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Apostila Anatomia Vegetal

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Apostila: Anatomia Vegetal

Arruda 2011

ÍNDICE
PAG. A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE: ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO DAS EMBRYOPHYTA A CÉLULA VEGETAL: ORIGEM E ESTRUTURA MERISTEMAS E TECIDOS VEGETAIS: DESENVOLVIMENTO E ORGANIZAÇÃO PRIMÁRIA DO CORPO 7
VEGETAL

3 4

SISTEMA DE REVESTIMENTO E FUNDAMENTAL: DISTRIBUIÇÃO E CARACTERÍSTICAS GERAIS SISTEMA VASCULAR: CÉLULAS E TECIDOS CONSTITUINTES ESTRUTURAS SECRETORAS: MORFOLOGIA E TIPOS DE SECREÇÃO ANATOMIA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO ANATOMIA ECOLÓGICA: CARACTERES RELACIONADOS AOS DIFERENTES FATORES E CONDIÇÕES

10 13 16 21

31
AMBIENTAIS

ANATOMIA DOS ÓRGÃOS REPRODUTIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO APÊNDICE I. TÉCNICAS BÁSICAS EM ANATOMIA VEGETAL BIBLIOGRAFIA CONSULTADA FIGURAS

36 45 52 55

2

Apostila: Anatomia Vegetal

Arruda 2011

A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE: ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO DAS EMBRYOPHYTA
A diversidade vegetal tal qual a conhecemos é conseqüência de milhares de anos de evolução que originaram às diferentes formas, estruturas e estratégias adaptativas relacionadas à conquista dos diferentes ambientes. Sob essa ótica, a transição do ambiente aquático para o ambiente terrestre pode ser citada como um dos principais eventos evolutivos relacionados à diversidade das plantas e envolveu o desenvolvimento de estruturas especializadas como os órgãos e tecidos vegetais. A origem evolutiva de raízes, caules e folhas foi fundamental para a conquista do ambiente terrestre pelas plantas. As raízes fixam a planta ao solo e atuam na absorção e distribuição de água para todas as partes do corpo vegetal, enquanto o caule suporta as folhas – os principais órgãos fotossintetizantes responsáveis pela produção de alimento. O surgimento desses órgãos foi acompanhado por modificações na estrutura interna envolvendo os sistemas de revestimento, fundamental e vascular. No ambiente terrestre a água foi o principal fator crítico à sobrevivência das plantas “recém-chegadas”, de modo que elas precisaram desenvolver um sistema para obtenção desse recurso bem como para evitar sua perda. Para tanto, as plantas necessitavam de um sistema eficiente na absorção e condução da água surgindo assim o sistema vascular (xilema e floema) e consequentemente as plantas vasculares ou Tracheophyta (Fig.1), que atualmente são representadas pelas Lycophyta e Monilophyta (antes incluídas nas “pteridófitas”) e, pelas Spermatophyta (plantas com semente) incluindo as “gimnospermas” e as angiospermas. Esse sistema vascular contou com a presença de um importante composto químico que impermeabiliza e confere rigidez aos elementos vasculares, auxiliando na sustentação – a lignina. No entanto, absorver a água do solo era apenas parte do processo e as plantas terrestres precisavam ainda desenvolver um sistema para evitar a perda dessa água; eis que surge a cutícula, uma substância lipídica, que reveste a epiderme e tem a função principal de evitar excessiva evaporação. No entanto, essa cutícula dificultava as trocas gasosas surgindo então estruturas especializadas que favoreciam essas trocas gasosas na epiderme – os estômatos. Conforme a diversificação dessas plantas avançava como conseqüência do sucesso na conquista de novos ambientes e (colonização do continente), novas formas e estratégias também iam surgindo tais como as plantas perenes (espécies arbustivas, arbóreas etc.) juntamente com o crescimento secundário produzido pelos meristemas laterais: 1.câmbio vascular (que promove o crescimento secundário do sistema

3

Quanto à organização estrutural. A CÉLULA VEGETAL: ORIGEM E ESTRUTURA A célula constitui a unidade estrutural básica de qualquer organismo vivo segundo a teoria celular estabelecida por Matthias Schileiden e Theodor Schwann em 1838 e foi descoberta pelo físico Robert Hooke. dando origem a células animais e vegetais tal qual a conhecemos (Fig. baseada na existência de fagócitos primitivos que teriam englobado precursores de mitocôndrias e cloroplastos dentre outras partículas. as células eucarióticas se diversificaram a partir de células procarióticas segundo a Teoria da Endossimbiose. As células animais e vegetais são bastante similares em estrutura (Fig. Vale salientar. vacúolos.3).).5). No entanto. Essas modificações no corpo vegetativo foram acompanhadas por mudanças evolutivas nos sistemas reprodutivos que incluem o surgimento das sementes. esclereides etc. De acordo com registros fósseis. que os meristemas constituem uma das principais diferenças entre plantas e animais promovendo crescimento indeterminado incorporando novas células ao corpo da planta durante toda a sua vida (ver Meristemas e tecidos vegetais). constituindo os prováveis responsáveis pela a ampla diversificação. componente dos tecidos de sustentação (fibras. esse é apenas um resumo da imensa diversidade morfológica e anatômica relacionada às diferentes estratégias adotadas pelas plantas para sobreviverem neste “novo” e tão diversificado ambiente – o ambiente terrestre. que geralmente é removida 4 .3). Entretanto algumas peculiaridades são atribuídas às células vegetais como: parede celular. Vale salientar que o protoplasto é todo o conteúdo da célula vegetal sem a parede celular. as células podem ser classificadas em procarióticas e eucarióticas (Fig. A parede celular é sem dúvida a principal característica da célula vegetal.2). ao observar a cortiça ao microscópio. substituindo a epiderme pela periderme).felogênio (responsável pelo crescimento secundário da casca. além da lignina principal.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 vascular) e 2. sobretudo das angiospermas que constituem o maior grupo (em número de representantes) de plantas terrestres viventes (Fig. plastídeos e substâncias ergásticas. bem como de flores e frutos que protegem as sementes atuando na atração dos polinizadores.

6-8). em algumas ocorre também deposição de parede secundária. hibridização etc. A partir dos proplastideos são originados três tipos principais de plastídeos: os cromoplastos. As pontoações podem ser de diferentes tipos sendo os principais: simples. A camada S3 pode estar ausente em alguns tipos celulares. que estão associados com os plasmodesmos que permite a comunicação célula-célula (Fig. Os plastídeos apresentam forma e tamanho distinto e classificam-se de acordo com a presença ou ausência de pigmento bem como com o tipo de substância armazenada.10). situada entre duas células adjacentes (Figs. em outras células pode ocorrer também a deposição de parede secundária. sendo estes muito pequenos e incolores. ceras. além de outras substâncias inorgânicas e orgânicas como lignina.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 enzimaticamente para estudos de cultura de tecidos. No entanto.10). manipulação gênica. De modo geral.6. Nesta placa são depositadas substâncias pécticas e esta passa a ser chamada de lamela média. a composição da parede celular inclui microfibrilas de celulose imersas em uma matriz de polissacarídeos não-celulósicos (hemicelulose e pectinas). e constituem um caráter muito utilizado nas diferentes análises anatômicas (Fig.11).10). Os plastídeos estão envoltos por duas membranas (dupla-membrana) e são originados a partir dos proplastídeos – precursores de todos os plastídeos.8).6. Durante a divisão celular mitótica.7). areoladas e semi-areoladas. Em algumas regiões a deposição de parede é menos acentuada/ausente formando os chamados campos primários de pontoação. além de areoladas com toro (espessamento da membrana de pontoação. que formam verdadeiros canalículos quando observados em secção transversal (Fig. proteínas e lipídeos.9). cutina e suberina (Figs. A parede primária é a primeira a se formar e em muitas células é a única a ser produzida sendo rica em celulose e pectina que são depositadas sobre a membrana plasmática juntamente com outros componentes estruturais (Figs. Essas pontoações podem ainda apresentar diferentes arranjos ao longo da parede lateral da célula.7). ex. os cloroplastos e os leucoplastos (Fig. ver Sistema vascular) nas traqueídes vasculares de “gimnospermas” (Fig. A parede celular primária muitas vezes não é o único tipo de parede formado em uma célula. o processo de formação da parede celular começa na telófase com a instalação do fragmoplasto complexo formado por microtúbulos e vesículas que origina a placa celular (Figs. S2 e S3. 5 . sendo constituída por três camadas que variam quanto à orientação das microfibrilas: S1.7). e os campos primários de pontoação passam a constituir as pontoações. internamente a parede primária (em direção ao lume celular).6. constituídas principalmente por hemicelulose e lignina que conferem rigidez à parede (Fig.

frutos e outras partes coloridas da planta.12). óleo (elaioplastos). como: amido. (Fig. uma membrana interna. o vacúolo é uma estrutura típica da célula vegetal e ao contrário dos plastídios. os cromoplastos surgem a partir da conversão/desdiferenciação de cloroplastos através da alteração do arranjo dos tilacóides e dos pigmentos armazenados (Fig. Como descrito anteriormente.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Os leucoplastos dão origem a outras três classes de plastídeos. compostos fenólicos. Os leucopastos se caracterizam pela ausência de pigmentos e são responsáveis pelo armazenamento de substâncias como amido (amiloplastos). Os etioplastos são considerados estágios intermediários da diferenciação de cloroplastos e cromoplastos (Fig. muitas Ruataceae (laranja/limão) que possuem óleo essencial. das quais a mais conhecida é o amiloplasto. ou seja. Os etatólitos são um tipo especial de amiloplasto estando envolvidos com o gravitropismo (Fig. Na maioria das vezes. A estrutura do cloroplasto consiste da membrana externa. óleos. proteínas.11). como. as substâncias ergásticas (produto do metabolismo celular). apresenta uma única membrana que é denominada de tonoplasto (Figs. resinas etc.11). Os cromoplastos são plastídeos que apresentam pigmentos carotenóides ou flavonóides que conferem cor. ex. cujo principal representante são os estatólitos muito importantes no controle do gravitropismo. sendo encontrados em pétalas. Muitas vezes as células que contém as substâncias ergásticas são morfologicamente diferentes das demais sendo denominadas de idioblastos (idio=diferente. cristais. uma célula diferente das demais). 6 . como em muitas sementes. blasto=célula.11). o estroma (uma matriz homogênea). Os cloroplastos constituem os principais plastídeos sendo responsáveis por um dos principais processos vegetais – a fotossíntese.12). e um sistema de endomembranas formado pelos tilacóides que em conjunto forma a grana (Fig.5. O vacúolo se forma pela fusão de vesículas provenientes do retículo endoplasmático ou de vacúolos menores e está envolvido em inúmeros processos metabólicos da célula como autofagia e degradação de moléculas e outras substâncias que estão dissolvidas podendo permanecer nele armazenadas. onde se concentram os pigmentos (clorofilas e carotenóides). ceras.11). por exemplo.3. Esses leucoplastos podem ainda armazenar proteínas (proteoplastos ou proteínoplastos).

tegumentos e endosperma (quando presente). Os meristemas apicais são definidos ainda durante o desenvolvimento embrionário. pois possuem a capacidade de originar. O meristema radicular irá originar o sistema radicular da planta e o meristema apical caulinar dará origem ao sistema caulinar. sendo atualmente comprovado através de estudos moleculares (Fig.3. dictiossomos (secreção) e ribossomos (RNA).5)! MERISTEMAS VEGETAL E TECIDOS VEGETAIS: DESENVOLVIMENTO E ORGANIZAÇÃO PRIMÁRIA DO CORPO Os meristemas têm a capacidade de incorporar novas células ao corpo da planta indeterminadamente e representam uma das principais características distintivas entre plantas e animais. estruturas típicas de células em intensa atividade mitótica (Fig. citoplasma denso. é constituída pelo: embrião.13). poucos vacúolos e organelas em geral dispersos pela célula e núcleo proeminente. globular. As células meristemáticas são células não diferenciadas. como na célula animal e qualquer outro tipo de célula. as células vegetais apresentam ainda mitocôndrias (que atua na respiração celular). o embrião sofre várias outras divisões mitóticas passando pelos estágios de proembrião. Durante o estágio cordiforme se diferencia o meristema apical caulinar. e esses dois meristemas irão promover o crescimento da planta em comprimento (longitudinal). cordiforme e torpedo. no interior da semente. Este é o resultado das modificações do óvulo (zigoto + tegumentos) para formar a semente que. A primeira divisão do zigoto é assimétrica. E está formada assim a célula vegetal (Figs. qualquer outro tipo de célula bem como um indivíduo inteiro. o futuro suspensor e uma célula apical menor que dará origem a todo o embrião. apresentando uma polaridade onde é produzida uma grande célula basal. determinando assim o eixo embrionário raiz-caule.14). na porção superior do embrião e o meristema radicular na porção basal a partir da hipófise (célula do suspensor imediatamente adjacente ao embrião). O processo começa logo após a fecundação do óvulo (n) pela célula espermática do grão-de-pólen (n) para originar o zigoto (2n). A partir desta divisão inicial. fundamentalmente parenquimáticas e se caracterizam pela presença de parede delgada. 7 . retículos endoplasmáticos (envolvidos na síntese e transporte de proteínas). As células meristemáticas são ditas totipotentes. quando madura.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Além dessas estruturas.

enquanto o segundo é mais derivado e ocorre em angiospermas. Em secção longitudinal. Vale lembrar que a primeira raiz formada ainda no embrião constitui a radícula do embrião e tem origem exógena (externa). Estudos sobre o meristema apical caulinar vêm sendo feitos à aproximadamente 250 anos desde os primeiros trabalhos com Wolff em 1759.16). um conjunto de células que permanecem meristemáticas e produz todos os tecidos da raiz (Fig. Em algumas raízes a região central da coifa apresenta-se diferenciada das demais células e é denominada de columela.17).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 O sistema radicular é proveniente do meristema radicular que na raiz recebe o nome de subapical devido à presença da coifa que tem função principal de proteger o meristema radicular (Fig. O meristema apical caulinar (MAC) é responsável por produzir todo o sistema caulinar da planta – caule e folhas. O primeiro tipo é considerado filogeneticamente mais basal. autor da “Theoria Generationis”. Quando apenas uma célula está presente no centro quiescente denomina-se sistema aberto enquanto um conjunto de células é denominado sistema fechado.epiderme e coita tem as mesmas iniciais (dermatocaliptrogênio). procâmbio – que dá origem ao sistema vascular (Fig. diferente das raízes laterais formadas pelo periciclo que tem origem endógena (interna. folhas) também têm origem exógena.15). a zona pilífera. além das gemas axilares. as células da coifa produzem uma secreção mucilaginosa que atua como lubrificante do ápice radicular e facilita sua penetração da raiz pelas partículas do solo. Do ponto de vista molecular. órgãos com origem exógena. onde se encontram os pêlos absorventes e a zona de maturação. Uma das principais regiões do meristema radicular é o centro quiescente.epiderme e córtex compartilham as mesmas iniciais enquanto a coifa tem suas próprias iniciais – caliptrogênio (Fig. o desenvolvimento radicular é controlado por genes como SCARECROW e SHORTROOT que contribuem para a formação da raiz. onde as células sofrem alongamento. que explicava a 8 .16). O centro quiescente pode apresentar uma única célula geradora ou conjuntos de células geradoras dos meristemas e tecidos primários: protoderme – que irá produzir a epiderme. o ápice radicular apresenta-se dividido na: zona de alongamento celular. ver Sistema vascular). Além disso.15). Raízes adventícias de origem diferente da radícula do embrião (caules. meristema fundamental – que forma o sistema fundamental.16). 2. nós e internós que constituem o fitômero (Fig. A origem dos tecidos nas raízes pode ser de duas formas distintas: 1. onde as células estão em processo de diferenciação (Fig. sendo encontrado em grupos como Lycophyta e Monilophyta (“pteridófitas”).

A zona periférica é responsável pela formação dos órgãos foliares. periférica e medular que são responsáveis pelo crescimento em volume do órgão. do meristema fundamental que dará origem ao córtex. nos quais foi demonstrada a presença de alguns limites citohistológicos dentro do corpo conhecidos como: zona central (CZ. preferencialmente. tecidos fundamentais e tecidos vasculares ( Fig. através de divisões predominantemente anticlinais que promove o crescimento em superfície. enquanto que o corpo apresenta uma massa de células centrais que se dividem em vários planos (periclinal. anticlinais promovendo um aumento da superfície caulinar. e do procâmbio que produz o cilindro vascular. complementares a teoria túnica-corpo.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 origem de novos tecidos e folhas a partir do ápice meristemático. Central Zone). descrevendo a estrutura que ficou conhecida como túnica-corpo (Fig. 9 . enquanto a zona medular forma a medula. Alguns anos mais tarde Nageli em 1858 introduziu o conceito de meristema enquanto Hanstein em 1860 descreveu aqueles que seriam os meristemas primários formadores dos sistemas primários: dermatogênio. modelo molecular de plantas.19). a túnica constitui uma ou mais camadas de células superficiais que sofrem divisões. zona periférica (PZ. Outros modelos foram descritos tanto em angiospermas (Foster 1938 apud Tooke & Battey 2003) como nas “gimnospermas” (Gifford 1954 apud Tooke & Battey 2003). A zona central representa o centro organizador do ápice caulinar. fornecendo as noções iniciais de organização e função do meristema apical caulinar. sendo equivalente ao centro quiescente do ápice radicular e suas células se mantêm meristemáticas.18). corroboram a zonação apical inicialmente proposta por Gifford e Foster (Fig. responsável pelo crescimento em superfície e no corpo constituído pelas zonas central. Rib Zone) e que são utilizados até os dias atuais. propôs uma nova interpretação para o meristema apical caulinar. Neste modelo. meristema fundamental e procâmbio e seus respectivos tecidos primários: epiderme.18). periblema e pleroma.17). Peripheral Zone) e zona medular (RZ. formando todas as outras zonas que compõem o corpo. transversal) proporcionando um aumento em volume do corpo (Fig. têm demonstrado que padrões de expressão dos genes SHOOTMERISTEMLESS (STM). Integrando todos estes conceitos. Assim o meristema apical caulinar está organizado na túnica que forma a protoderme. WUSCHEL (WUS) e CLAVATA (CLV) no meristema apical caulinar. Durante o desenvolvimento do meristema apical caulinar. Recentes pesquisas com Arabidopsis thaliana (Brassicaceae). Schmidt em 1924. A partir do desenvolvimento dos meristemas apicais tem-se o corpo primário da planta que consiste dos meristemas primários: protoderme. a túnica dá origem a protoderme e esta a epiderme.

sendo os principais anomocítico – células subsidiárias não se distinguem das demais células epidérmicas.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 SISTEMA DE REVESTIMENTO E FUNDAMENTAL: DISTRIBUIÇÃO E CARACTERÍSTICAS GERAIS O sistema de revestimento é formado pela potoderme. A epiderme unisseriada é mais comumente observada nos diferentes órgãos.20). orquídeas. além de cutícula.20). sendo representado pela epiderme ou pela periderme em algumas plantas e órgãos que apresentam crescimento secundário.20-23). papilas. litocisto. em secção transversal.21). Esta cutícula é constituída por substâncias lipídicas como a cera. sendo um tecido complexo (Figs. A cutícula está presente nas células epidérmicas e protege essa camada da excessiva incidência de raios solares evitando a excessiva transpiração. anisocítico – células-guarda envoltas por três células + 10 .. tricomas. cristais e células especializadas como: estômatos. As células epidérmicas são vivas. e as paredes celulares podem ser sinuosas ou retas em vista frontal (Fig. células suberosas e silicosas. vacuoladas. O complexo estomático consiste das células-guarda. bactérias e insetos (Fig. As ceras epicuticulares apresentam uma série de formatos e tipos e constitui um caráter muito útil à taxonomia (Fig. Orchidaceae) ou em folhas de xerófitas e em ambos os casos tem funções adaptativas importantes a esses dois grupos de plantas (Fig.20). um caráter muito utilizado na taxonomia. além de poder armazenar várias substâncias (Figs. etc. Cl e K .20-23). O arranjo dessas células em vista frontal confere diferentes tipos de estômatos. entretanto a epiderme multisseriada pode ocorrer sendo o exemplo mais conhecido o velame das raízes de epífitas (ex. com cloroplastos e parede celular primária. A epiderme é o sistema de revestimento primário do corpo vegetal podem apresentar uma ou várias camadas. além de atuar como barreiras contra fungos. e das células subsidiárias (Fig. que tem origem na túnica durante o desenvolvimento dos meristemas apicais. A epiderme pode ser ondulada ou plana. envolvidas na abertura e no fechamento estomático durante a fotossíntese e trocas gasosas segundo um balanço de H2O.20). pêlos radiculares. constituída por cutina e suberina que são altamente hidrofóbicas. células buliformes.

Os tricomas podem ser glandulares ou tectores. a epiderme pode apresentar ainda outras células especializadas como tricomas que atuam na proteção contra perda de água e ataques de herbívoros (Fig. Em secção transversal. Os tricomas gladulares são responsáveis pela secreção de várias substâncias que podem desempenhar diferentes funções (ver Estruturas secretoras). Os estômatos podem ocorrer ainda em criptas como nas folhas de Nerium oleander (Apocynaceae). estes últimos tem origem a partir dos tricoblastos e atuam aumentando a superfície de absorção de água do solo (Fig. unisseriados ou multisseriados.23). Muitas dessas características da epiderme foram resultantes da conquista de novos ambientes e se desenvolveram ao longo de milhares de anos de evolução. 11 .22). os estômatos podem estar localizados em ambas as faces – em que a folha é dita anfiestomática. córtex. de cada lado. Outras estruturas epidérmicas são as papilas (projeções epidérmicas muito curtas) e os pêlos radiculares.24). um importante caráter xerofítico (Fig. os estômatos podem estar localizados em diferentes posições em relação às demais células epidérmicas. Além dos estômatos. os tricomas podem estar posicionados como os estômatos na lâmina foliar: em ambas as faces. diacítico – estômato envolvido por duas células subsidiárias posicionadas de modo que o seu maior eixo forma um ângulo reto com a fenda estomática (Fig.21). apenas na face adaxial – folha epiestomática.21.22). apenas na face abaxial – folha hipostomática (ver Anatomia dos órgãos vegetativos ). camadas subepidérmicas. podendo estar: ao mesmo nível. além de ser importantes para fins taxonômicos e filogenéticos. acima ou abaixo (Fig. Em uma folha dorsiventral. atuando na proteção do corpo vegetal. Na folha dorsiventral.21). As células buliformes estão envolvidas no mecanismo de enrolamento e desenrolamento de folhas (Fig. periciclo ou floema e produz súber ou felema para o exterior e feloderme para o interior do órgão (Fig. paracítico – estômato acompanhado. Como mencionado anteriormente alguns órgãos vegetais apresentam crescimento secundário em que a epiderme é substituída pela periderme através da atividade do felogênio que pode se originar da epiderme. por uma ou mais células subsidiárias posicionadas de forma que seu eixo longitudinal fica paralelo a fenda estomática.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 subsidiárias de tamanho diferente em relação às demais células epidérmicas. ver Anatomia ecológica). unicelulares ou multicelulares. apenas na face abaxial ou apenas na face adaxial.

26). com células em geral isodiamétricas. Nymphaeales (Figs.26). O parênquima armazenador ou de reserva tem a função principal de armazenar substâncias podendo ser: amilífero – amido. como em muitas plantas aquáticas ex.26). batata-inglesa (Solanum tuberosum.11. clorofiliano ou clorênquima. O parênquima clorofiliano pode ser: paliçádico – presente no mesofilo das folhas cujas células têm formato retangular. armazenador ou de reserva incluindo o aerênquima. três tecidos simples que desempenham principalmente as funções de preenchimento e sustentação. Vale salientar que o tecido parenquimático também está presente nos tecidos vasculares como axial e o de transporte (Fig. Bromeliaceae. neste último caso quando em crescimento secundário. O parênquima é o tecido mais comumente distribuído no interior da planta ocorrendo em todos os órgãos vegetais. O parênquima clorofiliano ou clorênquima ocorre em partes fotossintetizantes como folhas e alguns caules apresentando grande quantidade de cloroplastos (Fig.26) e têm origem ontogenética diferente que não do meristema fundamental.25).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 O sistema fundamental se origina a partir do meristema fundamental durante o desenvolvimento do corpo primário da planta a partir dos meristemas apicais e produz o parênquima. Este tecido está presente em órgãos jovens da planta. ex. esponjoso ou lacunoso – também presente no mesofilo das folhas. Cactaceae. ex. mas a partir do procâmbio ou câmbio vascular.11. 12 . As células parenquimáticas são capazes de se diferenciar em qualquer outro tipo de celular. braciforme – típico de Bromeliaceae e Cyperaceae.27). Os tipos principais de parênquima são: fundamental. o colênquima e o esclerênquima.. Solanaceae). Nymphaea sp. em que as células apresentam prolongamentos de suas paredes ou “braços” (Figs. O colênquima é um tecido de sustentação estando constituído por células vivas que se caracterizam pela presença espessamentos irregulares de parede primária e ausência de cloroplastos.26). aerênquima – ar. geralmente na porção periférica adjacente à epiderme/hipoderme disposto em conjuntos isolados de células ou sob a forma de um cilindro contínuo (Fig. aqüífero – água. O parênquima de preenchimento está distribuído pelo córtex e medula de raízes e caules bem com na nervura principal das folhas (Fig. conferindo a totipotência (Fig.

assim como o parênquima. quando em crescimento secundário. contínuo ou descontínuo 13 . Dois tipos principais de células esclerenquimáticas podem ser descritas: esclereides – em geral células curtas. Esse sistema surge nas Lycophyta (antigas “pteridófitas”). A camada mais externa do sistema vascular é o periciclo estando presente em raízes. Ao contrário do parênquima e do colênquima. estando constituído por um eficiente sistema formado pelo xilema e pelo floema (Fig. podendo ser unisseriado ou multisseriado.26. As células esclerenquimáticas podem estar dispostas em conjuntos.27). macroesclereídes – células colunares presentes em muitas sementes. Estas células geralmente se diferenciam a partir de células parenquimáticas comuns (Fig.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Em porções mais velhas da planta o colênquima pode se diferenciar em esclerênquima com a deposição de lignina.27). ou formar um cilindro contínuo. As esclereides podem ter diferentes formas: braquiesclereides – isodiamétricas. bem como estarem isoladas e em geral estão presentes em frutos. mas nesse caso tem origem ontogenética diferente – a partir do procâmbio ou do câmbio vascular. lume extremamente reduzido e presença de numerosas pontoações e fibras que são alongadas. (Nymphaeales). presente em muitas plantas aquáticas como Nymphaeae sp. osteoesclereídes – forma de “osso”. com extremidades afiladas e paredes espessadas (Fig. sementes.27). Vale lembrar que as fibras. astroesclereides – forma de estrela. caules e raízes.27). as células do esclerênquima não mantêm o protoplasto vivo na maturidade funcional e apresentam paredes uniformemente espessadas cuja natureza química inclui lignina e suberina (Figs. caules e folhas. tricoesclereídes – semelhante à tricomas.28). parenquimático ou fibroso. também podem estar presentes nos tecidos vasculares. lacunar – com espessamentos de parede adjacentes aos espaços intercelulares. lamelar – espessamentos acentuados nas paredes tangenciais externas e internas (Fig. Diferentes tipos de espessamento podem ocorrer no colênquima sendo os principais: angular – apresenta espessamentos de parede acentuados nos ângulos da célula. com paredes secundárias muito espessas. SISTEMA VASCULAR: CÉLULAS E TECIDOS CONSTITUINTES O sistema vascular constitui uma das principais novidades evolutivas que tiveram papel fundamental na conquista do ambiente terrestre tendo como função principal absorver água e solutos do solo e distribuílos pelo interior do corpo vegetal. estando presentes também em “gimnospermas” e angiospermas caracterizando as traqueófitas – plantas vasculares (Fig.1).

30). os elementos de tubo crivado bem como as células companheiras são considerados mais derivados em relação às células crivadas e às células de Strasburger ou albuminosas. vitaminas. células de Strasburguer ou albuminosas. se caracterizando basicamente pela forma alongada quando em vista longitudinal e pela coloração citoplasmática densa quando comparadas às demais células.28.30).28). Os estágios de maturação do floema primário incluem: protofloema que se desenvolve primeiro e metafloema que surge posteriormente (Fig. Do ponto de vista evolutivo. As iniciais fusiformes são células alongadas e dão origem aos elementos condutores.29). Quando o órgão apresenta crescimento secundário. (Fig. As células crivadas estão presentes nas “gimnospermas” sendo análogas aos elementos de tubo crivado das angiospermas enquanto as células de Strasburguer ou albuminosas que são células parenquimáticas especializadas análogas às células companheiras do floema das angiospermas (Fig.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 formado conjunto de células dispersas pelo sistema vascular (Fig. células parenquimáticas e fibras. periclinal e transversal). íons inorgânicos etc. O procâmbio constitui um tecido meristemático primário que origina os tecidos vasculares primários cujas células podem se dividir em vários planos (anticlinal. hormônios. tais como: água.28). que no xilema geralmente tornam-se lignificadas (ver Anatomia dos órgãos vegetativos).28). 2006).28). o procâmbio juntamente com o periciclo se diferenciam no câmbio vascular que produz dois tipos de iniciais: fusiformes e radiais. O floema é responsável pela condução de substâncias orgânicas e inorgânicas em solução. As células radiais geralmente consistem de células parenquimáticas. bem como células companheiras. Este tecido é responsável pela formação de parte do câmbio vascular (ver Anatomia dos órgãos vegetativos) e de raízes laterais (Fig. Em “gimnospermas” o tecido mais externo ao sistema vascular consiste no tecido de transfusão que é em geral multisseriado e parenquimático estando constituído pelas traqueídes de transfusão (Fig. parênquima e fibras que compõem o sistema axial enquanto as iniciais radiais são células curtas. lipídeos. substâncias nitrogenadas. O floema secundário está constituído por elementos condutores (elementos de tubo crivado e células crivadas). isodiamétricas e formam os raios que constituem o sistema radial (Fig. carboidratos. A atividade cambial é controlada essencialmente pelo gene ARBORKNOX1 (Goover et al. ver Anatomia dos órgãos vegetativos). ácidos orgânicos. O xilema e o floema são tecidos complexos e têm origem ontogenética a partir do procâmbio durante o desenvolvimento inicial do corpo da planta pela atividade dos meristemas apicais e do câmbio vascular quando o órgão apresenta crescimento secundário (Fig. 14 .

10.9. além de desempenhar importante papel no armazenamento e sustentação (Fig. além de fibras e células parenquimáticas (Figs. Além disso. A proteína-P tem um aspecto mucilaginoso e ocorre em elementos de tubo crivado de angiospermas com provável função de defesa contra patógenos. o xilema é mais conspícuo que o floema apresentando-se conservado nos registros fósseis. Isto acontece porque os elementos do protoxilema são encontrados em órgão que ainda estão em crescimento primário em comprimento (alongamento) e a estrutura dessas células favorece este crescimento. semelhante àquela da calose (Fig. a precursora desses dois elementos sofre uma divisão mitótica desigual/assimétrica seguida pela formação da placa crivada (apenas no elemento de tubo crivado) e eliminação do protoplasto da célula (Fig. Ao final.30). Ao contrário do elemento de tubo crivado e da célula companheira. O xilema é o tecido responsável pela condução de água e nutrientes inorgânicos.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 As células crivadas e os elementos de tubo crivados se caracterizam pela presença das áreas crivadas nas paredes laterais que permitem o contato entre as células vizinhas.30). ao contrário dos 15 . A calose é uma combinação de polissacarídeo composto de cadeias de resíduos de glicose arranjadas em espiral que se deposita nas áreas crivadas e nas placas crivadas como forma de proteção contra injuria impedindo a entrada de patógenos no sistema condutor da planta. Apenas nos elementos crivadas placas crivadas estão presentes nas porções terminais da célula. O xilema das “gimnospermas” é formando essencialmente pelas traqueídes vasculares sendo análogas aos elementos de vaso das angiospermas (Fig. O xilema secundário está constituído pelos elementos condutores ou traqueais (elementos de vaso e traqueídes). tanto o elemento de tubo crivado perde o protoplasto na maturidade funcional. Outros dois aspectos muito comuns no estudo do floema incluem a presença de calose e da proteína-P.10).10). as células crivadas e de Strasburguer tem origem a partir de células distintas. No xilema as tendências evolutivas apontam que os elementos de vaso são mais derivados em relação às traqueídes. A morfologia desses elementos pode ser observada na figura 30. O elemento de tubo crivado e a célula companheira têm a mesma ontogenética a partir de uma mesma inicial.27). Os estágios de maturação do xilema primário incluem: protoxilema que se desenvolve primeiro e metaxilema que surge posteriormente (Fig.9.9.31). devido à presença de elementos predominantemente lignificados.28). No processo de diferenciação. Do ponto de vista estrutural os elementos do protoxilema apresentam espessamentos anelares e helicoidais enquanto que os elementos do metaxilema e do xilema secundário se caracterizam pela presença de parede essencialmente lignificada exceto na região das pontoações (Figs.

Estas fibras podem ainda apresentar septos sendo denominadas de fibras septadas.9. de modo que elas permanecem vivas. As fibras xilemáticas (Fig. Ao contrário dos elementos de vaso. formação da placa de perfuração e eliminação do protoplasto (Fig. A principal característica dos elementos de vaso é a placa de perfuração na porção terminal da célula. O processo de formação dos elementos traqueais constitui um clássico exemplo de morte celular programada em plantas que pode diferir em muitos aspectos da morte celular por apoptose que ocorre nas células animais (Fukuda 2000). O parênquima apotraqueal pode ser escasso. ESTRUTURAS SECRETORAS: MORFOLOGIA E TIPOS DE SECREÇÃO Assim como os animais. geralmente lignificada. Tanto no xilema como no floema (nos sistema axial e radial) as células parenquimáticas são similares aquelas observadas em outros tecidos vegetais podendo apresentar amido e cristais.31). Esta placa pode apresentar diferentes tipos (simples.) constituindo importantes caracteres taxonômicos e filogenéticos (Figs.9. bem como outras inclusões celulares.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 elementos do metaxilema e do xilema secundário que se desenvolvem em órgãos onde o crescimento em comprimento já cessou. sendo a diferença fundamental entre estas células e as traqueídes (Figs. ver Meristemas e tecidos vegetais). O parênquima paratraqueal pode ser classificado ainda em vasicêntrico – quando as células ao redor dos vasos apresentam formato circular ou aliforme – parênquima com expansões laterais em volta dos vasos.10. apresentando pontoações laterais simples (fibras libriformes) ou areoladas (nas fibrotraqueídes).10).10). Essas constituem algumas das características básicas utilizadas em estudos de dendrologia (ver Anatomia dos órgãos vegetativos). As pontoações podem ser de diferentes tipos e este representa um caráter bastante utilizado em estudos taxonômicos (Figs. as plantas também secretam uma série de substâncias através de estruturas especializadas para tal função – as estruturas secretoras. difuso ou apresentar-se em faixas.) e posições (transversal. As etapas de diferenciação de um elemento de vaso envolvem deposição de parede secundária. desempenhando função primordial de condução e sustentação.27) têm função principal de armazenamento e sustentação sendo células alongadas. múltipla etc. O processo de secreção consiste em 16 . com parede secundária espessada. obliqua etc. O parênquima axial pode ser classificado em: paratraqueal – quando associado aos vasos ou apotraqueal – quando independente dos vasos.9. nas traqueídes não há eliminação do protoplasto na maturidade funcional.

osmóforos. alcalóides. que se rompe quando tocada (Fig. resinas. óleos minerais. proteção contra herbivoria.33). uma haste alongada (1-muitas células) e uma cabeça oval-esférica (1-4 células). uma curta haste (1-poucas células com paredes laterais cutinizadas) e uma ampla cabeça (4-18 células formando 1-2 anéis concêntricos). coleteres. nos vacúolos). como taninos. componentes da parede celular. O mecanismo de secreção envolve o acúmulo da secreção na base que posteriormente é transferida para a célula apical. inseticidas e repelentes. Os tricomas glandulares peltados se caracterizam por apresentarem uma célula basal.33).33). envolvido com a proteção. Já o tipo captado apresenta uma célula basal. hidatódios. Outras substâncias secretadas são indispensáveis ao metabolismo e desenvolvimento vegetal como os hormônios e enzimas (Fig. produtos do metabolismo secundário sem importância fisiológica (parcial ou totalmente). nectários.32). glândulas de sal. cristais etc. 17 . ecrina (ou merócrina) – passagem direta (passiva) de íons pela membrana. As substâncias produzidas durante o processo de secreção incluem: íons removidos sob a forma de sais. armazenamento de reservas. holócrina – secreção de substâncias associada à lise (degeneração) das células secretoras (Fig. Este tipo de tricoma apresenta uma base multicellular secretora e uma célula apical alongada que se rompe (quando tocada) na porção apical secretando uma mistura de histamina. Euphorbiaceae). As estruturas externas estão presentes na superfície dos órgãos enquanto que as internas estão presentes no interior dos órgãos – nos tecidos vegetais. patógenos e excessiva incidência solar. além de apresentarem grande importância na indústria como componentes de biofármacos. Outro tipo de tricoma glandular é o tricoma urticante (Urticaceae.34). As plantas carnívoras apresentam tricomas glandulares especiais que secretam essencialmente enzimas responsáveis pela digestão de insetos capturados por essas plantas para obtenção do nitrogênio necessário para seus processos metabólicos (Fig. Os tricomas glandulares estão especialmente envolvidos com a proteção podendo ser captados ou peltados (Fig.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 um complexo fenômeno de separação de substâncias do protoplasto ou seu isolamento em partes desse protoplasto (ex. hidropótios. sendo os principais métodos de secreção: granulócrina – que ocorre por fusão de vesículas com a membrana plasmática (exocitose). acetilcolina e serotonina que é altamente irritante à pele. Algumas das principais estruturas secretoras externas são: tricomas glandulares. Os produtos de secreção podem estar envolvidos com a sobrevivência atuando como componentes estruturais. A forma como estas substâncias é secretada pode ser bastante variável. assimilados eliminados como açúcares. As estruturas secretoras nas plantas podem ser classificadas em dois grandes grupos: estruturas secretoras externas e internas.

35). Os nectários e os osmóforos estão envolvidos com uma das mais importantes etapas do ciclo de vidas das plantas (especialmente as angiospermas) – a polinização. Os nectários florais podem estar diretamente relacionados com a polinização e extraflorais que atuam na proteção. mas estrutura diferente sendo tricomas epidérmicos que secretam água e íons de forma ativa. ocupando as mais variadas localizações no corpo da planta. Essas glândulas consistem de um pedúnculo ou haste e uma à várias células apicais maiores. Em secção transversal. epitema – tecido secretor que está sempre associado ao sistema vascular da folha.34). Os hidropótios são observados especialmente na face abaxial de folhas de plantas aquáticas (ex. sacarose. Essas estruturas secretam (a partir do floema) o néctar. Os nectários florais ocorrem em famílias como Malvaceae. O mecanismo de secreção dessas estruturas ainda é pouco compreendido.. Nymphaea sp.35). Nymphaeaceae.34). glicose e frutose. Os coleteres podem apresentar diferentes arranjos estando presentes em órgãos jovens podendo estar envolvidos com a proteção de órgãos em desenvolvimento (Fig. bainha – que circunda todo o hidatódio (Fig.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Uma das principais características adaptativas das plantas halófitas. Essas estruturas formam a partir da modificação de partes foliares e sua estrutura consiste de poros – estômatos que perderam a capacidade de abertura e fechamento. podendo eliminar o sal diretamente sob a superfície do órgão através de canalículos presentes na célula apical ou podem acumulá-lo na célula apical que posteriormente se rompe liberando o conteúdo na superfície do órgão ( Fig. Estas glândulas podem apresentar diferentes formas de secreção. Os coleteres são tricomas da epiderme ou subepiderme que secretam uma substância colante e se caracterizam por apresentar um eixo central multisseriado não-secretor envolto por células epidérmicas secretoras (Fig. Alguns grupos de plantas podem apresentar ainda os tricomas-hidatódios que tem função semelhante aos hidatódios. por exemplo.34). Avicennia sp. são as glândulas de sal que atuam no balanço de sais no interior da planta (Fig. um fluido com elevado teor de açúcares. Nymphaeales) e tem função de promover o balanço de água e sais minerais. uma base ( Fig. uma célula lentiforme (central) envolta por uma célula em forma de taça.35).34). que vivem em locais com elevada salinidade como restinga e mangue como. Solanaceae e Myrtaceae e sua estrutura inclui uma epiderme constituída por tricomas uni ou 18 . além de favorecer o estabelecimento de relações simbióticas como forma de proteção. um hidropótio consiste de uma célula do pé. (Acanthaceae) e Rizhophora mangle (Rhizophoraceae). Os hidatódios são responsáveis pela eliminação (passiva) de água no estado líquido pelo processo denominado de gutação (Fig.

Orchidaceae etc. Um dos clássicos exemplos de nectários extraflorais envolve os grandes espinhos de Acacia sp.12. uni ou multisseriados glandulares secretores. cristais etc.35). uma camada de suberina imediatamente interna a esta. O tanino é um composto fenólico resultante do metabólito secundário que atua como mecanismo de defesa sendo muito comum em famílias como Myrtaceae.36).37). mucilagem. Estas fragrâncias têm o poder de atrair polinizadores bem como afastar herbívoros. cristais etc. multisseriado intimamente relacionado ao floema (Fig. 19 . em que a planta fornece energia e abrigo para as formigas enquanto essas protegem a planta de patógenos (Fig.37). Os osmóforos são comumente observados em Asclepiadaceae. Solanaceae. A estrutura dos osmóforos consistem de uma epiderme secretora e células ricas em amiloplastos.37). Lauraceae etc. (Fabaceae) e formigas. Arecaceae. cujos métodos de secreção podem ser granulócrino ou écrino. Fabaceae. Os osmóforos são glândulas especiais que ocorrem em geral no perianto da flor e são responsáveis pela produção de fragrâncias que em geral consistem em uma mistura de terpenóides e compostos aromáticos voláteis (Fig. O litocisto é uma célula que se caracteriza pela presença de um amplo cristal (cistólito) adjacente à epiderme (Fig. resinas. Nestas células podem ainda ser armazenados cristais (ráfides ou drusas) juntamente com a mucilagem. uma cavidade oleífera onde a secreção é armazenada e a cúpula por onde a secreção é depositada no interior do vacúolo (Fig. A mucilagem é um polissacarídeo que é depositado entre o protoplasto e a parede celulósica suprimindo o lume celular (Fig. carbonato de cálcio ou sílica. Malvaceae. Outros ainda podem apresentar uma epiderme unisseriada com estômatos modificados associada a um tecido secretor interno. cavidades/ductos secretores. As células de mucilagem são muito comuns em Cactaceae. Rosaceae etc.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 multicelulares.23). Os cristais ( Figs.37) presentes nos idioblastos podem ser drusas ou ráfides compostos por oxalato de cálcio. Ericaceae. As estruturas secretoras internas ocorrem no interior do órgão e podem ser: células. Os idioblastos são células que se diferenciam das demais em aspecto e tamanho podendo secretar taninos. Os nectários extraflorais podem ser uni ou multicelulares e os métodos de secreção podem ser glanulócrino ou écrino. idioblastos. As células oleíferas são muito comuns em Rutaceae e Lauraceae e consistem de uma parede primária externa. taninos. As células podem secretar uma série de substância tais como óleo.

38). Rutaceae (Fig. Não-anastomosados 2.2.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 As células de mirosina são observadas em Capparidaceae e Brassicaceae e secretam a enzima mirosinase que é capaz de decompor tioglucosídeos em glucose e em isocianatos (gás mostarda).38): 1. A seringueira (Hevea brasiliensis. esteróis. que parecem surgir em resposta a estresse ou injúrias. O látex é produzido por cavidades ou ductos secretores denominados de laticíferos que são muito comuns nas Euphorbiaceae podendo ser classificados quanto à (Fig. sendo amplamente utilizada pela indústria e comércio. com função principal de defesa e armazenamento.. esquizolisígeno – por afastamento e dissolução de células (Fig. (Myrtaceae). As principais secreções destas estruturas consistem de terpenóides e carboidratos.1.38). Estas estruturas têm esse nome pela semelhança com um fruto africano o “pepino africano” (Cucumis metuliferus. Origem 1. lisígeno – por dissolução (autólise) celular. Os cavidades ou ductos (canais) secretores são estruturas multicelulares que podem se formar por três processos básicos: esquizógeno – por afastamento de células. compostos altamente tóxicos sendo importantes em interações planta-animal (Fig. Estas estruturas se caracterizam pela presença de uma espécie de “câmbio periférico” que envolve a porção central (canal) da estrutura (Fig.1. Euphorbiaceae) é uma das mais conhecidas espécies produtoras de látex (borracha natural) um composto rico em terpenos. As “kino veins” apresentam processo holócrino de secreção. Não-articulados (simples) 2. As “kino veins” são um tipo pouco comum de estrutura secretora sendo descritas em espécies de Eucalyptus sp. Ramificados 20 . Articulados (compostos) 2.. polissacarídeos etc. Cucurbitaceae).2. Simples – formado por uma única célula 1.2.1.2.1. Compostos – formados por várias células conectadas 2. produzindo um conteúdo rico em polifenóis e taninos. Anastomosados 2.1. “gimnosperma” e as cavidades oleíferas de Citrus sp. gorduras.38). Alguns dos principais exemplos dessas estruturas são os ductos secretores de resinas em Pinus sp. carboidratos.37). Estrutura geral 2.1. sais. As cavidades são mais curtas que os ductos cuja estrutura é representada por um epitélio juntamente com o lume celular.

sifonostelo – em que o sistema vascular forma um cilindro contínuo com a parte medular sendo preenchida por parênquima. A organização do sistema vascular primário constitui o estelo cujos limites são estabelecidos pelo periciclo e pela endoderme que envolve o floema e xilema (Fig. sendo seguidos pelos elementos do metaxilema que se diferenciam em órgãos que já cessaram o crescimento longitudinal.39). órgãos que parecem ter surgido em resposta a conquista do ambiente terrestre para desempenhar importantes funções nas plantas nesse novo ambiente (Fig.31). as estruturas secretoras constituem um caráter bastante utilizado em estudos taxonômicos. Monilophyta (“pteridófitas”) e em raízes em geral. monocotiledôneas. eustelo – cilindro de feixes colaterais que circundam a medula e são resultantes da saída de folhas ou ramos.Apostila: Anatomia Vegetal 2. meristema fundamental e procâmbio) e em muitas plantas também dos secundários ou laterais: câmbio vascular e felogênio (Figs.2.40). No floema primário os primeiros elementos produzidos são os elementos do protofloema seguido pelos elementos do metafloema (Fig.2. ANATOMIA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO As primeiras plantas vasculares que se tem registro são as Rhyniophyta. Os órgãos bem como os tecidos e sistemas vegetais são resultantes da atividade dos meristemas apicais e primários (protoderme. ver Sistema vascular).30. eudicotiledôneas. atactostelo – feixes dispersos no tecido parenquimático envoltos por uma única epiderme e periciclo. Não-ramificados Arruda 2011 Além do papel fundamental no metabolismo vegetal atuando na eliminação de substâncias. ex. caule e folhas. ex. plantas que provavelmente habitavam ambientes pantanosos e não apresentavam o corpo diferenciado em raiz. Os principais tipos de estelo são: protostelo – cilindro central sólido. Do ponto de vista anatômico os órgãos vegetativos podem ser diferenciados com base no posicionamento dos elementos do protoxilema em relação aos elementos do metaxilema (Fig. O periciclo pode ser unisseriado ou multisseriado. polistelo – muitas vezes descrito como atactostelo. ex. Os elementos do protoxilema são os primeiros elementos a serem produzidos no xilema primário quando o órgão ainda apresenta crescimento longitudinal (em comprimento/alongamento).1517). consiste de feixes dispersos pelo parênquima em que cada feixe está envolto por sua própria endoderme e 21 . com células parenquimáticas ou lignificadas e contribui para a formação de raízes laterais e de parte do câmbio vascular durante o crescimento secundário.

muitas leguminosas).raízes subterrâneas como as 1. Na raiz de origem da radícula (aquela que primeiro se forma ainda no embrião) o 22 . Os feixes vasculares que compõem os diferentes tipos de estelo podem ser colaterais – em que o floema encontra-se externo ao xilema. monocotiledôneas.19).22). Acanthaceae).4. Orchidaceae (Fig.grampiformes – atuando na fixação da planta em um suporte (ex. ex.tuberosas – armazenadoras.1. ex.3. As raízes fixam a planta ao solo além de atuarem na absorção de água bem como no armazenamento de reservas.. 2. lírio. Avicennia sp. nódulos radiculares – associação simbiótica com bactérias (geralmente Rhizobium) fixadoras de N2 (ex.1. Hedera sp. Laelia sp. hera.escora – que sustentam a planta. 2. ex.42). 3.40). mangue) e apresentam geotropismo negativo (ex. Moraceae). podendo estar ausentes em espécies epífitas. No polistelo cada feixe individualmente constitui um monostelo. anficrivais – o floema envolve o xilema. Os tipos principais de raízes incluem: 1. Como em qualquer outro órgão vegetal.20). muitas monocotiledôneas (Fig. bicolaterais – que apresentam floema interno ao xilema e em contato com este tecido.16. beterraba (Beta vulgaris. 2... sistema fundamental e sistema vascular (Figs.15. Loranthaceae). ex. anfivasais – o xilema envolve o floema (Fig. O protostelo é considerando um caráter plesiomórfico em relação ao sifonostelo (Fig. intumescida ex. Algumas modificações radiculares incluem gavinhas que atuam da mesma forma que as caulinares e foliares (ex. Amaranthaceae).2. Arecaceae). o sistema de revestimento primário da raiz está representado pela epiderme que pode apresentar pêlos radiculares que facilitam a absorção de água (Fig.raízes aéreas podendo ser 2. Lilium sp. Orchidaceae) para escalar um suporte. 2. Ficus sp. Liliaceae). Os principais sistemas radiculares são pivotante – apresentando uma raiz principal além de raízes laterais.. Araliaceae). muitas eudicotiledôneas ou fasciculado – em que a raiz principal se degenera sendo produzido um sistema de raízes adventícias. As raízes podem ainda formar associações simbióticas como micorrizas – associação com fungos. sendo produzidos por células especializadas denominadas de tricoblastos.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 periciclo.. As raízes podem ainda estar modificadas em espinhos (ex.respiratória (pneumatóforos) – geralmente se desenvolvem em plantas que habitam locais alagados (ex. cujo tipo principal inclui as raízes tabulares (ex. O desenvolvimento primário da raiz (crescimento primário) se dá pela atividade do meristema radicular que irá formar os meristemas primários (protoderme. meristema fundamental e procâmbio) e esses os tecidos e sistemas primários: epiderme.de suporte e.contráteis – capazes de contrações periódicas (ex. ou não simbióticas como os haustórios – presentes em plantas parasitas que penetram na hospedeira para obtenção de nutrientes (ex. A epiderme pode ser unisseriada ou multisseriada como o velame de espécies epífitas como orquídeas.41).

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sistema fundamental é representado apenas pela região cortical enquanto que nas raízes adventícias como ocorre em muitas monocotiledôneas (que são de origem diferente da radícula do embrião, podendo ser de origem caulinar, foliar etc.) se observa ainda a medula (Fig.43). Tanto a região cortical como a medular pode ser constituída pelo parênquima e esclerênquima. O colênquima comumente está ausente nas raízes. A camada mais interna do córtex é a endoderme, uma camada altamente especializada e seletiva podendo estar diferenciada em uma bainha amilífera bem como nas estrias de Caspary cuja natureza química inclui lignina e suberina. Em monocotiledôneas as células da endoderme podem ainda apresentar espessamentos em “U” ou em “O”, ficando apenas algumas células sem espessamento – as células de passagem. Em eudicotiledôneas a endoderme costuma ser parenquimática podendo apresentar atividade meristemática produzindo células que compõem parte do córtex ao contrário das monocotiledôneas. O sistema fundamental pode também estar diferenciado na exoderme (hipoderme) que, assim com a endoderme também se caracteriza pela presença de estrias de Caspary, como observado em raízes de orquídeas, ex. Laelia sp., Orchidaceae (Fig.20). Após a entrada da água na raiz, ela pode seguir três vias principais: apoplástica (via parede celular), simplástica (via protoplasto) ou via transcelular (pelo interior da célula). Esse movimento da água pelas células é favorecido pelas aquaporinas que são canais na membrana plasmática e pelos plasmodesmos importantes conexões intercelulares (Figs.8,44). A endoderme restringe a via apoplástica devido à presença das estrias de Caspary, destacando a importância da capacidade seletiva desta camada. Na raiz em crescimento primário o xilema e o floema ocupam posições alternadas em que o protoxilema se localiza externamente ao metaxilema (exarca) e não formam feixes (Fig.43), sendo essas as principais características anatômicas das raízes. O número de pólos de protoxilema é bastante variado podendo ser: monarca (1), diarca (2), triarca (3), tetrarca (4), pentarca (5), hexarca (6), poliarca (mais de 6). Raízes poliarcas são comumente observadas nas monocotiledôneas. As raízes das eudicotiledôneas em geral apresentam crescimento secundário (em espessura) que é promovido pelo câmbio vascular que produz tecidos vasculares secundários e pelo felogênio que forma a periderme – o tecido de revestimento secundário, e esses dois constituem os meristemas laterais. O câmbio vascular tem origem mista e se diferencia a partir do procâmbio e do periciclo (Figs.24,28,29,43). O câmbio de origem procambial está localizado entre o xilema e o floema e produz elementos condutores, fibras e parênquima enquanto outra parte é de origem do periciclo e se diferencia do lado oposto aos pólos de protoxilema formando apenas raios parenquimáticos que geralmente tornam-se lignificados. A

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conformação da raiz em crescimento secundário vai se modificando à medida em que novas células vão sendo incorporadas pela atividade do câmbio vascular formando uma estrutura cilíndrica. Aliado ao crescimento secundário do sistema vascular, o sistema de revestimento, antes representado pela epiderme, é substituído pela periderme que tem origem do felogênio que pode se instalar a partir de células da epiderme, do córtex, do periciclo ou do floema. A atividade do felogênio produz súber/felema (camadas de células suberificadas) para o exterior e feloderme (células com paredes delgadas) para o interior. Epiderme e córtex podem ser completamente eliminados quando o felogênio se diferencia a partir do periciclo (Fig.43). Vale salientar que variações da atividade cambial da raiz podem ocorrer produzindo variações estruturais (descritas na literatura como estruturas anômalas), tais como a raiz da aboboreira (Cucurbita pepo, Cucurbitaceae) que apresentam amplos raios parenquimáticos que amplia a capacidade de armazenamento do órgão, a beterraba (Beta vulgaris, Amaranthaceae) em que são produzidos vários câmbios acessórios ou concêntricos ao invés de um único como geralmente acontece (Fig.45). O sistema caulinar é produzido pelo meristema apical caulinar estando constituído pelo caule, nós, internos, folhas e gemas, sendo as duas últimas as principais diferenças entre raízes e caules (Figs.17-19, ver Meristemas e tecidos vegetais). As gemas caulinares podem ser terminais promovendo o crescimento da planta em altura ou laterais (axilares) localizadas nas axilas das folhas. Essas gemas constituem o principal aspecto para caracterizar os dois principais de sistemas caulinares: monopodial – em que o crescimento é controlado pela atividade de uma única gema apical (ex. palmeiras); simpodial – em que o crescimento envolve várias gemas laterais, ex. muitas das angiospermas (Fig.45). O caule tem função de suporte e sustentação podendo ser classificado em: 1.aéreos incluindo 1.1.haste – não lenhosos e delicados ocorrendo na maioria das ervas; 1.2.tronco – lenhoso, sendo encontrado na maioria das árvores; 1.3.estipe – cilíndrico, não ramificado encerrado por uma coroa de folhas presente em muitas palmeiras; 1.4.colmo, onde os nós e internos são bastante evidentes podendo ser oco (ex. bambu) ou cheio (ex. canade-açúcar); 1.5.volúvel – que se enrola em algum tipo de suporte comum em muitas trepadeiras (lianas); 1.6.sarmento ou rastejante – preso pela raiz em um único ponto, ex. aboboreira, Cucurbita pepo, Cucurbitaceae; 1.7.estolho – raízes se desenvolvem a partir de cada nó, ex. morangueiro, Fragaria sp, Rosaceae; 1.8.rizóforo – caule com geotropismo positivo; 1.9.cladódios –caules fotossintetizantes e armazenadores, ex. Cactaceae; ou 2.subterrâneo tais como: 2.1.rizoma – com crescimento longitudinal, ex. espada-de-são-jorge, Sanseviera sp., Agavaceae; 2.2.tubérculo – apresenta a porção terminal intumescida, ex. batata-inglesa, Solanum tuberosum, Solanaceae; 2.3.cormo – caule suculento envolto por catafilos

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(folhas modificadas) secos, ex. Gladiolus sp., Iridaceae; 2.4.bulbo – envolto por catafilos suculentos, ex. cebola, Allium cepa, Liliaceae; 2.5.xilopódio – caule espessado, duro, constituído por parte caulinar e parte radicular. Algumas modificações caulinares incluem gavinhas que atuam na fixação da planta em algum tipo de suporte por estímulo de contato – tigmotropismo, ex. maracujá, Passiflora sp., Passifloraceae; domácias que desempenham importante papel nas relações planta-animal, ex. Cordia nodosa, Boraginaceae. O sistema de revestimento do caule em crescimento primário é representado pela epiderme que pode apresentar cutícula espessa ou delgada, constituída por substâncias lipídicas que previnem a perda excessiva de água (Fig.20). Algumas estruturas especializadas podem estar presentes na epiderme tais como estômatos, que atuam nas trocas gasosas e tricomas envolvidos na proteção, podendo ser de diferentes formas e tipos (Figs.21,22, ver Sistema de revestimento e fundamental). O sistema fundamental é representado principalmente pelo córtex e medula que podem estar constituídos por parênquima e esclerênquima. A região cortical subepidérmica pode apresentar ainda colênquima (Fig.27) bem com estar diferenciada em uma hipoderme geralmente multisseriada. O sistema vascular do caule em crescimento primário está constituído pelo xilema e floema primários em que o protoxilema ocupa posição interna ao metaxilema ( endarco), e ao contrário das raízes estão organizados em feixes vasculares que podem ser de diferentes tipos (Fig.42), representando as principais características anatômicas do caule. Da mesma forma que nas raízes, o número de pólos de protoxilema pode ser bastante variado. Vale lembrar que feixes vasculares é uma terminologia utilizada apenas para órgãos em estrutura primária, estrutura secundária não forma feixe! Assim como nas raízes, o caule (especialmente em eudicotiledôneas) também pode apresentar crescimento secundário que é promovido pelo câmbio vascular que produz tecidos vasculares secundários e pelo felogênio (também descrito como câmbio da casca) formando a periderme – o tecido de revestimento secundário constituindo os meristemas laterais. No caule o câmbio vascular também tem origem mista a partir do procâmbio localizado entre o xilema e o floema, sendo denominado de câmbio fascicular (localizado entre o floema e o xilema) e a partir do periciclo entre os feixes vasculares – o câmbio interfascicular (Figs.29,46). O câmbio fascicular em geral produz elementos condutores, fibras e parênquima axial que constituem o xilema (lenho), e o floema secundários, compondo o sistema axial, enquanto o câmbio interfascicular produz células radiais que compõem os raios parenquimáticos que geralmente tornam-se lignificados e constituem o principal indicador de crescimento secundário, o sistema

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). o sistema axial é mais variado quanto aos tipos celulares (elementos de vaso. Na periderme podem ocorrer ainda as lenticelas que se originam a partir dos estômatos e tem função de permitir as trocas gasosas e aeração (Fig. O modo como se formam as peridermes e sua aparência geral é um caráter de 26 .47). constituído essencialmente por traqueídes vasculares (softwood). não se tem mais feixes vasculares. O lenho das angiospermas (hardwood). Pinus sp. Como descrito na raiz.10. fibras. do córtex. em geral.46).47. sendo considerado um lenho mais complexo em relação ao das “gimnospermas” (Figs. constituindo as células e tecidos mortos e casca interna que inclui floema (funcional) e o câmbio vascular que consistem nos tecidos vivos. apotraqueal (independente dos vasos) sendo difuso e difuso em agregados (Fig. no caule o crescimento secundário consiste ainda da substituição da epiderme pela periderme que se origina a partir do felogênio que pode se instalar a partir de células da epiderme. mas produz tecido vascular e parênquima para o interior e apenas parênquima para o exterior promovendo o crescimento em espessura do órgão (Fig. Como ocorre na raiz. Neste momento. apresentando pouco parênquima axial.48). Ao contrário das eudicotiledôneas. Nas “gimnospermas” o lenho é. vasicêntrico. e sim porções de sistema axial juntamente com raios. do periciclo ou do floema (Fig. Além disso.10. A periderme no caule é comumente descrita como casca que compreende todos os tecidos externos ao câmbio vascular podendo ser dividida em casca externa que abrange a periderme.) tanto no sistema axial como no radial que podem se desenvolver em resposta à injúrias bem como à ação de geadas. floema (não-funcional). no caule a atividade do felogênio também produz súber/felema (camadas de células suberificadas) para o exterior e feloderme (células com paredes delgadas) para o interior. sendo considerado lenho simples (Figs. podem ocorrer ductos resiníferos (ex. o sistema vascular assume uma forma cilíndrica constituindo o cilindro vascular.47). ver Sistema vascular). À medida que o crescimento secundário dos tecidos avança. No lenho podem ser reconhecidas ainda duas regiões principais o cerne (não-condutor) na porção mais central e o alburno (condutor) na porção mais periférica (Fig. e a resina secretada por essas estruturas protege a planta de fungos e insetos preservando as traqueídes. O parênquima axial pode ser classificado em paratraqueal (em contato com os vasos) cujos tipos principais incluem escasso. o periciclo não forma câmbio vascular. traqueídes.47). células parenquimáticas etc. aliforme e confluente.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 radial. além de apresentar amplos e largos raios parenquimáticos.24). Nas monocotiledôneas o crescimento secundário é resultante da atividade do Meristema de Espessamento Secundário (MES) ou Secondary Thickening Meristem (STM) produzido pelo periciclo. no crescimento secundário das monocotiledôneas. córtex. elementos de vaso estão ausentes.

Acanthaceae). Thumbergia sp.. Quercus suber (Fagaceae). ou seja. Myrtaceae. internamente ao floema (ex. 27 .. Deve ser mencionado ainda que entre a raiz e o caule localiza-se a zona de transição.48). a formação de cortiça. Aristolochiaceae). Cactaceae).. um tipo de variação cambial caulinar inclui a conversão de iniciais cambiais radiais em porções de sistema axial bem como de iniciais fusiformes em radiais (ex. Ao contrário do que se observa na maioria dos caules. Psilotum sp. como. comprimento. ex. Onagraceae. Os tecidos vasculares podem estar arranjados de diferentes formas na zona de transição (Fig.50).. dentre outros. Monilophyta).48. uma região de extensão variável onde os tecidos vasculares estão em constante transformação (divisão e fusão). diferente da situação mais comum em que o câmbio forma xilema para o interior e floema para o exterior. A planta pode ainda produzir um tipo de lenho quando jovem e outro com quando torna-se adulta. O câmbio vascular pode ainda produzir xilema e floema para o interior do órgão (ex. onde são observados vários cilindros vasculares em um mesmo caule. em transição de um órgão à outro. Aristolochia sp. em que as iniciais radiais produzem raios e as fusiformes se diferenciam em elementos axiais. O floema pode ainda estar incluso. ou seja. Cordyline sp. podendo apresentar-se interrompido pelo floema através das cunhas do floema (ex. Psilotales. Os caracteres presentes no sistema vascular secundário e na periderme do caule são comumente utilizados na dendrologia – ramo da botânica que estuda as plantas lenhosas e suas madeiras através de secções transversais e longitudinais radiais ou tangenciais (Fig. características das células xilemáticas (diâmetro. tipos de pontoação.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 importância taxonômica e econômica. por exemplo. Nestas cunhas o câmbio praticamente para de produzir xilema e passa a formar apenas elementos floemáticos. Alguns aspectos utilizados nos estudos de dendrologia incluem anéis de crescimento. As variações cambiais e estruturais podem ainda ser observadas à nível de sistema de revestimento como o súber estratificado que consiste na formação de súber a partir de células corticais sem haver produção de felogênio. o caule também apresenta algumas variações cambiais e estruturais como caule composto muito comum em lianas (trepadeiras). caracterizando os polimorfismos do lenho (ex. e Rosaceae (Figs. O câmbio nem sempre é contínuo. ex.49). o ritidoma que consiste de sucessivas peridermes e a poliderme que apresenta alternância de camadas de células suberificadas e não suberificadas.). placa de perfuração etc. Agavaceae). Bignoniaceae). Assim como na raiz. muito comum em monocotiledôneas (ex.

Nas eudicotiledôneas a nervura mediana geralmente é mais desenvolvida que as secundárias ou terciárias.Teoria telômica onde o tecido se desenvolveu e se fundiu sobre ramos dicotômicos (Fig. constituem simples projeções epidérmicas não-vascularizadas. Tilia sp. Euphorbiaceae). brácteas que atuam na atração de polinizadores (ex.Teoria da enação em que as microfilas teriam surgido como emergências que posteriormente tornaram-se vascularizadas e 2. observados em muitas Rosaceae.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A folha é o principal órgão fotossintetizante estando constituída basicamente pela base.. A teoria da enação é mais aceita tendo como principais evidências a presença do protostelo em grupos mais basais e o surgimento das lacunas foliares resultantes da saída de traços foliares que permitiram o aparecimento evolutivo da medula e consequentemente dos sifonostelos em grupos derivados (Fig. cebola. O meristema marginal produz ainda o mesofilo (sistema fundamental). 28 . bico-depapagaio.51). Liliaceae). Cactaceae). havendo posteriormente a diferenciação do meristema intercalar que promove o crescimento apical (longitudinal) e da inicial submarginal que se divide formando o meristema marginal que favorece a expansão lateral que dá origem a lâmina foliar (Fig. A nervura mediana tem origem do meristema apical caulinar enquanto as nervuras secundárias e terciárias têm origem do meristema marginal onde ocorre a diferenciação de porções de procâmbio que forma as nervuras.51). Malvaceae). enquanto o meristema intercalar produz a epiderme (das faces abaxial e adaxial). Allium cepa. A origem evolutiva da folha é baseada em duas teorias: 1. gavinhas que atuam na fixação da planta em algum tipo de suporte por estímulo de contato (tigmotropismo). as folhas também têm origem exógena e surgem a partir da zona periférica do meristema apical caulinar segundo um intervalo de tempo (plastocrono) e disposição (filotaxia) determinados. caules e ramos. as folhas em geral não apresentam crescimento secundário. a ontogênese da folha começa a partir da inicial subapical que sofre divisões. escamas protetoras de gemas axilares (ex.). enquanto que nas monocotiledôneas as nervuras têm aproximadamente o mesmo calibre. tipos e tamanhos (Fig. Os dois tipos básicos de folha são: simples e composta. Neste meristema. Assim como nas raízes laterais. cuja lâmina foliar (limbo) é definida pela presença da gema axilar (Fig. há ainda os catafilos (secos ou suculentos) que protegem as gemas (ex.50). Diferente da raiz e do caule.50). Alguns tipos de modificações foliares incluem: folhas de plantas carnívoras que apresentam tricomas secretores de enzimas digestivas (ex.51). espinhos que tem função principal de defesa (ex. Em monocotiledôneas ocorre ainda a bainha foliar. Nepenthes sp. Ao contrário dos espinhos. pecíolo e limbo podendo apresentar uma diversidade de formas. os acúleos.

1. acima ou abaixo das demais células epidérmicas bem como em criptas. sendo denominada de bainha de mestoma (Fig. isobilateral em que o parênquima paliçádico encontra-se distribuído em ambas as faces da folha. (Fig. na folha a endoderme ou bainha do feixe também está presente. além do mesofilo (Fig. bifacial ou bilaterial que apresenta parênquima paliçádico e lacunoso. litocistos etc. O mesofilo foliar em geral está diferenciado em parênquima paliçádico e lacunoso (descrito ainda como esponjoso) que podem estar distribuídos de diferentes formas conferindo os diferentes tipos de mesofilo: 1. ou ainda formar extensões. PHABULOSA (PHAB) envolvidos com a dorsiventralidade definindo o eixo adaxialabaxial. O sistema fundamental da folha pode estar representado pela hipoderme uni ou multisseriada bem como por um tecido colenquimático subepidérmico. 29 . uni ou multisseriada. YABBY (YAB).52). além de células buliformes. Esta bainha pode ser parenquimática ou esclerenquimática (suberificada). Nessa epiderme é comum a presença de estruturas especializadas como tricomas (defesa). mostrando a continuidade dos tecidos (Figs. Em secção transversal os estômatos podem ainda estar ao mesmo nível. células silicosas. uma importante característica xerofítica (Figs.52).27). a anatomia da folha inclui os sistemas de revestimento. os estômatos das folhas de monocotiledôneas geralmente estão arranjados em fileiras enquanto que nas eudicotiledôneas estão aleatoriamente dispersos (Fig.44.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 O controle molecular das folhas é exercido por genes como PHANTASTICA (PHAN).dorsiventral. ver Anatomia ecológica).2.21). Alguns feixes podem estar envolvidos por duas bainhas: uma com grandes células parenquimáticas e uma com células menores cujas paredes são espessadas contendo lamela de suberina sendo análoga à endoderme.20. Como em qualquer outro órgão vegetal.20.20). O sistema de revestimento é em geral representado pela epiderme em ambas as faces podendo ser unisserada ou multisseriada. suberosas. PINHEAD (PNH). Em vista frontal. UNIFOLIATA (UNI) e LEAFY (LFY) que determinam o tipo de folha (simples ou composta) bem como genes da família KNOX que controlam a forma da folha e o crescimento determinado do órgão (Leyser & Day 2003). 2. Assim como na raiz e no caule. Os estômatos podem estar presentes em ambas as faces da folha que é dita anfiestomática.1.52). apenas na face abaxial (hipoestomática) ou apenas na face adaxial (epiestomática). ver Estruturas secretoras).homogêneo ou isomorfo em que não há distinção entre parênquima paliçádico e lacunoso (Fig. sendo encontrado em folhas de xerófitas estando relacionado com a eficiência do processo fotossintético. fundamental e vascular.heterogêneo como 1. revestida por uma cutícula espessa ou delgada constituída por substâncias lipídicas que evitam a excessiva perda de água pela planta (Fig. estômatos (trocas gasosas).21.

Como em qualquer outro órgão vegetal. A estrutura do mesofilo foliar está relacionada à realização do processo fotossintético podendo ainda estar diferenciado na anatomia Kranz – do alemão “coroa” (Fig. esta planta utiliza como estratégia o dimorfismo de cloroplastos juntamente com sua distribuição em diferentes posições no interior da célula atuando na fixação e produção de açúcares. Na ausência da divisão espacial (células do mesofilo e bainha do feixe) típica da estrutura Kranz. em que a fixação de CO2 acontece nas células do mesofilo radiado enquanto a produção de açúcares ocorre nas células da endoderme.53). Chenopodiaceae) são capazes de realizar fotossíntese C4 sem apresentar anatomia Kranz por possuírem as enzimas envolvidas no processo.52).53). nas plantas CAM as etapas de fixação e produção das reservas acontecem em períodos diferentes (noite e dia) caracterizando uma divisão temporal (Fig. Esta estrutura foi descrita pelo botânico alemão Gottlieb Friedrich Johann Haberlandt e consiste de células do mesofilo (parênquima paliçádico) em arranjo radiado formando uma camada concêntrica em volta da bainha do feixe (endoderme) cujas células são muito grandes e com cloroplastos muito conspícuos (Fig.53). Ao contrário das plantas C4. 30 . Bienertia cycloptera.52). Vale salientar que a estrutura anatômica não é o único aspecto a ser levado em consideração na definição do processo fotossintético. 2002). Os cloroplastos estão amplamente distribuídos por todo o mesofilo foliar. comprovadas por imunolocalização: PEP carboxilase e Rubisco (Voznesenskaya et al. processo dividido espacialmente entre essas duas células. Toda esta estrutura discutida aqui compreende os diferentes aspectos anatômicos dos diferentes órgãos vegetativos com seus tecidos e sistemas compondo o esporófito maduro (Fig. No entanto.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 O parênquima paliçádico se caracteriza por células retangulares e poucos espaços intercelulares enquanto o parênquima lacunoso apresenta células isodiamétricas com muitos espaços intercelulares (Fig.52). mas sim a estrutura bioquímica. na folha o sistema vascular também é formado pelo floema que está voltado para a face abaxial e pelo xilema voltado para a face adaxial (Fig. formando os feixes ou unidades foliares (nervuras).51). nas plantas CAM e C3 as células da bainha do feixe tem tamanho e aspecto similar às demais células do mesofilo e todo o processo fotossintético acontece em uma mesma célula (células do mesofilo). parenquimático ou lignificado. cuja camada mais externa é o periciclo uni ou multisseriado. Os feixes vasculares constituem a venação foliar que pode apresentar diferentes padrões cujos principais são: paralelinérvea muito comum em monocotiledôneas e peninérveas observado principalmente em eudicotiledôneas (Fig. pois algumas plantas (ex. Esta estrutura é observada em plantas que realizam fotossíntese C4.

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ANATOMIA ECOLÓGICA: CARACTERES RELACIONADOS AOS DIFERENTES FATORES E CONDIÇÕES AMBIENTAIS A ecologia é a ciência que permite entender as interações (bióticas e abióticas) que determinam a distribuição e abundância dos seres vivos. No entanto as outras categorias ocupam ambientes com disponibilidade e concentração variável de água. etc. 31 .35). (Nymphaeaceae. As adaptações abrangem modificações morfológicas externas e internas (anatômicas) bem como especializações fisiológicas incorporadas evolutivamente a um indivíduo. em folhas de Nymphaea sp. por exemplo. como muitas famílias de plantas. halófitas. (1984) as hidrófitas podem ser classificadas em: anfíbias ou semi-aquática – área alagada ou fora da água. a estrutura anatômica das plantas aquáticas tende à redução de tecidos mecânicos/de sustentação (esclerênquima) e condutores e aumento da presença de aerênquima (Fig. pouco ou nenhum esclerênquima como. Nymphaeales). xerófitas. epífitas – sobre outras aquáticas. De modo geral. flutuantes livres – não enraizada. emergente – enraizada e parcialmente submersas. submersas fixas – enraizadas.26). As mesófitas são encontradas em ambientes onde as condições ambientais de água e umidade são ótimas. O modo positivo como as plantas respondem aos fatores ambientais tornando-se aptas a sobreviverem e se reproduzirem em determinado ambiente sob determinadas condições constitui uma adaptação. hidrófitas. Alguns dos principais fatores críticos a sobrevivência de uma planta envolvem nutrientes. Do ponto de vista anatômico as hidrófitas em geral apresentam cutícula ausente ou extremamente delgada. salinidade etc. As hidrófitas são plantas que vivem em ambiente com suprimento hídrico abundante quer de água doce. abundância de aerênquima (canais ou câmara de ar) que atua na flutuação dos órgãos bem como nas trocas gasosas. Segundo Irgang et al. salinidade e luminosidade que podem variar fortemente nos diferentes ambientes selecionando determinados fenótipos (seleção natural) que podem ser agrupados em amplas categorias tais como: mesófitas. submersas livres – não enraizadas. Os estômatos estão ausentes nas porções em contato (em geral face adaxial das folhas) com a água bem como naquelas completamente submersas. flutuantes fixas – enraizada com caules e ramos flutuantes. hidropótios ocorrem em geral na face abaxial de folhas e estão envolvidos com o balanço de água e sais no interior do órgão (Fig. água. dentre eles as plantas. salgada ou salobra. luminosidade.

2. elevada densidade de estômatos.hemicriptófitas – gemas ao nível do solo.as que evitam (anuais): com estratégias relacionadas ao ciclo reprodutivo passando o período de estresse sob a forma de semente (semente). 3. epiderme e hipoderme múltiplas muitas vezes associada a cristais que tem a função principal de reflexão da excessiva incidência de raios solares e possíveis danos aos tecidos subepidérmicos especialmente o parênquima clorofiliano.caméfitas – gemas na base de ramos florais. As xerófitas podem ser classificadas em três grandes categorias quanto às estratégias adaptativas utilizadas (Kearney & Shantz 1911 apud Fanh & Cutler 1992): 1. 32 . mixospermia – liberação de mucilagem tornando-se aderente e facilitando a dispersão.terófitas – em que as gemas desaparecem assim como toda a planta que passa a estação desfavorável sob a forma de semente abaixo do solo. 2.21.1. estômatos em criptas ou abaixo do nível das demais células epidérmicas. As principais características anatômicas das xerófitas incluem cutícula bem como a parede periclinal externa espessada uma importante proteção contra elevada incidência de raios solares e altas taxas de transpiração. amficarpia – formação de frutos aéreos e subterrâneos. acima do solo. xerocasia – abertura do fruto sob baixa umidade. presença de taninos e cristais (Figs.20. as plantas que escapam apresentam mecanismos envolvidos com a reprodução como.fanerófitas – gemas acima do nível do solo. nas folhas esses estômatos podem ocorrer apenas na face abaxial. higrochasia – abertura de frutos sob alta umidade. ex. Como mencionado acima. Isto pode ser melhor compreendido tomando como base a classificação de Raunkiaer (1934).as que toleram desenvolvendo adaptações para sobrevivência. As gemas podem estar presentes em diferentes posições em relação ao solo. 4.2.as que fogem através da perda de partes (folhas) como muitas espécies arbóreas da Caatinga e 2. por exemplo. parênquima paliçádico com múltiplas camadas associado à redução de espaços intercelulares que potencializam o transporte de CO 2 e consequentemente o processo fotossintético. presença de esclerênquima (esclerofilia). podendo estar mais ou menos expostas. ateleocoria – germina perto da planta-mãe. mecanismos de dispersão de sementes como teleocoria em que a planta como um todo é levada pelo vento como em algumas espécies do deserto.as que resistem (perenes) que são divididas em 2. tricomas. As plantas que escapam apresentam perda de partes ou proteção destas como no caso das gemas. Cactaceae.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 As xerófitas são encontradas em ambientes áridos e semi-áridos (xéricos) estando no outro extremo da “balança” hídrica – sob condições de escassez de água. onde as plantas podem ser: 1. 5.geófitas – gemas abaixo do nível do solo. para potencializar as trocas gasosas.

muitos desses caracteres são similares aqueles observados em xerófitas. mais um interessante exemplo de estrutura-função nas epífitas (Fig. Essas escamas consistem de células centrais vivas e um disco de células externas mortas que “canalizam” a água para o mesofilo da folha (Fig. na estrutura anatômica dessas plantas é observada elevada densidade de tricomas que reduzem a incidência de luz sob a epiderme.20). As principais características anatômicas das epífitas incluem o velame nas raízes (as raízes podem estar ausentes e quando presentes são aéreas). redução de esclerênquima. Algumas das famílias que apresentam hábito epífito são Cactaceae. diferente das parasitas. Além dessas. Bromeliaceae e Orchidaceae. helicoidais ou espiralados. Algumas alterações à nível de cloroplastos são observadas nessas folhas que quando desidratadas perdem as clorofilas e quando reidratadas os tilacóides detém a capacidade de rearranjo voltando a sua forma e estrutura originais. refletindo os raios solares. auxiliando na regulação da temperatura interna da folha e diminuindo a difusão de gases na interface folha-ar.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ver Anatomia dos órgãos vegetativos). mesofilo compacto. umas das características mais marcantes nas xerófitas é o tecido armazenador representado especialmente pelo parênquima aqüífero (Fig. Assim como muitas xerófitas.22). As plantas de regiões temperadas também estão sujeitas a constante estresse hídrico (congelamento e descongelamento de água) afetando principalmente a arquitetura hidráulica da planta. Essas plantas também vivem sob déficit de água e nutrientes. cujo processo é resultante de alterações fisiológicas que contam principalmente coma ação do hormônio ABA (ácido abscísico) havendo a instalação da zona de abscisão e 33 . com poucos espaços intercelulares. que consiste em uma epiderme multisseriada que tem a propriedade principal de captar água da chuva bem como umidade do ar (Fig.26).22). Outro aspecto muito comum em plantas que habitam condições de extrema escassez de água é presença de folhas denominadas poiquiloídricas ou folhas de ressurreição. apresentam a cutícula bem como as paredes das células epidérmicas espessadas especialmente às periclinais externas. além de enfrentarem fatores como fortes ventos que podem danificar as folhas. além de reduzir a predação por insetos e herbívoros. Ainda dentro do fator água podemos citar as epífitas – plantas que vivem sobre outro suporte sem retirar nada dele. e as escamas epidérmicas das bromélias. as plantas de ambiente temperado também costumam ser caducifolias (perdem as folhas).20-22). parênquima paliçádico com múltiplas camadas (Figs. Como é possível perceber. que apresentam uma estrutura interna altamente especializada na contratilidade através da presença de elementos traqueais essencialmente anelares. Para driblar essas ações do ambiente.

sendo possível perceber as condições de cada estação de crescimento (Figs. Em uma estação de crescimento dois tipos de lenho são produzidos: lenho inicial e lenho tardio (Fig.47). a principal estrutura presente nas halófitas é glândula de sal que é responsável pelo controle de sais (Fig. Assim os anéis de crescimento compreendem uma importante ferramenta para entender as respostas bem como as estratégias utilizadas pelas plantas nas diferentes condições ambientais. contribuindo com a dendroecologia. Isso acontece porque no início da estação de crescimento há muita disponibilidade hídrica e a condução é intensa enquanto ao final desta estação a água é o fator limitante e os elementos xilemáticos produzidos apresentam lume reduzido.34).54). Estas plantas concentram adaptações estruturais e fisiológicas que incluem folhas suculentas com células armazenadoras sem cloroplastos que constituem o “tecido janela” que amplia a capacidade de acumular o sal absorvido do solo bem como potencializa a luz pelo parênquima paliçádico potencializando o processo fotossintético. Embora as folhas sejam o foco principal de investigações de anatomia ecológica. o lenho pode responder consideravelmente aos fatores ambientais como pode ser verificado através do estudo dos anéis de crescimento.46. A zona de abscisão é formada por células suberificadas que impedem a passagem de nutrientes para a folha ocasionando sua queda. As halófitas são plantas que vivem em ambientes com elevada concentração salina.47).54). Além disso. no entanto menos seguros. O tecido de cicatrização se instala após a abscisão foliar e tem função de proteção evitando a entrada de patógenos. como mencionado anteriormente (Fig.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 posteriormente do tecido de cicatrização (Fig. como mangue e restinga e também apresentam caracteres xeromórficos. No entanto. Outra adaptação do xilema ao estresse hídrico inclui as tiloses e as traqueídes. Este tecido pode estar presente também em folhas de xerófita atuando na mesma função. cuja principal contribuição é a manutenção da condutividade segura prevenindo a cavitação e embolia dois fatores críticos em situações de estresse hídrico. os elementos amplos são condutivamente mais eficientes. Esses anéis são resultantes da atividade do câmbio vascular e variam em espessura bem como quanto às características das células a cada estação de crescimento. representando uma tentativa de evitar a cavitação (entrada de ar nos vasos) e embolia (interrupção da condução) fenômenos muito comuns de plantas sujeitas a condições de estresse hídrico (Fig.54). A estrutura dessa glândula 34 . O lenho inicial é produzido no início da estação de crescimento e se caracteriza por amplos elementos com paredes delgadas enquanto que o lenho tardio se caracteriza por células com paredes fortemente espessadas com lume bastante reduzido. enquanto aqueles com lume menor são menos eficientes e mais seguros.

54). em que parte das folhas se desenvolve mais exposta ao sol – as folhas de sol e parte mais protegida da incidência de raios solares – as folhas de sombra (Fig. cujo efeito pode ser percebido através da análise do órgão mais plástico da planta (a folha) submetido a diferentes intensidades luminosas em um mesmo indivíduo como.54). é comum a presença de tricomas que protegem e ao mesmo tempo produzem um microclima favorável à abertura estomática. esclerênquima e tecidos mecânicos que ajudam a resistir contra a ação dos ventos e prevenir o dobramento da folha.34).54). podendo eliminar o sal diretamente sob a superfície do órgão através de canalículos presentes na célula apical ou podem acumulá-lo na célula apical que posteriormente se rompe liberando o conteúdo na superfície do órgão (Fig. além de possuir mesofilo menos desenvolvido (com menor número de camadas). As folhas de sol apresentam uma estrutura bastante próxima daquela observada nas xerófitas onde se observa maior número de camadas de parênquima paliçádico que atuam como um espelho refletindo a excessiva incidência de raios solares que incidem sobre a lâmina foliar.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 inclui um pedúnculo ou haste e 1-várias células apicais maiores. por exemplo. as halófitas apresentam ainda epiderme e/ou hipoderme multisseriada. maior quantidade de cloroplastos. apresentam ainda epiderme e/ou hipoderme multisseriadas que ajudam a refletir os raios UV e manter a temperatura ideal para realização do processo fotossintético (Fig. 35 . compactação dos tecidos que favorecem as trocas gasosas e o transporte de CO2 no interior dos tecidos. Muito dos caracteres mencionados anteriormente têm sido os responsáveis pelo sucesso na sobrevivência das plantas nos mais variados ambientes e condições. Assim como as xerófitas. As folhas de sombra ao contrário são mais delgadas e com maior área foliar. além de evitar a perda de água excessiva. em uma espécie arbórea. cutícula espessa que ajuda neste processo de reflexão protegendo os tecidos internos. elevada densidade estomática que ajuda na transpiração mantendo a superfície foliar resfriada. Finalmente a luminosidade. Estas glândulas podem apresentar diferentes formas de secreção. parênquima lacunoso/esponjoso com mais espaços intercelulares e essas modificações podem ter conseqüências significativas para a fotossíntese (Fig.

55). cuja principal evidência está nos registros fósseis de óvulos com diferentes estágios de fusão dos tegumentos (Fig. cujos principais eventos envolvem o surgimento do embrião multicelular. Um das principais novidades evolutivas nos sistemas de reprodução das plantas foi surgimento do óvulo que consiste do megasporângio (nucelo).Teoria do Pseudanto em que flores basais (com caracteres mais plesiomórficos) são pequenas. retenção do megásporo dentro do megasporângio na planta-mãe e extrema redução do megagametófico (saco embrionário).2). unissexuais e anemófilas (Wettstein 1907). heterosporia. A flor consiste em uma das principais novidades evolutivas das angiospermas e provavelmente foi a estrutura responsável pela ampla diversificação deste grupo de plantas que atualmente conta com mais de 250. Magnolia sp. Assim como em muitos organismos.56). surgimento do óvulo e da semente bem como da flor e do fruto (Fig.56). A flor consiste de um ramo caulinar modificado com crescimento determinado e consiste basicamente de um eixo caulinar (receptáculo) com os esporofilos (verticilos estéreis que correspondem ao perianto: sépalas e pétalas e verticilos férteis: estames e carpelos). 36 . Os aspectos evolutivos envolvidos com este órgão estão baseados em duas teorias: 1. com polinização entomófila (Arber & Parkin 1907). Esta estrutura provavelmente teve origem a partir da fusão de projeções foliares que formaram os tegumentos que protegem o megasporângio e o megásporo. (Fig. ex. Morfologicamente a flor pode ser representada pelo diagrama floral com arranjos de letras. independência hídrica para a fecundação. nas plantas os sistemas reprodutivos passaram por inúmeras modificações evolutivas.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ANATOMIA DOS ÓRGÃOS REPRODUTIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO Os órgãos reprodutivos representam a garantia da perpetuação da espécie em qualquer forma de vida.55). sendo esta última a mais aceita e tem como protótipos mais conhecidos flores das Magnoliidea. presença de esporopolenina conferindo resistência aos esporos. 2.000 representantes (Fig. dispostos em espiral. sustentados pelo pedicelo (Fig. sifonogamia (desenvolvimento do tubo polínico para a fecundação).Teoria Euantial ou Austroestrobilar que descreve flores basais com numerosos verticilos livres. números e símbolos que identificam as diferentes partes florais ( Fig. tegumento(s) e a micrópila – abertura por onde o tubo polínico entra durante o processo de fecundação.56).

Classificam-se ainda quanto à fusão de peças podendo ser: gamossépalas (sépalas fundidas). tetrâmeras (4 ou múltiplo de 4).posição do filete na antera: basifixa (base). 2. Quando em atividade.número de verticilos de estames: haplostêmone (1). assim: APETALA 2 (A) – forma pétalas e sépalas. Neste sistema cada letra corresponde a um ou mais genes que estão relacionados ao verticilo floral que originam. apicefixa (ápice). assimétrica – nenhum plano. Em geral. 3. 5. 4. monoclamídea – presença de tépalas (pétalas e sépalas indiferenciadas). Outros aspectos relevantes incluem: 1. podem ser: actinomorfa – vários planos. 7. 6. as primeiras protuberâncias do meristema floral formam os verticilos estéreis (sépalas e pétalas). poricida (poros).número de estames em relação ao número de pétalas: isostêmone (mesmo número). APETALA3 e PISTILLATA (B) – formam pétalas e estames. A presença. enquanto as seguintes produzem os verticilos férteis – estames e carpelos (Fig. adelfos (filetes unidos entre si).número de lóculos (ex. dorsifixa. valvar (valvas).números de verticilos: trímeras. dialipétalas (pétalas livres). AGAMOUS (C) – forma carpelos e estames (Fig.56). diclamídea – presença de pétalas e sépalas podendo ainda ser heteroclamídea – apresenta os dois verticilos e homoclamídea – apresenta apenas um dos verticilos. obdiplostêmone (2 alternos às pétalas). polistêmone (maior número). monoadelfos (filetes unidos formando um grupo). forma e arranjo das estruturas da flor constituem importantes caracteres em estudos evolutivos e taxonômicos.deiscência da antera: rimosa/longitudinal. Quanto ao plano de simetria. Esse meristema floral é mais amplo em superfície e consiste de uma zona superficial caracterizada por células com citoplasma denso que sofrem essencialmente divisões anticlinais e zona interna com células bastante vacuoladas semelhante à estrutura túnica-corpo do meristema apical caulinar.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 O desenvolvimento floral envolve uma série de alterações morfológicas e fisiológicas encerrando a atividade meristemática de um ápice vegetativo que é convertido em meristema floral. diplostêmone (2). oligostêmone (menor número). dialissépalas (sépalas livres). este meristema forma protuberâncias que darão origem aos futuros verticilos florais. simpétalos (estames adnatos à corola). hexâmeras (6). sendo possível classificá-la quanto à presença de perianto (pétalas e sépalas): aclamídea – perianto ausente.fusão de estames (entre si ou entre outros verticilos): epipétalos (livres entre si). zigomorfa – um único plano de simetria. gamopétalas (pétalas fundidas). unilocular) e carpelos 37 .56). O desenvolvimento floral é controlado por alguns genes homeóticos (que definem a posição) cuja atividade/atuação foi sintetizada no conhecido sistema ABC idealizado por Coen & Myerowitz (1991) em Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) – modelo molecular de plantas. pentâmeras (5 ou múltiplo de 5).

59). 38 .59). mesofilo com parênquima lacunoso. A vascularização floral é um caráter bastante utilizado em estudos taxonômicos e filogenéticos. paredes onduladas. sincárpico (carpelos fundidos). cromoplastos.tipo de placentação: axial (eixo). osmóforos – estruturas responsáveis pela secreção de substâncias aromáticas que atraem polinizadores (Fig. imbricada (uma pétala recobre a outra).fusão de carpelos: apocárpico (carpelos livres). mas uma permanece completamente externa). Vale salientar que o momento de abertura da for é denominado de antese. ínfero (flor epígina com hipanto) e semi-ínfero (flor perígena).57). no caso do estilete sólido se observa o tecido de transmissão em seu interior que permite a entrada do tubo polínico guiando-o em direção ao ovário. parietal (paredes). 8. As sépalas e pétalas apresentam uma estrutura idêntica à de uma folha (fotossintetizante) onde se observa epiderme com ou sem estômatos.58. 11. podendo ser imbricativa imbricada (uma pétala recobre a seguinte) ou imbricativa contorta (uma pétala recobre a outra. diclinas ou unissexuais (gineceu e androceu em flores diferentes). O estilete interliga o estigma ao ovário guiando o tubo polínico em direção ao ovário e ao óvulo.posição do ovário: súpero (flor hipógina). O gineceu pode ser formando por um único carpelo ou por vários que podem estar livres – apocárpicos ou fundidos – sincárpicos (Fig. ver Estruturas secretoras). A flor apresenta uma estrutura anatômica bastante similar à de um caule em que o receptáculo consiste de feixes vasculares centrais em uma estrutura eustélica que comumente apresentam lacunas resultantes da saída de feixes que vascularizam os verticilos (Fig. 13.sexualidade da flor: espécies hermafroditas (com flores monoclinas).padrões de prefloração observados ainda no botão floral: valvar (pétalas apenas se tocam).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 (unicarpelar ou multicarpelar). enquanto que a base dilatada (ou ovário) contém os óvulos que serão fecundados dando início à formação do fruto e das sementes.presença dos verticilos férteis (gineceu e androceu): monoclinas (gineceu e androceu numa mesma flor). É nesta estrutura que acontece a polinização e fecundação. O gineceu é a parte feminina da flor sendo representada pelos carpelos/pistilos que são constituídos pelo estigma. A presença de parênquima palicádico é considerada um caráter plesiomórfico em sépalas ou pétalas. podendo ou não refletir a fusão morfológica de peças auxiliando na compreensão dos eventos evolutivos relacionados com a diversidade dos órgãos florais. onde o estigma é a superfície receptiva aos grãos-depólen. 9. ovário e estilete podendo ser fistuloso (oco) ou sólido (Figs. espécies dióicas (com flores diclinas em plantas diferentes. 10. 12. marginal (margens do carpelo).56. espécies monóicas (com flores diclinas).

Como mencionado anteriormente o estigma é a superfície receptiva ao grão-de-pólen e pode ocorrer em diferentes posições.61).62). O dobramento parcial é considerado um caráter plesiomórfico sendo semelhante ao tipo encontrado em Archaeanthus linnenbergeri um representante fóssil das primeiras angiospermas do Cretáceo (Fig.63). das quais apenas uma permanece funcional (megásporo funcional).59. geralmente o mais próximo a calaza. esses últimos são considerados mais derivados. Assim como nos outros órgãos da planta. É nesta estrutura que ocorre fecundação (dupla fecundação nas angiospermas) para formação do embrião (2n) e do endosperma (3n) – tecido nutritivo. bem como pêlos e papilas secretoras que facilitam a aderência do pólen e estas características podem apresentar importantes implicações evolutivas (Fig. Os feixes ventrais se ramificam para vascularizar os óvulos que são vascularizados apenas até o funículo (Figs. O megásporo funcional.60). campilótropos e anátropos (Fig.59.61).55. A anatomia do carpelo consiste da epiderme externa e interna que em geral são camadas unisseriadas. sendo nas angiospermas uma estrutura extremamente reduzida constituída por apenas sete células – saco embrionário (Figs.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Do ponto de vista evolutivo os carpelos são resultantes do dobramento parcial ( conduplicado – em que as epidermes permanecem livres) ou total ( involuta – em que ocorre fusão das epidermes) de folhas carpelares (Fig. Os óvulos podem ocupar diferentes posições dentro do ovário sendo classificados basicamente em: ortótropos.60). mostrando a importância de estudos anatômicos florais na evolução e filogenia. A vascularização do carpelo inclui dois feixes ventrais que podem estar fundidos ou marginais (provenientes do dobramento evolutivo da folha carpelar) e um feixe dorsal que representa a nervura principal da folha carpelar (Figs.59. a partir do qual se diferencia as células-mãe de megásporo (n): quatro células. sofre três divisões mitóticas produzindo oito núcleos (n) em um mesmo citoplasma (célula 39 .61).60).61). na flor é comum a ocorrência de feixes vestigiais que podem indicar a “degeneração” evolutiva de órgãos/peças florais originalmente presentes no ancestral. tamanhos (em superfície). No interior do óvulo ocorrem os processos de megasporogênese e megagametogênese consistem basicamente da formação do megásporo funcional bem como do megagametófito. Nas angiospermas o carpelo consiste no megasporofilo contendo os óvulos cuja ontogênese se dá pela formação dos tegumentos encerram o megasprângio (nucelo). intercaladas por camadas de células parenquimáticas além dos lóculos e óvulos ( Figs. Nas “gimnospermas” as estruturas reprodutivas são os estróbilos e as estruturas que portam os óvulos são escamas (ovulíferas + bracteal) a partir das quais estes se diferenciam (Fig.

Entre as tecas está o conectivo que é representado por um ou mais feixes vasculares que vascularizam o filete (Fig. mas em geral apenas um embrião sobrevive (Figs. sépalas e estames) formando uma estrutura denominada de hipanto.62.65). Esse processo é seguido pela formação de parede (celularização) produzindo sete células. antera com suas tecas. O androceu tem como unidade básica o estame que é constituído pelo filete.64).65).66). Nas “gimnospermas” o megagametófito é multicelular (com muitas células) e contem de dois à vários arquegônios com várias oosferas por óvulo. podendo ser: súpero – acima e a flor é dita hipógina.63). três antípodas adjacentes a calaza e a célula central (com dois núcleos) entre esses dois grupos de células. camadas intermediárias e mais internamente o tapete (tecido nutritivo dos precursores dos grãos-de-pólen). Nas Spermatophyta os grãos-de-pólen ou microgametófios são resultantes dos processos de microsporogênese e microgametogênese.Teoria Apendicular (hipanto receptacular): em que o ovário estaria “mergulhado” no receptáculo floral. que nas angiospermas ocorrem no interior das anteras. além do conectivo (Fig. Esta é a estrutura do megagametofito maduro (saco embrionário) nas angiospermas. seguida pelo endotécio (algumas camadas de células com paredes espessadas ou fibrosas. sépalas e estames à parede do ovário.65). cada micrósporo sofre duas divisões mitóticas originando três células: uma maior que forma o tubo polínico (célula vegetativa ou sifonogamética) e uma menor que forma os gametas propriamente ditos – microgametogênese – que 40 . As paredes do ovário ínfero geralmente estão fundidas às demais partes florais (pétalas. assim dispostas: duas sinérgides e a oosfera adjacentes à micrópila. Da mesma forma que o carpelo. semi-ínfero – posição intermediária entre o ovário ínfero e o súpero e a flor é dita perígena. sendo esta última a mais aceita cuja principal evidência é a inversão de feixes vasculares (Fig. O ovário pode apresentar diferentes posições em relação ao receptáculo floral. podendo ocorrer a poliembrionia. o estame também é resultante do dobramento de folhas – os microsporofilos (Fig.55. cuja origem é baseada nas seguintes teorias: 1. O estame consiste no microsporofilo (folha modificada) com as anteras contendo os microsporângios (sacos polínicos) e no interior destes as célulasmãe de micrósporos (células 2n) que por meiose irão formar quatro micrósporos (n) – tétrades de micrósporos durante a microsporogênese (Figs. componentes dos estames (unidades básicas do androceu). 2. Nas angiospermas. Uma secção transversal da antera mostra (do exterior para o interior): a epiderme em geral unisseriada podendo apresentar estômatos.Teoria Axial: que descreve a coesão ou adnação de pétalas.65). ínfero – abaixo e a flor é dita epígena. juntamente com o tecido esporogênico – células-mãe dos grãos-de-pólen (Fig.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 cenocítica).63.

Como mencionado anteriormente. O desenvolvimento e o sentido da diferenciação das estruturas florais podem ter importantes implicações sistemáticas e filogenéticas podendo ser: centrípeto (em direção ao centro) como em muitas Myrtaceae ou centrífugo (em direção à periferia) como em Punicaceae. o grão-depólen jovem consiste em: duas células protalares. 41 . Nas Coniferophya (Pinus sp.63. mesocarpo – que representa o mesofilo da folha carpelar e endocarpo – que consiste na epiderme interna do carpelo (Fig.66). por exemplo.67). paleontológica (registros fósseis) etc. apenas uma célula protalar está presente (Figs.). ou intina rica em celulose.66). econômica (produção de mel). um desses gametas se funde com a oosfera formando o embrião enquanto o outro se funde aos núcleos polares formando o endosperma (3n). a formação do fruto ocorre durante a fecundação resultando da diferenciação da parede do ovário produzindo o pericarpo e da transformação dos óvulos em sementes (Fig. Os grãos-de-pólen apresentam ainda grande importância taxonômica (palinotaxonomia). médica (alergias).62). Nas Cycadophyta (Cycas sp. camada externa rica em esporopolenina. Asclepiadaceae) enquanto que nas “gimnospermas” são alados relacionados à polinização pelo vento (Figs. O fruto auxilia na proteção bem como na dispersão das sementes dada as propriedades de sua parede ou pericarpo que é constituída pelo epicarpo ou exocarpo – que corresponde a epiderme externa do carpelo.67).66).). Nas angiospermas os grãos-de-pólen maduros são tricelulares podendo estar organizados em mônades. nas “gimnospermas” as estruturas reprodutivas são os estróbilos e as estruturas que portam os microsporângios são escamas a partir dos quais estes se diferenciam juntamente com os micrósporos.63. Do ponto de vista ontogenético. tétrades (em muitas Fabaceae) ou políneas (ex. entretanto a estrutura pode variar. A célula protalar em geral se degenera enquanto a célula geradora se divide formando a célula estéril e a espermatogênica que origina os gametas. podendo apresentar diferentes ornamentações muito utilizadas na taxonomia e a camada interna. A ontogênese dos micrósporos é semelhante aquela observada nas angiospermas. polímeros que conferem resistência. uma célula geradora e uma célula do tubo.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 durante o processo de fecundação (dupla fecundação). Detalhes morfológicos desses grãos-de-pólen revelam que a estrutura da parede consiste da exina. além de aberturas ou poros que permitem a germinação do tubo polínico (Fig. sendo liberados neste estágio. que é o tecido nutritivo do embrião (Fig.

A anatomia do fruto mostra que o epicarpo ou exocarpo consiste na epiderme externa sendo semelhante à epiderme de qualquer órgão vegetal sendo uni ou multisseriada. por exemplo. abacaxi (Bromeliaceae). Os frutos secos apresentam pericarpo seco podendo ser: 1.. O endocarpo corresponde a epiderme interna podendo ser uni ou multisseriado. ex. carnosos e secos. feixes vasculares. Papaver (Papaveraceae). pepino. Rutaceae). ex. tecidos não-carpelares como hipanto espessado. 2. Como mencionado 42 . parenquimático (em frutos carnosos) ou fibroso (em frutos secos). caju (Anacardiaceae). ex. ex. brácteas e pedúnculo da inflorescência. podendo apresentar cutícula. Magnolia sp. Outros tipos de fruto são os acessórios – formados a partir de partes acessórias. deiscentes e indeiscentes utilizando como critérios principais a natureza da parede do fruto. Alguns dos principais frutos carnosos são: baga incluindo dois tipos especiais pepônio – originário de flor com ovário ínfero. Tipuana sp. os frutos partenocárpicos – que independem da fecundação. mostarda (Cruciferae). ex. O mesocarpo pode ser multisseriado e parenquimático como em frutos carnosos ou ser pouco desenvolvido e estar predominantemente constituído por esclerênquima como nos frutos secos. folículo – deiscência por uma única fenda. ou apresentar ainda lenticelas. bem como ser substituída pela periderme (contínua ou descontínua). cápsula – se origina a partir de gineceu sincárpico (2 ou mais cárpeos fundidos) com abertura poricida. banana (Musaceae). ex. Gramineae.deiscentes (que se abrem para a dispersão das sementes) como: legume – se abre por duas fendas longitudinais e ocorrem em muitas leguminosas. ex. A zona de deiscência geralmente é constituída por células fortemente lignificadas. limão (Citrus sp. ex. pedúnculo da flor. Nesse mesocarpo pode ocorrer também tecido colenquimático. Euphorbiaceae. melância (Cucurbitaceae) e hisperídio – epicarpo coriáceo com glândulas oleíferas e endocarpo com bolsas cheias de suco. siliqua – originado a partir de ovário bicarpelar com deiscência por duas valvas laterais deixando um eixo central. número de lóculos e carpelos e deiscência. Laranja. ex. com hipanto e epicarpo carnoso. ex. estruturas secretoras e cristais. (Fabaceae). sâmara – pericarpo seco com expansão lateral em forma de ala. ex. ex. (Magnoliales).indeiscentes (que não sofrem abertura) como: aquênio – originário de flor com ovário súpero ou ínfero..Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Os frutos são classificados em simples ou agregados (múltiplos). No legume. E finalmente. o mesocarpo é pouco desenvolvido e apresenta em geral células parenquimáticas e feixes vasculares enquanto o endocarpo é fibroso ou esclerificado. o epicarpo é fibroso. girassol (Asteraceae). tricomas e estômatos. com pericarpo seco com uma única semente unida por um único ponto. maça e pêra (Rosaceae). cariopse – pericarpo seco adnato à testa da única semente. esquizocarpo – originário de flor com gineceu sincárpico com carpelos que se separam (merocarpos). ex.

Euphorbiaceae). Fabaceae) ou endospermadas – com endosperma.68). Nas “gimnospermas” a estrutura do óvulo consiste no tegumento (em geral apenas 1) + embrião + nucelo (representado por resquícios do megasporângio) enquanto que nas angiospermas consiste nos tegumentos (em geral 2) + embrião. Nas “gimnospermas” o tegumento do óvulo dá origem a duas camadas que correspondem ao tegumento seminal: uma camada mais externa carnosa que geralmente se degenera e uma camada mais interna papirácea. O endocarpo é formado pelas vesículas de suco. Na laranja (hisperídeo) o epicarpo consiste da epiderme e colênquima que compõem o flavedo (parte amarela) enquanto que o mesocarpo é multisseriado e parenquimático representando o albedo (parte branca). na cariopse o pericarpo está aderido à semente sendo pouco desenvolvido (em número de camadas) estando em geral constituído (de fora para dentro) pela epiderme lignificada. enquanto o mesocarpo é multisseriado e parenquimático (parênquima aqüífero) correspondendo ao tecido suculento. Em óvulos anátropos o funículo funde-se ao tegumento formando a rafe. O óvulo nas angiospermas é em geral bitegmentado em que o tegumento externo se diferencia na testa e o interno no tégmen.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 anteriormente. seguida muitas vezes por uma hipoderme além de algumas camadas de células com parede delgada juntamente com camadas de células lignificadas ou suberificadas adjacentes à testa da semente. Fabaceae). feijão (Phaseolus vulgaris . ex. apresentando feixes vasculares (de pétalas e sépalas). Vale 43 . por exemplo. A testa ou tegumento externo pode estar dividido em três extratos principais: exotesta ou epiderme externa. Quanto à presença de endosperma as sementes podem ser exospermadas – sem endosperma.68).67). Em uma baga como o tomate (Licopersicon esculentum. (Phaseolus vulgaris. O último órgão reprodutivo tratado aqui é a semente que ontogeneticamente corresponde ao óvulo fecundado (Fig. podendo ocorrer apenas resquícios desse – perisperma. ex. mesotesta e endotesta ou epiderme interna. enquanto o tegumento interno ou tégmen pode está dividido em exotégmen (camada externa) e endotégmen (camada interna) (Fig. enquanto o fruto propriamente dito corresponde a parte central. podendo este último estar ausente. o epicarpo e o endocarpo são formados por uma única camada. feijão. Nas angiospermas o nucelo é em geral “consumido” durante a formação do saco embrionário. Em um fruto acessório como o da maçã a parte carnosa tem origem do hipanto da flor sendo parenquimática. o tecido (3n) nutritivo do embrião resultante da dupla fecundação. Solanaceae). ex. O tégmen e a testa podem estar constituídos por esclerênquima e dependendo de onde ocorre o tecido mecânico as sementes podem ser classificadas em tégmicas ou testais. No processo de diferenciação do óvulo a micrópila se oblitera completamente e o funículo sofre abscisão deixando uma cicatriz – o hilo. respectivamente (Fig. mamona (Ricinus communis. podendo estar presente ainda o endosperma.

O embrião multicelular constitui um dos principais eventos evolutivos relacionados com a conquista do ambiente terrestre pelas Embryophyta (Figs. processo que acontece no interior do saco embrionário (Fig. Ontogeneticamente o embrião é um dos produtos da dupla fecundação que resulta da fusão de um dos gametas masculinos (célula espermática) com a oosfera.62).62). globular. Paciflora sp. quando madura. o embrião sofre várias outras divisões passando pelos estágios de proembrião. e esses dois meristemas irão promover o crescimento da planta em comprimento (longitudinal). Certas sementes apresentam estruturas especiais relacionadas à dispersão como a carúncula – estrutura suculenta presente na extremidade da micrópila resultante da proliferação de células do tegumento externo. Maracujá.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 salientar que em muitas espécies a vascularização do óvulo atinge apenas o funículo. O meristema radicular irá originar o sistema radicular da planta e o meristema apical caulinar dará origem ao sistema caulinar. Após a fecundação ocorre a formação do zigoto que passa por uma série de divisões e fases de desenvolvimento até seu amadurecimento e formação do esporófito jovem (Figs.. o futuro suspensor e uma célula apical menor que dará origem a todo o embrião. Euphorbiaceae) ou arilo – que tem origem a partir do funículo e envolve a semente como um todo. Pacifloraceae (Fig.15. ex. a semente está pronta para germinar e dar origem a um novo indivíduo iniciando o ciclo novamente! 44 . de modo que os tegumentos podem ou não ser vascularizados. A partir desta divisão inicial. ex. mamona (Ricinus communis. Neste momento. é constituída pelo: embrião. sendo resultante das modificações do óvulo (zigoto + tegumentos) para formar a semente que. determinando assim a sua polaridade (o eixo raiz-caule). cordiforme e torpedo. além de estar envolvido com a germinação. tegumentos e endosperma (quando presente).67). na porção superior do embrião e o meristema radicular na porção basal a partir da hipófise (célula do suspensor imediatamente adjacente ao embrião).55). Na maioria das angiospermas o tegumento é seco podendo ser carnoso protegendo o embrião. A primeira divisão do zigoto é assimétrica e produz uma grande célula basal. Durante o estágio cordiforme se diferencia o meristema apical caulinar.1.

A preparação do material a ser analisado nos estudos de anatomia vegetal envolve basicamente coleta. paraformaldeído e solução tampão.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 APÊNDICE I TÉCNICAS BÁSICAS EM ANATOMIA VEGETAL 1. Materiais Fixadores Os principais fixadores utilizados são FAA uma mistura de formaldeído. Durante a coleta aspectos fenológicos bem como detalhes do ambiente devem ser levados em consideração sendo devidamente anotados. no entanto não conserva conteúdo celular. Resumo geral das etapas de coleta. caules. fixação e preparação do material para análises anatômicas É necessário coletar exemplares ou partes destes (raízes. enquanto as lâminas permanentes têm vantagem de alta durabilidade e a desvantagem do longo período para sua obtenção. fixação. 3. outros processos utilizados em análises anatômicas incluem diafanização/clarificação além de dissociação/maceração que produz células individualizadas. conservação. preparação histológica (seccionamento. coloração e montagem) e observação ao microscópio (Fig. alvejamento/clarificação. é altamente cancerígeno devendo ser manipulado em capela. Aspectos gerais A observação de células e tecidos vegetais exige a utilização de microscópios (de luz. Este fixador apresenta ainda custo elevado de modo que é 45 . com luvas e máscara. O material coletado pode ser seccionado a fresco ou ser submetido ao processo de fixação (em pequenas porções) e conservação para então ser processado. Além do seccionamento. dissociação/maceração. sendo para tanto necessário a preparação desse material para tal análise. O material obtido nestas duas técnicas também é corado e montado em lâminas histológicas para então ser analisado ao microscópio. eletrônico de varredura ou transmissão).69). Os cortes produzidos são corados e montados em lâminas semi-permanentes (a partir de cortes à mão) ou permanentes (a partir de corte em micrótomo rotativo ou à mão). O Karnovisky que consiste em uma mistura de glutaraldeído. o mais completo e perfeito possível em quantidade suficiente para herborização (material testemunho a ser depositado em herbário) e para as análises anatômicas. histogênese). As lâminas semi-permanentes tem a vantagem da rápida obtenção para análise e a desvantagem da relativamente baixa durabilidade. diafanização. folhas bem como partes reprodutivas dependendo do objetivo do estudo). de ampla utilização. 2. O seccionamento do material pode ser feito à mão com auxílio de gilete de barbear que produzem cortes isolados utilizados para análises de caracterização geral de células e tecidos ou em micrótomo rotativo (com navalhas) após emblocamento gerando cortes seriados (em fita) que são bastante utilizados para análises de desenvolvimento vegetal (ontogênese. ácido acético e etanol (50% ou 70%).

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 utilizado em pequenas porções de material. Série de desidratação e pós-desidratação O material destinado a cortes em micrótomo rotativo é desidratado. Conservantes O principal conservante é o etanol 70%. Algumas das colorações semi-permanentes ou temporárias (reagentes) mais utilizadas são: cloreto férrico (compostos fenólicos). 4. além de conservar o conteúdo celular sendo muito utilizado para análise de microscopia eletrônica especialmente de transmissão.colocar o material em frascos com FAA (por cerca de 48hs). Meios de inclusão Alguns dos principais meio de inclusão são: a parafina de ampla utilização nos mais diferentes materiais. a historresina. por exemplo. 46 . que tem custo muito elevado sendo utilizado para a inclusão de pequenas amostras de material e o polietilenoglicol muito utilizado para materiais mistos (que apresentam partes delicadas e rígidas). A principal coloração permanente é feita com uma mistura de azul de Astra e safranina que produz uma coloração azul (celulose) e vermelha (lignina e suberina). Coloração A coloração do material pode ser permanente ou semi-permanente. Fixação e conservação 1. Sudan III e IV (lipídeos como. cutina presente na cutícula epidérmica). respectivamente. o paraplast. de preferência colocando-o em dessecador acoplado à bomba à vácuo para completa remoção do ar dos tecidos e melhor penetração do fixador nos mesmos. ou permanentes como o Entellan ou Bálsamo do Canadá. Meios de montagem Os meios de montagem podem ser destinados a cortes semi-permanentes como glicerina 50%.1. cloreto de zinco iodado ou lugol (amido).após este processo descartar o fixador (em recipientes apropriados) e substituí-lo por etanol 70% para conservação do material. 2. consistindo em um excelente fixador para materiais delicados. principalmente em série etanol-butanol (50-100%). floroglucinol (lignina). Técnicas e métodos 4. sendo pós-desidratado em acetato de butila. após a fixação e conservação.

Cortes em micrótomo rotativo 1. Dissociação/maceração (visualização de células isoladas) 1.secagem das lâminas em estufa (por ±2 dias).distender o material em lâminas ou placas de vidro apropriadas.colocar o material (fresco ou fixado) em hipoclorito de sódio 50% (tempo variável). acrescentar a lamínula e vedar com esmalte ou permanente em Entellan ou bálsamo do Canadá. 5. 2. 6. 1:1.5.coloração com safranina e azul de Astra. 2.coloração com safranina 1% em etanol 50%. 4. 3. 4.corar com safranina e azul de Astra.remoção da parafina em série acetato de butila-etanol 100% (1:3.clarificar: colocar os cortes em vidro de relógio com hipoclorito de sódio (água sanitária: 50.infiltração e emblocamento: colocar o material em série butanolparafina (1:3. 4.analisar ao microscópio de luz. 7. 5. 3:1).Apostila: Anatomia Vegetal 4. 6.desidratação em série etanólica. 3:1) transferindo para parafina pura (por 2x). Cortes à mão Arruda 2011 1. 47 . 1:1. Diafanização (padrões de vascularização foliar) 1.pós-desidratar: com o material já fixado.seccionamento (transversal e/ou longitudinal) em micrótomo rotativo (navalhas de aço ou descartáveis). 9.lavar os cortes em água destilada até a completa remoção do hipoclorito de sódio. 4. 3. 3. 6. o 4. 7.lavar o material com água destilada até a completa remoção da solução. 1:1.colocar o material fresco ou fixado em solução de Franklin em pequenos frascos com boa vedação. 1:3) sendo posteriormente colocados em acetato de butila puro.analisar em microscópio de luz.3. colocá-lo em série etanol-butanol (70%-100%) transferindo-o em seguida para butanol puro (overnight). uma dupla coloração para parede celulósica (azul) e parede lignificada ou suberificada (vermelho). 4. dependendo da rigidez do material) para clarificar isto facilita a visualização das células e tecidos por remover o conteúdo celular.montagem I: transferir os cortes (fitas de parafina) para as lâminas que já devem conter algumas gotas do adesivo de Bissing. 6.analisar em microscópio de luz. todo o processo em estufa (±45°C). 4. 8. 3. sendo antes necessário desidratar os cortes em série etanólica (50-100%) e pós-desidratar em série etanol-acetato de butila (3:1. vedar com esmalte.montagem em bálsamo do Canadá ou Entellan. 5.4. 70 ou 80%.corar em safranina 1% (aquosa). 2.montar em lâmina e lamínula com glicerina 50%. 2.transferir os frascos para a estufa à 60°C e deixá-los até o material adquirir uma coloração esbranquiçada (tempo variável dependendo do material). colocando-as na placa aquecedora à 45 C para distendê-los.seccionar o material (transversal e/ou longitudinal) com giletes comuns (barbear).montar (semi-permanente) em lâmina com glicerina 50%. 5.analisar em microscópio de luz.montagem II: em Bálsamo do Canadá ou Entellan e colocar a lamínula.lavar em água destilada.2.

....6.......................500ml ....... esfriar..................2M Volume final ....... FAA50 (modificado): com etanol comercial (Berlyn & Miksche 1976) Etanol 95% (comercial) Ácido acético Glacial Formaldeído 37% Água destilada Volume final ................................ em seguida retirar a mistura do aquecedor.............. colocar lamínula e vedar com esmalte..............94ml ...............................................................................2...................................................................... Testes histoquímicos (reagentes para coloração semi-permanente ou temporária) Arruda 2011 1..300ml 5..........................................1.................200ml 48 .1................ 4............................................ Fixadores 5......................... em aquecedor à 60 C..2M Fosfato de sódio heptahidratado 0..................77ml ..........6ml .......2M Água destilada Volume final Fixador Glutaraldeído 25% Tampão (fosfato) Volume total .........................gotejar o reagente (lugol....................100ml ...............1.5% em tampão fosfato 0.................1000ml 5......... Sudam III..analisar ao microscópio de luz.................................90ml .......200ml ..................................) sob o(s) corte(s) aguardar alguns minutos.............1M pH 7...100ml .. Fixador de Karnovisky: glutaraldeído-paraformaldeído (Karnovisky 1965) Paraformaldeído 8%: dissolver 8g de paraformaldeído em 90ml de água destilada.............................................1...............................seccionar o material de preferência fresco.......50ml ...............350ml ...........................23ml .... filtrar e acrescentar água destilada até completar 100ml de solução.........................3 Tampão Fosfato de sódio monobásico 0...........100ml .................. cloreto de zinco iodado......................... 5............................... floroglucinol etc...................3..................... 2.....................montagem: gotejar glicerina 50%........10ml ...... 3............................... Glutaraldeído tamponado: glutaraldeído 2.....................1...........Apostila: Anatomia Vegetal 4.................. Preparo de soluções 5.... o Fixador Paraformaldeído 8% Glutaraldeído 70% Tampão fosfato ou cacodilato 0........

Corantes 5.......300ml ............................................. Coloração permanente Azul de Astra 1% (aquoso) Azul de Astra Água destilada até completar ......................................................... Etanol 70% Etanol 95% Água destilada Volume final Arruda 2011 .................................3.......................................1...........................4......Apostila: Anatomia Vegetal 5................2....................................... Conservante 5.............................4.......1g .......1.......15ml ..............................................................................................1g ............................2g ........................700ml ........................................................................100ml Safranina 1% (aquosa) Safranina Água destilada até completar .............................................................................5ml ..........................................................................3......194ml *Adesivo de Haupt (Haupt 1930) Gelatina (em pó) Fenol Glicerina Água destilada .........................4ml .......... Adesivo de Bissing (Bissing 1964) Formalina 3%** Adesivo de Haupt* Água destilada .........100ml **Formalina 3% Formaldeído Água destilada Volume final .................... Afixação de cortes (em parafina) em lâminas 5....................................1g ......................................................1000ml 5.................................................................4...................................................1.100ml 49 .........6ml .................1..145ml ................................................................................2.......150ml 5........................................................

..75ml ....................................................0....3..........12......................................................... Colorações semi-permanentes ou temporárias (reagentes para testes histoquímicos) Cloreto de zinco iodado (Sass 1951) Cloreto de zinco Iodeto de potássio Iodo Água destilada ...........0........................90ml ...50ml ......................12..............................100ml 5.........................................100ml 50 .................................................................10ml .......................25ml ......................0...................................................................100ml .............2..................................50g ..............................7ml Lugol (Johansen 1940) Iodo Iodeto de potássio Água destilada ...........25ml Sudan IV 2% em etanol 92% (Gerlach 1984) Sudan IV Etanol 80% Glicerina .............................................................5% em etanol 80% (Sass 1951) Sudan III Etanol 80% ...0.................................................................................2...................45ml ......................................10ml Sudan III 0..........................................0...............................................................................................................................50g ....15ml .............................................................. 9:1 (modificado de Bukatsch 1972) Azul de Astra 1% Safranina 1% Volume final Arruda 2011 .....................................4.......................Apostila: Anatomia Vegetal Dupla coloração – azul de Astra 1% + safranina 1%..........250ml Floroglucinol acidificado (Foster 1949) Floroglucinol Ácido clorídrico 37% Água destilada ...........5ml ........................................................................75ml ............................................................................

........................................................50ml ...............100ml 5....................................50ml ......................................... Alvejamento/clarificação Água sanitária 50% Hipoclorito de sódio Água destilada Volume final .............100ml 51 ....................................................50ml ................6.......Apostila: Anatomia Vegetal 5.................................................50ml .................................................... Maceração/dissociação Solução de Franklin 1:1 (Franklin 1945) Peróxido de hidrogênio 30% Ácido acético Glacial Volume final Arruda 2011 .......................5.................................................

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Estruturas e diferenças entre a célula vegetal (A) e a célula animal (B). Principais eventos da Teoria da Endossimbiose que originou os diferentes tipos de célula eucariótica.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©accelerationwatch.blogspot.com Figura 4. B ©fpslivroaberto.com 57 . A Figura 5.

A ©Raven et al. Estágios de divisão celular: formação da placa e da parede celular.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©dividoug.ig. Síntese e deposição dos componentes estruturais sob a membrana plasmática (A) e estutura da parede primária (B). 58 .br Figura 6. Parede celular.com. (2005) B Figura 7.hpg.

Apostila: Anatomia Vegetal Campo primário de pontoação Arruda 2011 Célula1 Lamela média Parede primária Célula2 Membrana de pontoação A ©Arruda B ©passeiweb. parede primária em secção transversal (B). 59 .com C Figura 8. estrutura dos plasmodesmos (C). Esquema da estrutura da parede celular primária (A).

©Raven et al. (2003) B C ©Ledbetter-Porter (1970) D Figura 9. Detalhe das camadas da parede sencundária (D).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Pontoação Célula1 Parede primária Lamela média Célula2 Parede secundária Célula2 Membrana de pontoação A ©Kraus et al. Esquema da parede secundária (A). (2005) 60 . aspecto da parede secundária em secção transversal (B) e em Microcopia Eletrônica de Transmissão (C).

Constituintes do xilema. (2001) B C ©Gifford & Foster (1989) D E F Alternas Opostas Escalariformes G Figura 10.ib.ufu. estrutura das pontoações das traqueídes de “gimnospermas” evidenciado a presença do toro (C-F).es ©anatomiavegetal.Apostila: Anatomia Vegetal ©peleteiro. Principais células condutoras (A). Arranjo das pontoações nas paredes laterais de elementos traqueais (G). (2001) ©Ledbetter-Porter (1970) ©Raven et al. diferentes tipos de pontoação (B). 61 .utah.br Arruda 2011 Tendência Evolutiva Pontoação Placa de perfuração A ©biologylabs.edu ©Raven et al.

ar A ©flickriver. Detalhe de um cloroplasto destacando sua estrutura interna (E).com. Localização dos estatólitos nas células do ápice radicular (C).com B ©katherinbr.com.be C ©professormarcao. Tipos principais de plastídeos (A). Secção transversal de células mostrando cloroplastos (D).br D Figura 11. Secção transversal do caule da batata (Solanum tuberosum) mostrando amiloplastos (B).ugent.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©musikeiro.com ©psb. E 62 .blogspot.

Detalhe do vacúolo (A). óleos (C.com. ©Oliveira & Machado (2009) A B ©hiperbotanica. Alguns dos principais compostos armazenados no vacúolo: cristais (B). Célula meristemática vista a partir de Microscopia Eletrônica de Transmissão.Apostila: Anatomia Vegetal ©professormarcao. ©Ledbetter-Porter (1970) Figura 13. compostos fenólicos (E.D).F).br Arruda 2011 C D E F Figura 12.net 63 .

net ©Ray Evert 64 . Meristema fundamental Procâmbio Potoderme A Coifa Figura 15. Estrutura do meristema subapical (A). Detalhe do centro quiescente (B). Estágios do desenvolvimento embrionário e expressão dos principais genes envolvidos no processo: WUSCHEL (WUS). Secções longitudinais do ápice radiclar.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Evert (2006) Figura 14. B ©hiperbotanica. SHOOTMERISTEMLESS (STM) e CLAVATA1 (CLV1).

com ©Evert (2006) Arruda 2011 B A ©Raven et al. Tecidos originados a partir de uma única célula apical (seta.Apostila: Anatomia Vegetal ©nature. Desenvolvimento do meristema radicular mostrando principais tecidos formados (A-E). (2005) C D F E Figura 16. Principais zonas de diferenciação das células no ápice radicular (F). 65 . B) ou apartir de conjuntos de iniciais (C-E).

“rib zone”) (D. ©flikr.com 66 . Produto do meristema apical caulinar – o fitômetro (A). L3=corpo e as diferentes zonas: zona central (CZ.br B A A D C ©Stevens (2006) E Figura 17. “peripheral zone”) e zona medular (RZ.E). zona periférica (PZ.com. “central zone”).spaceblog. Secção longitudinal do meristem apical caulinar destacando os sistemas e tecidos (B). Esquema da teoria túnica-corpo (C). Delimitação do meristema apical caulinar destacando as camadas L1 e L2=túnica.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©cienciainfo.

Principais planos de divisão celular: 1-periclinal. Esquema do contole gênico do meristem a apical caulinar (B). 67 . 2-anticlinal. colênquima e esclerênquima Tecido vascular: periciclo. xilema e floema primários Sistema de revestimento Sistema fundamental Sistema vascular Figura 19. MERISTEMAS APICAIS Protoderme Meristema fundamental Procâmbio Tecido de revestimento: Epiderme Tecidos fundamentais: Parênquima. Resumo dos meristemas e tecidos primários formados pela atividade dos meristemas apicais. 3-transversal (A).Apostila: Anatomia Vegetal ©Evert (2006) ©Tooke & Battey (2003) Arruda 2011 1 CLV – Clavata 2 STM – Shoot Apical Meristemless WUS – Wuschel 3 A B Figura 18.

org F G H Figura 20.uni-hamburg. Esquema das camadas da cutícula (F). 68 .Apostila: Anatomia Vegetal ©Arruda ©Ray Evert Arruda 2011 Velame Exoderme Córtex A ©biologie. Secção da raiz de orquídea mostrando velame (B). Aspecto geral de ceras epicuticulares (C-E).ib. Epiderme em vista frontal dstacando paredes periclinais sinuosas (G) e retas (H).de B C ©anatomiavegetal.br D ©Arruda E ©lipidlibrary.aocs. Secção transversal do caule mostrando epiderme unisseriada e curícula espessa (A).ufu.

uvigo. acima (D). Estômatos em crípta (E). abaixo (C).com. Secções transversais da epiderme mostrando diferentes posições dos estômatos em relação às demais células epidérmicas: ao mesmo nível (B).H).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A ©qwickstep.Esquema da estrutura de uma estômato (A).com B ©Oliveira & Machado (2009) C ©webs.br Figura 21.br E H ©portalsaofranscisco. Principais tipos de estômatos em vista frontal (F).com. Estomatos dispostos aleatoreamente (comuns em eudicotiledonea) e em fileiras (comum em monocotiledôneas) (G. F ©Evert (2006) 69 .es D ©Oliveira & Machado (2009) G ©portalsaofranscisco.

seta). F).B). Distribuição dos tricomas pela epiderme foliar (A.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©astrographics.com B C ©Baptista et al.csdl.com A ©botany. Papila epidérmica (C). 70 . Diferentes tipos de tricomas (D).edu ©Arruda ©photoshelter.tamu. Secção transversal de uma raiz jovem evidenciando pêlo radicular (E. (1999) ©Benzing (1990) D E F Figura 22. Escama epidérmica de Bromeliaceae e mecanismo de absorção da água (setas.

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Fb A ©Prychid et al. esclerênquima) subepidérmicas (B). Notar conjunto de fibras (Fb. Secção transversal da folha de Zea mays destacando células buliformes (Cb) e anatomia Kranz (C). 71 .edu C Figura 23. (2003) B Cb © sols. Célula epidérmica silicosa em Cyperaceae. Detalhe de litocisto com cistolito (A).unlv.

Súber Periderme Felogênio Feloderme 72 .edu.B).cn A ©nsci.edu Epiderme } } Córtex B Figura 24. Desenvolvimento da periderme (A.plu.zju.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©cls.

nsc.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Figura 25.mgs. ©www. Diferenciação dos diferentes tipos de células vegetais.bionet.ru 73 .

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Diferentes tipos de esclereídes (H).de ©sbs.ufu. lamelar (C) e lacunar (D).org ©Arruda ©utorvista.com D E ©anatomiavegetal.utexas. Secção transversal do caule mostrando a distribuição dos tecidos (A). Diferentes tipos de colênquima: angular (A). 75 .com B C ©czerwinscy.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©biologie.uni-hamburg.com ©doctortee. Detalhe de uma esclereíde em secção transversal (F). Fibras subepidérmicas (E).edu A ©doctortee.br F G H Figura 27.ib. Aspecto geral de uma fibra a partir de material dissociado (G).

edu D E F Figura 28. Saída de raízes laterais (D). ©www-plb.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A ©virtual.unlv.es Endoderme Periciclo C Tecido de transfusão ©sols. Secção transversal da folha de Pinus sp. Aspecto geral da condução no interior da planta (A).ucdavis. mostrando o tecido de transfusão (E).17.142 ©nana-bio. Esquema dos tecidos condutores (B).108.ujaen. Secção transversal da raiz de uma monocotiledônea destacando a endoderme e o periciclo (C). Esquema de um corte transversal do caule de uma eudicotiledônea evidenciando o procâmbio (F).edu ©158.com B 76 .

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Apostila: Anatomia Vegetal
©peleteiro.es ©Arruda

Arruda 2011
©hiperbotanica.net

Tendência Evolutiva

B C
©digicoll.library.wisc.edu

Sieve area

A
©doctortee.com

D
Diferenciação de um elemento de tubo crivado

©cls.zju.edu.cn

E
©supletivo.com.br

Proteína-P

F

G

Figura 30. Estrutura do floema. Tipos de células condutoras (A). Secção transversal do caule mostrando a estrutura do floema (B,C). Secções longitudinais do floema (D-F). Notar fibra floemática (seta, B). Placa crivada de detalhe (D). Células de Strasburger (seta, E). Secção longitudinal do floema mostrando proteína-P (F). Diferenciação de um elemento de tubo crivado (G).

78

Apostila: Anatomia Vegetal

Arruda 2011
©Raven et al. (2001)

1

Diferenciação de um elemento de vaso

2

A
Figura 31. Elementos traqueais em secção transversal (1) e longitudinal (2) (A).Proceddo de diferenciação de um elemento de vaso do xilema (B).
©commons.wikimedia.org

B

Alcalóides Flavonóides, Tatinos, Lignina

Borracha

Figura 32. Esquema dos processos metabólicos da planta.

79

Apostila: Anatomia Vegetal
©pt-br.paperblog.com

Arruda 2011

Granulocrina
©mhhe.com

A

B
©sbs.utexas.edu

©Turner et al. (2000)

C
©plantasonya.com.br ©flickr.com

D

E

F

G

Figura 33. Processos de secreção das estruturas secretoras: granulócrino (A), merócrino (B) e holócrino (C). Tricoma glandular peltado (D) e captado(E). Tricomas de plantas carnívoras (F,G).

80

org C D E “Standard type” “Reduced standard” “Dendroid” “Brushlike” ©Evert (2006) F Figura 34.pt A B ©asknature.fc.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©azolla.ul. Tricomas urticantes (A.B). Glândulas de sal e processos de secreção (C-E). 81 . Diferentes tipos de coleteres (F).

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(2001) E ©Arruda F ©Arruda G Figura 37. célula mucilaginosa (C). Estruturas secretoras internas (B-G): célula oleífera (B). drusa em Microscopia Eletrônica de Varredura (E).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©biologia. canal secretor (G).com B ©Arruda C ©Arruda D ©Arruda E ©Andréasson et al.ar A ©avocadosource. 84 . cavidade secretora (F).edu. Superfície secretora do osmóforo (A). idioblasto com drusa (D). célula de mirosina (E).

Apostila: Anatomia Vegetal ©sbs.com D E Figura 38.edumoot. Estruturas secretoras internas. “kino veins” (C). Esquema do processo esquizógeno de formação de uma estrutura secretoras (B).utexas.edu Arruda 2011 A ©hiperbotanica. 85 . Ducto resinífero de Pinus sp. (A).net ©Evert (2006) ©Evert (2006) B C ©biogeo2.E). Laticíferos (D.

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com C Figura 43.br Arruda 2011 A ©doctortee.C). Esquema do crescimento secundário da raiz (D).Apostila: Anatomia Vegetal ©uri.com Protoxilema Endoderme Metaxilema B ©flickr. D 88 .edu ©portalsaofrancisco.com. destacando o posicionamento dos tecidos vasculares. Secções transversais de raiz de monocotiledônea (A) e eudicotiledônea (B.

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utexas.info I T D E ©sbs. Principais tipos de parênquima axial apotraqueal e paratraqueal (A).edu Figura 47.org.uk C ©the-crankshaft.D). Secções transversais do caule evidenciando lenho de angispoeprma (B) e “gimnosperma” (C. 92 . Detalhe de uma lenticela (E).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Parênquima axial paratraqueal Escasso Vasicêntrico Aliforme Confluente Parênquima axial apotraqueal Difuso Difuso em agregados Vasos Parênquima A Angiosperma “gimnsoperma” Anel de crescimento Lenho Tardio (T) Lenho Inicial (I) B ©microscopy-uk.

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Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Xl Fl ©Arruda & Melo-de-Pinna (2010) ©anatomiavegetal. 94 .com B C D E Figura 49. Variações cambiais e estruturais do caule (A-E). Ritidoma (E). Súber estratificado (D).ib.br ©sherwincarlquist.B).com A ©Evert (2006) ©mhhe. mostrando floema (Fl) e xilema (Xl) sendo produzidos para o interior do órgão (A. Secções transversais do caule de Thumbergia sp.ufu. Lenho polimórfico em Cactaceae (C).

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Esquemas da varcularização floral. 102 .Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Gifford & Foster (1989) Pedicelo (A) Receptáculo (B-F) Carpelo (G-J) Figura 57.

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Diferentes tipos de formação do carpelo (A). uma angiosperma fóssil (B). Reconstrução da fomação do carpelo em Archaeanthus linnenbergeri. 105 .Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Gifford & Foster (1989) A B Estigma C Figura 60. Diferentes tipos de superfície estigmática (C).

Vascularização do carpelo (B). 106 .puc. Diferentes posições do óvulo no interior do ovário (C).edu Arruda 2011 A ©Fahn (1990) B ORTÓTROPO CAMPILÓTROPO ANÁTROPO ©web3.Apostila: Anatomia Vegetal ©www2.go.dnp.th C Figura 61. Secção transversal de um carpelo (A).

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108 .com Figura 63.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©tutorvista. Ciclo de vida de uma “gimnosperma”.

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©tutorvista.com Hipógina Perígena Epígina A Axial Floema ©Fahn (1990) Xilema B Hipanto receptacular C Figura 64. Posições do ovário (A). 109 . Ovário ínfero e a origem do hipanto: axial (B) e receptacular (C).

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Desenvolvimento do fruto mostrando as camadas do pericarpo e da semente (A.com ©portalsaofrancisco. 112 ©corbisimages. 2-endospermada (C).B). Diferentes tipos de semente: 1-exospermada.com 1 2 C Figura 67.pbworks.br B ©apbiosemonefinalreview.com.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A ©sobiologia.br .com.

Diagramas de sementes em secção longitudinal mostrando a estrutura tegumentar com base na posição do tecido mecânico.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Apezzato-da-Glória & Carmello-Guerreiro (2003) Figura 68. 113 .

114 .Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 TÉCNICAS BÁSICAS EM ANATOMIA VEGETAL Cortes isolados Seccionamento Coloração e Lavagem Montagem de lâminas Coleta Lamínula Gilete Cortes + Lâmina Vidro de relógio Material Fresco Cortes seriados Micrótomo rotativo Fixação Desidratação Infiltração e emblocamento Seccionamento e montagem (I) Lamínula Coloração e montagem (II) Lâmina Figura 69. Resumo dos procedimentos básicos utilizados em anatomia vegetal.

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