Universidade Estadual de Santa Cruz

Departamento de Ciências Agrárias e Ambientais

Assimilação e transporte de
nutrientes no xilema e no floema
 Assimilação de nutrientes

 Transporte no xilema

 Transporte no floema (Redistribuição)

• Assimilação:
– Incorporação dos nutrientes minerais em compostos
orgânicos, como: pigmentos, aminoácidos, proteínas,
enzimas, ácidos nucléicos, lipídeos etc.

– Incorporação dos nutrientes minerais no metabolismo

vegetal.

• Alguns exemplos: N, S, P e cátions.

ASSIMILAÇÃO DO NITROGÊNIO
ASSIMILAÇÃO DO AMÔNIO
ASSIMILAÇÃO DO AMÔNIO
ASSIMILAÇÃO DO AMÔNIO
ASSIMILAÇÃO DO AMÔNIO
 Complexo da enzima nitrogenase

N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP  2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

Reações catalisadas pela
nitrogenase
Estrutura e rotas metabólicas dos compostos envolvidos na
assimilação de enxofre
 ASSIMILAÇÃO DO FOSFATO

O fosfato (HPO42-) na solução do solo é rapidamente

absorvido pelas raízes das plantas por intermédio de um
transportador de H+ - HPO42- do tipo simporte e,
incorporado em uma variedade de compostos
orgânicos, incluindo açúcares, fosfatos, fosfolipídeos e
nucleotídeos. O principal ponto de entrada do fosfato na
via de assimilação ocorre durante a formação do ATP.
ASSIMILAÇÃO DE CÁTIONS
ASSIMILAÇÃO DE CÁTIONS
• Assimilação de N, S e P: ligações covalentes com
compostos de carbono;
• A assimilação de K+, Mg2+, Ca2+, Cu2+, Fe3+, Mn2+, Zn2+
simplesmente formam complexos. Esses complexos
podem ser mantidos por ligações eletrostáticas ou por
ligações de valência coordenada.
• A assimilação de nutrientes necessita de grandes
quantidades de energia para converter compostos
inorgânicos estáveis de baixa energia em compostos
orgânicos com alta energia.
A assimilação pode ocorrer nas raizes ou na parte
aérea. Depende do nutriente e da espécie vegetal.

FOTOASSIMILAÇÃO: utilização de energia direta da

fotossíntese para assimilação de nutrientes (utilização
de agentes redutores formados durante o transporte de
elétrons da fotossíntese no cloroplasto).
• Xilema: tecido vascular vegetal que transporta água e íons da
raiz para outras partes da planta, principalmente para os órgão
que mais transpiram (p.e. folhas); formado por células mortas.
• O transporte xilemático é muito rápido, podendo atingir, em dias
de verão, em torno de 36 m/h (podendo chegar a 60 m/h).

• Células constituintes do xilema:

- Traqueídes (+ primitivos) → mais comuns em Gimnospermas
- Elementos de vaso (+ evoluídos) → presentes em Angiospermas
- Fibras lenhosas → f: sustentação e armazenamento
- Parênquima lenhoso → únicas células vivas do xilema; f:
armazenamento, translocação seiva e preenchimento
A) Fibras
B) Traqueides
C) Elementos de vaso

- A maturação dessas células

envolve a “morte” da célula.
- Assim, células condutoras de
água funcionais não têm
membranas e organelas.
- “Tubos ocos”.
Seções longitudinais da região apical da raiz:
diagrama (A) e foto de raiz de cebola (B)
Taxa de absorção de água ao longo de uma raiz de abóbora
(Kramer e Boyer, 1995)
• Na raiz, os íons entram no ELA por processos passivos;
• Vencida a barreira da plasmalema (absorção), entram no simplasto;
• Os íons são depois levados aos vacúolos (armazenado) e/ou migram
via plasmodesmos (simplasto) até atingir os vasos;
• São finalmente depositados nas cavidades do xilema
(carregamento do xilema) - Transporte ativo.

• O movimento da seiva do xilema até a parte aérea é considerado

inteiramente passivo, ocorrendo por fluxo de massa sob a influência
da transpiração dos órgãos da parte aérea (principalmente folhas) ou
de pressão osmótica gerada nas raízes.
1. Hipótese da Pressão Radicular (Pressão de Raiz)
• Postulado: existe uma pressão formada na raiz (pressão radicular)
que impulsiona a seiva xilemática para cima:
- Acumulação de íons nas células radiculares (transporte ativo);
- Diminuição do potencial de H2O (w);
-  Entrada de H2O (osmose)-  Turgidez (pressão positiva da raiz);
- Força a subida da solução.

• Dois fenômenos apoiam esta teoria:

- Exsudação: subida contínua da água, mesmo cortando ou podando as
suas extremidades.
- Gutação: liberação de água sob a forma de gotículas pelas folhas
através de hidatódios ou estômatos aquíferos.
1. Hipótese da Pressão Radicular (Pressão de Raiz)

Exsudação de caules decapitados

Gutação via hidatódios

1. Hipótese da Pressão Radicular (Pressão de Raiz)
Limitações do modelo:
- Subida lenta;
- Não atinge alturas muito elevadas;
- As coníferas e outras plantas não apresentam pressão radicular, ou
seja, este modelo não é válido para todas as plantas.
2. Hipótese da Tensão-Coesão-Adesão - Teoria de Dixon (1895)
• Postulado: há relação direta entre a transpiração e a ascensão da
água no xilema, sendo a transpiração o motor essencial da ascensão
da seiva xilemática:
- Durante o dia, o défice de H2O no mesofilo, causado pela
transpiração, faz com que o meio fique hipertônico,  [soluto] ou
diminui o potencial hídrico (w), em relação ao xilema;
- O potencial de soluto elevado cria forças de tensão (pressão negativa);
- As moléculas de H2O tendem a agregar-se devido às ligações de H,
mantendo-se unidas numa coluna contínua (força de coesão);
- Além das forças de coesão, a H2O possui grande capacidade de
adesão a outras substâncias, aderindo às paredes do xilema;
- A tensão no mesofilo faz com que entre H2O por osmose;
2. Hipótese da Tensão-Coesão-Adesão - Teoria de Dixon (1895)
• Postulado: há relação direta entre a transpiração e a ascensão da
água no xilema, sendo a transpiração o motor essencial da ascensão
da seiva xilemática:
- Devido às propriedades de adesão e coesão da H2O, esta movimenta-
se numa corrente contínua;
- Assim, a entrada de H2O no mesofilo faz mover toda a coluna hídrica,
sendo que, quanto maior a taxa de transpiração foliar, maior é a
velocidade de ascensão da seiva xilemática.
- A ascensão da coluna hídrica  no xilema radicular,  a entrada de
H2O no xilema e  a taxa de absorção radicular de H2O (devido à w
do parênquima radicular).
2. Hipótese da Tensão-Coesão-Adesão - Teoria de Dixon (1895)

Potencial hídrico
(w) em diferentes
posições: solo,
planta e atmosfera
2. Hipótese da Tensão-Coesão-Adesão - Teoria de Dixon (1895)
Limitações do modelo:
- A corrente de transpiração estabelecida tem que ser contínua;
- Se a continuidade da coluna for comprometida (cavitação), o fluxo
ascendente para imediatamente.
 Taxa de absorção de água e
transpiração da planta ao longo do dia
3. Influências das trocas iônicas no vaso do xilema
- As paredes dos vasos possuem cargas elétricas negativas, as
quais, podem adsorver cátions e, à medida que eles vão sendo
transportados parte aérea podem ocorrer trocas iônicas
- Esse fenômeno depende da:
a) [cátions] na seiva xilemática;
b) Afinidade dos câtions pelos sítios negativos da parede do xilema:
 Carga →  Afinidade
 Carga →  facilidade de movimentação
4. Transferência lateral de íons
- Os feixes vasculares, floema e xilema estão separados por poucas
células e ocorre intensa transferência de nutrientes entre eles através
das células de transferência → Transferências a curtas distâncias

Células de transferência: são células parenquimáticas modificadas:

- Parede pouco lignificada
- Parede e, consequentemente, plasmalema com muitas invaginações
 área superficial da plasmalema →  área de absorção ou secreção

Tipos: Xilema → Floema Floema → Xilema Xilema ↔ Floema

4. Transferência lateral de íons
• Uso de exsudação de Composição da seiva xilemática:
caules decapitados • 0,1 a 0,4% de sólidos:
- 1/3 (materiais inorgânicos)
- 2/3 de substâncias orgânicas tais
como: compostos orgânicos de N e S,
hormônios, etc.
A maioria dos elementos minerais é transportado no xilema na forma
de íons inorgânicos :
• Cátions: K+, Ca2+, Mg2+, NH4+, Cu2+, Zn2+ e Mn2+
• Ânions: Cl-, NO3-, H2P04-, SO42- e MoO42-
• Moléculas inorgânicas: H3BO3

Há também transporte de compostos orgânicos assimilados nas

raízes, principalmente de N e S, mas também Fe, Cu e outros metais:
• Amidas;
• Ureídeos;
• Citato (Fe);
• Hormônios etc.
→ f: nutriente, espécie, metabolismo radicular, fonte externa para N.
Quando a seiva alcança os terminais dos vasos e traqueídeos
xilemáticos, nas minúsculas nervuras foliares, a água e sais minerais
são descarregados no apoplasto (parede celular e espaços
intercelulares), podendo ser:
• Reabsorvidos (sítios de absorção);
• Redistribuídos (floema);
• lixiviados ou secretados.
• Floema: tecido vascular vegetal formado principalmente por
Elementos Crivados – EC (cel. vivas, anucleadas), conectados
entre si por poros (crivos/plasmodesmas), responsáveis pelo
transporte de fotoassimilados e alguns nutrientes.

• Os EC podem ser do tipo:

- Células crivadas → presentes em Gimnospermas
- Elementos de Tubo Crivado → presentes em Angiospermas
• No floema há também:
- Células companheiras: cel. parenquimáticas especializadas, que
têm a mesma origem dos EC → f: suprir metabolicamente os EC
- Outras células parenquimáticas, p.ex.: cel. albuminosas, axiais e
radiais → f: acúmulo de substâncias; podem funcionar como cel.
de transferência
- Células esclerenquimáticas, p.ex: fibras e esclereides → f:
suporte
Células do floema de Nicotiana tabacum
• Translocação no sentido da fonte para o dreno
- Principais fontes: folhas maduras, mas pode ser outros órgãos
- Principais drenos: folhas imaturas, flores, frutos em
desenvolvimento, raízes

→ Permitir fluxos bidirecionais → Redistribuição de nutrientes

• A velocidade do movimento longitudinal da seiva floemática
depende de vários fatores → P. ex.: espécie, idade e parte da
planta, condições climáticas, horário do dia etc.

• Estudos usando afídeos e marcadores moleculares indicam que

a velocidade do movimento longitudinal de assimilados no floema
alcançar velocidades em torno de 1,0 m por hora em alguns
locais.
• C3  0,3 a 1,0 m h-1

• C4   2,0 m h-1

Vel. no Xilema:
• Em árvores que transpiram
muito, pode chegar a 60 m h-1
1
2
Distribuição diferencial de nutrientes para múltiplos
drenos, dentro da planta

• A partição depende tanto do transporte no xilema (transpiração e

pressão radicular) e quanto do transporte no floema
(redistribuição)

• A redistribuição (transporte no floema) é importante para que

todos os órgãos do vegetal sejam supridos de fotoassimilados,
mas também de nutrientes que tenham alguma mobilidade no
floema.
Fatores que definem a força do dreno:
1) Proximidade: transferência para os drenos mais próximos
• Aplicação: eliminar folhas que sombreiam outras folhas mais
próximas dos drenos de interesse (p.e.: videira).

2) Desenvolvimento: raízes e ápices (fase vegetativa); frutos

(reprodutiva);

3) Conexão vascular: fontes translocam assimilados

preferencialmente para drenos com os quais elas têm conexão
vascular direta.
Fluxo de massa de água e de solutos da FONTE para o DRENO:

• Na fonte: produção de açúcares (glicose → sacarose);

• Entrada da sacarose nas células companheiras (transporte
ativo) e destas par o floema;
•  [sacarose] →  →  Entrada de H2O →  Turgidez
(pressão nas paredes);
• Pressão de turgescência faz com que a solução atravesse as
placas crivosas → Movimento das regiões de alta para os de
baixa pressão
• Descarregamento da sacarose (transporte ativo) nos locais de
consumo ou de armazenamento: DRENO.
• Saída de água do floema.
Modelo de translocação por
fluxo de pressão no floema
3
CARREGAMENTO SIMPLÁSTICO
 DESCARREGAMENTO DO FLOEMA

1) Descarregamento do soluto vindo do TC.

2) Transporte a curta distância depois do descarregamento até as
células do dreno
3) Armazenamento e metabolismo do açúcar no dreno.
Composição da seiva do floema de mamona: