Redes Cerebrais de Atenção Visuoespacial e Sua Perturbação em Negligência Visual

Redes cerebrais de ateno visuoespacial e sua perturbao em negligncia visual
Paolo Bartolomeo 1,2,3 * e Michel Thiebaut De Schotten 1,4 e Ana B. Chica 1,5

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INSERM - UPMC UMRS 975, Brain and Spine Institute, Groupe Hospitalier Piti-Salptrire, Paris, Frana AP-HP, Groupe Hospitalier Piti-Salptrire, Federao de Neurologia, Paris, Frana Departamento de Psicologia da Universidade Catlica, Milo, Itlia
Natbrainlab, Departamento de Medicina Legal e Cincias do desenvolvimento neurolgico, Instituto de Psiquiatria do Kings College London, London, UK
5 Departamento de Psicologia Experimental da Universidade de Granada, Granada, Espanha Negligncia visual uma sndrome multi-componente, incluindo proeminentes distrbios de ateno. A investigao sobre os mecanismos funcionais de negligncia est agora a avanar a partir da descrio de dissociaes no desempenho dos pacientes para a identificao dos dfices possvel componente e da sua interaco com as estratgias de compensao. Nos ltimos anos, a dissecao de dfices de ateno na negligncia progrediu em paralelo com o aumento da compreenso da anatomia e funo das redes de larga escala cerebrais implicados nos processos de ateno. Esta reviso enfoca as funes de anatomia e putativo de circuitos de ateno do crebro, principalmente subserviente por fronto-parietal redes, com um peculiar embora o papel ainda no completamente elucidados para o hemisfrio direito. Os resultados recentes so discutidos sobre a influncia de uma ateno alerta funo no-espacial, fsica, sobre a percepo consciente em participantes normais e na resoluo de conflitos em pacientes negligncia. A rpida taxa de expanso do nosso conhecimento desses sistemas traz esperana para o desenvolvimento de estratgias efetivas para melhorar o funcionamento das redes de ateno em pacientes com leso cerebral.
Taxonomias dos processos de ateno

Organismos biolgicos viver em um ambiente desordenado com uma infinidade de objetos. Para se comportar de uma forma coerente e objetivo-orientado, organismos precisa selecionar estmulos adequados aos seus objetivos. Por outro lado, por causa de limitaes de capacidade, eles devem ser capazes de ignorando outros, objectos menos importantes. Assim, os objectos no mundo competir para recrutar ateno do organismo, a fim de ser o foco de comportamento subsequente do organismo. Mecanismos neurais da ateno resolver esta competio, levando em conta tanto os objetivos dos organismos e da relevncia dos estmulos sensoriais (Desimone e Duncan, 1995 ). No entanto, a ateno e seus correlatos neurais no podem ser subsumidos sob um nico conceito. Fenmenos de ateno consistem de um conjunto de distintos, embora interagindo, mecanismos cognitivos. Por exemplo, Parasuraman (1998) identificaram pelo menos trs componentes independentes, mas interagindo de ateno: (1) seleco, isto , os mecanismos de processamento de determinao mais extensa de alguma entrada em vez de outra, (2) de vigilncia , a capacidade de manter a ateno ao longo do tempo ; (3) controlar , a capacidade de planejamento e coordenao de diferentes atividades. O conceito de ateno seletiva espacial refere-se operacionalmente para a vantagem em velocidade e preciso do processamento de objetos espalhados em regies atendidas, de espao em comparao com os objetos localizados em regies no atendidas ( Posner, 1980 ). Em contextos ecolgicos, os agentes orientam geralmente para estmulos importantes, transformando seu olhar, cabea e tronco em direo a eles ( Sokolov, 1963 ). Isto feito a fim de alinhar o estmulo com a parte da superfcie sensorial com maior resoluo (por exemplo, a fvea da retina). Isto permite processamento adicional perceptual do estmulo detectado, por exemplo a sua classificao como um til ou como um objecto perigoso. Mesmo muito simples organismos artificiais exibem orientar o comportamento quando seus recursos de processamento so insuficientes para processar toda a cena visual em paralelo ( Di Ferdinando et al., 2007 ).
Ateno seletiva espacial deve permitir que um organismo para lidar com sucesso com um ambiente em constante mudana, mantendo seus objetivos. Esta flexibilidade exige mecanismos que (A) permitam a transformao do romance, os eventos inesperados, que poderiam ser tanto vantajoso ou perigosas, a fim de responder adequadamente com qualquer aproximao ou comportamento de evitao; (B) permitir a manuteno do comportamento finalizado em Apesar de eventos distraco ( Allport, 1989). Por exemplo, a ateno pode ser dirigida a um objecto no espao, quer de uma forma relativamente reflexiva (por exemplo, quando um carro buzinando atrai a ateno de um pedestre) ou de um modo mais controlado (por exemplo, quando o peo monitoriza a luz de trfego de espera para o sinal de "go" para aparecer). assim plausvel que diferentes processos de ateno servir estes dois objetivos parcialmente conflitantes. A tradicional distino em psicologia experimental refere-se a processos mais exgenas para orientar a ateno para eventos novos ( Yantis, 1995 ), em oposio aos mais endgenas de processos de orientao, que seria responsvel por direcionar a ateno do organismo em direo a metas relevantes, apesar da presena de distratores na ambiente ( Laberge et al., 2000 ). Uma noo mais importante diz respeito ao facto de que a ateno no s pode ser dirigido a uma regio do espao, mas tambm (e talvez mais importante) para objectos visuais no espao ( Egly et al, 1994. ; . Valds-Sosa et al, 1998) . Ateno exgena dirigida em parte objeto automaticamente se espalha para todo o objeto ( Macquistan, 1997 ). Posner e Petersen (1990) tm aperfeioado a taxonomia de ateno ao propor a distinguir os processos de orientao da ateno espacial de alerta e controle executivo. Controle executivo requer acompanhamento e resoluo de conflitos, como nos paradigmas Flanker, onde os participantes tm que responder s metas durante o processamento da inibio da flankers adjacentes ( Eriksen e Eriksen, 1974 ). Mecanismos de alerta preparar o sistema para reaces rpidas por meio de uma alterao no estado interno, por vezes, custa de controlo do motor ( Posner e Petersen, 1990 ; Callejas et al, 2005. ). Dois tipos de alerta tm sido descritos: tnicas refere-se de alerta para uma activao sustentada ao longo de um perodo de vrios minutos, enquanto que se refere fsicos de alerta para uma activao no especfica que ocorre quando um sinal de aviso apresentado algumas centenas de milissegundos antes de um alvo ( Sturm e Willmes, 2001 ; Callejas et al, 2005. ).
Arquitetura de Circuitos atencionais no Crebro

Hoje, sabemos que uma boa quantidade de informaes detalhadas sobre a anatomia, funes, dinmica e patologia das redes cerebrais que sejam teis para a orientadora do olhar e da ateno no crebro humano1 .Componentes importantes dessas redes incluem o crtex dorsolateral prfrontal (PFC) eo crtex parietal posterior (CPP). Estudos fisiolgicos indicam que estas duas estruturas mostram a interdependncia da atividade neural. No macaco, reas anlogas PPC e PFC mostra coordenada atividade quando o animal seleciona um estmulo visual como um alvo dos movimentos sacdicos ( Buschman e Miller, 2007 ). Importante, PFC e PPC mostram uma dinmica distintos e parecem usar duas "lnguas" diferentes quando a ateno selecionado pelo estmulo (orientadora bottom-up ou exgenos) ou quando ele dirigido por mais de cima para baixo (ou endgena) objetivos. Em particular, de baixo para cima sinais aparecem em primeiro lugar no crtex parietal e so caracterizadas por um aumento de fronto-parietal coerncia na banda gama (25-100 Hz), ao passo que os sinais de cima para baixo emergir primeiro no crtex frontal e tendem a sincronizar na banda beta (12-30 Hz) ( Buschman e Miller, 2007 ). Exames de ressonncia magntica funcional em humanos saudveis participantes (Avaliado por Corbetta e Shulman, 2002 ) indicam a existncia de mltiplos fronto-parietal redes de ateno espacial (Figura 1 , painel direito). A FIGURA 1
Figura 1. Fronto-parietal redes ligadas pelos trs ramos do fascculo longitudinal superiores. Esquerda: no crebro de macaco (deSchmahmann e Pandya, 2006 ): meio: no hemisfrio direito humano (a partir de . Thiebaut de Schotten et al, 2011 ), direito : redes de ateno no hemisfrio direito, de acordo com Corbetta e Shulman (2002) .
Uma rede de ateno dorsal (DAN), composto pelo sulco intraparietal / lbulo parietal superior e frontal do olho campo / PFC dorsolateral, mostra o nvel de oxigenao do sangue aumentou dependentes (BOLD) respostas durante o perodo de cue-alvo. Como consequncia, o DAN suposto ser importante para orientar espacial. Ressonncia magntica funcional demonstraram tambm uma mais uma rede de ateno ventral (VAN), que inclui a juno tmporo-parietal eo crtex frontal ventral (inferior e mdio-frontal giros), e mostra aumento respostas em negrito quando os participantes tm que responder a alvos invalidamente cued. Assim, o VAN considerada importante para a deteco de eventos inesperados, mas comportamentalmente relevante. Importante, o DAN bilateral e simtrica, enquanto que o VAN fortemente lateralizada para o hemisfrio direito. No de surpreender, dada a arquitetura postulado destas redes, PFC e PPC so direta e extensivamente interconectada. Em particular, trs diferentes fronto-parietal de longo alcance vias podem ser identificados no macaco, com base em terminaes corticais e curso ( Petrides e Pandya, 1984 ; Schmahmann e Pandya, 2006 ) (ver Figura 1 , painel da esquerda).Recentemente, os mtodos tratografia avanados e post-mortem disseco demonstrado que uma arquitectura semelhante parece existir no crebro humano ( Thiebaut de Schotten et al., 2011 ) (ver o painel do meio na Figura 1 ). Em humanos, o ramo mais dorsal (SLF I) origina BA 5 e 7 e projectos para BA 8, 9 e 32. Em contraste, a via do meio (SLF II) origina na BA 39 e 40 dentro do lobo parietal inferior (IPL) e termina na BA pr-frontal 8 e 9. Por ltimo, a via mais ventral (SLF III) origina na BA 40 e termina na BA 44, 45 e 47. Estes resultados permitiram encaixar vias anatmicas evidncia fMRI em redes de ateno mencionado acima.Thiebaut de Schotten et al. (2011) foram capazes de mostrar que a III SLF liga regies do crebro dentro da VAN, enquanto que o DAN est ligado por o homlogo humano de SLF I. A II SLF liga o componente parietal do VAN para o componente pr-frontal do DAN, assim permitindo a comunicao direta entre ventral e DANS. Importante, em boa concordncia com as assimetrias de resposta BOLD durante fMRI, com resposta maior do hemisfrio direito para a VAN e atividade mais simtrico para a DAN (Corbetta e Shulman, 2002 ), o III SLF (que liga o VAN) anatomicamente maior no direito hemisfrio do que no hemisfrio esquerdo, enquanto o eu SLF (ligar o DAN) mais simetricamente organizados. A lateralizao do II SLF em vez disso fortemente correlacionada com sinais comportamentais de especializao do hemisfrio direito para a ateno visuoespaciais, tais como pseudo-negligncia na linha de bisseco (ou seja, pequenos desvios da linha mdia leftwards de natureza subjetiva, produzido por indivduos normais) ( Bowers e Heilman, 1980 ; Jewell e McCourt, 2000 ; Toba et al, 2011. ), e as assimetrias na velocidade de deteco entre o direito eo hemicampo esquerdo ( Thiebaut de Schotten et al, 2011. ).
Ateno prejudicada aps Brain Damage: Negligncia Visual

A Sndrome da Negligncia
Inativao temporria do II SLF no hemisfrio direito humano prejudica a distribuio simtrica de ateno visual ( Thiebaut de Schotten et al., 2005). Danos s redes de SLF no hemisfrio direito est freqentemente associada a uma condio incapacitante conhecida como negligncia visual no olho esquerdo ( Bartolomeo, 2006 , 2007 ; Doricchi et al, 2008. ; . Thiebaut de Schotten et al, 2008 ). Cerca de metade dos pacientes com uma leso no hemisfrio direito sofrem de negligncia para o lado esquerdo do espao ( Azouvi et al., 2006 ). A causa mais frequentemente traos vasculares, mas os sinais de negligncia tambm pode ser observada como uma consequncia de tumores cerebrais ( Hughlings Jackson, 1876/1932 ;Bartolomeo, 2011 ) e de condies neurodegenerativas, tais como doena de Alzheimer ( D'Erme et al. , 1991 (resumo); Bartolomeo et al, 1998. ) ou atrofia cortical posterior ( Andrade et al, 2010. ; . Migliaccio et al, 2011 ).Negligncia pacientes no esto cientes dos acontecimentos ocorridos em uma parte (geralmente a metade esquerda) do seu ambiente, s vezes at a extenso dramtica de "esquecer" de comer a parte esquerda do seu prato ou de esbarrar em obstculos situados sua esquerda. Pacientes com negligncia esquerda tambm indicam uma tendncia de olhar para o lado direito mais detalhes assim que uma cena visual implanta, como se a sua ateno foram "magneticamente" atrados por esses detalhes ( Gainotti et al., 1991 ). Eles normalmente so inconscientes de seus dficits (anosognosia), e muitas vezes obstinadamente negar ser hemiplgico. Os pacientes com dano cerebral esquerdo tambm pode mostrar sinais de negligncia do lado direito, embora mais raramente e, normalmente, de uma forma menos grave ( Bartolomeo et al, 2001a. ; . Beis et al, 2004 ).Negligncia uma fonte substancial de deficincia e da incapacidade para os pacientes, e implica um mau resultado funcional. O diagnstico importante, porque estratgias de reabilitao eficazes esto disponveis, e h possibilidades promissoras para tratamentos farmacolgicos (Bartolomeo, 2007 ). Alm disso, em muitos casos, o carcter "negativo" dos dficits negligncia (explorao ativa prejudicada de uma parte do espao) torna o diagnstico difcil ou impossvel se os sinais de negligncia no so procurados. Isso lamentvel, porque simples papel e lpis-testes podem facilmente fazer o diagnstico beira do leito do paciente (Figura 2 ). FIGURA 2
Figura 2. Desempenho de um paciente com negligncia espacial esquerda em papel e lpistestes. (A) cpia de um desenho linear com omisso de elementos do lado esquerdo; (B)cancelamento tarefa alvo, com a
omisso das esquerdas alvos (sinos); (C) bisseco de linhas horizontais, com desvio para a direita da marca e bisseco completar a omisso de uma linha do lado esquerdo.
Ateno e Negligncia
Alm de sua importncia clnica, a negligncia tambm levanta questes importantes sobre os mecanismos cerebrais de percepo, conscincia e ateno. Em particular, o estudo de pacientes com negligncia visual deu uma contribuio substancial para a anlise dos processos de ateno e de seus substratos neurais ( Bartolomeo e Chokron, 2002 ; Corbetta e Shulman, 2011 ). Negligncia caracterizada, entre outros sintomas, por problemas graves na orientao ateno para objetos do lado esquerdo (Bartolomeo e Chokron, 2002 ; . Rastelli et al, 2008 ). Normalmente, no entanto, os dficits dos pacientes negligncia de ateno espacial no so generalizadas, mas orientadora primeira e principal preocupao exgena (ver Bartolomeo e Chokron de 2002 , para reviso), com uma relativa preservao de orientar endgena ( Bartolomeo et al., 2001b ). Por exemplo, Rastelli et al. (2008) demonstraram que o incio, mas no o deslocamento, do lado direito de objectos visuais foi capaz de induzir um vis patolgico atencional em pacientes negligncia (ver tambm D'Erme et al., 1992 ). Assim, do lado direito objetos (e no regies espaciais) que tendem a captar a ateno dos pacientes, de acordo com as relaes entre as formas peculiares com base em objeto e exgenos de ateno (Macquistan, 1997 ) (ver Seo taxonomias de processos de ateno acima)2. Importante, evidncias acumuladas recente comportamentais, neurofisiolgicos, experimentos neuropsicolgicos e de neuroimagem em participantes normais (Avaliado por Chica e Bartolomeo, 2012 ) indicam que enquanto a ateno endgena tem fraca influncia sobre a percepo consciente subseqente de porta aberta perto de estmulos, a ateno exgena aparece em vez de ser um passo necessrio, embora no seja suficiente, no desenvolvimento de relatveis experincias visuais. Assim, h uma convergncia impressionante de resultados entre o desconhecimento impressionante espacial mostrado pelos pacientes negligncia, sua deficincia grave de orientar exgena de ateno, ea importncia da ateno exgena para a percepo visual consciente em indivduos normais (Bartolomeo, 2008b ). Como mapear essas noes sobre as hipteses relativas organizao das redes de ateno no crebro? Um modelo plausvel de interaes intra e inter-hemisfrica em negligncia ( He et al., 2007 ) estipula que os danos ao hemisfrio direito VAN provoca um desequilbrio funcional entre os DANS esquerda e direita, com uma hiperatividade da esquerda rede fronto-parietal dorsal , o que provocaria um vis atencional em direo do lado direito objetos e negligncia de esquerdas itens. Consistente com essa hiptese, TMS supressivos sobre a esquerda fronto-parietal redes correlacionado com uma melhoria de desempenho dos pacientes em testes de cancelamento ( Koch et al., 2008 ). No entanto, uma proposta alternativa tem sido feito recentemente por SinghCurry e Husain (2009) , sobre o papel do IPL direita, o que no totalmente capturado pelo Corbetta e Shulman (2002) modelo. Em particular, os autores argumentam que o VAN no apenas dedicado deteco de salincia de uma forma de estmulo a motor, mas tambm responsvel por manter a ateno em objectivos ou exigncias tarefa, que um processo de cima para baixo. Em apoio a esta proposta, ressonncia magntica funcional tem sugerido um papel para a juno inferior frontal (partes da BA 9, 44, 6) na mediao de interaes entre a ateno bottom-up e top-down ( Asplund et al., 2010 ). Alm disso, TPJ, o n caudal da VAN, demonstra aumento da resposta BOLD para distratores comportamentalmente relevantes, mas no para os no-relevantes, mas altamente salientes ( Indovina e Macaluso, 2007 ). Assim, os dfices nestes aspectos no-espaciais de ateno pode levar a uma exacerbao do vis espacial em pacientes com negligncia ( Husain e Nachev, 2007 ). Outra caracterstica importante de negligncia dficits relacionados que a ateno espacial e olhar so propensos a ser capturado por objetos do lado direito ( Gainotti et al., 1991 ), muitas vezes de forma repetida. Por exemplo, em tarefas de cancelamento pacientes podem manter cancelando as mesmas linhas do lado direito e outra vez. Talvez indivduos normais no apresentam esse comportamento perseverativo por causa de processos de inibio de orientaes
repetidas em direo ao mesmo evento. Quando dois consecutivos eventos visuais ocorrer no mesmo local espacial, pode haver uma facilitao cedo para responder ao segundo evento. No entanto, quando o intervalo entre os dois eventos maior do que 300 ms, respostas ao segundo evento so tipicamente mais lenta que aqueles para o primeiro.Este fenmeno, chamado de inibio de retorno (IOR, Posner et al, 1985. ;Klein, 2000 ; . Lupiez et al, 2006 ), , portanto, importante para explorar completamente o ambiente visual, evitando o processamento repetida do mesmo local ( Klein, 1988 ). IOR ocorre tanto com as respostas manuais (tal como uma presso de tecla) e com sacadas para perifricos estmulos visuais. No surpreendentemente, IOR pode ser anormal em negligncia visual ( Bartolomeo et al., 1999 ). Quando se pressiona uma chave em resposta a perifricos alvos visuais que foram ocasionalmente repetidas do mesmo lado do espao, os pacientes com negligncia esquerdo apresentou facilitao anormal, em vez de IOR, por repetidas do lado direito itens, ie, para itens que aparecem na sua hemispace supostamente normais (Bartolomeo et al., 1999 ). Outros pacientes com leso no hemisfrio direito, mas sem descurar tinha, em vez disso, IOR normal para ambos os lados do espao ( Bartolomeo et al., 1999 ). Estes resultados foram posteriormente confirmados em pacientes com negligncia cuealvo paradigmas (Bartolomeo et al, 2001b. ; Lupiez et al, 2004. ; Sieroff et al, 2007. ). Os pacientes com danos parietal tambm demonstraram IOR diminuiu (mas no facilitao) no lado ipsilesional, mesmo na ausncia de sinais negligncia ( Vivas et al., 2003 , 2006 ). Estes resultados so importantes em sugerir que as redes corticais, incluindo o lobo parietal direito, que so tipicamente disfuncional em pacientes negligncia ( Mort et al, 2003. ; Thiebaut de Schotten et al, 2005. ; . Bartolomeo et al, 2007 ; Ele et al. , 2007 ), que esto implicados na ocorrncia de IOR. No entanto, nestes estudos, movimentos oculares no foram controladas; se o paciente olhou para ipsilesional primeiros alvos ou pistas (uma ocorrncia freqente em certos pacientes com leso cerebral e . Gainotti et al, 1991 ), que recebeu o segundo estmulo sobre a fvea, em seguida, rpido respostas a estmulos foveais poderia ter deslocamento IOR. Para responder a estas perguntas,Bourgeois et al. (2012) explorou IOR com fixao central e respostas manuais (ateno encoberta, Experimento 1), bem como IOR gerada pelas respostas sacdicos (ateno aberta, Experimento 2). Bourgeois et al.utilizado um paradigma de destino-alvo semelhante ao utilizado no estudo seminal sobre IOR em negligncia ( Bartolomeo et al., 1999 ), enquanto que os movimentos dos olhos foram monitorizados em todos os momentos.Desempenho pacientes negligncia 'foi comparada com a de certos pacientes com leso cerebral sem negligncia. Confirmando os resultados anteriores obtidos por Bartolomeo et al. (1999) , os pacientes demonstraram negligncia facilitao, em vez de inibio, por repetidas do lado direito alvos com respostas manuais. No entanto, eles tinham IOR normal para os mesmos do lado direito alvos com respostas sacdicos. Todos os pacientes negligncia teve danos no giro supramarginal no lobo parietal direito, ou de suas conexes com o PFC ipsilateral. Bourgeois et al. (2012) concluiu que a IOR com respostas manuais depende fronto-parietal redes de ateno no hemisfrio direito, cujo funcionamento geralmente prejudicada em pacientes negligncia. Sacdica IOR pode em vez disso depende circuitos menos susceptveis de serem danificados no negligncia, tais como a via retinotectal visual.
As assimetrias perceptuais no Negligncia

Como esses resultados indicam, o carter multiforme de negligncia visual pede finamente modelos articulados de dficit de ateno nesta condio.Uma questo importante diz respeito ateno espacial em negligncia : so captura de ateno para a direita e esquerda orientar dficits dois (consecutiva) lados da mesma moeda, ou devem ser considerados como componentes distintos de comportamento negligncia? Para responder a esta pergunta, Charras et al. (2010) pediu pacientes negligncia para desenhar o segmento horizontal de Ls-esquerda ou da direita dirigida, com base de um dado segmento vertical (Figura 3A ).
FIGURA 3
Figura 3. Negligncia e estimativa de durao. (A) representao esquemtica Um dos estmulos utilizados por Charras et al. (2010) . Uma nica linha preta, horizontal ou vertical (40 mm de comprimento, 1 mm de espessura), foi impressa no centro da folha. Os participantes realizaram uma tarefa de extenso da linha em que eles estavam a desenhar ou horizontal ou uma linha vertical para completar uma figura L. A linha de falta foi localizado quer esquerda ou direita da linha apresentada. A posio da linha ausente foi indicada por trs pequenos pontos pretos. (B) representao esquemtica dos estmulos utilizados por Charras et al. (2012) . As configuraes L activado para que possa testar a esquerda e preconceitos rightrightwards separadamente. No T e configuraes X, houve uma competio esquerda / direita entre os segmentos de linha horizontal esquerda e direita da linha de bisseco. Os resultados mostraram que, na configurao T, a linha vertical foi superestimada, enquanto que na configurao de X, a linha horizontal foi superestimado.
Pacientes negligncia chamou mais segmentos esquerda do que direita dirigidas direcionados segmentos. No entanto, a comparao com o desempenho dos controles revelou que pacientes que negligenciam o excesso de estender as linhas horizontais para a esquerda, mas no linhas subestendem para a direita. Este resultado convida concluso de que o desequilbrio esquerdadireita observada na estimativa de comprimento resultou mais de uma deficincia no processamento de estmulos esquerda que desde a captura da ateno direita. No entanto, em uma srie diferente de pacientes, Urbanski e Bartolomeo (2008) descobriram que captura atencional direita exercida pela extremidade direita de linhas horizontais fez tm um papel importante no desempenho dos pacientes em bisseco tarefas relacionadas. Seus pacientes foram seleccionados com base na presena de um desvio para a direita patolgico em bisseco linha. No entanto, quando eles tinham para definir o Endopoint esquerda de uma linha imaginria sobre a base de um ponto central, o seu desempenho dependia da presena / ausncia de um ponto de
extremidade (presumivelmente ateno captura-) direito. Os dois segmentos virtuais eram assimtricas, imitando bisseco linha comum, quando o extremo direito era visvel, mas muito mais simtrica quando no era. Para explicar a aparente discrepncia entre os resultados destes dois estudos, Charras et al. (2010) observou que, em seus em forma de L figuras no havia nenhuma linha horizontal do lado direito, cuja extremidade pode capturar a ateno dos pacientes (ver Gainotti et al., 1991 ), o que presumivelmente levou ausncia de superestimao direita. Neste sentido, Charras et al.(2010) os resultados so perfeitamente consistentes com os efeitos do efeito de captura de direito da ateno em bisseco linha imaginria descrita porUrbanski e Bartolomeo (2008) . Num segundo estudo, Charras et al. (2012) foram capazes de confirmar e refinar suas concluses anteriores. Os pacientes foram solicitados para estimar o comprimento dos segmentos dos lados esquerdo e do lado direito com a L-, T-, ou em forma de cruz (X) configuraes (ver Figura 3B ).Quando no havia nenhuma competio entre esquerda e direita segmentos horizontais, como nas configuraes L, o desequilbrio esquerda-direita resultou de subestimao esquerda, na ausncia de superestimao direita, confirmando os resultados anteriores ( Charras et al., 2010 ). Resultados semelhantes ocorreu com as configuraes T, quando nfase foi colocado sobre a dimenso vertical do estmulo (como mostrado pela tendncia dos participantes forte superestimar a poro vertical do estmulo), portanto, presumivelmente impedindo esquerdadireita integrao dos segmentos horizontais. No entanto, quando esquerda e direita-segmentos competiam para ser integrado em uma percepo nica, como nas configuraes X, ento, a captura de direito da ateno que contribuem para o desempenho dos pacientes. Curiosamente, a presena de hemianopsia homnima esquerda piorou subestimaes esquerda, mas no modulam superestimativas direitas. Com base nestes resultados, Charras et al.(2012) props a existncia de distintas bases neurais para a superestimao direito, resultante da atividade de um hemisfrio isolado esquerda (veja a seo sobre a desconexo inter-hemisfrica em Bartolomeo et al., 2007 ), e subestimao esquerda, dependente de funcionamento deficiente do hemisfrio direito redes de ateno ( Bartolomeo, 2006 ). Em pacientes diferentes, estes dois componentes dfices podem ter pesos diferentes, talvez dependendo das diferenas individuais em assimetrias anatmicas de fronto-parietal redes ligadas por SLF II e III ( Thiebaut de Schotten et al., 2011 ).
Negligncia e no-espaciais Ateno: O Papel da Prontido

At agora, examinamos o papel de diferentes tipos de desequilbrio dos mecanismos de ateno espacial em negligncia. No entanto, outras capacidades de ateno tem sido mostrado para ser prejudicada em pacientes negligncia ( Husain e Rorden, 2003 ). Por exemplo, tem sido desde h muito mostrado que no espaciais aspectos de mecanismos de ateno, tais como alerta, podem ser defeituoso na negligncia, e contribuir de maneira substancial para os padres dos doentes de desempenho (Robertson, 2001 ). Assim, uma outra questo de interesse : dados os padres complexos de interao entre ateno seletiva, alerta, funes executivas e conscincia perceptual em indivduos normais ( Callejas et al, 2005. ; Kusnir et al, 2011. ), o que acontece quando uma leso cerebral intervm? Primeiro de tudo, importante notar que existem ligaes relativamente pouco explorado entre alerta e conscincia perceptual em indivduos normais. Por exemplo, a manipulao de alerta fsico em participantes saudveis tem sido demonstrado que afetam discriminaes perceptivas e percepo consciente das metas apresentadas perto do limiar da percepo consciente ( Kusnir et al., 2011 ). Neste estudo, as metas limiar prximo visuais foram apresentados, acompanhada ou no por um tom acstico curto. Tons acsticos (o que aumenta alerta fsico) melhorou a velocidade (que se manifesta em tempos de resposta diminuiu de discriminao dos alvos) e performance de discriminao (tal como se manifesta em maior preciso), quando o alvo foi apresentado de uma forma temporal no-preditivo ( Kusnir et al., 2011 ). Trata-se de um pedao de evidncia em favor da idia de que fsica alertando pode afetar diretamente o processamento
perceptual, ao invs de apenas prontido motora. Auditivo Phasic alertando tambm melhorou a percepo subjetiva do limiar quase estmulos visuais, talvez atravs da ativao do hemisfrio direito fronto-parietal redes cuja disfuno pode determinar o desconhecimento visual em pacientes negligncia ( Bartolomeo, 2006 ). Isto consistente com observaes sugerem que os pacientes com negligncia visual mostra danos do hemisfrio direito extensivo, alm de dficits espaciais, no espaciais dficits no estado de alerta sustentao ( Robertson et al., 1998 ). H evidncias de neuroimagem que alerta tnico, como ateno espacial, depende fronto-parietal redes no hemisfrio direito ( Sturm e Willmes, 2001 ). Em contraste, o sistema atencional subjacente estado de alerta fsica depende ascendente tlamo-mesenceflicas, as projeces noradrenrgicos do locus coeruleus ( Mesulam, 1981 ; . Posner et al, 1987 ), bem como adicionais hemisfrio esquerdo-redes corticais ( Sturm e Willmes, 2001 ). Todas estas estruturas so tipicamente intacta em pacientes negligncia visual. Assim, foi proposto que, em negligncia visual ascendentes projees subcorticais pode phasically ativar o que poupado das redes corticais fronto-parietal subserving ateno espacial e alertando no hemisfrio direito danificado, deslocando para a esquerda na ateno espacial e de compensao de dficits negligncia ( Robertson et ai., 1998 ). A importncia da interao entre as redes de ateno implicados em alertar, orientar e controle executivo tem sido explorado em um grupo de pacientes com leso no hemisfrio direito ( Chica et al., 2011 ). Os pacientes foram avaliados usando um teste de bateria modificada computadorizada (Teste de Ateno Network, ANT), originalmente projetado para determinar a independncia funcional ea eficincia das trs redes de ateno ( Fan et al., 2002 ). A introduo de um tom de alerta antes da ocorrncia do sinal visual permite avaliar a eficcia ea independncia de cada rede, mas tambm suas interaes. Se as redes de ateno interagir, o alerta fsico produzido pelo tom pode melhorar dficits pacientes negligncia dos orientadores, que pode ser mais rpido e / ou mais preciso para validamente norteado deixadas de metas. Melhor orientador pode, por sua vez ser capaz de melhorar a resoluo de conflitos no local compareceram.Os resultados da Chica et al. (2011) estudo demonstrou que a vigilncia de modulao uma forma importante de melhorar os mecanismos bsicos normalmente prejudicados na negligncia. Em particular, habilidades dos pacientes negligncia dos orientadores melhorou aps o sinal de alerta fsico, que a resoluo de conflitos reforada no hemispace negligenciada.No entanto, trs pacientes do total de 16 no foram capazes de beneficiar de tons auditivos de alerta. Esses pacientes tinham danos implicando a nsula direita ea substncia branca. A nsula direita tem sido associada com ateno sustentada ( Thakral e Slotnick, 2009 ) e tem importantes conexes com o crtex cingulado anterior ( Agostinho, 1996 ), uma estrutura essencial para o controle cognitivo e resoluo de conflitos (Botvinick et al, 1999. ; Fan et al., 2003 ). Assim, a Chica et al. (2011)resultados sugerem que a resoluo de conflitos pode ser melhorado em pacientes negligncia, alertando modulando e orientando, desde que as estruturas essenciais para a resoluo de conflitos, como a nsula so poupados por leso.
Negligncia Imaginal
Para complicar ainda mais a semitica da negligncia espacial, cerca de um tero dos pacientes negligncia tambm pode negligenciar a parte esquerda de suas imagens mentais ( Bartolomeo et al., 1994 ). Ao descrever locais de memria, estes pacientes omitir mencionar o lado esquerdo do espao mental (Figura 4 ), demonstrando assim negligncia "imaginal" ( Bisiach e Luzzatti, 1978 ). A FIGURA 4
Figura 4. Negligncia imaginal. Em seu artigo seminal, Bisiach e Luzzatti (1978) relataram dois pacientes negligncia de esquerda que, quando solicitadas a imaginar e descrever a partir de ambientes familiares de memria (a Piazza del Duomo, em Milo), omitiu mencionar detalhes do lado esquerdo, independentemente do de vista imaginrio ponto que eles assumiram.
No entanto, nem todos os pacientes com negligncia visual mostram negligncia imaginal, talvez porque os detalhes imaginados, tm menos poder de captura a ateno do que os reais ( Bartolomeo et al., 1994 ).Negligncia imaginal tambm pode ocorrer na ausncia de sinais de abandono perceptual, quer no incio ou, talvez, mais comumente, como um resultado da compensao selectivo para os aspectos da sndrome de percepo. Os pacientes muitas vezes aprender com o tempo (e, possivelmente, a ajuda de pessoas ao seu redor), para explorar mais profundamente o seu ambiente visual. No entanto, a indemnizao pode ser mais difcil de obter no domnio mais abstrato imaginal, que raramente objeto de reabilitao ou de lembretes mais informais para "olhar para sua esquerda" ( Bartolomeo e Chokron, 2001 ). Assim, semelhante a outros domnios da imagem mental visual ( Bartolomeo, 2002 , 2008a ), vrios estudos relataram a existncia de dissociaes duplas entre imaginal e negligncia perceptual ( Anderson, 1993 ; Guariglia et al, 1993. ; . Beschin et al, 1997 ; Coslett, 1997 ; Ortigue et al, 2001. ). No entanto, o estudo da negligncia imaginal levanta problemas metodolgicos peculiares. Muitas vezes, uma tarefa muito diferentes so usados para avaliar a percepo espacial e imagens espaciais. Em particular, em vrios estudos, papel e lpis foram utilizados os testes de percepo e descrio da memria para imagens ( Rode e Perenin, 1994 ; Rode et al, 2007. ). Alm disso, a descrio da memria pode confiar mais na memria semntica verbal do que em imagens visuais, e, assim, produzir descries simtricas, mesmo na presena de negligncia imaginal ( Rode et al., 2004 ).Para incentivar o uso de uma estratgia visual mental, uma resposta de tempo de teste "geogrfica" foi concebido ( Bartolomeo et al., 2005 ), com condies estritamente comparveis perceptuais e imaginal ( Bourlon et al., 2008 , 2011a ). Em diferentes tarefas, os participantes ou viu cidades e regies em um mapa da Frana ou ouviram seus nomes, e pressionou uma das duas chaves de acordo com a localizao do estmulo (esquerda ou direita de Paris). Curiosamente, quando os participantes normais realizado tal tarefa, os movimentos dos olhos imitaram os produzidos com telas reais, dando assim suporte para a hiptese de que mecanismos semelhantes de ateno pode ser contratado na percepo e na imagtica mental ( Bourlon et al., 2011B ). Em pacientes, no entanto, os resultados obtidos com estas tarefas confirmou a raridade de negligncia imaginal com respeito negligncia perceptual. Em um relatrio recente caso de negligncia imaginal ( Rode et al., 2010 ), estruturais e de difuso da RM demonstrou os danos a vrios tratos de substncia branca no hemisfrio direito e ao esplnio do corpo caloso. O mesmo estudo relatado em um paciente direito do crebro danificada
pelo segundo, que mostrou sinais de negligncia perceptual mas no imaginal, e teve danos aos mesmos trajetos intrahemispheric; as conexes corpo caloso, porm, foram poupados. Negligncia imaginal pode, portanto, resultar da associao de disfuno frontoparietal, o que prejudica a orientao em direo do lado esquerdo (ver itens Bartolomeo et al., 2007 ) e posterior desconexo calosa adicionais, que podem impedir o processamento simtrico de informaes espaciais de longo prazo memria. Em contextos clnicos, desenho de memria frequentemente usado para avaliar capacidades imaginativas e, em seguida, comparado diretamente com a cpia de desenho. No entanto, feedback visual fornecido pelo desenho pode influenciar o desempenho final por induzir uma captura da ateno dos detalhes do lado direito do paciente acaba desenhadas ( Chokron et al., 2004 ). Para resolver este problema, estudos recentes empregada desenho sem feedback visual, por exemplo, de olhos vendados ( Chokron et al., 2004) ou usando uma caneta que no deixa marcas visveis na folha ( Cristinzio et al., 2009 ). Embora, em geral os pacientes apresentam mais descaso com feedback visual do que sem feedback visual ( Chokron et al., 2004 ), confirmando assim o efeito de captura de ateno do lado direito itens visuais ( Bartolomeo et al., 1994 ), um relato de caso recente ( Cristinzio et al., 2009 ) demonstraram o efeito oposto, talvez como conseqncia da perda de memria adicional de trabalho ( Wojciulik et al., 2004 ). Em concluso, uma possibilidade para explicar a raridade da negligncia imaginal que esta forma de negligncia pode depender de dficits adicionais de cima para baixo processos, tais como ateno endgena ou ensaio ativa do conhecimento espacial, que so tipicamente menos prejudicada do que a ateno exgena em pacientes com negligncia perceptual ( Bourlon et al., 2011a ).
A Anatomia de negligncia visual

Os sinais de negligncia visual tm sido tradicionalmente relacionada a danos no IPL ( Vallar e Perani, 1986 ; . Mort et al, 2003 ). Evidncias mais recentes sugerem que os sinais de negligncia, no resultam de leses corticais focais, mas se correlacionam com a disfuno de grandes redes, cujos ns incluem o PPC, o crtex pr-frontal lateral (lpfc), o TPJ e do lobo occipital ( Bartolomeo et al. , 2007 ; Doricchi et al, 2008. ). Como mencionado anteriormente, esses ns corticais mostram aumento da resposta BOLD durante orientador espacial de ateno ( Nobre, 2001 ;Corbetta e Shulman, 2002 ; Bartolomeo et al, 2008. ). Consistente com a hiptese de um nexo de causalidade entre sinais de negligncia e de imparidade de grandes redes fronto-parietal do hemisfrio direito (Bartolomeo, 2006 ), evidncias acumuladas demonstrou uma leso associada s vias da substncia branca que ligam estas redes em estudos em macacos ( Gaffan e Hornak, 1997 ) e em pacientes humanos com negligncia dano vascular ( Urbanski et al, 2008. , 2011 ; Chechlacz et al, 2010. ; . Verdon et al, 2010 ) ou leses neurocirrgicas ( Thiebaut de Schotten et al, 2005. ; Shinoura et al, 2009. ; Roux et al, 2011. ). Deve-se notar que em todos estes estudos sobre humanos pacientes com leso cerebral as leses afectada tanto a cinza e da matria branca. No entanto, um relatrio recente caso nico que demonstrou grave, se transitrio, os sinais de negligncia pode resultar de pequenas leses restritas substncia branca e afetando componentes da SLF ( Ciaraffa et al., 2012 ).
Discusso
Juntar as coisas: Rumo a um Modelo Neural de Interaes atencionais em Negligncia

Vrios modelos neurais tm sido propostas para explicar a negligncia, mas no existe um modelo nico pode plausivelmente responder por todas as caractersticas complexas e por vezes contraditrias dessa sndrome. Uma leitura da vasta literatura sobre negligncia convida concluso de que o refinamento da anlise comportamental ainda no foi acompanhado por completamente satisfatrios modelos neurais de negligncia dficits relacionados e processos
compensatrios. Ns delineamos aqui algumas idias que pudessem oferecer pontos de partida para a empresa de mapeamento de dficits comportamentais dos circuitos cerebrais. Apesar das ligaes bvias entre negligncia esquerda e disfuno de grandes redes fronto-parietal no hemisfrio direito ( Bartolomeo, 2006 ,2007 ; Bartolomeo et al, 2007. ; . Doricchi et al, 2008 ), os sinais mais graves e persistentes de negligncia esquerda ocorrem normalmente depois de retro-rolndicas leses. Este paradoxo aparente pode ser explicado pela arquitectura do frontoparietal conexes no crebro humano ( Thiebaut de Schotten et al, 2011. ) (Figura 5 , ver tambm Figura 3 ). FIGURA 5
Figura 5. Representao esquemtica do fronto-parietal redes de ateno visuoespacial para a transformao nos dois hemisfrios, com base em Corbetta e Shulman (2002) e de Schotten Thiebaut et al. (2011) . IPL e SPL, lbulos parietais inferiores e superiores. CPFDL e vlPFC, dorsolateral e ventrolateral crtex prfrontal.
Como mencionado na Seco Arquitectura de circuitos de ateno no crebro , o II SLF, cujo caudal cortical origem , em parte, partilhada com a da III SLF no IPL, liga o componente parietal do VAN para o componente pr-frontal do DAN ( Thiebaut de Schotten et al., 2011 ). Assim, plausvel que os danos ao IPL ( Mort et al, 2003. ), quando acompanhada de leso substncia branca ( Doricchi e Tomaiuolo, 2003 ; . Verdon et al, 2010 ), pode produzir sinais severos e persistentes de negligenciar porque pode conjuntamente perturbar o funcionamento de ambos os VAN (atravs SLF desconexo III) ea sua comunicao com o DAN (atravs SLF danos II).Por outro lado, as leses menos extensas, talvez poupadores de uma parte significativa do SLF II, pode permitir que os mecanismos intra-hemisfricas de compensao que dependem da possibilidade de comunicao entre VAN e Dan oferecido por SLF II. Neste caso, um desequilbrio inicial entre os dorsais fronto-parietal redes, com a DAN hemisfrio esquerdo serem relativamente mais ativo do que sua contraparte hemisfrio direito, poder diminuir aps a fase aguda, com conseqente recuperao de sinais de negligncia ( Corbetta et al., 2005 ). Outro possvel mecanismo de recuperao de negligncia pode depender de interaes interhemisfricas. Variabilidade individual na assimetria de SLF II e III, que s recentemente est comeando a ser explorado ( Thiebaut de Schotten et al., 2011 ), poderia ser responsvel por diferentes padres de recuperao / compensao. possvel que os pacientes que por acaso, tm uma relativamente grande SLF III no hemisfrio esquerdo podem utilizar os recursos que pertencem a um homlogo de hemisfrio esquerdo do VAN do lado direito para compensar parcialmente sinais negligncia. De modo semelhante, pode-se especular que quanto maior for o hemisfrio esquerdo SLF II, o melhor a comunicao entre o DAN eo homlogo hemisfrio
esquerdo do VAN. Um homlogo relativamente eficiente esquerdo da VAN pode controlar o VAN ipsilateral e assegurar uma explorao relativamente funcional de todo o espao aps dano cerebral direito, conduzindo assim a (aparente) de recuperao de abandono. Se estas consideraes so verdadeiras, no entanto, a compensao de negligncia usando alternativa (do hemisfrio esquerdo-based) atencionais rotas provvel que seja parcial e sujeita a demandas da tarefa. De fato, tem sido repetidamente demonstrado que mesmo os pacientes que no demonstram mais negligenciar em papel e lpis testes muitas vezes mostram deficincias em lateralized mais exigentes, tempo limitados tarefas ( Posner et al, 1984. ; Bartolomeo, 1997 , 2000 ; Bonato et al., 2010). Essa evidncia consistente com a observao clnica comum de pacientes crnicos que realizam perfeitamente no papel e lpis-tarefas, mas, assim que sair da sala de ensaios, comear de novo esbarrar em obstculos do lado esquerdo.
Concluses
Processos de ateno, principalmente subserviente por redes cerebrais frontoparietal, com um peculiar embora o papel ainda no completamente elucidados para o hemisfrio direito, esto na base da nossa capacidade de explorar ativamente o mundo externo. Sua deficincia como resultado de dano cerebral pode dificultar a percepo consciente de objetos no espao, e uma fonte de incapacidade significativa para os pacientes. Nosso conhecimento desses sistemas ainda muito limitado para nos permitir oferecer intervenes especficas para toda a gama de prejuzos de ateno, mas ele est se expandindo em ritmo acelerado, aumentando as esperanas para o desenvolvimento de estratgias eficazes para melhorar o funcionamento das redes de ateno no crebro pacientes com leso.
Declarao de conflito de interesse

Os autores declaram que a pesquisa foi realizada na ausncia de quaisquer relaes comerciais ou financeiras que possam ser interpretadas como um potencial conflito de interesse.
Agradecimentos
Suportada por concesses de ps-doutorado da Neurople de Recherche Francilen (NERF), Marie Curie Programa Intra-Europeia (FP7), e Ramn y Cajal comunho do Ministrio espanhol da Educao e Cincia para Ana B. Chica.
Notas de Rodap
1. ^ A relao entre ateno e turnos olhar um debatida. De acordo com a "teoria da prmotor" so-called ( Rizzolatti et al., 1987 ), uma mudana de ateno implica sempre a programao de um movimento do olho, que pode ento ser executado (ateno manifesta) ou no (ateno encoberta). Consistente com este ponto de vista, os ns das redes fronto-parietal de ateno, tais como o FEF e os IPS no contribuem para saccade de programao ( Corbetta, 1998 ). 2. ^ Instncias tm sido descritos de "baseada em objectos" negligncia, segundo o qual os pacientes no conseguem processar a informao vinda do lado esquerdo intrnseca de um objecto, se ou no corresponde esquerda da linha mdia do paciente. No entanto, a fronteira esquerda-direita varivel em negligncia, e alguns destes casos foram reinterpretadas como exemplos de negligncia em relao egocntrica (Driver e Pouget, 2000 ).
Referncias
Allport, DA (1989). "Ateno Visual", em Fundamentos da Cincia Cognitiva , ed MI Posner (Cambridge, MA: MIT Press), 631-687. Anderson, B. (1993). Conscincia poupado para o lado esquerdo de imagens visuais internas em pacientes com lado esquerdo negligncia extrapessoal. Neurology 43, 213-216.
Pubmed Resumo | Texto completo Pubmed
Andrade, K., Samri, D., Sarazin, M., Cruz De Souza, L., Cohen, L. Thiebaut de Schotten, M., Dubois, B., e Bartolomeo, P. (2010). Negligncia Visual na atrofia cortical posterior. BMC Neurol . 10, 68.
Pubmed Resumo | Texto completo Pubmed | Texto completo CrossRef
Asplund, CL, Todd, JJ, Snyder, AP, e Marois, R. (2010). Um papel central para o crtex pr-frontal lateral em alvo-dirigida e estmulo-driven ateno. Nat. Neurosci .13, 507-512.
Augustine, JR (1996). Aspectos circuitos e funcional do lobo insular em primatas, incluindo seres humanos. Brain Res. Rev 22., 229-244.
Azouvi, P., Bartolomeo, P., Beis, JM., Perennou, D., Pradat-Diehl, P., e Rousseaux, M. (2006). Uma bateria de testes para a avaliao quantitativa da negligncia unilateral.Restor. Neurol. Neurosci . 24, 273-285.
Bartolomeo, P. (1997). O efeito novidade em hemineglect recuperado. Cortex 33, 323-332.

Bartolomeo, P. (2000). Processos inibitrios e de compensao de vis espacial aps leso no hemisfrio direito. Neuropsychol. Rehabil . 10, 511-526. Bartolomeo, P. (2002). A relao entre percepo visual e imagem mental visual:. Uma reavaliao das provas neuropsicolgicas Cortex 38, 357-378.
Bartolomeo, P. (2006). Uma rede parieto-frontal para a conscincia espacial no hemisfrio direito do crebro humano. Arch. Neurol . 63, 1238-1241.
Bartolomeo, P. (2007). Negligncia visual. Curr. Opin. Neurol . 20, 381-386.

Bartolomeo, P. (2008a). Os correlatos neurais da imagem mental visual: um debate em curso. Cortex 44, 107-108.
Bartolomeo, P. (2008b). Variedades de ateno e de conscincia: evidncia de neuropsicologia. Psyche 14. Disponvel online emhttp://www.theassc.org/vol_14_2008 Bartolomeo, P. (2011). A busca pelo "local da leso crtica em dficits cognitivos:. Problemas e perspectivas Cortex 47, 1010-1012.
Bartolomeo, P., Bachoud-Levi, AC, Azouvi, P., e Chokron, S. (2005). Tempo para imaginar o espao: uma explorao cronomtricos de negligncia representacional.Neuropsychologia 43, 1249-1257.
Bartolomeo, P., e Chokron, S. (2001). "Os nveis de comprometimento em negligncia unilateral", em Handbook of neuropsicologia 2 edn , F. eds Boller e Grafman J. (Amsterdam: Elsevier Science Publishers), 67-98. Bartolomeo, P., e Chokron, S. (2002). Orientando de ateno na negligncia unilateral esquerda. Neurosci. Biobehav. Rev . 26, 217-234.
Bartolomeo, P., Chokron, S., e Gainotti, G. (2001a). Lateralmente dirigido os movimentos do brao e negligncia unilateral logo aps leso no hemisfrio esquerdo.Neuropsychologia 39, 1013-1021.
Bartolomeo, P., Sieroff, E., Decaix, C., e Chokron, S. (2001b). Vis modulando a ateno na negligncia unilateral: os efeitos do conjunto estratgico. Exp. Brain Res. .137, 432-444.
Bartolomeo, P., Chokron, S., e Sieroff, E. (1999). Facilitao em vez de inibio de repetidos do lado direito eventos em negligncia esquerda. Neuroreport 10, 3353-3357.
Bartolomeo, P., Dalla Barba, G., Boisse, MT, Bachoud-Levi, AC, Degos, JD, e Boller, F. (1998). Do lado direito negligncia na doena de Alzheimer. Neurology 51, 1207-1209.
Bartolomeo, P., D'Erme, P., e Gainotti, G. (1994). A relao entre negligncia visuo-espaciais e de representao. Neurology 44, 1710-1714.
Bartolomeo, P., Thiebaut de Schotten, M., e Doricchi, F. (2007). Esquerda negligncia unilateral como uma sndrome de desconexo. Cereb. Cortex 45, 3127-3148.
Bartolomeo, P., Zieren, N., Vohn, R., Dubois, B., e Sturm, W. (2008). Correlatos neurais da conscincia primria e reflexivo de orientar espacial. Neuropsychologia46, 348-361.
Beis, JM, Keller, C., Morin, N., Bartolomeo, P., Bernati, T., Chokron, S., Leclercq, M., Louis-Dreyfus, A., Marchal, F., Martin, Y. , Perennou, D., Pradat-Diehl, P., Prairial, C., Rode, G., Rousseaux, M., Samuel, C., Sieroff, E., Wiart, L., e Azouvi, P. (2004 ).Negligncia espacial Logo aps o hemisfrio esquerdo curso:. Estudo qualitativo e quantitativo Neurology 63, 1600-1605.
Beschin, N., Cocchini, G., Della Sala, S., e Logie, R. (1997). O que os olhos percebem, o crebro ignora: um caso de negligncia unilateral pura representao. Cortex 33, 3-26.
Bisiach, E., e Luzzatti, C. (1978). Negligncia unilateral do espao de representao.Cortex 14, 129-133.
Bonato, M., Priftis, K., Marenzi, R., Umilt, C., e Zorzi, M. (2010). Aumento das demandas de ateno prejudicar conscincia espao contralesional aps o AVC.Neuropsychologia 48, 3934-3940.
Botvinick, M., Nystrom, LE, Fissell, K., Carter, CS, e Cohen, JD (1999). Controle de conflitos em relao seleo para ao no crtex cingulado anterior. Nature 402, 179-181.
Bourgeois, A., Chica, AB, Migliaccio, R., Thiebaut de Schotten, M., e Bartolomeo, P. (2012). Controle cortical de inibio de retorno: evidncia a partir de pacientes com leso parietal inferior e negligncia visual. Neuropsychologia 50, 800-809.
Bourlon, C., Duret, C., Pradat-Diehl, P., Azouvi, P., Loeper-Jeny, C., Merat-Blanchard, M., Levy, C., Chokron, S., e Bartolomeo, P . (2011a). Vocal tempos de resposta a estmulos reais e imaginrios em negligncia espacial:. Um grupo de estudo e relatrio de caso nico Cortex 47, 536-546.
Bourlon, C., Oliviero, B., Wattiez, N., Pouget, P., e Bartolomeo, P. (2011B). Imagens mentais Visual: o que os olhos da cabea diz o olho da mente. Brain Res. . 1367, 287-297.
Bourlon, C., Pradat-Diehl, P., Duret, C., Azouvi, P., e Bartolomeo, P. (2008). Ver e imaginar o "mesmo" objetos na negligncia unilateral. Neuropsychologia 46, 2602-2606.
Bowers, D., e Heilman, KM (1980). Pseudoneglect: efeitos da hemispace em uma tarefa ttil linha de bisseco. Neuropsychologia 18, 491-498.
Buschman, TJ, e Miller, EK (2007). Top-down versus controle bottom-up de ateno nos crtices pr-frontal e parietal posterior. Cincia 315, 1860-1862.
Callejas, A., Lupiez, J., Funes, MJ, e Tudela, P. (2005). Modulaes entre o alertando, orientando e redes de controle executivo. Exp. Brain Res. . 167, 27-37.
Charras, P., Lupiez, J., e Bartolomeo, P. (2010). Avaliando os pesos de negligncia visual:. Uma nova abordagem para dissociar defeituosos sintomas de fenmenos produtivos na estimativa comprimento Neuropsychologia 48, 3371-3375.
Charras, P., Lupiez, J., Migliaccio, R., Toba, MN, Pradat-Diehl, P., Duret, C., e Bartolomeo, P. (2012). Dissecando os dficits de componentes de desequilbrio perceptivo em negligncia visual:. Evidncias a partir de comparaes horizontalvertical de comprimento Cortex 48, 540-552.
Chechlacz, M., Rotshtein, P., Bickerton, WL, Hansen, PC, Deb, S., e Humphreys, GW (2010). Separar correlatos neurais da alocntrico e negligncia egocntrico: diferentes locais do crtex e substncia branca comum desligamentos. Cogn.Neuropsychol . 27, 277-303.
Chica, AB, e Bartolomeo, P. (2012). Rotas de ateno para a percepo consciente.frontais. Psychol . 3:01 doi: 10.3389/fpsyg.2012.00001
Chica, AB, Thiebaut de Schotten, M., Toba, MN, Malhotra, P., Lupiez, J., e Bartolomeo, P. (2011). Redes de ateno e suas interaes aps hemisfrio direito danos. Cortex [Epub ahead of print].
Chokron, S., Colliot, P., e Bartolomeo, P. (2004). O papel da viso em representao espacial. Cortex 40, 281-290.
Ciaraffa, F., Castelli, G., Parati, EA, Bartolomeo, P., e Bizzi, A. (2012). Negligncia Visual como uma sndrome de desconexo? Um relato de caso de confirmao.Neurocase (no prelo). Corbetta, M. (1998). Frontoparietal redes corticais para dirigir a ateno e os olhos para locais visuais:, idntico independente, ou sobreposio de sistemas neurais?Proc. Natl. Acad. Sci. EUA . 95, 831-838.
Corbetta, M., Kincade, MJ, Lewis, C., Snyder, AZ, e Sapir, A. (2005). Base neural e recuperao de dficits de ateno espaciais em negligncia espacial. Nat. Neurosci .8, 1603-1610.
Corbetta, M., e Shulman, GL (2002). Controle de meta-dirigida e estmulo-driven ateno no crebro. Nat. Rev. Neurosci . 3, 201-215.
Corbetta, M., e Shulman, GL (2011). Espaciais redes de negligncia e ateno. Annu.Rev. Neurosci . 34, 569-599.
Coslett, HB (1997). Negligncia na viso e imagem visual: uma dupla dissociao.Crebro 120, 1163-1171.
Cristinzio, C., Bourlon, C., Pradat-Diehl, P., Trojano, L., Grossi, D., Chokron, S., e Bartolomeo, P. (2009). Negligncia de representao em desenho "invisvel" da memria. Cortex 45, 313-317.
D'Erme, P., Bartolomeo, P., e Masullo, C. (1991). Doena de Alzheimer apresentando visuo-espaciais transtornos. Ital. J. Neurol. Sci . 12, 117. [Resumo]. D'Erme, P., Robertson, I., Bartolomeo, P., Daniele, A., e Gainotti, G. (1992).Rightwards primeiros orientadores da ateno no desempenho do tempo de reao simples em pacientes com lado esquerdo negligncia. Neuropsychologia 30, 9891000.
Desimone, R., e Duncan, J. (1995). Mecanismos neurais da ateno visual seletiva.Annu. Rev. Neurosci . 18, 193-222.
Di Ferdinando, A., Parisi, D., e Bartolomeo, P. (2007). Modelagem de orientar o comportamento e seus distrbios com "ecolgicos" redes neurais. J. Cogn. Neurosci .19, 1033-1049.
Doricchi, F., Thiebaut de Schotten, M., Tomaiuolo, F., e Bartolomeo, P. (2008).Substncia branca (des) conexes e substncia cinzenta (dis) funes em negligncia visual: ganhar insights sobre as redes cerebrais de percepo espacial. Cortex 44, 983-995.
Doricchi, F., e Tomaiuolo, F. (2003). A anatomia de negligncia sem hemianopsia: um papel fundamental para parietalfrontal de desconexo? Neuroreport 14, 2239-2243.
Driver, J., e Pouget, A. (2000). Objeto centrada negligncia visual, ou relativa negligncia egocntrico? J. Cogn. Neurosci . 12, 542-545.
Egly, R., Driver, J., e Rafal, RD (1994). Desviando a ateno visual entre objetos e locais: evidncias de pacientes com leso normais e parietal. J. Exp. Psychol. Gen . 123, 161-177.
Eriksen, BA, e Eriksen, CW (1974). Efeitos de cartas de rudo sobre a identificao de uma carta de destino em uma pesquisa no-tarefa. percepto. Psychophys . 16, 143-149. Fan, J., Flombaum, JI, McCandliss, BD, Thomas, KM, e Posner, MI (2003).Conseqncias cognitivas e do crebro de conflito. neuroimagem 18, 42-57.
Fan, J., McCandliss, BD, Sommer, T., Raz, A., e Posner, MI (2002). O teste da eficincia e independncia das redes de ateno. J. Cogn. Neurosci . 14, 340-347.
Gaffan, D., e Hornak, J. (1997). Negligncia Visual no macaco. Representao e desconexo. Crebro 120, 1647-1657.
Gainotti, G., D'Erme, P., e Bartolomeo, P. (1991). Orientao precoce de ateno para o meio espao ipsilateral leso em pacientes com leso cerebral unilateral. J. Neurol.Neurosurg. Psiquiatria 54, 1082-1089.
Guariglia, C., Padovani, A., Pantano, P., e Pizzamiglio, L. (1993). Negligncia unilateral restrita a imagens visuais. Nature 364, 235-237.
Ele, BJ, Snyder, AZ, Vincent, JL, Epstein, A., Shulman, GL, e Corbetta, M. (2007).Composio da conectividade funcional em subjaz frontoparietal redes dficits comportamentais em negligncia espacial. Neuron 53, 905-918.
Hughlings Jackson, J. (1876/1932). "Case de tumor cerebral sem grande neurite ptica e com hemiplegia esquerda e Agnosia", em Escritos Selecionados de John Hughlings Jackson , ed J. Taylor. (Londres: Hodden e Stoughton), 146-152. Husain, M., e Nachev, P. (2007). Espao e do crtex parietal. Trends Cogn. Sci . 11, 30-66.
Husain, M., e Rorden, C. (2003). Mecanismos no-espacialmente lateralized em negligncia hemispatial. nat. Rev. Neurosci . 4, 26-36.
Indovina, I., e Macaluso, E. (2007). Dissociao de relevncia estmulo e fatores da projeo durante os turnos de ateno visuoespacial. Cereb. Cortex 17, 1701-1711.
Jewell, G., e McCourt, ME (2000). Pseudoneglect: uma reviso e meta-anlise de fatores de desempenho em tarefas de bisseco de linha. Neuropsychologia 38, 93-110.
Klein RM, (1988). Sistema de marcao Inibitria facilita a pesquisa visual. Nature334, 430-431.
Klein, RM (2000). Inibio de retorno. Trends Cogn. Sci . 4, 138-147.

Koch, G., Oliveri, M., Cheeran, B., Ruge, D., Lo Gerfo, E., Salerno, S., Torriero, S., Marconi, B., Mori, F., Driver, J. , Rothwell, JC, e Caltagirone, C. (2008).Hiperexcitabilidade dos parietal-motoras conexes funcionais no hemisfrio esquerdo de pacientes com negligncia. Intacta Crebro 131, 3147-3155.
Kusnir, F., Chica, AB, Mitsumasu, MA, e Bartolomeo, P. (2011). Auditivo Phasic alertando melhora a percepo visual consciente. Consciente. Cogn . 20, 1201-1210.
Laberge, D., Auclair, L., e Siroff, E. (2000). Ateno preparatria: a experincia ea teoria. Consciente. Cogn . 9, 396-434.
Lupiez, J., Decaix, C., Sieroff, E., Chokron, S., Milliken, B., e Bartolomeo, P. (2004).Efeitos independentes de endgeno e exgeno cueing espacial: inibio de retorno em endogenamente participaram locais de destino. Exp. Brain Res. . 159, 447-457.
Lupiez, J., Klein, RM, e Bartolomeo, P. (2006). Inibio de retorno: vinte anos depois. Cogn. Neuropsychol . 23, 10031014.
Macquistan, AD (1997). Baseada em objeto de alocao de ateno visual em resposta a exgena, mas no endgenos, precues espaciais. Psychon. Bull. Rev . 4, 512-515. Mesulam, MM (1981). Uma rede cortical para ateno dirigida e negligncia unilateral.Ann. Neurol . 10, 309-325.
Migliaccio, R., Agosta, F., Toba, MN, Samri, D., Corlier, F., Souza, LC, Chupin, M., Sharman, M., Gorno-Tempini, ML, Dubois, B., Filippi, M., e Bartolomeo, P. (2011).Redes cerebrais em atrofia cortical posterior: um estudo de caso nico tratografia e reviso da literatura. Cortex [Epub ahead of print].
Mort, DJ, Malhotra, P., manana, SK, Rorden, C., Pambakian, A., Kennard, C., e Husain, M. (2003). A anatomia de negligncia visual. Crebro 126, 1986-1997.
Nobre, AC (2001). O homnculo atento: agora voc v, agora voc no faz. Neurosci.Biobehav. Rev . 25, 477-496.
Ortigue, S., Viaud-Delmon, I., Annoni, JM, Landis, T., Michel, C., Blanke, O., Vuilleumier, P., e Mayer, E. (2001). Negligncia representao pura, aps leso talmica direita. Ann. Neurol . 50, 401-404.
Parasuraman, R. (1998). "O crebro atento: problemas e perspectivas", em O Crebro Atento , ed R. Parasuraman (Cambridge, MA: The MIT Press), 3-15. Petrides, M., e Pandya, DN (1984). As projeces para o crtex frontal da regio parietal posterior em macacos rhesus. J. Comp. Neurol . 228, 105-116.
Posner, MI (1980). Orientando de ateno. Exp QJ. Psychol . 32, 3-25.

Posner, MI, Inhoff, AW, Friedrich, FJ, e Cohen, A. (1987). Isolando mecanismos atencionais: uma anlise cognitivaanatmica. Psicobiologia 15, 107-112. Posner, MI, e Petersen, SE (1990). O sistema de ateno do crebro humano. Annu.Rev. Neurosci . 13, 25-42.
Posner, MI, Rafal, RD, Choate, LS, e Vaughan, J. (1985). Inibio de retorno: base neural e funo. Cogn. Neuropsychol . 2, 211-228. Posner, MI, Walker, JA, Friedrich, FJ, e Rafal, RD (1984). Efeitos da leso parietal em orientar secreta de ateno. J. Neurosci . 4, 1863-1874.
Rastelli, F., Funes, MJ, Lupiez, J., Duret, C., e Bartolomeo, P. (2008). Negligncia esquerda: o dficit de desengatar espao ou objeto baseado? Exp. Brain Res. . 187, 439-446.
Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., e Umilta, C. (1987). Reorientao ateno atravs dos meridianos horizontal e vertical:. Evidncias em favor de uma teoria pr-motora da ateno Neuropsychologia 25, 31-40.
Robertson, IH (2001). No precisamos que o "lateral" na negligncia unilateral?Espacialmente no-seletivos dficits de ateno na negligncia unilateral e suas implicaes para a reabilitao. neuroimagem 14, S85-S90.
Robertson, IH, Mattingley, JB, Rorden, C., e Driver, J. (1998). Fsica alertando dos pacientes negligncia supera o seu dfice espacial na conscincia visual. Nature 395, 169-172.
Rode, G., algodo, F., Revol, P., Jacquin-Courtois, S., Rossetti, Y., e Bartolomeo, P. (2010). Representao e desconexo de negligncia imaginal. Neuropsychologia 48, 2903-2911.
Rode, G., e Perenin, MT (1994). Remisso temporria de heminegligncia representacional atravs da estimulao vestibular. Neuroreport 5, 869-872.
Rode, G., Revol, P., Rossetti, Y., Boisson, D., e Bartolomeo, P. (2007). Olhando ao imaginar: a influncia da informao visual em negligncia representacional.Neurology 68, 432-437.
Rode, G., Rossetti, Y., Perenin, MT, e Boisson, D. (2004). A informao geogrfica tem de ser espacializadas devem ser negligenciados: um caso de negligncia representacional. Cortex 40, 391-397.
Roux, FE, Dufor, O., Lauwers de Cances, V., Boukhatem, L., Brauge, D., Draper, L., Lotterie, JA, e Demonet, JF (2011). Mapeamento de eletroestimulao de negligncia espacial. Neurocirurgia 69, 1218-1231.
Schmahmann, JD, e Pandya, DN (2006). Caminhos de fibra do Crebro . New York, NY: Oxford University Press. Shinoura, N., Suzuki, Y., Yamada, R., Tabei, Y., Saito, K., e Yagi, K. (2009). Danos ao fascculo longitudinal superior direita no lobo parietal inferior desempenha um papel na negligncia espacial. Neuropsychologia 47, 2600-2603.
Sieroff, E., Decaix, C., Chokron, S., e Bartolomeo, P. (2007). Orientadora prejudicada de ateno na negligncia unilateral esquerda: uma anlise componencial.Neuropsicologia 21, 94-113.
Singh-Curry, V., e Husain, M. (2009). O papel funcional do lobo parietal inferior na dicotomia fluxo dorsal e ventral. Neuropsychologia 47, 1434-1448.
Sokolov, PT (1963). Funes nervosas superiores: o reflexo de orientao. Annu. Rev. Physiol . 25, 545-580.
Sturm, W., e Willmes, K. (2001). Na neuroanatomia funcional de alerta intrnseca e fsica. Neuroimage 14, S76-S84.
Thakral, PP, e Slotnick, SD (2009). O papel do crtex parietal durante ateno visual sustentada espacial. Brain Res. . 1302, 157-166.
Thiebaut de Schotten, M., Dell'Acqua, F., Forkel, SJ, Simmons, A., Vergani, F., Murphy, DGM, e Catani, M. (2011). Uma rede crebro lateralizado para a ateno visuoespacial. Nat. Neurosci . 14, 1245-1246.
Thiebaut de Schotten, M., Kinkingnhun, SR, Delmaire, C., Lehricy, S., Duffau, H., Thivard, L., Volle, E., Levy, R., Dubois, B., e Bartolomeo, P . (2008). Visualizao das sndromes de desconexo nos seres humanos. Cortex 44, 1097-1103.
Thiebaut de Schotten, M., Urbanski, M., Duffau, H., Volle, E., Levy, R., Dubois, B., e Bartolomeo, P. (2005). Evidncia direta de uma via-parietal frontal subserving conscincia espacial em seres humanos. Cincia 309, 2226-2228.
Toba, MN, Cavanagh, P., e Bartolomeo, P. (2011). Ateno preconceitos a ponto mdio percebido de linhas horizontais. Neuropsychologia 49, 238-346.
Urbanski, M., e Bartolomeo, P. (2008). Bisseco Linha em negligncia da esquerda: a importncia de comear bem. Cortex 44, 782-793.
Urbanski, M., Thiebaut de Schotten, M., Rodrigo, S., Catani, M., Oppenheim, C., Touze, E., Chokron, S., Meder, J.-F., Levy, R., Dubois, B., e Bartolomeo, P. (2008). Redes cerebrais de percepo espacial: evidncia de difuso de imagens tratografia tensor. J.Neurol. Neurosurg. Psiquiatria 79, 598-601.
Urbanski, M., Thiebaut de Schotten, M., Rodrigo, S., Oppenheim, C., Touze, E., Meder, JF, Moreau, K., Loeper-Jeny, C., Dubois, B., e Bartolomeo , P. (2011). DTI-MR tratografia de leso da substncia branca em pacientes com AVC com negligncia.Exp. Brain Res. . 208, 491-505.
Valds-Sosa, M., Bobes, MA, Rodriguez, V., e Pinilla, T. (1998). Mudar a ateno sem mudar o foco baseado em objeto de modulao da ateno dos potenciais cerebrais. J.Cogn. Neurosci . 10, 137-151.
Vallar, G., e Perani, D. (1986). A anatomia de negligncia unilateral aps leses no hemisfrio direito tempos. Um estudo de correlao clnica / CT-scan no homem.Neuropsychologia 24, 609-622.
Verdon, V., Schwartz, S., Lovblad, KO, Hauert, CA, e Vuilleumier, P. (2010).Neuroanatomia da negligncia hemispatial e seus componentes funcionais: um estudo usando baseada em voxel leso-sintoma de mapeamento. Crebro 133, 880-894.
Vivas, AB, Humphreys, GW, e Fuentes, LJ (2003). Processamento inibitria aps leso no lobo parietal. Neuropsychologia 41, 1531-1540.
Vivas, AB, Humphreys, GW, e Fuentes, LJ (2006). Inibio anormal de retorno: uma reviso e novos dados sobre pacientes com leses no lobo parietal. Cogn.Neuropsychol . 23, 1049-1064.
Wojciulik, E., Rorden, C., Clarke, K., Husain, M., and Driver, J. (2004). Grupo de estudo de um teste "secreto" por negligncia visuo-espaciais: o cancelamento invisvel pode revelar mais do que negligncia cancelamento padro. J. Neurol. Neurosurg.Psiquiatria 75, 1356-1358.
Yantis, S. (1995). "Captura atencional na viso", em convergncia de Operaes no estudo da ateno seletiva Visual , eds AF Kramer, GH Coles, e GD Logan (Washington, DC: American Psychological Association), 45-76.

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Bartolomeo, P. (1997). O efeito novidade em hemineglect recuperado. Cortex 33, 323-332.

Bartolomeo, P. (2007). Negligncia visual. Curr. Opin. Neurol . 20, 381-386.

Pubmed Resumo | Texto completo Pubmed

Pubmed Resumo | Texto completo Pubmed | Texto completo CrossRef

Klein, RM (2000). Inibio de retorno. Trends Cogn. Sci . 4, 138-147.

Posner, MI (1980). Orientando de ateno. Exp QJ. Psychol . 32, 3-25.

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