CEN 0395 - Introduo Nutrio Mineral de Plantas Absoro, transporte, translocao e redistribuio de nutrientes pelos vegetais Prof. Dr.

. Antonio Enedi Boaretto CENA-USP

1 - INTRODUO A composio elementar dos vegetais e uma noo bsica do solo, o meio de onde as plantas "mineram" os seus nutrientes, foram os assuntos das aulas anteriores. Os nutrientes da soluo do solo e as razes dos vegetais entram em contato, possibilitando que a planta se alimente, ou seja, absorva os nutrientes necessrios ao seu ciclo vital. A figura 1 mostra os compartimentos que interrelaciona o solo e a planta.
M (parte area)

8 1 3 5

M (slida)
2

M (lbil)
4

M (soluo)
6

M (raiz)

Figura 1 O sistema solo-planta-atmosfera (M = elemento qumico qualquer) Para que um elemento qualquer seja absorvido pelas razes necessrio que esteja inicialmente na soluo do solo. As setas indicam as relaes entre os compartimentos e so denominados a seguir. (1) mineralizao (matria orgnica) ou intemperizao (minerais); (2) imobilizao (matria orgnica) ou fixao (minerais); (3) dessoro; (4) adsoro; (5) absoro; (6) excreo, extruso; (7) transporte a longa distncia; (8) redistribuio.

2 As composies da soluo do solo com se apresenta naturalmente e modificada pela adubao e a calagem so mostradas na Tabela 1. TABELA 1 . Composio da soluo do solo. Elemento Ca Mg K Na Mn Zn Al Soluo natural mg/L % do total 12 Ca2+(97) CaSO40 (2) CaCl - (1) 9 Mg2+(98) MgSO4o(2) 8 K+ (100) 15 3 0,5 2,5 Na+(100) Mn2+ (98) MnSO4o (2) Zn2+ (98) ZnSO40 (2) Al3+ (80) Al (OH)2+ (6) Al(OH)2+ (3) Al(OH)3 (3) AlSO4+ (9) H2PO4- (80) HPO42- (20) Cl- (99) NO3-(100) NH4+ SO42- (91) CaSO40 (2) MgSO40 (2) AlSO4+ (4) HSO4- (1) HCO3- (100) CaCO3 mg/L 50 6 30 15 0,1 Zn2+ (87) ZnSO40 (2) ZnCO3 (10) + fertilizante* % do total Ca2+ (90) CaSO40(10) Mg2+(92) MgSO40(8) K+ (95) KHCO30 (5) Na+ (92)

P Cl NO3SO42-

0,2 20 10 6

0,3 35 150 30

H2PO4- (20) HPO42- (70) CaHPO4 0 (10) Cl- (98) CaCl-(2) NO3-(98) CaNO3-(2) SO42- (84) CaSO40 (14) MgSO40 (2)

HCO32 110 HCO3- (100) pH da Soluo 4,6 5,9 * Fertilizantes: Uria, superfosfato simples e cloreto de potssio

3 A calagem e os fertilizantes aplicados modificam o pH e alteram a concentrao de alguns nutrientes do solo. Quando se comparam as composies mineral da planta e da soluo do solo constata-se que pequena a correlao entre os dois compartimentos. Por exemplo, o clcio que est na soluo do solo numa concentrao de 12 mg/L no o ction em maior concentrao na planta, pois nesta o potssio predomina. As razes esto envoltas pela rizosfra, composta de material slido e a soluo do solo, mas para que o nutriente entre no citoplasma e possa ser metabolizado h necessidade primeiro que se estabelea o contato nutriente e a raiz. Separando a soluo do solo e a soluo no protoplasma celular existe uma barreira, denominada de membrama citoplasmtica ou plasmalema, que por suas caractersticas impedem que as duas solues entrem em equilbrio. 2 - O CONTATO RAIZ-NUTRIENTE O contato entre nutriente da soluo do solo e a raiz pode ocorrer por trs diferentes processos: intercepo pela raiz, fluxo massal e difuso, processos que ocorrem simultaneamente. A figura 2 ilustra esse contato.

Figura 2 - Contato do nutriente com a raiz e vias de entrada do nutriente no xilema (Peres, s.d.)

Fluxo de massa: O contato entre o nutriente e a raiz se d quando o nutriente carregado juntamente com a gua (soluo do solo) que vai de um local de maior umidade (maior potencial de gua) para um local de menor potencial de gua, nas proximidades das razes. No fluxo de massa, o nutriente dissolvido na fase lquida carregado pela massa lquida. como um barco solto dentro de um rio: a massa de gua caminhando de um local para outro arrasta o barco. Neste caso, a quantidade do nutriente que pode soluo do solo. Difuso: O nutriente entra em contato com a raiz ao passar de um local de maior concentrao na soluo do solo para outro de menor concentrao do mesmo nutriente na mesma soluo do solo. A difuso o caminhamento de um nutriente atravs da soluo do solo que est parada, obedecendo a um gradiente de concentrao, ou seja, caminha de locais de maior para de menor concentrao do nutriente. Pode-se comparar o nutriente como um barco num lago, pois este que se desloca de um lugar para outro, enquanto a gua do lago est parada. A intercepo radicular: neste caso o contato se d quando a raiz ao crescer encontra o nutriente, ou seja, a raiz que encontra o nutriente. As micorrizas presentes nas razes so como extenses do sistema radicular dos vegetais, e podem aumentar o contato da soluo com o sistema radicular, sendo importante principalmente para o contato do fsforo. A quantidade que cada nutriente da soluo do solo que entra em contato com as razes pode ser estimado. Considerando-se um solo rico em nutriente e que apresenta condies favorveis ao desenvolvimento dos vegetais, as quantidades dos nutrientes da soluo do solo que entram em contato com as razes pelos diferentes processos mencionados esto na Tabela 2. Pelas estimativas apresentadas, verifica-se que as quantidades dos nutrientes que chegam at a raiz por intercepo radicular so de pequena importncia para todos os nutrientes. O fluxo de massa um processo importante para o N, Ca, Mg, S, B, Cu, Mn, e Mo. O processo de difuso importante para atingir as razes proporcional ao volume de gua absorvido e concentrao do nutriente na

5 que o P e o K entrem em contato com as razes e possam ser absorvidos. Para o Fe e Mn os processos de fluxo de massa e difuso so igualmente importantes.

Tabela 2. Quantidade estimada de nutriente que atinge a raiz pelos diferentes processos. Elemento N P K Ca Mg S B Cu F Mn Mo Zn
(1)

kg/ha(1) 170 36 175 35 40 20 0,2 0,1 1,9 0,3 0,01 0,3

Intercepo Radicular kg/ha % 2 1 4 60 15 1 0,02 0,01 0,2 0,1 0,001 0,1 1 2 2 171 38 5 10 10 11 33 10 33

Fluxo de massa kg/ha % 168 2 35 150 100 19 0,7 0,4 1,0 0,4 0,02 0,1 99 4 20 428 250 95 350 400 53 133 200 33

Difuso kg/ha % 0 33 136 0 0 0 0 0 0,7 0 0 0,1 0 94 77 0 0 0 0 0 37 0 0 33

Quantidade absorvida de nutrientes para produzir 9,5 t/ha de gros e uma colheita total (parte area) de 15,7 t/ha. Os nutrientes esto na soluo do solo em quantidades que variam de solo para solo, e um exemplo apresentado na Tabela 3. Comparando as quantidades exigidas por uma cultura, como, por exemplo, o milho (tabela 2) com as quantidades dos nutrientes existentes na soluo do solo num determinado momento, constata-se que a quantidade dos nutrientes na soluo menor que a exigncia do milho para completar o seu ciclo. Isto demonstra a importncia da fase slida do solo em repor os nutrientes na soluo do solo, pois h um certo equilbrio entre a fase slida do solo e a soluo do solo. Quanto mais frtil o solo, maior a quantidade de vezes que o mesmo pode repor os nutrientes na soluo do solo. Na soluo do solo, os vegetais encontram os nutrientes que necessitam para satisfazer a sua exigncia nutricional. nesta soluo que se d maioria

6 dos processos qumicos e biolgicos que acontecem no solo e atravs dela que se d a movimentao dos nutrientes e outros materiais no solo.

Tabela 3. Quantidades dos nutrientes existentes no solo e na soluo do solo. Quantidade disponvel (1) Soluo do solo (2) (0-20 cm) kg h-1 mg L-1 quantidade P 45 0,5 200 g/ha K 190 10 4 kg/ha Ca 3300 50 20 kg/ha Mg 800 30 12 kg/ha B 1 0,20 80 g/ha Cu 0,6 0,10 40 g/ha Fe 6 0,15 60 g/ha Mn 6 0,015 6 g/ha Zn 6 0,15 60 g/ha 1 Determinada pela anlise qumica do solo 2 Solo saturado (400.000 L/ha de soluo, na profundidade de 0-20 cm). Nutriente Para que a nutrio de uma cultura seja tima, cada nutriente deve estar, na soluo do solo, em quantidade e proporo adequadas durante toda a vida do vegetal e as condies ambientais sejam favorveis, para que ocorram a absoro, a translocao e o uso do nutriente pelo vegetal. Todos os nutrientes podem ser absorvidos atravs das folhas, mas no a via comum, pois com exceo do N e do S, todos os outros nutrientes precisam ser pulverizados nas folhas. Distinguem-se trs processos desde a entrada do nutriente no citoplasma, depois a sua caminhada para outras clulas, chegando no xilema e indo para a parte area dos vegetais, at ser novamente redistribudo para ir para as outras partes da plantas (por exemplo, ramos novos). So processos distintos, mas que podem ocorrem simultaneamente nos vegetais. Estes processos denominados de Absoro, transporte e redistribuio, que esto a seguir definidos. a. Absoro - a entrada do elemento em forma inica ou molecular nos espaos intercelulares ou em qualquer parte ou organela celular: celular, membrana, citoplasma, vacolo, mitocndria, cloroplasto, etc. parede

7 b. Transporte ou translocao - a transferncia do nutriente em qualquer forma (igual ou diferente da absorvida) de um rgo ou regio de absoro para outro qualquer. Por exemplo, o nitrognio absorvido da soluo do solo principalmente na forma de nitrato e ento a seguir translocado, via xilema, at as folhas, onde transformado em aminocidos. c. Redistribuio - a transferncia de um nutriente de um rgo ou regio de residncia para outro ou outra, em forma igual ou diferente da absorvida. Exemplo: O nitrognio das folhas mais velhas pode ser redistribudo para as folhas mais novas e para os frutos em desenvolvimento. 3 - MECANISMOS DE ABSORO DE NUTRIENTES PELAS RAZES Anatomicamente pode-se dividir a planta em duas partes: o simplasto e o apoplasto. O apoplasto constitudo principalmente de celulose, hemicelulose, que so os componentes da parede celular (considerado como tecido morto), e que se entrelaam e formam uma rede de fibras, contendo entre elas os espaos intermicelares. Do peso total da parede celular, 60% a 70% so devidos gua. Esses espaos possibilitam o livre acesso de solutos e dos ons nele contidos. As fibras das paredes celulares apresentam grupos carboxlicos (R-COO-), que podem reter ctions. O simplasto, a parte viva contida no apoplasto, constitudo pelo protoplasma, que composto pela fase aquosa, o citoplasma, a membrana citoplasmtica (plasmalema, que envolve o citoplasma) e as organelas (ncleo, vacolo, cloroplastos, mitocndria etc.) tambm separadas do citoplasma por suas membranas respectivas. No citoplasma encontram-se protenas e outras entidades qumicas que compem a maquinaria viva da clula. Com base no peso, o citoplasma e suas incluses inertes como os vacolos, constituem apenas uma pequena porcentagem da matria seca da planta. Nos vegetais, o apoplasto forma um contnuo que vai desde as razes at as folhas. Da mesma forma o simplasto, pois os citoplasmas das clulas esto interligados pelos plasmodesmas.

8 A atividade metablica da clula no est confinada apenas no citoplasma, pois o simplasto e o apoplasto esto comprometidos em uma vigorosa troca de benefcios. Por exemplo, o protoplasma excreta para o apoplasto todo o material e enzimas necessrios para a formao da parede celular. A gua penetra livremente na raiz, passando pelo apoplasto at chegar nas estrias de Caspary, e penetram no citoplasma, atravessando a plasmalema. Uma vez no citoplasma a gua pode passar de clula para clula ou novamente atravessar a plasmalema, voltando a se difundir pelo apoplasto, e vai carregando os espaos vazios do xilema. Para atravessar a plasmalema, existem dois caminhos. A gua pode atravessar difundindo as suas molculas individuais na bicamada lipdica, ou por fluxo microscpico de massa de molculas de gua atravs de poros seletivos para a gua, formandos por protenas que atravessam a bicamada, canais estes chamados de aquaporinas. Por foras propulsoras geradas por vrios mecanismos, a gua movimenta-se, chega ao xilema e levada para a parte area, chegando at as folhas. Nas folhas a gua perde-se para atmosfera, na forma de vapor, no processo de transpirao, pelos estmatos principalmente, ou atravs da cutcula foliar. Pode-se perder tambm na forma lquida, atravs do fenmeno conhecido por gutao, e ocorre geralmente noite quando a transpirao suprimida e a umidade relativa alta. Aps haver o contato entre os nutrientes da soluo do solo e as razes, o nutriente precisa chegar at o xilema para ser transportado para a parte area dos vegetais. Como os nutrientes esto dissolvidos na gua, a movimentao para dentro da planta segue os mesmos caminhos descritos para a gua. O caminhamento em parte por via apoplstica e parte por via simplstica, como mostrado na figura 2. Os elementos absorvidos inicialmente via apoplasto, para que cheguem at o xilema, precisam entrar dentro no citoplasma quando atingem a endoderme. Isto ocorre porque as clulas da endoderme apresentam uma barreira, como que interrompendo o apoplasto, denominada faixa caspariana ou estrias de Caspary. No xilema os solutos voltam a cair no apoplasto, j que os elementos de vaso so clulas mortas. O processo pelo qual o on deixa o simplasto e entra no xilema

9 chamado carregamento do xilema (Figura 3). Os autores esto de acordo de que pouco se sabe a respeito do carregamento do floema. A absoro dos nutrientes se d em duas fases distintas, tambm denominadas de mecanismos ou processos de absoro: fase passiva (via simplasto e na membrana citoplasmtica) e fase ativa (membrana citoplasmtica). A fase passiva corresponde entrada do nutriente na parede celular e nos espaos intercelulares, chegando at a plasmalema e mesmo atravessando a plasmalema. A fase ativa corresponde entrada do nutriente no citoplasma ou no interior do vacolo, com conseqente gasto de energia.

Soluo do solo

Figura 3 Vias simplstica (A) e apoplstica (B) do caminhamento radial do nutriente desde o meio externo da raiz at o xilema. Na fase passiva o nutriente caminha a favor de um gradiente de concentrao, ou seja, de uma regio de maior concentrao para uma de menor concentrao. o processo chamado morro abaixo. Neste caso, a concentrao do nutriente fora da raiz maior do que a concentrao do mesmo nutriente nos espaos intercelulares, na parede celular e na superfcie externa da plasmalema. No h necessidade de gasto de energia. O processo passivo reversvel, isto , se, por exemplo, uma chuva dilui a soluo do solo, carregando nutrientes para os horizontes mais profundos do solo, pode haver sada de parte dos nutrientes que esto no apoplasto, principalmente nos espaos interecelulares, o chamado espao livre aparente. O movimento passivo no seletivo, podendo ser o fluxo de massa e a difuso.

10 Os nutrientes que entram no apoplasto atingem a superfcie da plasmalema. A plasmalema uma estrutura complexa, cuja composio mdia de 55% de protenas, 40% de lipdeos e 5% de carbohidratos. O modelo proposto consiste essencialmente de duas camadas de lipdeos (fosfolipdios), associados a proteinas (Figura 4). Cada fosfolipdeo tem duas caudas hidrofbicas dirigidas para o meio da membrana, e uma cabea polar hidroflica, voltada para meio externo ou para o interior do protoplasma. As duas camadas esto alinhadas, formando a membrana que envolve todo o citoplasma e os plasmodesmos, que so os canais que ligam os citoplasmas das clulas, formando assim uma estrutura contnua. As protenas podem atravessar a membrana de tal sorte que uma extremidade esteja em contato com a soluo externa e a outra extremidade em contato com o citosol. extraordinrias A membrana celular considerada uma das mais do planeta, pois com uma espessura de bioestruturas

aproximadamente 7 nm (nammetros) forma uma barreira entre o meio externo e o meio externo das clulas, regulando a entrada no protoplasma de nutrientes e outros elementos existentes na soluo do solo. A gua passa vagarosamente atravs da membrana em resposta a gradiente hidrosttico e de potencial osmtico. H muitas evidncias que as plantas exercem vrios tipos de controle para facilitar o movimento da gua atravs de seus tecidos. Um tipo de controle parece ser mediado por protenas (aquaporinas) que fazem parte da membrana, que sevem como canais para a passagem da gua.

Dupla camada

Figura 4 Modelo esquemtico da plasmalema.

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A passagem de solutos atravs de membranas pode ser por processo passivo, ou seja, sem gasto de energia. um movimento espontneo de um soluto qualquer de um local de maior concentrao para um de menor concentrao, ou seja, a favor de um gradiente qumico. Nas clulas, a absoro passiva pode ocorrer quando a concentrao de um nutriente contido no citoplasma diminuda pela incorporao deste em estruturas orgnicas. Esse tipo de absoro passiva pode ocorrer com a ajuda de carregadores ou atravs dos poros existentes na plasmalema. A figura 5 mostra um esquema dos Substncias processos de passagem de nutrientes atravs da plasmalema. apolares como o CO2, passam livremente pela membrana.

citosol

Figura 5 Resumo dos tipos de absoro de nutrientes atravs da plasmalema Alguns ctions, como o K+, Ca2+, Mg2+, NH4+ e Na+ podem atravessar a membrana, indo do meio externo para o citosol, a favor de um gradiente eltrico, pois o citosol tem um excesso de cargas negativas, que podem ser contrabalanadas pelas cargas positivas dos ctions que entram. Neste caso, o gradiente eltrico, pois o pH do apoplasto ao redor de 5,5, enquanto que o pH

12 do citoplasma de 7,3 a 7,6. At o momento evidenciou-se o papel da plasmalema neste processo de absoro, mas tambm se aplica para a membrana que envolve o vacolo, denominada de tonoplasto. O pH do vacolo varia entre 4,5 e 5,9. A passagem de nions e ctions atravs da membrana pode exigir gasto de energia, e por isto denominado de ativo. Na plasmalema, como tambm no tonoplasto, existem as bombas de prtons (H+) com a funo de controlar o pH do citoplasma. Assim prtons so expulsos do citoplasma, criando um gradiente de pH e de potencial eltrico entre o meio externo e o interior da clula. Esse o mecanismo principal que utiliza energia provida pelo ATP que consumida na absoro principalmente de nions e pode ocorrer tambm com ctions quando s concentraes dos mesmos na soluo do solo so muito menores que as concentraes no citosol. ons. A passagem dos nions e dos ctions pelas membranas pode ser mediada por carregadores especficos ou por canais de Nesse modelo, os nions seriam transportados atravs da membrana plasmtica num processo denominado de co-transporte prton-nion (simporte), e existem forte evidncias desse processo nas clulas de razes para os nions cloreto, fosfato, nitrato e sulfato. A energia requerida para que a absoro inica ocorra considervel, principalmente durante o desenvolvimento vegetativo. Estudos indicaram que a absoro inica consumia 36% do total energtico respiratrio, expresso como consumo de ATP. Tabela 4. Comparao entre a absoro ativa e passiva de nutrientes. Fase passiva 1. Processos fsico ou qumico, ocorre em sistemas vivos ou no. 2. No est ligado a respirao e fosforilao 3. No h consumo de energia. 4. Espontneo. Fase ativa 1. Processo metablico, ocorre em clula viva. 2. Est ligado a respirao e fosforilao. 3. H consumo de energia. 4. No espontneo.

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Os fatores que influem na absoro dos nutrientes pelas razes esto relacionados a seguir: - Fatores externos planta: Disponibilidade do nutriente no solo e sua concentrao na soluo do solo, do nutriente em si, da presena de outros ons, do pH da soluo do solo, da aerao do solo, da umidade do solo, da temperatura, etc. - Fatores inerentes a planta: Potencialidade gentica, estado inico interno, etc. Os ons que passam atravs da raiz e alcanam o xilema, movem-se para cima em direo s folhas, seguindo juntamente com a gua transpirada pelas plantas. Movimentando-se para cima no xilema, os ons chegam nas nervuras terminais das folhas, e a partir delas esto livres para se mover em direo aos espaos formados pelas paredes das clulas do mesfilo. Estas clulas so ento banhadas pela soluo de ons, da mesma forma que as clulas do crtex radicular so banhadas pela soluo contida no espao livre das razes. Para chegar novamente ao citoplasma das clulas da folha, os ons necessitam novamente de passar atravs da plasmalema, da forma j descrita. Os ons contidos no citoplasma pode passar de uma clula foliar para outra atravs dos plasmodesmos. A figura 6 ilustra o movimento de nutrientes orgnicos desde a soluo do solo at as folhas. A seiva bruta contida na luz do xilema no homognea desde a raiz at as folhas. As paredes dos vasos e traquedeos possuem cargas negativas que podem reter ctions (Ca2+, Zn2+, Mg2+, etc.), podendo mesmo ficar a imobilizados, da mesma forma que acontece no apoplasto das razes. Assim existem substncias quelantes, que protegendo os ons, possibilitam que os mesmos sejam transportados para cima. Os ons do xilema, por processos ativos, podem atingir o protoplasma de clulas das razes, do caule e das folhas. Isso faz com que haja um certo esgotamento dos ons da soluo medida que ascendem na luz do xilema, mudando a sua composio. A velocidade do transporte varivel e dependo do nutriente.

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CLULAS EPIDRMICAS DAS FOLHAS

MESFILO FOLIAR

CLULAS - BAINHA

XILEMA

FOLHA
CITOPLASM A PLASMALEMA PAREDE CELULAR ESTRIAS DE CASPARY PLASMODESMA TONOPLASTO VACOLO

APOPLASTO FOLIAR

SOLO SOLUO

XILEMA

CLULAS EPIDRMICAS

CLULAS ENDODRMICAS

SOLO
direo as clulas das folhas.

CLULAS ADJASCENTES XILEMA

APOPLASTO RADICULAR

Figura 6. Movimentao dos ons desde a soluo do solo (A), atravs da raiz em

4 - MECANISMOS DE ABSORO DE NUTRIENTES PELAS FOLHAS Postula-se que a vida vegetal teve seu comeo na gua. Ai, neste habitat, onde hoje vive ainda a maioria das espcies vegetais, as plantas tinham a sua disposio todos os fatores necessrios ao seu desenvolvimento e os nutrientes eram absorvidos pelos mesmos. Com a adaptao das plantas fora da gua, atravs da evoluo, as partes da planta se especializaram e passaram a executar determinadas funes. As razes se especializaram em fixao e absoro de nutrientes, as folhas em fotossntese e respirao e o caule em transporte de solutos, ligando as razes e as folhas. Entretanto, a parte area no perdeu a capacidade de absorver nutriente. O contato entre o nutriente e a folha feito atravs da adubao foliar principalmente, com exceo ao NH3 e o SO2, que so gases e esto presente na

15 atmosfra. Na adubao foliar aplicam-se os nutrientes em soluo aquosa e estes necessitam entrar na clula (citoplasma, vacolo, organelas) para a desempenharem suas funes. H duas barreiras a serem vencidas para que isto acontea. A primeira a epiderme e a segunda formada pelas membranas: plasmalema e tonoplasto. A epiderme reveste as partes superior e inferior das folhas, sendo a cutcula, que a sua parte mais externa, de natureza qumica complexa, formada de ceras, cutina, pectinas e celulose. A cutcula permevel gua. a epiderme que confere as propriedades de molhabilidade e hidrofilia. A propriedade de troca inica ocorre na epiderme, porque a pectina, cutina e cera so compostos que possuem um nmero muito grande de grupos-OH e -COOH, cujo hidrognio se dissocia, permanecendo nos locais se sua ligao, cargas eletroqumicas negativas, que podem atrair ctions a superfcie das cadeias e repelem nions. A parede celular constituda de molculas de celulose que formam estruturas denominadas de micelas, que se renem formando as microfibrilas que se emaranham para formar a parede celular. Entre as microfibrilas h espaos microcapilares, onde podem ser depositadas substncias diversas como: pectina, tanino, cera, suberina, etc, que tambm podem desenvolver cargas negativas e reter ctions. A parede das clulas das folhas tambm permevel a gua e a solutos. Envolvendo o protoplasma celular e o vacolo, h membranas: plasmalema e tonoplasto, que so permeveis gua, mas no a solutos. O caminhamento, do nutriente at as membranas, corresponderia fase passiva da absoro e, ao atravessar as membranas, corresponderia a fase ativa. Todos os nutrientes podem ser absorvidos pelas folhas, com maior ou menor velocidade. Os nutrientes podem voltar para o solo, atravs do fenmeno da lixiviao foliar, quando os nutrientes (tambm outros ons ou substncias) juntamente com a gua sofrem o processo da gutao ou so lavados pela gua da chuva ou do orvalho. O potssio, o clcio, o magnsio e o mangans so os nutrientes As substncias lixiviadas das folhas lixiviados da folha em maior quantidade.

16 incluem os acares, pectinas, aminocidos e hormnios vegetais. Os nutrientes podero tambm voltar ao solo pela queda principalmente de folhas senescentes, ocorrendo ento o que se chama de reciclagem de nutrientes. 5 - TRANSPORTE E REDISTRIBUIO DOS NUTRIENTES Sendo os nutrientes absorvidos, quer seja pelas razes quer pelas folhas, ele so translocados para as partes onde sero utilizados nos processos metablicos. A planta dispe de trs sistemas que possibilitam o intercmbio de substncias entre as suas partes: o sistema transportador de solutos minerais (a seiva bruta), o sistema transportador de produtos assimilados (a seiva elaborada) e o sistema transportador de ar. Do ponto de vista de transporte de nutrientes, somente os dois primeiros sero comentados. O sistema transportador de solutos est contido na parte central, e denominado xilema. O floema que se localiza na casca, e transloca a seiva elaborada. O xilema constitudo de clulas que morreram e perderam o seu contedo celular, possuindo uma luz onde a seiva bruta conduzida. O xilema o sistema condutor por onde passam os solutos inorgnicos, isto , os nutrientes que as razes absorvem da soluo do solo O floema constitudo de clulas vivas que contm citoplasma e se interligam atravs dos poros da placa crivada. Os protoplastos das clulas do floema so especializados, pois no possuem ncleo e parte do conjunto das organelas no est presente. No floema transportado os fotossintetizados e alguns metablitos orgnicos, que so os principais solutos transportados, mas tambm transportam nutrientes, fazendo a redistribuio destes na planta. A maioria dos elementos absorvidos transportado no xilema na forma inica em que so absorvidos, sendo o N a principal exceo, que pode ser transportado na forma inorgnica e na forma orgnica. O primeiro caso ocorre quando a redutase do nitrato se localiza nas folhas e nas razes, no segundo caso. Outros elementos que podem ser transportados na forma orgnica so o P, S e Fe.

17 As concentraes de nutrientes e de outras substncias na seiva bruta, na seiva elaborada e na soluo do solo encontram-se na Tabela 5. Tabela 5. ons e outras substncias na seiva do xilema e do floema e na soluo do solo. ons ou Xilema Floema Soluo do solo substncias ------------------------------ mg L-1 -----------------------------Acares ausente 14.000 - 210000 Aminocidos 200 - 100 900 -10000 Potssio 200 - 800 2800 - 4400 8 - 30 Clcio 150 - 200 80 -150 12 - 50 Magnsio 30 - 200 100 - 400 6-9 Mangans 0,2 0,6 0,9 3,4 3 - traos Zinco 1,5 7,0 8 - 23 0,5 0,1 Cobre 0,1 2,5 15 Boro 36 9 - 11 Fsforo 70 80 300 500 0,2 0,3 Nitrato 1500 2000 ausente 10 150 Amnio 7 60 45 846 H tambm movimento transversal de ons entre o xilema e o floema, que pode ser muito intenso, como o caso do K que possui concentrao quase similar na soluo dos dois sistemas de conduo. Chegando s folhas, as ramificaes do xilema esto em contato com as paredes celulares das clulas do mesfilo e os nutrientes podem passar para o citoplasma, por um transporte ativo. Os ons so ento metabolizados ou aquela parcela que no usada nas atividades metablicas pode continuar circulando pela planta, o que no ocorre com o clcio, que fica imobilizado na folha, principalmente imobilizado na parede celular. Os carboidratos (sacarose principalmente) so translocados no floema desde as folhas para as regies de consumo (folhas novas, razes, caule em crescimento) e de reserva (frutos, sementes e tubrculos). A seiva elaborada contm acares, na concentrao de 10 a 25% em peso por volume, enquanto que aminocidos e amidas ocorrem geralmente nos teores de 0,03 a 0,4% em peso por volume.

18 Os nutrientes podem ser classificados quanto a sua redistribuio na planta. Esta uma classificao um tanto geral e serve somente para que se possa depois correlacionar com os sintomas de deficincia de nutrientes nas plantas. Nutrientes mveis no floema: nitrognio, potssio, magnsio, fsforo, enxofre e cloro. Nutrientes com mobilidade intermediria no floema: Ferro, mangans, zinco, cobre e molibdnio. Nutrientes imveis no floema: clcio e boro.

Bibliografia PAVAN, M.A. Ao de corretivos e fertilizantes na dinmica de ons no solo. Curso de atualizao em fertilizante do solo. Londrina, 14-17 de junho de 1983. Instituto Agronmico do Paran, 1983. PERES, L. E. P. Nutrio Mineral de Plantas. (http://www.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/Nutri caoMineral.pdf). EPSTEIN, E.; BLOOM, A. J. Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives, Second Edition Sinauer Associates, Inc. Sundeland, Massachussetts, 2005,. Captulos 4, 5 e 6 TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Terceira edio. Porto Alegre: Artmed, 2004. Captulos 3, 4, 5 e 6.