Universidade Federal do Amazonas

Instituto de Cincias Biolgicas Depto de Biologia- Lab. de Ecologia

Apostilas de Biomas e Ecossistemas da Amaznia 2007

Professor Thierry R. Gasnier tgasnier@ufam.edu.br

Contedo
1. INTRODUO ............................................................................................................................................ 2 O QUE SO BIOMAS? .......................................................................................................................................... 2 O QUE SO ECOSSISTEMAS E ECORREGIES? .................................................................................................. 7 2. NOES DE CLIMATOLOGIA ................................................................................................................ 9 POR QUE QUENTE NOS TRPICOS? ................................................................................................................ 9 POR QUE MIDO NOS TRPICOS E OS DESERTOS ESTO CONCENTRADOS NAS LATITUDES 30 N E 30 S ?9 SAZONALIDADE CLIMTICA ............................................................................................................................... 10 3. ENTENDENDO O RELEVO .................................................................................................................... 12 MONTANHAS EM MOVIMENTO ........................................................................................................................... 12 O RELEVO NUMA ESCALA LOCAL ...................................................................................................................... 14 A INFLUNCIA DO RELEVO SOBRE O CLIMA ...................................................................................................... 15 O RELEVO E A DRENAGEM DE GUA ................................................................................................................. 16 4. HIDROLOGIA: MARES DE GUA DOCE ........................................................................................... 16 OS TIPOS DE GUA ........................................................................................................................................... 17 POR QUE EXISTEM AS CHEIAS E VAZANTES DOS RIOS AMAZNICOS .............................................................. 19 CARACTERSTICAS DA PAISAGEM AMAZNICA PRXIMA AOS GRANDES RIOS ................................................. 20 5. DIFERENAS ENTRE VEGETAES ................................................................................................ 22 AS NECESSIDADES VEGETAIS ........................................................................................................................... 22 ESTRATGIAS VEGETAIS E SUAS RELAES COM OS BIOMAS....................................................................... 32 6. ECOSSISTEMAS AMAZNICOS DE TERRA FIRME....................................................................... 40 FLORESTA DENSA. ........................................................................................................................................... 40 A FLORESTA DE BAIXIO .................................................................................................................................... 42 A CAMPINARANA E CAMPINA ............................................................................................................................ 43 A SAVANA AMAZNICA ..................................................................................................................................... 44 7. ECOSSISTEMAS PERIODICAMENTE INUNDVEIS ....................................................................... 46 A VRZEA. ......................................................................................................................................................... 46 O IGAP ............................................................................................................................................................ 50

1. INTRODUO O que so biomas?

magine que voc liga a televiso e est passando um filme com pessoas andando dentro de uma floresta exuberante como a da figura ao lado. Durante algum tempo voc fica incerto se o filme se passa na frica, na Amaznia, no Mxico, na ndia ou na Indonsia. Demora um pouco para voc descobrir, at que passa algum tipo de animal ou alguma peculiaridade da regio. Por que locais to distantes so to parecidos? Esta semelhana no se restringe a florestas tropicais, h outros biomas no mundo, vejamos quais so eles e por que so semelhantes.

Biomas so reas que tem dimenses globais com vegetaes semelhantes (o mesmo jeito) em continentes diferentes. As classificaes dos biomas variam um pouco entre livros, adotamos aqui uma das mais comuns, um pouco modificada:

Uma floresta tropical, mas onde?

a) As florestas tropicais midas (FTU) So regies com predomnio de florestas densas, isto , as copas das rvores maiores formam uma camada fechada chamada dossel, a estratificao complexa e a biomassa alta. As rvores dominantes so de grande porte (25 a 45 m). Abaixo do dossel h um sub-bosque que contem jovens de rvores de dossel e rvores e arbustos adultos de sub-bosque (floresta dentro da floresta). Algumas rvores desenvolvem copas acima do dossel, e so chamadas de emergentes. So florestas muito ricas em espcies e situadas nos Trpicos, onde o clima quente e mido o ano inteiro (ou com estao seca curta). Alm das rvores, outras estratgias vegetais so abundantes, como trepadeiras, lianas, epfitas e ervas. Criptgamos como samambaias e musgos tambm so abundantes. b) floresta tropical semidecdua (FTSD) semelhantes s FTU, mas ocorrem em reas com estao seca um pouco mais longa. Um pouco menos altas e menos densas e com vrias espcies de rvores que perdem folhas na poca seca. Geralmente, possuem mais palmeiras de dossel e lianas que as FTU (florestas de palmeiras e florestas de cips). A maioria das FTSD fica na periferia das FTU. c) floresta subtropical mida (FSU) ocorrem em clima subtropical e so semelhantes s FTU, mas menos densas e com menor diversidade. A maioria das rvores preserva as suas folhas durante o inverno.

d) floresta temperada decdua (FTD) ocorrem em clima temperado, possuem poucas espcies de rvores, na maioria Angiospermas, e quase todas as rvores e arbustos perdem as suas folhas durante o inverno; e) florestas e bosques esclerofilos (FBE) tambm ocorrem em clima temperado, mas do tipo mediterrneo, que tem poca seca no vero. Por isto, as rvores mantm as suas folhas durante o inverno. Estas folhas tm adaptaes para resistir falta de gua que ocorre no inverno. uma floresta com baixa diversidade com predomnio de Angiospermas. f) florestas de conferas ou taiga, ocorrem em locais com invernos mais longos e extremos que a FTD e tem baixa diversidade de rvores, com pre- Cinco biomas: floresta temperada decdua; deserto quente; estepe; domnio de Gim- tundra e floresta tropical nospermas (pinheiros), cujas folhas se mantm durante o inverno e geralmente tem forma de agulhas. g) savanas, formao aberta tropical, com predomnio de gramneas (principalmente capim) e ciperceas, normalmente intercalada de rvores e arbustos (inclusive com florestas de galerias prximas aos rios e riachos). A vegetao tem adaptaes ao fogo, que freqente neste bioma;

h) estepe- formao vegetal aberta de clima temperado, constituda por uma vasta plancie desprovida de rvores, comum no sudeste da Europa e da sia e no centro da Amrica do Norte. ; i) tundra: Vegetao aberta das regies polares onde o vero curto e com temperaturas constantes. No h rvores, apenas ervas, musgos e liquens. O solo da tundra permanece gelado o ano todo e a vegetao geralmente fica coberta pela neve boa parte do ano; j) deserto seco: reas de baixa precipitao com vegetao escassa (ou ausente) caracterizada por adaptaes morfolgicas extremas contra a seca e/ou ciclos de vida adaptados a chuvas eventuais. I) deserto gelado. reas extremamente frias onde a vegetao ausente ou rara localizada nos plos e no topo das montanhas mais altas. Estas descries so vagas, so s para se ter uma idia. Nas aulas passaremos filmes em que veremos melhor o jeito de cada bioma. Mas ver no basta, temos que entender o porqu de cada um ser como . Os Biomas e o clima. Pelas descries acima, j fica claro que os diferentes tipos de vegetao so determinados principalmente pelo clima, mesmo em vegetaes de locais distantes com composies de espcies muito diferentes. o resultado de convergncia evolutiva aps evoluo em condies semelhantes por muito tempo. Por exemplo, em regies ridas as plantas precisam ter reservas de gua e defesas contra animais interessados nesta gua (e.g. espinhos e ltex venenoso). Muitas famlias diferentes de plantas de lugares distantes evoluram por milhares de anos nestas condies, por isto, no surpreende que o jeito da vegetao seja o mesmo entre continentes distantes. A dependncia dos biomas em relao ao clima pode ser observada na comparao dos mapas das distribuies dos biomas e dos climas de nosso planeta (figura da prxima pgina). So trs os fatores climticos principais que determinam a distribuio dos biomas: temperatura (calor), precipitao, e sazonalidade (ou estacionalidade) climtica. (sazonalidade= variaes ao longo do ano, que se repetem todos os anos aproximadamente da mesma forma no clima, nos ciclos de vida de animais e plantas, e no cotidiano humano). 4

Sobreposio dos mapas dos Biomas e de climas. A semelhana entre os mapas reflete a estreita relao que existe entre clima e vegetao.

O grfico abaixo mostra quais os biomas esperados em funo da temperatura mdia e da precipitao mdia de um local. Este grfico vlido em geral, mas uma simplificao, pois sabemos que bem diferente um lugar com 1500 mm de chuva anual com chuva bem distribuda ao longo do ano comparado com um local que tivesse quase toda a chuva concentrada em poucos meses. No primeiro local provavelmente haveria uma floresta exuberante, enquanto no segundo provavelmente haveria uma vegetao rala e adaptada seca. O mesmo pode se dizer da temperatura. Na tundra, o clima frio com um vero curto e um inverno longo. No alto de uma grande montanha no equador, o clima frio, mas sem sazonalidade temperatura. H diferenas entre estas duas situaes frias, como veremos adiante. Portanto, para entendermos os Biomas, teremos que entender o que determina os diferenBiomas esperados em uma regio com base na temperatura tes climas da terra e media e na precipitao anual. a sazonalidade climtica (captulo 2). Depois de olhar para cima para estudar o clima, olharemos para baixo para estudar o solo. O relevo e o tipo de solo influem na disponibilidade de gua e nutrientes para as plantas. O relevo, porque afeta o clima local e porque determina a drenagem da gua (isto , como ela escorre por dentro do solo). E o tipo de solo, porque solos arenosos tm capacidade muito menor de reter gua e nutrientes. Veremos o efeito do relevo sobre o clima e o solo no captulo 3. O relevo tambm determina locais onde a gua se acumula, formando ecossistemas complexos. A hidrologia importante para entendermos estes ecossistemas, e ser abordada no captulo 4. Entender o clima e o solo apenas a metade do caminho para comearmos a entendermos os biomas. Precisamos tambm entender as plantas e as sua diferentes necessidades e as estratgias que elas utilizam para sobreviver. Tanto rvores como musgos precisam de gua, luz e nutrientes para completar seus ciclos de vida. Entretanto, rvores so diferentes de musgos. Cada tipo de planta tem sua estratgia para conseguir esta gua, luz e nutriente e completar seu ciclo reproduzindo-se. E cada estratgia difere no seu sucesso de acordo com as condies biticas e abiticas do meio. As diferentes estratgias das plantas sero discutidas no captulo 5. 6

Biomas: transies graduais por fora e heterogneos por dentro Os biomas no tm fronteiras definidas, isto , de um bioma para outro vizinho costuma haver uma mudana gradual. No podemos esquecer que a categorizao em biomas criao do homem. Ela reflete diferenas reais, mas os limites e o nmero de categorias so arbitrrios. Por isto, vocs encontraro diferentes classificaes de biomas. Inclumos acima a floresta tropical semidecdua, que no costuma ser includa em outras classificaes. O mais importante sobre os biomas no terem fronteiras ressaltar que cada bioma no uma entidade independente, completamente diferente dos demais e com lgica prpria, como se fosse um pas com lnguas e leis diferentes dos As transies entre biomas no so como fronteiras. vizinhos. Cada local parte da biosfera e todas as plantas fazem essencialmente o mesmo. Alm disto, ao categorizar os locais em biomas, temos a impresso que so unidades homogneas, entretanto, temos de ressaltar que h variao dentro deles. Em alguns desertos h chuva eventual e uma flora e uma fauna bastante significativa, incluindo at anfbios. Em outros, no h chuvas por dcadas, e no encontramos praticamente nada. A Amaznia est no Bioma das florestas tropicais midas, entretanto, dentro deste bioma temos florestas de terra firme em plats, florestas de terra firme em baixios, campinaranas, campinas, igaps e diversos tipos de vrzeas. Por ser este o bioma em que vivemos, estudaremos os diferentes ecossistemas presentes na Amaznia nos captulos 6 e 7.

O que so ecossistemas e ecorregies?

Os biomas podem ser divididos em ecorregies para detalhar a heterogeneidade que existe em cada um deles. O termo Ecossistema definidos em alguns livros como o maior sistema de interao, envolvendo organismos viventes e seu meio ambiente. O termo maior vago, pode significar a Biosfera, qualquer rea de um bioma, uma ecorregio, e at mesmo uma pequena poa de gua. O que importa ao se evocar o termo ecossistema que estamos dando nfase ao funcionamento deles e com a mente aberta para a sua complexidade, no apenas uma descrio esttica e restrita.

Por exemplo, quando falamos "ops, pisei em uma poa de gua", apenas pensamos nela como um local molhado onde podemos sujar os ps. Quando falamos no ecossistema poa de gua, pensamos nos organismos que vivem l, no fato que ela pode secar matando muitos deles, que tem uma quantidade de oxignio alta ou baixa, que uns organismos alimentam-se de outros, que h pocas em que encontramos girinos l, etc. Existem milhares de fenmenos ocorrendo numa poa de gua, basta colocar uma gota em um microscpio para perceber isto. Descrever ecologicamente uma poa de gua poderia at ser um trabalho para muitos anos, e pessoas diferentes iro destacar aspectos diferentes da ecologia da poa. Entretanto, a maioria das pessoas iria incluir nesta descrio fatores fsicos como o tamanho da poa, sua profundidade, se ela seca ou congela Uma poa de gua pode ser vista como um parte do ano, o teor de oxignio, pH, obstculo no caminho. Mas, quando falase a gua transparente ou no, e mos no "Ecossistema Poa de gua", penaspectos biolgicos, como as samos nos organismos que vivem nela e espcies mais abundantes, quais nos processos ecolgicos. assim que deespcies esto l o ano todo e quais vemos ver todos os ecossistemas. delas saem da poa (como os girinos e alguns insetos). Mas, principalmente, no poderamos deixar de falar nos processos, como o que acontece quando cai o teor de oxignio, como algumas espcies resistem quando a poa se seca, e as interaes que ocorrem entre as espcies (predao, competio, mutualismo), e quais os problemas que estas espcies tem de resolver. Nesta apostila, quando falarmos de ecossistemas amaznicos, no estaremos falando de poas, ou de outros ecossistemas pequenos e mdios, embora, na realidade tambm sejam ecossistemas amaznicos. Estaremos falando de ecossistemas maiores, como a vrzea, os igaps, mangues, a floresta densa de terra firme, campinaranas, campinas, savanas e outros. Os limites da vrzea esto relacionados com as cheias dos grandes rios de gua branca. A diversidade de ambientes na vrzea to grande que no pode ser representada com uma nica fotografia. Os outros ecossistemas podem ser razoavelmente ilustrados usando uma fotografia da vegetao. Usamos nomes de formaes vegetais para nomear alguns ecossistemas, porque assim podemos reconhecer estes ecossistemas, mas no podemos esquecer que a descrio do ecossistema vai bem alm da descrio da vegetao.

2. NOES DE CLIMATOLOGIA

amos tomar a nossa regio como referncia. Por que o clima tropical quente? E por que mido? Por que tem pouca sazonalidade trmica? Por que tem sazonalidade de chuvas? Nessa seo abordaremos as causas para os padres climticos globais. Entenderemos as tendncias climticas considerando a posio de cada lugar na terra. No captulo 3, iremos um pouco adiante nas noes de climatologia explicando desvios destas tendncias globais devido ao relevo.

Por que quente nos trpicos?

Os trpicos recebem uma luz mais concentrada que latitudes mais altas porque a terra redonda. O sol est to distante que podemos considerar seus raios Alta latitude paralelos. Um raio que incida sobre o equador ao meio dia ter um ngulo de Baixa latit aproximadamente 900 (varia um pouco Equador ao longo do ano) e vai se espalhar muito pouco, por isto concentrado. Claro que nos outros horrios o ngulo muda, mas ao longo do dia os trpicos acumulam mais calor. Veremos adiante que, devido inclinao da terra, a maior incidncia solar no est sempre sobre Os rais solares que incidem no equador o equador. Entretanto, considerando o esto concentrados em uma rea menor acumulado no ano, o equador que devido esfericidade da terra recebe a maior quantidade de energia.

Por que mido nos trpicos e os desertos esto concentrados nas latitudes 30 N e 30 S ?
No incio do dia o sol aquece o solo e o solo aquecimento o ar superficial. O ar da superfcie mais quente se dilata e tem 2 caractersticas: tem sua capacidade de carregar gua aumentada (como uma esponja) e torna-se mais

O ar como uma esponja que se dilata, absorve gua e sobe levando esta gua. Aps a condensao, esta esponja segue seca para locais distantes> 9

leve do que era, pois tem densidade menor (mesmo estando carregado de gua). Portanto, ele sobe e leva a gua com ele. A isto chamamos evaporao. medida que sobe entra em contado com ar mais frio e vai se esfriando. Em certa altura a gua que contm se condensa e transforma-se em nuvens e at em chuva. Mas o ar no para de subir at se esfriar tanto que fica novamente pesado e comea a cair. Este fenmeno acontece em escala local, mas tambm em escala global, de forma que se estabelecem padres globais de circulao de ar. No equador a gua que evaporou se precipita localmente e ar seco exportado. Este ar seco acaba por determinar regies ridas e desrticas em outros locais do mundo. Por outro lado, a gua que evapora nas regies vizinhas ao equador tendem a ser sugadas para repor o ar exportado. Enquanto o equador quente e mido, reas vizinhas tendem a Circulao das massas de ar na terra se tornar secas. A imagem que temos de desertos que so locais quentes. Alguns realmente so. Isto acontece porque faltam nuvens para proteger o solo da incidncia direta do sol. Alm disto, independente de nuvens, o ar seco tem menor inrcia trmica. Por isto mais fcil de ser esfriado e esquentado, causando extremos. Algumas pessoas se surpreendem ao saber que os desertos tendem a ser muito frios noite. Para piorar, estas condies atrapalham o estabelecimento de vegetao que tambm tem um efeito forte sobre o microclima.

Sazonalidade climtica
Fenmenos sazonais so aqueles que variam aproximadamente da mesma forma todos os anos, por exemplo, o clima (inverno-vero), os ciclos de vida de animais e plantas (estao reprodutiva, migraes), e at o cotidiano humano (colheitas, festas). Por que a sazonalidade trmica to grande em latitudes mais altas? Por que l neva numa poca do ano e na outra faz sol, enquanto aqui o clima muda pouco ao longo do ano? A Translao e a sazonalidade climtica resposta : Devido inclinao do eixo de rotao da terra (em relao ao plano de translao). Entretanto, uma resposta destas sem explicao ajuda pouco. Esta inclinao acaba determinando que o nmero de horas varie ao longo do ano fora do Equador. Quanto mais alta a latitude mais forte este efeito (ver figura abaixo). importante perceber que quando a incidncia solar maior no hemisfrio norte, ela menor no Hemisfrio Sul. Acontece uma situao peculiar nos plos: um dia ou uma noite podem durar mais que 24 10

horas (em alguns lugares podem durar meses). Em resumo, a principal causa da grande sazonalidade de temperatura (inverno-outono-vero-primavera) fora dos trpicos a variao no numero de horas de incidncia solar (aquecimento) contra o nmero de horas de noite (resfriamento). No esquema ao lado, na situao c (que ocorre em dezembro), temos o vero do hemisfrio sul. Notem que o sol incide Perpendicularmente sobre a linha do Trpico de Capricrnio. Nesta poca como se o equador fosse l. Dizemos que o equador climtico varia ao longo do ano. Lembrem que no Equador chove muito. por isto que esta tambm tende a ser a poca de chuvas sobre este trpico. (H variaes devido a outros fatores geogrficos, a maior chuva em So Paulo em fevereiro, no no final de dezembro). Sobre o Equador seriam esperadas duas pocas de chuva, uma na primavera e uma no outono (quanIncidncia solar em momentos difedo o Equador Geogrfico tambm o "Equador Climtico"). assim em alguns rentes do ano locais, como na Nigria. Entretanto, devido a fatores geogrficos como a continentalidade e movimentos de massas de ar, no ocorre exatamente como o esperado (2 estaes por ano). O que predomina na Amaznia uma estao de chuvas e uma relativamente seca. Na parte da Amaznia que est ao sul do Equador esta seca tende a ser aproximadamente/geralmente de agosto a outubro. Ao norte, como em Roraima e no Amap, a poca seca de Janeiro a Maro, pois est no Hemisfrio Norte.

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3. ENTENDENDO O RELEVO

mbora o cho seja algo concreto, entender a histria do cho algo quase abstrato. A geologia lida com tempos to longos que desafiam a nossa imaginao.

Montanhas em movimento
A terra surgiu h cerca de 5 bilhes de anos. A Terra teve uma superfcie que era uma mar de magma derretido, mas se esfriou formando uma crosta slida e a gua da atmosfera se condensou formando mares. Ainda hoje encontramos parte desta crosta muito antiga, inclusive na Amaznia. A superfcie da Terra tem uma aparncia esttica, entretanto, ela apresenta movimentos. Estes movimentos em conjunto so denominados Deriva Continental. Eles ocorrem porque o interior da Terra muito ativo, devido rotao e fora de gravidade do exterior sobre o interior do planeta. Os continentes slidos esto sobre uma matria relativamente plstica abaixo deles. O resultado de foras internas sobre massas que no esto apoiadas em algo muito slido a movimentao lenta destas massas. como se os continentes fossem pesados barcos deriva. Entretanto, isto no significa que estes movimentos sejam suaves, pois toda a crosta slida, e o deslocamento de uma parte leva a atrito com outra. E por isto que temos terremotos e vulcanismo, especialmente em regies de encontros de placas. Grande parte da formao de montanhas tambm se deve ao encontro entre placas. Veremos que isto ser importante para a formao da Bacia Amaznica adiante. A eroso o desgaste e transporte da terra pela gua, gelo ou vento. um A deriva continental o movimento de placas fenmeno que conhecemos mais, pois, imensas de crosta terrestre. em condies favorveis, visvel na escala de tempo de meses ou anos. Imagine o seu efeito numa escala de milhes 12

de anos. Cadeias de montanhas altas podem se transformar em vales. Mares interiores (continentais) imensos podem ser aterrados com sedimentos trazidos por rios. D para imaginar? Vamos tomar a Amrica do Sul como exemplo (esquema ao lado). A Amrica do Sul separou-se da frica h cerca de 100 milhes de anos. medida que se deslocava para oeste, a placa do Oceano Pacfico adentrou para baixo da placa da Amrica do Sul. Deste encontro de placas resultou o lento soerguimento dos Andes (Cadeia de Montanhas a Oeste da Amrica do Sul). Inicialmente formou-se um mar interior. (Encontramos conchas do mar em alguns lugares no alto dos Andes). Com o passar do tempo este mar foi sendo assoreado pelos sedimentos trazidos pelos rios, restando apenas rios de gua doce. Mas os sedimentos no paravam de chegar, a tal ponto que as bacias hidrogrficas que drenavam para oeste foram se preenchendo com mais sedimentos, at que ficaram tambm assoreadas e a gua ento comeou a drenar para leste. Desta forma formou-se a maior bacia hidrogrfica do mundo. Agora os sedimentos desta regio so depositados no mar. Esta histria importante para entender a Amaznia. Com base nela podemos dividir a Amaznia em 3 regies geolgicas principais: 1) Os antigos escudos ao norte (Escudo das Guianas) e ao sul (Escudo Brasileiro); 2) A regio a oeste formada pelo Soerguimento dos Andes; 3) Uma regio central bastante plana A deriva na Amrica do Sul levou formaformada principalmente por sedi- o dos Andes e da Bacia Amaznica mentos de origem Andina: a Bacia Sedimentar Amaznica. Relevo, Topografia, composio do solo e principalmente os tipos de rios esto relacionados com esta origem. Voltaremos a isto nas aulas sobre hidrologia da Amaznia.

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O relevo numa escala local

O que vimos acima ajuda a entender a formao do relevo em uma escala global. Vamos prestar ateno aqui ao detalhe do relevo em escala local. Topografia a representao de uma poro de um terreno com todos os acidentes e objetos que se achem sua superfcie. Discutiremos a topografia de reas inundveis nas aulas sobre hidrologia. Chamamos a ateno para a topografia de Terra Firme (reas que no esto sujeitas s inundaes anuais de grandes rios) da Plancie Amaznica para mostrar um exemplo de analise de relevo em escala local e porque ela ajuda a entender diferenas de tipos de solos e de habitats em Florestas de Terra Firme. Vimos que a Plancie Amaznica se formou com a deposio de sedimentos fluviais. importante esclarecer que depois da deposio a plancie foi amadurecendo e houve mudanas no nvel do mar. Portanto, reas que antigamente eram inundveis deixaram de s-lo, tornando-se terra firme. Esta superfcie foi se erodindo muito lentamente. O resultado uma topografia que pode ser dividida em 3 partes: 1) o plat, que uma rea que no foi erodida ainda e que plano; b) a vertente, que a rea que Plat est em um lento processo de eroso; c) o baixio, que geralPlat-vertente mente plano tambm, e onde Vertente correm os igaraps

Baixio
Imagine agora um solo argiloso normal, ele tem partculas de O relevo da terra firme em boa parte da Amaznia. vrios tamanhos, as pequenas Notar a transformao de solos argilosos em arenose chamam argila e as grandes sos em alguns locais. areia. O que acontece com este solo em cada um destes locais? Nos locais planos, a gua da chuva no se desloca lateralmente, apenas para baixo, e absorvida pelo solo. os locais inclinados, parte da gua absorvida, mas parte dela pode escorrer na superfcie e at abaixo da superfcie. A floresta influi muito neste processo, retardando-o. Se no houvesse uma floresta, a tendncia que a eroso seria rpida, levando o solo das vertentes, tanto a argila como a areia. Dependendo da inclinao da vertente e da posio na vertente, a velocidade e a quantidade de gua que escorre pode ser suficiente para mudar o tipo de solo, pois como se este solo estivesse sendo lentamente lavado ao longo de centenas de anos. Por isto, na vertente, especialmente nas partes mais baixas, freqentemente temos solos arenosos. No baixio, a gua que vem de toda a bacia e a prpria gua do igarap que transborda ocasionalmente, lavam o solo constantemente, resultando em um solo predominantemente arenoso. Este solo tem caractersticas prprias por estar constantemente encharcado, e por isto ns o denominamos hidromrfico. Este processo explica porque encontramos geralmente solos argilosos ou arenosos dentro da floresta (os intermedirios so mais raros). No o nico processo que determina solos arenosos. Em alguns locais o solo for14

mou-se da decomposio de uma rocha arenosa. Em outros locais, o solo arenoso porque ali foi um igap h muito tempo atrs. Estas diferenas de solos determinam diferenas importantes na vegetao, como veremos no captulo 05.

A influncia do relevo sobre o clima

Vimos no captulo anterior o que determina o clima global. Entretanto, h fatores locais, como o relevo, que afetam o clima. J vimos, por exemplo, que pode at nevar nos trpicos. Quanto mais alto nas montanhas, mais baixa a temperatura porque o ar mais rarefeito. Ao subirmos uma montanha alta nos trpicos, podemos encontrar em poucos quilmetros uma mudana na vegetao semelhante que encontramos indo do equador aos plos. Entretanto, h algumas diferenas importantes, a sazonalidade menor. Na floresta temperada de montanhas, as rvores no perdem todas as folhas na estao mais fria porque no h estao mais fria. Na tundra da montanha, a variao trmica diria grande, e h plantas adaptadas a guardar o calor do dia para enfrentar o frio da noite, o que no se encontra na tundra polar. Alm disto, uma montanha uma barreira para o deslocamento das massas de ar que carregam a umidade. O ar que vai em direo montanha forado a subir e condensa-se, devido s temperaturas menores, causando chuvas. Aps passar as montanhas, o ar de expande novamente e rouba umidade do ambiente. Portanto costumamos encontrar florestas a barlavento, e reas mais ridas, at desertos, a sotavento, conforme o esquema acima.

Em montanhas altas situadas nos trpicos encontramos um gradiente de vegetao semelhante ao que encontramos quando viajamos do equador aos plos, entretanto a sazonalidade muito menor e a variao trmica diria muito maior.

Montanhas afetam muito o clima local porque so barreiras para massas de ar 15

O relevo e a drenagem de gua

Todo mundo sabe onde procurar um igarap: no local mais baixo. Parte da gua das chuvas pode escorrer pela superfcie, mas a maior parte da gua que chega ao igarap se desloca dentro da terra, e forma uma camada mida chamada de lenol fretico. Esta camada pode ficar mais profunda ou mais rasa em funo de particularidades do relevo, como vemos na figura ao lado. As rvores so mais sensveis que o capim a longos perodos sem gua (mesmo se o capim morrer, haver sementes para germinar na estao chuvosa seguinte). Por isto, elas so indicadoras de solos mais midos prximo superfcie. Em locais onde chove o ano todo, o solo est permanentemente mido. Em locais muito secos, apenas encontraremos florestas prximos a rios. Entretanto, na transio, como na foto ao lado, podemos encontrar floresta nas reas de encosta em posies que favorecem a reteno da gua.

A gua das chuvas se desloca principalmente dentro do solo at aflorar em igaraps.

Os locais com florestas nas vertentes nesta figura indicam solos mais midos na superfcie em funo da topografia e da drenagem da gua.

4. HIDROLOGIA: MARES DE GUA DOCE

esmo nos continentes, h regies to cheias de gua que quase como se fossem mares de gua doce. A Amaznia e o Pantanal so reas que se destacam globalmente em relao a isto. Na nossa regio, como vimos acima, o soerguimento dos Andes, em funo da deriva continental, acabou por determinar a formao da maior bacia hidrogrfica do planeta. Portanto, no falta gua doce por aqui, alguns rios so imensos e existe uma grande rea inundada anualmente por estes rios. A rea sob influncia das inundaes de apenas cerca de 5% da rea da Amaznia. Entretanto, nestes 5 % encontramos ecossistemas ricos em biodiversidade, ai onde se concentra a maior parte da populao e da economia rural da 16

regio. Alm disso, uma das paisagens mais belas do planeta. Novamente, utilizaremos nossa regio como modelo para entender aspectos biticos de ecossistemas de gua doce tropicais. Vamos desenvolver o tema das guas amaznicas a partir de 3 perguntas bsicas: 1) por que existem diferentes tipos de gua na Amaznia? 2) por que existem as cheias e vazantes dos rios Amaznicos? 3) quais so as principais caractersticas da paisagem amaznica prximo aos grandes rios?

Os tipos de gua
Na foto ao lado, vemos o encontro dos rios Negro e Solimes, que passa a ser denominado Amazonas. O contraste muito marcante. O Rio Negro tem uma gua da cor de ch preto forte, e o rio Amazonas barrento de cor marrom claro a amarelada, devido a um fino sedimento (partculas sli- Encontro das "guas pretas" do Rio Negro das inorgnicas) em suspenso. com as "guas brancas" do Rio Solimes. Quando vamos ao encontro das guas percebemos ainda que o Rio Solimes mais agitado e mais frio. Mas h outras diferenas. O Rio Solimes tambm mais rico em nutrientes e tem pH neutro ou levemente cido. Como conseqncia, sustenta uma fauna (peixes, mosquitos, etc) mais abundante (discutiremos mais sobre isto na aula sobre os ecossistemas aquticos). O Rio Negro contrasta por ter um pH bastante cido (por volta de 4) e poucos nutrientes. A fauna no to abundante, mas a biodiversidade tambm muito alta. O entorno des- Um rio de gua preta com uma praia arenosa tes rios tambm diverge muito, como veremos adiante (hidrologia) e em outra aula (os ecossistemas). O Rio Negro considerado o principal exemplo de rio de "gua preta", outros exemplos so o Rio Urub e outros que tem nascentes em florestas. O Solimes-Amazonas o principal exemplo de rio de "gua branca" ou de "gua barrenta", outros exemplos so o Rio Madeira, o Purs e o Juru. Ainda h um terceiro tipo de rio, o rio de "gua clara". Os rios de gua clara, como os rios Tapajs, Xing e Trombetas, geralmente carregam muito pouco sedimento em suspenso, como os rios de gua preta, mas no so escuros como eles. Em geral so rios relativamente pobres em nutrientes e com pH cido, mas no tanto como os rios de gua preta. comum que se desenvolvam algas nestes rios, tornando-os esverdeados. 17

Esta categorizao de guas til do ponto de vista prtico e didtico, entretanto, para entender o que acontece importante reconhecer a existncia de gradientes (ver figura). As guas brancas gua Preta gua Branca tm sedimentos em suspenIgarap em Pres. Figueiredo so, mas a quantidade de Rio Amazonas (Belm) sedimentos varia no tempo e Rio Negro Rio Negro (Manaus) (Anavilhanas) no espao. Por exemplo, o Rio Amazonas (Santarem) Rio Branco em Roraima tem (*Lago de gua branca sedimentada- no gua preta) Rio Solimes uma cor barrenta em uma Rio Branco (junho) (setembro) poca do ano e clara em ougua Clara Rio Solimes tra, em funo da variao na (outubro) Rio Branco Rio Tapajs (fevereiro) quantidade de sedimentos. (outubro) Alm disto, quando as guas Quantidade de sedimentos em suspenso "brancas" do Rio Solimes entram em lagos e reduzem sua velocidade, os sedimen- A diviso em trs tipos de gua simplifica diferenas tos se depositam e a cor da que so graduais nas quantidades de sedimentos e de gua muda. Entretanto, as cidos orgnicos. caractersticas qumicas principais mudam pouco, continua sendo uma gua rica em nutrientes, mesmo que a cor seja de gua preta ou clara. Por isto, dizemos que as guas destes lagos so guas "brancas sedimentadas", isto , guas cujas partculas em suspenso se depositaram. As "guas pretas" se diferenciam das claras por possurem grande quantidade de cidos hmicos e flvicos. Entretanto, a quantidade destes cidos tambm varia no tempo e no espao. guas pretas e claras podem possuir um pouco sedimento. guas Brancas podem ter muito ou pouco cidos hmicos e flvicos, mas isto s pode ser visto quando coletamos uma amostra desta gua e deixamos que fique parada para sedimentar as partculas em suspenso. J entendemos que a quantidade de sedimentos e de cidos orgnicos varia, falta entender por qu. Quanto aos sedimentos, temos que lembrar que a Plancie Amaznica formou-se da deposio As margens dos rios de gua branca geralde sedimentos fluviais e lacustrinos (desmente formada por barrancos na poca de uma poca geologicamente recente que a gua est mais baixa. denominada Tercirio at os dias de hoje). Aqueles rios cujas nascentes esto nos Andes, ou nas bases dos Andes, recebem sedimentos dos Andes e tm margens formadas por sedimentos geologicamente muito recentes (principalmente do Quaternrio, inclusive de anos recentes). Estas margens so barrancos que esto constantemente caindo, liberando barro na gua em alguns pontos que se deposita novamente em outros. Portanto, so rios muito dinmicos. Moradores ribeirinhos freqentemente perdem seus terrenos neste processo. Em resumo, os rios de gua branca so barrentos porque carregam sedimentos resultantes principalmente dos processos erosivos intensivos dos Andes.
Quant. de cidos hmicos e Flvicos

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A cor escura da gua preta causada por substncias orgnicas derivadas da decomposio incompleta de folhas na floresta. Estas substncias chegam aos igaraps ou no. Se o solo for argiloso existe uma demora na drenagem da gua suficiente para dar tempo para as bactrias fazerem a decomposio mais completa. Alm disto, necessrio que haja uma quantidade grande de folhas em de- Na terra firme, encontramos igaraps com guas mais ricas composio para que em cidos orgnicos em locais com solos arenosos, pois a uma quantidade signifi- drenagem rpida e no h tempo da ao de bactrias para cativa de cidos decompor o hmus. orgnicos chegue aos igaraps. Portanto, em bacias de drenagem sobre solo argiloso ou em regies com vegetao aberta, os igaraps tendem a ter uma gua mais do tipo "clara" que do tipo "preta". Se o solo for arenoso, a drenagem rpida e o pH do solo menos favorvel para a ao de bactrias, de forma que a gua chega aos igaraps ainda cheia de cidos orgnicos da decomposio incompleta. Tambm nos baixios e em reas pantanosas, onde o solo encharcado, a decomposio tende a ser incompleta, com liberao de cidos orgnicos para a gua, devido falta de oxignio.

Por que existem as cheias e vazantes dos rios Amaznicos

Basicamente por duas razes, porque existe forte sazonalidade de chuvas e porque os rios esto sobre uma bacia sedimentar muito plana. O esquema ao lado mostra a variao anual na quantidade de chuva em Manaus (curva com o pico em maro) e do nvel do Rio Negro em frente a Manaus. Note como o pico da enchente (a outra curva) ocorre apenas em junho. Isto acontece porque 1) a gua da chuva retida no solo e escoa lentamente; 2) drenagem lenta em uma superfcie muito pouco inclinada (de cerca de 1m a cada 100km). Estamos falando da maior bacia hidrogrfica do mundo. Embora o Rio Amazonas seja grande, muita gua para sair e ela se acumula. Quanto mais longe da foz, maior a "fila" que cada gota tem

Variao na chuva e no nvel de gua no Rio Negro em frente a Manaus 19

enfrentar. Por isto, em Belm, a diferena entre o nvel dos picos da cheia e da vazante pequena (cerca de 2 metros em mdia), em Manaus de cerca de 8 m e no alto Solimes pode chegar a 15m.

Caractersticas da paisagem amaznica prxima aos grandes rios

Estas caractersticas dependem do Rio, de um lado temos os rios de gua negra ou clara, que carregam poucos sedimentos, do outro lado temos os Rios de gua branca, que levam muitos sedimentos. Vejamos por qu. Neste esquema vemos um rio de gua branca em corte (Rio Juru). Note que existe um sedimento mais velho nas bordas. Este sedimento foi depositado e depois passou por um Corte do Rio Juru processo de eroso, especialmente em uma poca quando o nvel do mar estava mais baixo, formando um vale. Isto ocorreu tanto em rios de gua clara e negra quanto em rios de gua branca. Depois, o nvel do mar voltou a subir. Nos rios de gua branca um novo sedimento foi depositado. Como resultado, os Rios de gua negra ou clara praticamente no tem vrzea, isto , uma rea grande de terra alagvel. Nas reas de rios de gua negra ou clara, temos basicamente uma margem com florestas ou formas mais abertas de vegetao. As florestas inundveis e so chamadas de Igaps. Ilhas, como as Ilhas Anavilhanas do Rio Negro so pouco comuns. (Aparentemente estas foram formadas a partir da deposio de sedimentos do Rio Branco.) H poucos lagos e no existe uma ampla vrzea como nos Rios de gua branca. Quando a gua baixa, geralmente ficam expostas longas praias de areia branca. Em rios de gua branca a vrzea pode ser imensa. H locais no Rio Amazonas em que ela chega a ter 100 km de largura. Nos locais onde os rios no so muito grandes e as vrzeas so estreitas, geralmente temos apenas Meandros no rio Purus o canal do rio (com muitos meandros), a floresta inundvel, e lagos de ferradura (ou de meandro sacado). 20

Nos locais com vrzeas amplas temos um ambiente mais complexo. Nestas vrzeas encontramos florestas de vrzea alta, florestas de vrzea baixa, restingas, lagos temporrios, lagos permantes, furos, Rio Principal, Parans e tambm alguns lagos de meando abandonado. Na figura ao lado podemos entender como se formam os meandros e um pouco da dinmica destes rios. Note que no lado de dentro das curvas Principais elementos da drenagem da vrzea Ados rios h deposio de maznica: 1- igarap; 2- furo; 3 Paran; 4 Regos sedimentos, no lado oposto em regos temporrios; 5- Lago permanente; 6 ocorre eroso. Isto faz com Lago de meandro abandonado "sacado"; 7- Lago que as curvas fiquem cada de barragem em antiga ria fluvial. vez mais abertas, e uma curva pode tocar a outra. Quando isto acontece, o rio muda de curso e o meandro fica abandonado, formando um lago. Note que rios como este so muito dinmicos, h muito tempo que passa um rio drenando gua por ai (entre as 2 reas de terra firme mostradas), mas a posio do rio muda constantemente. Em fotos de satlite podemos ver as "cicatrizes" dos leitos antigos.

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5. DIFERENAS ENTRE VEGETAES

principal elemento da paisagem que nos leva a categorizar um bioma a vegetao. Podemos at identificar uma savana africana em uma foto pela presena de um elefante, mas foram as caractersticas semelhantes da vegetao do cerrado e da savana africana que levaram os bilogos e gegrafos a coloclas em uma mesma categoria de bioma. Portanto, alm dos fatores fsicos discutidos acima, temos que entender as necessidades vegetais e como os fatores fsicos e as interaes com espcies afetam as plantas para compreender melhor as caractersticas e as dinmicas dos diferentes biomas.

Praticamente todas as plantas fazem fotossntese (falaremos da exceo depois). Para isto, elas precisam de gua, luz, calor e nutrientes (e algo mais que veremos logo). Mas h diferentes formas de se obter isto, desde uma erva anual at uma rvore centenria. H diferentes tipos de plantas em cada bioma. No nos referimos aqui s espcies, mas agrupamentos maiores que vamos chamar de estratgias vegetais. A diviso destas estratgias um pouco arbitrria, como a de biomas, que discutimos na seo 1; aqui tambm as fronteiras entre categorias no so absolutas, mas servem para discutirmos diferenas reais. Cada estratgia vegetal diferente no conjunto de adaptaes para a sua sobrevivncia (gua, luz, calor, nutrientes e oxignio para as razes), para uma reproduo eficiente (mistura gentica) e para o estabelecimento da gerao seguinte (fixao-sustentao, colonizao e defesa). Vejamos primeiro as necessidades vegetais para depois compararmos as estratgias vegetais mais comuns em cada bioma.

As necessidades vegetais
gua As plantas terrestres originaram-se de algas que viviam em ambiente aqutico. Razes de algas (quando existem) servem apenas para fixao; o prprio meio aqutico d sustentao, possibilita as trocas de nutrientes, de oxignio e de gs carbnico, e possibilita a troca de gametas da reproduo sexuada. Por isto, a conquista do ambiente terrestre ao longo da evoluo envolveu grandes mudanas morfolgicas e fisiolgicas. Entretanto, a fisiologia celular no mudou tanto assim. Sem um fornecimento constante de gua, as clulas de um tecido vegetal morrem (mesmo no caso extremo de uma semente em dormncia h uma necessidade mnima de gua que fornecida metabolicamente). Ao contrrio dos animais, as plantas no podem se deslocar para resolver uma necessidade momentnea de gua. 22

Por isto, a gua a principal necessidade vegetal e h uma forte relao entre a quantidade e regularidade da disponibilidade de gua no solo e o tipo de vegetao. Onde h chuvas abundantes no ano todo normalmente haver florestas. As rvores so os organismos vegetais mais dependentes de gua, mas onde esta no falta este tipo de planta predomina por vencer a competio pela luz. Se a chuva for mais ou menos regular e pouco abundante, a vegetao tende a ser mais aberta, mas poderemos encontrar florestas em locais onde a topografia determina maior quantidade e regularidade de gua no solo, como prximo a riachos (floresta de galeria). Onde h uma quantidade de gua muito pequena na maior parte do ano, mesmo que haja uma poca chuvosa, teremos uma regio de semi-rido ou deserto. interessante notar que o efeito da temperatura baixa sobre plantas menos direto (pelo seu efeito em diminuir das reaes qumicas do metabolismo vegetal como um todo) do que indireto. O frio limita a capacidade das plantas em absorver gua, seja pelo congelamento do solo ou pela reduo do metabolismo das razes. Calor Como vimos, a temperatura tem principalmente um efeito indireto sobre os vegetais devido restrio de gua. Entretanto, h um efeito mais direto do frio. As geadas so redues rpidas na temperatura do ar que no costumam ser suficientemente duradouras e intensas para determinar uma falta da gua para a planta, entretanto pode mat-la por outra razo. O problema a formao de cristais de gelo que rompem as clulas das plantas, o contedo celular vasa e oxida, deixando-a queimada. Plantas que suportam o inverno gelado com folhas verdes como os pinheiros possuem substncias anti-congelamento dentro das clulas. Este um problema principalmente na agricultura em certas regies. Em locais com invernos rigorosos, so escolhidas espcies adaptada ao frio ou o cultivo feito nas pocas apropriadas. O problema so as reas com geadas eventuais. Ai, o cultivo destas plantas uma questo de risco. A geada tambm afeta as plantas selvagens, h mudana de composio de espcies ao sul e ao norte da regio das geadas eventuais. Alm da falta de gua, h outros importantes efeitos indiretos do calor, aqueles relacionados com interaes com animais e outros organismos. Os animais so fortemente influenciados pela reduo na temperatura. Desta forma, um inverno rigoroso pode restringir os herbvoros e as doenas. Tambm relaes mutualisticas como a polinizao e a disperso devem ser mais restritas em ambientes mais frios, seja um frio sazonal (e. g. tundra rtica) ou no (e. g. tundra alpina tropical).

Luz As plantas so auttrofas. Este termo significa que so capazes de alimentar a si mesmas, isto , fixam gs carbnico do ar em molculas de glicose que serviro tanto para construo como para o funcionamento do organismo vegetal. uma fixao de matria e de energia. Para isto, a planta precisa da gua que retira do solo, do gs carbnico do ar e energia luminosa. 23

Ao conquistar o ambiente terrestre, as plantas tiveram de desenvolver filtros contra o excesso de luz e adaptaes fisiolgicas para evitar o superaquecimento. Entretanto, estes problemas foram superados. O problema mais comum de luz nos ambientes naturais a sua falta, que ocorre principalmente devido presena de outras plantas. Houve trs caminhos evolutivos em resposta a isto: a) crescimento para cima em direo luz ou b) adaptao a um ciclo de vida inteiro sob baixa incidncia solar; c) alelopatia. O primeiro caminho resultou numa presso para rvores mais altas e trepadeiras que crescem apoiadas nas rvores. O segundo, na vegetao de subbosque. Estas estratgias vegetais sero discutidas depois. No caso da alelopatia, uma planta produz substncias que inibem o crescimento de outras. Esta estratgia ocorre com muitas ervas, capins, pinheiros, eucaliptos, e bambus. Aparentemente uma estratgia que funciona apenas em situaes de baixa diversidade, na qual h clones ou plantas muito prximas geneticamente lado a lado. No caso de florestas tropicais, certamente mais vantajoso gastar energia na produo de frutos. A influncia de uma planta sobre outra na busca por luz geralmente chamada de competio. Entretanto, por definio, na competio os dois organismos envolvidos so prejudicados para existncia do outro. Podemos dizer que isto ocorre no caso da alelopatia, pois uma planta gasta energia para produzir a toxina inibitria e a outra prejudicada por ser inibida. Competio tambm pode ocorrer durante a sucesso vegetal, em que uma planta pode crescer mais rpido que outra e prejudica-la com sua sobra. Entretanto, no caso do sombreamento de uma plntula por uma rvore em uma floresta madura, seria mais apropriado chamar esta relao de amensalismo, pois a plntula se prejudica pela sombra da rvore, mas o oposto no acontece.

Nutrientes No basta gua, gs carbnico e luz para o funcionamento e desenvolvimento de uma planta. Macronutrientes como Nitrognio, Fsforo e Potssio (N, P, K), micronutrientes como Ferro, Zinco, Boro, Cobre e Mangans so necessrios para a fisiologia da planta. Cada nutriente tem a sua funo, mas, para as finalidades desta apostila, podemos trat-los genericamente apenas como nutrientes. Se um ou mais destes nutrientes estiver em uma quantidade baixa, dizemos que o solo pobre em nutrientes. Solos pobres tendem a ter produtividade baixa, isto , o crescimento vegetal mais lento do que poderia ser, e a produo de flores e frutos menor. No caso das plantaes, esta uma grande preocupao, e o homem frequentemente corrige isto acrescen24

tando nutrientes e/ou alterando o pH do solo, o que pode disponibilizar melhor os nutrientes existentes no solo. Entretanto, no caso das vegetaes naturais, o efeito basicamente se restringe a uma produtividade baixa. Uma floresta sobre solo rico difere estruturalmente muito pouco de uma floresta sobre solo pobre. Voltaremos a isto mais longamente adiante quando compararmos os ecossistemas amaznicos

Sustentao e fixao Adaptaes para a sustentao comearam na evoluo das primeiras plantas terrestres, com o aparecimento do caule para elevar a altura das folhas e das razes, que, alm da funo de absoro, tem a funo de fixar e dar equilbrio planta. Especialmente em ambientes que tem o solo menos firme, como em baixios, vrzeas e no mangue, algumas rvores e arbustos tem modificaes para aumentar a estabilidade, como as razes tabulares e razes escoras. Algumas estratgias vegetais dependem de adaptaes especiais para se fixar a outras plantas, como ocorre com as trepadeiras, para apoiar-se na planta hospedeira, e as epfitas, que precisam prender-se rapidamente durante a germinao nos troncos, evitando cair com o vento e a chuva.

Oxignio para as razes O oxignio est em abundncia no ar, de forma que no falta para as folhas. Entretanto, nos locais em que o solo encharcado, o oxignio pode faltar para as razes. Existe oxignio na gua, mas o problema que em locais encharcados este oxignio costuma se consumido por organismos do solo, especialmente bactrias. Sem oxignio nas razes, elas param de funcionar, e a planta no pode absorver gua. Curiosamente, em alguns locais, como na floresta de vrzea, na poca das enchentes que as rvores tm falta de gua e perdem as suas folhas para economizar gua. Entretanto, esta estratgia tem seus limites, e, abaixo de um certo nvel topogrfico a durao da seca fisiolgica longa demais para permitir a existncia de rvores.

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No baixio e no mangue, onde o solo encharcado, mas o nvel da gua sempre volta a baixar, so comuns razes que emergem para fora do solo com aberturas para absorver o ar chamadas de pneumatforos. Solos compactados podem restringir o crescimento vegetal pela dificuldade fsica no crescimento de razes (especialmente na germinao de sementes). Entretanto, a reduo na dimenso dos poros restringe tambm a quantidade de gua e de oxignio para as razes. Estes fatores em conjunto tendem a ter um forte efeito sobre a vegetao. Isto um problema especialmente em condies Defesa Plantas terrestres praticamente no se movem. De certa forma elas se movem de uma gerao para outras, pois as sementes podem ir parar longe da planta me. H plantas, como a Espada de So Jorge, que pode ir crescendo um rizoma em um sentido, e pode gradualmente ir mudando de posio. Mesmo considerando estas formas de mobilidade, permanece o fato que as plantas no podem fugir dos animais. Ento, por que os animais (herbvoros) no comem logo todas as plantas? Esta pergunta parece ingnua, mas no to ingnua assim. Muitos animais comem partes da planta oferecida por ela, como nctar e frutos, mas isto vantajoso para plantas (como veremos adiante). Ns comemos alface entre outras plantas, mas isto o resultado de seleo artificial do homem. Ns tiramos as defesas destas plantas para consumi-las, tanto que precisamos de agrotxicos para defend-las. De forma geral, as plantas tm defesas, principalmente qumicas, muito fortes, que tornam seu tecido txico para a maioria dos animais. Alm das defesas qumicas, o tecido vegetal de difcil digesto, pois em cada clula tem uma parede celulsica que exige enzimas especiais para ser quebrada. H outras defesas como espinhos, a altura das folhas, e animais mutualistas que as defendem, especialmente as formigas. A disperso/espalhamento das sementes/esporos para longe das plantas-mes e o tempo de dormncia (especialmente em espcies anuais) tambm dificultam a ao dos herbvoros (e de doenas). Se considerarmos os insetos, por exemplo, veremos que na maioria das ordens predominam os predadores e decompositores. As formigas savas so importantes destruidoras de plantas, entretanto, elas no comem diretamente as plantas, mas fungos que utilizam as folhas como substrato dentro do formigueiro. Portanto, vemos que o consumo de tecidos vivos de plantas mais complexo do que parece. O consumo de plantas exige adaptaes dos herbvoros, que resulta em aumento da defesa das plantas, que por sua vez exige adaptaes mais extremas dos herbvo26

ros. Este processo chama-se co-evoluo. Um herbvoro pode co-evoluir com uma ou algumas espcies de plantas, mas no pode co-evoluir com todas. Portanto, cada espcie de planta tem poucos animais capazes de consumi-la. Onde a diversidade das plantas alta, os herbvoros tero certa dificuldade em encontrar alimento, e isto j um fator a mais a limitar a herbivoria. Nem sempre a defesa to forte. As zebras, gnus e outros animais comem diariamente dezenas de quilos de capim na savana africana. Neste caso, a diversidade do capim baixa, e no protege as plantas. Entretanto, h dois fatores importantes a limitar os herbvoros: os grandes predadores e a sazonalidade climtica. A parte verde do capim tende a morrer todo ano durante a seca, obrigando estes herbvoros a migrar ou morrer de fome, e a vegetao pode se recuperar. A herbivoria um fator importante dentro das diferentes estratgias vegetais. A defesa pode ter um custo elevado. A planta precisa investir tambm em crescimento da raiz, do contrrio poder faltar gua ou nutrientes, em altura, para poder ter mais folhas, e em folhas, para fixar matria e energia. Mas se no investir em defesa, poder no ter mais as folhas, e morrer. Este balano de custobenefcio depende da situao. Algumas plantas abdicam dos investimentos em defesa para ter um crescimento rpido e reproduzir em pouco tempo. Isto eh comum em ambientes com situao favorvel passageira, como em clareiras formadas dentro de florestas, ou para plantas de ciclo de vida curto em reas inundveis. Dentro da mata, plantas que crescem fora de clareiras normalmente tm sementes grandes, pois necessitaro da energia para a sua defesa e crescimento inicial durante a fase crtica em que so plntulas. Mistura Gentica Cada organismo tem uma bagagem gentica limitada, com falhas e inflexvel. A bagagem gentica da populao eh muito mais ampla e dinmica. Muitos indivduos podem morrer devido a uma doena nova, entretanto, se alguns tiverem em sua bagagem gentica condies de resistir ahh doena, ento a populao sobrevivera. Quanto mais intensa for a troca gentica, melhor a capacidade da populao para resistir a mudanas ambientais. E no faltam mudanas ambientais quando consideramos tempo evolutivo. Doenas, novos inimigos naturais, novas oportunidades, e ateh a manuteno do patrimnio exigem mudanas constantes. A bagagem de um individuo basta para uma gerao, mas clones deste individuo estariam predestinados ahh extino. Portanto, as trocas genticas so essenciais, e encontraremos adaptaes importantes para otimizar as trocas genticas das plantas. Para termos uma dimenso da importncia da mistura gentica, considere o custo que uma rvore tem para se perpetuar em uma floresta primria. Nestas florestas, a composio de espcies praticamente constante. Portanto, em mdia, uma arvore 27

substitui uma outra arvore a cada gerao. Considerando os milhares de sementes que uma arvore produz, a taxa de mortalidade extremamente elevada. Os vegetais tm uma capacidade de reproduo vegetativa (assexual) bastante elevada. Para muitas plantas, basta plantar um galho e ele comea a brotar. A reproduo vegetativa teria vantagens imensas para uma rvore, que poderia fazer germinar a ponta de sua raiz e sustentar este novo individuo durante o seu desenvolvimento inicial, aumentando muito as suas chances de sobrevivncia. Entretanto, nenhuma arvore de floresta, faz isto. Aparentemente, as vantagens da reproduo com troca gentica, por mais alto que seja o seu custo, superam as vantagens da reproduo vegetativa. A mistura gentica no depende apenas de reproduo sexual, isto , da unio de gametas de indivduos diferentes. Uma mistura mais efetiva acontece quando indivduos menos aparentados realizam esta mistura. Uma analogia pode deixar isto claro. Imagine pessoas que trocam receitas de bolo com vizinhos. Esta prtica permitir que cada casa melhore a qualidade de seus bolos gradualmente. Agora imagine que algumas pessoas trocam receitas de bolo pela internet com o mundo inteiro. As trocas com indivduos distantes tm um potencial muito superior de melhoramento. As plantas no se deslocam depois que germinam, mas suas sementes (ou esporos) e gametas podem ser levados para longe das plantas pai e me. Nas plantas terrestres primitivas (musgos e samambaias), os gametas dependem de gua para a fecundao e o deslocamento do gameta masculino (anterozide) muito restrita. Portanto a fecundao sempre ocorre muito prxima das duas plantas que produzem os gametas (masculinos e femininos). A mistura gentica eficiente depende destas duas plantas terem origem de locais distantes. Por isto, estas plantas tm um ciclo de vida dividido em duas partes. Aps a fecundao, germinar um esporfito, que uma planta que produz esporos (a samambaia o esporfito). Os esporos so secos, podem ser levados para longe com o vento e germinam distante das plantas pai e me, formando as plantas que produziro gametas. Desta forma, aumenta a chance de fecundao entre plantas de parentesco distante, e a mistura gentica melhor. Com o aparecimento dos gros de plen nas Gimnospermas, a fecundao deixou de depender de gua. Isto foi importante para a conquista mais efetiva do ambiente terrestre. Entretanto, a polinizao pelo vento contribui pouco para uma melhora na mistura gentica, pois a fecundao tende a ocorrer entre as plantas mais prximas. A mistura gentica efetiva ainda depende mais de mecanismos que levem os indivduos a se afastarem da planta me, de forma que os indivduos prximos estejam pouco prximos geneticamente. Este afastamento das plantas me chama-se disperso. A disperso tambm pode ser pelo vento (anemocoria), mas aqui comea a aparecer uma interao com animais. 28

Animais que se alimentam de sementes podem perder algumas longe da planta me. O prejuzo de comer as sementes pode ser pequeno comparado com s vantagens de levar algumas sementes para bem longe da planta me.. Posterioremente, evoluram os frutos com um tecido nutritivo para a atrao do animal. Desta forma, o animal deixou de comer (ou de digerir) a semente para realizar a disperso. A disperso por animais chama-se zoocoria. Uma grande revoluo na histria das plantas terrestres foi o aparecimento das flores e a polinizao por animais. Para a polinizao pelo vento, era necessrio muito plen para uma planta fecundar outra planta que estivesse a alguns metros de distncia. Este plen atraiu consumidores, especialmente besouros. Ao passar de uma planta para a outra, mesmo consumindo parte do plen, os besouros facilitaram a troca gentica com uma eficincia muito maior do que qualquer outro mecanismo anterior de mistura gentica. Agora, com um gasto mnimo de plen, ficou possvel a mistura gentica de plantas distantes dezenas de metros, e at quilmetros. Da mesma forma que aconteceu com os frutos, as plantas forneceram um alimento alternativo ao plen para atrair os insetos: o nctar. A polinizao mediada por animais foi um sucesso to grande que mudou todos os ecossistemas tropicais e subtropicais em um tempo geolgico muito curto. As Angiospermas praticamente levaram as Gimnospermas extino nos trpicos, e se diversificaram muito. Ao mesmo tempo, os insetos polinizadores tambm se diversificaram imensamente. Os biomas do mundo mudaram complemente. tamente. H cerca de 40 milhes de anos, surgiu um grupo que tambm teve um sucesso enorme: as gramneas. Este grupo especializou-se em reas abertas com estaes secas longas demais para rvores. Basicamente, as gramneas tm um metabolismo que lhes d maior resistncia seca e crescem seus caules sob o cho (rizoma). Na poca seca, suas folhas morrem, mas o rizoma permanece vivo. Estas folhas secas ficam sujeitas a incndios que podem matar outras ervas, mas o rizoma subterrneo resiste. O sucesso foi to grande que elas cobriram savanas e estepes. Curiosamente, a polinizao destas plantas pelo vento, o que parece um retrocesso evolutivo. Entretanto, se lembrarmos que as gramneas cobrem as superfcies onde ocorrem, veremos que a polinizao por insetos seria ineficiente para a mistura gentica, pois os insetos passariam plen de uma planta para a vizinha. O vento pode fazer o mesmo com um gasto menor. No caso das gramneas, a mistura gentica entre indivduos distantes garantida pela disperso. E quem realiza a disperso das gram29

neas de forma muito eficiente so as aves, que possibilitam misturas genticas de quilmetros. Colonizao A disperso importante na mistura gentica das plantas, especialmente a disperso de esporos para as plantas primitivas e para as plantas com polinizao pelo vento no caso das Gimnospermas e algumas Angiospermas. Entretanto, a disperso tambm importante para defesa e para a colonizao. Para a defesa das sementes e plntulas, pois perto da planta me o local menos seguro para uma planta crescer. ai que os predadores vo procurar alimento. A disperso importante para a colonizao. A colonizao deve ser vista em um sentido amplo. Pssaros podem levar sementes de capim para uma ilha distante. Coqueiros chegam na ilha pela gua. Alguns habitats, como ilhas pequenas, praticamente s possuem estas espcies colonizadoras. Entretanto, de certa forma, uma clareira parecida com uma ilha neste sentido. Os galhos novos de uma rvore grande tambm so como uma nova ilha para plantas epfitas.

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Interao entre necessidades vegetais e as estratgias vegetais Didaticamente, separamos as necessidades das plantas acima: gua, luz, nutrientes, sustentao, oxignio para as razes, defesa, mistura gentica e colonizao. Entretanto, na realidade todas as necessidades ocorrem ao mesmo tempo. Algumas destas necessidades esto relacionadas entre si. A relao mais bvia a de gua com nutrientes. A falta de gua no compromete apenas o balano hdrico das plantas, mas restringe a captao dos nutrientes. gua, em excesso no solo tambm ser um problema por afetar a disponibilidade de oxignio para as razes.

Contexto: Clima Solo Topografia A mesma espcie Outros Vegetais Outros organismos

Necessidades Vegetais: gua Nutrientes Luz Sustentao Oxignio (razes) Defesa Mistura gentica Colonizao

Todas as plantas tm estas necessidades, entretanto, em algumas situaes estas necessidades no so um problema. Se o clima e o solo garantem um suprimento de gua o ano todo, ento a necessidade de gua no um problema. Entretanto, se h gua o ano todo, ento teremos uma floresta, e se h floresta, uma semente no solo ter de enfrentar a falta de luz. Se h pouca luz, ento seu desenvolvimento ser lento, e a chance de um predador de plntulas aparecer grande, logo, necessria uma defesa qumica eficiente, etc. Ou seja, est tudo relacionado. So muitos problemas a serem resolvidos, e a soluo de um problema de uma necessidade pode levar a um problema em outra necessidade. Por isto, temos diferentes estratgia vegetais. Entendendo as diferentes estratgias vegetais estaremos a caminho de entender o funcionamento de todos os ecossistemas terrestres.

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Estratgias Vegetais e Suas Relaes com os Biomas.

A mesma estratgia vegetal pode ser encontrada em vrios biomas. Por exemplo, os cactos so muitos comuns na caatinga, entretanto, tambm ocorrem em copas de rvores na floresta tropical, pois no alto das rvores incide sol forte e existe um microclima muito seco. Para evitar ser repetitivo, sero abordadas as estratgias j dentro de uma abordagem contextualizada em biomas. A floresta tropical a melhor referncia para comearmos a apresentao das estratgias vegetais, devido maior diversidade de estratgias que encontramos l. Estratgias mais comuns na floresta tropical. rvore do dossel: As rvores do dossel so as rvores de florestas tropicais que atingem a maturidade no dossel (o nvel das copas das rvores mais altas). Inclumos tambm nesta categoria espcies emergentes, que ultrapassam o nvel da maioria das rvores de dossel, como a Castanheira do Par. So as rainhas dos vegetais. gua e luz no lhes faltam. Em solos frteis, podem produzir toneladas de frutos Em solos pobres produzem menos, mas so as maiores produtoras da floresta de qualquer forma, pois suas razes se espalham sobre uma superfcie muito grande. Entretanto, tm uma infncia terrvel. Antes de brotar, recebem uma herana da me: uma semente grande e cheia de reservas; e dinheiro para o txi: um fruto suculento que atrair os dispersores. Mesmo assim, muitas sementes no conseguiro pegar o txi e sero atacadas antes de germinar por predadores de sementes, ou germinaro abaixo da planta me, mas sero consumidas em poucas semanas pelos predadores de plntulas. Longe da planta me, a semente germinar mais segura. Entretanto, a mata escura, apenas cerca de 2% da luz que incide acima da mata chega ao solo. pouco para fazer fotossntese. Algumas plntulas crescem lentamente; outras praticamente param de crescer e aguardam a sorte de uma rvore ou um galho grande cair para aumentar a luminosidade e iniciar o crescimento. Se isto no acontecer, morrem na espera, pois sua resistncia cai e so comidas. O conjunto de plntulas aguardando maior luminosidade denominadobanco de plntulas. As plantas que passaram por esta fase comeam a encontrar condies de luminosidade melhores, mas ainda fracas, e o crescimento ainda difcil. importante aumentar a altura, pois, quanto mais alto, mais luz haver. Por isto, as rvores jovens parecem varetas nesta fase, com um caule fino e comprido com folhas nas pontas e sem galhos embaixo. A madeira leve, pois no h energia suficiente para construir uma madeira dura. A mortalidade ainda alta nesta fase, pois a rvore jovem tem poucas folhas e mais vulnervel ao ataque de herbvoros. Finalmente, a rvore comea a se aproximar da copa, a luz comea a aumentar e ela comea a se desenvolver mais. Neste momento, seus galhos tero de disputar com os galhos de outras rvores pela luz. Pode levar bastante tempo at que ela desenvolva uma copa grande. A partir da, a rvore atinge a maturidade, mas ainda no consegue produzir muitas flores e frutos. Ento, elas comeam a desenvolver mais rapidamente as suas razes, cobrindo uma rea muito maior, principalmente prximo da superfcie do solo, que onde h mais 32

nutrientes. Seu tronco se alarga, sua copa se desenvolve. Muito poucas de suas irms sobreviveram, mas agora ela ter uma vida muito longa, e ser a principal fonte de entrada de matria e energia no seu ecossistema. Seu nctar, frutos e sementes alimentaro herbvoros. Alguns comero suas folhas, mas suas defesas so fortes, e a maioria das folhas s ser consumida pelos decompositores aps serem descartadas. Na transio entre a floresta tropical e a savana, temos a floresta tropical semidecdua. Nesta floresta, a estao seca ainda suficientemente curta para permitir a existncia de uma floresta, mas h um estresse hdrico que sentido especialmente pelas rvores mais altas (emergentes), que podem perder as suas folhas. Quanto maior a durao da seca, mais rvores perdem as folhas. Provavelmente, a mudana estrutural mais forte nestas florestas seja o aumento na quantidade de palmeiras e cips, como discutiremos adiante. rvores, arbustos e ervas de sub-bosque. grupo 1- baixa produtividade: Abaixo das copas das rvores de dossel, h rvores cujas copas no alcanam o dossel, e uma diversidade de plantas menores. Para simplificar, inclumos todas numa nica categoria, entretanto, h algumas diferenas que precisam ser mencionadas, por isto as dividimos em dois grupos. A maioria destas plantas tem produtividade baixa. Assim como as rvores jovens, seu crescimento lento devido ao escuro da mata. Diferente das rvores, estas plantas produzem flores e frutos sob baixa incidncia de sol. Entretanto, sua produo bastante limitada. Suas sementes so geralmente de tamanho mdio. Grupo 2- produtividade alta (considerando-se o contexto). Algumas plantas de sub-bosque s germinam se h muita luz, normalmente devido abertura de uma clareira, de um igarap mais largo, ou de uma estrada. O conjunto de sementes de plantas que est no solo aguardando a eventualidade de aumento de luz denominado banco de plntulas. Estas plantas tm um desenvolvimento rpido e podem produzir uma quantidade significativa de frutos. Esta estratgia depende muito da sorte da semente cair em um lugar iluminado, pois isto, ao contrrio das rvores, as sementes so pequenas, porque assim a planta pode produzir mais sementes e multiplicar suas chances de sucesso. Vrias destas plantas so dispersas por morcegos, como as sementes de Embaba e desta pipercea da foto. Seus frutos costumam ser compridos para facilitar sua localizao por ecolocao, e podem ser verdes, como se v nesta foto em preto e branco.

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As trepadeiras Como vimos, as rvores tm uma juventude muito difcil. No fcil construir um tronco no escuro. A estratgia das trepadeiras uma alternativa econmica. Apoiando-se nas rvores, elas podem chegar at as copas com um investimento muito menor. Em seguida, comeam a crescer sobre a copa de vrias rvores, seu tronco se alarga e comeam a emitir razes (cips). Estes troncos grandes de trepadeiras so chamados lianas. H muitas trepadeiras pequenas que no chegam at as copas. Algumas, como a Arcea Jibia, crescem alguns metros e adquirem uma forma semelhante de uma bromlia. Elas so chamadas hemi-epfitas. As trepadeiras que se desenvolvem sobre as copas das rvores podem crescer muito. Algumas florestas so chamadas de matas de cip porque a quantidade destas plantas to grande que difcil se deslocar dentro da mata. Estas matas de cips so mais comuns nas reas de floresta tropical semidecdua. Aparentemente, a maior abertura de dossel e menor altura das rvores neste tipo de floresta favorece as trepadeiras. O prejuzo que causam s rvores muito grande, e a estrutura destas florestas bem diferente. O dossel torna-se irregular e coberto pelas trepadeiras, pois poucas rvores resistem a esta cobertura. As epfitas A falta de luz no solo da floresta um problema srio para o desenvolvimento das plantas jovens. Entretanto, nem toda a floresta escura. As epfitas so plantas que germinam suas sementes nas copas e se desenvolvem l. Entretanto, a soluo deste problema criou vrios outros. O primeiro o da semente chegar at um galho. Orqudeas produzem milhares de sementes pequenas que so carregadas pelo vento. A grande maioria no cai em galhos e morrer, mas algumas conseguiro chegar a um galho. importante que isto ocorra numa poca seca, pois sementes molhadas no podem ser levadas pelo vento e ao carem em galhos podem ser retiradas dele pela chuva. Em seguida, precisam germinar e desenvolver o mais rpido possvel uma raiz para se fixar. Um problema srio neste momento e ao longo da vida da orqudea a falta de gua. Embora esteja numa regio de muita chuva, o tronco da rvore se resseca com o sol forte durante o dia. A orqudea resolve isto aproveitando a umidade da noite. Sua raiz exposta capaz de absorver a gua do ar e do orvalho, especialmente durante a noite, e esta gua fica armazenada em suas 34

grossas folhas. Seu metabolismo de um tipo especializado que permite uma economia de gua. Outro problema a falta de nutrientes. Nos galhos, normalmente no h um solo. Apenas em forquilhas de grandes rvores e ocasionalmente sobre troncos muito velhos se acumula matria orgnica que serve como solo para as epfitas (como na foto), e ento elas podem se desenvolver muito. Em geral, as orqudeas dependem dos nutrientes que escorrem pelo galho. Suas razes tambm so ricas em micorrizas que auxiliam na captao de nutrientes. Embora as orqudeas estejam em um local iluminado, sua produtividade baixa, devido falta de gua e de nutrientes. O resultado disto que as orqudeas geralmente so pequenas e produzem poucas flores ao longo do ano. Como produzem poucas flores, estas flores tendem a ser muito vistosas, para facilitar o seu encontro pelos polinizadores. Como poucas plantas estaro produzindo flores, necessrio que a flor tenha durao de vrios dias e que o polinizador seja muito especfico, para que se desloque diretamente de uma flor de orqudea para outra flor de orqudea da mesma espcie. Portanto, as flores tem estruturas especializadas para evitar polinizadores de menor eficincia. O exemplo da orqudea ilustra bem o que dissemos antes: a soluo de um problema pode levar criao de outros problemas. Entretanto, estes outros problemas tm soluo. E por isto a estratgia epfita to diferente das outras. As Bromlias das copas so epfitas que encontraram os mesmos problemas das orqudeas. A maioria das suas solues foi parecida. Uma diferena est na forma de armazenas gua. Suas folhas esto dispostas em forma de coroa, formando um reservatrio de gua. Este reservatrio pode secar eventualmente, mas as suas folhas so relativamente resistentes dessecao. A presena de cactos entre as epfitas pode surpreender algumas pessoas, pois uma vegetao mais associada a ambientes semi-ridos. Entretanto, eles so comuns nas copas das rvores, pois o microclima l seco. Orqudeas, bromlias, cactos e a maioria das epfitas so comensais, isto , no prejudicam a rvore sobre a qual cresceram. Existem epfitas que so parasitas. Por exemplo, a erva de passarinho consegue penetrar suas razes dentro do tronco da planta hospedeira e retira gua e sais minerais deste tecido. No incio de suas vidas, encontram problemas semelhantes aos das orqudeas, entretanto, a sua disperso por pssaros que ingerem suas sementes e as depositam ao defecar sobre os troncos. A semente da erva de passarinho tem uma substncia que a adere ao tronco, reduzindo sua chance de cair. Aps desenvolverem as suas razes de absoro, tero gua, nutrientes e luz, e podem se desenvolver bastante, em alguns casos, a ponto de matar a planta hospedeira. Como absorvem gua e nutrientes, ainda tm que fazer fotossntese, por isto so chamadas de hemiparasitas. Outras epfitas desenvolveram um parasitismo ainda mais extremo. Suas razes so capazes de absorver a seiva elaborada da planta hospedeira. A seiva elaborada aquela que vem das folhas trazendo os produtos da fotossntese para alimentar as razes e o restante do corpo vegetal. As epfitas que absorvem esta seiva no so verdes porque no precisam fazer fotossntese e so chamadas de holoparasitas. Algumas holoparasitas crescem sobre a copa, como uma convolvulcea (gnero Cuscuta), chamada popularmente de fios de ovos por35

que sua cor semelhante de um doce feito com a gema do ovo. Outras crescem no interior do tronco das rvores hospedeiras, sua presena s notada quando produzem as suas flores. Palmeiras da floresta As palmeiras so plantas que ocorrem tanto em ambientes abertos como em florestas. Costumam Desenvolver um tronco do tipo estipe, que geralmente no tem crescimento em largura. Entretanto, podem ser bastante altas. Geralmente so sensveis falta de gua, provavelmente devido s suas folhas muito grandes. Palmeiras como o Buriti so indicadoras de locais com solos hidromrficos e possuem pneumatforos para resistir ao excesso de umidade. So comuns dentro da floresta, incluindo algumas espcies de sub-bosque e outras de dossel. Muitas espcies de floresta tm caule subterrneo, como a Inaj e a Attalea. A abundncia de espcies com caules subterrneos possivelmente esteja relacionada ao fato que a disposio de suas folhas enerms acaba por formar um grande funil coletor das folhas das copas das rvores, determinando um acmulo de nutrientes sua volta.

Outras estratgias vegetais na floresta tropical H outras estratgias menos comuns na floresta. O Mata-pau ou apui uma estratgia que evoluiu apenas em dois gneros de plantas (Fcus e clusia), entretanto, uma estratgia que pode ser considerada importante, pois estas rvores so relativamente abundantes na floresta tropical. A planta nasce como uma epfita, na copa das rvores, onde h bastante luz. Entretanto, diferente das epfitas, sua raiz cresce at atingir o solo. Ao chegar neste estgio, a planta tem a luz das copas e a gua e os nutrientes do cho, e comea a desenvolver mais esta raiz, que comea a cobrir o tronco da hospedeira. Sua raiz no tem a capacidade de apertar o tronco da hospedeira, entretanto, ela termina por morrer porque no pode impedir o desenvolvimento natural do seu tronco, comprimindo os vasos que levam seiva. Plantas do jardim de formigas. A quantidade de formigas em uma floresta muito grande. Aparentemente, a competio entre elas acaba por restringir os bons locais para construo de formigueiros. Algumas formigas resolveram isto levando solo para cima de galhos para construo do seu formigueiro. Entretanto, o excesso de chuvas dificulta a manuteno destes formigueiros. Para evitar que o formigueiro se desfaa com a chuva, elas trazem sementes de determinadas espcies de plantas e as protegem de herbvoros. Assim, elas se desenvolvem nesta terra, e sua raiz retira o excesso de umidade e fornece uma estrutura firme que retm a terra. Estas plantas apenas so encontradas nestes locais.

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As Holoparasitas de razes. Nem todas as holoparasitas so epfitas. A maior flor simples do mundo pertence a uma holoparasita de razes, Rafflesia arnoldii, da Indonsia, que se desenvolve dentro da raiz de uma trepadeira. Algumas parasitas de razes sequer entram em contato direto com as suas hospedeiras e produzem flores bem pequenas. Suas razes so parasitas de fungos de micorrizas, que so mutualistas de rvores. Micorrizas so associaes entre fungos e plantas, na qual o fungo recebe alimento da planta e a planta recebe nutrientes do solo que os fungos tem maior capacidade de absorver. Praticamente todas as plantas fazem estas associaes, mas as rvores em especial, especialmente se o solo for pobre. As plantas holoparasitas de micorrizas se associam ao fungo, mas ao invs de fornecer alimento, retiram o alimento que o fungo obteve de outra planta. No uma estratgia muito comum, entretanto, vale a pena ser citada para verificarmos que existem possibilidades de estratgias vegetais bem diferentes das mais comuns. Estratgias mais comuns na savana. rvores e arbustos de savana aberta. As savanas geralmente possuem rvores prximas dos cursos de gua. Nestes locais, o leno fretico est prximo da superfcie, de forma que a disponibilidade de gua ao longo do ano todo permite a ocorrncia de rvores. Em vertentes de morros tambm pode haver disponibilidade de gua em alguns pontos que permitem a existncia de gua suficiente. Fora desta situao, a existncia de rvores possvel em savanas, mas depende da profundidade do lenol fretico, e poucas rvores e arbustos sobrevivem seca por tempo suficiente para suas razes chegarem profundidade necessria. Portanto, no ocorre a formao de um dossel, as rvores e arbustos ficam esparsos. As rvores de savanas so diferentes das rvores de dossel da floresta tropical. Suas razes so profundas, porque seu fator limitante gua. O mesmo ocorre com os arbustos. Na maioria das savanas, predominam os arbustos, e as rvores so muito baixas. Costumam ter copas baixas, isto , ramos deste a base. A savana africana um pouco diferente. L h mais rvores altas com copas altas devido abundncia de herbvoros que atacam os ramos mais baixos. Devido abundncia de capim que seca na poca sem chuvas, a ocorrncia de fogo relativamente comum neste 37

bioma. Entretanto, um fogo que passa rapidamente. Por isto, os arbustos costumam ter cortias grossas ao redor do tronco, que uma defesa que costuma ser suficiente contra o fogo. O fogo costuma matar gemas apicais, e gemas laterais brotam aps o fogo. Este um dos motivos destes arbustos terem uma aparncia contorcida. comum encontrarmos arbustos com folhas bastante duras. Isto chamado de escleromorfismo. Esta uma adaptao para prolongar bastante a vida til de uma folha, tornando-a mais resistente herbivoria e ao desgaste mecnico. Na savana, a produtividade dos arbustos costuma ser baixa, especialmente na poca seca para as plantas que no atingem o lenol fretico, por isto, difcil produzir folhas novas. Embora estas folhas no sejam to eficientes como folhas novas trocadas constantemente, esta estratgia mais efetiva quando necessria uma a economia de nutrientes. Capim. O capim dificilmente cresce embaixo de rvores porque precisa de bastante luz. Entretanto, na savana, e nos outros biomas abertos, o espao entre as rvores freqentemente amplo. Geralmente possuem um rizoma subterrneo que resiste seca e ao fogo, e em alguns lugares, suporta bastante frio. Entretanto, o capim precisa tambm de uma estao de chuvas para crescer e recuperar suas reservas. Por isto, h pouco capim em regies semi-ridas, e menos ainda em desertos. O capim e outras gramneas e ciperceas costumas ser a estratgia de maior produtividade vegetal na savana e na estepe, sustentando at uma biomassa enorme de herbvoros. Entretanto, no vamos superestimas esta produtividade, bom lembrar que estes herbvoros migram devido seca ou ao frio. Ervas anuais. Algumas plantas tm um ciclo de vida curto, devido a uma forte seca sazonal (como nas savanas) ou ao frio sazonal (como nas estepes e nas tundras). Na poca favorvel elas germinam, crescem, produzem flores e sementes e morrem. As sementes ficam em um banco de sementes aguardando a prxima poca favorvel. Em alguns desertos o intervalo supera um ano. Aps anos, basta uma chuva forte para as plantas germinarem e completarem todo o ciclo em poucas semanas. Na tundra, esta a vegetao predominante. Vegetao do semi-rido ao deserto. Em locais onde chove pouco o ano todo, como na caatinga, o lenol fretico est inatingvel em quase toda a rea. Em poucos lugares ele pode ser alcanado pelas razes de rvores. Dependendo da quantidade de chuvas, pode haver uma espcie de mata baixa de arbustos com espinhos e folhas pequenas, passando por locais mais secos, onde encontramos praticamente apenas cactos (ou semelhantes) e pequenas plantas com espinhos e folhas pequenas, e finalmente os desertos mais secos onde no h nenhuma forma de vegetao. Ocasionalmente, encontramos alguns arbustos com folhas maiores e duras (escleromorfismo). As folhas pequenas e alongadas bem prximas ao caule tendem a sobre aquecer menos que folhas largas e grandes, pois tem proporcionalmente maior superfcie 38

de perda de calor. Freqentemente, estas folhas so carnosas, isto , acumulam reservas de gua. A foto ao lado de uma euforbicea adaptada a regies secas. Freqentemente, elas nem tem estas folhas. Os cactos e semelhantes levaram a estratgia da economia de gua ao extremo, pois suas folhas se reduziram a espinhos, e a superfcie fotossinttica passou a ser o caule. Adicionalmente, este caule possui uma capacidade de acumular muita gua. Os espinhos so uma estratgia de defesa contra herbvoros mais comum neste bioma do que nos outros. Provavelmente, o impacto da herbvora neste bioma seja mais alto do que em outros, dada a dificuldade da planta em se recuperar.

Vegetao de climas temperados O frio influi na fisiologia das plantas de formas diferentes dependendo da sua intensidade. Se a temperatura no for inferior a zero graus, praticamente o nico efeito ser uma reduo na velocidade das reaes qumicas. O efeito neste caso muito pequeno, e a planta volta ao normal quando a temperatura voltar a subir. Nesta situao, provavelmente o efeito maior deste inverno brando seja apenas a reduo da atividade de insetos prejudicando a polinizao. Se a temperatura chegar a poucos graus abaixo de zero por pouco tempo, poder haver formao de cristais de gelo que destroem tecidos vegetais (geada). Algumas plantas resistem geada porque possuem substncias inibidoras da formao de gelo. Existe uma diferena significativa na composio de espcies de plantas poucos graus acima e abaixo da faixa onde ocorrem geadas. Se a temperatura for inferior a zero por alguns meses, ento haver seca fisiolgica, pois a gua congelar, e, ainda que haja gua no solo, a temperatura ser muito baixa para o metabolismo radicular. A maioria das rvores descartam as suas folhas e hibernam, aguardando a primavera para brotar novas folhas e flores. Se a temperatura for inferior a zero por vrios meses, ento o tempo favorvel mais curto. Possivelmente seja esta a causa das Gimnospermas serem as espcies predominantes nesta situao, pois elas no descartam as suas folhas no inverno, e esto prontas para produzir novamente quando a temperatura voltar a subir. Existem algumas regies temperadas entre as latitudes 30 e 45 nas quais o vero a poca mais seca (clima mediterrnico). Portanto, a vegetao ter dificuldade em absorver gua no inverno por causa do frio e no vero por causa da seca. Neste caso, temos algumas caractersticas semelhantes ao semi-rido. uma vegetao arbustiva baixa e espinhosa.

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6. ECOSSISTEMAS AMAZNICOS DE TERRA FIRME.

diviso de ecossistemas que vamos adotar vai seguir aproximadamente a diviso de tipos de vegetao da Amaznia proposta por Pires e Prance em 1985. Em primeiro lugar vamos dividir os ecossistemas em dois tipos: a) os que so de terra firme, e b) os que so inundveis periodicamente por rios. Os ecossistemas inundveis sero tratados no prximo captulo. H diferenas de ecossistemas de terra firme relacionadas com a transio do ecossistema de floresta tropical mida para savana (escala amaznica), e diferenas relacionadas com caractersticas locais, como posio topogrfica e tipo de solo (escala local). As diferenas relacionadas escala amaznica j foram abordadas na introduo sobre biomas, temos a florestas tropical mida, a floresta tropical semidecduas e a savana (regionalmente denominada cerrado). Nos mapas da distribuio do bioma Floresta Tropical mida Amaznica encontramos os ecossistemas: a) Floresta Tropical mida de Terra Firme Sobre Solos Argilosos, que denominaremos Floresta Densa, b) Floresta Tropical mida de Terra Firme Sobre Solos Arenosos, ou Campinarana; c) Floresta Tropical mida Sobre Solos Hidromrficos ou Floresta de Baixio; d) Formao Arbustiva sobre Solos Arenosos ou Campina. As abordagens mais superficiais deste bioma normalmente descrevem apenas o primeiro como se estivessem se referindo ao bioma todo. Entretanto, os outros trs ecossistemas so bastante diferentes e representam uma rea significativa. Estes quatro ecossistemas costumam coexistir lado a lado em propores que variam entre regies. Na maior parte da Amaznia predomina o primeiro ecossistema, entretanto, na regio de terra firme da bacia do Rio Negro predominam as campinaranas.

Floresta Densa.
A Floresta Densa tpica encontrada em reas planas com solos argilosos e estao seca inexistente ou curta. A ausncia da seca, a drenagem boa (isto , a gua no se acumula prejudicando as razes), e o solo argiloso, que retem gua e nutrientes, determinam que a estratgia vegetal mais favorecida a de rvores altas e sempre verdes. Entretanto, h condies de microclima para muitas outras estratgias, como foi descrito no captulo 5. O resultado uma floresta muito exuberante. Muitos livros sugerem que a existncia desta floresta exuberante possvel devido eficiente ciclagem de nutrientes. Estes livros esto invertendo causa e conseqncia. 1) A distribuio de florestas est claramente relacionada com a disponibilidade de gua. Isto pode ser visto tanto em escala global (os biomas florestais ocorrem em climas mais midos), como em escala regional (em savanas encontramos matas prximo aos riachos). 2) A gua um elemento limitante para a existncia de rvores, os nutrientes apenas em casos extremos que nunca ocorrem em solos argilosos bem drenados. Como j vimos, na periferia da floresta tropical mida h uma floresta semidecduas. As rvores so obrigadas a perder suas folhas para economizar gua. A estrutura de uma floresta sobre solo argiloso rico , no mnimo, difcil de se distinguir de uma floresta sobre solo argiloso pobre. A produtividade da primeira certamente maior, as rvores certamente chegam idade adulta mais cedo e produzem mais frutos, entretanto, o tamanho das rvores adultas o mesmo. 3) A Flores40

ta Densa est muito longe do mnimo necessrio de nutrientes para haver uma floresta. Veremos adiante que a situao na Campinarana e nos Igaps muito pior, e mesmo assim so tambm ecossistemas florestais. 4) Quem tem planta em casa sabe que elas morrem sem gua, entretanto, muito raramente necessrio se acrescentar nutrientes. evidente que a causa da floresta ser exuberante a abundncia de gua regularmente o ano inteiro. Estes livros esto certos em uma coisa, a ciclagem de nutrientes na Floresta Densa eficiente. Entretanto, isto uma conseqncia adicional da disponibilidade regular de gua. Em primeiro lugar, ao contrrio dos outros biomas, as razes das Florestas Densas no precisam ser profundas, pois h gua prximo da superfcie o ano todo. As razes no precisam ser profundas. Em segundo lugar, dizer que os nutrientes no so vitais para a exuberncia da floresta no o mesmo de dizer que no existe uma presso seletiva forte para uma busca eficiente dos nutrientes. Os nutrientes efetivamente influem na produtividade da floresta. Quanto mais uma rvore for eficiente para obter nutrientes, mais frutos ela produzir, e maior a chance dela perpetuar seus genes. Esta eficincia resulta de razes superficiais que cobrem uma rea muito grande e com associaes com micorrizas. As razes so superficiais porque na floresta a concentrao de nutrientes significativamente maior prximo da superfcie, onde h uma camada de serapilheira em decomposio. As micorrizas j foram citadas anteriormente, so associaes com fungos que permitem uma absoro maior de alguns tipos de nutrientes. As razes so superficiais, mas normalmente esto dentro do solo, veremos na Campinarana uma situao ainda mais extrema. O elemento central do ecossistema da Floresta Densa a rvore de dossel. A rvore de dossel d estrutura para a floresta. Suas copas amplas captam energia e suas razes a gua e o nutriente que alimenta o ecossistema. A maior parte do fluxo de matria e energia da biomassa produzida por uma rvore vem do consumo dos frutos e sementes e da decomposio de suas folhas mortas e do tronco, quando ela morre. As rvores gastam parte significativa do que fixam de carbono na construo de seus troncos e razes imensos, e este material deixa de circular no ecossistema at a rvore morrer. Por isto, a floresta primria 41

(original) no um ecossistema to produtivo como uma floresta secundria (ou capoeira). (Obs. Cuidado para no confundir produtividade vegetal com importncia.) Suas copas amplas fornecem apoio para o crescimento de trepadeiras e epfitas e tornam escuro e mido o ambiente abaixo dela. Devido limitao de luz, o subbosque da Floresta Densa bastante aberto, exceto em reas de clareiras com vegetao em crescimento. a floresta com a maior biodiversidade do planeta. As causas para explicar esta biodiversidade so polmicas. Alguns sustentam que nos trpicos o clima variou menos que prximo aos plos. Principalmente na poca das glaciaes, muitas espcies foram extintas com as mudanas climticas. Embora tenha havido tambm mudanas climticas nos trpicos, que teriam ficado mais secos, certamente houve lugares, principalmente prximo a grandes rios, que teriam servido como refgios para as espcies de florestas. Outros autores sugerem que estes refgios no teriam apenas preservado a diversidade, como tambm ampliado o nmero de espcies por propiciar isolamento reprodutivo. Curiosamente, o papel da polinizao por animais sobre a diversidade tropical pouco mencionado. O clima tropical mais favorvel para polinizadores como insetos, morcegos e beija-flores. A polinizao por animais permite a existncia de espcies com indivduos dispersos pelo ambiente. Sem ela, plantas como orqudeas no poderiam existir. Como discutimos no captulo 2, a polinizao por animais permitiu a diversificao das Angiospermas. razovel se esperar que onde a abundncia e diversidade de polinizadores seja maior haja uma facilitao na diversificao das plantas.

A floresta de Baixio
No captulo 3, vimos uma representao topogrfica de uma rea de terra firme. O baixio normalmente uma superfcie relativamente plana dentro da qual encontramos o igarap. O solo arenoso, porque ao longo de muito tempo a gua da bacia hidrogrfica local lentamente vai retirando a argila contida nele. O lenol fretico est prximo da superfcie e aflora no igarap, entretanto, o solo no est completamente encharcado o tempo todo, especialmente nas reas mais prximas vertente. Isto significa que nem todas as plantas necessitam de resistncia ao solo permanente encharcado. Entretanto, especialmente prximo do igarap, estas adaptaes so necessrias. A planta mais representativa dos igaraps a palmeira Buriti, com seus abundantes pneumatforos. O solo arenoso menos estvel que o solo argiloso, por isto, as razes escora e tabulares so comuns neste ecossistema. O solo arenoso extremamente pobre em nutrientes. Neste caso, a abundncia de nutrientes pode ser um dos fatores para explicar a menor altura desta floresta com42

parada Floresta Densa. Entretanto, aparentemente em locais mais encharcados do baixio a altura das rvores menor. Portanto, novamente a causa poderia estresse hdrico, mas pelo excesso de gua. Em boa parte do baixio, as razes esto acima do solo arenoso, formando um tapete de razes misturado com o material vegetal em decomposio. Apesar do solo ser muito pobre em nutrientes, a disponibilidade constante de gua permite uma decomposio mais rpida e uma absoro mais constante dos nutrientes. Portanto, uma situao menos extrema de falta de nutrientes que na Campinarana. Prova disto o Buriti, que pode produzir uma quantidade grande de frutos anualmente. Apesar da altura e diversidade menor, no se pode dizer que a floresta de baixio seja menos exuberante que a Floresta Densa. Devido alta umidade, a quantidade de epfitas bastante grande.

A Campinarana e Campina
Os solos argilosos normalmente mantm as suas caractersticas sob a floresta. Entretanto, em baixios e vertentes, devido ao deslocamento lateral da gua, o solo pode se tornar arenoso. um processo que pode demorar, mas uma vez arenoso, ele tende a se manter desta forma. Em alguns lugares, o solo pode ser arenoso devido formao deste solo pela decomposio de uma rocha arenosa, ou porque havia uma rea que foi igap no passado. Por isto, geralmente encontramos solos arenosos ou argilosos, os solos intermedirios so mais raros. A Campinarana a vegetao florestal que ocorre nestes solos arenosos no hidromrficos. Trata-se de uma vegetao excepcional. Na maioria dos locais em que h um solo arenoso, h pouca ou nenhuma vegetao, entretanto, aqui encontramos uma floresta. A altura varivel, entretanto, em muitos locais no muito menor que a Floresta Densa. Provavelmente, devido quantidade de nutrientes bem menor, a camada de copas bem mais aberta, e penetra mais luz. Como penetra mais luz, a mortalidade das plantas jovens menor. Como na Floresta Densa, as plantas jovens so finas e compridas na busca de luz, entretanto, o nmero destas plantas no subbosque bem maior. Acima do solo h uma espessa camada de razes, pois a quantidade de nutrientes no solo arenoso mnima, entretanto acima deste solo h nutriente da decomposio das folhas da floresta.

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Outra vegetao destes solos arenosos a Campina. Trata-se de uma vegetao arbustiva com solo exposto entre os arbustos. Prximo aos arbustos, devido a um microclima um pouco menos quente, algumas ervas crescem, formando moitas. Muitos arbustos tm folhas escleromrficas, que uma adaptao para economia de nutrientes, pois leva ao aumento da durao da vida da folha. No h uma camada de razes formando um tapete como na Campinarana. So duas vegetaes muito diferentes, especialmente considerando-se que esto sobre o mesmo tipo de solo e mesmo clima. O solo arenoso no hidromrfico tem dois problemas, ele tem baixa capacidade de reter gua e de reter nutrientes. As reas de Campina normalmente esto em uma posio topogrfica mais alta que as de Campinarana. Entretanto, a Campina pode estar em uma posio topogrfica mais baixa se houver uma rocha abaixo dela.. Isto mostra que a diferena destas duas vegetaes que a primeira no pode aproveitar gua do lenol fretico, e a segunda sim. A Campina, portanto, uma vegetao que depende totalmente da gua de chuva que pode absorver durante o curto tempo em que o solo est mido. Entretanto, no uma situao to grave, pois chove quase o ano todo. A altura das rvores da campinarana menor quanto mais alta for a sua posio topogrfica. Isto ocorre porque quanto mais profundo for o lenol fretico, maior ser a distncia da gua para a copa, dificultando o transporte da gua at as folhas.

A Savana Amaznica
J vimos as principais caractersticas das savanas no captulo 1 e 5. Trata-se de uma vegetao tropical aberta onde h predomnio de capim, outras gramneas mais baixas, ciperceas e uma quantidade de arbustos varivel. Este capim cresce na estao das chuvas e depois seca, podendo causar fogo. Os arbustos tm adaptaes contra o fogo como cortias grossas. Muitos arbustos tm razes profundas, para resistir seca. So comuns plantas com folhas escleromorfas, o que indica que economizam nutriente retendo as folhas. O solo costuma ser pobre, especialmente devido ao pH, que torna alguns nutrientes mais difceis de serem absorvidos. Embora a fertilidade do solo seja comparvel fertilidade de vrios solos de Florestas Densa, a situao de nutrientes mais grave. No cerrado, no existe a camada de matria em decom44

posio perto da superfcie. Ainda que haja alguma matria em decomposio na superfcie, as razes precisam ir para o fundo do solo devido falta de gua. Esta vegetao ocorre em funo de uma estao seca que tem uma durao muito longa para a existncia de uma floresta. Partindo-se de Manaus em direo a Braslia, a durao da poca seca aumenta gradualmente, e isto explicaria a transio de uma Floresta Densa para uma Floresta Semi-Descdua e depois uma savana. Entretanto, como explicar a existncia de manchas de savana dentro da Amaznia. Para alguns autores, estas manchas so um resqucio de pocas mais secas do passado. Entretanto, pode se questionar se o tempo necessrio para o retorno vegetao de Floresta Densa no est longo demais. Uma capoeira pode se transformar em uma floresta muito semelhante a uma floresta primria em uma centena de anos, e a ltima glaciao j passou h muitos sculos. Provavelmente h fatores que esto contribuindo para a permanncia deste tipo de vegetao nos locais onde elas se encontram. Em alguns casos, como no caso da Savana de Roraima, podemos dizer que se trata de uma rea externa ao Bioma da Floresta Tropical mida. Entretanto, em Alter-doCho, prximo de Santarm no Par, h algumas manchas de savanas rodeadas por florestas. Estas manchas no parecem estar retrocedendo. O clima ai tem uma estao seca relativamente longa, mas as florestas ao redor mostram que a seca no suficiente longa para impedir o estabelecimento de rvores. A resposta est no solo. Nesta rea, onde h solo arenoso encontramos cerrado, onde h solo argiloso encontramos florestas. Aparentemente, o solo arenoso, por no reter bem a gua, tem um efeito semelhante a uma ampliao da poca seca, impedindo o retorno da floresta.

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7. ECOSSISTEMAS PERIODICAMENTE INUNDVEIS A vrzea.

termo vrzea refere-se a um terreno baixo mais ou menos plano que se encontra junto s margens de rios. Na Amaznia, este termo ganha um significado especial, pois, dadas as dimenses dos rios e a altura a que sobem as guas com as enchentes, formam-se imensas reas de vrzea, de at 100 km de largura. E estas regies planas enormes se formam pela deposio de sedimentos carregados por rios de gua branca. Portanto, na Amaznia, "vrzea" um termo que se restringe s regies inundadas por rios de gua branca.

Como vimos nas aulas de hidrologia, o entorno dos rios de gua branca muito mais complexo do que o entorno de rios de gua preta ou clara. Nestes ltimos, basicamente temos um rio e suas margens, eventualmente encontramos conjuntos de ilhas, e os lagos so relativamente pouco comuns. Na vrzea, os sedimentos trazidos pela gua moldam uma plancie cheia de lagos de tipos diversos, "parans", "furos", e ilhas, alm do fato que as margens e ilhas esto em um processo dinmico de queda e reconstruo.

O elemento fundamental para falar do ecossistema "Vrzea Amaznica" o regime de cheias e vazantes dos rios. Todos os processos e interaes entre espcies so fortemente influenciados por este fenmeno. Pode se dizer que o ecossistema de vrzea resultante da interao intensa entre um rio de gua branca, os lagos e as reas terrestres inundveis. Se no houvesse enchentes, no existiria a vrzea, haveria apenas ecossistemas aquticos e ecossistemas terrestres com interao muito menor. Vejamos como se d esta interao.

Esquema de uma rea de vrzea. A existncia de tantos habitats resultado da deposio dos sedimentos do rio de gua branca.

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Com a enchente, as guas do rio invadem lagos, locais com vegetao baixa e at florestas. A correnteza do rio vai variar, e ele receber maior carga de sedimentos das margens em certas pocas do ano que em outras. Entretanto, comparado s reas inundveis, As mudanas no rio em si so muito menores do que nos ecossistemas que ele inunda, pois continua sendo basicamente um canal de gua barrenta com certa correnteza. Por outro lado, a fauna do rio muda. H perodos (curtos) em que a pesca no rio farta e perodos (longos) em que mais difcil pescar. Para ilustrar as mudanas na fauna, vamos falar de peixes, mas isto vale tambm para outros animais. A fauna encontrada nos rios muda ao longo do ano principalmente devido s mudanas dramticas que ocorrem nas reas inundadas. Para a maioria das espcies de peixes, os lagos so ambientes muito mais favorveis do que os turvos rios de gua branca. L existe mais ali- Rio Solimes em um perodo intermedirio mento e proteo, e eles no tem entre os picos da cheia e da vazante. de lutar muito contra a correnteza para se deslocar. Entretanto, quando as guas baixam, diminui a quantidade de alimento, os predadores se concentram, e o lago pode at secar, de forma que muitas espcies abandonam os lagos. Outra razo para abandonar os lagos a disperso, e o conseqente aumento da mistura gentica, que algo favorvel para cada espcie. Portanto, o rio apenas uma estrada para a maioria dos peixes da vrzea. Os lagos de vrzea variam bastante entre si em funo da sua posio topogrfica e da profundidade. Em alguns casos, toda a gua do lago veio do rio, durante a enchente. Em outros, a gua do lago vem principalmente de igaraps da terra firme, e h pouca entrada de gua do rio apenas no auge da enchenLago de vrzea com floresta inundada na te. (aqueles lagos que no recebem cheia. nenhuma contribuio de gua das enchentes devem ser considerados lagos de terra firme.) Em geral, a entrada de gua das enchentes grande. H at regies em que o nvel de gua sobe tanto que liga todos os lagos de uma rea em um enorme lago que inclui florestas dentro dele. Os sedimentos carregados pelos rios de gua branca so ricos em nutrientes minerais. Entretanto, a produtividade de rios de gua branca em si baixa, pois a luz do sol no consegue penetrar na gua barrenta, de forma que a fotossntese quase nula. Por outro lado, nos lagos os sedimentos vo para o fundo, permitindo a pene47

trao da luz do sol, e os nutrientes ficam na gua, de forma que ocorre bastante fotossntese por algas. Alm disto, h muita entrada de nutrientes da decomposio de matria orgnica das margens, tanto do capim como da floresta. Na vrzea h um intenso desenvolvimento de plantas aquticas, como a Vitria Amaznica, aguaps, e alguns tipos de capim adaptados enchente. Parte desta flora serve de alimento para alguns animais, como o peixe-boi, e tambm enriquece o ambiente com matria orgnica quando se decompe. A floresta inundvel contribui com a decomposio de galhos, folhas e flores e com o importante aporte de frutos. Nas reas que secam na poca da vazante, geralmente desenvolve-se uma vegetao terrestre. O que encontramos depende muito da topografia. As reas mais baixas que secam ficam sob a gua mais tempo, e em alguns lugares encontramos apenas o capim flutuante que morre com a seca. Em reas mais altas, que ficam poucos meses sob a gua, encontramos grandes rvores. Em posies intermedirias encontramos diferentes vegetaes mais baixas e abertas que resistem inundao, ou que brotam na poca mais seca e reproduzem-se antes da chegada das guas. As rvores no resistem a longos perodos de inundao porque o solo encharcado perde o oxignio necessrio ao metabolismo das razes. Paradoxalmente, em solo encharcado as rvores so- Vegetao crescendo em rea de vrzea que fifrem de falta de gua, pois suas cou sob a gua . razes esto incapazes de absorv-la. Muitas rvores da vrzea perdem suas folhas durante a enchente. Possivelmente perdem as folhas devido falta de gua (sofrendo com a "seca" fisiolgica), ou como forma de economizar gua, pois reduzem a superfcie de transpirao ("prevenindo-se" contra ela). As enchentes, que so catstrofes em locais onde elas so incomuns, so parte do funcionamento deste ecossistema. Os sedimentos trazidos pela gua fertilizam o solo das reas inundveis. As guas irrigam o solo, levam sementes, e distribuem matria orgnica nestas reas, mas tambm asfixiam o solo, matam plantas (especialmente as plntulas), e acabam estabelecendo que apenas espcies adaptadas ao fenmeno persistiro ai. A vegetao inundada oferece alimento aos peixes e a outros animais aquticos, principalmente frutos

Interior de uma mata inundvel no perodo da vazante. Notar o sub-bosque aberto e a quantidade alta de plntulas no cho. Poucas delas sobrevivero aos 48 herbvoros e s enchetes.

e inseto que ficaram presos por causa da enchente. Tambm oferece refgio, que especialmente importante para os alevinos (filhotes dos peixes) de muitas espcies. A cheia uma poca de engorda e de procriao. Entretanto, o que era uma oportunidade para os peixes na cheia torna-se um risco na vazante. Na vazante, muitos peixes e outros animais aquticos ficam presos em lagos temporrios e tornam-se alimento para jacars e ariranhas, predadores da terra firme, como as onas, e para aves, como gaivotas, garas e mergulhes, ou simplesmente morrem pela falta da gua, tornando-se alimento para carniceiros, como os urubus e os lagartos tei. Esta fase tambm atrai herbvoros terrestres ou semi aquticos, como veados e capivaras, que se alimentam da vegetao que est brotando. por isto que as espcies que vivem na vrzea tm seus ciclos fortemente relacionados com a variao no nvel das guas. A produtividade da vrzea muito alta devido riqueza de nutrientes e interao entre os ambientes. Se a gua no baixasse a vegetao terrestre no sobreviveria, teramos apenas um lago, cuja produtividade seria menor. Se a gua no subisse, teramos uma mata de terra firme, cuja produtividade limitada pela baixa fertilidade do solo. A interao entre estes ecossistemas tambm possibilita aos animais que migrem entre os ambientes para tirar o mximo de proveito de cada um deles. A alta produtividade e a diversidade de habitats podem ser importantes para determinar a alta diversidade de peixes neste ecossistema. Entretanto, a questo da biodiversidade no to simples; veremos por que na apostila sobre igap. Esta descrio de vrzea lembra bastante o que encontramos no Pantanal do Mato Grosso, onde h tambm este regime de cheias e vazantes, e onde predominam reas abertas. Entretanto, nem toda as reas de vrzea so to abertas. Em rios de gua branca de menor porte, a superfcie inundvel menor, a quantidade de lagos menor e predominam as florestas inundveis. A rea de floresta inundvel ainda muito grande, e acaba funcionando como um lago, com a diferena que no recebe muita luz do sol e tem menor quantidade de plantas aquticas. A amplitude da cheia tambm varia ao longo do Rio Amazonas, sendo a mxima no alto Solimes, e diminuindo em direo a Belm.

No alto Amazonas h menor predominncia de reas abertas, as reas inundveis so basicamente florestas.

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Outro fenmeno importante que ocorre na Amaznia, especialmente em reas mais ao sul, como em Rondnia e Mato Grosso, a ocasional mortandade de peixes devido friagem. A friagem ocorre entre maio e julho, quando uma frente fria vinda do sul atinge a Amaznia. Os lagos tem uma estratificao trmica, isto , so mais quentes na superfcie do que no fundo. Isto faz com que a gua da superfcie no se misture com a gua do fundo. No fundo do lago h muita matria em decomposio que txica para a maioria dos peixes. QuanPeixes mortos devido friagem. do vem uma friagem a superfcie esfria e a gua do fundo se mistura com a da superfcie.

O Igap
Igap um termo de origem tupi que significa mata inundada. O termo aplicado por alguns para indicar qualquer floresta inundvel por grandes rios na Amaznia. Entretanto, especialmente no que se refere a nutrientes disponveis no solo, a condio muito diferente se a mata for inundvel por gua branca ou por gua preta. Por isto, na literatura cientfica biolgica, o termo igap geralmente se restringe apenas s florestas inundveis por gua preta ou por gua clara. Esta a terminologia que usaremos nesta apostila. Na verdade, no vamos falar apenas do Igap, mas de todo o ecossistema de gua preta, que inclui rios e lagos. Em contraste com o esquema em corte da vrzea que mostramos no captulo anterior, vemos, na figura ao lado, que o ecossistema formado pelo rio e pelo igap bem mais simples. Basicamente temos apenas o rio e uma Corte de um rio de gua clara ou preta em dois locais. Acifloresta inundvel anual- ma a topografia determinou o estabelecimento de uma mata mente em ilhas ou na mar- de igap e abaixo no. gem de um rio de gua preta. Em alguns lugares temos grandes praias que se formam quando a vazante atinge seu nvel mnimo. Estas praias so locais de desova de tartarugas e gaivotas. Geralmente o solo ai muito pobre para possibilitar o de50

senvolvimento de uma vegetao que consiga aproveitar o perodo da vazante para completar um ciclo de vida curto. H lagos, mas em nmero muito menor do que o que existe na vrzea, e a gua nos lagos difere pouco da gua do rio, de forma que o papel deles como um elemento de diversidade de habitat no ecossistema muito menor do que nos lagos de vrzea. Da mesma forma que na vrzea, o fator determinante neste ecossistema o ciclo de cheias e vazantes. Na cheia os peixes entram na mata onde podem encontrar refgio e alimento (principalmente insetos e frutos). Muito do que dissemos sobre isto para vrzea vale tambm para o ecossistema rio-igap, exceto que neste a importncia dos lagos muito menor. Na vazante, o rio volta a ficar restrito ao seu leito. Considerando a diferena de complexidade ambiental entre os ecossistemas inundveis de guas brancas por um lado, e de claras ou negras por outro, era de se esperar que os primeiros fossem muito mais exuberantes e ricos em espcies, mas no bem assim. De fato, nos ecossistemas de guas brancas existe uma grande quantidade e diversidade de plantas aqticas, quase ausentes nos ecossistemas de guas claras e negras. Entretanto, as florestas inundveis no so to diferentes. Algumas florestas de igap so muito exuberantes. Se tivermos fotografias de interiores de florestas de vrzea, de igap e de terra firme, fcil distinguir as florestas inundveis das de terra firme, pois as florestas inundveis tem sub-bosque muito aberto. Entretanto, poucas pessoas so capazes de dizer com segurana qual delas de vrzea e qual de igap. Isto mostra que a riqueza do solo, que muito baixa no igap e bastante alta na vrzea, tem pouco efeito sobre a estrutura da floresta e a biodiversidade de rvores. O efeito da riqueza do solo que as matas de vrzea so muito mais produtivas que as de igap. As rvores da vrzea crescem muito mais rpido e produzem muito mais frutos. Vrias rvores de vrzea se descartam de suas folhas com a enchente, de forma a evitar os efeitos da seca fisiolgica (ver apostila anterior). Quando volta o perodo de vazante, suas folhas crescem novamente, pois no faltam nutrientes para isto. As rvores do Igap demoram muito mais a crescer, produzem menor quantidade de frutos (ou passam maiores intervalos de anos entre produes de frutos), e raramente se descartam de folhas para reduzir a perda de gua, pois a reposio de folhas difcil em solos pobres. Outra diferena est no tamanho de sementes. Embora a luz costume ser o principal fator limitante para plntulas em uma floresta, a falta extrema de nutriente pode tornar-se limitante, e encontramos sementes desproporcionalmente grandes em vrias espcies de rvores do igap, de forma a garantir nutrientes na fase inicial de crescimento. Entretanto, apesar da diferena na riqueza do solo, na produtividade, e no tempo de crescimento necessrio para as rvores chegarem maturidade, o resultado final praticamente o mesmo: uma floresta exuberante resistente s enchentes. A comparao destas duas matas importante para entendermos florestas tropicais em geral. Elas mostram que os nutrientes limitam produtividade, mas no a existncia de florestas. Mesmo no solo tropical mais pobre haver florestas, desde que haja gua suficiente (e tambm um tempo suficiente de vazante).

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Esta diferena de produtividade tem conseqncias sobre os organismos do ecossistema. A principal delas que h menos matria disponvel no ecossistema para os animais se alimentarem. Como conseqncia, o igap muito mais pobre em quantidade de animais (peixes, jacars, macacos, aves, etc). A populao humana que vive ao seu redor tambm escassa. Algumas pessoas chamam os rios de gua preta de rios da fome. ( verdade que a abundncia de alimentos muito menor ai, mas este termo um pouco exagerado.)

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Questes sobre Biomas e Ecossistemas Amaznicos 1) Por que encontramos vegetaes muito semelhantes em locais muito distantes como as florestas tropicais da Amaznia, da ndia e da Indonsia? 2) O que so Biomas? 3) Cite 5 Biomas e descreva as caractersticas principais de 3 deles. 4) O que sazonalidade climtica? 5) Faa uma representao grfica da posio de 9 Biomas em um grfico de precipitao por temperatura. 6) Explique o significado da frase Os biomas no tm fronteiras definidas. 7) Explique o significado da frase Os biomas no so unidades homogneas 8) Ecossistema O maior sistema de interao, envolvendo organismos viventes e seu ambiente fsico (Raven1992). Como voc explicaria este conceito para um estudante de 12 anos? 9) Por que o clima na regio do Equador quente? 10) Por que chove muito na regio do Equador? 11) Por que a maioria dos desertos est concentrada nas latitudes 30 Norte e 30S? 12) Como possvel que o sol permanea mais que 24 horas sem se por em algumas regies do planeta? Que regies so estas e em que poca isto ocorre? 13) Por que a poca do vero nas regies temperadas do Hemisfrio Norte a poca do inverno no Hemisfrio Sul? 14) Por que h uma poca mais seca e uma poca mais chuvosa na Amaznia central? 15) Por que a poca seca de Boa Vista em Roraima coincide com a poca chuvosa em Manaus no Amazonas? 16) O que Deriva Continental? 17) Qual a relao entre Deriva Continental e fenmenos como o vulcanismo, terremotos, maremotos e a formao de montanhas. 18) Explique a formao da Plancie Amaznica a partir do soerguimento e eroso dos Andes 19) Faa um esquema mostrando a topografia tpica de uma rea de terra firme na Amaznia Central onde h plat, vertente e baixio. 20) Por que o solo do baixio hidromrfico-arenoso? 21) Como o relevo influi sobre o clima de uma regio? 22) Como o relevo influi sobre a disponibilidade de gua prximo superfcie do solo? 23) Quais os tipos de gua dos grandes rios da Amaznia, quais as suas caractersticas, e onde se localizam suas nascentes principais? 24) Explique a frase: a categorizao em tipos de gua tem finalidade de simplificao didtica e prtica, entretanto, na realidade existe um continuo entre estes tipos de gua 25) Por que a gua de muitos lagos de vrzea tem cor preta, mas tem caractersticas muito diferente da gua de lagos com rios de gua preta? 26) Por que encontramos igaraps de gua clara e de gua preta ocorrendo na mesma rea de floresta, como na Reserva Ducke, por exemplo. 27) Por que existem as cheias e vazantes dos rios Amaznicos? 53

28) Compare a paisagem em diferentes reas de vrzea amaznica. 29) Compare a paisagem de Vrzeas com a paisagem de reas com rios de gua preta 30) Quais as necessidades bsicas das plantas que podem ser limitantes para sua perpetuao. 31) A partir de quando, na histria evolutiva das plantas, elas comearam a ter uma reproduo independente de gua; e qual a conseqncia disto para a conquista do ambiente terrestre? 32) Em que situaes a luz limitante para a vida da planta? 33) Compare os caminhos evolutivos das plantas para enfrentar a falta de luz 34) Por que o termo competio por luz apropriado no caso da alelopatia e de crescimento em processo de sucesso, mas no apropriado no caso de matas primrias? 35) Por que uma floresta sobre solo rico tem produtividade maior que uma floresta sobre solo argiloso pobre, mas a aparncia das duas muito semelhante? 36) Comente situaes em que as plantas necessitam de adaptaes especiais para garantir a sua sustentao e a sua fixao. 37) Em que situaes o oxignio pode ser limitante para plantas, e por que as rvores so mais vulnerveis nestas situaes? 38) Por que podemos comer folhas de alface, mas no podemos comer as folhas das plantas da floresta? 39) Por que a co-evoluo entre plantas e herbvoros tende a determinar uma dieta restrita a poucas plantas para os herbvoros? 40) Alm das defesas das plantas, h outros fatores que limitam a eficincia dos herbvoros. Comente dois deles. 41) Qual a relao entre o investimento de uma planta em defesa e a sua taxa de crescimento? 42) Por que uma populao de clones tem menor resistncia a mudanas que uma populao normal? 43) Uma mistura gentica eficiente no depende apenas de uma reproduo sexuada. Explique por qu. 44) Qual a estratgia de plantas criptgamas para aumentar a eficincia da sua mistura gentica 45) Qual a estratgia da maioria das Gimnospermas para aumentar a eficincia da sua mistura gentica? 46) Qual a estratgia da maioria das Angiospermas para aumentar a eficincia de sua mistura gentica? 47) Se a polinizao auxiliada por animais foi uma grande vantagem para as Angiospermas, como podemos explicar que as gramneas e ciperceas retornaram polinizao pelo vento e tiveram um enorme sucesso ecolgico. 48) Como a disperso pode aumentar a chance de sobrevivncia de uma semente? 49) Algumas plantas so melhores colonizadoras do que outras. Explique situaes em que estas plantas teriam mais vantagens. 50) Faa um esquema que mostre as interaes entre as necessidades vegetais e o contexto ecolgico. 51) Explique o que so estratgias vegetais 52) Cite 5 estratgias vegetais comuns em florestas tropicais e explique duas delas. 53) Explique duas estratgias vegetais comuns em savanas 54

54) Explique adaptaes de plantas comuns em regies ridas e semi-ridas 55) Explique a relao entre temperatura e disponibilidade de gua para plantas que ocorrem em reas com inverno com frio rigoroso, e as adaptaes que as plantas apresentam para este clima. 56) Na transio entre floresta tropical mida com estao seca curta (e.g. Manaus) e o cerrado do Brasil Central (e.g. Braslia), o que muda gradualmente em relao ao clima e vegetao? 57) Dizer que a Floresta Densa existe porque a ciclagem de nutrientes eficiente confundir causa com conseqncia. Explique. 58) Explique a rvore como o elemento chave em toda a dinmica de massa e de energia da Floresta Densa. 59) Por que a diversidade de rvores da Floresta FTA alta? 60) Descreva a floresta de baixio. 61) Descreva e compare a campinarana e a campina. 62) Descreva as adaptaes das savanas seca e ao fogo. 63) Faa um esquema mostrando os diversos elementos da paisagem de vrzea Amaznica 64) Comente adaptaes da fauna ao regime de cheias e vazantes da vrzea 65) Por que a vrzea um ambiente com alta produtividade biolgica 66) Qual o significado popular e qual o significado cientfico (na tradio da biologia) do termo Igap. 67) Faa um esquema que mostre um rio de gua preta ou clara e a floresta de suas margens. 68) Por que as sementes das rvores de Igap tendem a ser maiores que as sementes das rvores de vrzea. 69) Como se explica que a floresta de vrzea, que est em um solo muito rico, no seja estruturalmente muito diferente de uma floresta de igap, que est em um solo muito pobre?

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