do Pacífico leste, na dorsal
oceânica, estende-se por cerca de 8.700 km desde o golfo da Califórnia até um ponto a cerca de 3.600 km a
oeste do extremo meridional da América do Sul.
Além dos mares limítrofes que se prolongam por sua irregular orla ocidental, o Pacífico conta com uma área de cerca de 181
milhões de km2 e tem uma profundidade média de 4.282 metros, embora o ponto máximo conhecido se encontre na Fossa das
Marianas a 11.033 metros de profundidade
As ilhas maiores da região ocidental formam arcos insulares vulcânicos que se elevam desde a ex-
tensa plataforma continental ao longo do extremo oriental da placa euro-asiática. Compreende o Japão,
Taiwan, Filipinas, Indonésia, Nova Guiné e Nova Zelândia. As ilhas oceânicas, denominadas em conjunto
Oceania, são os picos das montanhas que surgiram na bacia oceânica por extrusão de rochas magmáticas.
O oceano Pacífico conta com mais de 30.000 ilhas deste tipo. Em muitas regiões, em especial no Pacífico
sul, os acidentes básicos da topografia da superfície marinha são constituídos pelas acumulações de reci-
fes de coral. Ao longo da orla oriental do Pacífico, a plataforma continental é estreita e escarpada, com
poucas ilhas; os grupos mais importantes são as ilhas Galápagos, Aleutas e Havaí.
As forças motrizes das correntes oceânicas são a rotação da Terra, o atrito do ar com a superfície
da água e as variações da densidade da água do mar.
O modelo de correntes do Pacífico norte consiste em um movimento, o sistema circular de dois vór-
tices. O Pacífico norte está dominado pela célula central norte, que circula no sentido horário e compreende
a corrente do Pacífico norte, a corrente da Califórnia e a corrente de Kuroshio. A corrente da Califórnia é
fria, extensa e lenta, enquanto a de Kuroshio é quente, estreita, rápida e parecida com a do Golfo. Perto do
equador, a 5° latitude N, o fluxo para o leste da contracorrente Equatorial separa os sistemas de correntes do
Pacífico norte e sul. O Pacífico sul encontra-se dominado pelo movimento no sentido anti-horário da célula
central sul, que compreende a corrente Sul-equatorial, a corrente do Pacífico sul e a corrente de Humboldt.
No extremo sul está localizada a corrente Antártica Circumpolar; é a fonte mais importante de circulação
oceânica em profundidade. Ali nasce a extensa e fria corrente do Peru, ou de Humboldt.
O importante sistema de ventos do oceano Pacífico é formado por dois cinturões iguais de corren-
tes que se dirigem para oeste e que sopram de oeste a leste entre 30° e 60° de latitude, um no hemisfério
norte e outro no sul. Os constantes alísios se encontram ladeados pelos ventos de oeste, sopram desde
leste no hemisfério norte e desde oeste no sul. As fortes tormentas tropicais, denominadas tufões no
Pacífico ocidental e furacões no Pacífico meridional e oriental, originam-se no cinturão dos alísios no fim
da estação estival e nos primeiros meses do outono.
As águas ricas em nutrientes procedentes da corrente Circumpolar Antártica sobem à superfície na
corrente de Humboldt ao longo da costa do Chile e do Peru, e toda a região possui bancos de anchovas

FT
de grande importância mundial como recurso alimentício. As aves marinhas se alimentam desses bancos
de anchova, do que resulta grande quantidade de guano (excremento dessas aves), utilizado entre outras
coisas como fonte energética. O Pacífico noroeste, que compreende o mar do Japão e o mar de Okhotsk,
por outro lado, é uma das maiores reservas pesqueiras do mundo. Os recifes de coral, ricos em fauna ma-
rinha, alcançam sua maior representatividade na Grande Barreira de Coral. Também o Pacífico tem co-
meçado a ser explorado por seus imensos recursos minerais, tais como as grandes reservas de petróleo.
Oceano Atlântico
O oceano Atlântico começou a formar-se há 150 milhões de anos, quando se afastou do grande
continente de Gondwana como resultado da separação da América do Sul e da África, que ainda conti-
nua, com uma progressão de vários centímetros por ano ao longo da dorsal submarina Meso-atlântica,
cadeia montanhosa que se estende de norte a sul, com aproximadamente 1.500 km de largura, na qual
ocorrem freqüentes erupções vulcânicas e terremotos.
O Atlântico está dividido pelo equador em duas partes: o Atlântico norte e o Atlântico sul. Seu nome deriva de Atlas, um dos
titãs da mitologia grega.
As cadeias submarinas se estendem de forma desigual de leste a oeste entre as plataformas conti-
nentais e a dorsal Meso-atlântica, dividindo os fundos oceânicos em uma série de bacias conhecidas como
planícies abissais. As quatro bacias do lado americano têm uma profundidade de mais de 5.000 metros e
são: a bacia Norte-americana, a da Guiana, a do Brasil e a Argentina. O perfil euro-africano está marcado
por várias bacias de menor profundidade: a bacia da Europa ocidental, Canárias, Cabo Verde, Serra Leoa,
Guiné, Angola, Cabo e Cabo Agulhas. A grande bacia Atlântica-antártica se estende ao longo da área mais
meridional da cordilheira Meso-atlântica e da Antártica.
O oceano Atlântico tem 3.926 metros de profundidade média. A maior profundidade se encontra
na fossa de Porto Rico, a 8.742 metros, aproximadamente.
As ilhas mais extensas situadas em sua totalidade no oceano Atlântico constituem um prolonga-
mento das plataformas continentais, como Terranova, ilhas Britânicas, arquipélago das Malvinas e ilhas
Sandwich do Sul, na plataforma da Antártida. As ilhas oceânicas de origem vulcânica são menos comuns
do que no Pacífico; entre elas se encontram as do arco insular do Caribe, Madeira, Canárias, Cabo Verde,
o grupo de São Tomé e Príncipe, Açores, Penedo de São Pedro e São Paulo, Ascensão e o arquipélago de
Tristão da Cunha. A ilha maior é a Islândia.
O sistema de circulação superficial das águas do Atlântico pode ser representado como dois gran-
des vórtices ou remoinhos, ou sistemas de corrente circular: uma no Atlântico norte e outra no Atlântico
sul. Estas correntes são provocadas pela ação dos ventos alísios e também pela rotação da Terra. As do
Atlântico norte, entre as quais se encontram as correntes Norte-equatoriais, a das Canárias e a corrente
do Golfo, movem-se no sentido horário. As do Atlântico sul, entre as quais se destacam a do Brasil, a de
Banguela e a corrente Sul-equatorial, se orientam no sentido anti-horário.
As temperaturas da superfície oceânica oscilam entre 0°C e 27°C.
O oceano Atlântico conta com alguns dos bancos pesqueiros mais produtivos do mundo. As áreas
com afloramento, nas quais as águas profundas do oceano ricas em nutrientes sobem para a superfície,
possuem abundante fauna marítima. O oceano é rico em recursos minerais, e as plataformas e taludes
continentais possuem abundantes combustíveis fósseis.
Biologia Marinha 23
Oceano Índico
O oceano Índico é o menor dos três grandes oceanos da Terra, limitado a oeste pela África, ao
norte pela Ásia, a leste pela Austrália e pelas ilhas australianas, e ao sul pela Antártida. Não existem limites
naturais entre o oceano Índico e o oceano Atlântico. Uma linha de 4.020 km ao longo do meridiano 20
°E, que liga o cabo Agulhas, no extremo sul da África, à Antártida, costuma ser considerado o limite.
O Oceano Índico possui profundidade média de 3.962 metros, com o seu ponto Os Oceanos dos pólos Ártico (Nor-
mais profundo atingindo 7.450 metros na Fossa de Java. te) e Antártico (Sul)
A área total do oceano Índico é de cerca de 74,1 milhões de km2. O oceano se estreita para o norte
e está dividido pelo subcontinente indiano no golfo de Bengala, a leste, e pelo mar da Arábia, a oeste. O
mar da Arábia lança dois braços para o norte, o golfo Pérsico e o mar Vermelho. A profundidade média
do oceano Índico é de 4.210 metros.
Suas maiores ilhas são Madagascar e Sri Lanka. Recebe as águas dos rios Limpopo, Zambeze, Ira-
wadi, Brahmaputra, Ganges, Indo e Shatt al-Arab.
Leitura complementar I:
Água Fluido Exótico e Milagroso
A estabilidade do ambiente marinho foi a chave do sucesso da evolução, principalmente nas suas
fases iniciais. Um ambiente que se altera com freqüência exige que o organismo possua estruturas e
comportamento mais complexos, dificulta extremamente sua adaptação, além de impor limites ao seu
crescimento e multiplicação. Ademais, os ecólogos sabem, hoje, que a chave para a diversidade biológica
é a estabilidade ambiental.
Mas essa estabilidade somente existe, para a sorte de toda a vida neste planeta, devido à caracterís-
ticas muito peculiares da água. Esse líquido único, maravilhoso e espantoso chega a desafiar as leis cor-
rentes da Física e da Química. Por exemplo, a teoria prevê que para todos os compostos químicos com
estrutura molecular do mesmo tipo da água – conhecidos como hidretos – a temperatura de fusão e de
ebulição sejam diretamente proporcionais ao peso molecular. Sendo assim, a água ferveria a -80° C. Ou
seja, somente existiria no nosso planeta na forma gasosa.
O que explica o “milagre” da vida e dos mares é existência de pontes de hidrogênio entre
as moléculas de água. Essas ligações criam uma coesão entre as moléculas de água, permitindo
que elas não se afastem muito em temperatura ambiente, de modo que a água possa continuar
existindo na forma líquida até 100° C.
As pontes de hidrogênio resultam da forte atração entre os átomos de hidrogênio
de moléculas de água próximas entre si. Isso ocorre porque a combinação de átomos
de hidrogênio com o de oxigênio na molécula de água cria um certo desequilíbrio
elétrico, fazendo com que uma ponta da molécula de água tenha carga mais positiva e a
outra a ponta seja mais negativa, atuando como um imã, denominado dipolo elétrico.
Da mesma forma, essa forte coesão entre as moléculas de água faz com que ela tenha um elevado calor específico.
Calor específico é definido como a quantidade de calor, medida em calorias, necessária para aumentar de
1° C a temperatura de uma grama de uma substância. Quanto menor o calor específico, mais facilmente uma
substância esquenta ou esfria. Assim, como a água possui um calor específico superior ao do ar, ela demora mais
para se aquecer, e também para esfriar. Por isso, de manhã, depois de uma noite fria, a água da piscina está mais
fria do que o ar, que já se aqueceu com as primeiras horas de Sol.

FT
Por outro lado, a coesão das pontes de hidrogênio é fraca o suficiente para se romper na presença
de outras substâncias, permitindo, assim, que uma enorme variedade delas possa se dissolver na água,
misturando-se entre suas moléculas. Isso faz da água um solvente universal, podendo o oceano conter
pelo menos quarenta metais, treze metalóides e inúmeros tipos de sais dissolvidos. Ou seja, a água do mar
é uma mistura de quase todos os elementos existentes no nosso planeta. Assim, essas substâncias ficam
mais facilmente disponíveis para os organismos marinhos que as necessitam.
Mas, o comportamento surpreendente da água não para por aí. Enquanto todas as substâncias
aumentam de volume conforme sobe a temperatura, com a água acontece o contrário, apenas na faixa
entre 0 e 4°C. Conseqüentemente, quando a água se congela, formando gelo, seu volume aumenta, fazen-
do com que sua densidade diminua e flutue. Por esse motivo, a água congela da superfície para o fundo,
permitindo que o fundo sempre esteja líquido e com uma temperatura de 4°C, mesmo que a temperatura
da superfície esteja abaixo de zero, já que o gelo atua como isolante térmico.
Se a água se comportasse como qualquer outra substância, ao cair a temperatura, os oceanos, rios
e lagos começariam a se congelar no fundo e, conforme a temperatura diminuísse, toda a água acabaria
congelada, matando toda forma de vida.
O que explica esse comportamento anômalo da água, mais uma vez, são as pontes de hidrogênio. Quan-
do o gelo se funde, uma parte das pontes de hidrogênio se rompe, permitindo que as moléculas se aproximem
mais umas das outras, reduzindo, assim, o volume do conjunto; mas, se continuar o aquecimento, água volta a
se dilatar devido ao aumento da excitação das moléculas, como qualquer outro composto químico.
Disponível em: http://paginas.terra.com.br/educacao/sariego/ambiente_marinho.htm
Atividade Complementar
1. Qual a função dos fatores abióticos na manutenção das condições ambientais marinhas?
2. Explique a associação entre a variação vertical da temperatura da água dos oceanos e a energia
radiante (luminosa).
3. Diferencie zona eufótica de zona disfótica.
Biologia Marinha 25
4. Explique a relativa estabilidade dos fatores físico-químicos nas massas de água marinhas.
5. O fenômeno das marés é mais evidente na costa, onde o nível do mar sobe e desce regularmente
duas vezes ao dia. (Soares-Gomes e Figueiredo, 2002). Represente esquematicamente como as marés se
formam com base no sistema sol, Terra e lua.
6. Como a interface atmosfera-oceano interfere na salinidade das massas líquidas superficiais dos oceanos?
7. A solubilidade do CO2 na água do mar depende da temperatura e da pressão. Considere a seqü-

ência de reações químicas a seguir:
(I)CO2 + HOH ↔ H2CO3 (ácido carbônico)
(II)H2CO3 ↔ H+ + HCO3- (bicarbonato)
(III)HCO3- ↔ CO3-2 (carbonato)
De acordo com as equações, justifique o fato do mar apresentar uma menor concentração de CO2
em comparação ao ambiente terrestre.
8.Quais as implicações que a ressurgência apresenta para os organismos marinhos?

FT
9.Caracterize os principais acidentes geográficos do ambiente marinho.
ESTRATOS BIOLÓGICOS DO AMBIENTE

MARINHO
ESTUDO DO PLÂNCTON
A palavra plâncton é originária do Grego (plagktón), e significa

errante ao sabor das ondas e foi pela primeira vez utilizada por Victor
Hensen (1835/1924) em 1887. O plâncton é constituído pelos animais e
vegetais que não possuem movimentos próprios suficientemente fortes
para vencer as correntes presentes na massa de água onde vivem. Os
animais que constituem o nécton podem deslocar-se ativamente e vencer
a força das correntes. O plâncton e o nécton são englobados na designa-
ção de organismos pelágicos. Os organismos bentônicos são aqueles cuja
vida está diretamente relacionada com o fundo, quer vivam fixos, quer sejam livres. Podemos, deste modo,
considerar no meio marinho os domínios pelágico e bentônico. Não existe, contudo, uma delimitação nítida
entre organismos pelágicos e bentônicos. Os organismos geralmente de pequenas dimensões com algumas
capacidades natatórias são usualmente englobados no micronécton.
Divisões do plâncton
Os organismos planctônicos podem ser classificados em função das suas (i) dimensões, (ii) bióto-
po, (iii) distribuição vertical, (iv) duração da vida planctônica e (v) nutrição. Apesar destas classificações
serem artificiais, tornam-se úteis na sistematização das diversas categorias desses organismos.
Divisão do plâncton em função das suas dimensões
Relativamente às dimensões os organismos planctônicos podem ser classificados em 6 grupos distintos:
• Ultraplâncton (<5μm); • Mesoplâncton (0.5-1mm);
• Nanoplâncton (5-60μm); • Macroplâncton (1- 10mm);
• Microplâncton (60-500μm); • Megaplâncton (>10mm).
Outras classificações dimensionais dos planctontes têm sido propostas. Dussart, em 1965, distin-
guiu duas grandes categorias de organismos planctônicos:
• Os que passam através das redes de plâncton de malha reduzida (20μm)
• Os que são facilmente colhidos com o auxílio de redes de plâncton.
Os planctontes ainda estão divididos nas seguintes categorias:
• Ultrananoplâncton (<2μm);
• Nanoplâncton (2-20μm);
Biologia Marinha 27
• Microplâncton (20-200μm);
• Mesoplâncton (200- 2000μm);
• Megaplâncton (>2000μm).
Os planctontes que podem ser amostrados com o auxílio de redes de plâncton possuem dimensões não
inferiores a 200μm. Planctontes com dimensões inferiores a esta não são facilmente amostrados de um modo
quantitativo recorrendo à utilização de outros equipamentos mais adequados. O Micronécton é formado por
organismos que possuem exoesqueletos ou endoesqueletos tais como Crustáceos ou pequenos peixes mesope-
lágicos. O Megaplâncton é constituído por formas gelatinosas tais como Cifomedusas e Pyrosomata que são,
geralmente, difíceis de capturar de um modo adequado com o auxílio de redes de plâncton.
Haliplâncton e Limnoplâncton
Os organismos planctônicos podem igualmente ser agrupados em função do biótopo do seguinte modo:
•Haliplâncton: plâncton marinho que engloba o Plâncton oceânico, o Plâncton nerítico e o Plâncton estuarino;
•Limnoplâncton: Plâncton de águas doces.
Divisão do plâncton em função da distribuição vertical
Podemos ainda reconhecer no plâncton categorias distintas de organismos se considerarmos a sua
distribuição vertical:
•Pleuston - Animais e vegetais cujas deslocações são fundamentalmente asseguradas pelo vento;
•Neuston - animais e vegetais que vivem na camada superficial (primeiros centímetros) das massas
de água (Epineuston- neustontes vivendo na interface ar/água e Hiponeustonneustontes vivendo sob a
interface ar/água);
•Plâncton epipelágico - planctontes que vivem nos primeiros 300m da coluna de água durante o
período diurno;
•Plâncton mesopelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 1000 e
300m, durante o período diurno;
•Plâncton batipelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 3000/4000m
e 1000m durante o período diurno;
•Plâncton abissopelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre
3000/4000m e 6000m;
•Plâncton hadopelágico - planctontes que vivem em profundidades superiores a 6000m;
•Plâncton epibentónicoplanctontes - vivem próximo do fundo ou temporariamente em contacto com o fundo.
Holoplâncton e Meroplâncton
Podemos finalmente distinguir dois grupos de organismos zooplanctônicos, se considerarmos a
duração da sua existência planctônica:
• Holoplâncton (plâncton permanente) - Constituído pelos planctontes que vivem no seio das co-
munidades planctônicas durante todo o seu ciclo vital;

FT
• Meroplâncton (plâncton temporário ou transitório) - Constituído pelos planctontes que ocorrem
unicamente durante parte do seu ciclo vital no seio do plâncton (ovos e/ou estados larvais).
Divisão do plâncton em função da nutrição (fitoplâncton e zooplâncton)
O modo de nutrição dos planctontes permite separar o plâncton vegetal ou Fitoplâncton (autotró-
fico) do plâncton animal ou Zooplâncton (heterotrófico). Existem, no entanto, organismos planctônicos
que são simultaneamente autotróficos e heterotróficos (mixotróficos).
Composição do Plâncton
Bacterioplâncton (planctobactérias e epibactérias)
O Bacterioplâncton engloba as bactérias existentes no domínio pelágico e as Cianophyceae. As
bactérias pelágicas podem ser encontradas em todos os oceanos sendo relativamente mais abundantes
próximas à superfície. Podem ser livres (planctobactérias) associadas a partículas da coluna de água, ou
a material orgânico proveniente de planctontes (epibactérias). O papel desempenhado pelo Bacterio-
plâncton no meio marinho e estuarino só recentemente tem vindo a ser investigado. A grande maioria
das bactérias encontradas nos meios marinho e estuarino são formas ubíquas. Algumas bactérias têm um
período de vida limitado no meio aquático, tais como um grande número de formas patogênicas para
o Homem. A composição da flora bacteriana é muito variável, dependendo, fundamentalmente, das ca-
racterísticas da massa de água em que se encontre. A maioria das bactérias aquáticas são heterotróficas,
alimentando-se de substâncias orgânicas. Quase todas as formas são saprófitas. Algumas bactérias são,
no entanto, fotoautotróficas ou quimioautotróficas. A biomassa procariótica (i.e. Bacterioplâncton) pode
representar cerca de 30% da biomassa planctônica na zona eufótica e cerca de 40% da mesma biomassa
microbiana na zona afótica. As bactérias presentes nos domínios marinho e estuarino não constituem um
único grupo homogêneo do ponto de vista sistemático, uma vez que estão representadas a quase totali-
dade das ordens da classe Bactéria.
Fitoplâncton
O Fitoplâncton ou fração vegetal do plâncton é capaz de sinte-
tizar matéria orgânica através da fotossíntese. O Fitoplâncton é res-
ponsável por grande parte da produção primária nos oceanos (definida
como a quantidade de matéria orgânica sintetizada pelos organismos
fotossintéticos e quimiosintéticos). Estudos recentes revelaram que a
biomassa de Bacterioplâncton nos oceanos está intimamente relacio-
nada com a biomassa fitoplanctônica. As bactérias podem utilizar 10 a
50% do carbono produzido através de atividade fotossintética. O nú-
mero de bactérias presente nos oceanos pode ser em parte controlado
por flagelados heterotróficos nanoplanctônicos que são ubíquos no meio marinho. Estes flagelados são
por sua vez predados por organismos zooplanctônicos intervindo deste modo ativamente nas cadeias
tróficas marinhas. O Fitoplâncton marinho e estuarino são constituídos essencialmente por Diatomáceas
(Bacillarophyceae) e Dinoflagelados (Dinophyceae). Outros grupos de algas flageladas podem constituir
igualmente uma fracção importante do Fitoplâncton, nomeadamente Coccolithophoridae, Haptophyce-
ae, Chrysophyceae (Silicoflagelados), Cryptophyceae e algumas algas Chlorophyceae.
Biologia Marinha 29
Zooplâncton
No Zooplâncton, podemos reconhecer organismos pertencentes à grande maioria dos Phyla do reino
animal. As formas Meroplanctônicas, ou formas larvais de muitos invertebrados, têm na maior parte dos casos
designações próprias. Por exemplo, a larva véliger dos moluscos, o naúplio dos crustáceos entre outros.
Representantes do zooplancton. Fig 1: Copepoda (Crustacea); Fig 2 Larva véliger

(Molusca); Fig 3 Larva de Polichaeta
Adaptações à vida no domínio pelágico

Apesar de existir uma grande diversidade de formas planctônicas, é possível reconhecer algumas
características gerais do Plâncton, sobretudo no que diz respeito à pigmentação e dimensões. Ao contrário
das formas bentônicas, os planctontes apresentam, geralmente, uma pigmentação pouco intensa, sendo, na
maior parte dos casos, transparentes. Existem, no entanto algumas exceções. Os neustontes apresentam
por vezes pigmentação intensa, assim como o plâncton das águas oceânicas profundas. Por outro lado, e de
um modo geral, os planctontes apresentam dimensões reduzidas. Algumas formas apresentam dimensões
apreciáveis, como é o caso de alguns Scyphozoa e Pyrosomata. A maioria dos planctontes têm dimensões
da ordem do centímetro ou do milímetro no caso do Zooplâncton, ou da ordem de centena a dezena de
micrômetros no caso do Fitoplâncton. São inúmeros os processos desenvolvidos pelos organismos planc-
tônicos, que têm por resultado uma melhor adaptação à vida no domínio pelágico. A manutenção de uma
posição na coluna de água pode ser conseguida através de diversas adaptações, entre elas:
A)Desenvolvimento de elementos esqueléticos menos densos e resistentes relativamente aos orga-
nismos bentônicos;
B)Composição química específica;
C)Enriquecimento em água dos tecidos e desenvolvimento de substâncias gelatinosas;
D)Secreção de gotas de óleo;
E)Desenvolvimento de flutuadores;
F)Ramificação dos apêndices;
G)Organização em colônias.
A superfície de resistência pode, igualmente, ser aumentada tendo por resultado a diminuição da
velocidade de queda através: da diminuição das dimensões do organismo; do achatamento do corpo
(aumento da superfície relativamente ao volume do organismo); da existência de espinhos e apêndices
plumosos; do batimento de flagelos ou bandas ciliares e movimentos natatórios. A manutenção dos
planctontes na coluna de água pode ser associada a uma equação simples que relaciona a velocidade de
afundamento dos organismos planctônicos na coluna de água com alguns parâmetros físicos.
Estratégias de amostragem (coletas qualitativas e quantitativas)
Os organismos planctônicos podem ser encontrados em maior ou menor concentração nos domí-
nios marinho e estuarino. Os métodos e estratégias de amostragem destes planctontes são muito variados.
Não existe um único método padrão de amostragem de uma comunidade ou de uma população planc-
tônica. Diversos fatores devem ser considerados previamente a depender do tipo de amostragem que se
pretende realizar, seja ela qualitativa ou quantitativa. Devemos considerar o tipo de equipamento a utilizar,
estratégia de amostragem, evitamento dos organismos a amostrar, migrações verticais, microdistribuição,
extrusão, colmatagem, etc. A estratégia de amostragem empregada deve considerar a importância relativa

FT
às análises e técnicas utilizadas no laboratório. A informação contida numa determinada amostra depende
sobretudo da precisão com que esta foi obtida. Uma estratégia de amostragem bem concebida é fundamen-
tal para a correta descrição da comunidade planctônica que se pretende estudar. A definição da comunidade
ou população planctônica a estudar é importante, uma vez que desta depende em grande parte da utilização
de diversos tipos de equipamentos de coleta com características e finalidades distintas. A distinção entre
estratégias de amostragem quantitativas ou meramente qualitativas é um dos aspectos a considerar de início.
As coletas qualitativas podem permitir o estudo da riqueza específica de uma comunidade planctônica, da
distribuição dos planctontes e das variações estacionais entre outros aspectos. Usualmente as coletas são rea-
lizadas em estações determinadas que são amostradas sucessivamente ao longo de um determinado período
numa área em que as características hidrológicas são conhecidas. As características do equipamento de co-
leta a ser utilizado são naturalmente dependentes da comunidade que se pretende amostrar. Habitualmente,
utiliza-se de um modo sistemático um único equipamento de coleta no estudo da composição específica e
abundância de uma comunidade planctônica numa região particular. Esta metodologia permite em muitos
casos amostrar tanto qualitativa como quantitativamente os organismos planctônicos.
Os estudos quantitativos são mais difíceis de serem realizados. Os primeiros planctonologistas que
aplicaram métodos quantitativos na interpretação dos resultados dedicaram-se fundamentalmente ao pro-
blema da amostragem. Os referidos trabalhos foram baseados nos axiomas fundamentais da estatística: a
amostragem deve ser não seletiva, efetuada ao acaso e as amostras devem ser consideradas como indepen-
dentes entre si. Estes princípios nunca são integralmente respeitados em planctonologia sendo praticamente
impossível “controlar” o conjunto das perturbações introduzidas no momento da amostragem (exceto
talvez em estudos desenvolvidos numa área muito vasta). É exatamente esta contradição que faz com que
exista uma ambiguidade inerente à planctonologia quantitativa. A análise matemática dos acontecimentos
ecológicos em planctonologia é relativamente recente. A razão principal deste fato prende-se fundamental-
mente com a dificuldade que o planctonologista sente na amostragem de um “meio móvel”.
Em ecologia terrestre, o investigador pode separar na sua planificação as dimensões espacial e
temporal. No entanto, em planctonologia esta separação torna-se difícil, senão impossível. Com efeito, se
bem que no primeiro caso seja possível seguir a evolução de um determinado fenômeno espaço-temporal
no local, o mesmo é extremamente difícil no segundo caso uma vez que é praticamente impossível efetuar
uma experiência na mesma massa de água, devido sobretudo aos movimentos da embarcação e do meio
líquido. Teoricamente, para evitar qualquer interação espaço-temporal seria necessário efetuar todas as
amostras simultaneamente em todas as estações previamente estabelecidas e em todas as profundidades
no caso de estudo espacial, ou seguindo a mesma massa de água no caso de um estudo temporal. Esta
necessidade, totalmente irrealizável materialmente, obriga o investigador a introduzir erros sistemáticos,
que dependem necessariamente das características espaço-temporais inerentes à estratégia de amostra-
gem. Esta interação entre a amostragem e a interpretação da realidade deve ser entendida como uma
função da escala da experiência.
Se considerarmos campanhas oceanográficas cobrindo uma área considerável, ou uma amostragem
desenvolvida ao longo de vários anos, os acontecimentos ecológicos dominantes podem ser reconheci-
dos, uma vez que estes se desenvolvem sobretudo numa única direção facilmente identificável. Por outro
lado, em áreas restritas, as referidas situações são de difícil interpretação devido à aparição simultânea de
fenômenos espaçotemporais de igual amplitude. No meio estuarino todas estas dificuldades são acresci-
das uma vez que se tem de considerar a influência das marés. As estratégias de amostragem a desenvolver
devem considerar previamente o estado da maré e as condições gerais de circulação das massas de água.
Pode estudar-se a distribuição horizontal e vertical dos planctontes relativamente ao transporte de maré
ou realizar estudos específicos. Estas estratégias específicas de amostragem podem ser, por exemplo, de
ponto fixo (eulerianas) ou de seguimento da massa de água (lagrangianas). As estratégias de amostragem
de ponto fixo correspondem à obtenção de valores referentes aos diversos parâmetros biológicos num
local fixo (abundância, distribuição vertical, mortalidade, ritmos de atividade dos planctontes, entre ou-
tros) e físico-químicos (temperatura, salinidade, turbidez, oxigênio dissolvido, pH, intensidade e direção
Biologia Marinha 31
da corrente, entre outros) a intervalos de tempo regulares, produzindo-se deste modo para cada parâ-
metro uma série cronológica de dados. As amostragens lagrangianas ou de seguimento da massa de água
baseiam-se na obtenção de séries cronológicas de parâmetros biológicos e físico-químicos numa determi-
nada massa de água, marcada com o auxílio de uma bóia ou “drogue”, durante um determinado intervalo
de tempo, usualmente correspondente a um ou vários períodos de maré. Detecção remota por satélite e os
estudos de plâncton apresenta algumas vantagens e desvantagens:
Vantagens:
• Grande área de cobertura;
• Sinopticidade (permite uma visão sintética da área de amostragem);
• Monitoramento durante longos períodos de tempo, mesmo em regiões inacessíveis;
• Medições não interferem nos processos oceânicos;
• Coleta rápida de dados.
Desvantagens:
• Medições restringidas a fenômenos superficiais;
• Resolução espacial e temporal limitada e pouco flexível;
• Frequente falta de rigor (baixa resolução espacial, absorção espacial pelas partículas atmosféricas).
Equipamentos utilizados na amostragem do plâncton. Fig1: Rede de planctônica; Fig 2: aparelho usado no sensoriamento
remoto; Fig 3: Redes de abertura múltipla
Amostragem do Zooplancton
Os zooplanctontes são usualmente amostrados recorrendo ao auxílio de redes de plâncton arrasta-
das em trajetos diversos. São três os tipos de redes utilizadas:
• Cônicas;
• Cilíndrico-cônicas;
• Cônicas com uma redução da abertura igualmente cônica. Foram igualmente concebidas redes
com uma abertura quadrada ou retangular e uma estrutura cônica.
Estas redes podem ser acopladas ao cabo de arrasto de modo diverso. A utilização de redes de
plâncton permite amostrar um volume de água variado (dependente do equipamento utilizado e da ve-
locidade de arrasto). Os principais problemas associados à amostragem quantitativa de zooplâncton são
fundamentalmente três:
• Evitamento dos organismos que não são de interesse na rede;
• Passagem dos mesmos através dos poros da rede;
• Variações na eficiência de filtragem devido à acomodação do tecido filtrante.
A minimização de um destes inconvenientes usualmente acarreta o aumento dos restantes. Por
exemplo, a utilização de redes de plâncton arrastadas a velocidades elevadas minimiza os fenômenos de
evitamento mas tende a aumentar os fenômenos de passagem dos organismos pelos poros da rede e aco-
modação da rede. O tecido filtrante das redes de plâncton é uma malha de nylon de poro calibrado. As
dimensões do poro podem variar entre 10 e 1400μm, ou seja, entre (190 e 5,4 poros por cm). As redes de

FT
poro mais reduzido têm maior tendência não abrirem o que acarreta uma diminuição da sua eficiência de
filtragem. Ao contrário as redes de plâncton de poro elevado são utilizadas na coleta de zooplanctontes
de dimensões elevadas perdendo consequentemente por extrusão os organismos de tamanho mais redu-
zido. Desse modo, é fácil deduzir que não existe uma única rede de plâncton adequada para a colheita das
diversas categorias de organismos planctônicos. A rede usualmente utilizada como padrão para a colheita
de zooplâncton (rede WP-2) apresenta um tecido filtrante com um poro de 200μm. A massa de plâncton
amostrada com o auxílio deste tipo de engenhos é habitualmente recolhida num copo terminal. Este
copo deve possuir duas a quatro aberturas munidas de um tecido filtrante de poro igual ao da rede por
forma a minimizar os danos provocados nos planctontes pelo processo de colheita.
Tipos de arrastos (trajetos verticais, horizontal e oblíquo)
As redes de plâncton podem ser arrastadas segundo três trajetos principais:
• Vertical; • Horizontal; • Oblíquo.
A velocidade de arrasto pode ser variável dependendo do tipo de engenho utilizado e do tipo de
planctontes a amostrar. As coletas efetuadas segundo um trajeto vertical são usualmente efetuadas a baixa
velocidade (0,7 a 1,0 ms-1), recorrendo-se por vezes à lastragem do equipamento (dependente do tipo de
rede utilizada). Os arrastos horizontais podem ser realizados a diversas profundidades e as redes utiliza-
das podem estar munidas de dispositivos de abertura e fecho. Podem ser realizados a velocidades lentas (1
a 2 nós) ou rápidas (4 a 8 nós). Num arrasto oblíquo a rede é geralmente lastrada com um auxílio de um
depressor por forma a estabilizá-la durante o trajeto. Os arrastos verticais e os arrastos oblíquos são tal-
vez os mais utilizados na colheita quantitativa de zooplanctontes. Nalguns estudos específicos, tais como
a avaliação das migrações verticais, ou ainda a coleta de zooplâncton estuarino, os arrastos horizontais a
diversas profundidades da coluna de água são realizados de um modo sistemático. A distância percorrida
pelo equipamento de coleta, o volume de água filtrado e a máxima profundidade atingida por este podem
ser avaliadas recorrendo a diversos dispositivos (fluxômetros, inclinômetros, sondas batimétricas, etc.).
Os fluxómetros são utilizados na determinação do volume de água filtrado pela rede de plâncton durante
a amostragem. Estes dispositivos contêm uma hélice e um contador de revoluções que, após uma calibra-
ção prévia, permitem a avaliação rigorosa da distância percorrida, da velocidade de arrasto e finalmente
do volume de água filtrado. Após a realização de cada colheita, deve efetuar-se, imediatamente, a leitura
do fluxômetro e da sonda batimétrica e posteriormente proceder à lavagem cuidadosa da rede utilizando
água corrente, com a finalidade de evitar a “contaminação” de amostragens posteriores. Esta operação
deve ser efetuada utilizando uma pressão da água suficiente para destacar os organismos planctônicos
aderentes à rede, sem no entanto os danificar. A massa de plâncton concentrada no copo da rede é pos-
teriormente fixada e conservada para estudo posterior, recorrendo a diversos produtos químicos.
Fixação e conservação dos planctontes
Após a realização de uma coleta, os planctontes devem ser
imediatamente fixados, podendo para isso utilizar diversos produ-
tos químicos. A fixação rápida do material recolhido minimiza a
degradação dos planctontes (os fenômenos de autólise e degrada-
ção bacteriana têm início logo após a morte). O fixador e conser-
vante mais utilizado é o formol. Pode-se, no entanto usar outros
produtos químicos com bons resultados. A fixação do Fitoplâncton
pode ser feita, por exemplo, com Lugol. Um grande número de or-
ganismos microzooplanctônicos são destruídos durante o processo
de fixação tornando a sua posterior identificação praticamente impossível (neste caso é necessário realizar
a análise da amostra não fixada). As amostras de zooplâncton são habitualmente fixadas com formol a 3
ou 5% tamponado (por exemplo com tetraborato de sódio). É importante que o pH do líquido fixador seja
básico (compreendido entre 8 e 9) para que as substâncias esqueléticas dos zooplanctontes se mantenham
intactas. Podemos utilizar anestesiantes antes da fixação no intuito de preservar em melhores condições os
planctontes A conservação definitiva dos organismos planctônicos deve ser feita alguns dias após a sua fixa-
Biologia Marinha 33
ção. O líquido conservante deve ser escolhido tendo em consideração os taxa. Cnidaria, Ctenophora, Annelida
e Cordata podem ser conservados em álcool. Na maioria dos casos, no entanto, os planctontes devem ser con-
servados de um modo definitivo com formol tamponado (pH 8,5) em concentrações de 2,5 a 5%. As amostras
de plâncton devem ser armazenadas em frascos de vidro com uma capacidade adequada (o líquido conservante
deve preencher pelo menos 2/3 do volume do recipiente) e devidamente etiquetada. A conservação definitiva
dos planctontes deve ser igualmente feita em frascos de vidro de pequenas dimensões.
Tratamento laboratorial
Na análise laboratorial de uma amostra de plâncton é comum recorrer ao partilhamento da mesma
com a finalidade de facilitar o seu estudo. O número de planctontes recolhido é usualmente muito eleva-
do o que torna impraticável estudar a totalidade da amostra. Podemos utilizar diversos fracionadores, por
exemplo: (i) pipeta de Stempel; (ii) fracionador de Folsom (“Folsom Plankton Splitter”); (iii) fracionador
de Motoda, entre outros. A pipeta de Stempel é habitualmente usada no estudo das comunidades fito-
planctônicas e microzooplanctônicas. O fracionador de Folsom e o de Motoda têm uma utilização mais
ampla. Ambos permitem subdividir a amostra em sucessivas alíquotas com um grau de precisão variável.
A utilização do fracionador de Folsom permite obter erros compreendidos entre 5 e 15% nas estimativas
de abundância. O estudo dos planctontes efetuado com base nestas sub amostras pode ser posteriormen-
te extrapolado para a totalidade da colheita.
Triagem e enumeração dos planctontes
Depois de realizadas as sucessivas sub amostras torna-se necessário separar ou triar e enumerar os
planctontes. A separação dos planctontes a estudar pode ser realaizada na totalidade (no caso destes serem
pouco abundantes) ou em parte da amostra. A enumeração dos mesmos pode ser feita simultaneamente.
A triagem e enumeração dos planctontes acontecem com o auxílio de um microscópio (fitoplanctontes e
microzooplanctontes) e de uma lupa estereoscópica (zooplanctontes). Estas operações são realizadas em
câmaras específicas de contagem (câmara de sedimentação, câmara de Dollfus, câmara de Bogorov, câmara
de Sedwick-Rafter, etc.).
Equipamentos utilizados na análise e identificação do plâncton.

Fig1. Microscópio estereoscópico; Fig 2 Microscópio óptico
Ecologia do Fitoplâncton
Constituição
A fração vegetal do plâncton (fitoplâncton) é constituída por organismos fotoautotróficos capazes
de sintetizar matéria orgânica através do processo fotossintético. O fitoplâncton é responsável por gran-
de parte da produção primária nos oceanos (definida como a quantidade de matéria orgânica sintetizada
pelos organismos fotossintéticos e quimiossintéticos). O fitoplâncton é essencialmente constituído por
algas microscópicas unicelulares (excepcionalmente pluricelulares) isoladas ou coloniais, com dimensões
compreendidas entre alguns μm e algumas centenas de μm. Como exemplos de fitoplanctontes pluricelu-
lares podemos citar os Sargassum, algas pardas da ordem Fucales com algumas dezenas de cm, dotados
de flutuadores esféricos e que abundam no Atlântico central (25º a 35º Lat.N) (mar dos Sargassos) e ainda
algumas algas do gênero Antithamion que ocorrem nas costas australianas. Dentre as algas unicelulares
do fitoplâncton pode-se mencionar em primeiro lugar, as Diatomáceas (Bacillariophyceae) e em segundo
lugar os Dinoflagelados (Dinophyceae). Outros grupos de algas flageladas podem constituir igualmente
uma fração importante do fitoplâncton, por exemplo: Coccolithophoridae, Haptophyceae, Chrysophyce-

FT
ae, Cryptophyceae e algumas algas Chlorophyceae. As Diatomáceas constituem as formas dominantes do
fitoplâncton. Muitos gêneros são unicelulares (Coscinodiscus) mas existem formas coloniais em cadeia
() ou com padrões distintos (Asterionella). Estas associações parecem ter uma função essencialmente
mecânica, uma vez que as células podem subsistir independentemente. As formas coloniais podem re-
presentar adaptações à vida no domínio pelágico com o consequente aumento de flutuabilidade. A prin-
cipal característica das Diatomáceas é o seu esqueleto externo (frústula), constituído essencialmente por
silício e composto por duas valvas que se sobrepõem. Em muitas Diatomáceas a valva superior (epiteca)
e a inferior (hipoteca) sobrepõem-se de um modo idêntico ao de uma caixa de Petri. Cada valva consiste
numa placa achatada e convexa cuja forma é característica para cada espécie (circular, elíptica, triangular,
quadrada, poligonal ou irregular). Estas valvas podem exibir uma ornamentação mais ou menos desen-
volvida. Alguns autores dividiram as Diatomáceas em Penadas e Cêntricas. As Diatomáceas Penadas têm
células mais ou menos alongadas numa direção podendo apresentar uma simetria bilateral na estrutura
das valvas. Podem existir assimetrias secundárias por deformação. A maioria das Diatomáceas Penadas
são formas bentônicas, mas algumas formas são tipicamente planctônicas (Thalassiothrix, Thalassione-
ma, Asterionella, Nitzschia, etc.).
Nas Diatomáceas Cêntricas as valvas possuem uma simetria radial, por vezes menos aparente (Cos-
cinodiscus, Skeletonema, Thalassiosira, Rhizosolenia, etc.). Os Dinoflagelados constituem também uma
parte importante do fitoplâncton. Possuem dois flagelos quase sempre com uma disposição ortogonal:
um longitudinal e outro perpendicular ao primeiro. Existem espécies de Dinoflagelados fotoautotróficos e
outras desprovidas de pigmentos clorofilinos (formas heterotróficas). Outras formas existem que podem
exibir os dois tipos de nutrição (formas mixotróficas). Alguns Dinoflagelados libertam toxinas que podem
ser prejudiciais a um grande número de organismos. Algumas espécies são responsáveis por marés verme-
lhas. Os Coccolitoforídeos são flagelados por vezes muito abundantes que se caracterizam essencialmente
por possuírem uma célula revestida exteriormente por pequenas placas calcáreas (cocolitos). Apresentam
formas extremamente variadas.
No ambiente estuarino o fitoplâncton é sobretudo constituído, tal como no meio marinho, por Diato-
máceas e Dinoflagelados. As Diatomáceas são comparativamente mais abundantes, mas os Dinoflagelados
podem proliferar em certas épocas do ano. Na maioria dos sistemas estuarinos a produção primária do
fitoplâncton não desempenha um papel preponderante nas cadeias tróficas. As algas e plantas bentônicas
(Zostera) são responsáveis por grande parte da produtividade primária. Populações marinhas temporá-
rias ou permanentes de Diatomáceas (Skeletonema, Nitzschia, Thalassiosira, Coscinodiscus, Rhizosolenia,
Chaetoceros) e Dinoflagelados (Prorocentrum, Peridinium) podem desempenhar um papel importante nas
regiões a jusante de um estuário. Espécies tipicamente estuarinas são naturalmente muito abundantes. Al-
gumas Diatomáceas bentônicas podem igualmente surgir no plâncton devido sobretudo aos movimentos
de turbulência induzidos pelas correntes de maré. Pode assistir-se igualmente nos sistemas estuarinos à
ocorrência de marés vermelhas causadas sobretudo pela proliferação maciça de Dinoflagelados. Os fito-
planctontes presentes nos estuários tendem a ser quantitativamente abundantes, mas a sua diversidade é
geralmente pouco elevada.
Sargassum sp
Ceratium sp Diatomacea Chaetoceros
Distribuição vertical do Fitoplancton

O estudo da concentração dos organismos fitoplanctônicos em diferentes profundidades da coluna de
água recorrendo à sua enumeração e identificação (método de Utermöhl), permitiu verificar a existência de va-
riações importantes na repartição vertical. Os fitoplanctontes são mais abundantes nas camadas superficiais da
coluna de água (zona eufótica) rareando abaixo desta. A zona eufótica estende-se desde a superfície das águas
Biologia Marinha 35
até à profundidade de compensação (nível em que a produção de oxigênio através do processo fotossintético
contrabalança exatamente o oxigênio absorvido pela respiração e outros processos metabólicos) dos vegetais
fotoautotróficos. Existem, no entanto concentrações variáveis de fitoplanctontes na região superior da zona
oligofótica devido a fenômenos de turbulência. Os fitoplanctontes não são comparativamente mais abundan-
tes nas regiões mais fortemente iluminadas do domínio oceânico fundamentalmente devido a dois fatores:
• As fortes intensidades luminosas são por vezes inibidoras ou perturbadoras da capacidade fotossintética;
• A maioria dos organismos fitoplanctônicos, em particular as Diatomáceas, não possuem, na
maior parte dos casos, capacidade de se movimentarem pelos seus próprios meios na coluna de água, o
que promove seu afundamento progressivo na coluna de água.
As maiores concentrações de fitoplanctontes podem deste modo ser encontradas a diferentes pro-
fundidades da coluna de água. As maiores densidades tendem a ocorrer a um nível inferior aos níveis de
produção mais acentuada. Estas estão naturalmente relacionadas com a penetração das radiações lumi-
nosas na coluna de água. Em águas muito transparentes, como é o caso do mar dos Sargassos, as maiores
concentrações de organismos fitoplanctônicos podem ser encontradas a um nível batimétrico elevado
(ca. 100m), enquanto que em regiões estuarinas em que a turbidez é usualmente muito elevada estas en-
contram-se muito próximo da superfície das águas (<10m). No domínio estuarino, a elevada turbidez das
águas condiciona as dimensões da zona eufótica. Esta apresenta geralmente uma extensão de apenas algu-
mas dezenas de centímetros. Nestas condições, os fitoplanctontes, devido sobretudo aos fenômenos de
turbulência provocados pelas correntes de maré, nem sempre estão distribuídos acima da profundidade
de compensação. Muitas espécies estuarinas de fitoplanctontes podem exibir adaptações que maximizam
durante o processo fotossintético a utilização dos comprimentos de onda do espectro eletromagnético
cuja penetração é menos afetada pela turbidez. As maiores concentrações de fitoplanctontes podem em
certos sistemas estuarinos ser encontradas muito próximo da superfície das águas. A distribuição vertical
da clorofila caracteriza-se habitualmente por apresentar um máximo subsuperficial. Este máximo com-
preende, no entanto uma fração importante de feofitina. Os Dinoflagelados, por possuírem capacidades
natatórias variáveis apresentam distribuições verticais particulares, podendo mesmo efetuar verdadeiras
migrações verticais nictemerais tal como alguns zooplanctontes.
Ecologia do Zooplâncton
O Zooplâncton ou fração animal do plâncton é constituída pelos organismos planctônicos hetero-
tróficos. No Zooplâncton marinho e estuarino podemos reconhecer organismos pertencentes à grande
maioria dos Phyla do reino animal. O ecossistema neustônico é formado por dois grupos distintos: o
Pleuston e o Neuston. O Pleuston agrupa os animais e vegetais cujas deslocações são fundamentalmente
asseguradas pelo vento. Geralmente os organismos pleustônicos possuem flutuadores de tal modo que
parte do seu corpo se encontra emersa (Phylum Cnidaria, Classe Hydrozoa, Subordem Rhizophysaliae,
Physalia, Subordens Chongrophorae, Porpita, Velella). Os organismos neustônico são aqueles que vivem
nas camadas superficiais das massas de água (primeiros centímetros). Usualmente distinguem-se duas ca-
tegorias distintas: os organismos epineustônicos e os organismos hiponeustônicos. Os primeiros, essen-
cialmente insetos, encontram-se sobretudo nas regiões tropicais ocorrendo na interface ar/água (Phylum
Arthropoda, Classe Insecta, Heteroptera, Gerridae, Halobates). Os segundos são, particularmente, abun-
dantes e diversificados em todas as latitudes. Compreendem os vegetais e animais que habitam os pri-
meiros 10 cm da coluna de água. O estudo do Neuston (Neustonologia) é relativamente recente. Alguns
autores reconhecem a existência de um verdadeiro ecossistema neustônico e uma neustonosfera. A pirâ-
mide trófica do neuston é essencialmente constituída pelo bactérioneuston, fitoneuston e hiponeuston
animal. A fração animal do hiponeuston é extremamente diversificada e é a mais característica.
Os organismos que passam todo o seu ciclo vital no neuston, isto é nos primeiros centímetros da
coluna de água, constituem o holohiponeuston ou hiponeuston permanente. Outros organismos ocor-
rem unicamente durante parte do ciclo vital no domínio neustônico constituindo o merohiponeuston
ou hiponeuston temporário. O holohiponeuston é essencialmente constituído por Copepoda da Famí-

FT
lia Pontellidae (Pontella), que têm uma larga repartição. O merohiponeuston é constituído por formas
larvares e juvenis de numerosos Taxa planctônicos (Copepoda, Euphauseacea, Decapoda), bentônicos
(Decapoda, Polychaeta, Mollusca, Echinodermata, Cirripedia) e ainda pelos ovos e estados larvais planc-
tônicos de numerosos peixes (ictioneuston). Durante o período noturno é possível encontrar no neuston
numerosas espécies que são bentônicas durante o período diurno e que realizam importantes migrações
verticais (bentohiponeuston). É possível reconhecer no hiponeuston diversas categorias ecológicas:
• Euneuston - organismos que permanecem nas proximidades da superfície das águas (primeiros
10 a 15 cm) durante o ciclo diário;
• Neuston facultativo - organismos que ocorrem próximo da superfície das águas durante parte do
ciclo diário, usualmente durante o período noturno;
• Pseudoneuston - organismos cujas máximas concentrações ocorrem abaixo da superfície das
águas, mas que podem surgir no seio do hiponeuston pelo menos durante parte do ciclo diário.
Os organismos hiponeustônicos exibem adaptações particulares, por exemplo:
• Diminuição do peso específico do corpo (enriquecimento em vitelo de alguns ovos de
Osteichthyes);
• Aumento da flutuabilidade (aumento da superfície relativamente ao volume do organismo, exis-
tência de espinhos e apêndices plumosos, desenvolvimento de flutuadores);
• Desenvolvimento de uma coloração intensa (usualmente azulada ou esverdeada). Proteção contra as
radiações ultravioletas letais para outros planctontes e camuflagem relativamente a potenciais predadores;
• Mimetismo (particularmente em algumas larvas ictioneustônicas).
O zooplâncton estuarino é constituído por formas holo e meroplanctônicas. As formas holoplanc-
tônicas são, principalmente dominadas pelos copépodas. Alguns gêneros de copépodas são tipicamente
estuarinos (Eurytemora, Acartia, Pseudodiaptomus, Tortanus). Nas zonas a jusante do estuário pode
ocorrer o domínio de espécies marinhas ou eurihalinas (Paracalanus, Centropages, Oithona, Pseudoca-
lanus, Temora, Eutrepina, Harpaticus). Além dos copépodas outros taxa podem representar igualmente
uma fração importante do holoplâncton estuarino (Ctenophora, Chaetognatha, Misidacea, etc.). As for-
mas meroplanctônicas podem em certas épocas do ano dominar o zooplâncton estuarino (formas larvais
de Crustacea Decapoda, Polychaeta, Mollusca, Hydrozoa, ovos e estados larvais de peixes). Nos períodos
primaveril e estival as larvas de invertebrados bentônicos são quase sempre as formas mais abundantes
(Zoea e Mysis de Malacostraca, Zoea e Megalopa de Brachyura, Veliger de Mollusca, etc.), assim com as
fases planctônicas (ovos e estados larvais) de algumas espécies de Osteichthyes. Na maioria dos sistemas
estuarinos a diversidade específica é geralmente mais elevada nas regiões a jusante do estuário. Diversas
espécies marinhas podem ocorrer nestas áreas. A diversidade específica tende a diminuir nas regiões
intermédias e a montante, sofrendo um ligeiro aumento próximo do limite superior do estuário devido
sobretudo à ocorrência de espécies dulciaquícolas. A abundância do zooplâncton estuarino é geralmente
limitada por dois fatores principais. Em primeiro lugar a turbidez funciona como um fator limitante da
produção fitoplanctônica e consequentemente da produção secundária. Em segundo lugar em muitos
sistemas estuarinos as correntes prevalecentes tendem a transportar os zooplanctontes para o domínio
marinho. Muitos zooplanctontes estuarinos exibem estratégias próprias de retenção no interior do
estuário, nomeadamente utilizando as correntes de entrada e de saída de água nos estuários parcial-
mente ou altamente estratificados.
Euphausecea – Crustácea Larva de cnidária Copepoda Larva véliger
Biologia Marinha 37
Nutrição e metabolismo
O conhecimento dos hábitos alimentares dos zooplanctontes permite avaliar o papel desempenha-
do por cada espécie nas cadeias tróficas. Os termos herbívoro, carnívoro e onívoro são correntemente
utilizados no caso dos zooplanctontes que se alimentam sobretudo à base de fitoplanctontes, zooplanc-
tontes ou de fito e zooplanctontes respectivamente. Os termos monofágico e polifágico são também
empregados no caso dos zooplanctontes se alimentarem de uma ou várias presas respectivamente. O
método mais comum para estudar os hábitos alimentares dos zooplanctontes consiste na análise dos
conteúdos do tubo digestivo. Os resultados obtidos através deste tipo de estudos devem, no entanto,
ser interpretados cuidadosamente. As espécies-presa são, na maior parte dos casos, difíceis de identificar
devido ao estado avançado de digestão que normalmente exibem. Durante o processo de amostragem os
zooplanctontes de maiores dimensões podem ingerir durante o tempo de arrasto outros organismos zo-
oplanctônicos e fitoplanctônicos devido às perturbações causadas pela coleta. Finalmente os conteúdos
dos tubos digestivos de alguns zooplanctontes podem conter alimentos ingeridos pelas suas espécies-pre-
sa após a digestão parcial destas. Se todos estes fatores forem considerados previamente torna-se possível
realizar estudos quantitativos e quantitativos da ecologia alimentar de organismos zooplanctônicos. Com
a finalidade de minimizar a quantidade de organismos ingerida acidentalmente durante o processo de
colheita, é por vezes necessário anestesiar os zooplanctontes in situ (logo após a sua entrada na rede de
plâncton), por exemplo, utilizando determinados produtos químicos. Pode-se, igualmente, estudar-se o
regime alimentar de alguns zooplanctontes que constituem presas preferenciais de predadores de níveis
tróficos mais elevados (bentônicos ou nectônicos), através da análise dos conteúdos gástricos destes últi-
mos. Os hábitos alimentares de alguns zooplanctontes podem ser determinados através do estudo das ca-
racterísticas morfológicas dos apêndices alimentares. Por exemplo, nos Copepoda, as maxilas de espécies
herbívoras (Calanus, Eucalanus) contêm numerosas setas e, cada uma possuindo inúmeras sétulas, que
têm por finalidade capturar, através de um processo de filtração, organismos fitoplanctônicos. O aparelho
bucal destas espécies é adequado à ingestão e trituração de partículas geralmente de pequenas dimensões.
Nos Copepoda carnívoros (Candacia, Tortanus) as maxilas são providas de setas e apropriadas à captura
de pequenos organismos zooplanctônicos. As suas mandíbulas possuem dentes robustos. As espécies de
hábitos onívoros possuem apêndices alimentares intermédios. Com exceção de algumas espécies exclusi-
vamente carnívoras, a grande maioria apresenta um regime alimentar eurifágico ou onívoro.
zooplanctoontes carnívoro zooplanctoontes herbívoro
Produção secundária
A produção secundária pode ser definida como a produção de matéria orgânica realizada pelos or-
ganismos que obtém energia a partir de produtores primários. A produção de uma população zooplanc-
tônica, durante um determinado intervalo de tempo pode ser definida através da seguinte equação:
P = L + (Bt - B0)
Onde:
(Bt - B0) - diferença em biomassa realizada durante o intervalo de tempo t,
L - mortalidade durante o intervalo de tempo t.
A Produção é, usualmente, expressa em termos de biomassa por unidade de superfície (m2) e uni-
dade de tempo. No que diz respeito à unidade de tempo, utiliza-se o ano (produção anual), quando a pro-
dução é marcadamente estacional (latitudes elevadas), o dia ou o mês (produção diária ou mensal) quando

FT
a produção é relativamente estável ao longo do ano (latitudes baixas e intermediárias). A biomassa e a
produção podem ser expressas em termos de peso fresco, peso seco, peso orgânico, conteúdo calórico e
carbono (mais frequente). Usualmente, considera-se que a totalidade da produção que deriva da produção
primária pode ser considerada como produção secundária no domínio planctônico. Reconhecem-se, no
entanto, diversos níveis distintos de produção secundária:
• Nível 2 (herbívoros);
• Nível 3 (carnívoros);
• Nível 4 (carnívoros predadores de carnívoros).
Leitura complementar II:
Marés vermelhas
As marés vermelhas são conhecidas desde a antiguidade clássica. Existem registros bíblicos de perí-
odos em que o mar adquiriu uma coloração semelhante ao sangue. As marés vermelhas são um fenômeno
local observado em diversas regiões do globo nas águas costeiras, pouco profundas ou adjacentes a um
estuário. São provocadas pela proliferação maciça de organismos planctônicos, em geral unicelulares, que
determinam uma modificação da coloração das águas. Essa coloração depende naturalmente dos orga-
nismos causadores da maré vermelha, e a sua intensidade é uma consequência direta da sua densidade.
Apesar das colorações dominantes serem vermelhas, existem marés vermelhas que conferem à água uma
coloração rosa, violeta, amarela, azul, castanha ou branca. A característica principal deste fenômeno é a
descoloração da água. A sua intensidade (coloração) é conseqüência do “bloom”. Os organismos que estão
na base das marés vermelhas distribuem-se nas camadas superficiais das águas (desde alguns cm até alguns
m). A superfície ocupada é naturalmente muito variável (desde algumas milhas2 até algumas centenas de
milhas2). As marés vermelhas podem surgir como uma descoloração contínua e homogênea das águas ou
ao contrário formar áreas ou placas descontínuas. A duração do fenômeno pode ser extremamente variável
(desde algumas horas até algumas semanas). As marés vermelhas podem ser por vezes acompanhadas de
fenômenos de luminescência das águas provocada pelos organismos que a originam. Acarretam quase sem-
pre conseqüências importantes para a fauna da região afetada. Os organismos que estão na base deste fenô-
meno são extremamente variadas. Quase todos são unicelulares. Os mais frequentes são os Dinoflagelados:
Gonyaulax catenella, G. lamarensis, G. polygramma, G. monilata, Gymnodinium brevis, G. sanguineum,
Glenodinium rubrum, Prorocentrum micans, Peridinium triquetum, P. sanguineum, Cochlodinium catena-
tum, Polykrikos schwartzii, Pouchelia rosea, Noctiluca miliaris. Menos frequentes que estes fitoplanctontes
outros planctontes podem estar na origem de marés vermelhas. É o caso das bactérias da Família Athiorho-
daceae (Rhodopseudomonas), Thiopolycoccus rubber, Chromatium, Thiocystis, Ciliados (Cyclotrichium
meunieri), Cianofíceas (Trichodesmium erythraeum), Coccolitoforídeos (Coccolithus huxleyi). Alguns or-
ganismos multicelulares podem igualmente ser responsáveis por marés vermelhas. É o caso de alguns Crus-
táceos (Misidáceos e Eufauseáceos), Tunicados (Pyrosoma atlanticum, P. spinosum). No entanto a maioria
das formas que estão na base das marés vermelhas são os Dinoflagelados.
As marés vermelhas desenvolvem-se em diversas etapas sucessivas:
• Aparição - fenômeno caracterizado pela sua rapidez: as primeiras fases de desenvolvimento dos
organismos estão raramente descritos;
• Desenvolvimento - intensivo e geralmente muito rápido: a partir de núcleos isolados são sucessi-
vamente ocupadas superfícies cada vez mais elevadas;
• Toxicidade - nem sempre os organismos causadores de marés vermelhas são tóxicos: por vezes as con-
seqüências são importantes (mortalidades maciças). Existem duas vias possíveis de intoxicação do meio: direta
(substâncias tóxicas liberadas pelos organismos responsáveis pela maré vermelha) ou indireta (modificação do
meio induzida pela proliferação em massa dos organismos que estão na base das marés vermelhas)
• Dispersão - última fase do fenômeno. Coincide, geralmente, com uma alteração profunda das
condições do meio (meteorológicas ou oceanográficas).
Biologia Marinha 39
As causas das marés vermelhas são diversas. Para que esse fenômeno ocorra é necessário que se
reúnam algumas condições, por exemplo:
• Existência de muitos indivíduos da espécie causadora da maré vermelha;
• Condições meteorológicas e oceanográficas propícias ao seu desenvolvimento;
• Quantidades apreciáveis de nutrientes no meio. As regiões sujeitas à influência de afloramento
costeiro (ressurgência) são particularmente propícias ao desenvolvimento de marés vermelhas.
As regiões adjacentes a um estuário, onde se acumulam quantidades apreciáveis de nutrientes com uma
origem terrígena, são igualmente favoráveis. Nas regiões estuarinas e lagunares costeiras e particularmente nas
zonas mais interiores as condições prevalecentes podem originar o desenvolvimento de marés vermelhas.
As marés vermelhas têm um efeito importante sobre as comunidades marinhas e estuarinas. Como
consequências mais importantes podemos mencionar a fuga dos organismos das zonas atingidas através
de migrações verticais ou horizontais. Quando não se verifica esta reação por parte de alguns organismos,
as marés vermelhas podem provocar uma mortalidade maciça numa determinada região. Esta mortali-
dade não afeta unicamente os organismos nectônicos, mas igualmente os organismos bentônicos. As
grandes mortalidades registradas na ictiofauna não são sempre devidas a marés vermelhas. Podem estar
relacionadas com a redução drástica do teor em oxigênio dissolvido nas águas. A toxicidade da água pode
ser devida à presença de substâncias tóxicas segregadas pelos organismos causadores da maré vermelha.
A viscosidade da água pode igualmente aumentar, principalmente, durante a ocorrência de uma maré
com causas nefastas para os planctontes. O enorme consumo de oxigênio dissolvido na água provoca o
aparecimento de condições de anaerobiose, e consequentemente a asfixia dos organismos. A intoxicação
do meio pode igualmente ser indireta: a decomposição de um grande número de material orgânico é por
vezes a causa principal da mortalidade de um grande número de organismos nectônicos, em particular da
ictiofauna. É indiscutível que as marés vermelhas têm conseqüências importantes, quase sempre nocivas,
para a pesca costeira, por estarem na base da fuga dos organismos ou por provocarem uma mortalidade
maciça. Os efeitos provocados nos seres humanos são igualmente importantes: PSP (Paralyptic Shellfish
Poisoning) inibe a transmissão de impulsos nervosos e provoca a paralisia muscular (ingestão de bivalves
e peixes planctófagos); DSP (Diarrhetic Shellfish Poisoning) perturbações gastrintestinais; NSP (Neuro-
toxic Shellfish Poisoning) neurotoxina que atinge os neurônios causando descontrole muscular atingindo
braços e pernas além de desordem gastrintestinal.
Fonte: http://www.astrosurf.com/re/ecologia_marinha_sebenta_pre.pdf
A ilustração a seguir mostra como a maré vermelha se manifesta. Perceba o aspecto avermelhado
que a água assume. Note, também, alguns organismos responsáveis por esse fenômeno.
ESTUDO DO BENTOS
Definição e divisões do bentos

Os organismos bentônicos são aqueles cuja vida está diretamente relacionada com o fundo, quer
vivam fixos, quer sejam livres. No domínio bentônico podemos reconhecer diversas regiões ou andares

FT
com características próprias. Os sistemas de zonação propostos para o litoral são no essencial idênticos, varian-
do unicamente nos horizontes superiores (zona entre maré). Todos estes sistemas baseiam-se na composição e
modificação das comunidades bentônicas e nunca em fatores físicos ou químicos. Na década de 30 e 40, dois
biólogos marinhos americanos (T.A. Stephenson e A. Stephenson) viajaram pelo mundo inteiro com o intuito
de estudar as praias rochosas e as comunidades bentônicas aí existentes. Em 1946 propuseram um esquema
“universal” de zonação das praias rochosas. Subdividiram a zona entre maré em três horizontes: um superior
caracterizado pela presença de líquenes, um intermédio onde predominam cirrípedes e mexilhões e finalmente
um inferior menos desenvolvido dominado por algas vermelhas, algas marrons e alguns casos (e.g. hemisfério
Sul) tunicados. Este horizonte inferior é essencialmente constituído por uma extensão dos povoamentos que
podem ser encontrados em profundidades superiores e que nunca ficam sujeitos a uma emersão periódica. Esta
classificação foi publicada em 1972 (Stephenson & Stephenson, 1972) sendo ainda hoje utilizada com algumas
modificações pela maioria dos biólogos marinhos que se dedicam ao estudo da ecologia da zona das marés. A
subdivisão da zona das marés em três regiões distintas e com características próprias é suficientemente intui-
tiva para poder ser utilizada de um modo generalizado. Hawkins & Jones (1992) descreveram um sistema de
zonação para este biótopo essencialmente idêntico ao proposto por Lewis no seu livro relativo à ecologia das
costas rochosas inglesas (Lewis, 1964), baseando-se este último no trabalho de Stephenson. Segundo Hawkins
& Jones, a região entre maré pode ser subdividida em três zonas distintas:
• Uma superior denominada supralitoral,
• Uma intermediária o mesolitoral
• Uma inferior ou infralitoral
Esta classificação pode ser aplicada em regiões onde se faça sentir um efeito moderado da ação da
agitação das águas (hidrodinamismo) que condiciona a estrutura e dinâmica dos povoamentos bentôni-
cos. Estas três zonas correspondem a ambientes físicos distintos. Podem ser caracterizadas pelo período
de submersão e emersão. O supralitoral é raramente submerso, exceto nas marés vivas de equinócio. O
mesolitoral está sujeito a uma emersão e imersão periódicas e finalmente o infralitoral é unicamente ex-
posto por um curto período de tempo, nas marés vivas e em dias de baixa agitação das águas. Em 1961
Pérès propõe um sistema de zonação do domínio bentônico para o Mediterrâneo que agrupa os diversos
andares em dois sistemas distintos: (i) o sistema litoral ou fital e (ii) o sistema profundo ou afital. O sis-
tema litoral ou fital engloba os andares em que ocorrem vegetais fotoautotróficos (andares supralitoral,
mesolitoral, infralitoral e circalitoral) ao contrário do sistema profundo ou afital onde se incluem os res-
tantes andares do domínio bentônico (andares batial, abissal e hadal). Este sistema de classificação não
difere no essencial do proposto por Stephenson para a zona litoral.
A distribuição de seres vivos na zona de marés não é feita ao acaso, há factores físico-químicos e
também biológicos (como a competição e predação), que são responsáveis pela distribuição das comuni-
dades costeiras.
A temperatura da água e a luz determinam a distribuição dos seres vivos à escala mundial. A altura
da maré, o movimento da água, a exposição ás ondas, a dissecação, a estrutura e estabilidade dos sedimen-
tos, determinam por sua vez as comunidades bentônicas à escala regional e local.
Biologia Marinha 41
Comunidades litorais
A região entre marés constitui um dos biótopos marinhos de mais fácil acesso. Apesar de apresentar
uma extensão reduzida, é talvez aquele que melhor tem sido estudado ao longo dos tempos. É neste bió-
topo que os povoamentos marinhos se encontram sujeitos a uma variação dos fatores do meio superior à
verificada nos outros ambientes marinhos. Os povoamentos de entre maré constituem uma extensão do
ambiente marinho e são formados quase exclusivamente por organismos marinhos. As adaptações destes
são particulares (resistência à dessecação, manutenção do balanço térmico, resistência à ação mecânica das
águas, respiração) uma vez que, devido à ação das marés, estão sujeitos a uma emersão e imersão periódicas.
Uma das particularidades mais evidentes da região das marés é a existência de uma zonação marcada dos
organismos estabelecendo-se uma verdadeira transição entre os povoamentos terrestres e os povoamentos
marinhos, que por vezes se traduz numa distribuição dos organismos de substrato rochoso em bandas ou
faixas quando a agitação das águas é pouco intensa. Os primeiros povoamentos marinhos que surgem logo
a seguir ao domínio terrestre constituem um biótopo particular e formam o andar supralitoral. Os orga-
nismos que aí encontramos estão sujeitos a uma emersão praticamente contínua apenas sendo imersos nas
marés vivas equinociais. Estão, deste modo, particularmente bem adaptados para sobreviverem fora de água
durante longos períodos. Apesar de exigirem e/ou suportarem emersões prolongadas estes organismos
estão também sujeitos à umectação, ou seja à aspersão por gotículas de água provenientes das ondas de tal
modo que a umidade é mantida por vezes com um teor elevado. A extensão vertical deste andar varia natu-
ralmente em função da exposição da costa à intensidade hidrodinâmica e da amplitude da maré.
Os povoamentos do andar supralitoral apresentam uma relativa uniformidade fisionômica a nível
mundial. São espécies características da biocenose da rocha supralitoral o gastrópode Melaraphes neritoi-
des, o crustáceo isópode Ligia oceanica e o líquen Verrucaria maura.
Os povoamentos que constituem esta biocenose são caracterizados pela
presença de Melaraphe neritoides, que pode ser encontrado em quantidades
apreciáveis nas fissuras dos rochedos, e pela presença de algas azuis micros-
cópicas (cianofíceas endólitas) que conferem uma coloração acinzentada à
rocha. Esta coloração permite delimitar superiormente o supralitoral estabele-
cendo uma fronteira por vezes muito nítida entre o domínio terrestre e o domínio
marinho. Melaraphe neritoides pode, igualmente, ser encontrado em menor densi-
dade, na parte superior do mesolitoral e até nos níveis superiores do infralitoral, tendo a sua presença
nessas regiões um caráter transitivo. Nos locais em que a agitação hidrodinâmica é intensa o povoamento
do supralitoral apresenta uma extensão vertical de cerca de 1,5 m e sobe, em relação ao limite inferior do
mesolitoral, até cerca de 4m de altura. O seu limite inferior é indicado pelo aparecimento de povoamentos
distintos, sobretudo representados pelo cirrípede Chthamalus stellatus, embora por vezes se assista a uma
zona de sobreposição dos elementos correspondentes a cada um dos andares. Nos locais mais calmos
observa-se o aparecimento do líquen Verrucaria maura. Nestas zonas, o andar supralitoral apresenta uma
extensão não superior a 80cm de altura, podendo elevar-se acima do limite inferior do mesolitoral até
cerca de 2,5m. Característico também deste andar é o crustáceo isópode Ligia oceanica, que pode ser
encontrado em quantidades elevadas em fissuras das rochas, pequenas concavidades ou tetos de grutas.
A captura destes isópodes torna-se por vezes difícil, uma vez que estes se abrigam nas zonas em que a
umidade é retida durante mais tempo (fissuras e anfractuosidades rochosas) nos períodos em que a tem-
peratura do ar é mais elevada.
O mesolitoral é composto pelas comunidades que suportam ou exigem emersões e imersões peri-
ódicas. Constituem a maioria das comunidades entre marés. Os primeiros elementos pertencentes a este
andar, e que se encontram logo abaixo do povoamento supralitoral, são constituídos por indivíduos do
crustáceo cirrípede Chthamalus stellatus. Na parte superior do mesolitoral, pode-se encontrar conjun-
tamente com a supracitada espécie, os moluscos da família Patellidae (Patella lusitanica e Patella vulgata,
e Patella intermédia). Na região mais baixa do mesolitoral existem povoamentos densos de mexilhões,
Mytillus galloprovincialis, sendo o limite inferior do andar delimitado pela alga calcária, Lithophylum

FT
tortuosum. Na região desta alga, podemos encontrar um crustáceo cirrípede, Balanus perforatus, que
estabelece a transição para os povoamentos infralitorais.
Nos locais em que o hidrodinamismo é mais atenuado, pode-se observar perto do limite superior
do andar uma cintura de cor negra, constituída pelo líquen Lichina pygmaea, e na parte inferior uma
outra cintura formada pela alga marrom Fucus spiralis. No espaço vertical ocupado pelo mesolitoral po-
demos encontrar numerosas poças permanentemente repletas de água onde as condições prevalecentes
são semelhantes às existentes no andar infralitoral e apresentam numerosos organismos com afinidades
infralitorais, por exemplo o ouriço Paracentrotus lividus. Nos mares em que as marés são de pequena
amplitude, como é o caso do Mediterrâneo, é possível distinguir no mesolitoral dois horizontes distintos
(superior e inferior) com características e povoamentos distintos. Os horizontes superior e inferior são
dominados respectivamente por cirrípedes (biocenose do mesolitoral superior) e algas calcárias incrus-
tantes (biocenose do mesolitoral inferior). A associação da amplitude de maré elevada e do hidrodinamis-
mo assegura quase sempre que a umectação seja mais ou menos regular ao longo de todo o andar.
O infralitoral é constituído pelos povoamentos sempre imersos ou raramente emersos (nível supe-
rior que fica descoberto durante a baixa-mar). Estende-se desde o limite inferior do andar mesolitoal até
à profundidade compatível com a existência de algas fotófilas (que exigem uma iluminação elevada). Este
andar é essencialmente ocupado pela biocenose das algas fotófilas. Nesta biocenose, podemos reconhe-
cer a existência de numerosas fácies. Na zona mais superficial ocupada por este andar podemos encontrar
numerosos exemplares do cirrípede Balanus perforatus, habitualmente com uma distribuição esparsa.
Logo abaixo surge uma fácie constituída por Corallina elongata. Os talos desta alga, nos locais de elevado
hidrodinamismo apresentam um porte pequeno e a fácies apresenta pequenos tufos separados uns dos
outros pelo desenvolvimento de coralináceas encrustantes (Lithophyllum incrustans). Nas zonas de me-
nor hidrodinamismo a fácie de Corallina diminue sendo mesmo substituída pela de Gigartina acicularis.
O andar circalitoral desenvolve-se desde o limite inferior do andar infralitoral até ao nível compatível
com a presença de algas ciáfilas (algas que toleram luminosidades muito atenuadas). Estende-se por vezes
até à extremidade da plataforma continental (150/200m). É caracterizado por certa uniformidade fisionô-
mica, devido à constância dos fatores físicos prevalecentes. Esta uniformidade traduz-se, em parte, pela
homogeneidade de povoamentos. O aspecto fisiográfico dos fundos circalitorais rochosos é fundamental-
mente constituído por esponjas de porte elevado (Axinella polypoides), hidrozoários (Nemertesia antennina
e Halicornia montagui), gorgônias (Eunicella verrucosa e Lophogorgia lusitanica) e briozoários de grandes
dimensões (Pentapora foliacea e Myriapora truncata). Fixo às rochas da região mais profunda do circalitoral
é possível encontrar o coral Dendrophyllia ramea que atinge dimensões elevadas. Por vezes assiste-se ao
Biologia Marinha 43
aparecimento de uma sedimentação importante, que cobre totalmente as superfícies horizontais. Nestas
condições, apenas os organismos de porte elevado emergem do sedimento desenvolvendo-se por vezes um
importante povoamento de espongiários. Os fundos circalitorais são geralmente percorridos por correntes
unidirecionais de fraca intensidade. Estas correntes dão origem a marcas ondulantes (“ripple-marks”) no
substrato móvel de areia grossa. As colônias de espongiários (Axinella polypoides) e gorgônias Eunicella
verrucosa de grande porte apresentam um desenvolvimento (plano da colônia) perpendicular às correntes
prevalecentes que tende a maximizar a captura de partículas alimentares.
As grutas submarinas apresentam povoamentos abundantes e com afinidades circalitorais. Perten-
centes à biocenose das grutas semi-obscuras podemos mencionar como espécies características a esponja
Petrosia ficiformes e o cindário Parazoanthus axinellae. Na maioria das grutas, assiste-se uma zonação
marcada dos organismos desde a entrada da mesma até às regiões mais recuadas onde a iluminação é mui-
to atenuada. É, por vezes, possível recolher nestas grutas, nas zonas mais obscuras, o coral Dendrophyllia
ramea bem como alguns organismos com afinidades batiais.
Amostragem dos organismos bentônicos

Os organismos bentônicos podem ser coletados utilizando-se uma variedade de aparelhos. A me-
todologia e a forma de utilização dos equipamentos dependem de uma série de fatores, tais como o tipo
de substrato, da profundidade local, embarcação, etc. Alguns equipamentos são apropriados para realizar
amostragens quantitativas, enquanto que outras servem somente para amostragem qualitativa. Em am-
bientes de costões e praias, devido às facilidades de acesso ao local de amostragem, não há necessidade
do emprego de equipamentos sofisticados de coleta. Mas há a necessidade do estabelecimento prévio do
plano de coleta para prevenir eventuais erros ou vícios de amostragem. Dentre os métodos adotados os
mais conhecidos são: método do quadrado, fotografias, amostragem sistemática em grade de amostra-
gem. Em ambientes submersos, ao contrário, há necessidade de utilização de equipamentos, geralmente
caros e sofisticados, tanto para alcançar os locais de coleta como efetuar a coleta propriamente dita.
Em águas mais rasas que 30 m, a observação direta, contagem e coleta através do mergulho autôno-
mo, constituem técnicas efetivas, que permitem ao mergulhador fazer coleta em todos os tipos de substrato,
assim como fazer uma boa apreciação das condições naturais e distribuição dos organismos do megabentos.
Comumente utilizam-se também pequenas embarcações e equipamentos de pequeno porte.
Em profundidades além do limite dos mergulhadores, a maioria das informações sobre a ecologia
do fundo marinho provém de inferências indiretas baseadas em amostragens. As amostragens tornam-se
praticamente dependentes de aparelhos de coleta, sendo as mais tradicionais utilizadas para bentos os
pegadores-de-fundo (Petersen, Van-Veen), corers (corer hidráulico, box corer), dragas, e redes de arrasto.
A técnica da filmagem também é utilizada. Principalmente em região da plataforma continental estes
equipamentos, embora longe do ideal, têm permitido a obtenção de grande volume de amostras o que
possibilitou um largo conhecimento sobre o bentos, tanto do ponto de vista qualitativo como quantitati-
vo. A eficiência destes aparelhos vai diminuindo a medida que se vai aumentando a profundidade. Muito
pouco se conhece a respeito da vida nas zonas batial, abissal e hadal, devido a problemas relacionados ao
acesso. Neste caso, têm-se recorrido ao uso de submersíveis ou câmaras controladas para descer milhares
de metros de profundidade. Nas últimas décadas, com o avanço da engenharia oceânica e robótica, têm
sido desenvolvidos aparelhos, tanto tripulados como não tripulados (Alvin, Keiko), capazes de alcançar

FT
grandes profundidades, de modo que algumas comunidades de oceanos profundos, como as de fontes hidroter-
mais, puderam ser descobertas. Essas metodologias, porém são muito caras o que limita as pesquisas do fundo
marinho. Uma outra limitação é o fato de a vida animal não ser muito abundante em muitas áreas do fundo ma-
rinho, portanto seria desejável ter um grande número de amostras. O pegador e “box corer” são, normalmente,
usados para amostrar a comunidade do substrato mole. Estes equipamentos são adequados para proceder uma
amostragem quantitativa, sendo que os organismos podem ser separados do sedimento através do peneiramento.
Corers hidráulicos para amostragem não perturbada também são usados, mas devido ao tamanho da amostra,
estes são mais adequados para o meiobentos e microbentos. As dragas são armações pesadas de metal que são
arrastadas sobre o assoalho marinho, enquanto os materiais vão sendo depositados num saco em forma cônica,
geralmente constituído por panagens de rede reforçadas. Estes aparelhos não fornecem uma amostra quantitativa,
mas permitem a coleta de grande quantidade de material, o que é útil em casos de locais muito pobres, como em
oceanos profundos. As redes de arrasto de fundo são comumente utilizadas na pesca, mas como no caso da draga,
podem ser úteis na amostragem da epifauna, principalmente do megabentos.
As ilustrações a seguir demonstram os principais equipamentos utilizados na amostragem de orga-
nismos bentônicos, bem como parte do procedimento laboratorial empregado na sua identificação.
Leitura complementar III
A vida nas planícies e fossas abissais
A dificuldade de acesso ao sistema profundo torna seus
ecossistemas os menos conhecidos da biosfera, não sendo pos-
sível reconhecer claramente diferenças locais, nem caracterizar
e diferenciar os habitats do bentos de grandes profundidades.
As poucas observações feitas estão restritas à alguns
pontos da planície abissal. A comunidade desses locais é cons-
tituída principalmente por poliquetas, crustáceos (isópodes e
anfípodes) e pepinos-do-mar; ocorrendo alguns peixes, proto-
zoários, anêmonas, esponjas, moluscos gastrópodes de conchas
frágeis, tunicados, sipunculídeos, ofiúros, estrelas-do-mar, lulas
e polvos. Existem representantes de praticamente todos os fi-
los animais, com cerca de quatro mil espécies já registradas.
Uma característica e importante comunidade dos taludes e planícies abissais é a dos detritívoros.
Nas planícies abissais, a 4 mil metros de profundidade, próxi- Xenofióforo Syringammina fragilissima
mos à costa noroeste da África, podem ser encontrados campos
de xenofióforos. Trata-se de protozoários gigantes pouco
conhecidos, restritos apenas ao leito oceânico
São hemicordados, poliquetas e moluscos bivalves que

vivem enterrados no sedimento, ingerindo-o para dele
retirar a matéria orgânica. São responsáveis pela recicla-
gem de nutrientes e pela alteração da textura do sedi-
mento, permitindo a instalação de outros organismos. Uma comunidade de detritívoros cresce sobre uma carcaça
de baleia encontrada a 4300 metros de profundidade
Sobre a superfície vivem os filtradores capazes
de capturar partículas orgânicas que afundam desde a superfície, sob a forma de pequenos flocos brancos,
convenientemente denominados neve marinha.
A cadeia alimentar nas planícies abissais carece de produtores. O primeiro nível trófico é ocupado
pelos filtradores. O papel de predador do topo da cadeia é exercido, geralmente, pelas estrelas-do-mar.
Predadores nectônicos – como peixes e lulas – também se alimentam desses organismos bentônicos.
Biologia Marinha 45
Detritívoros hemicordados, poliquetas e moluscos bivalves.
Filtradores isópodes, anfípodes, gastrópodes, lírio-do-mar, ofiúros, pepinos-

do-mar; anêmonas, penas marinhas, esponja-de-vidro, esponja-túlipa,
tunicados e sipunculídeos.
Predadores estrelas-do-mar, peixes (lagartixa-do-mar – família Macrouridae
peixe-tripé Benthosaurus spp, pai-velho Sternoptyx spp e enguia-pelica-
no Scaccopharynx spp), lulas e polvos.
As fossas abissais são habitadas predominantemente por crustáceos, poli-

quetas e pepinos-do-mar. Em menor porcentagem, encontram-se celenterados,
moluscos, estrelas-do-mar, ouriços e ofiúros, podendo chegar a quatrocentas
espécies.
As fontes hidrotermais submarinas

O ecossistema bentônico profundo mais extraordinário e estudado ocupa as redondezas das fontes
hidrotermais submarinas. No nosso próprio planeta temos habitats tão inacessíveis e desconhecidos como
o de outros planetas, povoados por seres tão estranhos que poderíamos chamá-los de “ETs terrestres”. Tra-
tam-se das chamadas chaminés (em inglês “smokes” ou ainda “vents”), fontes hidrotermais submarinas que
costumam ocorrer em grandes profundidades – abaixo de dois mil metros – nas regiões de fundo oceânico
com atividade vulcânica. Foram descobertas apenas em 1977, bem depois da chegada do homem à Lua.
Nas fontes hidrotermais submarinas, a água penetra em minúsculas e inúmeras fendas no solo
oceânico até entrar em contato com o magma que a aquece e a “contamina” com muitas substâncias quí-
micas que a escurece. Ao se aquecer, até quase 1.000 °C, a água aumenta de pressão e escapa com força
pela abertura da chaminé, quando já resfriou até cerca de 400 °C. Desta forma, a chaminé cria ao
redor um ambiente aquecido, ácido e rico em nutrientes minerais, um verdadeiro oásis em meio a
um mar escuro e gelado. E não apenas oásis, mas também um autêntico “El Dorado” pelo acúmulo de
ouro, prata e cobre.
A crosta terrestre é formada por placas que se movem, afastando-se ou convergindo. Na linha de impacto entre as placas, a
tensão gerada provoca terremotos, vulcanismo e a subida do magma até a superfície, provocando o surgimento das fontes
hidrotermais tanto nos continentes (géiseres), como nos mares (chaminés).
As chaminés, externamente, parecem vulcões, mas funcionam como fontes hidrotermais. Apesar
da elevada temperatura da água expelida – cerca de 400 °C , ela permanece no estado líquido devido às
imensas pressões a que está submetida, mais de 200 vezes a da superfície do mar. Na verdade, os orga-
nismos desse ecossistema não são especialmente adaptados ao calor, pois a três centímetros do fluxo
principal de água quente a temperatura é de 2 ºC, típica dessas profundidades.

FT
A fauna existente nesse ecossistema surpreendeu aos cientistas, não só por ser completamente
exótica e única, mais ainda pelo fato de terem encontrado as arqueobactérias. Elas parecem ser os mais
antigos organismos vivos da Terra. São capazes de usar o enxofre – exalado abundantemente pelas fontes
hidrotermais submarinas – como fonte de energia (dispensando a luz solar) para transformar dióxido de
carbono, água e os tóxicos nitratos em alimento para si e outros organismos.
Arqueobactéria Methanothermus fervidus
Muitos supõem agora que a vida tenha surgido no nosso planeta em um ambiente como esse, e não
na superfície dos oceanos primitivos. Experiências em laboratório, simulando as condições ambientais
das fontes hidrotermais submarinas, porém sem a presença de nenhuma célula, resultaram na produção
de cadeias de aminoácidos. Elas seriam as precursoras das primeiras proteínas e, portanto, da vida., como
ocorreu há mais de um bilhão de anos atrás.
Acredita-se que Vênus, Marte, assim como as luas jupiterianas Io e Europa tenham ou já tiveram
ambientes similares aos das fontes hidrotermais submarinas, aumentando as esperanças de se encontrar
vida em nosso sistema solar.
Já foram identificadas cerca de trezentas espécies diferentes vivendo nas fontes hidrotermais sub-
marinas, como siris, caranguejos, lagostas, camarões, anêmonas, polvos e os bizarros mexilhões gigantes
com 25 centímetros de comprimento.
Exemplos da fauna das fontes hidrotermais: caranguejo

entre os vermes Riftia (a esquerda) e anêmona (a direita).
A
Atenção
Arqueobactérias - poliquetas tubiformes (Riftia) e moluscos brancos - caranguejos, siris e
lagostas brancas - peixes e polvos.
Na cadeia alimentar das fontes hidrotermais submarinas, o papel de produtor é assumido pelas
arqueobactérias que, muito antes do surgimento da fotossíntese, permitiram o desenvolvimento da vida
graças à quimiossíntese, um processo metabólico menos sofisticado e evoluído que a fotossíntese.
Exemplo de uma cadeia alimentar que se desenvolve nas proximidades das fontes hidrotermais.
Biologia Marinha 47
O mais típico e característico habitante das fontes hidrotermais subma-
rinas é o poliqueta tubiforme Riftia pachyptila. Pode ter desde alguns centíme-
tros até três metros de comprimento. Não possui boca, estômago ou mesmo
intestino. No seu lugar há uma bolsa repleta de arqueobactérias simbióticas
que lhes fornecem a alimentação. Guelras, semelhantes às dos peixes, retiram
oxigênio e sulfeto de hidrogênio da água para nutrir as arqueobactéria.
Riftia pachyptila.
Afloramentos frios
Curioso habitat do fundo oceânico onde a combinação de singulares fenômenos geológicos resul-
ta no afloramento de petróleo, metano e sulfetos, que se espalham por sobre os sedimentos. Pelo frio
intenso do local, essas substâncias permanecem congeladas, sendo consumidas por raras sulfobactérias
quimiossintetizantes (Beggiatoa) que sustentam uma simples cadeia alimentar. Elas vivem em simbiose
nas brânquias de mariscos do gênero Calyptogena. Em troca de abrigo, produzem alimentos usando a
matéria-prima retirada da água pelas brânquias.
A elevada concentração de metano dissolvido na água cria piscinas de salmoura que, tão intensa é
sua salinidade, mata a todos os peixes que entram nela.
A descoberta do primeiro afloramento frio foi realizada em 1985 no
Desfiladeiro Submarino de Monterey, no litoral da Califórnia (EUA), a uma
profundidade de 3.200 metros. Os cientistas ficaram surpreendidos com a
imensa concentração de mariscos ao redor das piscinas de salmoura e com a
variedade de formas de vida em um ambiente tão frio e profundo.
Borda da piscina de salmoura

A partir do ponto desde onde aflora os compos-
tos sulfurosos se estabelece um gradiente de concen-
tração deles, responsável pela zonação concêntrica na distribuição das diversas
espécies de mariscos, que se diferenciam fisiologicamente quanto à resistência
ao metabolismo dos compostos sulfurosos dissolvidos na água. É uma situação
equivalente a dos costões rochosos, onde a resistência à dessecação cria uma clara
zonação entre as espécies.
Essa comunidade é formada, predominantemente, por vermes poliquetas, ma-
riscos e gastrópodes. Eventualmente pode ser observada a visita de siris, estrelas-do-mar, pepinos-do-mar,
isópodes gigantes e peixes.
ESTUDO DO NÉCTON
Definição e divisões do nécton

Ao contrário dos planctontes os animais que constituem o nécton, podem deslocar-se ativamente
e vencer a força das correntes. O plâncton e o nécton são englobados na designação de organismos pe-
lágicos. Por oposição os organismos bentônicos são aqueles cuja vida está diretamente relacionada com
o fundo, quer vivam fixos, quer sejam livres. Podemos considerar no meio marinho os domínios pelági-
co e bentônico. Não existe, contudo, uma delimitação nítida entre organismos pelágicos e bentônicos.
Os organismos geralmente de pequenas dimensões com algumas capacidades natatórias são usualmente
englobados no micronecton. Enquanto que a maioria dos planctontes é invertebrada, os nectontes são,
predominantemente, constituídos por vertebrados (sobretudo peixes, mais numerosos em espécies e em
indivíduos). O nécton engloba representantes de todas as classes de vertebrados com a exceção dos anfí-
bios. Podem considerar-se duas categorias de organismos nectônicos: o nécton oceânico e o nécton cos-
teiro, respectivamente os nectontes frequentam as províncias oceânica e costeira. As adaptações exibidas

FT
pelos organismos do nécton oceânico são essencialmente distintas daquelas que observamos no nécton das
águas profundas ou no nécton costeiro. Uma vez que a maioria dos nectontes oceânicos possui capacidades
natatórias importantes habitando vastas regiões dos oceanos, são habitualmente difíceis de estudar no seu
habitat sendo quase sempre muito difícil o seu estudo em condições controladas. Na ausência de dados so-
bre a ecologia da maioria dos organismos nectônicos torna-se necessário inferir muitos destes aspectos de
um modo indireto (estudo das características anatômicas e fisiológicas dos indivíduos capturados).
Alguns nectontes
Composição do necton oceânico

O necton oceânico é constituído por um número variável de peixes (Osteichthyes e Chondri-
chthyes) bem como por um número mais reduzido de mamíferos marinhos, répteis e aves. Os únicos
invertebrados que são englobados no nécton são os cefalópodes. Podemos reconhecer diversos grupos
zoológicos no nécton (sobretudo peixes que vivem na zona epipelágica):
• Nécton holoepipelágico - Organismos que passam toda a sua existência no nécton;
• Necton meroepipelágico - Passam unicamente parte da sua existência no nécton.
Na primeira categoria englobam-se alguns tubarões, a maioria dos peixes voadores, tunídeos, espa-
dartes, marlins, etc. Na segunda categoria consideram-se os peixes que passam parte do seu ciclo vital na
zona epipelágica da província oceânica reproduzindo em águas costeiras no meio marinho ou estuarino.
Os mamíferos marinhos que fazem parte do nécton oceânico incluem as baleias (Cetacea) e as focas e
leões marinhos (Pinnipedia). Nos répteis nectônicos englobam-se as tartarugas e serpentes marinhas.
Algumas aves marinhas não podem ser consideradas como pertencentes ao nécton, no entanto alimen-
tam-se nas camadas superficiais das águas, podendo atingir em casos extremos profundidades da ordem
dos 100m. Estas podem ocorrer com muitos organismos em certas áreas. O único grupo de aves verda-
deiramente nectônicas é constituído pelos pinguins (diversas espécies que ocorrem na região Antártica e
sub-antártica). Muitas espécies de aves marinhas passam grande parte da sua existência alimentando-se
nas águas superficiais oceânicas ou nelas evoluindo (nadando ou em repouso).
Necton meroepipelágico
Nécton holoepipelágico
Adaptações do nécton oceânico

Uma das adaptações mais evidentes dos organismos nectônicos está relacionada com a flutu-
abilidade. Podem neste particular observar-se alguns exemplos de evolução convergente num largo
espectro de grupos animais. A maioria dos organismos nectônicos apresenta densidades muito se-
melhantes à da água salgada. Muitos peixes desenvolveram bexigas natatórias (5 a 10% do volume do
corpo) que lhes conferem uma flutuabilidade neutra. Muitos peixes têm a possibilidade de controlar
a quantidade de gás produzido regulando deste modo a sua flutuabilidade. Os peixes que se movi-
mentam rapidamente na zona epipelágica (Tunídeos) não podem controlar o gás produzido num
intervalo tão reduzido de tempo pelo que possuem outros meios de regular a referida flutuabilidade.
Biologia Marinha 49
Outras categorias de organismos nectônicos possuem outros tipos de adaptações:
• Mamíferos marinhos - sacos repletos de ar;
• Aves - Ar retido entre as penas;
• Cefalópodes - Substituição de íons (sódio por amônia) nos fluidos internos.
A aquisição de uma percentagem importante de lipídeos no corpo constitui uma outra adaptação
que confere flutuabilidade. As adaptações relacionadas com a locomoção dos nectontes podem ser en-
globadas em dois grupos distintos:
• As relacionadas com a propulsão;
• As relacionadas com a redução da resistência do corpo à água.
A locomoção pode ser essencialmente assegurada através de movimentos ondulatórios do cor-
po ou através de movimentos oscilatórios das barbatanas. Com a exceção das baleias e das serpentes
marinhas o modo de propulsão dos outros vertebrados nectônicos que não os peixes é assegurada
por movimentos dos membros anteriores, posteriores ou ambos. A propulsão por jato (usando água)
é exclusiva dos cefalópodes nectônicos. Uma vez que a água é um meio extremamente denso a for-
ma e resistência oferecida pelo corpo dos organismos nectônicos é igualmente importante. Além de
uma forma altamente hidrodinâmica os nectontes exibem outras adaptações tendentes a diminuir a
resistência à progressão na água, por exemplo:
• Textura lisa do corpo;
• Não existência de órgãos salientes;
• As bartatanas pélvicas e peitorais podem ser recolhidas em bolsas exceto quando são usadas;
• Redução ou ausência de escamas.
De um modo idêntico nos mamíferos mari-
nhos as pilosidades são inexistentes ou reduzidas, as
glândulas adquirem uma forma achatada e os órgãos
genitais não são salientes exceto quanto em uso. A
fuga a eventuais predadores é assegurada pela aqui-
sição de meios rápidos de deslocação (defesa). A ca-
muflagem é igualmente importante neste contexto.
Uma vez que grande parte dos organismos nectôni-
cos são primariamente predadores possuem órgãos
dos sentidos desenvolvidos (visão e sistema lateral
nos peixes, etc.). Os mamíferos nectônicos possuem
dispositivos sofisticados de ecolocalização. Disposi-
tivos deste tipo podem ser utilizados na percepção
da profundidade e/ou na localização de potenciais
presas.
Métodos de amostragem e de estudo do nécton
As capturas são geralmente muito grandes para
serem examinadas nas suas totalidades, de modo que é
necessário separar alguns indivíduos para serem analisados, isto é, fazer subamostragens, o que exige um
procedimento cuidadoso e adequado para assegurar uma amostra representativa. Todos os aparelhos usa-
dos para pesca apresentam certo grau de seletividade. Por exemplo, o tamanho do anzol vai determinar
os tamanhos mínimo e máximo dos peixes a serem fisgados. O tamanho da malha da rede vai determinar
o tamanho mínimo do organismo a ser capturado.

FT
Principais amostradores de organismos nectônicos
A - Rede de cerco do tipo traineira para a captura de peixes pelágicos;
B - Rede de espera de fundo para captura de peixes demersais;
C - Rede de arrasto de fundo para captura de peixes demersais;
D - Pesca com espinhel (long line) em águas oceânicas, para a captura de peixes pelágicos de grande porte.
Ecologia do nécton
Em termos de estudos ecológicos, podemos considerar a autoecologia que inclui a distribuição,
abundância e migração das espécies, enquanto que a ecologia de comunidades inclui a diversidade, a in-
teração entre as espécies e a análise da trama trófica.
Para os estudos relacionados com a dinâmica de população, são importantes os seguintes parâmetros:
• Crescimento e determinação de idade;
• Mortalidade (natural e por pesca);
• Recrutamento.
Dinâmica de população pode ser definida como sendo o estudo de uma população como uma
unidade vivente, em termos de balanço do que entra e o que sai desta população. A entrada se dá através
do crescimento somático e recrutamento de novos indivíduos para a população, enquanto que a saída se
refere à perda devido a mortalidade que pode ser natural ou por pesca.
Outro dado importante a ser obtido é a estimativa de abundância ou biomassa da população. Essa
estimativa é feita através de modelos matemáticos que requerem, além das informações sobre os processos
biológicos, dados sobre o esforço de pesca e sobre o desembarque. Através deles pode-se fazer previsões
sobre o desempenho da captura e o impacto de mudanças no esforço de pesca (barcos, tipo de redes, etc.)
visando principalmente subsidiar as medidas de gerenciamento no sentido de conservar os estoques pes-
queiros. A abundância pode ser considerada em termos relativos ou absolutos. O índice de abundância re-
lativa mais utilizado é a Captura Por Unidade de Esforço (CPUE). O princípio básico do uso desse índice é
que as variações no CPUE refletem as variações na abundância no estoque de peixes. Através da observação
das variações deste índice em diferentes profundidades, áreas ou épocas podemos obter informações sobre
as mudanças na abundância absoluta do estoque pesqueiro. A CPUE pode ser tomada de diversas formas,
dependendo do tipo de pescaria e das espécies capturadas. Alguns exemplos são: peso ou número de indi-
víduos capturados por anzol por hora; por armadilha por dia; ou por hora de arrasto.
Abundância absoluta refere-se ao número real de indivíduos do estoque. Na maioria dos casos este
valor é estimado através de métodos de avaliação direta como o senso visual e, principalmente através de
avaliação indireta. Os principais métodos de avaliação indireta descritos são:
• Levantamento hidroacústico;
• Marcação e recaptura;
• Método de análise de dados estatísticos (captura e esforço);
• Estimativa do estoque desovante através do ictioplâncton.
Ecossistemas nectônicos
As comunidades nectônicas ocupam um volume do ambiente marinho maior do que as planctônicas e ben-
tônicas, que se estende desde quase a superfície (sistema nerítico) até às impressionantes profundezas abissais.
Biologia Marinha 51
A diversidade nas condições ambientais onde podem ser encontrados organismos nectônicos resul-
ta em especificidade e em um determinado grau de individualidade em alguns ecossistemas nectônicos.
Ecossistema abissal
Dentre todos os ecossistemas marinhos, o que mais estimula a imaginação popular, desafia o co-
nhecimento científico e aterroriza às pessoas é o ecossistema abissal.
Ele está restrito à região mais profunda dos oceanos, com profundidades superiores a dois mil metros. As
condições ambientais aí reinantes em tudo desfavorece à vida: escuridão permanente, grandes pressões, frio constan-
te e uniforme de 4oC e ausência de produtores. Entretanto, é espantosa a variedade de peixes e suas adaptações. O
ecossistema abissal não é habitado apenas por peixes. Lá também podem ser encontrados camarões e lulas.
O grande problema para se vivem nesse ecossistema é a pressão hidrostática, porém os peixes abissais
conseguem suportá-la pelo fato de apresentarem um corpo que tende a ser compacto, não deixando espaços
vazios entre os órgãos. E quando os há, eles são preenchidos com gases em altíssima pressão, que se equilibra
com a pressão externa. Pois em um ambiente de alta pressão, todo espaço vazio é imediatamente esmagado.
Ao contrário do que muitos imaginam, os peixes abissais não são enormes monstros, mas peque-
ninas criaturas, em geral, do tamanho de um lambari (5 cm). O tamanho reduzido é outra adaptação para
a pressão esmagadora das grandes profundidades.
O corpo flexível, não oferece resistência à pressão. E o fraco esqueleto é o resultado da falta de
cálcio nesse ambiente.
Organismo apresentando algumas das adaptações

a vida no nécton
Apesar da permanente escuridão em que vivem, nem todos os peixes abissais são cegos. A maioria,
na verdade, possui grandes olhos e uma visão muito sensível, capaz de responder a estímulos de pequena
intensidade luminosa.
Inclusive, muitos deles são capazes de gerar uma tênue luminosidade, graças à associação simbióti-
ca com bactérias bioluminescentes que vivem em certos órgãos. Com a bioluminescência, os organismos
podem atrair presas, auxiliar nas fugas ou usá-la como meio de identificação ou atração sexual.
Peixe exibindo os pontos de luminescência devido a

relações simbióticas entre bactérias
A camuflagem é garantida pela coloração negra ou vermelho escura que a maioria possui. Mas de
todas as características, a que chama mais a atenção e faz a fama desses animais são as formas fantásticas,
tendendo a serem longas, emolduradas por bocas enormes e longos dentes. Tratam-se de adaptações que
facilitam a captura do raro alimento.
Mais algumas adaptações de peixes abissais

O mar de Sargaço
O mar de Sargaço é um bizarro ecossistema flutuante dominado por sargaços, algas pardas de grande
tamanho. Situa-se no oeste do Atlântico Norte, cercado pelas correntes do Golfo e das Canárias que criam
uma área de calmaria cercada de correntes. O seu tamanho e distribuição variam sazonalmente. Esse ecos-
sistema, uma autêntica floresta flutuante, é constituído, basicamente, por duas espécies de sargaços:
• S. natans
• S. fluitans
Elas mantêm a flutuação graças a vesículas cheias de gases.

FT
Nesse ambiente a vida é precária para os organismos que são maus nadadores. Os que se não conse-
guem manter-se presos aos sargaços afundarão no oceano.
Outra dificuldade resulta da pobreza de nutrientes. Conseqüentemente, a maioria dos organismos
são generalistas, não limitando sua dieta a apenas um tipo de alimento, mas fazendo uso do que tiver
disponível.
Apesar dessas dificuldades, os sargaços sustentam uma grande varieda-
de de vida, mais de cinqüenta espécies de peixes e inúmeros invertebrados,
gastrópodes, poliquetas, briozoários e anêmonas, sendo mais numerosos os
copépodes. Vários deles possuem camuflagem que os tornam semelhantes à
essas algas. O mais conhecido deles é um tipo de peixe-agulha (Syngnathus
pelagicus), da família do cavalo-marinho.
O peixe-agulha Syngnathus pelagicus possui coloração verde-

pardo e é coberto de abas epidérmicas que o camuflam no meio
do sargaço.
Comparação com o meio terrestre

Para se compreender as características específicas e as adaptações dos organismos nectônicos, é
muito ilustrativo analisar-se as diferenças entre o meio terrestre e o ambiente marinho, as quais determi-
naram os caminhos da evolução.
A gravidade desempenha um papel central na diferenciação e evolução dos organismos nesses
ambientes. No ambiente marinho, a densidade da água compensa a força da gravidade, tornando-a quase
desprezível. No ambiente terrestre, no entanto, representa uma notável dificuldade a ser vencida. Isso
exige dos organismos terrestres um maior gasto de energia para os movimentos contra a gravidade e o
investimento de nutrientes no desenvolvimento de estruturas de sustentação, algo dispensável no meio
aquático onde a própria água sustenta o peso do corpo.
Desta forma, o principal componente orgânico, com resistência e leveza suficientes para enfrentar
a gravidade, é o carboidrato, abundantemente presente tanto nos vegetais – na forma de celulose – como
nos animais – na forma de quitina. Organismos feitos de carboidratos necessariamente tem vida mais
longa, com crescimento lento e são ricos em energia acumulada.
Os organismos marinhos, por outro lado, tem às proteínas como seu principal componente orgâ-
nico. Disso resulta, em geral, vida mais curta, com rápido crescimento e organismos pobres em energia
acumulada, ou seja, gorduras. Isso justifica a afirmação popular de que a carne de peixe é mais sadia por
ter menos gorduras, principalmente colesterol, e por ser mais protéica.
As diferenças entre os dois ambientes não se restringe apenas a aspectos individuais e morfofisio-
lógicos. Também afeta a estrutura das comunidades ecológicas.
Como os produtores do ambiente terrestre precisam estruturas de sustentação – como os caules e
galhos – geralmente incapazes de produzir alimentos, seu tamanho costuma ser muitíssimo maior que o
dos produtores marinhos predominantes: algas unicelulares.
A conseqüência disso para o ecossistema é que no ambiente terrestre há maior produção, porém
como menor eficiência de transferência de energia entre os níveis tróficos subseqüentes, já que grande
parte do peso dos organismo são de estruturas de sustentação, que não fornecem energia na digestão.
Isso limita a cadeia alimentar a poucos níveis, em geral três (produtor, herbívoro, carnívoro).
No ambiente marinho, por outro lado, os seus pequenos produtores apresentam uma menor pro-
dução, mas com uma maior eficiência na transferência, permitindo que as cadeias alimentares marinhas
sejam maiores, admitindo até cinco níveis.
Biologia Marinha 53
Leitura complementar IV:
ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS DOS MAMÍFEROS MERGULHADORES
Qualquer pessoa que mergulhe a 20 metros de profundidade e permaneça submersa por 3 minutos
é considerada uma mergulhadora hábil.
A foca de Weddell (Leptonychotes weddelli) supera em muito os mergulhadores humanos, pois
consegue mergulhar a uma profundidade próxima de 700 metros e permanecer submersa por 70 minutos,
aproximadamente. E ela nem é a recordista entre os mamíferos! A baleia cachalote mergulha até cerca de
2100 metros de profundidade, podendo permanecer submersa por volta de 60 minutos.
Os animais mergulhadores enfrentam diversos problemas durante o mergulho. Mesmo sem respi-
rar, devem continuar fornecendo oxigênio a todos os tecidos corporais. Ao mesmo tempo, precisam limi-
tar o acúmulo de dióxido de carbono no sangue, resultante da respiração celular, para impedir a alteração
do pH sangüíneo, essencial para a manutenção do metabolismo celular.
Quando o animal retorna à superfície, fica submetido a pressões externas menores (descompres-
são). Se a descompressão acontecer de forma muito rápida, o gás nitrogênio dissolvido nos tecidos e no
sangue pode formar bolhas, as quais, além de causar dor intensa nas articulações, podem bloquear vasos
sangüíneos no cérebro e na medula espinhal, ocasionando paralisia e mesmo a morte.
Curiosamente, os mamíferos marinhos parecem não apresentar nenhum desses problemas, embora
seu sistema respiratório se assemelhe ao dos mamíferos terrestres. Ao longo das últimas décadas, os pes-
quisadores têm concentrado seus estudos nas características anatômicas e fisiológicas desses excepcionais
mergulhadores. A foca de Weddell foi escolhida como modelo para realizar esses estudos por apresentar
vantagens em relação às baleias e aos leões-marinhos, em situações de manipulação experimental. Ela é en-
contrada nas águas cristalinas do mar de Weddell, na Antártida, que formam verdadeiros aquários naturais.
Nos mergulhos forçados em laboratório, as focas de Weddell exibem o reflexo do mergulho, caracte-
rizado por apnéia (ausência de respiração), bradicardia (diminuição da freqüência cardíaca), constrição dos
vasos sangüíneos periféricos, com conseqüente redução do consumo de oxigênio por determinados tecidos
(pele e musculatura) e redistribuição do fluxo sangüíneo, assegurando o devido suprimento de sangue (e por-
tanto de oxigênio) aos tecidos cruciais para a sobrevivência da foca (por exemplo, cérebro, medula espinhal
e retina). Embora o metabolismo anaeróbico inicial seja importante na ausência de oxigênio, altos índices de
ácido lático no sangue podem provocar acidose, ocasionando deficiência cardíaca e, em alguns casos, até a
morte. Estudos em laboratório sugerem que a foca evita a acidose restringindo o metabolismo anaeróbico
aos músculos esqueléticos e a outros tecidos que estejam recebendo pouco suprimento sangüíneo.
A foca de Weddell consegue estocar quase duas vezes mais oxigênio por quilograma de massa cor-
poral que a espécie humana, concentrando esse oxigênio onde ele é mais necessário durante o mergulho:
no sangue (ligado à hemoglobina) e nos músculos (ligado à mioglobina). O volume de sangue da foca
também impressiona: enquanto na espécie humana corresponde a 7% da massa corporal, na foca de We-
ddell pode chegar a 14% da massa do animal.
Além do volume pulmonar reduzido, quando comparado com o de mamíferos terrestres de mesma
massa corpórea, o animal expira antes de submergir, reduzindo a flutuabilidade (o que facilita a submer-
são) e a quantidade potencial de gás que poderia ser dissolvida no sangue.
Durante o mergulho, a pressão exercida pela água sobre a caixa torácica comprime os gases presentes nos
alvéolos pulmonares diretamente para o sangue, até um ponto a partir do qual os pulmões colapsariam comple-
tamente. Estudos recentes, realizados em ambiente natural com transmissores acoplados ao corpo das focas, têm
esclarecido alguns detalhes da resposta fisiológica e metabólica desses animais durante o mergulho. Cerca de 95%
dos mergulhos praticados pelas focas têm como objetivo a alimentação e duram menos de 20 minutos (mergu-
lhos curtos). Os 5% restantes são de exploração e duram mais de 30 minutos (mergulhos longos).
Os resultados mostram que as focas não liberam ácido lático para a circulação durante ou após
mergulhos que duram até 20 minutos. Isso indica que, durante os mergulhos curtos, os músculos não se

FT
utilizam do metabolismo anaeróbico, como mostrado em laboratório. Observou-se que a freqüência car-
díaca diminui no início de cada mergulho, não permanecendo constante ao longo dos mergulhos curtos,
mas aumentando ou diminuindo de acordo com a velocidade desenvolvida pela foca. Quando a freqüên-
cia cardíaca aumenta, o volume sangüíneo lançado na circulação também aumenta, sendo o sangue extra
canalizado para os músculos esqueléticos, o que contradiz a afirmação da constrição total dos vasos que
ocorre durante os mergulhos em laboratório.
Já os mergulhos longos de exploração são caracterizados por bradicardia profunda, com pouca va-
riação da freqüência cardíaca. A foca libera ácido lático para o sangue depois do mergulho, e não durante,
indicando que, quando ela mergulha, diminui o fluxo sangüíneo para os músculos esqueléticos. Recor-
rendo ao metabolismo anaeróbico, a foca consegue permanecer embaixo d’água por uma hora. Quando
volta à superfície, porém, são necessárias algumas horas para eliminar o acido lático acumulado, durante
as quais ela não pode voltar a mergulhar.
Outros estudos indicam que, no início de ambos os tipos de mergulho, o número de hemácias na
circulação aumenta, maximizando a quantidade de hemoglobina no sangue e a quantidade de oxigênio
que vai para os tecidos. O baço é apontado como o órgão responsável pela injeção de hemácias ricas em
oxigênio na circulação sangüínea, pois, quando o sistema nervoso simpático é ativado, a musculatura lisa
que reveste esse órgão se contrai. Comparado com o de outros mamíferos, o baço das focas de Weddell
é relativamente grande em relação a sua massa corporal. Após o retorno da foca à superfície, as hemácias
são rapidamente recarregadas com oxigênio e novamente estocadas no baço.
Além de manter o suprimento de oxigênio durante o mergulho, o influxo de sangue na circulação
diminui a concentração de gases dissolvidos no sangue. Isso explicaria por que a concentração de dióxido
de carbono se eleva pouco durante o mergulho e por que o nitrogênio não causa narcose ou bolhas nas
focas. Todas essas adaptações tornam as focas de Weddell uma das mais impressionantes máquinas de
mergulho do mundo animal.
Adaptado de:
The Challenges of Diving to Depth, de Gerald L. Kooyman e Paul J. Pon-
ganis, publicado na revista American Scientist, v. 85, p. 530-9, 1997, e “Diving
Adaptations of the Weddell Seal”, de Warren M. Zapol, publicado na revista
Scientific American, v. 256 (6), p. 80-5, 1987
1. Comente, em linhas gerais, as adaptações que os organismos tiveram que desenvolver para o
hábito bentônico.
Biologia Marinha 55
2. Qual o papel do fitoplâncton na manutenção da vida nos mares e oceanos?
3. A produtividade primária pode ser definida como a taxa de formação de substâncias orgânicas
ricas em energia a partir de material inorgânico. No ambiente marinho, a pirâmide que representa a pro-
dutividade primária tem o topo mais largo do que a base (ver ilustração). Por que essa representação se
aplica ao ambiente marinho?
4. Caracterize as divisões do ambiente bentônico.
5. Como está estruturada a zonação ao longo da faixa litorânea?
6. Os organismos abissais desenvolveram uma série de características para habitarem esse ambien-
te. Comente essas adaptações.

FT
7. Como os organismos bentônicos lidam como o estresse salino, mecânico e térmico?
8. Além dos peixes, principais representantes do nécton, quais outros organismos compõem essa
classificação?
9. Pesquise o conceito de sobrepesca e quais são seus efeitos sobre os estoques pesqueiros.
10. . Faça um busca na internet a respeito dos programas de pesquisa voltados para os recursos
pesqueiros do Brasil.
ECOLOGIA E PRESERVAÇÃO
DOS AMBIENTES MARINHOS
AMBIENTES ASSOCIADOS AOS MARES

E OCEANOS
ECOLOGIA DO SISTEMA LITORAL
Biologia Marinha 57
O sistema litoral também recebe os nomes de fital e intertidal. Por isso, os organismos que aí vivem
são, freqüentemente, chamados de organismos intertidais.
O bentos do sistema litoral compreende a borda dos mares e oceanos, estendendo-se até o final da pla-
taforma continental, com profundidade média de 200 metros. Cobre aproximadamente 8% dos oceanos.
O ambiente costeiro formado por diversos ambientes situando-se na transição entre os meios ter-
restre e aquático. É considerado muito mais uma extensão do ambiente marinho que do terrestre, uma
vez que a maioria dos organismos que o habitam, estão relacionados ao mar.
Os sistemas costeiros comportam uma rica e complexa comunidade biológica. Os diferentes ti-
pos de substrato favorecem a fixação de larvas de diversas espécies de invertebrados, sendo comum a
ocupação do espaço por faixas densas de espécies fixas (sésseis). A variação das condições ambientais se
verifica numa escala espacial incomparavelmente menor que nos sistemas terrestres, justificando os bem
definidos limites das populações que produzem o aspecto zonado das comunidades aí instaladas. Além
disso, a grande diversidade de micro-hábitats, certamente, contribui para a determinação da diversidade
biológica. Diferentes grupos apresentam adaptações e formas de vida relacionadas ao local que habitam.
Sendo assim, vale a pena apresentar o conceito de diversidade biológica ou biodiversidade.
Atenção
Biodiversidade: O termo biodiversidade ou diversidade biológica inclui as diversidade ecoló-
gica e genética. A diversidade ecológica se refere ao número de espécies em determinadas áreas, o
papel ecológico que estas espécies desempenham, o modo como a composição de espécies muda
conforme muda a região e o agrupamento de espécies que ocorrem em áreas específicas, junto com
os processos e interações que ocorrem dentro destes sistemas
O ambiente costeiro foi um dos primeiros em que estabelecemos uma relação de uso e apropriação.
O uso, antigamente, significava sobrevivência e a apropriação, através do desenvolvimento de uma rela-
ção à partir do contato físico, intelectual e cultural. Os índios, as comunidades caiçaras e os primeiro imi-
grantes, se utilizavam de organismos do costão rochoso (peixes, principalmente) como fonte de alimento.
Com o aumento da população e a descoberta, através da pesquisa científica, de diversos subprodutos
provenientes destes organismos, surgiu a necessidade de desenvolver sistemas de cultivo, para evitar o
extrativismo excessivo.
A partir da evolução das pesquisas, da aproximação e valorização dos costumes populares, abriu-se
caminho para o estabelecimento de uma relação afetiva, buscando desenvolver o respeito ao ambiente
pelo conhecimento e contato direto. Isto foi possível através da educação ambiental e do lazer.
Apesar de o litoral ser o ambiente marinho mais ocupado pelos humanos e ser para nós um local
de prazer e diversão, para a imensa maioria dos organismos marinhos, viver aí não é tarefa fácil, muito
menos para os fracos e com pequena capacidade de adaptação. Isso porque diversos fatores ambientais
impõem severas restrições à vida aquática, exigindo adaptações engenhosas e específicas. Dessa forma,
os organismos intertidais costumam ser endêmicos.
Ao longo da história da humanidade a ocupação das costas esteve restrita aos portos; ou seja, locais
abrigados para as embarcações. O restante das costas era o território do vazio, povoado por monstros e
lugar de piratas e contrabandistas. Na Europa, nos século XV a XVIII, as costas eram vistas como locais
inóspitos e desagradáveis da mesma forma que as montanhas, que eram vistas com as ruínas do dilúvio
Certamente o paraíso não tinha costas. No século XIX, a partir da realeza inglesa, se difunde a moda
do banho de mar que vai culminar com a extensa ocupação das costas no século XX. Todos os tipos de
costas foram ocupados, desde costas montanhosas aos atóis de coral do Pacífico. Esta extensa ocupação
trouxe novos desafios sociais, econômicos e ambientais.

FT
A configuração atual das costas do planeta é resultado do arcabouço geológico e dos processos
ocorridos nos últimos 21.500 anos, após o último máximo glacial quando o mar subiu mais de 120 m e
inundou a maior parte das plataformas continentais do planeta. Vivemos num período de mar alto, ape-
nas 3% do tempo nos últimos 2 milhões de anos o nível do mar esteve tão ou mais alto que o atual. Em
escalas regionais e nos últimos 6.000 ou 7.000 anos o mar tem permanecido mais estável, variando, em
geral, menos que 10 m. Contudo, estas variações são suficientes para provocar mudanças dramáticas na
zona costeira. Por exemplo, todos os balneários paranaenses, e grande parte dos brasileiros foram cons-
truídos sobre terrenos que emergiram há menos de 5.000 anos.
CONDIÇÕES AMBIENTAIS NO SISTEMA LITORAL
O ambiente costeiro foi um dos primeiros em que estabelecemos uma relação de uso e apropria-
ção. O uso, antigamente, significava sobrevivência e a apropriação, através do desenvolvimento de uma
relação à partir do contato físico, intelectual e cultural. Os índios, as comunidades caiçaras e os primeiro
imigrantes, se utilizavam de organismos do costão rochoso (peixes, pricipalmente) como fonte de alimen-
to. Com o aumento da população e a descoberta, através da pesquisa científica, de diversos subprodutos
provenientes destes organismos, surgiu a necessidade de desenvolver sistemas de cultivo, para evitar o
extrativismo excessivo.
Á partir da evolução das pesquisas, da aproximação e valorização dos costumes populares, abriu-se
caminho para o estabelecimento de uma relação afetiva, buscando desenvolver o respeito ao ambiente
pelo conhecimento e contato direto. Isto foi possível através da educação ambiental e do lazer.
O ecossistema não é simplesmente a “soma” de duas partes justapostas (biocenose e biótopo). É, mais
do que isso, um novo nível de organização da vida que possui características próprias cujas partes estão interli-
gadas por uma complexa rede de interações, de modo a atuar como um sistema, uma unidade funcional.
Daí, concluí-se que a principal propriedade do ecossistema, e que o define como tal, seja a homeos-
tase. É a capacidade de manter em equilíbrio suas características e componentes essenciais, ajustando-se
às pequenas perturbações que sofra.
Uma entidade pode ser, legitimamente, considerada como ecossistema, desde que tenha os seus
principais componentes operando conjuntamente para obter uma espécie de estabilidade funcional; sem
depender de nenhum elemento externo, que não seja uma fonte energia, como o Sol.
Pode-se considerar como ecossistema qualquer parcela do ambiente (um aquário por exemplo),
na medida em que é independente de outros ecossistemas e ambientes. No caso do aquário, ele seria um
verdadeiro ecossistema se conseguisse manter-se apenas como fornecimento de luz.
Se o ecossistema for comparado a uma máquina, a biocenose e o biótopo seriam suas peças. Mas
o que produziria a sua operação?
Como qualquer máquina, produziria circulação de energia e transformações de materiais. Isso sig-
nifica que, no caso do ecossistema, ocorrem dois fenômenos básicos (mantenedores da vida): um fluxo
de energia - cuja fonte primária é o Sol - e um ciclo de matéria (nutrientes: sais minerais e elementos quí-
micos) - sempre reaproveitada - que circula entre todos os seres vivos que pertencem ao ecossistema.
Deste modo, pode-se dizer que uma das principais propriedades do ecossistema é de por em
movimento energia e matéria.
Outra propriedade do ecossistema; conseqüência da sua homeostase; é a capacidade de auto-re-
gulação, pela qual se controla os padrões de circulação de energia e matéria, a estrutura da biocenose e o
tamanho das populações. Esta propriedade é denominada, popularmente, de equilíbrio ecológico.
Biologia Marinha 59
Fatores Físicos
Dentre os diversos fatores ambientais que atuam sobre o sistema litoral, as marés
podem ser considerados como o mais importante, principalmente nas zonas supralitoral e
mediolitoral.
As marés determinam a distribuição dos seres vivos em função da capacidade de sobreviverem a
periódicas exposições ao ar. Elas são provocadas pela interação das forças de atração gravitacional da
Lua com a força centrífuga da rotação do sistema Terra-Lua. A maré é alta quando a força gravitacional
é maior do que a força centrífuga (Terra, Lua e Sol alinhados). A maré baixa ocorre no meio do intervalo
entre duas marés altas.
As marés marcam o ritmo nas atividades dos seres vivos. Certos peixes do Pacífico, por exemplo,
somente desovam em marés altas de primavera.
Outro fator preponderante nesse ambiente é a temperatura. Sua variação – influenciada pela tem-
peratura atmosférica – costuma ser muito grande e letal para muitas espécies marinhas, pois ela afeta e
acelera a dessecação.
As ondas exercem diversos efeitos destrutivos sobre a fauna bentônica litorânea. O impacto mecâ-
nico violento delas consegue retirar os seres vivos de seu substrato. Ou, ao contrário, pode trazer areia e
sedimentos que cubram os organismos sésseis, sufocando-os.
Mas, as ondas não causam apenas efeitos negativos. Com seu impacto nas rochas, elas jogam
respingos e assim aumentam a umidade em uma faixa acima da zona supralitoral, facilitando a
colonização por animais marinhos. Ademais, produz uma maior oxigenação das águas pelo bor-
bulhamento que gera.
No sistema litoral, a salinidade pode variar drasticamente em duas situações. Diminuindo quando
ocorrem chuvas durante as marés baixas. Ou aumentando quando ocorre uma grande evaporação em
poças de marés durante as marés baixas.
A luz solar, mais intensa na região equatorial, resseca os organismos expostos e os raios ultraviole-
tas têm forte efeito deletério sobre eles.
Muitos organismos intertidais são exigentes quanto ao tipo de substrato, sendo adaptados apenas
para um deles. E qualquer modificação no substrato pode inviabilizar a sobrevivência.
Fatores Bióticos
Além de fatores físicos, o substrato pode ser alterado pelos fatores bióticos, ou seja, pela ação bio-
lógica de certos seres, como as algas calcárias e os corais, que criam um novo substrato sobre o antigo
fundo rochosos.
A estrutura da comunidade bentônica costuma também ser fortemente influencia pela competição
entre as espécies que a compõem. Para muitas espécies, o recurso mais escasso é o espaço, representando
um recurso realmente limitante, pois quem consegue o melhor “assento” tem mais chance de sobrevivên-
cia. Dessa forma, a competição por espaço, combinada com algumas condições ambientais, é responsável
pela zonação claramente visível em muitos costões rochosos.
A competição não ocorre apenas entre os animais, mas também entre as algas. Trata-se da com-
petição por luz, recurso fundamental para a sobrevivência desses seres. A competição ocorre entre três
tipos de algas que crescem sobre costões rochosos (rodofíceas, clorofíceas e feofíceas) e resulta na sua
distribuição de acordo com um gradiente de profundidade, ajustado pelo espectro de absorção da água.
A água do mar filtra a luz solar, retendo determinados comprimentos de ondas em certas profundidades.
A primeira cor a ser absorvida é a vermelha, a mais usada pelas algas clorofíceas. Por isso elas ocupam a
faixa superior, até dois metros de profundidade. Na faixa intermediária, a predominância é de feofíceas.
Como a cor mais penetrante é a verde, aproveitada pelas rodofíceas, são essas algas as que estão na faixa
mais profunda do costão rochoso.

FT
Outro fator, de ordem biológica, que in-
fluencia na ocupação do ambiente litorâneo é a
predação. O marisco Mytilus, por exemplo, não
domina totalmente os costões rochosos porque
a predação da estrela-do-mar Pisaster mantém a
população reduzida. Isso permite o crescimento
das cracas, que seriam eliminadas pela competi-
A massa negra do marisco Mytilus californianus está sen- ção com o marisco
do atacada pelo predador Pisaster ochraceus. A predação
é um importante fator que controla a população das Fatos como este mostram que a pre-
espécies intertidais.
sença de um predador-chave garante a di-
versidade do ecossistema.
Há, ainda, a pressão predadora dos organismos terrestres que se alimentam na faixa superior do
sistema litoral, como aves marinhas, lontras e até mesmo ratos.
ADAPTAÇÕES DOS ORGANISMOS AO AMBIENTE

MARINHO
Uma adaptação possibilita a seu possuidor a fazer algo. Na fisiologia esta palavra é empregada para
descrever o ajustamento do ser vivo ao seu ambiente. Para a biologia evolutiva, uma adaptação é uma
característica que, devido ao aumento que confere no valor adaptativo, foi moldada por forças específicas
de seleção natural atuando sobre a variação genética. Mas a conceituação dessa palavra na biologia atual
é muito complexa e mal feita.
No entanto, o estudo das adaptações dos organismos é o objetivo central dos estudos em biologia.
As principais explicações às adaptações são duas: ela foi herdada do seu ancestral direto, ou seja é uma
conseqüência da sua genealogia evolutiva ou; a adaptação se desenvolveu durante a vida do organismo.
A especiação não implica em “adaptar” o organismo, mas ela provoca conseqüências para a adaptação e
para a evolução a longo prazo. Ao cortar o fluxo gênico entre duas ou mais populações, cada uma delas,
dependendo do organismo e da sua estrutura populacional, vão tender a se diferenciar geneticamente, esta
diferenciação é muitas vezes influenciada e condicionada pelo novo ambiente em que estão vivendo.
Os organismos que formam as comunidades biológicas nos ambientes marinhos estão submetidos
a uma série de outros fatores físicos (profundidade, luminosidade, tipo de substrato, características das
correntes, temperatura, iluminação, pressão hidrostática, marés e ondas) químicos (pH, nitritos) e de ori-
gem biológica (competição e predação).
A profundidade é um dos fatores mais importantes na distribuição dos organismos pois as condi-
ções de luminosidade, pressão e temperatura variam em função dela. A pressão por exemplo, aumenta em
uma atmosfera a cada 10 metros de profundidade, as radiações da luz solar são absorvidas diferentemente
de acordo com a profundidade e a temperatura geralmente diminui da superfície para o fundo, embora
correntes quentes possam ocorrer em regiões profundas.
Os substratos marinhos atuais, usualmente, possuem uma margem (região da plataforma continen-
tal) adjacente às massas terrestres (zona litoral) que se estende em direção ao mar até uma profundidade
média de 150 a 200 metros, que representa o limite da penetração da luz. O limite desta plataforma, é
freqüentemente marcado por um brusco desnível (talude continental) que se estende a profundidades de
1000 metros ou mais, pois a região, denominada batipelágica tem uma profundidade muito variável, além
de apresentar fossas superiores a 10000 metros de profundidade.
A maioria dos filos animais (Reino Metazoa ou Animalia) tem representantes no mar, dentre os
quais destacam-se os equinodermos, que são exclusivamente marinhos, as esponjas, os cnidários, os mo-
Biologia Marinha 61
luscos, os anelídeos (poliquetos) e os artrópodes (crustáceos), predominantemente marinhos. Também
estão representadas cianobactérias (Reino Eubacteria ) as algas verdes, marrons e vermelhas , diatomáce-
as e protozoários (Protoctista) , assim como alguns representantes dos Reinos Fungi e Plantae.
As estratégias de sobrevivência são variadas e inúmeras as adaptações dos organismos marinhos,
particularmente daqueles que vivem na fronteira entre terra e água e os animais das regiões batipelágicas.
A resistência às mudanças de salinidade e temperatura e o poder adesivo de organismos marinhos que
habitam o litoral exposto às ondas, são exemplos marcantes dessas adaptações.
Adaptações de organismos intertidais
A multiplicidade de fatores limitantes que atuam sobre as populações dos organismos intertidais
revelou-se um importante elemento seletivo que condicionou a evolução desses seres. Como resultado,
podemos observar hoje diversas adaptações específicas para esse ambiente.
Essas adaptações podem ser agrupadas em quatro categorias, referentes aos fatores limitantes mais significativos.
Resistência a perda de água
Animais como os caranguejos evitam a perda de água pela movimentação, simplesmente deslocan-
do-se para locais mais úmidos e perto da água.
Alguns conseguem ter uma alta tolerância para a perda de água. A alga Fucus, por exemplo, pode
perder até 90% da água de seu corpo, sem sérios danos.
Mas, aqueles que não são tão tolerantes têm como opção fecharem-se dentro de conchas durante
o período do dia em que estão expostos ao ar. É o caso das cracas e mariscos.
Outros organismos, como as anêmonas, além de fecharem-se, produzem uma cobertura de muco
que lhes mantém o corpo úmido por muitas horas.
Uma forma de proteção contra a dessecação consiste em manter os órgãos respiratórios dentro de cavidades.
E como os órgãos de captura de alimento secam com facilidade, muitos animais somente se alimen-
tam durante a maré alta, quando estão cobertos de água.
Manutenção do balanço térmico
Há duas estratégias básicas para se manter o equilíbrio térmico: reduzir o ganho de calor ou au-
mentar a perda de calor.
Pode-se reduzir o ganho de calor diminuindo a área de contato com o substrato ou possuindo um
corpo de grande porte, pois um corpo maior demora mais para se aquecer. Por isso os maiores indivídu-
os da população do molusco Littorina vivem nas zonas mais altas.
O aumento de perda de calor se consegue com a evaporação de água que se tenha armazenada para o
período de exposição ao ar ou, como pode ser observado em moluscos tropicais, com as cores claras – capazes
de refletir maior quantidade de energia luminosa – e com as conchas esculpidas com inúmeras reentrâncias, que
aumentam significativamente a superfície de dispersão de calor.
Resistência ao estresse mecânico dos impactos das ondas
Carapaças sólidas e compactas, assim como a existência de órgãos de fixação rígidos que penetram
no substrato são os recursos que conferem uma especial proteção contra o estresse mecânico provocado
pelo violento e contínuo impacto das ondas.
Sobrevivência ao estresse salino
As constantes alterações na salinidade criam uma séria restrição à sobrevivência de muitas espécies.
Grande parte das que sobrevivem a estas condições o fazem graças à estratégia de fecharem, quando as
salinidade torna-se desfavorável, valvas ou opérculos que os mantém em contato com a água.

FT
ECOSSISTEMAS DO SISTEMA LITORAL
O sistema litoral abriga uma grande variedade de ecossiste-

mas, sendo suas comunidades estruturadas em função de três fa-
tores determinantes: tipo de substrato, espécie dominante e condi-
ções climáticas.
Costão rochoso
O ecossistema do costão rochoso caracteriza-se por ocorrer
sobre um substrato duro, possuir alta densidade de espécies, distri-
buídas seguindo uma zonação vertical.
A forma como se dá essa zonação e a largura das faixas de-
pende muito de fatores locais. Mas, de forma geral, as suas três
zonas mais superiores podem ser definidas da seguinte forma:
• Zona supralitoral – tem como limite superior a linha
onde deixam de haver cracas e seu limite inferior marcado pela fim
O litoral brasileiro, além de extenso, é da ocupação pelo caramujo Littorina. As espécies dominantes nessa
muito diverso quanto aos seus ecossistemas
costeiros. zona, continuamente exposta ao ar e apenas sujeita a respingos e
a maré alta, são a Littorina e o líquen Verrucaria. Outras espécies:
Chthamalus spp, Ligia spp. (baratinha da praia), Balanus glandula, Acmaea subrugosa (chapeuzinho chi-
nês) e Pachygrapsus crassipes.
• Zona mediolitoral – estende-se desde onde acabam
as cracas até, no seu limite inferior, onde deixam de ocorrer
as algas feofícea Laminaria. A comunidade dessa zona deve
suportar a emersão periódica. Outras espécies:, Balanus glan-
dula, Lottia pelta e as algas Endocladia muricata, Mastocarpus
papillatus, Fucus garnderi e Ulva spp.
• Zona infralitoral – inicia-se com o limite in-
ferior da distribuição da Laminaria até a profundidade
do nível mais baixo da maré. Seus habitantes somente
ficam expostos durante a baixa-mar. Outras espécies:
briozoários, tunicados, ouriços, esponjas, Pollicipes Zonação típica de um costão rochoso. A exata composição
polymerus, Nucella emarginata, Mytilus californianus, de espécies varia ao redor do mundo. A diversidade costu-
ma ser maior nas costas do Oceano Pacífico do que nas do
Anthopleura elegantissima e as algas Cladophora co- Atlântico.
lumbiana, Egregia menziesii, Gelidium spp, Gigartina
canaliculata e Phyllospadix spp.
A maioria dos organismos que compõem esse ecossistema apresenta especial resistência à desse-
cação e são sésseis. Isso resulta em uma diversidade biológica moderada, com aparente maior número de
espécies animais nas regiões tropicais, porém elevada diversidade de algas nas áreas temperadas.
No Brasil, os costões rochosos são característicos do litoral Sudeste, estendendo-se do sul do Es-
pírito Santo à região de Laguna, em Santa Catarina.
Poças de marés
São ecossistemas encontrados geralmente associados a costões rochosos, surgindo em cavidades
das rochas que armazenam a água da maré alta.
Os fatores dominantes nesse ambiente são temperatura, salinidade e oxigênio. Como são geralmen-
Biologia Marinha 63
te pequenas massas de água, elas se aquecem com faci-
lidade durante o dia, fazendo com que a quantidade de
oxigênio dissolvido diminua. E ao evaporar a água com
o aquecimento, a salinidade aumenta dramaticamente. Poças de marés são autênticos aquários marinhos natu-
Com a ocorrência de chuvas, no entanto, a salinida- rais, que tornam as espécies marinhas mais próximas e
acessíveis a nós. Justamente por esta razão devemos ser
de pode diminuir rapidamente, de forma não menos especialmente cuidadosos ao visitá-las e manipulá-las.
dramática.
Por isso, em maior medida que os costões rochosos, apenas abrigam as espécies mais especialmente
resistentes à vida aérea, às condições inclementes e extremamente variáveis.
Seu perfil ecológico costuma reunir como principais traços:
• alta taxa reprodutiva;
• alta taxa de mortalidade;
• populações numerosas;
• ciclo de vida curto;
• ampla tolerância fisiológica.
Praias arenosas
Não importa onde se localizem, as praias arenosas são feitas de todo material sólido e solto que esteja
disponível: areia, cascalho, seixos, conchas, grãos de rocha vulcânica. A maior parte desse material é trans-
portada pelos cursos d’água desde as montanhas ou regiões próximas e depositadas na foz dos rios.
As ondas atingem as praias em ângulo ligeiramente obtuso, provocando um deslocamento gradual
ao longo da costa com o transporte de sedimentos. Essa corrente costeira é responsável pela distribuição
das praias ao longo da costa. Não fosse assim, só haveria praia junto às barras dos rios. É por isso que
alguns especialistas consideram a praia como um rio de areia que corre entre duas “margens” virtuais,
representadas pelo limite exterior da zona de arrebentação e pela faixa de areia em terra.
As praias arenosas, que nos parecem tão agradáveis e graciosas, constituem-se em um ambiente in-
grato para a vida marinha, pois combinam os rigores do costão rochoso (impacto mecânico das ondas, gran-
de variação na temperatura, exposição periódica às mares) com a falta de um substrato sólido para fixação.
Apenas a partir de certa profundidade na areia, as condições de temperatura e salinidade são mais estáveis.
Os fatores ecológicos dominantes nesse ecossistema são o movimento das ondas e o tamanho dos
grãos de areia. A capacidade de retenção de água depende do tamanho dos grãos, sendo maior para os
grãos menores. A sobrevivência dos minúsculos organismos intersticiais (aqueles que vivem nos espaços
entre os grãos de areia) depende da presença de água.
A comunidade das praias arenosas possui populações relativamente numerosas, porém com baixa diver-
sidade, conseqüência da escassa oferta de alimentos, pois ela é carente de algas, sendo constituída apenas de
animais, como vermes poliquetas, moluscos bivalves e crustáceos. A maioria deles é filtradora ou detritívora.
As praias arenosas também possuem uma zonação em sua comunidade, ainda que não tão bem visível e definida como a dos
costões rochosos. A comunidade dos organismos intersticiais, nas praias brasileiras, engloba cerca de cem espécies que medem
de 0,5 a 0,065 milímetros, com até 20 mil organismo em cada quilo de areia.

FT
Poucos peixes habitam a zona de arrebentação, e os que ali vivem devem ser capazes de suportar
grandes variações de suprimento de água e de temperatura. Alguns deles, como o coió, têm nadadeiras
peitorais largas que os ajudam a se movimentar pelo fundo. Outros apresentam disco ventral sugador que
lhes permite ficar aderidos ao fundo mesmo em águas turbulentas. E alguns “engolem” a areia, para tirar
dela as microalgas e outros nutrientes, e expelem os grãos limpos. Só algumas espécies se aproximam,
boiando, da arrebentação quando há algas suspensas.
Os organismos que vivem permanentemente nesse ambiente necessitam ter adaptações especiais
que lhe confiram capacidade de cavar. Entre elas, conta-se o corpo fino e comprido.
O ecossistema das praias arenosas é freqüentemente visitado por animais terrestres, principalmente
aves marinhas, em busca de uma rica fonte de alimentos. O formato e tamanho de seus bicos são ple-
namente ajustados para o tipo de presa que capturam. Uma estratégia de sobrevivência dos habitantes
subterrâneos das praias arenosas consiste em investir um maior esforço em enterrar-se.
Dunas
As dunas possuem substrato predominantemente arenoso. Sofrem com a ação mecânica dos ven-
tos – que moldam e remodelam constantemente sua topologia – e com a influência direta da maré,
principalmente na faixa mais inferior. Elas se formam em locais onde a velocidade do vento seja grande,
constante e haja disponibilidade de areia fina. Basta um vento constante de 18 quilômetros por hora para
mudar uma duna de posição. O que pode impedir isso é a escassa vegetação rasteira que a cobre. Quando
retirada, pode causar sérios problemas com o deslocamento das dunas que podem vir a cobrir estradas,
casas e até vilas inteiras.
No Brasil, as dunas estão distribuídas por quase todo o litoral, principalmente entre o Maranhão e
o Rio Grande do Sul.
Tal como a praia arenosa, a duna é considerada como um ecossistema de baixa diversidade, cuja
fauna é principalmente constituída por animais escavadores, conseqüência da escassez de matéria orgâ-
nica no sedimento e da baixa capacidade de retenção de água. Seu principal representante o caranguejo
maria-farinha. Pode receber ocasionalmente a visita da aves como a batuíra, em busca de repouso e ali-
mentação, retirando da areia os poliquetas, moluscos e pequenos crustáceos de que se alimentam.
As formigas, minhocas e outros invertebrados possuem uma importante função ecológica nas
dunas, pois decompõem animais e plantas mortas, assumindo exclusivamente o papel de fornecedores
de nutrientes para as plantas que fixam a areia. Com o progressivo enriquecimento do solo, começam a
aparecer os primeiros arbustos que transformarão a paisagem em uma restinga.
A flora aquática é praticamente inexistente, devido à ausência de substrato firme o suficiente para
permitir a instalação de algas.
Nas dunas, a vegetação terrestre costuma ser de pequeno porte e dotada de profundo e profuso
sistema radicular, pois a água somente é encontrada a mais de um metro de profundidade. O grupo do-
minante é o das gramíneas, tendo como principais representantes o capim salgado Spartina, o carrapicho-
da-praia e a salsa-da-praia. Encontram-se, ainda, árvores de pequeno porte, tais como cajueiro-da-praia,
camandaíba e pitangueiras.
A diversidade da flora de dunas temperadas – como as do
Rio Grande do Sul – apresentam variações sazonais. Sendo máxi-
ma na primavera (43 espécies vegetais, próximo da Reserva Eco-
lógica do Taim) e mínimo no inverno (29 espécies). As plantas
anuais são as responsáveis por essas variações na diversidade. A duna é um ecossistema caracterizado
pela sua baixa biodiversidade, onde se
Dunas costeiras têm funções de proteção de terras con- destaca a gramínea Spartina
tinentais, reservatório natural de água e de recursos bióticos,
além de constituírem áreas de recreação e ponto atrativo de
turismo aventureiro.
Biologia Marinha 65
Restingas
Para a Geografia Física, a restinga é uma formação costeira resultado de depósitos litorâneos de
areia durante as variações no nível do mar nos últimos sete mil anos. Juntas, as restingas e as dunas ocu-
pam 79% do nosso litoral.
A formação das planícies litorâneas, onde se instala a restinga, depende de quatro fatores ambien-
tais: fontes de areia, correntes de deriva litorânea, variações do nível relativo do mar e armadilhas para
retenção de sedimentos.
Seu solo é salino, sendo periodicamente invadido pelas marés, o que gera grandes variações na sa-
linidade e temperatura. É também arenoso e pobre em matéria orgânica, incapaz de fornecer nutrientes
suficientes para a vegetação. A principal fonte deles é a maresia presente na atmosfera, que transporta
os sais minerais desde o mar. A captação dos nutrientes é completada com o auxílio das epífitas – como
as bromélias – que crescem sobre as árvores e retém água as folhas em decomposição, formando um
verdadeiro “solo aéreo”.
O termo restinga, do ponto de vista eco-
lógico, designa a vegetação arbustivo-arbórea
característica das costas meridional e norte do
Brasil, que pode variar desde campos ralos de
gramíneas até matas fechadas com árvores de até
12 metros de altura. A restinga é um ecossistema litorâneo dotado de certa com-
plexidade decorrente de sua topologia variada, abrigando
A restinga é considerada como uma vege- até mesmo alguns corpos d’água, costumeiramente salinos.
tação terrestre muito influenciada pela maresia, Freqüentemente, a restinga apresenta-se como uma vege-
tação de transição entre a rasteira e pobre flora das dunas e
onde a maior parte dos vegetais são halófilos, ou a rica e exuberante Mata Atlântica que começa no sopé da
seja, adaptados à presença do sal no solo e sobre Serra do Mar.
as folhas, possuindo-as coriáceas e espessas. Os
principais representantes são o algodoeiro-da-
praia, o feijão-da-praia, a palmeira guriri, a mur-
ta, o lírio do mangue, as bromélias e os cactos
cardo-da-praia e o cardo-vinagre.
A fauna, pobre e pouco diversa, é forma-
A restinga, principalmente na sua face voltada para o mar,
da por crustáceos, moluscos e poucos vertebra- é habitada por vegetais especialmente adaptados a uma
dos. Mas, entre os últimos podem estar espécies atmosfera muito salina.
ameaçadas de extinção, como a lagartixa-de-areia
(Liolaemus lutzae), endêmica das restingas de
Marambaia e de Cabo Frio (RJ).
Um aspecto típico das restingas é a presença de lagoas costeiras re-
sultantes do represamento de antigas baías e de lagunas formadas entre as
A lagartixa-de-areia Liolaemus diversas flechas de areia que são criadas pela ação dos ventos.
lutzae.
Essas lagoas e lagunas constituem-se em um ecossistema a parte, como produto da interação de
diversos fatores. Suas águas costumam ter salinidade superior à média marinha, como resultado da eva-
poração constante. Mantendo-se esse processo por um longo prazo, poderá culminar com a formação de
salinas, passíveis de exploração econômica, como ocorreu na Lagoa de Araruama (RJ).
As lagoas costeiras – presentes em áreas de restingas – são importantes como áreas de transi-
ção entre os ambientes marinho e terrestre. Como recebem águas ricas em nutrientes das redonde-
zas, que se acumulam por não ter para onde escoar. Disso resulta em um processo de eutrofização
que incrementa a produção primária.. Entretanto, a posterior decomposição dessa matéria orgânica
consome muito do oxigênio da água e produz sulfetos, podendo levar à morte os peixes e moluscos.
Porém nem sempre esse processo ocorre, por motivos ainda não claramente compreendidos. Suspei-

FT
ta-se que a presença de ferro nessas águas exerça um efeito regulador, indisponibilizando o fosfato
para as algas e combinando-se com os sulfetos e os precipitando na forma de grãos de sulfeto de ferro.
A retirada da vegetação acarreta a lavagem acelerada dos nutrientes, carreados para o fundo do solo,
empobrecendo-o. Logo não conseguira sustentar a vegetação arbórea. Em estágios mais avançados de de-
gradação, o solo sofrerá intensa erosão pelos ventos, o que pode ocasionar a formação de dunas móveis.
Praias lodosas
O ecossistema das praias lodosas caracteriza-se por possuir um substrato flácido e volúvel (a lama)
que não permite a fixação de animais, constituído por grãos muito finos, que não são carreados para alto-
mar somente porque as ondas que costumam atingir esse ambiente tem fraca intensidade.
Diferencia-se das praias arenosas por conter muita matéria orgânica acumulada, retida graças à
pequena granulação do substrato. Entretanto, a decomposição dessa matéria orgânica redunda em uma
má oxigenação e favorece a proliferação das sulfobactérias, responsáveis pelo odor repulsivo que muitas
dessas praias possuem.
Os animais que vivem nas praias lodosas necessitam ter adaptações que lhes confiram a capacidade
de cavar e formar tubos permanentes, bem como suportar condições anaeróbias, uma vez que o lodo
costumeiramente é mal oxigenado. Esta condição representa uma dificuldade adicional para a respiração
dos animais que ai vivem.
Mesmo assim, a fauna é praticamente a mesma encontrada nas praias arenosas, porém com popu-
lações muito mais numerosas, já que há abundância de matéria orgânica e de produtores. Isso atrai, tam-
bém, mais predadores que se revezam conforme a maré. Peixes nas marés altas e aves durante as marés
baixas. A maior parte dos habitantes da praia lodosa vivem enterrados em tubos e galerias.
Os produtores da comunidade das praias lodosas são algas rodofíceas, clorofíceas e diatomáceas.
Fatores como ondas, temperatura, salinidade e penetração da luz determinam tanto a composição
da comunidade como a distribuição dos organismos, que está estruturados em dois gradientes de zona-
ção: horizontal e vertical. Horizontalmente, com relação à linha de maré, distinguem-se mais claramente
apenas duas zonas. A superior (supralitoral), onde os caranguejos são a espécie dominante, e a inferior
(abarcando as zonas meio e infralitoral), onde vivem os bivalves e os poliquetas.
O gradiente vertical separa as espécies superficiais (algas e diatomáceas) das que ocupam uma ca-
mada mais profunda, onde predominam as sulfobactérias.
Estuários
A palavra estuário é originária do latim aestuarium. Muitas definições
têm sido propostas para os estuários. Um estuário pode ser definido como
“um corpo de água semi fechado que possui uma conexão com o mar e
em que a água salgada se dilue de um modo mensurável com a água doce
proveniente da drenagem continental”. Esta definição exclui diversos tipos
de estuários, por exemplo, os que são temporariamente isolados do mar
Representação de um durante a estação seca e os estuários hipersalinos, entre outros. Mais recen-
estuário
temente Day em 1981 define um estuário como: “Um corpo de água que
se encontra permanentemente ou periodicamente aberto ao mar onde existe uma variação mensurável
da salinidade devido à mistura de água salgada com água doce proveniente da drenagem terrestre”. Em
termos genéricos um estuário é, portanto uma região de interface entre um rio e o oceano. Este conceito
implica o estabelecimento e a realização de importantes e complexas interações entre os dois meios pos-
tos em contato.
Nos estuários, os invertebrados como pequenos caranguejos, camarões, nematódeos, anelídeos
poliquetos, pequenos bivalves e até larvas de insetos ingerem grande quantidade de detritos das plantas
vasculares com populações microbianas, que passam por seus tubos digestivos, resultando em repetida
Biologia Marinha 67
remoção e novo crescimento dessas populações e são, por sua vez, o alimento principal de vertebrados
como peixes, aves, etc. Estuários e outras regiões de terras úmidas costeiras são de grande importância
para as aves marinhas tanto residentes quanto migratórias.
Os estuários são regiões do sistema litoral onde ocorre a mistura da água doce com a marinha. Por
ser menos densa, a água doce costuma ocupar as camadas superficiais, sendo a água marinha trazida pelo
fundo pela ação das marés e das correntes.
Forma a interface dos rios com os oceanos, uma área caracterizada pela variação constante de sali-
nidade. O tamanho do estuário depende do volume de água transportado pelo rio, da força do ciclo das
marés, da geologia local e da taxa de deposição de sedimentos.
Trata-se, portanto, de um ecossistema submetido a um conjunto complexo de fatores físicos, mas que
pode ser caracterizado pelo substrato lamacento e pobre em oxigênio; pelas águas calmas, com muitas partícu-
las em suspensão e pela marcante flutuação na temperatura, salinidade e concentração do oxigênio dissolvido.
Estas condições de alta instabilidade ambiental exigem de seus habitantes – especialmente das es-
pécies endêmicas – adaptações específicas, como capacidade de osmorregulação, presença de glândulas
excretoras de sal, corpo impermeável, tamanho corporal menor (com menor superfície exposta ao am-
biente mutável), capacidade de construção de tubos para abrigo e estruturas de proteção (como valvas)
capazes de se fecharem quando necessário.
Os estuários são áreas de acumulação ativa e de alta produtividade. Junto com as lagoas costeiras, eles
são os mais férteis ecossistemas litorâneos, servindo de criadouro e abrigo a numerosas espécies de interesse
comercial. Isso faz deles ecossistemas extremamente importantes e responsáveis pelo equilíbrio e manutenção
dos recursos marinhos, já que são áreas de reprodução, crescimento, alimentação e refúgio para inúmeras espé-
cies de peixes, crustáceos e moluscos. São, portanto, importantes locais de pesca, principalmente da pescada e
do robalo. No entanto, os peixes ecologicamente dominantes nesse ambiente são o baiacu e o bagre.
A base da cadeia alimentar estuarina é constituída pelas algas clorofíceas e pelas diatomáceas. Ali-
mentando-se delas, existem numerosos organismos bentônicos filtradores – como ostras, mariscos, viei-
ras e poliquetas -, bem como larvas de 70% dos peixes de interesse comercial.
No ambiente estuarino predominam as gramíneas e plantas rasteiras, como a Ruppia maritima, a
erva-cordão (Spartina) e a erva marinha Zostera, cujas folhas formam um tipo de “pasto” e servem de
substrato para vários organismos, como decápodes, anfípodes e pequenos gastrópodes.
Nas desembocaduras dos rios, a flora apresenta um gradiente que varia entre espécies muito tole-
rantes ao sal, como a Salicornia sp, até plantas com pouca tolerância, tais como os juncos e caniços.
A vegetação no litoral estuarino não é muito diversificada em conseqüência do solo lodoso, salino
e pouco oxigenado.
Em função da capacidade de adaptação a diferentes valores de salinidade presentes no estuário, os
seres vivos desse ambiente são divididos em cinco categorias:
• Organismos oligohalinos - Constituem a maioria dos organismos que ocorrem nos rios e noutros
corpos de água doce, não toleram salinidades superiores a 0,5‰, mas algumas espécies podem sobreviver
em águas com uma salinidade não superior a 5‰;
• Organismos verdadeiramente estuarinos – Organismos geralmente com afinidades marinhas,
mas ocorrendo na região intermédia do estuário, aparentemente excluídos do meio marinho devido a
competição biológica ou fenômenos de natureza física, ocorrem geralmente em águas cujas salinidades
variam entre 5 e 18‰;
• Organismos marinhos eurihalinos - Constituem a maioria dos organismos que ocorrem nos estuários, distri-
buem-se desde a embocadura até às regiões intermédias do estuário, subsistem em águas cujas salinidades não ultrapas-
sam os 18‰, raramente penetram na parte superior do estuário onde as salinidades são da ordem dos 5‰;

FT
• Organismos marinhos estenohalinos - Organismos marinhos que ocorrem na embocadura dos es-
tuários, só eventualmente penetram nas regiões intermédias, subsistem até salinidades da ordem dos 25‰;
• Organismos migrantes - Espécies pelágicas que completam parte do seu ciclo de vida nos estuá-
rios ou que os utilizam meramente como via de comunicação entre o rio e o mar.
Manguezal
Sistema geralmente associado às margens de baías, enseadas, barras, desembocaduras de rios, lagu-
nas e reentrâncias costeiras, onde haja encontro das águas do mar com as dos rios.
Os manguezais são ecossistemas complexos, de elevada diversidade estrutural e funcional; exclusivos das regiões tropicais,
onde a temperatura é elevada (média de 27 °C), o clima é chuvoso (com 1.700 a 2.000 mm de chuvas anuais) e a luminosidade é
intensa. Além da topografia e do clima, o solo é outro fator determinante da vegetação existente. É fluído, salino, alagado e mal
oxigenado.
O manguezal caracteriza-se pelas suas águas paradas; substrato mole, lamacento, rico em bactérias e de-
compositores, salino com grande deposição de sedimentos e pobre em oxigênio. Apesar dessas condições apa-
rentemente adversas, que condicionaram uma flora pobre em espécies e altamente adaptada, esse ecossistema
está - junto com os recifes de coral, as áreas de ressurgência e as florestas tropicais - entre os mais produtivos
do mundo, dotado de uma cadeia alimentar capaz de sustentar dois terços dos peixes da região costeira.
Sua função ecológica é reduzir a energia das
ondas, proteger a costa da erosão, reciclar o nitro-
gênio e melhorar a qualidade da água. As raízes de
suas árvores retêm os perigosos metais pesados
da água do mar e os sedimentos carreados pelos
rios – resultado de desmatamentos em suas mar-
A esse ecossistema atribui-se, ainda, outro papel: o de gens -, evitando que se acumulem em baías. Esse
berçários do mar; pois são muitas as espécies que o procu-
ram para desovar, já que a temperatura elevada acelera o
processo poderia tornar rasos demais os portos
processo de desenvolvimento dos embriões. Além disso, as da região.
águas turvas e as raízes ricamente ramificadas fornecem um
excelente abrigo natural contra os predadores. Os manguezais fornecem regularmente ao
mar aberto uma carga significativa de nutrientes
e matéria orgânica assimilável, importante para o
florescimento do plâncton. As chuvas e as marés
revolvem o fundo lodoso deles, que são transportados para o mar pelas massas de água oceânicas. Por serem
mais frias do que a água doce costeira e, portanto densas, elas entram por baixo da água dos rios, ajudando
a revolver o lodo.
Cerca de 15% dos manguezais mundiais estão no Brasil, ocupando cerca de 25 mil quilômetros
quadrados, desde o cabo Orange (AP) até Araranguá (SC). Entretanto, essa área está se reduzindo rapi-
damente como resultado de seis principais formas de agressão ambiental.
Distribuição dos manguezais ao redor do mundo
Biologia Marinha 69
As espécies dominantes nos mangues e que determinam as características desse ecossistema são
as árvores da família Rhyzophoraceae, popularmente conhecidas como mangues. As mais comuns nos
manguezais brasileiros – entre as oitenta existentes pelo mundo e as dez das Américas - são o mangue-
vermelho Rhizophora mangle e o mangue-preto Avicennia schaueriana, árvores dicotiledôneas com raí-
zes respiratórias. Também é encontrado aí o algodão-da-praia (Hibiscus tiliaceus, da família Malvaceae),
o mangue-sapateiro e o mangue-branco.
Mangue-branco (Laguncularia racemosa) – raí-

zes aéreas com lenticelas
Mangue-vermelho (Rhizophora man- Mangue-preto ou siriúba (Avicennia

gle) - raízes escora e propágulos schaueriana) - pneumatóforos e
folhas coriáceas e suculentas
No Brasil, predominam três espécies de mangues, árvores que são dotadas de especiais adaptações para sobreviver em um
substrato (a lama salina) que não fornece sustentação, nem oxigenação suficientes. Entre essas adaptações sobressaem-se as
raízes escora, lenticelas (tecido especializado na troca de gases), os pneumatóforos e as folhas duras, coriáceas, suculentas e
dotadas de glândulas que eliminam o excesso de sal.
Sobre os mangues desenvolve-se uma interessante comunidade vegetal, constituída por epífitas
(plantas que crescem apoiadas em outra) como bromélias, samambaias, orquídeas, musgos e liquens, que
ficam acima da linha d’água. Abaixo dela, os troncos dos mangues são colonizados por algas.
O sistema reprodutivo das espécies típicas de manguezal é bastante característico. Elas produzem
embriões que só se desligam da planta-mãe quando já se tornaram pequenos indivíduos completos, os
propágulos. A nova planta pode começar o seu desenvolvimento imediatamente ao cair e se fixar na lama,
ou pode permanecer flutuando até encontrar um local propício para o seu crescimento, expandindo o
manguezal para novas áreas.
Nos manguezais do continente americano pode ser observada uma clara zonação, definida pelas
linhas de maré alta e baixa e manifestada pela distribuição das espécies vegetais dominantes. A fauna não
é tão diversa como nos recifes de coral, ainda que suas populações sejam numerosas, com até 10 mil
indivíduos por metro quadrado.
A fauna é abundante e formada por variados moluscos (ostras, teredo e sururu), crustáceos (como
o popular marinheiro, o guaiamum, o caranguejo-uçá e os siris), vermes poliquetas escavadores, larvas
de peixes e animais terrestres, como os jacarés, cobras, iguanas e insetos. O grande mamífero manati está
ameaçado de extinção.
Quando a maré recua, os caranguejos saem da toca. Eles realizam um importante trabalho de movi-
mentação constante do sedimento do manguezal, construindo galerias e trazendo para a superfície parte
dos sedimentos, rica em nutrientes, que vai ser transportada pelas águas do estuário na próxima maré.
Os caranguejos fornecem o meio de vida para uma especial população ribeirinha: os caranguejei-
ros, também conhecidos como o “povo da lama”. Trata-se de um tipo de pesca artesanal praticada por
populações carentes que buscam nesses animais um reforço na dieta familiar com proteína animal e uma
importante fonte de renda.
Comunidades estruturadas pela espécie dominante
A presença de uma espécie dominante determina a existência de pequenos ecossistemas, como o
das renilhas e das penas marinhas, que abrigam uma comunidade muito específica.
Pasto marinho
Pequeno ecossistema marinho cuja comunidade é determinada pela presença das únicas plantas

FT
superiores autenticamente marinhas. Elas formam um grupo de 58 espécies, das quais a mais comum e
conhecida é a Zostera marina. Crescem sobre vários tipos de substratos até 60 metros de profundidade
em águas temperadas, principalmente em regiões estuarinas. No entanto, o crescimento é mais rápido
com luz abundante e correntes marinhas moderadas.
Grupos densos de plantas como a erva marinha Zostera marina, que

crescem em áreas rasas com águas tranqüilas de estuários, formando um
ecossistema especial no ambiente bentônico do sistema litoral.
A alta produtividade desse ecossistema permite sustentar uma respeitável variedade de vida ani-
mal, desde esponjas até tartarugas. A fauna é constituída, principalmente, por herbívoros como ouriços,
peixes, tartarugas marinhas e mamíferos como o manati. Sobre as folhas crescem ascídias, briozoários e
algas.
No entanto, poucos animais – exceção feita aos manatis e às tartarugas – conseguem se alimentar
de suas folhas, pois o alto conteúdo de celulose torna-as de difícil digestão.
O pasto marinho fornece um habitat para muitos organismos que não conseguiriam vivem em outro local. Entre os represen-
tantes de sua fauna encontram-se animais exóticos (como os cavalos marinhos) e raros (como os manatis).
O pasto marinho é um ecossistema pouco estruturado, sem uma clara zonação. Apesar disso e,
ainda que de pequeno tamanho e pouco disseminado, esse ecossistema tem o relevante papel ecológico
de criadouro para muitas espécies de peixes. Ademais, a vegetação do pasto marinho consegue desa-
celerar as correntes marinhas litorâneas, bem como estabilizar e fixar o sedimento que seria arrastado
para o alto mar pelas marés.
Por todo o mundo, os pastos marinhos estão lentamente desaparecendo, uma vez que são muito
sensíveis a mudanças no seu ambiente. Escavações e obras de dragagem no litoral alteram o fluxo de
sedimentos, destruindo amplas áreas desse ecossistema.
Efeitos negativos indiretos resultam da poluição por esgoto doméstico e fertilizantes, que aumen-
tam a quantidade de fosfatos e nitratos. Esses nutrientes promovem o crescimento das populações de
algas unicelulares que diminuem a iluminação da vegetação do pasto marinho.
Essa especial sensibilidade às variações ambientais faz dos pastos marinhos excelentes indicadores
ecológicos. A condição de sua vegetação fornece informações sobre o nível de nitrogênio, enquanto que a
diversidade de sua fauna pode indicar a quantidade de pesticidas e de oxigênio dissolvido em suas águas.
Comunidades estruturadas pelas condições climáticas
Ecossistemas como o da Antártida e os recifes de coral são fortemente dependentes das condições
climáticas.
Antártida
O sistema litoral antártico possui um ecossistema peculiar, como resultado das condições ambien-
tais bem particulares aí reinantes. O fator dominante não é o tipo de substrato, mas, sim, a presença de
grandes massas de gelo que, durante o inverno, recobrem o substrato até 15 metros de profundidade,
eliminado todas as formas de vida séssil. Porém, abaixo disso, ao contrário do que se poderia imaginar, a
vida marinha é muito abundante.
Biologia Marinha 71
Alguns organismos que habitam o leito oceânico antártico
O ecossistema bentônico é bastante estruturado, apresentando uma nítida zonação, claramente

influenciada pelo efeito destrutivo que os blocos de gelo exercem ao permanecerem e deslizarem pela
superfície dos sedimentos. Três faixas podem ser distinguidas:
• Faixa superficial (0 a 15 metros) - ocupado durante o verão por algas e organismos vágeis, como
estrelas-do-mar.
• Faixa intermediária (15 a 30 metros) - dominado por anêmonas, com a presença também de bi-
valves, isópodes, anfípodes.
• Faixa profunda (abaixo de 30 metros) – dominado por esponjas e com grande diversidade de
ascidias, gastrópodes, estrelas-do-mar, poliquetas e nemertíneos.
As profundidades abrangidas palas distintas faixas da zonação na região antártica varia conforme a
topologia local e a faixa de profundidade afetada pelos blocos de gelo que nos meses de verão se deslo-
cam para o mar, raspando o fundo. No rochedo Nepier, próximo à brasileira Base Antártida Comandante
Ferraz, os icebergs afetam a parte inferior da faixa intermediária.
A fauna encontrada na faixa profunda tem várias características em comum com a existente a dois
mil metros de profundidade. Em ambos ocorre o gigantismo. Vermes que em outros locais atingem, no
máximo, 10 cm de comprimento, nesse ambientes chegam a um metro. Isópodes, normalmente de 2,5 cm
nos trópicos, podem ter 20 cm. E esses dois ecossistemas são os únicos onde vive a esponja-de-vidro.
A diversidade da fauna bentônica antártica é
conseqüência da grande estabilidade ambiental. Ao
longo do ano, a temperatura da água varia em apenas
4 °C, de 1 °C no verão a –2 °C no inverno. O equilí-
Um exemplo do gigantismo, fenômeno comum entras as brio populacional nesse ecossistema é garantido pelas
espécies bentônicas antárticas, é o do isópode Glyptonotus interações biológicas, principalmente pela predação.
antarcticum, de 20 cm de comprimento. Nas quentes águas
brasileira ele costuma ter apenas 2,5 cm.
Recifes de coral
Os recifes de coral constituem-se em um tipo de ecossistema bentônico extremamente dependente
de condições ambientais locais. Para que possa surgir é preciso a combinação dos seguintes fatores:
• Substrato calcário.
• Ondas fortes, garantindo boa oxigenação da água e suprimento de nutrientes;
• Salinidade constante, entre 32 e 35 ‰;
• Pouca profundidade, até 70 metros, o que assegura boa luminosidade;
• Temperatura alta, acima de 20 °C;
• Águas limpas, com poucos sedimentos em suspensão.
Qualquer alteração permanente e significativa em um desses parâmetros pode afetá-lo gravemente,
levando até mesmo ao seu desaparecimento.
Os recifes são verdadeiros jardins submarinos de colorido exuberante. Neles circulam cerca 400
espécies de peixes tropicais. Para a Geografia eles são considerados como formações rochosas que geral-
mente ocorre em águas costeiras relativamente rasas, cujo topo normalmente projeta-se acima da superfí-
cie do mar, pelo menos na maré baixa. Eles são construídos pelos corais, colônias de pequenas anêmonas

FT
com esqueleto calcário, que crescem sobre os esqueletos de gerações anteriores, formando verdadeiras
montanhas no mar, os recifes.
Formações coralinas
Os recifes de coral são reconhecidamente ecossistemas dotados de alta diversidade de espécies,

havendo predominância de celenterados (pólipos conhecidos como corais) e de equinodermos. As algas
colarinas e os moluscos contribuem ao depósito calcário fazendo crescer o recife. Também há muitas
espécies de esponjas, poliquetas, crustáceos e peixes.
A falta de sedimentos fluviais e do fenômeno da ressurgência (que traz água fria à superfície) limi-
tam muito a entrada de nutrientes minerais nos recifes. Por isso, paradoxalmente, esses ambientes – ricos
em diversidade - costumam ser nutricionalmente pobres.
Os registros fósseis indicam que os primeiros corais surgiram a 550 milhões de anos, assumindo a
forma atual no período em que a Terra era dominada pelos dinossauros.
A alta complexidade estrutural atual dos recifes é o resultado da ação seletiva dos predadores natu-
rais, como anêmonas, estrelas-do-mar, moluscos triton, peixes e tubarões.
A diversidade é maior nos recifes de coral do Pacífico (700 espécies no total) do que nos existentes
no Atlântico (apenas 35 espécies).
Tanto a distribuição dos recifes como a diversidade de corais são limitadas por vários fatores am-
bientais. Eles não são encontrados em regiões litorâneas próximas a mangues, praias lodosas e estuários
de rios caudalosos. O local no qual as condições são mais favoráveis está na costa nordeste da Austrália,
onde se formou a Grande Barreira de Recifes, o maior do mundo, com 350 mil km2. E de maior diversi-
dade, com 350 espécies de corais, 1.500 de peixes, 4 mil de moluscos e 10 mil espécies de esponjas.
Os recifes são encontrados entre os Trópicos de Câncer e de Capricórnio – onde as condições climáticas são as mais
favoráveis – ocupando quase 190 milhões de quilômetros quadrados, área seis vezes maior que o continente africano.
As ilhas em destaque são os locais onde a biodiversidade é maior.
O ambiente dos recifes exige poucas adaptações específicas dos

organismos que lá vivem. Apenas as necessárias para enfrentar o estres-
se mecânico causado pelo impacto das ondas e as eventuais alterações
na salinidade.
Nos recifes de coral, quatro ambientes merecem atenção espe-
cial: a lagoa interna, o anel de coral, as passagens e a borda externa.
Como um verdadeiro aquário natural, a lagoa interna é calma e protegida
pelo anel de coral que cerca a faixa de areia da ilha. É o “berçário”, onde crescem as
larvas dos peixes e se encontram corais com ramificações delicadas (gorgônias), os bivalves e os pepinos-do-mar.
Biologia Marinha 73
O anel de coral é geralmente interrompido pelas passagens, por onde flui violentamente um enor-
me volume de água impulsionado pela maré, o suficiente para reduzir em dois metros, em apenas cinco
horas, o nível de uma lagoa interna de oitenta quilômetros de diâmetro.
Na borda externa, onde as ondas açoitam fortemente, os corais são maiores e mais vigorosos, com
formatos de cabeças, cálices e cogumelos.
Processo de formação de um recife do tipo atol
A zonação nos corais é muito influenciada pela ação das ondas, produto da direção predominante
dos ventos. Os habitats se distinguem pelo lado que ocupam no recife, conforme sofram ou não a ação
direta dos ventos. No atol – um tipo de recife, de forma circular e com uma lagoa interna de águas calmas
– essas diferenças são mais facilmente percebidas.
Os recifes de corais brasileiros possuem características que lhes são próprias e os distinguem de
outros recifes. As mais notáveis são:
• Baixa diversidade, com no máximo 18 espécies.
• Alto grau de endemismo, resultante de uma fauna arcaica preservada isolada por cerca de 26 milhões de anos.
• Ausência de formas galhadas (corais ramificados), indicando crescimento mais lento, de um cen-
tímetro por ano. Corais ramificados crescem três vezes mais rápido.
• Grande cobertura algal.
No litoral brasileiro, a concentração mais significativa de recifes encontra-se no Arquipélago de
Abrolhos (sul da Bahia). Suas formações de recifes, que recebem os nomes de chapeirões, atingem cerca
de 30 metros de altura.
A sobrevivência dos corais está ameaçada
por dois fatores naturais: os furacões e a explosão
populacional da estrela-do-mar predadora “coroa
de espinhos” (Acanthaster planci), capaz de des-
truir 38 quilômetros de recife em pouco mais de
dois anos.
Além dos fatores naturais, a ação humana
Acanthaster planci
também provoca tremendos impactos ambientais
sobre esse ecossistema, destruindo-o em muitos
pontos do mundo.
O lançamento de esgotos domésticos faz baixar o nível de oxigênio e reduz a salinidade a níveis críticos.
Em um ecossistema tão delicado, um simples banho pode ter conseqüências profundas. Res-
tos de xampu e sabonete que chegam ao mar levam um coquetel nutritivo de nitratos, consumido
pelas algas unicelulares. Elas crescem sem limites, turvam a água e matam os corais.
A ação direta de mergulhadores que retiram pedaços de corais para levarem como “lembrança”,
para ornamentação de aquários ou para fins comerciais também é muito destrutiva.
A construção civil litorânea (drenagem, instalação de portos) age indiretamente, provocando a sus-
pensão de partículas que acabam soterrando os corais.

FT
1. Caracterize os organismos do infra, meso e supralitoral.
2. Caracterize
a. Praias arenosas
b. Restingas
c. Costão rochoso
3.Os estuários são importantes ecossistemas associados ao ambiente marinho. Comente como este
atua sobre os mares e oceanos.
Biologia Marinha 75
4.Descreva o processo de formação dos recifes de coral.
5.Explique a função dos manguezais nas faixas litorâneas
FORMAS DE POLUIÇÃO E DE IMPACTO

SOBRE ASCOMUNIDADES MARINHAS
POLUENTES
O mar sempre foi o destino final do lixo da atividade humana. Mas os poluentes não se distribuem
de forma homogênea. Os oceanos profundos, tanto nos ambientes pelágicos como bentônico, estão re-
lativamente limpos, embora óleo e lixo sejam jogados das embarcações nas rotas marítimas.
A região costeira, pela proximidade aos grandes centros urbanos e industriais, está submetida a uma
ampla gama de poluentes e sujeita à ação de inúmeras formas de agressão ambiental, capazes de colocar
em risco a estabilidade de inúmeros ecossistemas.
A principal fonte dos poluentes marinhos, que vitimam principalmente às comunidades bentôni-
cas, são os rios e o bombeamento direto desde o continente:
• Rios e emissários submarinos – 44%
• Precipitação da poluição atmosférica – 33%
• Embarcações – 22%
• Exploração marítima de petróleo e gás natural – 1%
Petróleo
Derramamentos de petróleo constituem-se no mais dramático impacto ambiental sobre as regiões
costeiras. Podem causar distúrbios em grande escala, mas é difícil generalizar o seu dano pois depende
das condições ambientais, de quantidade derramada e de sua composição química.
Transporta-se pelos mares cerca de um bilhão de toneladas de óleo bruto. Aproximadamente 1%
dele é lançado no mar, seja deliberadamente (durante as lavagens dos tanques dos navios) ou acidental-
mente (naufrágios, vazamentos em plataformas marinhas ou em tanques de armazenamento nos portos).

FT
Essa quantidade já é o suficiente para causar desastres ecológicos de profundo impacto sobre o mar.
Sabendo-se que uma tonelada de petróleo derramada cobre uma superfície marinha de 112 km2; pode-se
ter uma idéia das proporções dessa tragédia: o mar poderia ser coberto três vezes por ano, se o petróleo
fosse convenientemente espalhado.
Entre os efeitos nocivos que o petróleo derramado causa, o principal deles é criação de uma pelícu-
la física na superfície. Ela dificulta as trocas gasosas entre a água e a atmosfera e impede a entrada de luz,
o que faz cessar a fotossíntese. Essa forma de poluição é para o plâncton o que o fumo representa para
os pulmões: dificuldade de respiração e maior oxigenação do sangue.
Com o petróleo impregnado nas brânquias, os peixes não conseguem respirar
e acabam morrendo. Os sobreviventes têm o seu comportamento alterado pelo efeito
narcotizante dele. E o sabor da carne, não só dos peixes, como também dos crustáceos
e moluscos, é modificado; diminuindo os rendimentos da pesca.
Essas não são suas únicas vítimas. Quando as porções mais densas e pesadas
afundam, formam uma camada de asfalto que prejudica a vida bentônica.
As algas costeiras morrem quando recobertas de petróleo. As mais sensíveis são as algas pardas,
que já desapareceram da Baixada Santista, depois de décadas de contaminação constante.
Outras vítimas são as aves marinhas. Elas ficam com dificuldade para voar pelo peso do petróleo
que gruda em suas penas. Além disso, as penas perdem a capacidade de termorregulação e, por isso,
acabam morrendo de frio. Quando não morrem por esta causa, surgirão lesões no fígado e nas glândulas
supra-renais, bem como terão a flora intestinal destruída.
O ser humano é prejudicado de várias maneiras, além da perda financeira de um combustível que torna-
se cada vez mais escasso e de mais alto preço. A economia da região costeira fica abalada pela quebra na produ-
ção pesqueira ou na redução do turismo, já que o valor estético das praias perde-se completamente com uma
mancha de petróleo. Finalmente, alguns dos compostos que formam o óleo cru podem causar-nos câncer.
O maior e mais sério vazamento da história ocorreu durante a Guerra do Golfo, em 1991, quando
perdeu-se para o mar, cerca de onze milhões de barris, o equivalente ao carregamento de 264 super-pe-
troleiros ou a vinte dias de consumo do Brasil. Calcula-se que o ecossistema do Golfo Pérsico não se
recuperará completamente antes de 110 anos.
Esse prazo é muito longo porque o mar tem a sua capacidade natural, porém lenta, de recuperação.
A parcela do petróleo que, em poucos dias, não é vaporizada ou afundada, é atacada por fungos (como o
Cladosporium resinae) e bactérias que oxidam os alcanos e outros componentes.
A recuperação da comunidade é mais rápida nas zonas supralitoral e mediolitoral, exigindo geral-
mente quase um ano. Mas nas zonas inferiores, pode levar até uma década. Intensos trabalhos de limpeza
da área atingida podem diminuir um pouco esses prazos.
Para acelerar a limpeza dos oceanos pode-se usar detergentes especiais. Mas estes, como já se sabe,
causam intoxicação em pequenos animais marinhos (crustáceos, por exemplo) iguais ou piores que o
próprio petróleo. Por isso, adota-se essa solução apenas em balneários e em casos muito graves.
Outra possibilidade é o uso de barcos chamados skimmers que sugam o petróleo da superfície. É
um equipamento caro (US$ 240 mil cada) e lento (vazão de 40 ton./hora).
Pesquisas recentes de Engenharia Genética têm procurado desenvolver linhagens de bactérias mais
resistentes e eficientes em consumir petróleo. Outros estudos procuram substituir os detergentes por
substâncias naturais vegetais biodegradáveis, como o RDT-1 desenvolvido por uma empresa brasileira.
Enquanto novas tecnologias não se tornam disponíveis - e mesmo de posse delas -, o mais acertado é
evitar o derramamento de petróleo no mar, principalmente pela lavagem negligente de tanques dos petroleiros,
responsável por 96% do petróleo liberado nas águas dos oceanos, que já começam a viver uma lenta agonia.
Biologia Marinha 77
Esgoto doméstico
Menos dramática, porém mais comum e contínua, é o impacto decorrente da poluição por esgoto doméstico
A cada ano tem sido maior o número de praias que são consideradas inadequadas para a recrea-
ção, pois suas águas estão contaminadas por coliformes fecais. Essas bactérias, provenientes do esgoto
doméstico lançado no mar sem tratamento, podem provocar infecções gastrintestinais, respiratórios, nos
ouvidos, olhos e pele.
Alguns microrganismos que podem causar problemas à

saúde humana
Nos estuários da Carolina do Norte (EUA), pesadamente contaminados por esgotos e com águas
pobres em oxigênio – consumido na decomposição do esgoto -, ocorre a proliferação do dinoflagelado
tóxico Pfiesteria piscicida. Isso causa a doença e morte de muitos peixes. O contato com a toxina na for-
ma de aerossol afeta a saúde humana provocando como sintomas narcose, feridas, vermelhidão nos olhos
e visão embaçada, fortes dores de cabeça, dificuldades de respiração, problemas no fígado e rins, perda de
memória e dificuldades de aprendizagem.
Detergentes não-biodegradáveis e fertilizantes artificiais, amplamente empregados nas áreas agrí-
colas, tornam as águas das descargas de emissários submarinos e dos rios poluídos sobrecarregadas de
fosfatos e nitratos. A presença de uma grande quantidade desses nutrientes minerais pode provocar a
explosão populacional de algumas espécies de dinoflagelados do gênero Gonyaulax. Esse fenômeno é co-
nhecido como maré vermelha e pode ter efeitos nocivos sobre as comunidades bentônicas quando essas
algas morrem. A decomposição de suas células, por fungos e bactérias, consome quase todo o oxigênio,
provocando a morte de muitos organismos, quando não há uma ativa circulação das massas de água no
fundo oceânico. Além disso, organismos filtradores, como mariscos, acumulam as toxinas produzidas
pelos dinoflagelados dos quais se alimentam. Porém é nos níveis tróficos superiores que se manifestará
os efeitos maléficos e mortais das toxinas surgidas com a maré vermelha.
Toda a região entre Cabo Frio (RJ) e o Rio Grande do Sul é a mais sujei-
ta à ocorrência da maré vermelha, já tendo surgido algumas vezes na Baía da
Guanabara e no Canal de Bertioga.
Microfotografia de Gonyau- Poluentes banidos do Primeiro Mundo na década de 1960, como o
lax sp DDT (pesticida) e PCBs (constituinte de colas e eletrodomésticos) ainda hoje
são encontrados em muitos pontos das costas dos países em desenvolvimento.
Contaminação por metais pesados
Metais pesados são elementos químicos que ocupam as colunas centrais da Tabela Periódica; como
zinco (Zn), chumbo (Pb), mercúrio (Hg), cobre (Cu), arsênio (As). Todos são tóxicos, tanto isolados
como combinados em moléculas, ainda que alguns (como o zinco) sejam necessários ao organismo em
pequeníssimas concentrações.
Os metais pesados atuam como os agrotóxicos, não sendo decompostos e acumulando-se progres-
sivamente mais na cadeia alimentar. Chegam aos mares pela precipitação e - principalmente - pelas des-
cargas dos rios contaminados. Nos continentes, as principais fontes são as indústrias (chumbo, mercúrio,
cromo), garimpos (mercúrio) e as lavouras, que aplicam cobre e zinco no combate aos fungos.
São extremamente tóxicos, causando morte de peixes mesmo em pequenas concentrações. Tal é o
caso do cobre e do zinco, que com concentrações de 0,5 mg/l causam grande mortandade aquática.
A imprensa denunciou, no início de 1990, que o Pólo Petroquímico de Camaçari (BA) estava po-
luindo o rio Jacuípe com cromo, zinco e cobre, que são absorvidas pelas ostras e lambretas (molusco).
Esses animais, com concentrações desses metais pesados cem vezes superior ao permitido por lei estão
ameaçando - por servirem de alimentos - os 5 mil habitantes da Barra do Jacuipe, litoral norte da Bahia.

FT
Os efeitos dependem não só da dose, como do tipo de poluente. O chumbo por exemplo, altera a
síntese de hemoglobina (proteína do sangue que transporta oxigênio), provocando anemia, insuficiência
renal, problemas no sistema nervoso (perda da capacidade motora), cólica intestinal e convulsões.
Compostos de níquel, cromo e arsênico, causam câncer pulmonar, quando inspirados. O cádmio
provoca uma doença conhecida no Japão como “tai-tai”. Manifesta-se pelo amolecimento dos ossos
acompanhado por dores agudas e pressão alta.
O mercúrio afeta severamente o cérebro provocando sintomas semelhantes à encefalite e à epilep-
sia. Pessoas que residem próximos a casas de comércio de ouro, que o queimam com o mercúrio para
purificá-lo, depois de muito respirarem o ar contaminado por esse metal, sofriam de debilidade mental,
tontura, enfraquecimento nas pernas e amolecimento dos dentes.
Um exemplo clássico e dramático, das conseqüências da contaminação dos peixes marinhos por
mercúrio ocorreu, na década de 1950, na baia de Minamata, no Japão. O mercúrio liberado pela indústria
Chisso Chemical Corporation foi concentrado pelos peixes que, por sua vez, serviam de alimentos aos
pescadores. Houve 111 pessoas gravemente intoxicadas, numa verdadeira “epidemia”.
No Brasil, os problemas mais graves de poluição por mercúrio ocorrem nos rios amazônicos (no-
tadamente no rio Tapajós, oeste do Pará) que estão muito deteriorados e envenenados pela atuação des-
controlada dos garimpeiros. No seu procedimento rotineiro e rudimentar para obtenção de ouro, eles
liberam muito mercúrio nas águas dos rios e no ar .
Uma vez no ambiente, dificilmente os metais pesados podem ser retirados - a não ser que se reno-
vem e destruam os animais que o concentram em seus corpos. Por isso, a única solução viável é a preven-
tiva: fiscalização severa para que não sejam lançados no ar e nas águas.
Contaminação estuarina
Os estuários estão entre os ambientes do sistema litoral que mais sofrem com a presença de comu-
nidades humanas em todo o planeta. Cerca de dois terços das grandes cidades do mundo estão localizados
nas proximidades dos estuários. No Brasil, 60% da população ocupa áreas de ecossistemas estuarinos,
onde estão nada menos que doze áreas metropolitanas de capitais estaduais.
São toneladas e toneladas de dejetos industriais, esgoto sem tratamento, lixo, acidentes de manejo
de petróleo. Poluentes que vão acabar no mar, principalmente através dos estuários.
Poluentes químicos como pesticidas, organoclorados e metais pesados podem se absorvidos pelas
partículas da superfície do solo e, posteriormente, carreadas pelas chuvas para os rios, indo finalmente
depositarem-se nas regiões estuarinas, destino final dos sedimentos fluviais. Como nos estuários a base da
cadeia alimentar é ocupada por numerosas populações de filtradores marinhos – especialmente moluscos
-, capazes de acumular em seus corpos as partículas contaminadas por estes poluentes, o impacto am-
biental – principalmente sobre os predadores do topo da cadeia alimentar, aves de rapina, aves marinhas
e humanos – pode ser trágico.
Os estuários apresentam um comportamento químico muito peculiar. A mistura de água doce com
salgada faz com que metais dissolvido, particularmente ferro, formem partículas microscópicas chama-
da flóculos. Como eles tem uma ampla superfície já que são esponjosos, conseguem absorver bastante
poluentes, que posteriormente se somarão aos sedimentos. Por isso, os estuários são considerados como
filtros da água que penetra nos oceanos.
Entretanto, estuários de rios pesadamente poluídos são autênticas “bombas-relógios ambientais”
que podem “explodir” quando seus sedimentos são descuidadamente remexidos, sem um prévio plano
de manejo. Além da ameaça constante de contaminação dos frutos do mar, que deveriam ser cuidadosa-
mente fiscalizados.
Sem embargo, a melhor solução continua sendo canalizar esforços no sentido de reduzir a poluição dos rios.
Biologia Marinha 79
PRESERVAÇÃO DOS MANGUEZAIS
Essa formação vegetal desempenha um papel fundamental servindo de anteparo que amortece
os impactos das marés, retendo grande quantidade de sedimentos, evitando assim, o assoreamento dos
portos e sendo um dos estágios no processo de sucessão em regiões estuarinas.
Por isso, sua destruição por desmatamento e aterros, para fins de instalação de projetos imobiliários
(como acontece no canal de Bertioga e em Cubatão, ambas em São Paulo), traz graves conseqüências: au-
mento de inundações dos rios (já que os manguezais armazenam muito de suas águas) e do assoreamento
dos portos e marinas; assim como a diminuição na produção da pesca costeira e a extinção do caranguejo
(importante alimento da população pobre ribeirinha).
Ainda que a madeira de suas árvores não se preste muito à construção, elas tem sido derrubadas
para servir de lenha, principalmente porque essas madeiras apresentam combustão similar a do carvão
mineral, o que aumenta sua procura.
Efeito tão destrutivo quanto o desmatamento, também pode ser causado pelas obras de drenagem dos rios que
inundam aos manguezais. A existência desse ecossistema depende de água doce e marinha em uma proporção correta.
Alterações drásticas na inundação do manguezal pode elevar a salinidade para níveis intolerados pelas espécies nativas ou
reduzir tanto a salinidade que o manguezal passe a ser invadido pela vegetação terrestre, descaracterizando-o.
Outro problema ambiental que enfrenta é o seu uso como depósito de lixo e despejo de esgoto - como
no litoral sul da Bahia ou na baia de Guanabara - com o que a vegetação vai sendo lentamente degradada e os
animais rapidamente mortos e intoxicados.
As descargas de esgotos, principalmente de loteamentos e condomínios clandestinos, estão des-
truindo manguezais de várias partes do Brasil.
As agressões que destroem aos manguezais podem ser classificados em cinco categorias:
• Sobre-exploração por populações tradicionais, com retirada de madeira e animais.
• Substituição da vegetação nativa por produção de madeira.
• Destruição dos recursos naturais com a produção de sal, agricultura costeira e fazendas marinhas.
• Poluição costeira.
• Ocupação urbana.
Erosão costeira
A erosão costeira é a principal conseqüência do avanço do mar sobre o continente, considerado
como um dos efeitos do aquecimento global que elevaria o nível dos oceanos.
Os estragos da erosão costeira se espalham por todo litoral brasileiro. Mas é no Ceará que os danos
causados pela erosão são mais notáveis. Lá já foram destruídos milhões de metros quadrados de terrenos
a beira-mar. Isso eqüivale a uma faixa de 30 quilômetros de litoral com propriedades com 200 metros de
frente e 400 metros de fundo.
A sua ocorrência, entretanto, responde à influência de algumas causas imediatas. A principal delas
é a ocupação urbana desordenada, com a construção de casas de veraneio sobre a areia da praia e sobre
as dunas. Outro fator agravante é a construção de espigões ao longo da orla na cidades, que vêm retendo,
há décadas, a areia que seria transportada para outros pontos do litoral. Como resultado, as praias estão
sumindo, pois rompeu-se o equilíbrio entre a quantidade de areia que é retirada pelos ventos e a que é
trazida pelas correntes marinhas.
A Engenharia aponta algumas soluções para esse problema. A primeira linha de defesa contra a erosão – e
também a mais remota e eficiente – é a regulamentação e severa fiscalização da ocupação das áreas costeiras.

FT
A segunda linha de defesa, útil quando o erosão apenas começa a manifestar-se, é a instalação de
estruturas de retenção de areia, como telas de náilon paralelas, com o intuito de desviar para a praia o flu-
xo de areia transportada pelos ventos. A energia das ondas, que também retiram areia, pode ser reduzida
com a construção de uma muralha de toras de madeira ficadas no água.
A última linha de defesa consiste na construção de estruturas de contenção do mar, tais como
muralhas de cimento e pilhas de sacos de areia. Representa o reconhecimento da derrota ante os erros
realizados no uso dos recursos litorâneos.
O turismo destrói os costões rochosos e os recifes. A atividade turística também pode causar mui-
tos impactos sobre as populações intertidais dos costões rochosos e dos recifes de coral, principalmente
quando os visitantes desejam levar outras “lembranças” além de imagens...
As espécies de costões rochosos mais afetadas pela “coleta recreativa” são as pouco numerosas e com baixa capacidade de
dispersão, como as palmas do mar Postelsia, para a qual apenas quinze minutos de festiva coleta pode eliminar uma população
inteira
Entretanto, a atividade turística quando cuidadosamente controlada e corretamente desenvolvida,

respeitando as características e limitações dos ecossistemas, pode tornar-se uma importante escola de
Educação Ambiental e mesmo estimular a preservação. Isso porque possui um enorme potencial econô-
mico, principalmente nos belos e vistosos recifes de coral.
Estima-se que apenas o uso recreativo dos recifes da Flórida gerem receitas anuais na ordem de 1,6
bilhões de dólares. Metade do Produto Nacional Bruto de muitas nações caribenhas provem das ativida-
des turísticas, primordialmente embasadas nos mergulhos em seus recifes. Em 1990, empregou 350 mil
pessoas e gerou ganhos de quase 9 bilhões de dólares.
BRANQUEAMENTO DOS RECIFES DE CORAL
Os recifes de corais são universalmente apreciados, entre outras coisas, por suas cores maravilho-
sas. As cores que os corais apresentam não apenas enchem nossos olhos como são um sinal de saúde.
Elas provêm da presença de algas zooxantelas simbióticas que são importantes para sua sobrevivência.
Entretanto, nos últimos anos uma nova ameaça tem colocado em risco esses surpreendentes ecos-
sistemas. Eles têm perdido sua cor, em um fenômeno conhecido como branqueamento.
Espécie de coral mostrando um avançado processo de

branqueamento
O branqueamento progressivo dos corais foi detectado pela primeira vez em 1987 na ilha de Porto
Rico, aparentando ser um fenômeno recente. No Brasil, o branqueamento já foi relatado em três locais:
Abrolhos, nordeste da Bahia e São Sebastião (SP).
A perda das zooxantelas branqueia aos corais, provocando sua morte. Esse branqueamento, cujas cau-
sas ainda não estão bem estabelecidas, é um dos principais responsáveis pelo desaparecimento dos recifes.
Biologia Marinha 81
Com o rompimento da simbiose, ambas partes saem perdendo. Embora consigam sobreviver algum
tempo separados, os corais tornam-se frágeis e podem não ter energia suficiente para a reprodução.
O branqueamento é interpretado como um sinal de estresse, provavelmente causado por diversos
fatores como poluição, sedimentos, alterações na salinidade ou aumento da temperatura da água. Feliz-
mente, a maioria dos corais freqüentemente se recuperam de episódios curtos de branqueamento.
Várias hipóteses tentam explicar o estresse que resulta na saída das algas. Uma delas sugere que
o aumento da temperatura conduz a uma superprodução de oxigênio pelas algas. Certos compostos de
oxigênio seriam tóxicos, o que levaria os corais a expulsá-las. Outra hipótese aponta para um mecanismo
mais simples de abandono espontâneo em reação ao aquecimento do meio interno.
Uma hipótese para o branqueamento supõem que a causa do processo seria o aquecimento das águas
oceânicas, produzida pelo El Niño e pelo efeito estufa. Aumentando a temperatura, as zooxantelas produzi-
riam mais oxigênio que, em grande concentração é prejudicial para o coral – pelo seu poder oxidante e pela
geração de radicais livres. Os corais se defenderiam expulsando as zooxantelas, o que leva ao branqueamento.
Os corais são, de fato, muito sensíveis às mudanças de temperatura. Um grau centígrado de diferen-
ça já é suficiente para causar sérios danos a eles, principalmente por viverem próximos do limite superior
de sua faixa de tolerância para a temperatura. A ocorrência do El Niño, aquecendo a água oceânica, pode
desencadear o branqueamento.
A situação mostra-se dramática. Segundo um levantamento realizado por um grupo ambientalista – o
Reef Check -, em grande parte do Oceano Índico, até mais de 90% dos corais já morreram. E. por todos
os mares, vários recifes com mais de mil anos já morreram. A Grande Barreira de Corais da Austrália, com
mais de 1.200 anos de idade, é um exemplo do sucesso biológico dos recifes. Também ela está ameaçada:
quase 90% de seus corais estão esbranquiçados.
Dos aproximadamente 600 mil km2 de recifes, cerca de 27% já foram severamente de-
gradados. Esse índice deverá chegar, segundo as previsões mais pessimistas, a 60% em 2030.
As áreas em maior risco estão no Oceano Índico, no leste da África, no Caribe e no leste e
sudeste asiático. O alcance do desastre é assustador quando se tem em conta que os corais
estão sendo destruídos em 93 países.
Países afetados pelo branqueamento dos corais (verde) e

locais onde esse fenômeno é mais crítico (amarelo).
Os ecossistemas dos recifes de coral são um importante recurso tanto em termos de diversidade
biológica global, como para uma melhor qualidade de vida das populações que dependem deles. Muitos
estão em risco e necessitam ser melhor gerenciados. As ações futuras de autoridades públicas, cientistas,
comunidades locais e programas internacionais deverão ser críticas para salvar esses tesouros naturais,
bem como outros ecossistemas bentônicos.

FT
1. Caracterize os principais poluentes marinhos e sua ação sobre esse ambiente.
2. Demonstre esquematicamente como se dá a poluição por metais pesados nos oceanos, identifi-
cando sua ação e comentando as medidas mitigadoras que devem ser adotadas.
3. O enriquecimento orgânico afeta sobremaneira a disponibilidade de O2 para os organismos

marinhos. Explique como esse fenômeno acontece.
4. O branqueamento dos recifes de coral traduz a ação antrópica sobre esse ecossistema. Todavia,
existem processos naturais que também atuam sobre os recifes promovendo seu branqueamento. Quais
seriam esses fenômenos e como eles atuam?
5. Os manguezais vêm sofrendo com a ocupação desordenada do litoral. Como essa questão pode
ser resolvida e quais as conseqüências dessa ocupação?
Biologia Marinha 83
Glossário
▄ Arqueobactérias: grupo heterogêneo, de organismos procarióticos, filogeneticamente distante das

eubactérias. Ele inclui seres anaeróbios, aeróbios, autótrofos, heterótrofos, termófilos, acidófilos,
halófilos, fotossintetizantes, etc., constituindo um grupo bastante diverso. Os principais pontos
de distinção entre arqueobactérias e eubactérias são: paredes celulares, fosfolípedes de membrana,
síntese protéica e fatores genéticos.(Fonte:http://www.icb.ufmg.br)
▄ Carboidrato: são substâncias, sintetizadas pelos organismos vivos compostas essencialmente por
carbono e hidrogênio. Têm função de resrva energética nas mais diversas formas. (Fonte: http://
pt.wikipedia.org/wiki/Carboidrato)
▄ Coliformes fecais: são bactérias que vivem nos intestinos de homens e de animais vertebrados cuja
presença em alimentos constituem prova de contaminação por fezes.Causam, principalmente, do-
enças gastro-intestinais. (Fonte: www.ufpa.br)
▄ Competição: qualquer uso ou defesa de um recurso por um indivíduo que reduz a disponibilidade
daquele recurso para outros indivíduos. (Ricklefs, 2003)
▄ Contra-corrente: movimentação contrária ao fluxo
▄ DDT: (DICLORO DIFENIL TRICLOROETANO) é o mais conhecido dentre os inseticidas do
grupo dos organoclorados. Estes pesticidas incluem os derivados clorados do difenil etano. (Fonte:
Química Nova vol.25 no.6a )
▄ El Niño: fenôneo caracterizado por um aquecimento anormal das águas do Pacífico tropical cen-
tro-leste. Este aquecimento interfere na circulação atmosférica de grande escala e, consequen-
temente, provoca mudanças nas condições climáticas de várias regiões continentais ao redor do
planeta, devido a grande quantidade de energia envolvida neste processo. (Fonte: http://www.
funceme.br/)
▄ Elementos-traço: elementos químicos encontrados em baixas concentrações. (Fonte: www.corpo-
humano.hpg.ig.br)
▄ Fontes hidrotermais: são uma espécie de vulcões submarinhos. Estes vulcões atingem temperaturas
na ordem dos 300°c proporcionando inúmeras formas de vida. Elas suportam uma comunidade de
vermes gigantes que vivem à custa de bactérias e que conseguem viver do enxofre libertado pelos
vulcões. (Fonte: /www.gta.org.mz)
▄ Fósseis: são restos ou vestígios preservados de animais, plantas ou outros seres vivos em rochas,
como moldes do corpo ou partes deste, rastros e pegadas. (Fonte: www.wikpedia.com.br)
▄ Gigantismo: crescimento anormal de um organismo. Nos seres humanos está associado a proble-
mas hormonais. Do ponto de vista ecológico esse fenômeno pode ser causado pela ausência de
predadores que façam a regulação do tamanho dos organismos.
▄ Larva véliger: larva característica dos moluscos
▄ Naúplio: fase larvar dos crustáceos.
▄ Organoclorados: inseticidas orgânicos sintéticos que contém, na sua molécula, átomos de cloro,
carbono e hidrogênio pesticidas usados na agricultura (Fonte: www.ambientebrasil.com.br)
▄ PCB: (BIFENILAS POLICLORADAS) o nome genérico dado à classe de compostos organoclo-
rados resultante da reação do grupo bifenila com cloro anidro na presença de catalisador. (Fonte:
www.quimicanova.com.br)

FT
▄ Predação: Interações do tipo consumidor recurso, que organizam as comunidades biológicas .
(Ricklefs, 2002)
▄ Predador-chave: principal regulador da população de presas em uma comunidade.
▄ Proteínas: compostos orgânicos de alto peso molecular, são formadas pelo encadeamento de ami-
noácidos. Representam cerca do 50 a 80% do peso seco da célula sendo, portanto, o composto
orgânico mais abundante de matéria viva. (Fonte: www.universitário.com.br)
▄ Termorregulação: fenômeno de regulação da temperatura.
▄ Zonação: distribuição dos organismos ao longo de gradientes ambientais
▄ Zooxantelas: algas unicelulares que vivem em simbiose com os corais.
Referências Bibliográficas
Almeida, T.M.C. Caracterização das associações bentônicas (Moluscos e Equinodermas) sob o efei-
to de um efluente industrial em Arraial do Cabo - Rio de Janeiro. Tese de Mestrado, Universidade Federal
do Rio de Janeiro., 1992. 63 pp.
Barnes, R.S.K. & Hughes, R.N., 1988. An introduction to marine ecology, 2nd Ed., Blackwell
Scientific Publications, Oxford.
Barnes, R.S.K. & Mann, K.H., 1980. Fundamentals of Aquatic Ecosystems, Blackwell Scientific
Publications, Oxford.
Harris, G.P., 1986. Phytoplankton Ecology. Structure, function, and flutuation, Chapman and H
London, 384 p.
Katsuragawa, M. & Matsuura, Y.. Structure and function of the ecosystem from the continental she
Brazil southern Atlantic: Results summary. Publ. Espec. Inst. Oceanogr. São Paulo. 1993 : 217-231
Kempf, M.; Coutinho, P.N. & Moraes, J.O. Plataforma continental do norte e nordeste do Brasil:
n preliminar sobre a natureza do fundo. Trabalho Institucional Oceanografia. Universidade Federal Per-
nambuco. 1972, 9-26
NYBAKKEN, J. W. & BERTNESS, M.D. (2004) MARINE BIOLOGY. An Ecological Approach.
6th Addison Wesley Longman
Odum, E. P.- Ecologia. São Paulo: Livraria Editora. 3 ed. 1977. 201p.
Pereira, R. C.; Soares-Gomes, A. Biologia Marinha. Interciência. Rio de Janeiro, 2002, 382 p.
Pires-Vanin, A.M.S.; Rossi-Wongtschowski, C.L.D.B.; Aidar, E.; Mesquita, H.S.L.; Soares, L.S
Valentin, J.L. A modelagem ecológica, uma ferramenta objetiva para o estudo integrado dos ecos-
sistemas. Nerítica. 1987 2: 43-60.
SITES:
http://www.tvcultura.com.br/aloescola/ciencias/maravista/
http://www.cetesb.sp.gov.br/Agua/rios/variaveis.asp#coloracao
http://www.cfh.ufsc.br/oceano/secao04.htm
http://tidesandcurrents.noaa.gov/about2.html
Biologia Marinha 85
http://www.mar-alto.com/
http://pt.wikipedia.org/wiki/Biologia_marinha
http://life.bio.sunysb.edu/marinebio/glossary.html
http://www.oceansatlas.com/unatlas/about/physicalandchemicalproperties/background/ocea-
nenvironment.html
http://marenostrum.org/ecologia/medio_ambiente/intro/index.html
http://www.nupelia.uem.br/infra-estrutura/adm-lab-bentos.html
http://www.io.usp.br/DOB/Labs/mario/AULA1.pdf

FT
ANOTAÇÕES
Biologia Marinha 87
FTC - EaD
Faculdade de Tecnologia e Ciências - Educação a Distância
w w w.e a d.ft c .br

www.ead.ftc.br

Biologia Marinha

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Biologia Marinha

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

BIOLOGIA MARINHA

Ana Paula Amorim Carlos Magno Brito Almeida Santos

Leticia Machado Bruno Benn de Lemos

Carlos Antonio Neves Júnior Bruno Benn de Lemos

copyright © FTC EaD

FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS DO AMBIENTE MARINHO _ 7

ASPECTOS FÍSICOS E QUÍMICOS DO AMBIENTE MARINHO ____________ 7

LUMINOSIDADE, TEMPERATURA, PRESSÃO E DENSIDADE ___________________________ 7

SALINIDADE, PH, GASES DISSOLVIDOS E NUTRIENTES ______________________________ 11

MOVIMENTOS DAS MASSAS D’ÁGUA ___________________________________________ 15

GEOMORFOLOGIA MARINHA _________________________________________________ 18

ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 25

ESTRATOS BIOLÓGICOS DO AMBIENTE MARINHO ___________________ 27

ESTUDO DO PLÂNCTON _____________________________________________________ 27

ESTUDO DO BENTOS _______________________________________________________ 40

ESTUDO DO NÉCTON _______________________________________________________ 48

ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 55

ECOLOGIA E PRESERVAÇÃO DOS AMBIENTES MARINHOS ___ 57

AMBIENTES ASSOCIADOS AOS MARES E OCEANOS __________________ 57

ECOLOGIA DO SISTEMA LITORAL ______________________________________________ 57

CONDIÇÕES AMBIENTAIS NO SISTEMA LITORAL __________________________________ 59

ADAPTAÇÕES DOS ORGANISMOS AO AMBIENTE MARINHO _________________________ 61

ECOSSISTEMAS DO SISTEMA LITORAL ___________________________________________ 63

ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 75

FORMAS DE POLUIÇÃO E DE IMPACTO SOBRE ASCOMUNIDADES

PRESERVAÇÃO DOS MANGUEZAIS _____________________________________________ 80

BRANQUEAMENTO DOS RECIFES DE CORAL _____________________________________ 81

ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________ 83

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS __________________________________________ 85

A biologia marinha é um ramo da Biologia que irá se ocupar do estudo

ASPECTOS FÍSICOS E QUÍMICOS DO

LUMINOSIDADE, TEMPERATURA, PRESSÃO E

A quantidade de luz presente permite distinguir no mar três regiões:

8 FTC EaD | BIOLOGIA

10 FTC EaD | BIOLOGIA

SALINIDADE, PH, GASES DISSOLVIDOS E

12 FTC EaD | BIOLOGIA

Elemento Partes por Milhão Cádmio 0.000055

14 FTC EaD | BIOLOGIA

MOVIMENTOS DAS MASSAS D’ÁGUA

Monte Saint Michel (FR) Monte Saint Michel (FR)

Mas, o que leva à existência de marés no planeta?

16 FTC EaD | BIOLOGIA

Distribuição das correntes oceânicas e zonas de

Relevo do fundo do oceano

18 FTC EaD | BIOLOGIA

20 FTC EaD | BIOLOGIA

A profundidade média do oceano é, aproximadamente, de 4.000 metros. Perto da terra ﬁrme, o

22 FTC EaD | BIOLOGIA

24 FTC EaD | BIOLOGIA

3. Diferencie zona eufótica de zona disfótica.

7. A solubilidade do CO2 na água do mar depende da temperatura e da pressão. Considere a seqü-

8.Quais as implicações que a ressurgência apresenta para os organismos marinhos?

26 FTC EaD | BIOLOGIA

ESTRATOS BIOLÓGICOS DO AMBIENTE

A palavra plâncton é originária do Grego (plagktón), e signiﬁca

28 FTC EaD | BIOLOGIA

Representantes do zooplancton. Fig 1: Copepoda (Crustacea); Fig 2 Larva véliger

Adaptações à vida no domínio pelágico

30 FTC EaD | BIOLOGIA

32 FTC EaD | BIOLOGIA

Equipamentos utilizados na análise e identificação do plâncton.

34 FTC EaD | BIOLOGIA

Distribuição vertical do Fitoplancton