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Efeito do cobre na fava

Pak. J. Agri. Ciência, vol. 51(1), 187-196; 2014
ISSN (Impresso) 0552-9034, ISSN (Online) 2076-0906
http:// www.pakjas.com.pk

MELHORIA INDUZIDA POR SILICONE NAS CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE

MILHO (Zea Mays L.) SOB DÉFICIT DE ÁGUA

, Riaz Ahmad1,*, Shahzad MA Basra2 e Ghulam Murtaza3

Muhammad Amin1

1Departamento de Agronomia, Universidade de Agricultura, Faisalabad, Paquistão;

2Departamento de Fisiologia de Culturas, Universidade de Agricultura, Faisalabad, Paquistão;
3
Instituto de Solo e Ciências Ambientais, Universidade de Agricultura, Faisalabad, Paquistão
*E-mail do autor correspondente: riazahmaduaf@hotmail.com

A atual escassez de água é um problema emergente em regiões semiáridas como o Paquistão e causa de deterioração na produtividade das
colheitas para reduzir o rendimento das colheitas em todo o mundo. O silício é conhecido por ser melhor contra os efeitos deletérios da seca na planta
crescimento e desenvolvimento. Um estudo em vaso foi conduzido para avaliar o efeito da nutrição com Si (0, 50, 100 e 150 mg/kg) no crescimento
de híbridos de milho relativamente tolerantes à seca (P-33H25) e sensíveis (FH-810). Dois níveis de conteúdo de água no solo foram usados viz.
100 e 60% da capacidade de campo. A condição de déficit hídrico no solo reduziu significativamente os atributos morfológicos e fisiológicos das
plantas de milho. A aplicação de silício melhorou significativamente a altura da planta, área foliar por planta, comprimento da raiz primária, matéria
seca da parte aérea e raízes e matéria seca da planta, relação hídrica e características de trocas gasosas de ambas as cultivares de milho sob
condição de deficiência hídrica. O fraco crescimento de plantas estressadas pela seca foi significativamente melhorado com Si
aplicativo. As plantas estressadas pela seca do híbrido P-33H25 adubadas com silício (100 mg/kg) produziram o máximo (21,68% a mais) de
matéria seca em comparação com as plantas que não receberam nutrição com silício. No entanto, a aplicação de silício (150 mg/kg) resultou em
aumento máximo (26,03%) no peso seco da planta de plantas híbridas FH-810 que foram cultivadas sob suprimento limitado de umidade, ou seja,
60% FC. Em conclusão, a aplicação de silício a plantas de milho estressadas pela seca foi melhor para melhorar o crescimento e a matéria seca
pode ser atribuída a um melhor ajuste osmótico, taxa fotossintética e transpiração reduzida.
Palavras-chave: Seca, silício, híbridos de milho, relação hídrica, trocas gasosas

INTRODUÇÃO 2007), incluindo aumento do estado hídrico das plantas (Romero

A escassez de água é a primeira e principal questão desafiadora
devido à escassez absoluta de água em várias regiões do mundo
(Fitter, 2012), como o Paquistão (Kugelman e Hathaway, 2009; New
York: Asia Society, 2009). Assim, para lidar com esta situação, é
urgente conservar a água e usar várias estratégias que possam
melhorar a tolerância à seca em culturas com déficit hídrico ou em
condições de sequeiro (Zwart e Bastiaanssen, 2004; Farre e Faci,
2006).
Uma estratégia viável para superar o efeito prejudicial induzido pela
seca no crescimento das plantas é a aplicação exógena de nutrientes
inorgânicos (Ashraf e Foolad, 2007). Ao adotar essa estratégia, Tuna
et al. (2008) recomendou o uso de Si para plantas cultivadas em solos
afetados por sais, a adição de Si foi considerada benéfica para
melhorar a tolerância das culturas a estresses abióticos, incluindo
déficit hídrico (Epstein, 2009; Kojic et al., 2012 ) . O papel de melhoria
do Si para os efeitos adversos da seca foi examinado em diferentes
culturas, por exemplo, arroz (Hakim et al., 2012), cana-de-açúcar
(Bokhtiar et al., 2012), trigo (Tahir et al., 2006), tomate (Romero Aranda
et al., 2006), sorgo (Ahmed et al., 2011) e soja (Shen et al., 20 10).
Diferentes mecanismos são relatados para induzir tolerância à seca
em plantas por meio de tratamento com silício (Liang et al.,
Aranda et al., 2006), melhoria da eficiência fotossintética (Yong, 2007;
Zuccarini, 2008), ajuste osmótico (Sonobe et al., 2010; Ahmad e
Haddad, 2011), manutenção do aparato fotossintético e pigmentos
(Kaya et al., 2006; Chutipaijit et al., 2012), alterações na ultraestrutura
das organelas foliares (Shu e Liu, 2001), regulação positiva do sistema
de defesa da planta (Al-Aghabary et al., 2004; Zhu et al., 2004; Milne
et al., 2012 ) , taxa de transpiração reduzida ( Zou et al . Milho
o crescimento é afetado por culturas intercaladas (Shave et al., 2012),
microbial (Zahir et al., 2012) e aplicação de fertilizantes (Iqbal et al.,
2012).
Certas culturas de cereais, principalmente das famílias Poaceae e
Cyperaceae, acumulam grande quantidade de Si (Mitani e Ma, 2005),
e sua aplicação nessas culturas garantiu melhor crescimento. Sendo
um membro da família Poaceae, o milho também é considerado um
acumulador de Si. A hipótese era se o aumento da resistência à seca
pelo Si é mediado pelo melhor ajuste osmótico, taxa fotossintética e
transpiração reduzida em plantas de milho sob estresse hídrico.
Portanto, o objetivo deste estudo foi fornecer informações adicionais
sobre a aplicação exógena de Si e sua capacidade de neutralizar os
efeitos inibitórios da seca no milho na fase de muda.
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Amin, Ahmad, Basra e Murtaza

MATERIAIS E MÉTODOS
Um experimento de vaso foi conduzido de meados de fevereiro a meados
de março de 2010 usando dois híbridos de milho tolerantes e sensíveis à
seca, ou seja, P-33H25 e FH-810, respectivamente (Farhad et al., 2011)
na Post Graduate Research Station (PARS), University of Agriculture
Faisalabad, Paquistão . O delineamento inteiramente casualizado (DIC)
com arranjo fatorial com três repetições foi utilizado no presente estudo.
Foram utilizados vasos de barro (21 cm de diâmetro e 25 cm de
profundidade) contendo 10 kg de solo franco-argilo-arenoso. A 100% da
capacidade de campo houve 21,50% de umidade, enquanto a 60% FC
houve 12,90% e após 30% de esgotamento em 60% FC houve 9% de
umidade onde as plantas continuaram seu crescimento. As propriedades
físico-químicas do solo usado no experimento são fornecidas na Tabela 1.
Seis sementes foram inicialmente plantadas em um vaso, mas depois
desbastadas para manter duas mudas vigorosas em um vaso e as plantas
foram cultivadas por mais duas semanas e meia em condições de rede
em temperaturas dia/noite de 25oC/15oC, temperatura média máxima/
mínima de 30oC/10oC e luz solar ambiente . Em cada vaso foi aplicada a
dose recomendada
K2O/
de adubação @ 1,25g N + 0,625 g P2O5 e 0,625 g
vaso.
de cada vaso foi medido diariamente com a ajuda do medidor de umidade
do solo (dispositivo Delta-T, Cambridge, Reino Unido). Cada vez que os
vasos foram irrigados para manter a capacidade de campo com 30% de
declínio no teor de umidade de cada nível de umidade. O déficit hídrico foi
imposto por 14 dias (10-24 DAS). As plantas foram colhidas aos 24 DAS.
Determinação da capacidade de campo: A capacidade de campo foi
determinada gravimetricamente (Nachabe, 1998). Para determinação da
capacidade de campo foram retiradas três amostras de 200 gm cada do
solo utilizado nos experimentos no momento do enchimento dos potes de
barro (24,6 cm de diâmetro e 28 cm de profundidade).
Essas amostras foram então incubadas a 105 0C por 24 horas e as
amostras secas em estufa foram pesadas e calculadas as médias para
determinação do teor de umidade total do solo no momento da semeadura.
Em seguida, a porcentagem de saturação de três amostras de 100 gm
cada deste solo seco no forno foi aproximada medindo e, em seguida,
calculando a média da água destilada usada para fazer a pasta
completamente saturada de três amostras. A capacidade de campo foi
determinada usando a seguinte fórmula:
Capacidade de campo = porcentagem de saturação/2

Para experimentos em vasos, a capacidade de campo de cada vaso foi

Todo o P, K e 1/3 do N foram adicionados antes da semeadura, enquanto
mantida de acordo com o tratamento. A porcentagem de umidade do solo
o restante do N foi aplicado em duas parcelas, ou seja, cinco e dez dias
de cada vaso foi medida diariamente com a ajuda do medidor de umidade
após a germinação. Foram utilizados quatro níveis de silício (0, 50, 100 e
do solo. Cada vez que os vasos foram irrigados para manter o nível de
150 mg/kg). O silício foi aplicado no solo antes da semeadura. O Silicato
capacidade de campo. Este procedimento foi realizado até a avaliação
de Cálcio foi utilizado como fonte de silício.
das mudas.
Observações morfológicas: Observações sobre atributos morfológicos
Tabela 1. Propriedades físico-químicas do solo utilizado no
como altura da planta, área foliar por planta, comprimento da raiz primária,
experimento
matéria seca da parte aérea e raízes e matéria seca da planta foram
S.No. Características do solo Unidade Valor
----- registradas.
1 Solo Classe Textural Argilo-arenoso
Parâmetros de relação com a água:
EU Areia (%) 57
Teor relativo de água (%): Para determinar o teor relativo de água, foi
eu Silte (%) 20
retirada a terceira folha mais jovem totalmente expandida superior de duas
Iii Argila 2 (%) 23
plantas de cada tratamento. As folhas foram rapidamente transferidas
Capacidade de campo (%) 21,50%
------ para o laboratório seladas em sacos plásticos após o corte da base da
3 pH 4 EC 8.11
lâmina. O peso fresco da folha (LFW) foi obtido dentro de uma hora e meia
5 OM 6 (dSm-1 ) 0,73
após a remoção das folhas das plantas. Em seguida as folhas foram
CaCO3 7 (%) 0,93
embebidas por 16-
P(disponível) 8 (%) 2.11
18 horas em temperatura ambiente 25±2oC e depois deixa-se secar
K(extraível) 9 (ppm) 7.82
cuidadosamente com papel de seda para determinar o peso túrgido da
Si(extraível) (ppm) 174,60
folha (LTW). O peso seco da folha (LDW) foi encontrado após a secagem
(ppm) 30
das amostras de folhas em estufa a 70oC por 72 horas. O teor relativo de
água foliar (RLWC) foi calculado a partir da fórmula proposta por Turner
As mudas de milho foram irrigadas totalmente (capacidade de campo) por
(1986) e a média foi calculada.
uma semana para desenvolver o crescimento das raízes antes de impor o
déficit hídrico. Havia dois níveis de regimes de umidade, viz. D1-
RLWC (%) = (LFW-LDW)/ (LTW-LDW) x100
bem irrigado durante todo o período de crescimento em que as plantas
Onde, RLWC = teor relativo de água na folha, LFW = peso fresco da folha,
foram regadas de acordo com os teores de umidade em 100% FC
LDW = peso seco da folha, LTW = peso túrgido da folha
(capacidade de campo) e D2- déficit hídrico (60% da capacidade de
campo). Após 10 dias da semeadura, manteve-se a capacidade de campo
Potencial hídrico foliar (MPa): Do topo das plantas, a terceira folha
de cada vaso de acordo com os tratamentos. Porcentagem de umidade do solo
totalmente expandida mais jovem de cada tratamento foi

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Melhoramento induzido por silício em milho

excisados no período da manhã (6h00 às 8h00) para evitar a
evapotranspiração. Aparelho de potencial hídrico, utilizando o método
proposto por Scholander et al. (1964) foi utilizado para determinação
do potencial hídrico foliar. A folha (terceira folha mais jovem totalmente
expandida) foi selada na câmara de pressão de tal forma que a
superfície cortada se projetava para fora do orifício, então a pressão
foi aplicada de um cilindro de gás comprimido à folha até que a seiva
do xilema aparecesse na superfície do corte.
Potencial osmótico foliar (MPa): Para determinar o potencial osmótico
foliar foi utilizada a mesma amostra foliar utilizada para a determinação
do potencial hídrico. A amostra foi congelada por mais de 7 dias em
um freezer a menos de -20oC, depois disso a folha foi descongelada e
então a seiva da folha foi extraída pressionando a amostra da folha
com o uso de bastão de vidro. O potencial osmótico foi determinado
por osmômetro de pressão de vapor usando diretamente a seiva da
folha (Nobel, 1983).
Potencial de turgor foliar (MPa): O potencial de turgor foliar (ÿp) foi
calculado subtraindo o potencial osmótico (ÿs) do potencial de água
(ÿw), (Kramer, 1983):-
ÿp = ÿw – ÿs
Atributos de troca gasosa: Os vários parâmetros de troca gasosa
foliar, ou seja, taxa de transpiração (mmol/m2 /s) e taxa fotossintética
(µmol/m2 /s) foram estimados com a ajuda de um analisador de gás
infravermelho (Analytical Development Company, Hoddesdon,
Inglaterra) do topo da 3ª folha de cada planta. Este tipo de medição foi
feito das 8h00 às 10h30 com o seguinte tipo de ajustes, tais como;
área de superfície da folha 11,35 cm2
, concentração ambiente de CO2
342,12 micromol mol-1 , temperatura da câmara foliar varia de
36,2 a 42,9 oC, vazão de gás do volume da câmara foliar 396 mL min-1
, taxa de fluxo de gás molar da câmara de folha 251
µmol s-1 , pressão ambiente 99,95 KPa, fluxo molar de ar por unidade
-1
de área da folha 221,06 mol m-2 s , PA na folha
-1
a superfície foi mais alta até 1030 micromol m-2 s .
Análise estatística: Os dados coletados foram analisados
estatisticamente usando técnicas de análise de variância de Fisher.
A diferença entre as médias dos tratamentos foi comparada empregando-
se o teste Least Significant Difference (LSD) ao nível de probabilidade
de 5% (Steel et al., 1997).
RESULTADOS
Atributos de crescimento: Os dados (Tabela 2) representaram que o
estresse hídrico (60% FC) reduziu significativamente os atributos de
crescimento como altura da planta, área foliar por planta, comprimento
da raiz primária, matéria seca da raiz e parte aérea e peso seco da
planta devido à inibição induzida pela seca no crescimento em
comparação com as condições de controle (100% FC) em ambos os
híbridos P-33H25 (tolerante à seca) e FH-810 (sensível à seca). A
extensão da redução desses atributos devido ao déficit de umidade foi
maior no híbrido FH-810 em comparação com o P-33H25. Houve
redução de 23,48% e 26,70% na altura da planta, 21,27% e 26,33%
na área foliar, 27,19% e 36,42% no comprimento da raiz primária,
28,90% e 30,58% na massa seca da parte aérea, 16,04% e 26,29%
na massa seca da raiz, 25,80% e 29,56% na massa seca da planta
peso de P-33H25 e FH-810, respectivamente.
A aplicação exógena de silício aumentou significativamente as
características de crescimento em ambos os híbridos sob condições normais e

Tabela 2. Efeito de vários níveis de silício nas características morfológicas de híbridos de milho sob déficit hídrico.
Híbridos Umidade Si (mg/kg) PH (cm) LA/P (cm2 ) PRL (cm) SDW (g) RDW (g) PDW (g)
P-33H25 100% CF 0 50 44,60bc 572,36ef 46,20b 23,57bc 4,04e 1.25de 5.29e
601,72d 49,70a 646,86b 23,79b 4,66b 1.31c 5.97b
100 50,43a 675,67a 34,13h 26,21a 4,94a 1.44a 6.38a
150 450,63k 35,80g 485,71j 26,65a 4,88a 1.43a 6.31a
FC 60% 0 50 38,97e 547,69gh 17,16f 2,87i 1.05i 3,92j
100 38,03ef 546,05gh 18,14ef 3,11h 1.06i 4.17i
150 42,47d 564,61fg 44,07cd 19,96d 3,58f 1.19fg 4,77g
586,65de 45,70bc 19,46de 3,52fg 1.19fg 4,71g
FH-810 100% CF 0 50 625,28c 45,57bc 22,02c 3,95e 1.23ef 5.18f
628,11bc 31,13i 415,92l 22,96bc 4,30d 1.28cd 5.58d
100 33,20h 480,14j 36,47fg 24,07 4,47c 1.36b 5.83c
150 517,26i 36,73fg 528. 23,93 4,43c 1.37b 5.80c
FC 60% 0 50 82hi LSD (5%) 1,65 14,00h 2,74j 0.91k 3,65k
100 19,28 Figuras que 15,58g 2,86i 0.98j 3,84j
150 compartilham a mesma 18,54df 3,45g 1.13h 4h58
letra em uma coluna 18,70df 3,44g 1.15gh 4h59
não diferem estatisticamente em P ÿ0,05, FC = capacidade de campo, 1,57 0,10 0.05 0,10
LSD = diferença mínima significativa, PH = altura da planta, LA/P = área foliar por planta, PRL = comprimento da raiz primária, SDW = peso
seco da parte aérea, RDW = peso seco da raiz, PDW = peso seco da planta.

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Amin, Ahmad, Basra e Murtaza

como situação de déficit hídrico (60% FC). No entanto, a aplicação
de silício @ 50, 100 e 150 mg/kg trouxe uma melhora de 4,89%,
14,18% e 11,43%, respectivamente, na altura das plantas afetadas
pela estiagem do híbrido P-33H25 enquanto o FH-810 apresentou
um aumento de 6,65%, 17,15% e 17,99% na altura em condições
semelhantes de nutrição de silício e déficit hídrico. As plantas de
milho cultivar P-33H25 cultivadas sob deficiência hídrica
apresentaram aumento máximo de área foliar (21,54%) com a
aplicação de 100 mg/kg de silício enquanto que em ambiente de
cultivo semelhante houve uma melhora de 24,37% (máximo) na
área foliar do híbrido de milho FH-810.
No entanto, o aumento máximo do comprimento da raiz primária
(16,32%) no híbrido P-33H25 induzido pela seca foi observado nas
plantas que foram fertilizadas com 100 mg/kg de silício, enquanto
as plantas afetadas pela seca FH-810 tiveram comprimento máximo
da raiz (aumento de 33,57%) quando o silício foi aplicado @ 150
mg/kg. Da mesma forma, a aplicação de silício @ 50, 100 e 150
mg/kg mostrou um aumento de 8,36%, 24,74% e 22,65%,
respectivamente, no peso seco da parte aérea do milho afetado
pela seca genótipo P-33H25, mas o híbrido FH-810 apresentou
uma melhoria de 4,38%, 25,91% e 25,55% para 50, 100 e 150 mg/
kg de aplicação de silício, respectivamente, quando as plantas
foram cultivadas sob suprimento limitado de umidade (60% FC). O
aumento máximo (26,37%) no peso seco da raiz de
híbrido FH-810 sob 60% FC foi observado em plantas mediadas
por silício (150 mg/kg), enquanto P-33H25 mostrou um aumento
igual (13,33%) quando suas plantas estressadas por déficit hídrico
foram fertilizadas com 100 ou 150 mg/kg de silício.
No entanto, as plantas estressadas pela seca mediadas por silício
(100 mg/kg) do híbrido P-33H25 produziram 21,68% mais matéria
seca da planta em comparação com plantas que não receberam
nutrição com silício. Da mesma forma, a aplicação de silício (150
mg/kg) resultou em aumento máximo (26,03%) no peso seco da
planta de plantas híbridas FH-810 que foram cultivadas sob
suprimento limitado de umidade, ou seja, 60% FC.
Atributos de relação hídrica: O potencial hídrico foliar foi
significativamente influenciado pela condição de déficit hídrico em
comparação com a situação bem irrigada em ambos os genótipos
de milho (Fig. 1). A magnitude da redução no potencial hídrico foliar
sob estresse hídrico foi mais óbvia no híbrido de milho sensível à
seca FH-810 do que no genótipo de milho tolerante à seca P
33H25. No entanto, a aplicação de silício modificou significativamente
o potencial hídrico foliar tanto em híbridos de milho sob controle
(100% CF) quanto em ambiente com deficiência hídrica (60% CF).
Potencial hídrico foliar significativamente maior foi observado com
a aplicação de silício (@100 e 150 mg/kg) em relação aos outros
níveis de Si (0 e 50 mg/kg) em ambas as cultivares de milho em
qualquer um dos regimes de umidade. As plantas bem irrigadas de
ambos os híbridos atingiram maior potencial hídrico foliar com silício

Figura 1. Efeito interativo de híbridos de milho, seca e aplicação de silício (Si) no potencial hídrico foliar (LWP) (p
ÿ 0,05).

Figura 2. Efeito interativo de híbridos de milho, seca e aplicação de silício (Si) no potencial osmótico foliar (LOP)
(p ÿ 0,05).

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Melhoramento induzido por silício em milho

Adição. Os maiores teores de silício (100 ou 150 mg/kg) em sua
maioria foram igualmente eficazes na manutenção do potencial hídrico
foliar em ambas as cultivares de milho.
O potencial osmótico foliar de ambos os híbridos de milho com e sem
aplicação de silício sob dois regimes de umidade é apresentado na
Fig. 2. O déficit hídrico reduziu significativamente o potencial osmótico
das folhas em ambos os híbridos de milho testados, mas a redução
foi mais óbvia no híbrido FH-810 em comparação com P-33H25. A
aplicação de silício modificou o potencial osmótico (mais negativo)
das folhas em ambos os genótipos de milho sob condição de déficit
hídrico, enquanto permaneceu ineficaz sob condição de bem irrigado.
A redução significativa no turgor foliar foi registrada em ambos os
híbridos por causa do estresse hídrico em comparação com a condição
de boa irrigação (Fig. 3). A nutrição com silício melhorou
significativamente o potencial de turgor foliar em ambos os híbridos
sob controle, bem como a situação de déficit de umidade, quando
comparada ao tratamento privado de silício. O máximo potencial de
turgor foi registrado no híbrido P-33H25 sob condição de controle
(100% FC) fornecido com maior dose de silício (100 ou 150 mg/kg),
enquanto o menor potencial de turgescência foi observado em plantas
estressadas com deficiência de silício da cultivar de milho FH-810.
Ambos os híbridos de milho apresentaram uma diferença significativa
em relação ao conteúdo relativo de água nas folhas sob qualquer um
dos regimes de água (Fig. 4). O híbrido P-33H25 obteve um teor
relativo de água significativamente maior em comparação com o
FH-810 em condições normais e de estresse hídrico. O déficit hídrico
afetou severamente este atributo em ambos os híbridos.
No entanto, a aplicação exógena de silício aumentou significativamente
o conteúdo relativo de água em todos os seus níveis, tanto no
abastecimento de água normal quanto no déficit. Os níveis mais altos
de silício (100 e 150 mg/kg) foram igualmente eficazes sob condições
de boa irrigação em ambos os híbridos de milho. Híbrido P-33H25
manteve maior status de água em 100 e 150 mg/kg de silício aplicado
sob 100% da capacidade de campo, enquanto durante o déficit hídrico
o nível de 100 mg/kg de silício foi mais eficaz. Em geral, os teores
relativos de água mais elevados foram retidos no híbrido P-33H25 do
que no FH-810, sob condições de boa irrigação e deficiência hídrica,
com ou sem aplicação de silício.
Atributos de troca gasosa: Os dados (Fig. 5) mostraram que a taxa
fotossintética foi drasticamente reduzida em ambos os híbridos sob
condição de déficit hídrico. É evidente a partir da Fig. que o híbrido
P-33H25 manteve maior taxa fotossintética como

Figura 3. Efeito interativo de híbridos de milho, seca e aplicação de silício (Si) no potencial de turgor foliar (PT) (p ÿ
0,05).

Figura 4. Efeito interativo de híbridos de milho, seca e aplicação de silício (Si) no conteúdo relativo de água (RWC)
(p ÿ 0,05).

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Amin, Ahmad, Basra e Murtaza

Figura 5. Efeito interativo de híbridos de milho, seca e aplicação de silício (Si) na taxa fotossintética (p ÿ 0,05).

Figura 6. Efeito interativo de híbridos de milho, seca e aplicação de silício (Si) na taxa de transpiração (p ÿ 0,05).

comparado ao FH-810 em condições normais e de estresse hídrico. A adubação no híbrido P-33H25. A aplicação de silício suprimiu a taxa de
aplicação de silício melhorou este atributo apreciavelmente em todos os transpiração em níveis mais baixos e mais altos em condições normais e
seus níveis sob abastecimento de água normal (100% FC) e limitado (60% de estresse hídrico. A taxa mínima de transpiração em ambos os genótipos
FC) em ambos os híbridos. No híbrido P 33H25, a taxa fotossintética de milho foi observada sob condição de déficit hídrico com 100 e 150 mg/
máxima foi registrada onde a dose mais alta de silício foi aplicada (100 ou kg de silício.
150 mg/kg) sob condição de boa irrigação e a taxa fotossintética mais
baixa foi obtida por plantas sob estresse hídrico que cresceram sem
adubação com silício. O híbrido sensível à seca, FH-810, mostrou uma DISCUSSÃO
melhora na taxa fotossintética com É evidente a partir do estudo atual que
a altura da planta, folha cada dose mais alta de silício sob qualquer uma da área de umidade por planta, comprimento da raiz primária, matéria seca da
parte aérea, regime de raízes.
e planta e diferentes relações hídricas e trocas gasosas A tendência na
taxa de transpiração dos genótipos de milho como atributos dos híbridos de milho foi significativamente influenciada pelos níveis de seca e a aplicação de
silício é retratada quando cultivada em condição de déficit hídrico (60% FC) (Tabela 1). na Fig. 6. A Fig. mostrou que o estresse hídrico (60% FC)
O estresse hídrico reduziu significativamente várias plantas diminuiu
significativamente a taxa de transpiração em comparação com características como altura da planta (29,59%), área foliar (6,58%), condições de controle
(100% FC) em ambos os híbridos P-33H25 pesos frescos da parte aérea (29,20%) e raiz (5,34%), seco (tolerante à seca) e FH-810 (sensível à seca).
pesos de parte aérea (39,82%) e raiz (4,66%) e osmótico A aplicação exógena de silício também reduziu significativamente o potencial (14,83%) de
mudas híbridas de milho cultivadas a 50% da taxa de transpiração em ambos os híbridos em condições normais e de campo (Ali et al., 2011 ) . O poço
de mudas reduziu em situação de déficit hídrico (60% FC). O crescimento máximo sob estresse de umidade limitado pode ser devido à taxa de
transpiração observada em plantas cultivadas sob divisão e extensão celular bem introvertida (Ashraf e ambiente irrigado (100% FC) e sem silício
Mehmood, 1990). Mudanças nos parâmetros morfológicos são 192
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Melhoramento induzido por silício em milho
os eventuais determinantes dos efeitos do estresse nas plantas
(Jaleel et al., 2009), enquanto a resposta ao estresse de umidade
difere distintamente entre várias cultivares devido à sua diversidade
intrínseca na tolerância à seca (Anjum et al., 2011). Na presente
investigação, diferentes concentrações de Si aplicadas exogenamente
aumentaram significativamente o crescimento e os atributos
morfológicos (altura da planta, área foliar por planta, comprimento da
raiz primária, matéria seca da raiz e parte aérea e peso seco da
planta) de ambas as cultivares de milho (Tabela 1). A melhoria do
crescimento à base de silício ocorre tanto no abastecimento de água
normal (Hossain et al., 2002; Nolla et al., 2012) como no
abastecimento de água abreviado (Ma, 2004). Este efeito do Si no
crescimento da planta é específico da dose e da cultura (Ali et al.,
2009). A melhora induzida pelo silício no crescimento da planta sob
estresse pode ter sido devido ao papel significativo do Si na melhoria
do estado hídrico das plantas sob estresse (Romero-Aranda et al.,
2006). Esses efeitos benéficos do Si na biomassa vegetal ou no
aumento da porcentagem de matéria seca sob condição de água
reduzida também foram relatados por vários pesquisadores em
várias espécies de plantas, como cana-de-açúcar 26-70% (Bokhtiar
et al., 2012), sorgo 25% (Hattori et al., 2005), soja 26% (Shen et al.
al., 2007), indicando o efeito positivo da aplicação de Si na mitigação
dos efeitos inibitórios induzidos pela seca no crescimento de mudas
de culturas .
O silício melhora o crescimento da planta sob condições de estresse,
afetando uma variedade de processos metabólicos, incluindo a
melhoria do estado hídrico da planta (Romero-Aranda et al.,
2006), regulação do sistema de defesa da planta (Zhu et al., 2004),
alterações na ultraestrutura das organelas foliares (Shu e Liu, 2001)
e alívio do efeito de íons específicos (Tahir et al., 2006).
A aplicação de silício modificou significativamente o potencial hídrico
foliar (Fig. 1) tanto em híbridos de milho sob controle (100% CF)
quanto em ambiente com deficiência hídrica. Potencial hídrico foliar
significativamente maior foi observado com a aplicação de silício @
100 e 150 mg/kg em relação aos demais teores de Si (0 e 50 mg/kg).
Houve um aumento de 14,77% no potencial hídrico da folha quando
2,11 mmol de silicato de sódio foi adicionado a plantas de trigo
estressadas pela seca (Gong et al., 2005). Isso pode ser devido à
maior absorção de água pelas plantas com adição de silício (Hattori
et al., 2005). Também sustenta o potencial hídrico das folhas em
plantas sob estresse hídrico em nível semelhante ao das plantas
bem irrigadas de trigo (Pei et al., 2010).
O impacto benéfico do silício no potencial hídrico das folhas das
plantas também está relacionado com a diminuição da transpiração
que resulta no aumento do potencial hídrico foliar sob déficit hídrico
(Pei et al., 2010). A redução da transpiração pode ser devida à
deposição de cristais de silicato nos tecidos epidérmicos que
dificultam a perda de água pelas cutículas (Romero Aranda et al.,
2006).
A aplicação de silício não afetou o potencial osmótico das folhas em
ambos os genótipos de milho sob condição de controle (bem irrigado),
enquanto diminuiu sob estresse hídrico (Fig. 2). O ajuste osmótico é
o principal mecanismo fisiológico
193
responsável pela adaptação das plantas ao estresse hídrico.
A aplicação de silício diminui o potencial osmótico que mostra um
ajuste osmótico ativo (Sonobe et al., 2011). Isso leva a um gradiente
de potencial hídrico entre as raízes e a solução de cultura, servindo
como uma força motriz para a absorção de água pelas plantas (Hsiao
e Xu, 2000). O ajuste osmótico geralmente ocorre como resultado de
um aumento nos osmólitos, como açúcares solúveis, minerais e
aminoácidos sob condição de estresse (Kaya et al., 2006; Sonobe et
al., 2011).
Além disso, complexos de silício (alto peso molecular) podem ser
transportados para os vacúolos por endocitose em condições de
déficit hídrico (Romero-Aranda et al., 2006). Nossos achados
mostraram que as plantas estressadas com silício fertilizadas tinham
um potencial osmótico mais negativo do que as plantas estressadas
com silício não tratadas com silício. O potencial osmótico mais
negativo significa maior ajuste osmótico e, finalmente, maior
capacidade das plantas de reter o conteúdo de água nos tecidos.
Maior grau de potencial osmótico negativo de plantas tratadas com
silício pode ser devido à deposição de silício e seu complexo de
maior peso molecular no citoplasma e vacúolos (Neuman e De-
Figueiredo, 2002). Assim, a aplicação de Si pode aumentar a
capacidade das plantas de milho sob estresse hídrico de reter o
conteúdo de água nos tecidos e, finalmente, o potencial de turgor
foliar e o status da água são melhorados sob condições de seca.
A redução significativa no turgor foliar foi registrada em ambos os
híbridos por causa do estresse hídrico em comparação com a
condição de boa irrigação (Fig. 3). No entanto, a nutrição com silício
aumentou significativamente o potencial de turgor foliar em ambos
os híbridos sob controle, bem como a situação de déficit de umidade,
quando comparada ao tratamento sem silício. Sob estresse por
deficiência hídrica, as plantas diminuem seu potencial osmótico por
meio do acúmulo de solutos orgânicos, de modo que a água se move
do ambiente para dentro da célula, eventualmente as plantas retêm
seu turgor e continuam suas atividades metabólicas (Subbarao et al., 2000).
O conteúdo relativo de água é uma medida alternativa do estado
hídrico das plantas e reflete as atividades metabólicas nos tecidos
vegetais (Mali e Aery, 2008). A aplicação exógena de silício aumentou
significativamente o conteúdo relativo de água (Fig. 4) em todos os
seus níveis, tanto no abastecimento de água normal quanto no
déficit. Para o híbrido FH-810, os níveis mais altos de silício (100 e
150 mg/kg) foram igualmente eficazes em ambientes bem irrigados
e com déficit hídrico. Plantas de soja estressadas por seca mediada
por silício (-0,5MPa, simulado com 20% de polietilenoglicol)
mantiveram RWC 29,53% maior do que mudas com estresse hídrico
privado de Si (Shen et al., 2010). A diminuição no conteúdo relativo
de água nas folhas de plantas estressadas pela seca pode ser devido
à menor disponibilidade de água no solo (Shalhevet, 1993) ou
sistemas radiculares, que podem não ser tão eficientes para manter
a água perdida pela transpiração (Gadallah, 2000). A capacidade
aprimorada das plantas tratadas com silício de reter o estado da água
sob condição de déficit hídrico pode estar relacionada à diminuição
da cutícula.
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Amin, Ahmad, Basra e Murtaza
transpiração devido à deposição de silício sob a cutícula (Gao et al.,
2006).
Geralmente, sabe-se que a taxa fotossintética reduzida leva à redução
do crescimento da planta na maioria das plantas. A redução nas
atividades fotossintéticas de plantas estressadas pela seca pode ser
devido ao fechamento dos estômatos, de modo que o nível de CO2
interno da folha é reduzido (Parveen e Ashraf, 2010). A taxa
fotossintética e a taxa de transpiração foram drasticamente reduzidas
em ambos os híbridos sob condição de déficit hídrico. No entanto, o
Si aplicado exogenamente aumentou significativamente a taxa
fotossintética e reduziu a transpiração foliar apreciavelmente em
todos os seus níveis sob ótimo (100% FC) e suprimento limitado de
umidade (60% FC) em ambos os híbridos (Fig. 6).
O aumento na taxa fotossintética pode ser o principal fator para a
melhoria do crescimento induzida por Si em milho sob condições
estressadas e não estressadas (Parveen e Ashraf, 2010). O silício
depositado como gel coloidal nos tecidos condutores, ou seja, vasos
do xilema e paredes celulares das folhas, restringe o fluxo de
derivação da água transpirada e, portanto, oferece um obstáculo à
transpiração através da cutícula (Carvalhopupatto et al, 2005; Savvas
et al , 2009 ) . Assim, melhora o estado hídrico das plantas,
consequentemente fortalece o caule e mantém as folhas eretas,
verifica o acamamento e aumenta a penetração da luz, melhorando a
eficiência fotossintética das plantas em situação de déficit hídrico
(Abdalla, 2009). O aumento baseado em silício nas atividades
fotossintéticas de plantas estressadas pela seca também pode estar
ligado à eficiência melhorada do teor de clorofila e enzimas
fotossintéticas como ribulose-bifosfato carboxilase e gliceroldeído-3-
fosfato desidrogenase dependente de NADP+ sob condição de
umidade reduzida (Gong et al., 2005 ) .
Conclusão: No presente estudo, o déficit hídrico afetou as várias
características morfológicas e fisiológicas dos híbridos de milho,
enquanto a aplicação exógena de várias concentrações de silício
melhorou significativamente esses atributos em qualquer um dos
regimes de umidade. A aplicação de silício a 50, 100 e 150 mg/kg
resultou em aumento de 6,38, 21,68 e 20,15% no peso seco da planta
do milho híbrido P-33H25 e melhora de 5,21, 25,48 e 26,03%,
respectivamente, na produção de matéria seca do híbrido FH-810 em
situação de déficit hídrico. No entanto, os níveis de silício de 100mg/
kg e 150mg/kg foram estatisticamente igualmente eficazes na
produção de matéria seca da planta em qualquer um dos regimes de
umidade, de modo que o nível mais econômico é de 100 mg/kg para
híbridos de milho em condições normais e de déficit hídrico.
Agradecimento: O trabalho relatado neste manuscrito é parte do
trabalho de pesquisa conduzido pelo estudioso de doutorado
Muhammad Amin, cujo estudo foi financiado pela Comissão de
Educação Superior por meio de doutorado indígena.
Companheirismo.
194
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