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Ecologia de Comunidades

Estrutura da Comunidade

Prof. Vinicius Farjalla


Estrutura da Comunidade

Comunidades:
Conjunto de espécies que ocorrem juntas, no tempo e no espaço.
Estas espécies podem interagir entre si, através de relações
consumidor-recursos, competitivas e de cooperação;
Presença “individualista” das espécies. Alguns tributos do
funcionamento das comunidades surgem somente a partir das
interações entre as espécies (Propriedades Emergentes)

Ecologia de Populações

Ecologia de Comunidades

Riqueza Equitabilidade

Prof. Vinicius Farjalla – Inst. Biologia / UFRJ


Estrutura da Comunidade

Riqueza (S):
. Número de espécies presentes em uma determinada comunidade.
. Valor expresso em números (medida quantitativa) e não em lista de
espécies (medida qualitativa);
. Quanto maior o número de espécies maior a riqueza de uma
comunidade.

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S=2

Riqueza

S=4
Estrutura da Comunidade

Riqueza (S):
. Número de espécies presentes em uma determinada comunidade.
. Valor expresso em números (medida quantitativa) e não em lista de
espécies (medida qualitativa);
. Quanto maior o número de espécies maior a riqueza de uma
comunidade.

Equitabilidade e/ou Dominância (E):


. Abundância Relativa das espécies presentes em uma determinada
comunidade;
. Quanto mais próximas as abundâncias das espécies dentro de uma
comunidade, maior a equitabilidade ou menor a dominância.

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Riqueza Equitabilidade
Estrutura da Comunidade

Por que estudar riqueza e equitabilidade ???

Diversidade

. Tema central em Ecologia. Padrões claros de diversidade porém


explicações pouco conclusivas;
. Indicador da “saúde” de um determinado ecossistema;
. Espécies não catalogadas, recursos genéticos, estabilidade dos
ecossistemas, mudanças globais e “o homem natural”;
. Porém, há muito debate sobre como avaliar a diversidade.

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Estrutura da Comunidade
Diversidade
. Qual o conceito de diversidade?
. Problema: Formada por dois componentes !
. Medida comparativa, porém pouco informativa em termos absolutos;
. Segundo Hurlbert (1971), diversidade é um não-conceito.

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Estrutura da Comunidade
Diversidade
Arkansas Texas
Carya cordiformis 9 0
Carya texana 0 111
Celtis occidentalis 105 145
Cercis canadensis 126 0
Cornus florida 5 76
Fraxinus americana 71 127
Gleditzia tricanthos 1 159
Juniperus virginiana 11 0
Maclura pomifera 3 0
Morus rubra 44 102
Prumus americana 1 86
Prumus serotina 0 142
Quercus alba 0 126
Quercus muchlenbergii 20 0
Quercus stellata 276 119
Quercus velutina 194 144
Ulmus alata 752 81
Ulmus americana 97 118
Ulmus rubra 83 137
Espécies de Árvores em dois bosques norte-americanos

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Estrutura da Comunidade
Diversidade
. Qual o real conceito de diversidade?
. Problema: Formada por dois componentes !
. Medida comparativa, porém pouco informativa em termos absolutos;
. Segundo Hurlbert (1971), diversidade é um “não-conceito”.
. Diversidade de uma comunidade pode ser medida de acordo com o
número de espécies, com o padrão de abundância das espécies ou
combinando os dois componentes.

Uma grande variedade de índices !


A maioria das diferenças entre os índices está na peso dado
à riqueza e à estabilidade

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Estrutura da Comunidade

A não ser que você entenda a técnica, você não


poderá julgar inteligentemente os resultados
(Pielou 1984)

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Estrutura da Comunidade
Diversidade
1) Índices de Riqueza de Espécies
. Essencialmente uma medida do número de espécies em uma
unidade definida de amostragem;
. Importantes índices quando toda a comunidade ou assembléia é
amostrada;
. Em sub-amostras, é geralmente medida como o número de
espécies pelo número total de indivíduos coletados ou biomassa
total, ou densidade de espécies (número de espécies por área
coletada). P. ex. 20 espécies de peixes por 1000 indivíduos
coletados ou 100 espécies de árvore por ha.

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Estrutura da Comunidade
Diversidade
1) Índices de Riqueza de Espécies
. Problema: Extremamente dependente do esforço amostral.
. Solução: Técnica da Rarefação.
. Crítica: perda de informação adquirida

Índices de Riqueza de Espécies


. S – número de espécies amostrada
. DMg – índice de Margalef
DMg = ( S – 1 ) / ln N
Exemplo: 23 espécies de pássaros em um total de 312 indivíduos
S = 23 e DMg = 3.83

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Estrutura da Comunidade
Diversidade
2) Modelos de abundância de espécies
. Essencialmente descrevem a abundância das espécies em uma
unidade definida de amostragem;
. Variam de modelos que representam situações de alta
equitabilidade até modelos que representam situações de grande
dominância de uma ou poucas espécies;
. A diversidade de uma comunidade é definida ajustando os dados
de acordo com o melhor modelo de abundância de espécies;
. Quatro modelos principais: geométrico, log-series, log-normal e
Broken-stick

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Estrutura da Comunidade
Diversidade
Modelos de abundância de espécies: Principais Características

Maioria das espécies com


distribuição semelhante

Poucas dominantes, muitas


intermediárias e poucas raras

Poucas espécies muito dominantes


e o restante raras

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Estrutura da Comunidade
Modelo Geométrico

. Hipótese do nicho pré-ocupado;


1/4 . Seqüencial. As espécies repartem um
dado recurso seqüencialmente;
. Abundância proporcional a utilização
1/2 de recursos;
1/16 . Início de colonização e ambientes
estressantes.
1/8
1/64
1/32
1/256

1/128

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Estrutura da Comunidade
Modelo Geométrico

. Hipótese do nicho pré-ocupado;


. Seqüencial. As espécies repartem um
dado recurso seqüencialmente;
. Abundância proporcional a utilização
de recursos;
. Início de colonização e ambientes
estressantes.

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Estrutura da Comunidade
Modelo “Broken Stick”

. Hipótese da partilha de recurso ao


acaso. Proposta por MacArthur (1957); espécies

. Simultânea. As espécies repartem


um dado recurso simultaneamente;
. Abundância proporcional a utilização
de recursos;
. Alta equitabilidade entre as espécies.
Adequado geralmente para
assembléias de espécies muito
relacionadas.

recurso

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Estrutura da Comunidade
Modelo “Broken Stick”

. Hipótese da partilha de recurso ao


acaso. Proposta por MacArthur (1957);
. Simultânea. As espécies repartem
um dado recurso simultaneamente;
. Abundância proporcional a utilização
de recursos;
. Alta equitabilidade entre as espécies.
Adequado geralmente para
assembléias de espécies muito
relacionadas.

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Estrutura da Comunidade
Modelo Log Normal
. A maioria das comunidades . Base em log (2, 3, 10, n). Usualmente
apresentas distribuição log-normal representada de maneira diferente das
de abundância de espécies; outras distribuições;
. Ubiqüidade explicada pela . 25% espécies raras, 65%
matamática. Teorema do Limite intermediárias e 10% muito abundantes
Central;

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Estrutura da Comunidade
Modelo Log Normal
. Assim como o modelo “Broken stick”, é extremamente dependente da amostragem !

(A) Abundância de mariposas em 225 pontos amostrais na Inglaterra, (B) variação anual
em apenas um ponto amostral e (C) uma única coleta em um ponto amostral.

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Estrutura da Comunidade
Modelo Log Normal

. A maioria das comunidades


apresentas distribuição log-normal
de abundância de espécies;
. Ubiqüidade explicada pela
matamática. Teorema do Limite
Central;

. Base em log (2, 3, 10, n). Usualmente


representada de maneira diferente das
outras distribuições;
. 65% espécies raras, 25%
intermediárias e 10% muito abundantes

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Estrutura da Comunidade
Exemplos

(melhor ajuste dos dados em relação aos modelos)

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Estrutura da Comunidade
Diversidade
3) Índices baseados nas abundâncias relativas das espécies
. São geralmente os mais usados. Índices de riqueza são menos
informativos e os modelos de distribuição são tediosos de calcular
e muitas vezes a distribuição das abundâncias não se adequam
bem a nenhum modelo;
. Objetivam juntar em um só valor informações relativas à riqueza
e a equitabilidade das espécies;
. Dois tipos: índices baseados na teria da informação e índices de
dominância.

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Estrutura da Comunidade
Índices baseados na Teoria da Informação

. Mais utilizados dentre todos os índices;


. Diversidade pode ser medida em um sistema natural de maneira
semelhante que a informação contida em uma mensagem ou
código;

. Índice de Shannon (H’)


. Assume que os indivíduos são amostrados de maneira aleatória
dentro da comunidade e todas as espécies estão amostradas;

H’ = - Σpi ln pi
Onde pi é a proporção de indivíduos da espécie i ou Ni / N

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Estrutura da Comunidade
H’ = - Σpi ln pi
Índice de Shannon (H’)
pi = Ni / N

Área A Área B Área A pi p i ln pi Área B pi p i ln pi


Ave 1 35 64 35 0.206 -0.325 64 0.328 -0.366
Ave 2 26 30 26 0.153 -0.287 30 0.152 -0.286
Ave 3 25 30 25 0.147 -0.282 30 0.152 -0.286
Ave 4 21 20 21 0.124 -0.258 20 0.101 -0.232
Ave 5 16 14 16 0.094 -0.222 14 0.071 -0.187
Ave 6 11 11 11 0.065 -0.177 11 0.056 -0.161
Ave 7 6 9 Área 1 Área 2 6 0.035 -0.118 9 0.054 -0.141
Ave 8 5 5 S = 20 S = 14 5 0.029 -0.104 5 0.025 -0.093
Ave 9 3 4 N = 170 N = 198 3 0.018 -0.071 4 0.02 -0.079
Ave 10 3 3 3 0.018 -0.071 3 0.015 -0.063
Ave 11 3 3 3 0.018 -0.071 3 0.015 -0.063
Ave 12 3 2 3 0.018 -0.071 2 0.01 -0.046
Ave 13 3 1 3 0.018 -0.071 1 0.005 -0.027
Ave 14 2 1 2 0.012 -0.052 1 0.005 -0.027
Ave 15 2 2 0.012 -0.052
Ave 16 2 2 0.012 -0.052
Ave 17 1 1 0.006 -0.03
Ave 18 1 1 0.006 -0.03
Ave 19 1 1 0.006 -0.03
Ave 20 1 1 0.006 -0.03
170 1 -2.404 198 1 -2.056

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Estrutura da Comunidade
Índices baseados na Teoria da Informação

. Equitabilidade de Shannon (E)


. H’ máxima de uma determinada comunidade é encontrada
quanto as espécies possuem a mesma abundância;
Neste caso, H max = ln S (H’ = - Σ(pi ln pi))

E = H’ / H max = H’ / ln S

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Estrutura da Comunidade
E = H’ / ln S
Equitabilidade de Shannon (E)

Área A pi p i ln pi Área B pi p i ln pi
35 0.206 -0.325 64 0.328 -0.366
26 0.153 -0.287 30 0.152 -0.286
25 0.147 -0.282 30 0.152 -0.286
21 0.124 -0.258 20 0.101 -0.232
16 0.094 -0.222
E
14 0.071 -0.187
11 0.065 -0.177 11 0.056 -0.161 Área A
6 0.035 -0.118 9 0.054 -0.141 2.404 / ln 20 = 0.8025
5 0.029 -0.104 5 0.025 -0.093
3 0.018 -0.071 4 0.02 -0.079
3 0.018 -0.071 3 0.015 -0.063 Área B
3 0.018 -0.071 3 0.015 -0.063 2.056 / ln 14 = 0.7791
3 0.018 -0.071 2 0.01 -0.046
3 0.018 -0.071 1 0.005 -0.027
2 0.012 -0.052 1 0.005 -0.027
2 0.012 -0.052
2 0.012 -0.052
1 0.006 -0.03
1 0.006 -0.03
1 0.006 -0.03
1 0.006 -0.03
170 1 -2.404 198 1 -2.056

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Estrutura da Comunidade
Índices baseados na Teoria da Informação

. Índice de Shannon (H’)


. Índice de Brillouin (HB)
. Usado principalmente quando a amostra coletada não é
aleatória em relação à comunidade (ex. armadilhas luminosas),
ou quando a comunidade é totalmente amostrada.

HB = ln N! - Σ ln ni!
N

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Estrutura da Comunidade
Índices de Dominância

. Baseia-se na abundância das espécies mais comuns que na riqueza;

. Índice de Simpson (D)


. Baseado na proporção entre os indivíduos (ver que não há
cálculo de log);

D = Σpi 2
Onde pi é a proporção de indivíduos da espécie i ou Ni / N

Geralmente é demonstrado sobre a forma 1/D

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Estrutura da Comunidade
D = Σpi 2
Índice de Simpson (D)
2 2
Área A pi pi Área B pi pi
35 0.206 0.042436 64 0.328 0.10758
26 0.153 0.023409 30 0.152 0.0231
25 0.147 0.021609 30 0.152 0.0231
21 0.124 0.015376 20 0.101 0.0102
16 0.094 0.008836 14 0.071 0.00504 1/D
11 0.065 0.004225 11 0.056 0.00314
6 0.035 0.001225 9 0.054 0.00292
Área A
5 0.029 0.000841 5 0.025 0.00063 1 / 0.12001 = 8.333
3 0.018 0.000324 4 0.02 0.0004
3 0.018 0.000324 3 0.015 0.00023
3 0.018 0.000324 3 0.015 0.00023 Área B
3 0.018 0.000324 2 0.01 0.0001 1 / 0.1767 = 5.659
3 0.018 0.000324 1 0.005 0
2 0.012 0.000144 1 0.005 0
2 0.012 0.000144
2 0.012 0.000144
1 0.006 0
1 0.006 0
1 0.006 0
1 0.006 0
170 1 0.12001 198 1 0.1767

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Estrutura da Comunidade
Índices de Dominância

. Baseia-se na abundância das espécies mais comuns que na riqueza;

. Índice de Simpson (D)


. Índice de Berger-Parker (d)
. Baseado na abundância relativa da espécie mais comum;

d = Nmax / N

Geralmente é demonstrado sobre a forma 1/d

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Estrutura da Comunidade
Amostragem

. Ideal: coletar todos os indivíduos da comunidade;


. Várias metodologias foram desenvolvidas para os diversos grupos de
organismos;
. Medidas de diversidade geralmente muito dependentes da qualidade
das amostragens;
. Principais problemas: Os indivíduos foram amostrados ao acaso?
Qual o tamanho ideal da amostra? Os indivíduos são facilmente
reconhecidos? O que é e qual as fronteiras da comunidade?

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Estrutura da Comunidade
Amostragem
Os indivíduos foram amostrados ao acaso? Qual o tamanho ideal da amostra?
. Cobertura aleatória dos pontos amostrais não significa amostragem ao acaso.
Ex. distribuição agregada, preferência de habitat, fuga de predador,
crescimento clonal, susceptibilidade a armadilha ...

. Diversidade dependente da presença e


da abundância;
. Como resolver?
. Amostrar em pontos e medir, através
de um dos índices de diversidade, a
diversidade acumulada.

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Estrutura da Comunidade
Amostragem
Os indivíduos foram amostrados ao acaso? Qual o tamanho ideal da amostra?
. Amostrar em pontos e medir, através de um dos índices de diversidade, a
diversidade acumulada.
. Geralmente usa-se índices
baseados na Teoria da Informação,
porém outros podem ser utilizados.

Plantação Foresta
no de Quadrats 50 100 50 100
Riqueza (S) 37 42 57 75
Indivíduos (N) 404 772 931 1815
Margalef 6 6.2 8.3 9.6
Shannon (H') 19.2 19.1 31.1 35.1
Simpson (1/D) 13.6 13.1 19.4 21.4
Berger-Parker 7.2 7.5 6.8 8.5
Plantas no sub-bosque de duas área
na Inglaterra

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Exemplo Geral
Pássaros em Três Áreas de Floresta na Europa
Hidden Glen Wild Wood Lonely Pines Hidden Glen Wild Wood Lonely Pines
A 1 2 0 Diversidade
B 3 16 354 Riqueza de Espécies (S) 35 35 26
C 2 3 7 Indivíduos (N) 500 500 500
D 1 2 4 Margalef 5.47 5.47 4.02
E 4 10 29
Berger-Parker 3.49 10.64 1.41
F 5 13 4
G 1 30 3 Simpson (1/D) 8.5 21.86 1.97
H 1 14 12 Shannon 2.61 3.23 1.38
I 18 22 18 Shannon Equitabilidade 0.74 0.91 0.42
J 1 1 2
K 2 4 1 Modelos
L 63 5 1 Log series Sim Não Sim
M 2 19 1
Log normal Sim Sim Sim
N 1 18 1
O 1 14 2
Broken stick Não Sim Não
P 1 15 0
Q 16 1 3
R 15 27 1
S 60 36 0
T 1 3 2
U 1 47 0
V 8 38 18
X 16 4 0
Y 127 6 0
Z 9 7 0
AB 18 8 1
AC 3 16 0
AD 4 32 0
AE 3 19 1
AF 11 6 1
AG 7 7 1
AH 7 8 11
AI 8 16 9
AJ 63 27 10
AL 17 4 3
Estrutura da Comunidade

Geografia Recursos

Comunidades Guidas Guidas


Locais ou
Grêmios

Assembléias

Taxas

Filogenia
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Estrutura da Comunidade

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Estudo de Caso

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