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Revista de EtologiaSilvane KrulN°2,

2011, Vol.10, Kaiser, Teresa


68-82. Cristina Castellano Margarido e Marta Luciane Fischer

Avaliação do comportamento de cutias Dasyprocta azarae e Dasyprocta


leporina (Rodentia: Dasyproctidae) em cativeiro e semicativeiro em
parques urbanos de Curitiba, Paraná, Brasil

SILVANE KRUL KAISER1, TERESA CRISTINA CASTELLANO MARGARIDO2


MARTA LUCIANE FISCHER1
1
Pontifícia Universidade Católica do Paraná, PR
2
Prefeitura Municipal de Curitiba

O conhecimento do repertório comportamental de cutias cativas e livres é fundamental para o melhoramento


de técnicas de manejo. Observações em cativeiro foram realizadas no criadouro científico de animais silvestres
pertencente ao Museu de História Natural do Capão da Imbuia (MHNCI) e no Parque Municipal Passeio Público,
enquanto observações em semicativeiro foram realizadas na área livre no MHNCI e no Parque Jardim Botânico.
O etograma de Dasyprocta azarae (Lichtenstein, 1923) e Dasyprocta leporina (Linnaeus, 1758) foi realizado em 120
horas, caracterizando 78 atos comportamentais, quantificados em 96 horas através dos métodos animal focal e scan.
As frequências foram analisadas através do teste do qui-quadrado, que revelou diferenças entre os ambientes. Nos
semicativeiros, as frequências de alimentação, interações agonísticas, interações reprodutivas e comportamentos de
cuidados parentais foram mais elevadas, indicando a disputa pelos recursos,reflexo na reprodução e cuidados com
a prole. Em cativeiro, as frequências elevadas com comportamentos autodirigidos, atos exploratórios e relações
entre coespecíficos sugerem a falta de estimulação, bem como a proximidade forçada entre os indivíduos. Portanto,
existe uma diferenciação na frequência dos comportamentos exibidos, possivelmente devido às diferenças entre os
ambientes, que podem estar relacionadas com as condições de manutenção dessas espécies.
Palavras-chave: Dasyprocta sp, etograma, cativeiro, padrão de atividade, bem-estar animal

The knowledge of the behavioral repertoire of captive and free-ranging agoutis is essential for the improvement of
management techniques. Observations were made in the field of reproduction of the Museu de História Natural do
Capão da Imbuia (MHNCI) and in the Passeio Público, while observations in semi-captivity were held in the MHNCI
and the Jardim Botânico. The ethogram of Dasyprocta azarae (Lichtenstein, 1923) and Dasyprocta leporina (Linnaeus,
1758) was carried out through in 120h, characterizing 78 behavioral acts, quantified in 96h by the methods focal
animal and scan. The frequencies were analyzed using the chi-square test which revealed differences between the
environments. In the semi-captivity the frequencies of feeding, agonistics interactions, reproductive interactions
and parental care were higher indicating the resources competition and reflection on the reproduction and care for
their offspring. In captivity the high incidence of self-directed behaviors, exploratory acts and coespecifics relations
emphasize the lack of stimulation and the forced proximity among the animals. Therefore, there are differences in
the frequency of behaviors exhibited, possibly due to differences between environments, which may be related to
the maintenance conditions of these species.
Keywords: Dasyprocta sp, ethogram, captivity, activity pattern, urban parks, animal welfare.

Núcleo de Estudos do Comportamento animal,


Escola de Saúde e Biociências, Pontifícia Universidade
Católica do Paraná. Escola de Saúde e Biociências,
Pontifícia Universidade Católica do Paraná. Rua Teresa Cristina Castellano Margarido, Departamento
Imaculada Conceição, 1155. Prado Velho CEP 80215- de Zoológico, Secretaria Municipal do Meio Ambiente,
901. E-mail: marta.fischer@pucpr.br; silvanekkaiser@ Prefeitura Municipal de Curitiba.Av. Presidente Faria,
hotmail.com; s/n. Centro CEP 80020-290.

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Comportamento de cutias em cativeiro e semicativero

A aplicação de atitudes éticas com ani- meses, estabelecendo pares monogâmicos (San-
mais abrigados nos zoológicos, principalmente tos, 2005; Smythe, 1978).
quanto às condições de cativeiro, tem desperta- A necessidade de manutenção de cutias
do a atenção da comunidade científica (Almei- em cativeiro para criações comerciais e em zo-
da, 2004). As circunstâncias de manutenção e ológicos para conservação ex situ, torna-as um
os recintos nem sempre permitem a expressão importante objeto de estudo comparativo de
de comportamentos naturais do animal (Bos- seu comportamento em diferentes situações,
so, 2007), devido ao ambiente de cativeiro ser visando subsidiar planos de ação para obter
limitado em tamanho, imutável, previsível, sem condições que proporcionem bem-estar. Logo,
estímulos, em que o animal não tem controle questiona-se se há diferenças no comportamen-
sobre este (Hashimoto, 2008), podendo levá-los to exibido por animais cativos e semicativos, e
a exibir comportamentos como automutilação, entre as espécies D. leporina e D. azarae. Supõe-
canibalismo, agressividade excessiva e dificulda- -se que comportamentos de animais cativos e
des de movimentação, bem como crescimento semicativos sejam diferentes em relação às ati-
anormal e doenças, indicando condições de bai- vidades e relações sociais, pontos importantes
xo grau de bem-estar (Broom & Molento, 2004). para o desenvolvimento da espécie. Portanto, o
Logo, a manutenção dos animais silvestres em conhecimento deste aspecto possibilita uma me-
cativeiro requer o conhecimento da sua biologia, lhor forma de manutenção desses animais em
para que assim os seus comportamentos possam ambos os locais.
ser interpretados e usados como indicativos de Assim, o objetivo do presente estudo foi
bem-estar decorrentes das condições oferecidas. avaliar as diferenças no comportamento de D.
O gênero Dasyprocta compreende nove azarae e D. leporina, em ambiente de cativeiro e
espécies: Dasyprocta aurea Cope, 1889, D. catri- semicativeiro.
nae Thomas, 1917, D. fuliginosa Wagler, 1832,
D. croconota Wagler, 1831, D. nigriclunis Osgood,
1916, D. prymnolopha Wagler, 1841, D. aguti Lin- Método
naeus, 1766, D. azarae Lichtenstein, 1823 e D.
leporina Linnaeus, 1758 (Iach-Ximenes, 1999).
Esses roedores silvestres apresentam uma vasta Área de Estudo
distribuição na América Neotropical, ocorrendo
em uma grande variedade de habitats (Eisen- A avaliação do comportamento de D. aza-
berg & Redford, 1992; Novak, 1999; Reis et al., rae e D. leporina foi realizada em quatro locais
2006; Santos, 2005). na cidade de Curitiba, no Estado do Paraná: no
A cutia D. leporina ocorre na bacia ama- Museu de História Natural do Capão da Imbuia
zônica ao sul do rio Amazonas, entre os rios (MHNCI) em sua área aberta, no criadouro
Madeira e Tocantins, e no leste do Brasil, nos cientifico de animais silvestres pertencente tam-
estados da Paraíba, Pernambuco, Bahia, Espí- bém ao Museu, no Jardim Botânico (JB) e no
rito Santo, Rio de Janeiro e São Paulo (Reis et Parque Muncicipal Passeio Público (PP).
al.,2006). Já a espécie D. azarae, é uma das mais O Museu de História Natural Capão
distintas do gênero (Lange, 1998), distribuin- da Imbuia compreende uma de área total de
do-se do Tocantins ao leste dos Andes (Lange, 34.800 m2, com uma área de mata natural ca-
1998; Reis et al., 2006). Habitam florestas plu- racterizada por um pequeno fragmento do bio-
viais (Amazônia e Floresta Atlântica), florestas ma floresta ombrófila mista. Através do projeto
semidecíduais, Cerrado e Caatinga, sendo a dis- “Animais Silvestres nas áreas verdes de Curiti-
tribuição associada a cursos de água (Reis et al., ba”, da Prefeitura Municipal de Curitiba com o
2006). Ambas as espécies possuem hábitos diur- apoio da Fundação O Boticário de Proteção à
nos, porém podem estender a atividade quando Natureza, desenvolveram-se criação e pesquisa
submetidas à interferência antrópica extrema de animais silvestres, repovoando a área do Mu-
ou devido à alta pressão de predação (Santos, seu com a espécie D. azarae. Atualmente, ocor-
2005). Alimentam-se de frutos, sementes, raízes rem neste local cerca de 60 indivíduos, que são
e vegetais, atingem a maturidade sexual aos seis mantidos pela própria vegetal nativa, bem como

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Silvane Krul Kaiser, Teresa Cristina Castellano Margarido e Marta Luciane Fischer

por frutas e verduras fornecidas pelos funcioná- O Parque Municipal Passeio Público, lo-
rios responsáveis pela manutenção dos animais calizado no centro de Curitiba, mantém um gru-
(Lange, 1998). po de cutias da espécie D. leporina em um único
O Criadouro Científico de Animais Silves- recinto coletivo com uma área de 360m2, com
tres do MHNCI é constituído por um conjunto um total de 27 indivíduos, sendo 13 machos (jo-
de 10 recintos, dispostos em duas séries de cin- vens e adultos) e 14 fêmeas (jovens e adultas).
co, com um corredor de serviço no centro, ocu- No interior do recinto há uma única fonte de
pando uma área de 240m2 (Lange, 1998). Cada água e alimento que são limpos todos os dias. A
recinto mede aproximadamente 20 m2, sendo alimentação é fornecida duas vezes por dia, uma
que dois deles contêm, no máximo, quatro ani- em cada período, e os alimentos que compõem a
mais, sendo dois casais em que os machos são dieta são frutas (banana, maça, mamão), tubér-
castrados. Os demais foram divididos ao meio, culos (batata doce) e milho. Há 12 abrigos feitos
abrigando de um a dois indivíduos coespecífi- de troncos de madeira, uma piscina de folhiço
cos. Compõem os recintos manilhas dispostas e galhos, que é cercada por troncos, e uma pe-
nas laterais, que servem como abrigo e pontos quena construção de alvenaria que serve como
de fuga, sendo uma para cada indivíduo. Tam- ponto de fuga e local para manejo pelos médi-
bém existe uma piscina de areia, circundada cos veterinários.
por pedras e coberta por folhiço. A população
fundadora é proveniente de instituições do Pa-
raná, oficialmente registradas junto ao IBAMA. Procedimento
O cativeiro abriga atualmente 22 indivíduos da
espécie D. azarae. Os animais são alimentados no As observações em cativeiro foram reali-
início da manhã com ração comercial balance- zadas no criadouro científico de animais silves-
ada e milho, e no final da tarde com abóbora, tres pertencente ao MHNCI e no PP. As obser-
batata-doce, cenoura, aipim, pinhão e banana vações em semicativeiro foram feitas em área
(Lange, 1998). aberta do MHNCI e no JB.
O Jardim Botânico de Curitiba engloba O estudo foi realizado em duas etapas.
um remanescente de floresta ombrófila mista, Na primeira foi elaborado o etograma com a
que representa 40% (71.000 m2) da área total do descrição qualitativa do repertório compor-
parque. O sub-bosque é denso devido ao proces- tamental de D. azarae e D. leporina, através da
so de regeneração, possuindo dois estratos níti- observação dos animais pelo método Ad Libitum
dos: um superior com árvores entre 1,5 a 20 m (Roll et al., 2006) por um total de 120 horas,
e um inferior com formação herbácea-arbustiva em diferentes horários e condições ambientais.
não ultrapassando 1,5 m. A camada de serrapi- Os padrões motores foram agrupados em cate-
lheira tem aproximadamente 2 cm de altura, gorias comportamentais, e estas em grupos de
e o sombreamento é constante durante todo o comportamentos, sendo os padrões fotografa-
dia (Prefeitura Municipal de Curitiba, 2007). As dos, permitindo a elaboração dos desenhos sob
cutias abrigadas no Jardim Botânico foram cria- as fotos, semelhante aos mesmos traços realiza-
das no cativeiro do MHNCI e soltas na propor- do por Smythe (1978).
ção sexual de 1:1, em 1994 (Lange, 1998). Os Na segunda etapa foi realizada a análise
animais utilizam as trilhas e a vegetação fecha- quantitativa, levando-se em consideração dife-
da para locomoção, se alimentam das frutas do renças entre os locais, condições de manutenção
bosque (Araucaria angustifolia – pinhão; Syagrus e as espécies. Para as amostragens no MHNCI,
romanzoffiana – coquinhos de jerivá; Luhea diva- tanto área aberta quanto o criadouro, e no JB
ricata – fruto de açoite-cavalo; Eugenia uniflora estipulou-se 1 hora e 30 minutos de observa-
– pitanga; Passiflora actinia – maracujá) (Lange, ção, utilizando o método animal focal (Roll et al.,
1998), e também dos alimentos fornecidos pe- 2006). Para o PP, optou-se por aplicar em conjun-
los funcionários do Departamento de zoológico, to o método animal focal e scan (Roll et al., 2006).
com os mesmos itens alimentares para os ani- Primeiramente os animais foram amostrados
mais do MHNCI, em quatro locais diferentes do individualmente por 5 minutos, sem intervalo
bosque, sempre no período da manhã. entre as amostragens, durante 45 minutos. Em

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Comportamento de cutias em cativeiro e semicativero

Tabela 1. Padrões motores registrados nas categorias comportamentais dos grupos Manutenção,
Exploração e Interações sociais de Dasyprocta azarae (•) e Dasyprocta leporina (*) em cativeiros e
semicativeiros presentes no município de Curitiba, PR e atos de Dasyprocta sp já descritos em
literatura (∆).

1. Manutenção 2. Exploração 3. Interações sociais


1.a. Alimentação 2.a. Locomoção 3.a. Coespecífico
• * ∆ Abocanhar o alimento • * ∆ Iniciar locomoção • * ∆ Farejar outro indivíduo
• * ∆ Descascar o alimento • * ∆ Andar para frente • * ∆ Alo limpeza
• * ∆ Lavar o alimento • Andar para trás
• * ∆ Carregar o alimento • * ∆ Correr sozinho 3.b. Interações Agonísticas
• * ∆ Soltar o alimento • * ∆ Subir • * ∆ Vocalizar
• * ∆ Mastigar o alimento • * ∆ Descer • * ∆ Pilo ereção
• * ∆ Roer o alimento • * ∆ Saltar • * ∆ Bater patas traseiras na su-
• * ∆ Comer com patas dianteiras perfície
na boca 2.b. Exploratória • * ∆ Marcar território através da
• * ∆ Beber água • * ∆ Observar ambiente urina
* Segurar alimento na boca e balan- • * ∆ Observar ambiente com • * ∆ Correr entre indivíduos
çar patas dianteiras apoio dos membros posteriores • * ∆ Fugir
• * ∆ Levantar cabeça • * ∆ Esfregar corpo sobre superfície
1.b. Repouso • * ∆ Movimentar cabeça para os • * ∆ Disputar alimentos
• * ∆ Deitar com a lateral do corpo lados • * ∆ Lutar
em contato com substrato • * ∆ Parar quadrúpede com pata * Adulto Agredir filhote
• * ∆ Deitar sobre os membros dianteira elevada
• * ∆ Deitar com membros anterio- • * ∆ Farejar superfície 3.c. Interações reprodutivas
res paralelos ao corpo • * ∆ Farejar ao ar • ∆ Tremer patas dianteiras
• * ∆ Deitar com dorso curvado • * ∆ Farejar apoiado nos mem- • * ∆ Copular
• * ∆ Sentar sobre as duas patas bros traseiros * * Simular cópula
posteriores • * ∆ Cavar superfície
• * Sentar com pata dianteira eleva- • * ∆ Enterrar objetos 3.d. Cuidados parentais
da • * ∆ Ajuntar folhiço • * ∆ Amamentar
* Sentar encolhendo patas traseiras • * ∆ Doar de alimento da mãe
• * ∆ Parar quadrúpede para filhote
• * ∆ Proteger contra coespefíficos
1.c. Cuidados autodirigidos • * ∆ Manutenção mãe/filhote
• * Mexer orelhas • * ∆ Interações filhote/mãe
• * Balançar cabeça
• * ∆ Sacudir dorso
• * ∆ Lamber a pata dianteira
• * ∆ Lamber a pata traseira
• * ∆ Lamber ambas as patas diantei-
ras
* Lamber ventre
• * ∆ Lamber o dorso
• Lamber a genital
• * ∆ Coçar a cabeça com pata dian-
teira
* ∆ Coçar a cabeça com a pata traseira
• * ∆ Esfregar focinho
• * ∆ Coçar focinho com pata trasei-
ra
• * ∆ Coçar dorso com pata traseira
• * ∆ Coçar dorso ou lateral do
corpo com ambas patas dianteiras
• * ∆ Estirar corpo
• * ∆ Bocejar
• * Bocejar deitado no chão
• * ∆ Bocejar estirando corpo
• * ∆ Defecar
• * ∆ Urinar

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Silvane Krul Kaiser, Teresa Cristina Castellano Margarido e Marta Luciane Fischer

Figura 1. Categoria alimentação (Feeding


category). a - abocanhar alimento; b – roer
alimento; c – comer com patas dianteiras na
boca; d – carregar alimento.

Figura 4. Categoria locomotora (Locomotive


category), – caminhada. Categoria exploração
(Exploring category), b – observar ambiente; c
– farejar apoiado nos membros traseiros; d –
farejar superfície; e – farejar ao ar; f - Parado
quadrúpede com pata dianteira elevada; g –
cavar superfície.
Figura 2. Categoria repouso (Rest category) a
– sentado; b – deitado lateral; c – deitado sobre
os membros.

Figura 5. Categoria coespecíficos (Co-specific


category), a – lamber outro indivíduo; b –
farejar outro individuo.

Figura 3. Categoria cuidados autodirigidos


(Category corporal care) a – lamber dorso; b –
coçar dorso com pata traseira; c – lamber pata
dianteira; d – lamber pata traseira; e – lamber Figura 6. Categoria agonística (Agonistics
ventre; f – esticar o corpo. category), a - Bater patas traseiras na superfície
e b - piloereção; Categoria reprodutiva
(Reproductive category) c - cópula; Categoria
seguida aplicou-se o método de observação scan. cuidados parentais (Parental Care category) d
durante 45 minutos, realizandos-se 16 amostra- – amamentação.
gens de 2 minutos com intervalo de 1 minuto.
As amostragens nos locais foram realiza-
das em uma mesma semana, afim de se padroni- Procedimentos legais
zar os registros, sendo os atos quantificados em
96 horas. As observações foram realizadas em O presente estudo foi realizado de acordo
dois períodos: pela manhã (7h30 às 9h30 e 10h com a legislação vigente no país, tendo autoriza-
às 11h30) e pela tarde (12h30 às 14h e 14h30 às ção das unidades onde os estudos foram realiza-
16h), durante 16 semanas, para homogeneizar dos e aprovação do Comitê de Ética no Uso de
as amostras. Animais CEUA - PUCPR (124.07).

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Comportamento de cutias em cativeiro e semicativero

Tabela 2. Frequência relativa (%) e total (N) de comportamentos dos grupos Manutenção (M),
Exploração (E) e Interações (I) exibidos por D. azarae no Museu de História Natural do capão da
Imbuia, no Jardim Botânico e por D. leporina no Passeio Público.
Espécies D.azarae D.leporina

MHNCI MHNCI Jardim Botânico Passeio Público


Período/local
(cativeiro) (semicativeiro) (semicativeiro) (cativeiro)

M 44,4% 39% 48,6% 56,8%


E 57,6% 60,4% 50,2% 39%
Manhã
I 1% 0,6% 2,2% 4,2%
N 1154 2269 1628 2813
M 39% 38% 38,4% 59,9%
E 59,6% 61% 58,4% 36,5%
Tarde
I 1,4% 1% 3,2% 3,6%
N 1505 1669 915 2482
M 39,9% 38,5% 44,9% 58,3%
E 58,7% 60,7% 54,2% 37,7%
Total
I 1,4% 0,8% 0,9% 4%
N 2659 3938 2543 5291

Análise estatística Resultados

As semelhanças dos padrões motores em


cada grupo entre as espécies foram analisadas Descrição qualitativa do comportamento de
através do índice de similaridade de Sorensen D.azare e D.leporina
(1948), dados pela fórmula 2 * (n° comporta-
mentos comuns entre as espécies dentro de O etograma de D.azarae e D.leporina foi
cada grupo – excluindo comportamentos ex- elaborado em 120 horas de observação, sendo
clusivos)/nº de comportamentos para o 1º pa- composto por 5200 eventos, caracterizado por
râmetro (comportamentos para D azarae) + nº qualquer movimento do animal. Os 77 atos
de comportamentos para o 2º parâmetro (com- comportamentais foram agrupados em nove
portamento para D.leporina). Este mesmo índice categorias, as quais compuseram três grupos de
foi utilizado para verificar as semelhanças entre comportamentos: manutenção, exploração do
os ambiente, 2 * (n° comportamentos comuns ambiente e interações sociais.
entre os dois ambientes dentro de cada grupo)/
n° de comportamentos executados em cativeiro
para cada grupo + n° de comportamentos exe- Manutenção
cutados em semicativeiro para cada grupo.
Já as frequências dos comportamentos O grupo manutenção foi caracterizado
foram comparadas entre os períodos de obser- por 39 atos comportamentais (ac), agrupados
vação, entre os diferentes ambientes, entre as nas categorias: alimentação, repouso e cuidados
espécies, através do teste do qui-quadrado. autodirigidos (Tabela 1).

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Silvane Krul Kaiser, Teresa Cristina Castellano Margarido e Marta Luciane Fischer

Tabela 3. Frequência relativa (%) e total (N) das categorias Alimentação (A), Repouso (R) e Cuidados
autodirigidos (CC) exibidos por D. azarae no Museu de História Natural do capão da Imbuia, no
Jardim Botânico e por D. leporina no Passeio Público.

Espécies D.azarae D.leporina

MHNCI Jardim Botânico Passeio Público


Período/local MHNCI (cativeiro)
(semicativeiro) (semicativeiro) (cativeiro)

A 43,3% 30,6% 48,5% 29,4%


R 43,5% 59,8% 42,4% 65,3%
Manhã
CC 13,2% 9,6% 9,1% 5,3%
N 477 882 791 1600
A 50% 31,1% 45,7% 25,4%
R 41,5% 62,2% 45% 67%
Tarde
CC 8,5% 6,7% 9,3% 7,6%
N 585 635 352 1488
A 47% 30,8% 47,6% 27,5%
R 42% 60,8% 43,4% 66,1%
Total
CC 11% 8,4% 9,2% 6,4%
N 1062 1517 1143 3088

Durante a alimentação , o alimento foi locomotores, dentes e língua para lamber, coçar
manipulado com as patas dianteiras, transpor- ou ajeitar os pelos (Fig.3, Tabela 1).
tado e ingerido. Todos os atos envolveram re-
pouso e o posicionamento da cabeça acima ou
abaixo da linha dorsal do corpo, dependendo Exploração do ambiente
da altura em que estava o alimento (Fig.1, Tabe-
la 1). O repouso foi composto por atos compor- Este grupo é caracterizado pela exibição
tamentais em que o animal podia estar deitado, de atos locomotores e exploratórios, sendo dife-
sentado ou parado, envolvendo o apoio da re- renciados em visualização do ambiente, farejar
gião posterior ou lateral do corpo e dos mem- e exploração alimentar. Os atos foram desem-
bros locomotores. As patas dianteiras e traseiras penhados em repouso, com movimentação da
podiam ficar estiradas ou dobradas abaixo do cabeça e focinho para verificação do ambiente, e
corpo (Fig.2, Tabela 1). Durante os cuidados au- também em movimentação corporal, pela utili-
todirigidos, os animais foram registrados sacu- zação das patas dianteiras para alterar aspectos
dindo o corpo, lambendo, coçando, esticando, ao seu redor, principalmente os relacionados à
defecando ou urinando, utilizando os membros procura e guarda do alimento (Fig.4, Tabela 1).

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Comportamento de cutias em cativeiro e semicativero

Interações sociais relativos à alimentação, ao cuidado do filhote e


atos interações filhote/mãe. A fêmea se posicio-
As interações sociais foram compostas de nou deitada lateralmente, permitindo que o(os)
interações com coespecíficos, interações agonís- filhotes mamassem. Em outras ocasiões, a fêmea
ticas, interações reprodutivas e cuidados paren- que se alimentava permitiu que juvenis pegas-
tais. sem o alimento da sua boca; durante os cuidados
Diante de coespecíficos, os animais exibi- com o filhote, a fêmea ficou sentada frente ao
ram atos envolvendo reconhecimento e o groo- mesmo, protegendo de coespecíficos que tenta-
ming. Estes atos podem ser exibidos em momen- vam se aproximar; já a interação filhote com a
tos de repouso, em que um animal se aproxima mãe se realizou subsequentemente ao ato da fê-
do outro iniciando a ação ou sendo o estímulo mea ceder alimento para filhote, quando este se
para ação do outro, bem como podem estar rela- locomove até uma curta distância, enterrando o
cionados com cuidados corporais dirigidos a ou- item, retornando a fêmea e farejando sua boca,
tros indivíduos (Fig.5, Tabela 1). Nas interações sendo estes atos de aproximar-se da mãe acom-
agonísticas foram registradas a comunicação so- panhados de cabeçadas do filhote na região do
nora, defesa de território, defesa de recursos e pescoço (Fig.6, Tabela 1).
luta. Os atos envolveram locomoção, exploração O número de atos comportamentais den-
do ambiente e contato com coespecíficos (Fig.6, tro de cada comportamento foi similar entre
Tabela 1). Nas interações reprodutivas, foram re- as duas espécies nas interações sociais (0,96),
gistrados atos relacionados ao cortejo, à cópula, e manutenção (0,93) e exploração do ambiente
simulação de cópula. Na simulação de cópula, o (0,91). Comparando o comportamento de D.
macho, em posição de repouso (sentado), obser- azarae em cativeiro e em semicativeiro, foi en-
vou a fêmea, expôs seu órgão reprodutivo, reali- contrada maior similaridade na manutenção
zando movimentos de cópula, porém sem a pre- (0,89) e na exploração do ambiente (0,86) quan-
sença da fêmea (Fig.6, Tabela 1). Os cinco atos do comparadas com as interações sociais (0,55)
que envolveram cuidados com a prole foram (Tabela 1).

Tabela 4. Frequência relativa (%) e total (N) das categorias Locomoção (L) e Exploração (E) exibidos
por D. azarae no Museu de História Natural do capão da Imbuia, no Jardim Botânico e por D.
leporina no Passeio Público.
Espécies D.azarae D.leporina

MHNCI Jardim Botânico


Período/local MHNCI Passeio Público (cativeiro)
(semicativeiro) (semicativeiro)

L 47,5% 52,5% 55,5% 73,5%


Manhã E 52,5% 47,5% 44,5% 26,4%
N 665 1372 817 1094
L 42% 53,2% 36,7% 52,7%
Tarde E 58% 46,8% 63,3% 47,3%
N 898 1019 533 903
L 44,4% 52,7% 48% 64%
Total E 55,6% 47,3% 52% 36%
N 1561 2391 1350 1997

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Silvane Krul Kaiser, Teresa Cristina Castellano Margarido e Marta Luciane Fischer

Tabela 5. Frequência relativa (%) e total (N) das categorias Coespecíficos (C), Agonístico (A),
Reprodutivo (R) e Cuidados Parentais (CP) exibidos por D.azarae no Museu de História Natural do
capão da Imbuia, no Jardim Botânico e por D.leporina no Passeio Público.

Espécies D. azarae D. leporina

MHNCI Jardim Botânico Passeio Público


Período/local MHNCI (cativeiro)
(semicativeiro) (semicativeiro) (cativeiro)

C 33,3% 20% 25% 16%


A 66,7% 60% 60% 41,1%
Manhã R 0% 13,5% 10% 7,5%
CP 0% 6,5% 5% 35,4%
N 12 15 20 119
C 54,5% 20% 3,5% 6,5%
A 41% 60% 3,5% 37,6%
Tarde R 4,5% 13,5% 70% 17,5%
CP 0% 6,5% 23% 38,4%
N 22 15 30 91
C 47% 20% 12% 12%
A 50% 60% 26% 39,5%
Total R 3% 13,5% 46% 11,9%
CP 0% 6,5% 16% 36,6%
N 34 30 50 210

Análise quantitativa do comportamento de tenção e as interações foram mais exibidas no


D.azare e D.leporina JB, e a exploração no MHNCI. A comparação
entre animais cativos no MHNCI e em semica-
As frequências dos grupos comportamen- tiveiro no JB (χ2(2) =36,9; P<0,01), revelam que
tais, bem como das categorias, evidenciaram di- a exibição de atos de manutenção e interações
ferenças nos três locais de amostragem, entre os sociais foram mais elevadas no JB e a exploração
períodos de observação e entre as espécies. foi maior em cativeiro (Tabela 2).
As exibições das categorias de manu-
tenção para D. azarae no MHNCI (χ2(2) =97;
Local P<0,01), demonstraram mais atos alimentares
e cuidados autodirigidos para o cativeiro, e me-
As frequências dos comportamentos de nos repouso em semicativeiro. Ao comparar as
D. azarae mantidos em cativeiro não diferiram frequências entre os semicativeiros (χ2(2) =123
dos mantidos em semicativeiro no MHNCI. Ao P<0,01), as exibições de repouso e cuidados
comparar as frequências dos comportamentos autodirigidos foram mais repetidas no MHNCI,
entre os animais mantidos em semicativeiro no e a alimentação no JB. Já a comparação entre
MHNCI e no JB (χ2(2) = 75; P<0,01), a manu- o cativeiro do MHNCI e o semicativeiro do JB

76
Comportamento de cutias em cativeiro e semicativero

(χ2(2) =15; P<0,01), revelou que a alimentação rários matutinos para os cativeiros do MHNCI
foi mais exibida no JB e o cuidado corporal em (χ2(2) =11; P<0,01), do PP (χ2(2) =204; P<0,01)
cativeiro (Tabela 3). e no JB (χ2(2) =75; P<0,01) e a exploração no
As exibições da exploração do ambien- período da tarde em todos os locais (Tabela 4).
te entre os animais do MHNCI (χ2(2) = 51;P< Quanto ao comportamento de interações,
0,01), revelaram maior frequência da locomo- a exibição das relações agonísticas foi mais fre-
ção para o semicativeiro e exploratório para o quente pela manhã no JB (χ2(2) =149; P<0,01) e
cativeiro. A comparação entre os semicativeiros PP (χ2(2) =17; P<0,01). Os atos reprodutivos fo-
(χ2(2) =57; P<0,01) apresentou maior frequência ram registrados com maior exibição no período
locomotora no MHNCI, e maior exploratória da tarde nos mesmos locais. Os demais valores
no JB. Ao comparar o cativeiro do MHNCI e JB não apresentaram diferenças significativas (Ta-
(χ2(2) =19; P<0,01), as exibições de locomoção bela 5).
foram maiores no JB e exploração para MHN-
CI (Tabela 4).
Quanto às interações sociais para D. aza- Comparação entre as espécies
rae no MHNCI (χ2(2)=17; P<0,01), as interações
agonísticas, reprodutivas e cuidados parentais A comparação entre as espécies (χ2(2)
foram mais frequentes no semicativeiro, e as =571; P<0,01), demonstrou que a manuten-
relações entre os coespecíficos, em cativeiro. A ção e as interações sociais foram mais frequen-
comparação entre os semicativeiros (χ2(2)=104; tes em D. leporina, e a exploração maior em D.
P<0,01) revelou maior frequência das catego- azarae. Com relação à manutenção (χ2(2) = 731;
rias reprodutiva e cuidados parentais no JB, e P<0,01), a alimentação e o repouso foram mais
as relações entre os coespecíficos e agonísticas, exibidos por D. azarae e os cuidados autodirigi-
maiores no MHNCI. Já a análise entre o cativei- dos, por D. leporina. Para as frequências em ex-
ro do MHNCI e o JB (χ2(2) =284; P<0,01), de- ploração (χ2(2) =311; P<0,01), a locomoção ocor-
monstrou que os atos agonísticos e coespecíficos reu mais em D. leporina, e o exploratório em D.
são mais habituais no cativeiro, e os reproduti- azarae. Quanto às interações sociais (χ2(2) =125;
vos e cuidados com o filhote, maiores em semi- P<0,01), as interações com coespecíficos e inte-
cativeiro do JB (Tabela 5). rações agonísticas se mostraram mais frequentes
em D. azarae, e os reprodutivos e cuidados com
o filhote, elevados em D. leporina.
Período do dia

A análise entre os períodos variou ape- Discussão


nas no JB e no PP, sendo que no JB (χ2(2) =62;
P<0,01) a maior frequência das exibições de A avaliação do comportamento das cutias
manutenção foi verificada no horário da ma- em cativeiro e semicativeiro evidenciam a im-
nhã, e explorações e interações, mais frequentes portância do tamanho do recinto para exibição
à tarde; no PP (χ2(2) =10; P<0,01) a manutenção de padrões motores relacionados com a manu-
foi mais elevada no período da tarde e as explo- tenção, exploração e interações sociais, funda-
rações no período da manhã. mentais para o bem-estar do animal.
A comparação das categorias de manuten- A manutenção observada nas duas espé-
ção entre os períodos revelou que a alimentação cies englobou um número elevado de atos quan-
foi mais frequente pela manhã no cativeiro do do comparados com literatura. Santos (2005)
MHNCI (χ2(2) =97; P<0,01) e no PP (χ2(2) =21,6; descreveu para D. leporina somente três padrões
P<0,01). O repouso foi mais frequente pela para alimentação, um para o repouso e dois
manhã no semicativeiro do MHNCI (χ2(2) =6,3; para os cuidados autodirigidos, e, ainda, não os
P<0,01), e os atos de cuidados autodirigidos diferenciou em categorias. Para D. ruatanica fo-
mais frequentes pela manhã no MHNCI, e pela ram registrados apenas dois atos relacionados à
tarde no PP (χ2(2) =21,6; P<0,01) (Tabela 3). alimentação, dois para repouso e um para lim-
Já nas categorias de exploração do am- peza corporal, sendo que a exploração foi incor-
biente, a locomoção foi mais frequente nos ho- porada junto com a nutrição, denominada de

77
Silvane Krul Kaiser, Teresa Cristina Castellano Margarido e Marta Luciane Fischer

forrageio (Lee et al., 2000). Smythe (1978), em que mesmo grupos taxonômicos distintos como
seu estudo com D. punctata, descreveu o forra- cobaias e preás podem exibir atos comporta-
geio em cinco atos (um para repouso e quatro mentais semelhantes durante as interações so-
para cuidados), denominados auto-grooming. ciais (N=19) (Furnari, 2006). A exibição de atos
O presente estudo possibilita uma visão mais comportamentais relacionados com interações
ampla do conhecimento da variação de movi- sociais está diretamente relacionada com a pre-
mentos exibidos por D. azarae e D. leporina, o que sença de diferentes animais, principalmente in-
é extremamente importante para o diagnóstico terações com a prole. Em estudos com D. puncta-
das condições do cativeiro, principalmente em ta livres, Clark e Galef (1977) verificaram que os
se tratando do comportamento de manutenção, padrões de interação social podem variar tanto
o qual está diretamente relacionado com o bem- em relação à sazonalidade reprodutiva, quanto
-estar animal. devido à disponibilidade do recurso alimentar.
O comportamento de exploração envolve Enquanto Galef e Clark (1976) registraram que
a investigação do meio em que o animal está in- a interação da mãe com o filhote nas primeiras
serido, possivelmente à procura de recursos ali- semanas de vida determina a sua área de forra-
mentares, abrigos ou parceiros sexuais. Os resul- geamento. Logo, deve-se considerar que o ta-
tados do presente estudo corroboram os dados manho da população e do local são requisitos
de Smythe (1978), que descreve os atos de en- importantes. Assim, é esperado que animais cas-
terrar alimentos e ressalta a importância do fare- trados, como os mantidos no cativeiro do MHN-
jar no processo alimentar. As informações sobre CI, apresentem menos interações.
o desenvolvimento destes atos demonstram sua A ocorrência de atos comportamentais
importância na interação e adaptação do animal exclusivos (D. azarae: N =3 e D. leporina: N = 6)
com o ambiente na sua maneira de viver e ob- sugere que apesar das cutias estarem confinadas
ter recursos. No entanto, o registro de apenas em ambientes semelhantes, os mesmos podem
11 atos foi bem menor do que o registrado por desencadear respostas específicas adquiridas ao
Monticelli (2005) em interações intra e interes- longo da evolução em ambientes distintos (D. le-
pecífica entre préas e cobaias (N=34). Segun- porina: Floresta Amazônica e D. azarae: Floresta
do o autor, a exploração foi mais frequente em com Araucária). Sabatini e Costa (2001), ao es-
preás, enquanto que as cobaias exibiram mais o tudarem paca em sistema de cativeiro, relatam
contato e o social, o que possivelmente está rela- que mesmo nessas condições alguns compor-
cionado com o processo de domesticação. tamentos dependem do tipo e da forma como
As interações sociais de D. azarae e D. os recursos são oferecidos. Portanto, o ajuste
leporina foram caracterizadas por menos atos comportamental é importante para a manuten-
comportamentais (N= 20) quando compara- ção e desenvolvimento de populações silvestres
das com Smythe (1978) (N=25 atos), e mais mesmo em sistema de confinamento, bem como
quando comparado com Santos (2005) (N= 4). para a preservação e a exploração racional de
Deve-se considerar, porém, que enquanto o pri- cutias (Lopes et al., 2004).
meiro autor realizou seus estudos em campo, o O local de confinamento parece ter mais
segundo foi em semicativeiro. A diferenciação influência no comportamento do que a condi-
em categorias foi melhor observada por Smythe ção de manutenção, pois os recursos parecem
(1978), que verificou que as relações agonísticas ser semelhantes. Venturieri e Le Pendu (2006),
de D. punctata, como a eruniração (comporta- em estudo com caititus (Tayassu tajacu; Tayassui-
mento de urinar em outro indivíduo), os rela- dae) em confinamento, verificaram que áreas
cionados à luta (agressão com unha na região de recintos muito reduzidas podem levar os ani-
posterior do oponente, mordidas e combate) e mais a exibirem maior estereotipa nos seus atos,
os cuidados parentais (grooming perianal e o bem como a exibição de movimentos repetitivos
auto-grooming do filhote) não foram observa- e comportamentos anormais. A possível diferen-
dos para D. azarae e D.leporina. Dubost (1988) ça entre os locais se relaciona às condições sob
descreveu para D. leporina o play-dead, um ato as quais os animais vivem, e o tamanho dos lo-
possivelmente relacionado à submissão, no qual cais pode ser a principal situação que influencia
o animal pode ficar por 30 minutos ou mais em a diferenciação nas frequências dos comporta-
estado de semicatalepsia. Deve-se considerar mentos.

78
Comportamento de cutias em cativeiro e semicativero

O predomínio de exibição de atos re- (Lee et al., 2000), sendo os mesmo atos realiza-
lacionados com as categorias de alimentação, dos em média, nos semicativeiros, para farejar
interações entre coespecíficos e agonísticos pa- e explorar, agrupados em 49,6% e alimentar
rece indicar uma relação com o espaço restrito 39%. Portanto, as frequências exploratórias pos-
e insuficiente para a população, uma vez que sivelmente relacionam-se à abundância de itens
a proximidade forçada entre os indivíduos nas alimentares, sendo amostradas com maiores
relações alimentares pode elevar o número de frequências com relação aos trabalhos citados,
encontros agonísticos. Segundo Clark e Galef o que pode sugerir uma procura por recursos
(1977), as cutias podem ser solitárias ou viver em alimentares melhores.
pares; ser territoriais, estabelecer hierarquias ou As interações agonísticas no sistema de
ser indiferentes ao coespecífico, dependendo semicativeiro no MHNCI, podem indicar a dis-
das variáveis ambientais, sendo a presença qua- puta por recursos essenciais e limitantes, como
litativa e quantitativa de alimentos o fator que água e alimento. As cutias, sendo animais frugí-
aumenta a frequência de interações agressivas. voros territorialistas, podem precisar defender
Essas condições também foram abordadas por seu território o ano todo, na defesa de seus re-
Santos et al. (2005), em estudo com capivaras cursos (Santos, 2005), ou variar conforme a dis-
em semiconfinamento, segundo o qual o espaço ponibilidade sazonal do mesmo (Clark & Galef,
restrito e a disponibilidade de alimentos poderia 1977). Porém, esta defesa agonística por obten-
levar às disputas. Essas interações aproximadas ção de alimentos pode se refletir em altas fre-
entre indivíduos também podem levar a uma quências de cuidados parentais, verificadas no
maior exploração em cativeiro, na realização de JB, pois como descrito por Smythe (1978), estes
estocagem alimentar, pois o número de animais padrões são frequentes enquanto há uma dis-
neste sistema de abrigo é mais elevado do que ponibilidade alimentar para as cutias, uma vez
o imposto pelas condições sociais em ambientes que, quanto maior a disponibilidade alimentar,
naturais. Para cutias em áreas de alta disponibi- mais energia há para os cuidados com a prole, o
lidade alimentar, a densidade é de 4,2 animais que diminui muito a possibilidade de abandono
por hectare, ou seja, uma área de vida de 0,24 e morte (Smythe, 1978). Segundo Galef e Clark
hectare por animal (Santos, 2005). Segundo (1976), 50% da atividade diária da mãe é dire-
Silvius e Fragoso (2003), a área de vida de D. cionada ao filhote, sendo registrado a fêmea de
leporina na Amazônia varia de 3 a 8 ha, embo- D. punctata agredindo o filhote encontrado fora
ra as áreas preferidas estejam relacionadas com do sitio de forrageamento. Portanto, as dispu-
disponibilidade de alimento, havendo maior tas provavelmente são por recursos melhores,
forrageamento e armazenamento em locais o que exprime êxito na manutenção dessas
com maior abundância das sementes preferidas. populações. Deve-se considerar que embora o
Deve-se considerar que os animais avaliados no estresse fisiológico de D. punctata possa ser infe-
presente estudo em cativeiro possuem uma área rido através do estudo comportamental (Korz,
de vida extremamente reduzida, uma vez que Hendrichs & Militzer, 2004), fêmeas apresen-
no Passeio Público a área é de aproximadamen- tam reações agonísticas especificas para diferen-
te 0,0013 hectare por animal. tes contextos (Korz, 1991). Para cobaias (Cavia
As atividades exploratórias em semicati- porcellus) Takamatsu, Tokumaru e Ades (2003)
veiro sugerem uma busca elevada pelo alimento também verificaram agressão do adulto contra
e sua estocagem. O estudo com D. leporina San- o filhote, como o registrado para D. leporina e
tos (2005), evidencia que as cutias gastam parte D. punctata, porém, as mesmas foram mais fre-
do seu tempo forrageando, correspondendo a quentes quando o adulto não era o genitor.
frequências de 36,9% dos comportamentos exi- A diferenciação nas frequências de atos
bidos no Bosque de Jequitibás (SP), contra uma entre ambientes de cativeiro e semicativeiro ob-
média de 50,3% para os semicativeiros estuda- tidas no presente estudo são equivalentes àque-
dos. Já um estudo realizado com D. ruatanica las obtidas por Santos (2005) para D. leporin,a
em ambiente natural, porém antropizado, no em que a frequência de farejar foi 36,7%, con-
Panamá, demonstra frequências para farejar de tra 36% no cativeiro do PP; de alimentação de
12,1%, alimentar de 21,9%, e cavar para pro- 27,9% para o semicativeiro, contra 27,5% em
cura e estocagem em 3,3%, totalizando 37,3% confinamento e o repouso de 15% contra 66,1%

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Silvane Krul Kaiser, Teresa Cristina Castellano Margarido e Marta Luciane Fischer

para o cativeiro. Estes valores indicam que em frequências de manutenção e interações sociais
confinamento os animais mudam seu padrão para D. leporina indicam a influência do tama-
de exibição comportamental (Campos, Santos & nho do recinto e o número de animais manti-
Stez, 2006; Venturieri & Le Pendu, 2006), sen- dos, bem como as explorações para D. azarae,
do as frequências de inatividade elevadas para que provavelmente podem estar relacionados
o cativeiro. Portanto, em confinamento, os ani- também com a proximidade entre os recintos.
mais alteram seus ritmos de atividade, aumen- As frequências de repouso para D. leporina indi-
tando ou mesmo diminuindo-o, dependendo cam que a distância entre os indivíduos pode ter
das condições impostas pelo manejo. Nessas si- sido reduzida, porém adaptada pelos animais. Já
tuações é recomendada a aplicação de técnicas a alimentação e os cuidados autodirigidos para
de enriquecimento do ambiente, que consiste na D. azarae, podem relacionar-se com a disponi-
criação ou simulação de situações mais naturais, bilidade alimentar e a falta de estimulação para
pela introdução de variedades na estimulação outra atividade. Na natureza os animais passam
física (substrato), sensorial (sons de vocalizações a maior parte do tempo à procura de alimen-
e ervas aromáticas) e social (interação intra ou tos e outros recursos e interagindo com outros
interespecífica). animais, evitando predadores (Bosso, 2007).
No período da manhã, as atividades de lo- Portanto, em cativeiro os animais se adaptam
comoção demonstraram maior frequência, o que a realizar atividades diferentes do esperado em
possivelmente se relaciona pela busca alimentar. seu ambiente natural. A locomoção acentuada
Esta atividade, no mesmo período, é observada em D. leporina sugere a importância do tamanho
em cotiaras, Myoprocta pratti (Dasyproctidae), nas do recinto nas frequências comportamentais. Os
primeiras horas do amanhecer, porém diferente atos exploratórios mais frequentes para D. aza-
do descrito para cutias, nas quais a locomoção rae podem estar relacionados com a estocagem
é mais acentuada no período da tarde (Dubost, alimentar, devido à densidade de animais pre-
1988). Sendo esta atividade visualizada em maio- sentes no recinto. Isto também se reflete nas in-
res frequências também nos dois cativeiros, é terações entre coespecíficos e agonísticos, pois a
possível que os animais mudem seus ritmos de limitação e a concentração de recursos (alimento
acordo com as condições de manutenção, pois e abrigo) em poucos e pequenos locais, podem
podem estar relacionadas com o horário de ceva acentuar a competitividade entre os indivíduos
(alimentação). A procura alimentar pode elevar (Santos et al., 2005). Portanto, altas frequências
o comportamento agonístico pela disputa entre alimentares e exploratórias em cativeiro podem
opositores, também mais frequentes neste pe- indicar a restrição estrutural do alojamento.
ríodo. Um manejo no ambiente introduzindo As exibições de interações reprodutivas em D.
maior número de locais de alimentação poderá leporina provavelmente relacionam-se com o
diminuir as disputas, porém estimulando a lo- número de fêmeas no PP. Apesar de serem ani-
comoção de maneira adequada, sem comporta- mais monogâmicos, em períodos de alta dispo-
mentos estereotipados. No período da tarde, as nibilidade de recursos em ambientes naturais
atividades exploratórias sugerem que a procura (Smythe, 1978), seu comportamento em cativei-
por alimentos estocados pela manhã seja mais ro pode se modificar devido os recursos serem
frequente. O estudo de Dubost (1988) relata que constantes. É possível, portanto, verificar que as
as cutias podem ter uma atividade locomotora espécies têm semelhança comportamental, com
pela procura alimentar acentuada no horário da uma extensa gama de atos que podem ser exibi-
tarde, o que pode indicar uma nova fase de ali- dos de acordo com as condições de manutenção.
mentação ao entardecer. Nos semicativeiros es- Portanto, o plano de manejo para tais espécies
tudados, este ritmo pode estar relacionado com pode ter as mesmas características.
o horário de ceva realizada pela manhã, na qual Os dados do presente estudo evidenciam
a quantidade de alimentos é elevada, induzindo que apesar dos padrões motores utilizados por
os animais à estocagem. ambas as espécies, nas duas condições de con-
As análises de frequências entre as espé- finamento, e dos três ambientes serem muito
cies demonstram que apesar de estarem expos- semelhantes, há uma diferenciação quanto à
tas às mesmas condições de confinamento, apre- frequência de exibição dos mesmos. O predo-
sentam padrões próprios de cada espécie. As mínio de exibição de atos relacionados com as

80
Comportamento de cutias em cativeiro e semicativero

categorias de alimentação, interações entre co- Bosso, P. L. (2007). Zoológico de São Paulo. Recuperado
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apresentam seus próprios padrões. Esses resul- Animal: Conceito e Questões Relacionadas.
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o quanto o animal está tendo condições de exi- de atividades e o enriquecimento ambiental nos quatis
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sim, sugere-se que para a manutenção de cutias Dubost, G. (1988). Ecology and social life of the
em cativeiro sejam consideradas questões como red achouchy, Myoprocta exilis; Comparison with
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