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A Evoluo dos Seres Vivos Eleidi A. Chautard Freire-Maia http://wwwcienciaefe.org.

br/jornal/arquivo/newton/evolucao O filsofo da cincia, Thomas Kuhn, em seu livro "A estrutura das revolues cientficas", prope duas situaes diferentes atravs das quais a cincia progride: revoluo cientfica e evoluo. A revoluo cientfica determinada pelo aparecimento de um novo paradigma. atravs de um paradigma cientfico que o pesquisador interpreta os dados j observados, bem como aqueles que ainda sero verificados. Um novo paradigma propicia novos caminhos para a interpretao dos fatos, permite novas anlises e solues de problemas, bem como determina o tipo de hipteses a serem formuladas. Dois paradigmas principais e opostos foram propostos para que o ser humano entendesse a histria natural das espcies de seres vivos, atravs dos tempos. O mais antigo deles foi o fixismo, que admitia a imutabilidade das espcies e vigorou at o sculo XIX. Foi em 1800 que se iniciou a revoluo cientfica sobre esse assunto, com o surgimento de um novo paradigma, isto , o evolucionismo. Foi nesta poca que a primeira teoria da evoluo foi formulada, por Jean Baptiste Lamarck. Meio sculo depois, em 1858, Charles Darwin e Alfred R. Wallace apresentaram seus trabalhos independentes a respeito da teoria da seleo natural. Era uma nova revoluo que se fundamentou, mais profundamente, com a publicao do livro "Origem das espcies", de Darwin, em 1859. A outra forma da cincia progredir, a evoluo, a situao da cincia considerada normal e que se situa entre duas revolues. s vezes, dentro da cincia normal aparecem crises, que podem vir a enriquecer o paradigma da poca ou dar origem a uma nova revoluo cientfica. No que se refere ao estudo da evoluo dos seres vivos, estamos atualmente vivendo a cincia normal. A teoria da evoluo adotada atualmente denominada de teoria sinttica da evoluo e foi elaborada, em seus princpios gerais, entre 1935 e 1950. Trata-se de uma teoria no-darwinista. Ela admite algumas das proposies de Darwin como, por exemplo, o fator evolutivo seleo natural, exclui algumas hipteses formuladas por Darwin, como as hipteses de herana por mistura e herana dos caracteres adquiridos e incorpora novos conhecimentos cientficos, como as leis da herana biolgica formuladas por Mendel em 1866 e redescobertas em 1900 (revoluo cientfica no que se refere explicao da herana biolgica), o DNA como material hereditrio da grande maioria dos seres vivos, enfim uma srie de conhecimentos fornecidos pela Geologia e, principalmente, pelos vrios campos da Biologia. A teoria da evoluo biolgica admite que os seres vivos atuais derivaram, por modificaes sucessivas, de seres ancestrais e, assim, repetidamente, at o incio da vida, isto , at o aparecimento do primeiro ser vivo.Se fssemos representar, em forma de desenho esquemtico, o modo como se tem processado a evoluo, teramos uma representao do tipo de uma rvore, como a mostrada na figura 1(B). H uma raiz na origem (primeira espcie de ser vivo) e o caule vai se ramificando, medida que vo aparecendo espcies novas, com alguns ramos interrompidos, simbolizando as espcies que se extinguiram e, assim, sucessivamente, at chegarmos s espcies atuais. De acordo com a teoria da evoluo, todos os seres vivos se relacionam uns com os outros, alguns com ancestrais comuns mais prximos, outros com ancestrais comuns mais distantes. A representao evolucionista na figura 1 (B) contrasta com a figura 1 (A), desenhada com base no que se propunha antes da teoria da evoluo. Esta representao (A) inspirada no oposto do evolucionismo, inspirada no fixismo, que admitia que todos os seres de pocas recentes eram iguais aos seres criados no incio da vida. Neste caso no havia extines de espcies, uma espcie no tinha relao de origem comum com qualquer outra e as espcies eram imutveis. O fixismo era uma teoria cientfica at parte do sculo XIX, tendo sido rejeitada por ser considerada incorreta e foi substituda pelo evolucionismo, viso que atualmente adotada pela teoria sinttica da evoluo.

A-FIXISMO

B-EVOLUCIONISMO

FIG. 1. Representaes esquemticas dos dois paradigmas opostos, utilizados pela cincia para explicar a histria natural das espcies de seres vivos atravs dos tempos.

A teoria sinttica da evoluo no diz apenas que a evoluo ocorreu, mas indica quais os fatores necessrios para que ela ocorra. A seguir trataremos desses fatores, chamados de fatores evolutivos.

Quando examinamos qualquer espcie de ser vivo, observamos que dentro de cada espcie os indivduos diferem quando comparados entre si. Em qualquer grupo de pessoas se observam diferenas quanto estatura; forma da cabea, dos braos, das mos; cor da pele, dos olhos, dos cabelos etc. por isto que dizemos que todas as espcies mostram variao. No grupo das araras, temos evidente variao na colorao das penas, entre outras caractersticas variveis. Entre alguns moluscos observamos variao nos padres de colorao das conchas, por exemplo. A maior parte da variao que observamos entre os seres da mesma espcie de origem gentica, isto , foi herdada biologicamente. Por que as estruturas, as cores, a estatura, enfim, vrias caractersticas variam entre um indivduo e outro da mesma espcie? Numa anlise mais aprofundada, vemos que essas diferenas so devidas variao num grupo de substncias muito importantes que entram na formao dos seres vivos e que so chamadas de protenas. As protenas formam as mais diversas estruturas dos seres vivos e determinam seu metabolismo. Um tipo especial de protenas, as enzimas, faz com que os diferentes tipos de reaes bioqumicas ocorram em todos os seres vivos, isto , em ltima anlise determinam a sntese e degradao das substncias qumicas que compem um ser vivo e que so responsveis pelos processos vitais. Todo ser vivo possui um nmero muito grande de tipos de protenas e enzimas prprias, cada tipo tendo uma funo definida. Na espcie humana temos milhares de protenas e enzimas diferentes. Se considerarmos dez seres humanos, por exemplo, e examinarmos algumas protenas e enzimas presentes em seu sangue, ver que entre essas pessoas poder aparecer variao entre protenas e entre enzimas consideradas iguais quanto sua classificao bioqumica. Isto , podero aparecer tipos diferentes de hemoglobina A, de transferrina, de haptoglobina, de butirilcolinesterase, de fosfatase cida, de fosfoglucomutase 1 etc. Por que a transferrina de um indivduo poder diferir daquela de outro indivduo? A resposta que os componentes dessas duas transferrinas no so totalmente iguais. Toda protena ou enzima formada por uma ou mais cadeias de substncias chamadas de aminocidos. A diferena em apenas um aminocido ser suficiente para produzir variao em qualquer tipo de protena. Cada ser vivo possui suas protenas e enzimas prprias porque ele as produz a partir de duas fontes que se complementam: sua herana biolgica e o ambiente que o cerca. Esse ambiente representado principalmente pelas substncias, elementos qumicos e energia que recebe atravs da alimentao, do ar, da gua (organismos aquticos) e do sol. Sua herana biolgica determinada por um cido, o cido desoxirribonuclico (DNA), prprio da grande maioria dos organismos vivos, ou o cido ribonuclico (RNA), que o material hereditrio de alguns vrus. O DNA formado de duas fitas complementares, tendo cada uma delas uma lateral formada por acar e fosfato e uma parte interna formada por 4 bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina e timina. Cada gene formado por uma seqncia dessas substncias, sendo que o nmero de pares de bases varia de um gene a outro. O cdigo para determinar a formao de um aminocido dado por uma seqncia de trs bases, denominada de triplete. Assim, quando observamos que dois indivduos apresentam transferrinas diferentes, j inferimos que elas devero diferir por, pelo menos, um aminocido e que, conseqentemente, dever haver uma base diferente quando se comparam molculas de DNA dessas duas pessoas, no que se refere ao gene da transferrina. A existncia dessa variao protica permite que haja evoluo. O fator evolutivo capaz de criar essa variao gentica a mutao. A mutao qualquer alterao no material hereditrio, desde simples mudana em uma base do DNA (mutao de ponto) at alteraes maiores que incluem partes de cromossomas ou mesmo cromossomas inteiros (aberraes cromossmicas). Costuma-se dizer que a mutao cria a matria prima para a evoluo. Se o fenmeno da mutao no existisse, no teria sido possvel a evoluo, pois no haveria mudana no material gentico, atravs das geraes. O DNA uma substncia qumica que apresenta o fenmeno da duplicao. Antes que uma clula entre no processo de diviso celular, que dar origem a duas clulas, o DNA se duplica, de modo que cada clula leva sua herana biolgica total (mitose, diviso que ocorre nas clulas somticas) ou metade dela (meiose, diviso tpica da formao de gametas). Nesse processo de duplicao que ocorre a mutao. Em taxas muito baixas, em geral de 1 caso em 100.000 gametas humanos, um determinado gene poder apresentar o fenmeno da mutao. A mutao pode ser considerada como um erro que ocorre durante o processo de duplicao e que no foi corrigido bioquimicamente. A mutao de ponto se constitui na troca de uma base por outra. um erro que ocorre ao acaso. Quando se diz que ocorre ao acaso, no se pretende dizer que no tenha tido uma causa. Neste contexto, significa que sua ocorrncia se deu de forma espontnea, ao acaso, e no em resposta a uma necessidade de melhor adaptar o organismo ao seu meio ambiente. Como na espcie humana estima-se que haja cerca de 100.000 genes, espera-se encontrar cerca de uma mutao nova por gameta recm-formado. Quando se deseja resumir a ao dos fatores evolutivos, costuma-se dizer que a evoluo um fenmeno de duas faces: produo de variao pela mutao e escolha de variantes pela seleo natural. A seleo natural um fator que se expressa pela reproduo diferencial dos diferentes tipos, isto , dos diferentes fentipos. Assim, frente seleo natural, parte da variao poder ser adaptativa, isto , favorecida ou desfavorecida e parte ser neutra, isto , no ser afetada pela seleo natural. Em cada espcie - com exceo da espcie humana, que faz planejamento familiar - os indivduos, cujas caractersticas hereditrias interagirem melhor com o meio ambiente, deixar maior nmero de descendentes que chegaro idade de reproduo. Assim, espera-se que as variaes gnicas que determinarem melhor adaptao estejam representadas, preferencialmente, nas geraes seguintes. Imaginemos, vivendo num ambiente claro, uma populao de roedores, os quais mostram variao na cor

da pelagem (clara e escura) e consideremos uma espcie de pssaro como predadora desses roedores. Os roedores de colorao escura so os que se destacam mais no ambiente, sendo vistos preferencialmente pelos pssaros predadores e mais facilmente apanhados. Se esse processo continuar por certo nmero de geraes, espera-se que a variao gentica determinante da pelagem escura venha a desaparecer dessa populao. Costuma-se dizer que a seleo natural, ao favorecer os indivduos que melhor interagem com o meio ambiente, molda cada espcie, de modo a aumentar sua adaptao ao nicho ecolgico. No exemplo que demos, a seleo natural eliminou um dos fentipos, acabando com a variao no gene considerado. Em alguns sistemas de protenas e enzimas, uma nica mudana de um aminocido poder ser fatal para a sua funo, interferindo no processo vital. Nesses sistemas, a variao rarssima e mantida apenas pelo fenmeno da mutao. o caso de doenas e malformaes hereditrias graves, que se manifestam antes e durante o perodo reprodutivo do indivduo. Em outros sistemas genticos, a seleo natural poder favorecer ora um fentipo, ora outro (seleo dependente de freqncia, seleo dependente de densidade). Poder tambm favorecer o indivduo que porte dois variantes para o mesmo gene, isto , o fentipo heterozigoto (seleo a favor do heterozigoto). Nesses trs ltimos casos salientados, a seleo natural no acaba com a variao gentica; pelo contrrio, o fenmeno da seleo natural que a mantm. Tanto a mutao quanto a seleo natural so fatores evolutivos, pois so capazes de alterar as freqncias de alelos, isto , de forma variante do mesmo gene. Esses dois fatores evolutivos so considerados como determinsticos ou sistemticos, uma vez que a direo, a intensidade e a varincia na mudana das freqncias allicas podem ser calculadas. Outro fator evolutivo, tambm considerado como do tipo determinstico o fluxo gnico. comum uma espcie apresentar populaes que diferem numa srie de caractersticas genticas. Essas populaes so chamadas de raas ou subespcies e diferem entre si nas freqncias de seus alelos. Essas populaes que se diferenciaram geneticamente enquanto permaneceram separadas por uma alguma barreira geogrfica, podem voltar, por migrao, a habitar a mesma localidade e comear a se intercruzar. Pelo intercruzamento se estabelece um fluxo gnico de uma outra populao da mesma espcie. As freqncias allicas sero diferentes aps o fluxo gnico, que tem como principais propriedades favorecer o aumento da variabilidade - por reunir variantes prprios de populaes diferentes - e diminuir, entre populaes, a diferenciao gentica que houvesse acontecido enquanto estas estivessem isoladas geograficamente. Vimos anteriormente trs fatores evolutivos do tipo determinstico (mutao, seleo natural e fluxo gnico) e a seguir apresentaremos a deriva gentica, fator evolutivo do tipo estocstico. Um fator estocstico caracterizado por no poder ser analisado quanto a sua direo e intensidade, mas apenas quanto a sua varincia. Quando ocorre deriva gentica, no sabemos se a freqncia de um determinado alelo ir aumentar ou diminuir de uma gerao outra, tambm no sabemos de quanto ir aumentar ou diminuir. Apenas poderemos prever qual ser a amplitude da variao na freqncia de um determinado alelo. Admitindo-se uma possibilidade de erro de cerca de 5%, poderemos prever que o alelo A, presente numa populao pequena de 30 pessoas, com freqncia de 15% na gerao atual, poder apresentar uma freqncia dentro do intervalo de 6% a 24%, na prxima gerao. A deriva gentica nada mais do que o efeito do acaso em populaes pequenas. Sabemos que, nas espcies com reproduo cruzada, os indivduos de cada gerao so produzidos a partir de uma amostra dos gametas da gerao anterior. Quando a populao grande, essa amostra de gametas que dar origem prxima gerao tambm grande, representa bem a variao gentica da populao e capaz de originar uma gerao filial que uma boa rplica da gerao parental. Assim, se desconsiderarmos os fatores evolutivos, numa populao grande sem cruzamentos preferenciais, as freqncias allicas e genotpicas se mantm constantes ao longo das geraes. Nada muda geneticamente. Entretanto, quando a populao considerada pequena, os poucos gametas que daro origem gerao filial dificilmente iro produzi-la com as mesmas freqncias allicas da gerao dos progenitores. Nestas populaes pequenas as freqncias allicas iro mudar de uma gerao outra, devido ao acaso, que produz a deriva gentica. Enquanto o fenmeno da seleo natural eleva a freqncia dos alelos responsveis por maior valor adaptativo, a deriva gentica altera a freqncia de qualquer alelo, independentemente do seu valor adaptativo. Assim, pela ao da deriva gentica poder aumentar a freqncia de alelos desvantajosos. Por exemplo, na Ilha dos Lenis (Maranho) ocorre freqncia relativamente alta do alelo determinante do albinismo (falta de pigmentao da pele, dos cabelos, da ris etc) pelo efeito da deriva gentica. Em populaes grandes, a freqncia de pessoas com este distrbio gentico de cerca de uma pessoa em 20.000. Na Ilha dos Lenis, Newton Freire-Maia e colaboradores relatam a ocorrncia de um caso de albinismo em cada 17 pessoas. Este exemplo ilustra a ao do acaso durante a ocupao da ilha por poucos fundadores, sendo um tipo especial de deriva gentica, conhecido pelo nome de efeito do fundador. A ao dos quatro fatores evolutivos expostos anteriormente modifica geneticamente as populaes. Podemos dizer que a mutao cria variao nova, que o fluxo gnico pode dissemin-la atravs das populaes, que a seleo natural e o fluxo gnico geram mudanas direcionais na variao e que a deriva gentica ocasiona mudanas ao acaso na variao. Consideremos uma espcie, constituda por duas populaes intercruzantes, entre as quais passa a existir uma barreira geogrfica. Esta barreira pode ser uma montanha, o mar ou um rio para seres terrestres, uma faixa de terra para seres aquticos, um deserto, uma faixa de gelo etc. A barreira geogrfica

passa a impedir o intercruzamento e com isto cessa o fluxo gnico entre essas populaes. Com o passar das geraes essas populaes vo comear a diferir quanto variao gentica. As mutaes novas que aparecerem em uma das populaes podero ser diferentes daquelas que aparecerem na outra, os ambientes diversos podero gerar diferentes tipos de seleo natural, a deriva gentica poder atuar de forma diversa em uma e outra populao. Geralmente essa diferenciao produz, no seu incio, apenas raas diferentes. Duas raas no caso de nosso exemplo. Caso desaparea a barreira geogrfica e essas raas voltem a se encontrar, ocorrer o intercruzamento entre elas. O fluxo gnico restabelecido e quando for completo se desfar a diferenciao em raas, formando-se uma nica populao enriquecida pela variao proveniente das duas raas. A evoluo que causa diferenciao at o aparecimento das raas geogrficas denominada de micro evoluo. A micro evoluo pode ser observada em experimentos de laboratrio e a diferenciao observada neste nvel de evoluo reversvel. Imaginemos outra situao na qual, ao desaparecer a barreira geogrfica, j tenha havido diferenciao suficiente entre essas populaes, de modo a impedir o cruzamento entre elas (mecanismos pr-copula) ou atuar aps o intercruzamento, inviabilizando a prognie hbrida (mecanismos ps-cpula). Nesta situao a diferenciao gentica originou o isolamento reprodutivo entre essas populaes, de modo que j no pertencem mesma espcie. So duas espcies diferentes. Ocorreu o fenmeno de especiao ou multiplicao de espcies. Tnhamos uma espcie e agora temos duas. Que tipos de diferenciaes entre duas populaes podem lev-las ao isolamento biolgico? No caso das diferenciaes que impedem o intercruzamento temos: adaptao a diferentes habitats, maturao sexual em pocas diferentes, comportamento de crte diferente (caso de animais), diferenas anatmicas. Entre os problemas que aparecem aps a cpula temos: incompatibilidade das clulas sexuais, hbridos inviveis, hbridos estreis, descendncia degenerada a partir dos hbridos. No estamos mais tratando de eventos micro evolutivos, pois o aparecimento de espcie nova j faz parte da macro evoluo. Uma espcie nova no reverte como uma raa, ela ter sua histria evolutiva independente. Este tipo de especiao do qual tratamos e que se desenvolveu na dependncia de uma barreira geogrfica, enquanto as populaes estavam ocupando reas separadas, denominado de especiao aloptrica (grifo nosso). Os pesquisadores da rea de evoluo acham que este o tipo de especiao mais freqente. H outros tipos de especiao: paraptrica, simptrica (grifo nosso), estasiptrica, por poliploidia etc. Tambm se admite que uma espcie possa se modificar atravs do tempo, pelos mesmos fatores evolutivos j citados, constituindo o que se chama de evoluo filtica. Neste caso no h multiplicao de espcies, no h especiao. Em cada poca do registro geolgico h sempre uma s espcie, que numa poca pode receber um nome especfico e em outra poca ser conhecida por outro nome especfico, uma vez que os especialistas observam diferenas morfolgicas suficientes entre elas para consider-las como espcies diferentes. Trata-se de crono-espcies. H muitas observaes que so interpretadas como evidncias da evoluo orgnica. So encontradas nas vrias disciplinas da Biologia. A seguir relacionaremos algumas dessas observaes. 1) Genticas - A transmisso da herana biolgica em todos os organismos vivos feita pelo DNA ou pelo RNA, no caso de certos vrus. Com rarssimas excees, o cdigo gentico tem o mesmo significado em todos os seres vivos. Estas observaes so interpretadas com base na teoria da evoluo como evidncias de que todos os seres vivos tiveram uma origem comum. Alm disso, seres vivos com ancestral comum mais prximo possuem DNA mais semelhante do que aqueles com ancestral comum mais distante. 2) Embriolgicas - Seres de espcies diferentes aparentadas, como por exemplo, os vertebrados, vo apresentar vrias semelhanas em fases embrionrias. Quanto mais inicial a fase, maiores as semelhanas encontradas. Em geral, quanto maior a semelhana nos adultos, maior a semelhana na fase embrionria. O embrio humano apresenta cauda e brnquias, que podem ser explicadas pelo fato da espcie humana ter tido ancestrais com esses rgos, respectivamente, primata caudado e ancestral peixe. 3) Vestigiais - Certos rgos ou estruturas que se apresentam com desenvolvimento normal e funo conhecida em algumas espcies, podero estar presentes em outras espcies como simples vestgios, isto , pouco desenvolvidos e sem funo aparente. No caso da espcie humana, entre outros vestgios, so citados: os msculos das orelhas, a membrana nictitante, os terceiros molares, os pelos corporais, o apndice vermiforme, os msculos segmentados do abdmen, as vrtebras caudais. Com base no paradigma evolutivo, podemos interpretar que esses vestgios representam rgos ou estruturas presentes em ancestrais, nos quais seriam bem desenvolvidos e com funo relevante. 4) Anatmicas - A semelhana anatmica entre rgos e estruturas, quando se examinam espcies diferentes, so explicadas, muitas vezes, pelo fato dessas espcies terem tido ancestral comum. Quando este o caso, diz-se que esses rgos so homlogos. Os membros anteriores da nossa espcie, do cachorro, do porco, do carneiro, e do cavalo, apesar das diferenas apresentadas, mostram grande semelhana entre seus ossos homlogos (omoplata, mero, ulna, rdio etc). As diferenas entre rgos de espcies aparentadas so, muitas vezes, interpretadas como devidas a diferentes adaptaes, causadas por diferentes presses da seleo natural.

5) Paleontolgicas - Os restos ou vestgios de seres de espcies extintas podem ter ficado registrados em rochas sedimentares. Esses restos ou vestgios so chamados de fsseis. Os fsseis representam uma das evidncias mais fortes da evoluo biolgica. 6) Biogeogrficas - Entre as evidncias biogeogrficas vamos nos ater ao aparecimento de espcies novas em ilhas ocenicas formadas a partir da erupo dos vulces. No incio de sua formao esses ambientes no apresentam vida. Aps um tempo aprecivel de anos vai se verificar que nessas ilhas se encontram espcies diferentes daquelas das outras ilhas e do continente prximo. So documentos preciosos do processo evolutivo. A explicao mais provvel que essas espcies novas surgiram atravs da diferenciao gentica in loco de espcies fundadoras vindas das regies mais prximas. Para finalizar gostaria de voltar figura 1 (B), que mostra a rvore da evoluo dos seres vivos. Este diagrama nos revela que todos os seres vivos esto unidos por linhas de parentesco. belo constatar que estamos todos unidos atravs da histria evolutiva. Grande parte da diferenciao ocorreu provavelmente pelo processo de especiao, ou multiplicao de espcies. No que se refere nossa espcie (Homo sapiens sapiens), observamos que as diferenciaes genticas entre as suas populaes esto se desfazendo pelo fluxo gnico. Se este fenmeno continuar, a espcie humana apresentar cada vez menos diferenciaes do ponto de vista biolgico, sem perda de sua aprecivel variao gentica. Seu processo de evoluo ser do tipo de evoluo filtica, no qual a espcie se diferencia atravs do tempo, sem se multiplicar em espcies contemporneas. Espera-se que tambm no campo scio- econmico as diferenas entre os grupos humanos se desfaam e que se atinja a justia social. Resumo O presente artigo comenta a respeito dos dois paradigmas (fixismo e evolucionismo) propostos para entender a histria natural dos seres vivos atravs dos tempos. Explica a teoria sinttica da evoluo, analisando os fatores evolutivos (mutao, seleo natural, fluxo gnico e deriva gentica), que promovem tanto a microevoluo (diferenciao at raas ou sub-espcies) como a macroevoluo (diferenciao a partir do nvel da espcie). Analisa, ainda, algumas observaes que podem ser consideradas como evidncias da evoluo biolgica. Abstract The present paper deals with the two paradigms (fixism and evolutionism) proposed for the understanding of the natural history of living organisms through the times. It explains the synthetic theory of evolution and analyses the evolutionary factors (mutation, natural selection, gene flow and random genetic drift) which promotes both microevolution (differentiation up to races or sub-species) and macroevolution (differentiation from species onwards). It also analyses some data that may be considered as evidences of biological evolution. Bibliografia sugerida Dobzhansky, T. 1970. Gentica do processo evolutivo. Traduo de Celso Abbade Mouro. Editora da Universidade de So Paulo/ Editora Polgono, So Paulo, SP. Freire-Maia, N. 1986. Criao e evoluo. Deus, o acaso e a necessidade. Editora Vozes Ltda., Petrpolis, RJ. Freire-Maia, N. 1988. Teoria da evoluo: de Darwin teoria sinttica. Editora Itatiaia Ltda./ Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo, SP. Futuyma D. J. 1993. Biologia evolutiva (2a edio). Coordenador da Traduo: Mrio de Vivo. Coordenador da Reviso Tcnica: Fbio de Melo Sene. Sociedade Brasileira de Gentica, Ribeiro Preto, SP.