Bio Campbell-1-500-151-200

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VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 6.2 Dentro do núcleo, o DNA é organizado em unidades discretas

chamadas cromossomos, estruturas que carregam a informação genética.
1. Descreva resumidamente a estrutura e função do núcleo, da
mitocôndria, do cloroplasto e do retículo endoplasmático. Cada cromossomo contém uma longa molécula de DNA associada a
muitas proteínas, incluindo pequenas proteínas básicas chamadas
2. DESENHE Desenhe uma célula alongada simplificada que mede histonas. Algumas das proteínas ajudam a enrolar a molécula de DNA de
125*1*1 unidades arbitrárias. Uma célula nervosa teria
cada cromossomo, reduzindo seu comprimento e permitindo que ela caiba
aproximadamente esse formato. Preveja como sua relação
superfície/volume se compararia com a da Figura 6.7. Em seguida, no núcleo. O complexo de DNA e proteínas que constituem os cromossomos
calcule a proporção e verifique sua previsão. é chamado de cromatina.
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A. Quando uma célula não está se dividindo, a cromatina corada aparece
como uma massa difusa nas micrografias, e os cromossomos não podem ser
distinguidos uns dos outros, mesmo que cromossomos distintos estejam
CONCEITO 6.3
presentes. Entretanto, à medida que uma célula se prepara para se dividir, os
As instruções genéticas da cromossomos formam voltas e enrolam-se, condensando-se e tornando-se

espessos o suficiente para serem distinguidos ao microscópio como estruturas
célula eucariótica estão separadas (ver Figura 16.23). Cada espécie eucariótica possui um número
alojadas no núcleo e característico de cromossomos. Por exemplo, uma célula humana típica possui
46 cromossomos em seu núcleo; as exceções são as células sexuais
executadas pelos ribossomos humanas (óvulos e espermatozóides), que possuem apenas 23 cromossomos.
Na primeira parada de nosso tour detalhado pela célula eucariótica, vamos Uma célula de mosca da fruta tem 8 cromossomos na maioria
células e 4 nas células sexuais.
dar uma olhada em dois componentes celulares envolvidos no controle genético
da célula: o núcleo, que abriga a maior parte do DNA da célula, e os Uma estrutura proeminente dentro do núcleo que não se divide é o
ribossomos, que usam informações do DNA para fazer proteínas. nucléolo (plural, nucléolos), que aparece ao microscópio eletrônico como uma
massa de grânulos e fibras densamente corados adjacentes a parte da
cromatina. Aqui um tipo
de RNA chamado RNA ribossômico (rRNA) é sintetizado a partir
O Núcleo: Central de Informações
de genes no DNA. Também no núcleo
O núcleo contém a maioria dos genes da célula eucariótica. Além disso, as proteínas importadas do citoplasma são
Núcleo
(Alguns genes estão localizados nas mitocôndrias e montadas com o rRNA em grandes e
nos cloroplastos.) Geralmente é a organela mais pequenas subunidades de ribossomos. Esses sub-
visível (veja a estrutura roxa na micrografia de unidades então saem do núcleo através dos poros
fluorescência), com diâmetro médio de cerca de 5 nucleares para o citoplasma, onde uma subunidade
µm. O envelope nuclear envolve o núcleo grande e uma pequena podem se reunir
(Figura 6.9), separando seu conteúdo do citoplasma. em um ribossomo. Às vezes há
dois ou mais nucléolos; o número depende

da espécie e do estágio do ciclo reprodutivo da
O envelope nuclear é uma membrana dupla . As célula. Os nucléolos também podem desempenhar
duas membranas, cada uma uma bicamada lipídica um papel no controle da divisão celular.
com proteínas associadas, são separadas por um espaço de missão e a vida útil de uma célula.
20–40 nm. O envelope é perfurado por estruturas de poros com 5 horas Como vimos na Figura 5.22, o núcleo dirige a síntese de
cerca de 100 nm de diâmetro. Na borda de cada poro, as membranas proteínas através da síntese de RNA mensageiro (mRNA).
interna e externa do envelope nuclear são contínuas. Uma intrincada que carrega informações do DNA. O mRNA é então
estrutura proteica chamada complexo de poros reveste cada poro e transportado para o citoplasma através dos poros nucleares. Assim que
desempenha um papel importante na célula, regulando a entrada e saída uma molécula de mRNA atinge o citoplasma, os ribossomos traduzem a
de proteínas e RNAs, bem como grandes complexos de macromoléculas. mensagem genética do mRNA na estrutura primária de um polipeptídeo
Exceto nos poros, o lado nuclear do envelope é revestido pela lâmina específico. (Esse processo de transcrição e tradução de informações genéticas
nuclear, um conjunto semelhante a uma rede de filamentos proteicos (nas é descrito em detalhes no Capítulo 17.)
células animais, chamados filamentos intermediários) que mantém a forma
do núcleo apoiando mecanicamente o envelope nuclear. . Há também muitas Dominando Biologia Animação BioFlix® : Núcleo e Ribossomos
evidências de uma matriz nuclear, uma estrutura de fibras proteicas que se

Ribossomos: fábricas de proteínas
estende por todo o interior nuclear. A lâmina nuclear e a matriz podem ajudar
a organizar o material genético para que funcione eficientemente. Os ribossomos, que são complexos feitos de RNAs ribossômicos e proteínas,
são os componentes celulares que realizam a síntese protéica (Figura
6.10). (Observe que os ribossomos não são limitados por membrana e, portanto,
não são considerados organelas.)
102 UNIDADE DOIS A Célula

. Figura 6.9 O núcleo e seu envelope. Dentro do núcleo estão os cromossomos, que aparecem como uma massa de cromatina
(DNA e proteínas associadas) e um ou mais nucléolos (singular, nucléolo), que funcionam na síntese de ribossomos. O envelope
Envelope nuclear:
nuclear, que consiste em duas membranas separadas por um espaço estreito, é perfurado por poros e revestido pela lâmina Membrana externa
nuclear. Membrana interna
Núcleo
1 hora
Nucléolo
Cromatina
Envelope nuclear:
Membrana externa
Membrana interna
Poros nucleares
Pronto-socorro áspero
Poro
eu Superfície do envelope nuclear
complexo
(TEM). Esta amostra foi
preparada por uma técnica Ribossomo
conhecida como congelamento-fratura, ADN
que corta da membrana externa para
a membrana interna,
revelando ambas.
Histona
b Close da eu Cromatina. Esse
proteína
energia nuclear
segmento de um cromossomo
5d ,a
2oe0r
envelope mostra dois estados de cromatina

ro
(DNA – azul – enrolado em proteínas

histonas – roxo) em uma célula que
não se divide. Na preparação para a divisão
celular, a cromatina ficará mais
,a
5oe
rod 0r
condensada.
eu Complexos de poros (TEM). Cada poro é

rodeado por partículas de proteína.
FAÇA CONEXÕES Os cromossomos contêm
c Lâmina nuclear (TEM). A lâmina em forma de rede o material genético e residem no núcleo. Como o
reveste a superfície interna do envelope nuclear. resto da célula obtém acesso às informações que
(Os pontos circulares claros são poros nucleares.) carregam? (Veja a Figura 5.22.)
. Figura 6.10 Ribossomos. Esta micrografia eletrônica de uma célula do pâncreas mostra
Dominando Biologia
ribossomos livres e ligados. O diagrama simplificado e o modelo computacional mostram as duas Entrevista com Venki Ramakrishnan:
subunidades de um ribossomo.
Estudando a estrutura do ribossomo
0,25 ao redor
Ribossomos É Ribossomos livres no citosol
Retículo endoplasmático (RE)
Ribossomos ligados ao RE
Grande
subunidade
Pequeno
subunidade
TEM mostrando ER e ribossomos Diagrama de um ribossomo Modelo computacional de um ribossomo
DESENHE Depois de ler a seção sobre ribossomos, circule um ribossomo na micrografia que possa
estar produzindo uma proteína que será secretada.
CAPÍTULO 6 Um tour pela célula 103
Células com altas taxas de síntese protéica têm números Já tendo examinado o envelope nuclear, focaremos agora no retículo
particularmente grandes de ribossomos, bem como nucléolos endoplasmático e nas outras endomembranas às quais o retículo
proeminentes, o que faz sentido, dado o papel dos nucléolos na endoplasmático dá origem.
montagem dos ribossomos. Por exemplo, uma célula do pâncreas
humano, que produz muitas enzimas digestivas, possui alguns milhões de ribossomos.
Os ribossomos constroem proteínas em duas regiões
O retículo endoplasmático:
citoplasmáticas: a qualquer momento, os ribossomos livres ficam Fábrica Biossintética
suspensos no citosol, enquanto os ribossomos ligados estão ligados O retículo endoplasmático (RE) é uma rede tão extensa de
à parte externa do retículo endoplasmático ou envelope nuclear (ver Figura 6.10). membranas que representa mais da metade
Os ribossomos ligados e livres são estruturalmente idênticos e os a membrana total em muitas células eucarióticas. (A palavra
ribossomos podem desempenhar qualquer um dos papéis em endoplasmático significa “dentro do citoplasma”, e retículo significa
momentos diferentes. A maioria das proteínas produzidas nos “pequena rede” em latim.) O RE consiste em uma rede de túbulos
ribossomos livres funciona dentro do citosol; exemplos são enzimas membranosos e bolsas chamadas cisternas (do latim cisterna, um
que catalisam as primeiras etapas da degradação do açúcar. Os reservatório para um líquido). A membrana do RE separa o
ribossomos ligados geralmente produzem proteínas destinadas à compartimento interno do RE, denominado lúmen do RE
inserção nas membranas, ao empacotamento em certas organelas, (cavidade) ou espaço cisterna, do citosol. E como a membrana do RE
como os lisossomos (ver Figura 6.8), ou à exportação da célula é contínua com o envelope nuclear, o espaço entre as duas
(secreção). As células especializadas na secreção de proteínas – por membranas do envelope é contínuo com o lúmen do RE (Figura
exemplo, as células do pâncreas que secretam enzimas digestivas 6.11).
– frequentemente apresentam uma alta proporção de ribossomos Existem duas regiões distintas, embora conectadas, do
ligados. (Você aprenderá mais sobre a estrutura e função do ribo-some no Conceito
ER17.4.)
que diferem em estrutura e função: ER suave e áspero
Pronto-socorro. O ER liso é assim chamado porque sua superfície externa não possui
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 6.3
ribossomos. O RE rugoso é repleto de ribossomos na superfície externa
1. Qual o papel dos ribossomos na execução das instruções genéticas? da membrana e, portanto, parece áspero ao microscópio eletrônico.
2. Descreva a composição molecular dos nucléolos e explique Como já mencionado, os ribossomos também estão ligados ao lado
sua função.
citoplasmático da membrana externa do envelope nuclear, que é
3. E SE? À medida que uma célula inicia o processo de divisão, seu
contínua com o RE rugoso.
os cromossomos tornam-se mais curtos, mais grossos e individualmente
visíveis em uma LM (micrografia óptica). Explique o que está
acontecendo no nível molecular.
Funções do Smooth ER
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
O RE liso funciona em diversos processos metabólicos, que variam
com o tipo de célula. Esses processos incluem síntese de lipídios,
CONCEITO 6.4 metabolismo de carboidratos, desintoxicação de drogas e venenos
e armazenamento de íons cálcio.
O sistema endomembranar Enzimas do RE liso são importantes na síntese
regula o tráfego de proteínas de lipídios, incluindo óleos, esteróides e novos fosfolipídios de

membrana. Entre os esteróides produzidos pelo RE liso nas células
e desempenha funções metabólicas animais estão os hormônios sexuais dos vertebrados e o
Muitas das diferentes organelas delimitadas pela membrana da célula vários hormônios esteróides secretados pelas glândulas supra-renais.
eucariótica fazem parte do sistema endomembranar, que inclui o As células que sintetizam e secretam esses hormônios – nos testículos
envelope nuclear, o retículo endoplasmático, o aparelho de Golgi, os e nos ovários, por exemplo – são ricas em RE liso, uma característica
lisossomos, vários tipos de vesículas e vacúolos e a membrana estrutural que se adapta à função dessas células.
plasmática. Este sistema realiza uma variedade de tarefas na célula, Outras enzimas do RE liso ajudam a desintoxicar drogas e
incluindo síntese de proteínas, transporte de proteínas para dentro venenos, especialmente nas células do fígado. A desintoxicação
de membranas e organelas ou para fora da célula, metabolismo e geralmente envolve a adição de grupos hidroxila às moléculas dos
movimento de lipídios e desintoxicação de venenos. As membranas medicamentos, tornando-os mais solúveis em água e mais fáceis
deste sistema estão relacionadas através da continuidade física direta de serem eliminados do corpo. O sedativo fenobarbital e outros
ou pela transferência de segmentos de membrana como pequenas barbitúricos são exemplos de drogas metabolizadas dessa maneira
vesículas (bolsas feitas de membrana). Apesar destas relações, as pelo RE liso nas células do fígado. Na verdade, os barbitúricos, o
diversas membranas não são idênticas em estrutura e função. Além álcool e muitas outras drogas induzem a proliferação do RE liso e de
disso, a espessura, a composição molecular e os tipos de reações suas enzimas de desintoxicação associadas, aumentando assim a taxa
químicas realizadas numa determinada membrana não são fixos, mas de desintoxicação. Isto, por sua vez, aumenta a tolerância aos
podem ser modificados diversas vezes durante a vida da membrana. medicamentos, o que significa que são necessárias doses mais
elevadas para atingir um determinado efeito, como a sedação. Além disso, porque parte da

Embora as enzimas tenham ação relativamente ampla, a proliferação O RE liso também armazena íons de cálcio. Nas células musculares, por
de RE suave em resposta a um medicamento também pode aumentar a exemplo, a membrana lisa do RE bombeia íons de cálcio do citosol para o
necessidade de dosagens mais altas de outros medicamentos. O abuso lúmen do RE. Quando uma célula muscular é estimulada por um impulso
de barbitúricos, por exemplo, pode diminuir a eficácia de certos antibióticos nervoso, os íons de cálcio correm de volta através da membrana do RE
e outros medicamentos úteis. para o citosol e desencadeiam a contração da célula muscular. Em outros
tipos de células, a liberação de íons cálcio do RE liso desencadeia
. Figura 6.11 Retículo endoplasmático (RE). Um sistema membranoso de túbulos interconectados respostas diferentes, como a secreção de vesículas que transportam
e sacos achatados chamados cisternas, o RE também é contínuo com o envelope nuclear, proteínas recém-sintetizadas.
conforme mostrado no diagrama em corte na parte superior. A membrana do RE encerra um
compartimento contínuo denominado lúmen do RE (ou espaço cisternal). O RE rugoso, que é
cravejado em sua superfície externa com ribossomos, pode ser distinguido do RE liso na
Funções do ER bruto
micrografia eletrônica (TEM). As vesículas de transporte brotam de uma região do RE Muitas células secretam proteínas que são produzidas por ribossomos
rugoso chamada RE transicional e viajam para o aparelho de Golgi e outros destinos.
ligados ao RE rugoso. Por exemplo, certas células pancreáticas
sintetizam a proteína insulina no RE e secretam esse hormônio na
corrente sanguínea. À medida que uma cadeia polipeptídica cresce
a partir de um ribossomo ligado, a cadeia é inserida no lúmen do RE
através de um poro formado por um complexo proteico na membrana
do RE. O novo polipeptídeo se dobra em sua forma funcional à
medida que entra no lúmen do RE. A maioria das proteínas secretoras
são glicoproteínas, proteínas com carboidratos ligados covalentemente
a elas. Os carboidratos são ligados às proteínas no lúmen do RE por
enzimas incorporadas à membrana do RE.
Após a formação das proteínas secretoras, a membrana do RE

RE suave
as mantém separadas das proteínas do citosol, que são produzidas pelos
ribossomos livres. As proteínas secretoras partem do RE envoltas nas
Nuclear
membranas das vesículas que brotam como bolhas de uma região
envelope especializada chamada RE transicional (ver Figura 6.11). As

vesículas em trânsito de uma parte da célula para outra são chamadas
de vesículas de transporte; examinaremos seu destino em breve.
Além de produzir proteínas secretoras, o RE rugoso é uma fábrica

de membrana para a célula; ele cresce no local adicionando proteínas
e fosfolipídios de membrana à sua própria membrana.
À medida que os polipeptídeos destinados a serem proteínas de
Lúmen do RE membrana crescem a partir dos ribossomos, eles são inseridos na própria
membrana do RE e ali ancorados por suas porções hidrofóbicas.
Tanques RE de transição
Ribossomos Assim como o RE liso, o RE rugoso também produz fosfolipídios de
membrana; enzimas incorporadas na membrana do RE montam
Vesícula de transporte
fosfolipídios a partir de precursores no citosol. A membrana do RE se
expande e porções dela são transferidas na forma de vesículas de
0,2 ao redor
RE suave Ribossomos Pronto-socorro áspero transporte para outros componentes do sistema endomembranar.
O aparelho de Golgi: centro de

envio e recebimento
Depois de deixar o pronto-socorro, muitas vesículas de transporte
viajam para o aparelho de Golgi. Podemos pensar no Golgi como um
armazém para recebimento, classificação, expedição e até mesmo
alguma fabricação. Aqui, produtos do RE, como proteínas, são
modificados e armazenados e depois enviados para outros destinos.
Não é de surpreender que o aparelho de Golgi seja especialmente
extenso em células especializadas em secreção.

O aparelho de Golgi consiste em um grupo de sacos membranosos produzindo uma grande variedade de carboidratos. Os fosfolipídios da
achatados e associados – cisternas – que se parecem com uma pilha de membrana também podem estar alterados no Golgi.
pão pita (Figura 6.12). Uma célula pode ter muitas, até mesmo centenas, Além do trabalho de acabamento, o aparelho de Golgi também
dessas pilhas. A membrana de cada cisterna em uma pilha separa seu fabrica algumas macromoléculas. Muitos polissacarídeos secretados
espaço interno do citosol. Vesículas concentradas nas proximidades do pelas células são produtos de Golgi. Por exemplo, as pectinas e alguns
aparelho de Golgi estão envolvidas na transferência de material entre outros polissacarídeos não celulósicos são produzidos no Golgi das
partes do Golgi e outras estruturas. células vegetais e depois incorporados junto com a celulose em suas
Uma pilha de Golgi tem uma direcionalidade estrutural distinta, com paredes celulares. Assim como as proteínas secretoras, os produtos
as membranas das cisternas em lados opostos da pilha diferindo em não proteicos do Golgi que serão secretados partem da face trans do
espessura e composição molecular. Os dois lados de uma pilha de Golgi Golgi dentro das vesículas de transporte que eventualmente se fundem
são chamados de face cis e face trans ; estes atuam, respectivamente, com a membrana plasmática. O conteúdo é liberado e a membrana da
como departamentos de recebimento e expedição do aparelho de vesícula é incorporada à membrana plasmática, aumentando a área
Golgi. O termo cis significa “do mesmo lado”, e a face cis geralmente está superficial.
localizada perto do pronto-socorro. As vesículas de transporte transportam A Golgi fabrica e refina seus produtos em etapas, com diferentes
o material do RE para o aparelho de Golgi. A cisternas contendo grupos exclusivos de enzimas.
vesícula que brota do RE pode adicionar sua membrana e o Até recentemente, os biólogos viam o Golgi como uma estrutura
conteúdo de seu lúmen para a face cis , fundindo-se com uma estática, com produtos em vários estágios de processamento
membrana de Golgi naquele lado. A face trans (“no lado oposto”) dá transferidos de uma cisterna para outra por meio de vesículas. Embora
origem a vesículas que se comprimem e viajam para outros locais. isso possa ocorrer, pesquisas de vários laboratórios deram origem a um
Os produtos do retículo endoplasmático são geralmente modificados novo modelo do Golgi como uma estrutura mais dinâmica. De acordo com
durante o seu trânsito da região cis para a região trans do aparelho de o modelo de maturação cisterna, as cisternas do Golgi na verdade
Golgi. Por exemplo, as glicoproteínas formadas no RE têm seus progridem da face cis para a face trans , transportando e modificando
carboidratos modificados, primeiro no próprio RE e depois ao passarem sua carga à medida que se movem. A Figura 6.12 mostra os detalhes
pelo Golgi. O Golgi remove alguns monômeros de açúcar e substitui deste modelo. A realidade provavelmente está em algum lugar entre os
outros, dois modelos; pesquisas recentes sugerem que o centro
. Figura 6.12 O aparelho de Golgi. O aparelho de Golgi consiste em pilhas de sacos achatados
ou cisternas associados. Ao contrário das cisternas do RE, esses sacos não estão fisicamente
conectados, como você pode ver no diagrama em corte. Uma pilha de Golgi recebe e despacha
vesículas de transporte e os produtos que elas contêm.
Golgi Uma pilha de Golgi possui direcionalidade estrutural e funcional, com uma face cis que
aparelho recebe vesículas contendo produtos ER e uma face trans que despacha vesículas. O modelo de
maturação cisternal propõe que as próprias cisternas de Golgi “amadureçam”, movendo-se da
face cis para a trans enquanto carregam algumas proteínas consigo. Além disso, algumas
rosto cis vesículas reciclam enzimas que foram transportadas nas cisternas em movimento, transportando-
as “para trás” para uma região menos madura onde as suas funções são necessárias.
(lado “recebedor” de
Aparelho de Golgi)
1 Vesículas se movem
do RE ao Golgi. 2 As vesículas se aglutinam para
6 Vesículas também formar novas cisternas cis Golgi.
0,1 ao redor
transportar certo
proteínas de volta ao RE,
Tanques
seu local de função.
3 Cisterna
maturação:
Cisternas de Golgi
mover-se em um
cis- para-trans
direção.
4 Formam-se vesículas e
deixar Golgi, carregando
produtos específicos para
outros locais ou para
membrana plasmática
para secreção.
5 Vesículas transportam algumas proteínas rosto trans

para trás, para as cisternas de Golgi (lado “transporte” do
menos maduras, onde funcionam. Aparelho de Golgi) TEM do aparelho de Golgi

regiões das cisternas podem permanecer no lugar, enquanto as extremidades As enzimas hidrolíticas e a membrana lisossomal são produzidas pelo
externas são mais dinâmicas. RE rugoso e depois transferidas para o aparelho de Golgi para
Antes de uma pilha de Golgi despachar seus produtos brotando processamento posterior. Pelo menos alguns lisossomos provavelmente
vesículas da face trans , ela classifica esses produtos e os direciona para surgem por brotamento da face trans do aparelho de Golgi (ver Figura 6.12).
diversas partes da célula. Etiquetas de identificação molecular, como Como as proteínas da superfície interna da membrana lisossomal e as
grupos fosfato adicionados aos produtos Golgi, auxiliam na classificação, próprias enzimas digestivas são poupadas da destruição? Aparentemente, as
agindo como códigos postais nas etiquetas de envio. Finalmente, as formas tridimensionais destas proteínas protegem as ligações vulneráveis do
vesículas de transporte brotadas do Golgi podem ter moléculas externas nas ataque enzimático.
suas membranas que reconhecem “locais de ancoragem” na superfície de Os lisossomos realizam a digestão intracelular em diversas
organelas específicas ou na membrana plasmática, atingindo assim as circunstâncias. As amebas e muitos outros protistas unicelulares comem
vesículas de forma adequada. engolindo organismos menores ou partículas de alimentos, um processo
chamado fagocitose (do grego phagein, comer, e kytos, recipiente,
referindo-se aqui à célula). O vacúolo alimentar assim formado funde-se
Lisossomos: compartimentos digestivos então com um lisossomo, cujas enzimas digerem o alimento (Figura 6.13a,
Um lisossomo é um saco membranoso de enzimas hidrolíticas que muitas acima). Os produtos da digestão, incluindo açúcares simples, aminoácidos
células eucarióticas usam para digerir (hidrolisar) macromoléculas. As e outros monômeros, passam para o citosol e tornam-se nutrientes para a
enzimas lisossômicas funcionam melhor no ambiente ácido encontrado célula.
nos lisossomos. Se um lisossoma se rompe ou vaza seu conteúdo, as enzimas Algumas células humanas também realizam fagocitose. Entre eles estão os
liberadas não são muito ativas porque o citosol tem um pH quase neutro. No macrófagos, um tipo de glóbulo branco que ajuda a defender o corpo,
entanto, o vazamento excessivo de um grande número de lisossomos pode engolindo e destruindo bactérias e outros invasores (ver Figura 6.13a,
destruir uma célula por autodigestão. parte inferior, e Figura 6.31).
. Figura 6.13 Lisossomos.
(a) Fagocitose (b) Autofagia
1 lisossoma contém 2 Lisossomo se funde 3 Hidrolítico Vesícula contendo

hidrolítico ativo com vacúolo alimentar. digestão de enzimas duas organelas danificadas
1 hora
enzimas. partículas de alimentos.
Digestivo Mitocôndria
enzimas
fragmento
Lisossoma Peroxissomo
Membrana de plasma fragmento
Digestão
Vacúolo alimentar
Esta vesícula contendo duas organelas danificadas está no citoplasma de uma

Um lisossomo se funde com um vacúolo alimentar durante o processo de célula de fígado de rato (TEM).
fagocitose por um protista unicelular.
O lisossoma se funde com 2 Enzimas hidrolíticas
4 horas 1 vesícula contendo digerir organela
Núcleo
organelas danificadas. componentes.
Lisossoma
Peroxissomo
Mitocôndria Digestão
Vesícula
Lisossoma
Neste TEM colorido de um macrófago (um tipo de glóbulo branco), os lisossomos são A vesícula com organelas danificadas se funde com um lisossomo. As
roxos. Eles contêm enzimas que digerem partículas estranhas, como bactérias e organelas são então digeridas e seus componentes reciclados.
pólen.

Os lisossomos também usam suas enzimas hidrolíticas para reciclar o . Figura 6.14 O vacúolo da célula vegetal. O vacúolo central é
material orgânico da própria célula, um processo denominado autofagia. Durante geralmente o maior compartimento de uma célula vegetal; o resto
do citoplasma é frequentemente confinado a uma zona estreita entre a
a autofagia, uma organela danificada ou uma pequena quantidade de citosol
membrana vacuolar e a membrana plasmática (TEM).
fica rodeada por uma membrana dupla (de origem desconhecida) e um
lisossomo se funde com a membrana externa dessa vesícula (Figura 6.13b). As
enzimas lisossômicas desmantelam a membrana interna e o material envolvido, Vacúolo central
e os pequenos compostos orgânicos resultantes são liberados no citosol para
reutilização.
Citosol
Com a ajuda dos lisossomos, a célula se renova continuamente.
Uma célula hepática humana, por exemplo, recicla metade dos seus macromol-
écules a cada semana.
As células de pessoas com doenças hereditárias de armazenamento

lisossômico carecem de uma enzima hidrolítica funcional normalmente
Central
presente nos lisossomos. Os lisossomos ficam cheios de material
Núcleo vacúolos
indigerível, que começa a interferir em outras atividades celulares. Na
doença de Tay-Sachs, por exemplo, uma enzima que digere lípidos está Parede celular
ausente ou inativa, e o cérebro fica prejudicado por uma acumulação de

lípidos nas células. Cloroplasto
Felizmente, as doenças de depósito lisossomal são raras na população em geral.
5 horas
Dominando Biologia Animação BioFlix® : Vacúolo Central
Vacúolos: diversos
à medida que o vacúolo absorve água, permitindo que a célula aumente
compartimentos de manutenção com um investimento mínimo em novo citoplasma. O citosol geralmente
Os vacúolos são grandes vesículas derivadas do retículo endoplasmático e ocupa apenas uma fina camada entre o vacúolo central e a membrana
do aparelho de Golgi. Assim, os vacúolos são parte integrante do sistema plasmática, de modo que a proporção entre a superfície da membrana
endomembranar de uma célula. Como todas as membranas celulares, a plasmática e o volume citosólico é suficiente, mesmo para uma célula vegetal
membrana vacuolar é seletiva no transporte de solutos; como resultado, a grande.
solução dentro de um vacúolo difere em composição do citosol.
Os vacúolos desempenham uma variedade de funções em diferentes tipos O sistema endomembrana: uma revisão
de células. Os vacúolos alimentares, formados por fagocitose, já foram A Figura 6.15 analisa o sistema endomembranar, mostrando o fluxo de lipídios
mencionados (ver Figura 6.13a). Muitos protistas unicelulares que vivem em e proteínas da membrana através das diversas organelas. À medida que a
água doce possuem vacúolos contráteis que bombeiam o excesso de água para membrana se move do RE para o Golgi e depois para outros lugares, sua
fora da célula, mantendo assim uma concentração adequada de íons e moléculas composição molecular e funções metabólicas são modificadas, juntamente com
dentro da célula (ver Figura 7.13). Em plantas e fungos, certos vacúolos seu conteúdo. O sistema endomembranar é um participante complexo e
realizam hidrólise enzimática, função compartilhada pelos lisossomos nas dinâmico na organização compartimental da célula.
células animais. (Na verdade, alguns biólogos consideram estes vacúolos
hidrolíticos um tipo de lisossoma.) Nas plantas, pequenos vacúolos podem Continuaremos nosso passeio pela célula com algumas organelas que
conter reservas de compostos orgânicos importantes, tais como as proteínas não estão intimamente relacionadas ao sistema endomembranar, mas que
armazenadas nas células de armazenamento das sementes. Os vacúolos desempenham papéis cruciais nas transformações energéticas realizadas
também podem ajudar a proteger a planta contra herbívoros, armazenando pelas células.
compostos que são venenosos ou desagradáveis para os animais.
Alguns vacúolos de plantas contêm pigmentos, como os pigmentos vermelhos

1. Descrever as distinções estruturais e funcionais entre
e azuis das pétalas, que ajudam a atrair insetos polinizadores para as flores. RE áspero e liso.
2. Descrever como as vesículas de transporte integram o sistema
As células vegetais maduras geralmente contêm um grande vacúolo endomembrana.
central (Figura 6.14), que se desenvolve pela coalescência de vacúolos 3. E SE? Imagine uma proteína que funciona no RE, mas requer
menores. A solução dentro do vacúolo central, chamada seiva celular, é o modificação no aparelho de Golgi antes de poder atingir essa
função. Descreva o caminho da proteína através da célula,
principal repositório de íons inorgânicos da célula vegetal, incluindo potássio e
começando com a molécula de mRNA que especifica a proteína.
cloreto. O vacúolo central desempenha um papel importante no crescimento
das células vegetais, que aumentam Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.

Núcleo
1 O envelope nuclear está Nuclear

conectado ao RE rugoso, que envelope
também é contínuo com o RE
liso.
RE suave
2 As membranas e proteínas
cis Golgi
produzidas pelo RE movem-se
através de vesículas de transporte para o Golgi.
3 O Golgi interrompe o transporte

vesículas e outras vesículas que
dão origem aos lisossomos, outros
tipos de vesículas especializadas, Plasma
e vacúolos. membrana
Golgi trans
O lisossomo está disponível Uma vesícula de transporte transporta A membrana plasmática ex- 6
4 para fusão com outro 5 proteínas para a membrana pands por fusão de vesículas; proteínas
vesícula para digestão. plasmática para secreção. são secretadas pela célula
por exocitose.
m Figura 6.15 Revisão: Relações entre organelas do sistema endomembranar.

Dominando Biologia
As setas vermelhas mostram algumas das vias de migração das membranas e dos materiais que elas encerram. Animação BioFlix® :
Sistema endomembranoso
CONCEITO 6.5 As origens evolutivas das mitocôndrias

e dos cloroplastos
As mitocôndrias e os EVOLUÇÃO As mitocôndrias e os cloroplastos apresentam
cloroplastos mudam a energia semelhanças com as bactérias que levaram à teoria do
de uma forma para outra endossimbionte, ilustrada na Figura 6.16. Esta teoria afirma
que um ancestral das células eucarióticas (uma célula hospedeira )
Os organismos transformam a energia que adquirem do engoliu uma célula procariótica não fotossintética que usava
ambiente. Nas células eucarióticas, as mitocôndrias e os oxigênio. Eventualmente, a célula engolida formou um
cloroplastos são as organelas que convertem a energia em formas relacionamento com a célula hospedeira na qual estava
que as células podem usar para trabalhar. As mitocôndrias encerrada, tornando-se um endossimbionte (uma célula que vive
(singular, mitocôndria) são os locais da respiração celular, o dentro de outra célula). Na verdade, ao longo da evolução, a célula
processo metabólico que utiliza oxigênio para impulsionar a hospedeira e o seu endossimbionte fundiram-se num único
geração de ATP, extraindo energia de açúcares, gorduras e outros combustíveis.
organismo, uma célula eucariótica cujo endossimbionte se tornou
Os cloroplastos, encontrados em plantas e algas, são os locais uma mitocôndria. Pelo menos uma dessas células pode ter
da fotossíntese. Este processo nos cloroplastos converte a assumido um procarioto fotossintético, tornando-se o ancestral das células eucari
energia solar em energia química, absorvendo a luz solar e usando- Esta é uma teoria amplamente aceita, que examinaremos com
a para impulsionar a síntese de compostos orgânicos, como mais detalhes no Conceito 25.3. Esta teoria é consistente com muitas
açúcares, do dióxido de carbono e da água.
características estruturais das mitocôndrias e dos cloroplastos.
Além de terem funções relacionadas, as mitocôndrias e Primeiro, em vez de serem delimitados por uma única membrana,
os cloroplastos compartilham origens evolutivas semelhantes, que como as organelas do sistema endomembranar, as mitocôndrias e
examinaremos brevemente antes de examinar suas estruturas. os cloroplastos típicos têm duas membranas que os rodeiam.
Nesta seção, consideraremos também o peroxissomo, um órgão (Os cloroplastos também têm um sistema interno de sacos
oxidativo. A origem evolutiva do peroxissomo, bem como sua membranosos.) Há evidências de que os ancestrais procariontes
relação com outras organelas, ainda é motivo de debate. engolfados tinham duas membranas externas, que se tornaram o duplo

. Figura 6.16 A teoria do endossimbionte das origens das mitocôndrias o número se correlaciona com o nível de atividade metabólica da célula.
e dos cloroplastos nas células eucarióticas. De acordo com esta teoria, os Por exemplo, as células que se movem ou se contraem têm proporcionalmente
ancestrais propostos das mitocôndrias eram procariontes não fotossintéticos
mais mitocôndrias por volume do que as células menos ativas.
que usavam oxigênio e foram levados para as células hospedeiras, enquanto os
Cada uma das duas membranas que envolvem a mitocôndria é
ancestrais propostos dos cloroplastos eram procariontes fotossintéticos. As
setas grandes representam mudanças ao longo do tempo evolutivo; as uma bicamada fosfolipídica com uma coleção única de proteínas
pequenas setas dentro das células mostram o processo de transformação incorporadas. A membrana externa é lisa, mas a membrana interna é
do endossimbionte em organela, também por longos períodos de tempo.
enrolada, com dobras internas chamadas cristas (Figura 6.17a). A
Endoplasmático Núcleo membrana interna divide a mitocôndria em dois compartimentos
retículo
internos. O primeiro é o espaço intermembranar, a região estreita entre
as membranas interna e externa. O segundo compartimento, a matriz
Envelope
Engolindo um mitocondrial, é delimitado pela membrana interna. A matriz contém
nuclear
procarioto não fotossintético muitas enzimas diferentes, bem como o DNA mitocondrial e os
que usa oxigênio, que, ao
ribossomos. As enzimas na matriz catalisam algumas das etapas da
longo de muitas gerações de
células, se torna uma mitocôndria respiração celular.
Ancestral de
células eucarióticas (célula hospedeira)
Outras proteínas que funcionam na respiração, incluindo a enzima que
produz ATP, são incorporadas à membrana interna.
Mitocôndria Como superfícies altamente dobradas, as cristas conferem à

Engolindo de membrana mitocondrial interna uma grande área superficial, aumentando
fotossintético
assim a produtividade da respiração celular. Este é outro exemplo de
procariontes
Cloroplasto função de ajuste de estrutura. (O Capítulo 9 discute detalhadamente a
Pelo menos respiração celular.)
Mitocôndria uma célula As mitocôndrias geralmente têm entre 1 e 10 µm de comprimento.
Não fotossintético
eucarioto Filmes de lapso de tempo de células vivas revelam mitocôndrias se
movendo, mudando suas formas e se fundindo ou dividindo em
fragmentos separados, ao contrário das estruturas estáticas vistas na
maioria dos diagramas e micrografias eletrônicas. Esses estudos ajudaram
os biólogos celulares a compreender que as mitocôndrias em uma célula
viva formam uma rede tubular ramificada que está em um estado dinâmico
Eucarionte fotossintético de fluxo (ver Figura 6.17b e c). No músculo esquelético, esta rede tem sido
referida pelos investigadores como uma “rede eléctrica”.
membranas das mitocôndrias e dos cloroplastos. Em segundo lugar,

Cloroplastos: Captura de Energia Luminosa
tal como os procariontes, as mitocôndrias e os cloroplastos contêm
ribossomas, bem como moléculas circulares de ADN – como os Os cloroplastos contêm o pigmento verde clorofila, juntamente com
cromossomas bacterianos – associadas às suas membranas internas. enzimas e outras moléculas que funcionam na produção fotossintética
O DNA nessas organelas programa a síntese de algumas proteínas de açúcar. Essas organelas em forma de lente, com cerca de 3–6
organelas nos ribossomos que também foram sintetizados e montados ali. µm de comprimento, são encontradas em folhas e outros órgãos verdes
Terceiro, também consistente com as suas prováveis origens de plantas e em algas (Figura 6.18; ver também Figura 6.26c).
evolutivas, uma vez que as células, as mitocôndrias e os cloroplastos

são organelas autónomas (um tanto independentes) que crescem e se O conteúdo de um cloroplasto é separado do citosol por um
reproduzem dentro da célula. envelope que consiste em duas membranas separadas por um espaço
A seguir, nos concentramos nas estruturas das mitocôndrias e do cloro. intermembranar muito estreito. Dentro do cloroplasto existe outro
roplastos, ao mesmo tempo que fornece uma visão geral de suas estruturas sistema membranoso na forma de sacos achatados e interconectados,
e funções. (Nos Capítulos 9 e 10, examinaremos seus papéis como chamados tilacóides. Em algumas regiões, os tilacóides são empilhados
transformadores de energia.) como fichas de pôquer; cada pilha é chamada de granum (plural, grana).
O fluido fora dos tilacóides é o estroma, que contém o DNA do
cloroplasto e os ribossomos, bem como muitas enzimas. As membranas
Mitocôndrias: conversão de energia química do cloroplasto dividem o espaço do cloroplasto em três compartimentos: o
As mitocôndrias são encontradas em quase todas as células eucarióticas, espaço intermembranar, o estroma e o espaço tilacóide. Esta organização
incluindo as de plantas, animais, fungos e a maioria dos protistas. Algumas compartimental permite que o cloroplasto converta energia luminosa em
células possuem uma única mitocôndria grande, mas mais energia química
frequentemente uma célula possui centenas ou mesmo milhares de mitocôndrias; o

Mitocôndria . Figura 6.17 A mitocôndria, local da respiração celular. (a) As membranas interna e externa vistas no desenho
e no TEM estabelecem dois compartimentos: o espaço intermembrana e a matriz mitocondrial. As cristas aumentam a
área de superfície da membrana interna. Moléculas circulares de DNA estão associadas à membrana mitocondrial interna.
(b) As mitocôndrias são dinâmicas, às vezes separando-se em fragmentos ou fundindo-se. (c) O LM mostra um
protista (Euglena gracilis) com uma ampliação muito menor que o TEM. As mitocôndrias formam uma rede tubular ramificada;
a matriz mitocondrial está corada de verde. O DNA nuclear está manchado de vermelho; moléculas de DNA mitocondrial
aparecem como manchas amarelas brilhantes.
Dominando a Biologia Animação BioFlix®: Mitocôndrias
Espaço intermembranar
10h _
Exterior
membrana
Mitocôndria
Ribossomos
ADN
Interno Separando Fusão

membrana
Cristo
Mitocondrial
ADN
Matriz
ADN nuclear
0,1 ao redor
(a) Diagrama e TEM da mitocôndria (b) Natureza dinâmica das (c) Rede de mitocôndrias em Euglena (LM)
redes mitocondriais
durante a fotossíntese. (Você aprenderá mais sobre fotossíntese no célula ao longo dos trilhos do citoesqueleto, uma rede estrutural que
Capítulo 10.) consideraremos no Conceito 6.6.
Tal como acontece com as mitocôndrias, a aparência estática e rígida O cloroplasto é um membro especializado de uma família de
dos cloroplastos em micrografias ou diagramas esquemáticos não pode organelas vegetais intimamente relacionadas, chamadas plastídios.
representar com precisão o seu comportamento dinâmico na célula viva. Um tipo de plastídio, o amiloplasto, é uma organela incolor que armazena
Sua forma é mutável e eles crescem e ocasionalmente se dividem em amido (amilose), principalmente em raízes e tubérculos. Outro é o
dois, reproduzindo-se. Eles são móveis e, com as mitocôndrias e outras cromoplasto, que possui pigmentos que conferem aos frutos e flores os
organelas, movem-se pelo tons laranja e amarelo.
. Figura 6.18 O cloroplasto, local da fotossíntese. (a) Muitas plantas têm cloroplastos em forma de lente, como
mostrado aqui em um diagrama e em um TEM. Um cloroplasto tem três compartimentos: o espaço intermembranar, o
estroma e o espaço tilacóide. Os ribossomos livres estão presentes no estroma, assim como as cópias das
moléculas de DNA do cloroplasto. (b) Esta micrografia óptica, com uma ampliação muito menor que a MET, mostra
uma célula inteira da alga verde Spirogyra crassa, cujo nome deve-se ao arranjo em espiral dos cloroplastos de
Cloroplasto
cada célula.
Estroma 100 ao redor
Ribossomos
Interior e exterior
membranas
Grão
Cloroplastos
ADN
Diagrama Espaço intermembranar 1 hora

de tilacóide (a) e TEM do cloroplasto (b) Cloroplastos em uma célula de algas
Dominando a Biologia Animação BioFlix®: Cloroplastos e Mitocôndrias

. Figura 6.19 Um peroxissomo. Os peroxissomos são aproximadamente CONCEITO 6.6

esféricos e geralmente possuem um núcleo granular ou cristalino que se
acredita ser uma coleção densa de moléculas de enzimas. Os cloroplastos e as
mitocôndrias cooperam com os peroxissomos em certas funções metabólicas (TEM). O citoesqueleto é uma rede
Peroxissomo de fibras que organiza
Mitocôndria- estruturas e atividades na célula
drio
Nos primórdios da microscopia eletrônica, os biólogos pensavam que
as organelas de uma célula eucariótica flutuavam livremente no citosol.
Mas melhorias tanto na microscopia óptica quanto na microscopia
eletrônica revelaram o citoesqueleto, uma rede de fibras que se estende
por todo o citoplasma (Figura 6.20). As células bacterianas também possuem
Cloroplastos
fibras que formam uma espécie de citoesqueleto, construído com proteínas
00:10
semelhantes às eucarióticas, mas aqui nos concentraremos nos eucariotos.
O citoesqueleto eucariótico desempenha um papel importante na organização
Peroxissomos: Oxidação das estruturas e atividades da célula.
O peroxissomo é um compartimento metabólico especializado

Funções do citoesqueleto: suporte e motilidade
delimitado por uma única membrana (Figura 6.19). Os peroxissomos
A função mais óbvia do citoesqueleto é dar suporte mecânico à célula
contêm enzimas que removem átomos de hidrogênio de vários
e manter sua forma. Isto é especialmente importante para células animais,
substratos e os transferem para o oxigênio (O2), produzindo peróxido de
que não possuem paredes.
hidrogênio (H2O2) como subproduto (de onde deriva o nome da
A notável força e resiliência do citoesqueleto como um todo baseiam-se
organela). Essas reações têm muitas funções diferentes. Alguns
na sua arquitetura. Como uma tenda em forma de cúpula, o
peroxissomos usam oxigênio para quebrar os ácidos graxos em moléculas
citoesqueleto é estabilizado por um equilíbrio entre forças opostas
menores que são transportadas para as mitocôndrias e usadas como
exercidas pelos seus elementos. E assim como o esqueleto de um
combustível para a respiração celular.
animal ajuda a fixar as posições de outras partes do corpo, o citoesqueleto
Os peroxissomos no fígado desintoxicam o álcool e outros compostos
fornece ancoragem para muitas organelas e até mesmo para moléculas
nocivos, transferindo o hidrogênio dos compostos venenosos para o
de enzimas citosólicas. O citoesqueleto é mais dinâmico do que o
oxigênio. O H2O2 formado pelos peroxissomos é em si tóxico, mas a
esqueleto de um animal, entretanto. Pode ser rapidamente desmontado em
organela também contém uma enzima que converte H2O2 em água.
uma parte da célula e remontado em um novo local, alterando o formato
Este é um excelente exemplo de como a estrutura compartimental da
da célula.
célula é crucial para as suas funções: as enzimas que produzem H2O2 e
Alguns tipos de motilidade celular (movimento) também envolvem
aquelas que eliminam este composto tóxico são sequestradas de outros
o citoesqueleto. O termo motilidade celular inclui ambas as alterações na
componentes celulares que poderiam ser danificados.
Peroxissomos especializados, chamados glioxissomos , são

. Figura 6.20 O citoesqueleto. Conforme mostrado nesta micrografia de
encontrados nos tecidos que armazenam gordura nas sementes das
fluorescência, o citoesqueleto se estende por toda a célula.
plantas. Essas organelas contêm enzimas que iniciam a conversão de Os elementos do citoesqueleto foram marcados com diferentes
ácidos graxos em açúcar, que a muda emergente utiliza como fonte de moléculas fluorescentes: verde para microtúbulos e laranja-avermelhado para
energia e carbono até poder produzir seu próprio açúcar por meio da microfilamentos. Um terceiro componente do citoesqueleto, os
filamentos intermediários, não é evidente aqui. (A cor azul marca o DNA no
fotossíntese.
núcleo.)
Os peroxissomos crescem incorporando proteínas produzidas
no citosol e no RE, bem como lipídios produzidos no RE e no próprio
peroxissomo. Mas como os peroxissomos aumentam em número e como
surgiram na evolução – bem como com quais organelas estão relacionados
– ainda são questões em aberto.
1. Descreva duas características compartilhadas pelos cloroplastos e

pelas mitocôndrias. Considere a função e a estrutura da membrana.
2. As células vegetais possuem mitocôndrias? Explicar.

3. E SE? Um colega propõe que as mitocôndrias e os cloroplastos
0m
1
h
d
sejam classificados no sistema endomembrana. Argumente contra

sa
ãh nraa
o
a proposta.
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A. Dominando a Biologia Animação BioFlix®: Citoesqueleto

localização celular e movimentos de partes celulares. A motilidade celular . Figura 6.21 Proteínas motoras e o citoesqueleto.
geralmente requer interação do citoesqueleto com proteínas motoras. Receptor

Existem muitos exemplos desse tipo: elementos do citoesqueleto e
Vesícula
proteínas motoras trabalham em conjunto com moléculas da membrana ATP
plasmática para permitir que células inteiras se movam ao longo de fibras fora da célula.
Dentro da célula, vesículas e outras organelas costumam usar “pés” de
proteínas motoras para “caminhar” até seus destinos ao longo de uma trilha
fornecida pelo citoesqueleto. Por exemplo, é assim que as vesículas contendo
Proteína motora Microtúbulo
moléculas de neurotransmissores migram para as pontas dos axônios, as longas
(alimentado por ATP) do citoesqueleto
extensões das células nervosas que liberam essas moléculas como sinais
(a) Uma proteína motora que se liga a um receptor em uma vesícula pode
químicos para as células nervosas adjacentes (Figura 6.21). O citoesqueleto
"caminhar" a vesícula ao longo de um microtúbulo ou microfilamento.
também manipula a membrana plasmática, dobrando-a para dentro para
formar vacúolos alimentares ou outras vesículas fagocíticas. Microtúbulo Vesículas
0,25 ao redor
Dominando Biologia
Entrevista com George Langford:
Investigando como as proteínas motoras movem a carga
Componentes do citoesqueleto
Agora vamos examinar mais de perto os três principais tipos de fibras que
constituem o citoesqueleto: Os microtúbulos são os mais espessos dos três tipos;
os microfilamentos (também chamados de filamentos de actina) são os mais
finos; e os filamentos intermediários são fibras com diâmetros na faixa média
(b) Duas vesículas contendo neurotransmissores movem-se ao longo de um microtúbulo
(Tabela 6.1). em direção à ponta de uma extensão de célula nervosa chamada axônio (SEM).
Tabela 6.1 A Estrutura e Função do Citoesqueleto
Propriedade Microtúbulos (polímeros de tubulina) Microfilamentos (filamentos de actina) Filamentos intermediários
Estrutura Tubos ocos Dois fios entrelaçados de actina Proteínas fibrosas enroladas em cabos
Diâmetro 25 nm com lúmen de 15 nm 7nm 8–12nm
Subunidades de proteína Tubulina, um dímero que consiste em Actina Uma das várias proteínas diferentes
uma ÿ-tubulina e uma ÿ-tubulina (incluindo queratinas)
Funções principais Manutenção da forma celular; motilidade Manutenção da forma celular; mudanças na Manutenção da forma celular;
celular; movimentos cromossômicos na divisão forma das células; contração muscular; ancoragem do núcleo e de algumas outras
celular; movimentos de organelas fluxo citoplasmático (células vegetais); organelas; formação de lâmina nuclear
motilidade celular; divisão celular (células animais)
Micrografias de
10h _ 10h _ 5 horas
fluorescência de
fibroblastos.
As células do tecido
conjuntivo chamadas
fibroblastos são um tipo de
célula favorito para estudos
de biologia celular porque se
espalham e suas estruturas
internas são fáceis de ver.
Em cada fibroblasto mostrado
aqui, a estrutura de interesse
Microtúbulo
foi marcada com moléculas Microfilamento Filamento intermediário
fluorescentes.
Na terceira micrografia, o DNA Fileira de dímeros de tubulina
no núcleo também foi marcado Proteínas de queratina
(laranja). Subunidade de actina
Subunidade fibrosa (queratinas
25nm enrolados juntos)
7nm 8–12nm
c d Dímero de tubulina
HABILIDADES VISUAIS Quantos dímeros de tubulina existem na linha em caixa?

Microtúbulos . Figura 6.22 Centrossoma contendo um par de centríolos.

A maioria das células animais possui um centrossoma, uma região próxima
Todas as células eucarióticas possuem microtúbulos, bastonetes ao núcleo onde os microtúbulos da célula são iniciados. Dentro do centrossoma
ocos construídos a partir de proteínas globulares chamadas tubulinas. há um par de centríolos, cada um com cerca de 250 nm (0,25 µm) de diâmetro.
Cada proteína tubulina é um dímero, uma molécula composta de dois Os dois centríolos formam ângulos retos entre si e cada um é composto por
componentes. Um dímero de tubulina consiste em dois polipeptídeos nove conjuntos de três microtúbulos. As partes azuis do desenho
representam proteínas não tubulinas que conectam os
ligeiramente diferentes, ÿ-tubulina e ÿ-tubulina. Os microtúbulos crescem em
trigêmeos dos microtúbulos.
comprimento pela adição de dímeros de tubulina; eles também podem
ser desmontados e suas tubulinas usadas para construir microtúbulos
Centrossoma
em outro lugar da célula. Por causa da orientação da tubulina
dímeros, as duas extremidades de um microtúbulo são ligeiramente

diferentes. Uma extremidade pode acumular ou liberar dímeros de tubulina em um
taxa muito mais alta que a outra, crescendo e diminuindo significativamente

durante as atividades celulares. (Isso é chamado de “extremidade
positiva”, não porque só pode adicionar proteínas de tubulina, mas porque é a
extremidade onde as taxas de “ligação” e “desligação” são Microtúbulo
muito mais alto.)

Os microtúbulos moldam e sustentam a célula e também servem como
Centríolos
trilhas ao longo das quais podem se mover organelas equipadas com
proteínas motoras. Além do exemplo da Figura 6.21, os microtúbulos guiam
as vesículas do RE para o aparelho de Golgi e do Golgi para a membrana
plasmática. Os microtúbulos também estão envolvidos na separação dos 0,25 ao redor
cromossomos durante a divisão celular, conforme mostrado na Figura 12.7.
Centrossomos e centríolos Nas células animais, os microtúbulos

crescem a partir de um centrossoma, uma região que geralmente está
localizada perto do núcleo. Esses microtúbulos funcionam como
vigas resistentes à compressão do citoesqueleto. Dentro do centrossomo há

um par de centríolos, cada um composto por nove conjuntos de
microtúbulos triplos dispostos em um anel (Figura 6.22).
Embora os centrossomas com centríolos possam ajudar a organizar a
montagem dos microtúbulos nas células animais, muitas outras células
eucarióticas não possuem centrossomas com centríolos e, em vez disso,
Seção longitudinal Microtúbulos Corte transversal
organizam os microtúbulos por outros meios. de um centríolo do outro centríolo
Cílios e Flagelos Algumas células eucarióticas possuem flagelos HABILIDADES VISUAIS Quantos microtúbulos existem em um centrossoma?
No desenho, circule e rotule um microtúbulo e descreva sua estrutura.
(singular, flagelo) e cílios (singular, cílio), extensões celulares que Circule e rotule um trigêmeo.
contêm microtúbulos. Um arranjo especializado dos microtúbulos é
responsável pelo batimento dessas estruturas. (O flagelo bacteriano,
mostrado na Figura 6.5, tem uma estrutura completamente diferente.) Muitos seus padrões de batida. Um flagelo tem um movimento ondulante como a cauda
protistas unicelulares são impelidos através da água por cílios ou flagelos de um peixe. Em contraste, os cílios têm movimentos alternados de força e
que atuam como apêndices locomotores, e os espermatozoides de animais, recuperação, muito parecidos com os remos de um barco de tripulação em regata
algas e algumas plantas possuem flagelos. Quando cílios ou flagelos se (Figura 6.23).
estendem de células firmemente unidas em uma camada que faz parte de Um cílio também pode atuar como uma “antena” receptora de sinal para
uma camada de tecido, eles podem mover fluido sobre a superfície do tecido. a célula. Os cílios que têm essa função geralmente não têm mobilidade e há
Por exemplo, o revestimento ciliado da traqueia (traqueia) varre o muco apenas um por célula. (Na verdade, em animais vertebrados, parece que
contendo detritos presos para fora dos pulmões (veja os EMs na Figura 6.3). quase todas as células têm esse cílio, que é chamado de cílio primário.)
No trato reprodutivo da mulher, os cílios que revestem os ovidutos ajudam a As proteínas da membrana desse tipo de cílio transmitem sinais moleculares
mover o óvulo em direção ao útero. do ambiente da célula para o seu interior, desencadeando vias de
sinalização. que pode levar a alterações nas atividades da célula. A
Os cílios móveis geralmente ocorrem em grande número na sinalização baseada no cílio parece ser crucial para a função cerebral e
superfície celular. Os flagelos geralmente são limitados a apenas um ou para o desenvolvimento embrionário.
alguns por célula e são mais longos que os cílios. Flagelos e cílios diferem em

. Figura 6.23 Uma comparação entre o batimento dos flagelos e dos cílios móveis.
(a) Movimento dos flagelos. Um flagelo Direção da natação
geralmente ondula, é semelhante a uma cobra

movimento conduzindo uma célula no mesmo
direção como o eixo do
flagelo. Propulsão de um humano
espermatozóide é um exemplo de flagelado
locomoção (LM).
5 horas
(b) Movimento dos cílios. Cilia vai e volta

movimento. O rápido golpe de força move a célula em uma direção
Direção do movimento do organismo
perpendicular ao eixo do cílio.
Então, durante o curso de recuperação mais lento, o cílio
dobra e varre lateralmente, mais perto da superfície da
célula. Uma densa camada de cílios, batendo a uma taxa de cerca Curso de potência Curso de recuperação
de 40 a 60 golpes por segundo, cobre este Colpidium, um
protista de água doce (MEV colorido).
15 horas
Dominando Biologia
Vídeos: movimento do flagelo em espermatozóides nadadores
Batida de flagelo com ATP
Cílios Paramécios
Embora diferentes em comprimento, número por célula e batida e reconecta um passo adiante ao longo do microtúbulo (veja a Figura
padrão, os cílios e flagelos móveis compartilham uma estrutura 6.21). Os dupletos externos e os dois microtúbulos centrais são mantidos
comum. Cada cílio ou flagelo móvel possui um grupo de juntos por proteínas flexíveis de ligação cruzada (em azul no diagrama
microtúbulos revestidos por uma extensão da membrana plasmática da Figura 6.24), e o movimento de caminhada é coordenado de
(Figura 6.24a). Nove dupletos de microtúbulos estão dispostos em um modo que aconteça em um lado do círculo de cada vez. Se os
anel com dois microtúbulos únicos em seu centro (Figura 6.24b). Este gibões não fossem mantidos no lugar, o movimento de caminhar os
arranjo, conhecido como padrão “9 + 2”, é encontrado em quase todos faria deslizar um sobre o outro. Em vez disso, os movimentos dos pés
os flagelos eucarióticos e cílios móveis. (Os cílios primários imóveis da dineína fazem com que os microtúbulos – e a organela como um
têm um padrão “9 + 0”, sem o par central de microtúbulos.) O conjunto todo – se dobrem.
de microtúbulos de um cílio ou flagelo é ancorado na célula por um
corpo basal, que é estruturalmente muito semelhante a um centríolo , Microfilamentos (filamentos de actina)
com microtúbulos. trigêmeos em um padrão “9 + 0” (Figura 6.24c). Microfilamentos são hastes sólidas e finas. Eles também são
Na verdade, em muitos animais (incluindo humanos), o corpo basal do chamados de filamentos de actina porque são construídos a partir
flagelo do espermatozóide fertilizante entra no óvulo e se torna um de moléculas de actina, uma proteína globular. Um microfilamento
centríolo. é uma cadeia dupla torcida de subunidades de actina (ver Tabela 6.1).
Além de ocorrerem como filamentos lineares, os microfilamentos
Como o conjunto de microtúbulos produz a flexão podem formar redes estruturais quando certas proteínas se ligam ao
movimentos de flagelos e cílios móveis? A flexão envolve grandes lado de tal filamento e permitem que um novo filamento se estenda como um ramo.
proteínas motoras chamadas dineínas (vermelhas no diagrama da Assim como os microtúbulos, os microfilamentos parecem estar presentes em todas
Figura 6.24) que estão ligadas ao longo de cada dupleto externo de as células eucarióticas.
microtúbulos. Uma proteína dineína típica tem dois “pés” que Em contraste com o papel de resistência à compressão dos
“caminham” ao longo do microtúbulo do dupleto adjacente, usando ATP microtúbulos, o papel estrutural dos microfilamentos no citoesqueleto
como energia. Um pé mantém contato, enquanto o outro libera é suportar tensão (forças de tração). Um tridimensional

. Figura 6.24 Estrutura de um flagelo ou cílio móvel.
0,1 ao redor
Microtúbulo externo Plasma
gibão membrana
Proteínas motoras
(dineínas)
Central
microtúbulo
Radial
falou
Microtúbulos Reticulação
(a) Uma seção longitudinal
de um cílio móvel proteína entre
dupletos externos
mostra microtúbulos
percorrendo todo o (b) Uma seção transversal através de um cílio móvel mostra
comprimento da Plasma o arranjo “9 + 2” dos microtúbulos (TEM). Os dupletos
estrutura revestida por membrana externos dos microtúbulos são mantidos juntos com os dois
membrana (TEM). microtúbulos centrais por proteínas flexíveis de reticulação
Corpo básico (azul na arte), incluindo os raios radiais. Os dupletos
também possuem proteínas motoras anexadas chamadas
dineínas (vermelho na arte).
0,1 ao redor
0,5 ao redor
(c) Corpo basal: Os nove dupletos externos de um cílio ou Trigêmeo

flagelo estendem-se para o corpo basal, onde cada dupleto
se junta a outro microtúbulo para formar um anel de nove
trigêmeos. Cada trigêmeo é conectado ao próximo por
proteínas não tubulina (linhas azuis mais finas no diagrama).
Este é um arranjo “9 + 0“: Os dois microtúbulos centrais
não estão presentes porque terminam acima do
corpo basal (TEM).
Seção transversal do corpo basal
DESENHE Em (a) e (b), circule e rotule o par central de microtúbulos. Em (a), mostre onde eles terminam e explique Dominando a Animação Biológica: Cílios e Flagelos
por que não são vistos na seção transversal do corpo basal em (c).
A rede formada por microfilamentos logo no interior da membrana plasmática

Microvilosidades
(microfilamentos corticais) ajuda a sustentar o formato da célula (ver Figura
5d
ro ,a
2oe0r
6.8). Essa rede dá à camada citoplasmática externa de uma célula, chamada
córtex, a consistência semissólida de um gel, em contraste com o estado mais
Membrana de plasma
fluido do citoplasma interno. Em alguns tipos de células animais, como as
células intestinais que absorvem nutrientes, feixes de microfilamentos constituem
o núcleo das microvilosidades, projeções delicadas que aumentam a área de
superfície da célula (Figura 6.25).
Microfilamentos (filamentos
Os microfilamentos são bem conhecidos por seu papel na motilidade celular. de actina)
cidade. Milhares de filamentos de actina e filamentos mais grossos produzidos
Filamentos intermediários
c Figura 6.25 Um papel estrutural dos microfilamentos. A área de superfície dessa

célula intestinal que absorve nutrientes é aumentada por suas muitas
microvilosidades (singular, microvilosidades), extensões celulares reforçadas por feixes
de microfilamentos. Esses filamentos de actina estão ancorados em uma rede de filamentos
intermediários (TEM).

de uma proteína chamada miosina interagem para causar a contração . Figura 6.26 Microfilamentos e motilidade. Nestes três exemplos, as interações
das células musculares (Figura 6.26a); a contração muscular é descrita entre os filamentos de actina e as proteínas motoras provocam o movimento celular.
em detalhes no Conceito 50.5. No protista unicelular Ameba e em alguns

de nossos glóbulos brancos, contrações localizadas provocadas pela
actina e miosina estão envolvidas no movimento amebóide
Celula muscular
(rastejamento) das células. A célula rasteja ao longo de uma superfície
estendendo extensões celulares chamadas pseudópodes. 0,5 ÿm
(do grego pseudes, falso, e vagem, pé) e avançando em direção a

eles (Figura 6.26b). Nas células vegetais, as interações actina-
proteína contribuem para o fluxo citoplasmático, um fluxo circular de
Filamento de actina
citoplasma dentro das células (Figura 6.26c). Este movimento, que é
especialmente comum em grandes células vegetais, acelera o movimento Filamento
de miosina
das organelas e a distribuição de materiais.
dentro da célula. Miosina
cabeça
Filamentos intermediários (a) Motores de miosina na contração das células musculares. O “caminhar” de
Os filamentos intermediários são nomeados devido ao seu diâmetro, as projeções de miosina (as chamadas cabeças) fazem com que os filamentos
paralelos de miosina e actina passem um pelo outro, de modo que os filamentos de
que é maior que o diâmetro dos microfilamentos, mas menor que o
actina se aproximem no meio (setas vermelhas). Isso encurta a célula muscular. A
dos microtúbulos (ver Tabela 6.1). Embora microtúbulos e contração muscular envolve o encurtamento de muitas células musculares ao
microfilamentos sejam encontrados em todas as células eucarióticas, mesmo tempo (TEM).
os filamentos intermediários são encontrados apenas nas células de

alguns animais, incluindo vertebrados. Especializados em suportar Córtex (citoplasma externo):
tensão (como microfilamentos), os filamentos intermediários são gel com rede de actina
uma classe diversificada de elementos do citoesqueleto. Cada tipo é 100 ao redor
construído a partir de uma subunidade molecular específica

pertencente a uma família de proteínas cujos membros incluem as Citoplasma interno
queratinas. Microtúbulos e microfilamentos, em contraste, são consistentes (mais fluido)
em diâmetro e composição em todas as células eucarióticas.
Os filamentos intermediários são elementos mais permanentes

das células do que os microfilamentos e microtúbulos, que muitas vezes
Estendendo
são desmontados e remontados em várias partes de uma célula.
pseudópode
Mesmo depois da morte das células, as redes de filamentos
intermediários muitas vezes persistem; por exemplo, a camada (b) Movimento amebóide. A interação dos filamentos de actina com a miosina
externa da nossa pele consiste em células mortas cheias de filamentos de queratina. causa contração da célula, puxando a extremidade posterior da célula (à
Os filamentos intermediários são especialmente resistentes e esquerda) para frente (para a direita) (LM).
desempenham um papel importante no reforço da forma de uma célula

e na fixação da posição de certas organelas. Por exemplo, o núcleo
normalmente fica dentro de uma gaiola feita de filamentos
intermediários. Outros filamentos intermediários constituem a lâmina
nuclear, que reveste o interior do envelope nuclear (ver Figura 6.9).
Em geral, os vários tipos de filamentos intermediários parecem funcionar
juntos como a estrutura permanente de toda a célula.
30h _
Organelas
(c) Fluxo citoplasmático em células vegetais. Uma camada de ciclos citoplasmáticos
1. Descreva como os cílios e os flagelos se dobram. ao redor da célula, movendo-se sobre trilhas de filamentos de actina. Os motores
de miosina ligados a algumas organelas impulsionam o fluxo interagindo com a
2. E SE? Os homens que sofrem da síndrome de Kartagener são estéreis devido
actina (LM).
aos espermatozoides imóveis e tendem a sofrer de infecções pulmonares. Este
distúrbio tem uma base genética.
Dominando Biologia Animação BioFlix®: Actina e Miosina em
Sugira qual pode ser o defeito subjacente.
Contração muscular • Vídeo: Pseudópodes de ameba • Vídeo:
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A. Transmissão Citoplasmática

CONCEITO 6.7 . Figura 6.27 Paredes celulares vegetais. O desenho mostra a relação
entre as paredes celulares primárias e secundárias em várias células vegetais
maduras. (As organelas não são mostradas porque muitas células com paredes
Componentes extracelulares secundárias, como as células condutoras de água, não possuem organelas.)
e conexões entre células ajudam O TEM mostra as paredes celulares onde duas células se unem. A
partição de múltiplas camadas entre as células vegetais consiste em paredes
a coordenar as atividades celulares adjacentes secretadas individualmente pelas células.
As células adjacentes são coladas por uma camada muito fina chamada lamela
Depois de cruzar a célula para explorar seus componentes internos, completamos média.
nosso passeio pela célula retornando à superfície deste mundo microscópico, onde
existem estruturas adicionais com funções importantes. A membrana plasmática é Secundário
parede celular
geralmente considerada o limite da célula viva, mas a maioria das células sintetiza
e secreta materiais extracelularmente (para o exterior da célula). Embora esses Primário
parede celular
materiais e as estruturas que eles formam estejam fora da célula, seu estudo é
Meio
importante para a biologia celular porque estão envolvidos em muitas funções
lamela
celulares essenciais.
Paredes Celulares de Plantas
A parede celular é uma estrutura extracelular das células vegetais (Figura

6.27). Esta é uma das características que distingue as células vegetais das células Secundário
paredes celulares
animais. A parede protege a célula vegetal, mantém sua forma e evita a
absorção excessiva de água. Ao nível de toda a planta, as fortes paredes de
Primário
células especializadas mantêm a planta contra a força da gravidade. paredes celulares
Procariontes, alguns protistas e fungos também possuem paredes celulares, Meio

como você viu nas Figuras 6.5 e 6.8. Esses organismos serão discutidos nos
lamela
Capítulos 27, 28 e 31.

As paredes das células vegetais são muito mais espessas que as membranas plasmáticas.
brana, variando de 0,1 µm a vários micrômetros. A composição química exata da

parede varia de espécie para espécie e até mesmo de um tipo de célula para outro na 1 hora
mesma planta, mas o desenho básico da parede é consistente.
As microfibrilas feitas do polissacarídeo celulose (ver Figura 5.6) são parede. A parede secundária, muitas vezes depositada em diversas camadas
sintetizadas por uma enzima chamada celulose sintase e secretadas para o espaço laminadas, possui uma matriz forte e durável que proporciona proteção e suporte à
extracelular, onde ficam incorporadas em uma matriz de outros polissacarídeos célula. A madeira, por exemplo, é constituída principalmente por paredes
e proteínas. Esta combinação de materiais, fibras fortes numa “substância secundárias.
fundamental” (matriz), é o mesmo projeto arquitetônico básico encontrado no

concreto reforçado com aço e na fibra de vidro.
A Matriz Extracelular (ECM) de Células
Animais
Uma célula vegetal jovem secreta primeiro uma camada relativamente fina e Embora as células animais não tenham paredes semelhantes às das células
parede flexível chamada parede celular primária (veja a micrografia na vegetais, elas possuem uma matriz extracelular (MEC) elaborada. Os principais
Figura 6.27). Entre as paredes primárias das células adjacentes está a lamela ingredientes da MEC são glicoproteínas e outras moléculas contendo carboidratos
média, uma fina camada rica em polissacarídeos pegajosos chamados pectinas. A secretadas pelas células. (Lembre-se de que as glicoproteínas são proteínas
lamela média cola as células adjacentes. (A pectina é usada na culinária como com carboidratos ligados covalentemente.) A glicoproteína mais abundante na
agente espessante em compotas e geleias.) Quando a célula amadurece e para MEC da maioria das células animais é o colágeno, que forma fibras fortes fora
de crescer, ela fortalece sua parede. Algumas células vegetais fazem isso das células (ver Figura 5.18).
simplesmente secretando substâncias endurecedoras na parede primária. Outras
células adicionam uma parede celular secundária entre a membrana Na verdade, o colágeno representa cerca de 40% do total de proteínas do corpo
plasmática e a membrana primária. humano. As fibras de colágeno estão incorporadas em uma rede tecida de
proteoglicanos secretados por

FLUIDO EXTRACELULAR Um complexo de

As fibras de colágeno Polissacarideo
estão incorporadas proteoglicanos molécula
em uma teia de consiste em centenas de
proteoglicanos moléculas de
proteoglicanos ligadas
complexos.
de forma não covalente
Carboidratos
a uma única molécula
A fibronectina é uma
longa de polissacarídeo.
Proteína da MEC que Essencial
anexa o ECM
proteína
para integrinas
embarcado em
o plasma Integrinas de membrana
membrana. proteínas com dois
subunidades, ligam-se ao
ECM na parte externa e a
Plasma proteínas associadas Proteoglicano
molécula
membrana ligadas a
microfilamentos no
dentro. Esta ligação pode Complexo de proteoglicanos
transmitir sinais
entre a célula
ambiente externo
Microfilamentos CITOPLASMA e seu interior e pode
resultar em alterações no
comportamento celular.
m Figura 6.28 Matriz extracelular (MEC) de uma célula animal. A composição molecular e a estrutura da MEC variam de um
tipo de célula para outro. Neste exemplo, três tipos diferentes de moléculas de MEC estão presentes: colágeno, fibronectina e
proteoglicanos.
células (Figura 6.28). Uma molécula de proteoglicano consiste em uma no conjunto de proteínas produzidas pela célula e, portanto, mudanças
pequena proteína central com muitas cadeias de carboidratos ligadas na função da célula. Desta forma, a matriz extracelular de um determinado
covalentemente, de modo que pode conter até 95% de carboidratos. tecido pode ajudar a coordenar o comportamento de todas as células desse
Grandes complexos de proteoglicanos podem se formar quando centenas tecido. Conexões diretas entre células
de moléculas de proteoglicanos se ligam de forma não covalente a uma também funcionam nesta coordenação, como exploraremos a seguir.
única molécula longa de polissacarídeo, como mostrado na Figura
6.28. Algumas células estão ligadas à MEC por glicoproteínas da MEC, Junções Celulares
como a fibronectina. A fibronectina e outras proteínas da MEC As células de um animal ou planta são organizadas em tecidos, órgãos e
ligam-se a proteínas receptoras da superfície celular chamadas integrinas , sistemas de órgãos. As células vizinhas muitas vezes aderem, interagem e
que são incorporadas à membrana plasmática. comunicam através de locais de contato físico direto.
As integrinas atravessam a membrana e ligam-se no seu lado
citoplasmático a proteínas associadas ligadas a microfilamentos do
Plasmodesmos em células vegetais
citoesqueleto. O nome integrina é baseado na palavra integrar: Integrinas Pode parecer que as paredes celulares inanimadas das plantas isolariam
estão em posição de transmitir sinais entre a MEC e o citoesqueleto e, as células vegetais umas das outras. Mas, na verdade, como mostra a
assim, integrar mudanças que ocorrem fora e dentro da célula. Figura 6.29, muitas paredes celulares de plantas são perfuradas por
plasmodesmos (singular, plasmodesma; do grego desma, bond), canais
A pesquisa atual sobre fibronectina, outras moléculas da MEC e que conectam as células. O plasma
integrinas revela o papel influente da MEC na vida das células. Ao
comunicar-se com uma célula através de integrinas, a MEC pode regular o . Figura 6.29 Plasmodesmos entre células vegetais. O citoplasma de uma
comportamento de uma célula. Por exemplo, algumas células num célula vegetal é contínuo com o citoplasma de suas vizinhas por meio de plasmodesmos,
canais citoplasmáticos através das paredes celulares (TEM).
embrião em desenvolvimento migram ao longo de vias específicas,
combinando a orientação dos seus microfilamentos com o “grão” de
Paredes celulares
fibras na matriz extracelular. Os pesquisadores também aprenderam que
a matriz extracelular ao redor de uma célula pode Interior
de célula
influenciar a atividade dos genes no núcleo. As informações sobre a
MEC provavelmente chegam ao núcleo por uma combinação de vias de
sinalização mecânica e química. A sinalização mecânica envolve Interior
da célula
fibronectina, integrinas e microfilamentos do citoesqueleto. Mudanças no
adjacente
citoesqueleto podem, por sua vez, desencadear vias de sinalização dentro
Plasmodesmos Membranas plasmáticas
da célula, levando a mudanças 0,5 ao redor

membranas de células adjacentes revestem o canal de cada plasma Junções apertadas, desmossomos
modema e, portanto, são contínuos. Porque os canais são e junções comunicantes em células animais
preenchidas com citosol, as células compartilham o mesmo ambiente
Em animais, existem três tipos principais de junções celulares: junções
químico interno. Ao unir células adjacentes, os plasmodesmos unificam a
estreitas, desmossomos e junções comunicantes. (As junções comunicantes
maior parte da planta em um continuum vivo. Água e pequenos solutos
são mais parecidas com os plasmodesmos das plantas, embora os poros
podem passar livremente de célula para célula, e vários experimentos
das junções comunicantes não sejam revestidos com membrana - em vez
mostraram que, em algumas circunstâncias, certas proteínas e moléculas
disso, eles consistem em proteínas que se estendem da membrana de cada
de RNA também podem fazer isso (ver Conceito 36.6). As macromoléculas
célula que formam um poro de conexão.) Todos os três tipos de junções
transportadas para células vizinhas parecem atingir os plasmodesmos
celulares são especialmente especialmente comum no tecido epitelial, que
movendo-se ao longo das fibras do citoesqueleto.
reveste as superfícies externa e interna do corpo. A Figura 6.30 utiliza células
epiteliais do revestimento intestinal para ilustrar essas junções.
. Figura 6.30 Explorando junções celulares em tecidos animais
Junções apertadas
As junções apertadas impedem Nas junções estreitas, as membranas

que o fluido se mova
Junção apertado plasmáticas das células vizinhas são fortemente
através de uma camada de células.
pressionadas umas contra as outras,
unidas por proteínas específicas. Formando
vedações contínuas ao redor das células, as
junções estreitas estabelecem uma
barreira que evita o vazamento de fluido
extracelular através de uma camada de células
epiteliais (ver seta vermelha tracejada).
TEM Por exemplo, as junções estreitas entre as
0,5 ao redor células da pele tornam-nos estanques.
Desmossomos
Junção apertado
Os desmossomos (um tipo de junção de
ancoragem) funcionam como rebites,
Intermediário
unindo as células em camadas fortes.
Filamentos intermediários feitos de
filamentos
proteínas resistentes de queratina ancoram
desmossomos no citoplasma.
Desmossomo Os desmossomos ligam as células
musculares umas às outras em um
músculo. Algumas “rupturas musculares”
envolvem a ruptura de desmossomos.
TEM
1 hora Junções de lacunas
Brecha
junção As junções comunicantes (também
chamadas de junções comunicantes)
fornecem canais citoplasmáticos de uma
Íons ou pequenos célula para uma célula adjacente e, dessa
moléculas forma, são semelhantes em sua função aos
plasmodesmos nas plantas. As junções
comunicantes consistem em proteínas de
Canais de uma
membrana que se estendem das
junção comunicante membranas das duas células. Essas
Extracelular proteínas criam poros através dos
matriz
quais íons, açúcares, aminoácidos e
MET
Membranas plasmáticas Espaço

outras moléculas pequenas podem
de células adjacentes entre células
passar. As junções comunicantes são
0,1 ao redor
necessárias para a comunicação entre células
em muitos tipos de tecidos, como o músculo
Dominando a animação em biologia: junções celulares cardíaco e em embriões animais.

VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 6.7 o macrófago rasteja ao longo de uma superfície e alcança as bactérias
com pseudópodes finos (especificamente, filópodes). Os filamentos de actina
1. De que forma as células de plantas e animais são estruturalmente
diferentes dos eucariotos unicelulares? interagem com outros elementos do citoesqueleto nesses movimentos. Depois
2. E SE? Se a parede celular vegetal ou a matriz extracelular animal que o macrófago engole as bactérias, elas são destruídas pelos lisossomos
fossem impermeáveis, que efeito isso teria na função celular? produzidos pelo elaborado sistema endomembranar. As enzimas digestivas
dos lisossomos e as proteínas do citoesqueleto são todas produzidas
3. FAZER CONEXÕES A cadeia polipeptídica que forma uma junção
pelos ribossomos. E a síntese destas proteínas é programada por mensagens
estreita se move para frente e para trás através da membrana quatro
vezes, com duas alças extracelulares e uma alça mais caudas C- genéticas enviadas do DNA no núcleo. Todos esses processos
terminais e N-terminais curtas no citoplasma. requerem energia, que as mitocôndrias fornecem na forma de ATP.
Observando a Figura 5.14, o que você preveria sobre a sequência
de aminoácidos da proteína de junção estreita?
As funções celulares surgem da ordem celular: A célula é um
unidade viva maior que a soma de suas partes. A célula da Figura 6.31 é um
bom exemplo de integração de processos celulares, vista de fora. Mas e a
CONCEITO 6.8 organização interna de uma célula? À medida que você avança em seu
estudo de biologia para considerar diferentes processos celulares, será útil
Uma célula é maior que a soma tentar visualizar a arquitetura e o mobiliário dentro de uma célula. Figura
de suas partes 6.32

foi projetado para apresentar algumas moléculas e moléculas biológicas
Desde a nossa visão panorâmica da organização compartimental da
importantes e para ajudá-lo a ter uma noção de seus tamanhos e organização
célula até a nossa inspeção detalhada da arquitetura de cada organela, este
relativos no contexto de estruturas celulares e organelas. Ao estudar esta
passeio pela célula mostrou a correlação entre estrutura e função. (Veja a
figura, veja se você consegue encolher até o tamanho de uma proteína e
Figura 6.8 para revisar a estrutura celular.)
contemplar o que está ao seu redor.
Dominando a Biologia Animações BioFlix®: Tour de um Animal

Célula • Visita a uma célula vegetal VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 6.8
Lembre-se de que nenhum componente de uma célula funciona sozinho. 1. Colpidium colpoda é um protista unicelular que vive em água doce,
come bactérias e se move por meio de cílios (ver Figura 6.23b).
Por exemplo, considere a cena microscópica da Figura 6.31.
Descreva como as partes desta célula trabalham juntas no
A célula grande é um macrófago (ver Figura 6.13a). Ajuda a defender o funcionamento de C. colpoda, incluindo tantas organelas e outras
corpo dos mamíferos contra infecções ao ingerir bactérias (as células estruturas celulares quanto possível.
menores) em vesículas fagocíticas. O Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
. Figura 6.31 Coordenação de atividades em uma célula. A capacidade deste macrófago de

reconhecer, apreender e destruir bactérias envolve a coordenação entre componentes como o citoesqueleto,
lisossomos e membrana plasmática (MEV colorido).
macrófago
Bactérias
Filopodium (extensão
do macrófago)
engolindo bactérias
10h _
Dominando a animação em biologia: revisão da estrutura e função das células animais

ÿ Figura 6.32 Visualizando a escala da maquinaria molecular em uma célula
Uma fatia do interior de uma célula vegetal é ilustrada no painel central, com todas as estruturas e moléculas desenhadas em
escala. Moléculas e estruturas selecionadas são mostradas acima e abaixo, todas ampliadas pelo mesmo fator para que você Esta figura apresenta um elenco de personagens
sobre o qual você aprenderá mais à medida que
possa comparar seus tamanhos. Todas as estruturas de proteínas e ácidos nucleicos são baseadas em dados do Protein
estudar biologia. Consulte esta figura ao encontrar
Data Bank; regiões cuja estrutura ainda não foi determinada são mostradas em cinza.
essas moléculas em seus estudos.
Receptor
Próton Cálcio Aquaporina
bombear canal Fora
célula (a) Proteínas de membrana (Capítulo 7)
As proteínas incorporadas nas membranas celulares
ajudam a transportar substâncias e a conduzir sinais
através das membranas. Eles também participam
de outras funções celulares cruciais. Muitas proteínas
são capazes de se mover dentro da membrana.
Membrana de plasma
Enzima em
sinalização
Transporte caminho
Célula vegetal
Sinalização
Plasma
membrana
Célula
parede
Cloroplasto Cloroplasto
Mitocôndria Mitocôndria
Fosfofrutocinase Rubisco Estroma ATP sintase

Complexo III Complexo IV
Mitocondrial interno NADP+
Cit c ATP sintase
membrana redutase
Citocromo
P complexo Fd
Fotossistema II Fotossistema I
Citoplasma
Pq
Complexo II Matriz
Tilacóide
Hexoquinase Computador
membrana
Complexo I Isocitrato
Tilacóide
desidrogenase
(b) Respiração celular (Capítulo 9) A respiração celular, um processo de (c) Fotossíntese (Capítulo 10) A fotossíntese produz açúcares que fornecem
múltiplas etapas, gera ATP a partir de moléculas de alimentos. As duas primeiras alimento para toda a vida no planeta. O processo começa com grandes
etapas são realizadas por enzimas do citoplasma e da matriz mitocondrial; algumas complexos de proteínas e clorofila (verde) incorporados nas membranas dos
dessas enzimas (roxo-rosado) são mostradas. A etapa final é realizada por tilacóides. Esses complexos retêm a energia luminosa em moléculas que são
proteínas (roxo-azuladas) que formam uma “cadeia” na membrana mitocondrial interna. usadas pela rubisco e outras proteínas do estroma para produzir açúcares.

(d) Transcrição (Capítulo 17) No núcleo, a informação contida (f) Tradução (Capítulo 17) No citoplasma, a informação contida no
em uma sequência de DNA é transferida para o RNA mRNA é usada para montar um polipeptídeo com uma sequência
mensageiro (mRNA) por uma enzima chamada RNA específica de aminoácidos. Tanto as moléculas de RNA de
polimerase. Após sua síntese, as moléculas de mRNA transferência (tRNA) quanto os ribossomos desempenham um papel. O
deixam o núcleo através dos poros nucleares. ribossomo eucariótico, que inclui uma subunidade grande e uma
subunidade pequena, é um complexo colossal composto por quatro
ARNm
grandes moléculas de RNA ribossômico (rRNA) e mais de 80 proteínas.
ARN Através da transcrição e tradução, a sequência de nucleótidos do ADN
polimerase num gene determina a sequência de aminoácidos de um polipéptido, através do ARNm intermedi
ADN (e) Poro nuclear

Polipeptídeo Ribossomo
(Conceito 6.3) O complexo
feito de
de poros nucleares regula o
amino
tráfego molecular para dentro e
ácidos
para fora do núcleo, que é
delimitado por uma membrana dupla. tRNA Subunidade grande Subunidade grande
Nucleossomo: DNA envolvido

Entre as maiores estruturas que
cerca de 8 proteínas histonas
passam pelo poro estão Subunidade pequena Subunidade pequena
as subunidades ribossômicas, que ARNm

ADN são construídas no núcleo.
ADN
Núcleo Núcleo
Nuclear
poro
Endoplasmático
Nuclear Motor retículo
envelope proteína
Citoesqueleto Citoesqueleto Ribossomos Ribossomos
Escala dentro da célula
25nm
Microfilamento 25nm
Vesícula Escala de estruturas ampliadas
1. Liste as seguintes estruturas da maior para

menor: bomba de prótons, poro nuclear, cito c,
ribossomo.
Tubulina 2. Considerando as estruturas de um nucleossomo

proteína Microtúbulo Microtúbulo Microfilamento Microfilamento
e da RNA polimerase, especule sobre o que
subunidade Motor deve acontecer antes que a RNA polimerase
(c + d proteína possa transcrever o DNA que envolve as
dímero) (miosina) proteínas histonas de um nucleossomo.
3. Encontre outra proteína motora da miosina

(g) Citoesqueleto (Conceito 6.6)
(h) Proteínas motoras caminhando sobre um microfilamento
As estruturas do citoesqueleto são polímeros de subunidades proteicas.
Os microtúbulos são hastes estruturais ocas feitas de
nesta figura. Que organela está sendo
(Conceito 6.6) Proteínas motoras,
movida por essa proteína miosina?
subunidades da proteína tubulina, enquanto os microfilamentos são como a miosina, são responsáveis
cabos que possuem duas cadeias de proteínas de actina enroladas pelo transporte de vesículas e movimento Instrutores: Perguntas adicionais relacionadas
uma na outra. de organelas dentro da célula. a esta Figura de Visualização podem ser atribuídas
em Mastering Biology.

Revisão de 6 capítulos Vá para Mastering Biology for Assignments, o eText, a área de

estudo e os módulos de estudo dinâmico.
RESUMO DOS PRINCIPAIS CONCEITOS
Para revisar os termos-chave, vá para o Auto-Quiz de Vocabulário no CONCEITO 6.2

eText Mastering Biology ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/zkjz9t.
As células eucarióticas têm membranas internas
CONCEITO 6.1 que compartimentam suas funções (pp. 97–102)
Os biólogos usam microscópios e bioquímica • Todas as células são delimitadas por uma membrana plasmática.
• As células procarióticas não possuem núcleos e outras organelas envolvidas por
para estudar células (pp. 94–97)
membrana , enquanto as células eucarióticas possuem membranas internas que
• Melhorias na microscopia que afetam os parâmetros de mag- compartimentam as funções celulares.
ampliação, resolução e contraste catalisaram o progresso no estudo da estrutura • A relação superfície/volume é um parâmetro importante que afeta o tamanho e a
celular. A microscopia óptica (LM) e a microscopia eletrônica (EM), assim como forma das células.
outros tipos, continuam sendo ferramentas importantes. • As células vegetais e animais têm praticamente as mesmas organelas:
• Os biólogos celulares podem obter pellets enriquecidos em particular núcleo, retículo endoplasmático, aparelho de Golgi e mitocôndrias. Os
componentes centrifugando células rompidas em velocidades sequenciais, um cloroplastos estão presentes apenas nas células dos eucariotos
processo conhecido como fracionamento celular. fotossintéticos.
? Como a microscopia e a bioquímica se complementam para revelar a estrutura ? Explique como a organização compartimental de uma célula eucariótica
e função celular? contribui para o seu funcionamento bioquímico.
Componente celular Estrutura Função
CONCEITO 6.3 Núcleo Cercado por envelope nuclear (membrana Abriga cromossomos, que são feitos de
dupla) perfurado por poros nucleares; o cromatina (DNA e proteínas); contém
As instruções envelope nuclear é contínuo com o retículo nucléolos, onde são feitas as subunidades
genéticas da célula endoplasmático (ER) ribossômicas; os poros regulam a entrada e
eucariótica estão saída de materiais
alojadas no núcleo e
são executadas pelos ribossomos (pp. 102-104)
É
? Descreva a relação entre o
núcleo e os ribossomos. Ribossomo Duas subunidades feitas de ribossômico Síntese proteíca
RNAs e proteínas; pode estar livre no
citosol ou ligado ao RE
Retículo endoplasmático (RE) Extensa rede de túbulos e bolsas RE suave: síntese de lipídios,
CONCEITO 6.4
Nuclear delimitados por membrana; A metabolismo de carboidratos,
O sistema membrana do RE separa o lúmen armazenamento de íons
envelope
endomembrana regula o do citosol e é contínua com o envelope cálcio, desintoxicação de drogas e venenos
tráfego de proteínas nuclear RE rugoso: auxilia na síntese de
e desempenha proteínas secretoras e outras
proteínas nos ribossomos ligados;
funções metabólicas (pp. 104–109) adiciona carboidratos às proteínas para
formar glicoproteínas; produz nova
? Descreva o papel fundamental membrana
desempenhado pelas vesículas de
Aparelho de Golgi Pilhas de sacos membranosos achatados; Modificação de proteínas, carboidratos em
transporte no sistema endomembranar.
tem polaridade (cis e trans proteínas e fosfolipídios; síntese de
rostos) muitos polissacarídeos; classificação
dos produtos de Golgi, que são então
liberados em vesículas
Lisossoma Saco membranoso de enzimas Decomposição de substâncias ingeridas,

hidrolíticas (em células animais) macromoléculas celulares e organelas
danificadas para reciclagem
Vacúolos Grande vesícula delimitada por membrana Digestão, armazenamento, eliminação de

resíduos, equilíbrio hídrico, crescimento
celular e proteção

Componente celular Estrutura Função
CONCEITO 6.5 Mitocôndria Delimitado por membrana dupla; Respiração celular

membrana interna tem dobras internas
As mitocôndrias
e os cloroplastos Cloroplasto Normalmente duas membranas ao redor Fotossíntese (cloroplastos estão
mudam a energia de do estroma fluido, que contém tilacóides presentes em células de eucariotos
uma forma para outra (pp. 109-112) empilhados em grana fotossintéticos, incluindo plantas)
Peroxissomo Compartimento metabólico Contém enzimas que transferem átomos

? O que a teoria do endossimbionte
especializado delimitado por uma de H dos substratos para o oxigênio,
propõe como origem das mitocôndrias
única membrana produzindo H2O2 (peróxido de hidrogênio),
e dos cloroplastos?
que é convertido em H2O
Explicar.
CONCEITO 6.6 3. Qual das alternativas a seguir está presente em uma célula procariótica?
(A) mitocôndria (C) envelope nuclear
O citoesqueleto é uma rede de fibras que organiza (B) ribossomo (D) cloroplasto
estruturas e atividades na célula (pp. 112-117)
Níveis 3-4: Aplicação/Análise
• O citoesqueleto funciona no suporte estrutural da célula e na motilidade e
transmissão de sinais. 4. O cianeto liga-se a pelo menos uma molécula envolvida na produção de ATP.
• Os microtúbulos moldam a célula, orientam o movimento das organelas e separam Numa célula exposta ao cianeto, a maior parte do cianeto estará em
os cromossomos nas células em divisão. Cílios e flagelos são apêndices móveis (A) mitocôndrias. (C) peroxissomos.
contendo microtúbulos. Os cílios primários também desempenham funções (B) ribossomos. (D) lisossomos.
sensoriais e de sinalização. Microfilamentos são hastes finas que funcionam na
5. Qual célula seria melhor para estudar os lisossomos?
contração muscular, movimento amebóide, fluxo citoplasmático e suporte de
microvilosidades. Filamentos intermediários (A) célula muscular (C) célula bacteriana
apoiar a forma da célula e fixar as organelas no lugar. (B) célula nervosa (D) glóbulo branco fagocítico
6. DESENHE Desenhe duas células eucarióticas. Rotule as estruturas listadas aqui e

? Descreva o papel das proteínas motoras dentro da célula eucariótica e no
mostre quaisquer conexões físicas entre as estruturas de cada célula: núcleo, RE
movimento de toda a célula.
rugoso, RE liso, mitocôndria, centrossoma, cloroplasto, vacúolo, lisossoma,
CONCEITO 6.7 microtúbulo, parede celular, ECM, microfilamento, aparelho de Golgi,
filamento intermediário, membrana plasmática, peroxissomo, ribossomo,
Componentes extracelulares e conexões entre nucléolo, poro nuclear, vesícula, flagelo, microvilosidades, plasmodesma.
células ajudam a coordenar as atividades celulares (pp. 118–121)
• As paredes celulares das plantas são feitas de fibras de celulose incorporadas em
Níveis 5-6: Avaliando/Criando
outros polissacarídeos e proteínas.
• As células animais secretam glicoproteínas e proteoglicanos que formam a matriz 7. CONEXÃO EVOLUCIONAL (a) Quais estruturas celulares melhor revelam
extracelular (MEC), que funciona no suporte, adesão, movimento e regulação. a unidade evolutiva? (b) Dê um exemplo de diversidade relacionada a
modificações celulares especializadas.
• As junções celulares conectam células vizinhas. As plantas têm 8. INQUÉRITO CIENTÍFICO Imagine a proteína X, destinada a abranger
plasmodesmos que atravessam paredes celulares adjacentes. As células animais a membrana plasmática; suponha que o mRNA que transporta a mensagem
têm junções estreitas, desmossomos e junções comunicantes. genética para a proteína X tenha sido traduzido pelos ribossomos em
uma cultura celular. Se você fracionar as células (ver Figura 6.4), em qual
? Compare a estrutura e as funções da parede celular de uma planta e da matriz
fração você encontraria a proteína X? Explique descrevendo seu trânsito.
extracelular de uma célula animal.
9. ESCREVA SOBRE UM TEMA: ORGANIZAÇÃO Escreva um breve
CONCEITO 6.8 ensaio (100–150 palavras) sobre este tópico: A vida é uma propriedade
emergente que aparece no nível da célula. (Ver Conceito 1.1.)
Uma célula é maior que a soma de suas partes (pp. 121–123)
10. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO
Muitos componentes trabalham juntos em uma célula funcional.
As células neste SEM são células epiteliais do
intestino delgado. Discuta como sua estrutura
? Quando uma célula ingere uma bactéria, qual o papel do núcleo?
celular contribui para suas funções especializadas
de absorção de nutrientes e como barreira entre
TESTE SUA COMPREENSÃO Celula o conteúdo intestinal e o suprimento sanguíneo
epitelial do outro lado do lençol de células epiteliais.
Para mais questões de múltipla escolha, vá para o Teste Prático no Mastering

Biology eText ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/GruWRg.
Níveis 1-2: Lembrar/Compreender

1. Qual estrutura faz parte do sistema de endomembranas? Para respostas selecionadas, consulte o Apêndice A.
(A) mitocôndria (C) cloroplasto
(B) aparelho de Golgi (D) centrossoma Explore artigos científicos com a ciência na sala de aula Como as
redes de actina afetam os motores da miosina?
2. Qual estrutura é comum às células vegetais e animais?
Vá para "Fussy about Filaments" em www.scienceintheclassroom.org.
(A) cloroplasto (C) mitocôndria
Instrutores: As perguntas podem ser atribuídas em Mastering Biology.
(B) vacúolo central (D) centríolo

7 Estrutura da Membrana
e Função
CONCEITOS CHAVE
7.1 As membranas celulares são

mosaicos fluidos de lipídios e proteínas p. 127
7.2 A estrutura da membrana resulta

em permeabilidade seletiva p. 131
7.3 Transporte passivo é difusão de

uma substância através de uma membrana
sem investimento energético p. 132
7.4 O transporte ativo utiliza energia para

mover solutos contra seus gradientes p. 136
7.5 O transporte em massa através da

membrana plasmática ocorre por
exocitose e endocitose p. 139
Figura 7.1 A aprendizagem bem-sucedida depende da comunicação entre as células cerebrais.
Dica de estudo Aqui, as vesículas que se fundem com a membrana plasmática da célula superior liberam moléculas (amarelo) que se ligam
às proteínas da membrana (verde claro) na superfície da célula inferior, fazendo com que as proteínas mudem de forma. A
Faça um guia de estudo visual: desenhe membrana plasmática que envolve cada célula regula suas trocas com o ambiente e com as células vizinhas.
uma membrana plasmática (duas linhas) em
um pedaço de papel (ou digitalmente).
Rotule o citoplasma e o líquido extracelular. Na
parte superior, desenhe detalhadamente a
bicamada fosfolipídica. Ao ler o capítulo, desenhe Como a membrana plasmática regula
e rotule as proteínas de membrana que encontrar rastreamento de entrada e saída?
e faça um diagrama das diferentes maneiras pelas
Membrana de plasma
quais os materiais podem entrar ou sair de uma célula. Exocitose
de vesículas : Moléculas grandes são
secretadas quando uma
Plasma Extracelular
Citoplasma vesícula se funde
membrana fluido
com a membrana
plasmática.
Fosfolipídeo
bicamada Passiva
(desenhe em detalhes) transporte Volume
Glicoproteína de pequenas moléculas
não requer
transporte
(carboidrato
se move grande
+ proteína) energia; pode moléculas.
envolver transporte
proteínas.
Endocitose: Moléculas
ADP-ATP
grandes são
P absorvidas quando
a membrana
Vá para Dominar Biologia Transporte

proteína
plasmática comprime
para dentro, formando uma vesícula.
Para estudantes (em eText e área de estudo)
• Prepare-se para o Capítulo 7
• Figura 7.12 Passo a passo: Osmose
• Animação BioFlix® : Transporte de Membrana
Transporte Ativo
Para instrutores (na biblioteca de itens) de pequenas moléculas requer
energia e uma proteína de transporte.
• Tutorial: Transporte de Membrana: Difusão
e transporte passivo
• Tutorial: Transporte de Membrana: Transporte a Granel
126
CONCEITO 7.1 . Figura 7.2 Bicamada fosfolipídica (seção transversal).
As membranas celulares são

mosaicos fluidos de lipídios e proteínas Dois fosfolipídios
Os lipídios e as proteínas são os ingredientes básicos das
membranas, embora os carboidratos também sejam importantes. ÁGUA
Os lipídios mais abundantes na maioria das membranas são os Hidrofílico

cabeça
fosfolipídios. Sua capacidade de formar membranas é inerente à sua
estrutura molecular. Um fosfolipídio é uma molécula anfipática , o
Hidrofóbico
que significa que possui uma região hidrofílica (“que adora água”) e cauda
uma região hidrofóbica (“que tem medo de água”) (ver Figura

5.11). Uma bicamada fosfolipídica pode existir como um limite
estável entre dois compartimentos aquosos porque o arranjo ÁGUA
molecular protege as caudas hidrofóbicas dos fosfolipídios da água

enquanto expõe as cabeças hidrofílicas à água (Figura 7.2).
HABILIDADES VISUAIS Consultando a Figura 5.11, circule e
Assim como os lipídios de membrana, a maioria das rotule as porções hidrofílicas e hidrofóbicas dos fosfolipídios
proteínas de membrana são anfipáticas. Tais proteínas podem aumentados à direita. Explique com o que cada porção entra em
contato quando os fosfolipídios estão na membrana plasmática.
residir na bicamada fosfolipídica com as suas regiões hidrofílicas
salientes. Esta orientação molecular maximiza o contato das regiões A Figura 7.3 mostra o modelo atualmente aceito do arranjo de
hidrofílicas de uma proteína com a água no citosol e extracelular. moléculas na membrana plasmática. Neste modelo de mosaico
fluido, ao mesmo tempo que fornece às suas partes fluido, a membrana é um mosaico de moléculas de proteínas
hidrofóbicas um ambiente não aquoso. flutuando em uma bicamada fluida de fosfolipídios.
Fibras da matriz
extracelular (ECM)
Carboidratos
Glicoproteína
Glicolipídios
EXTRACELULAR
LADO
MEMBRANA
Colesterol Fosfolipídico
Microfilamentos
Periférico
do citoesqueleto
proteínas
m Figura 7.3 Modelo atual da membrana plasmática de uma célula Integrante
animal (vista em corte). Os lipídios são coloridos em cinza e dourado, proteína
as proteínas em roxo e os carboidratos em verde.
LADO CITOPLÁSMICO
DE MEMBRANA
Dominando Biologia
Animação: Estrutura da Membrana Plasmática 127
As proteínas, entretanto, não estão distribuídas aleatoriamente na Algumas proteínas de membrana parecem mover-se de maneira altamente
membrana. Grupos de proteínas são frequentemente associados em direcionada, talvez impulsionadas ao longo das fibras do citoesqueleto por
manchas especializadas e de longa duração, onde desempenham funções proteínas motoras. E outras proteínas simplesmente flutuam na membrana,
comuns. Os pesquisadores também encontraram lipídios específicos nessas como mostra o experimento clássico descrito na Figura 7.4.
manchas e propuseram nomeá-las de jangadas lipídicas; entretanto, o Uma membrana permanece fluida à medida que a temperatura diminui até
debate continua sobre se tais estruturas existem em células vivas ou se são os fosfolipídios se acomodam em um arranjo compacto e a membrana se
um artefato de técnicas bioquímicas. Em algumas regiões, a membrana solidifica, da mesma forma que a gordura do bacon forma banha quando
pode estar muito mais compactada com proteínas do que mostrado na esfria. A temperatura na qual uma membrana solidifica depende dos tipos
Figura 7.3. Como todos os modelos, o modelo de mosaico fluido está sendo de lipídios de que ela é feita. À medida que a temperatura diminui, a
continuamente refinado à medida que se aproxima. membrana permanece fluida até uma temperatura mais baixa se for rica
novas pesquisas revelam mais sobre a estrutura da membrana. em fosfolipídios com caudas de hidrocarbonetos insaturadas (ver Figuras
5.10 e 5.11). Devido às dobras nas caudas onde as ligações duplas estão
localizadas, as caudas de hidrocarbonetos insaturados não podem se agrupar
A Fluidez das Membranas tão próximas quanto as caudas de hidrocarbonetos saturados, tornando
As membranas não são folhas estáticas de moléculas fixadas rigidamente no a membrana mais fluida (Figura 7.5a).
lugar. Uma membrana é mantida unida principalmente por interações
hidrofóbicas, que são muito mais fracas que as ligações covalentes (ver O colesterol esteróide, que está encravado entre o fósforo
Figura 5.18). A maioria dos lipídios e algumas proteínas podem se deslocar moléculas de folídios nas membranas plasmáticas das células animais,
lateralmente – isto é, no plano da membrana, como os foliões abrindo caminho tem efeitos diferentes na fluidez da membrana em diferentes temperaturas
com os cotovelos em uma sala lotada. (Figura 7.5b). Em temperaturas relativamente altas – 37°C, a temperatura
Muito raramente, também, um lipídio pode passar através da membrana, corporal dos seres humanos, por exemplo –
passando de uma camada de fosfolipídios para outra. o colesterol torna a membrana menos fluida ao restringir o movimento
O movimento lateral dos fosfolipídios dentro da membrana é rápido. dos fosfolipídios. No entanto, como o colesterol também dificulta o
Os fosfolipídios adjacentes trocam de posição cerca de 107 vezes por segundo, empacotamento próximo dos fosfolipídios, ele diminui a temperatura
o que significa que um fosfolipídio pode percorrer cerca de 2 mm – o necessária para a solidificação da membrana. Assim, o colesterol pode
comprimento de uma célula bacteriana típica – em 1 segundo. As proteínas ser pensado como um “tampão de fluidez” da membrana, resistindo às
são muito maiores que os lipídios e se movem mais lentamente, quando o alterações na fluidez da membrana que podem ser causadas por alterações
fazem. Muitas proteínas de membrana parecem permanecer imóveis na temperatura. Comparadas aos animais, as plantas têm níveis muito baixos
devido à sua ligação ao citoesqueleto ou à matriz extracelular (ver Figura 7.3). de colesterol; em vez disso, lipídios esteróides relacionados amortecem a
fluidez da membrana nas células vegetais.
ÿ Figura 7.4 Consulta
. Figura 7.5 Fatores que afetam a fluidez da membrana.

As proteínas da membrana se movem?
O experimento Larry Frye e Michael Edidin, da Universidade Johns Hopkins, rotularam (a) Caudas de hidrocarbonetos insaturados versus saturados.
as proteínas da membrana plasmática de uma célula de camundongo e de uma célula Fluido Viscoso
humana com dois marcadores diferentes e fundiram as células.
Usando um microscópio, observaram os marcadores na célula híbrida.
Resultados
Proteínas de membrana
+
Hidrocarboneto insaturado As caudas de hidrocarbonetos
caudas (dobradas) impedem a embalagem, saturados se agrupam,
Célula de rato Proteínas mistas
Célula humana aumentando a fluidez da membrana. aumentando a viscosidade da membrana.
após 1 hora
Célula híbrida
(b) Colesterol dentro da membrana da célula animal.

Conclusão A mistura das proteínas de membrana de rato e humana indica que pelo menos
algumas proteínas de membrana se movem lateralmente dentro do plano da membrana Colesterol O colesterol reduz a fluidez da membrana
plasmática.
em temperaturas moderadas, reduzindo
Dados de LD Frye e M. Edidin, The rapid intermixing of cell surface antigens o movimento dos fosfolipídios, mas em
after formação of mouse-human heterokaryons, Journal of Cell Science 7:319 (1970). baixas temperaturas dificulta a solidificação,
interrompendo o empacotamento regular
E SE? Suponhamos que as proteínas não se misturassem na célula híbrida, mesmo
dos fosfolipídios.
muitas horas após a fusão. Você poderia concluir que as proteínas não se movem dentro da
membrana? Que outra explicação poderia haver?

As membranas devem ser fluidas para funcionarem corretamente; a c Figura 7.6 A estrutura de
LADO EXTRACELULAR
fluidez de uma membrana afeta tanto sua permeabilidade quanto a uma proteína transmembrana.
Terminal N
A bacteriorrodopsina (uma proteína de
capacidade das proteínas da membrana de se moverem para onde sua
transporte bacteriano) tem uma orientação
função é necessária. Normalmente, as membranas são tão fluidas quanto o azeite. distinta na membrana, com seu terminal N fora
Quando uma membrana solidifica, a sua permeabilidade muda e as da célula e seu terminal C dentro. Este modelo
de fita destaca a estrutura secundária das
proteínas enzimáticas na membrana podem tornar-se inativas se a sua
partes hidrofóbicas, incluindo sete hélices
atividade exigir movimento dentro da membrana.
transmembranares , que ficam principalmente no
No entanto, as membranas que são demasiado fluidas também não
interior hidrofóbico da membrana. Os
conseguem suportar a função das proteínas. Portanto, ambientes extremos segmentos hidrofílicos não helicoidais estão
(por exemplo, aqueles com temperaturas extremas) representam um desafio em contato com as soluções aquosas
nos lados extracelular e citoplasmático da
para a vida, resultando em adaptações evolutivas que incluem diferenças na
membrana. c hélice
composição lipídica da membrana.
Terminal C CITOPLÁSMICO
LADO
Evolução das diferenças na membrana
Composição lipídica
EVOLUÇÃO Variações nas composições lipídicas da membrana celular funções. Diferentes tipos de células contêm diferentes conjuntos de
de muitas espécies parecem ser adaptações evolutivas que mantêm a fluidez proteínas de membrana, e cada uma das várias membranas dentro de uma
apropriada da membrana sob condições ambientais específicas. Por célula possui uma coleção única de proteínas.
exemplo, os peixes que vivem em condições de frio extremo têm membranas Observe na Figura 7.3 que existem duas populações principais de
com uma elevada proporção de caudas de hidrocarbonetos insaturados, proteínas de membrana: proteínas integrais e proteínas periféricas.
permitindo que as suas membranas permaneçam fluidas apesar da baixa As proteínas integrais penetram no interior hidrofóbico da bicamada
temperatura (ver Figura 7.5a). lipídica. A maioria são proteínas transmembrana, que atravessam a
No outro extremo, algumas bactérias e archaea prosperam a temperaturas membrana; outras proteínas integrais estendem-se apenas parcialmente
superiores a 90°C (194°F) em fontes termais e gêiseres. Suas membranas para o interior hidrofóbico. As regiões hidrofóbicas de uma proteína integral
incluem lipídios incomuns que podem impedir a fluidez excessiva em consistem em um ou mais trechos de aminoácidos apolares (ver Figura 5.14),
temperaturas tão altas. normalmente com 20 a 30 aminoácidos de comprimento, geralmente
A capacidade de alterar a composição lipídica das membranas enrolados em hélices (Figura 7.6). As partes hidrofílicas da molécula são
celulares em resposta às mudanças de temperatura evoluiu em organismos expostas às soluções aquosas em ambos os lados da membrana. Algumas
que vivem onde as temperaturas variam. Em muitas plantas que toleram o proteínas também possuem um ou mais canais hidrofílicos que permitem
frio extremo, como o trigo de inverno, a percentagem de fosfolípidos a passagem através da membrana de substâncias hidrofílicas (até
insaturados aumenta no outono, um ajuste que impede a solidificação das mesmo da própria água). As proteínas periféricas não estão de todo
membranas durante o inverno. Algumas bactérias e archaea também incorporadas na bicamada lipídica; eles estão fracamente ligados à
exibem diferentes proporções de fosfolípidos insaturados nas suas superfície da membrana, muitas vezes a partes expostas de proteínas
membranas celulares, dependendo da temperatura a que crescem. No integrais (ver Figura 7.3).
geral, a selecção natural aparentemente favoreceu organismos cuja mistura No lado citoplasmático da membrana plasmática,
de lípidos de membrana assegura um nível adequado de fluidez de algumas proteínas da membrana são mantidas no lugar pela ligação ao
membrana para o seu ambiente. citoesqueleto. E no lado extracelular, certas proteínas de membrana
podem se ligar a materiais fora da célula.
Por exemplo, em células animais, as proteínas de membrana podem
estar ligadas às fibras da matriz extracelular (ver Figura 6.28; as integrinas
Proteínas de membrana e suas funções
são um tipo de proteína transmembrana integral).
Agora chegamos ao aspecto do mosaico do modelo de mosaico fluido. Essas ligações se combinam para dar às células animais uma estrutura
Um pouco como um mosaico de azulejos (mostrado aqui), uma membrana mais forte do que a membrana plasmática sozinha poderia fornecer.
é uma colagem de diferentes proteínas, muitas vezes A Figura 7.7 ilustra seis funções principais desempenhadas
agrupadas em grupos, incorporadas no pelas proteínas da membrana plasmática. Uma única célula pode
matriz fluida da bicamada lipídica (ver Figura ter diferentes proteínas de membrana que desempenham diversas
7.3). Mais de 50 tipos de proteínas foram funções, e uma proteína pode, ela própria, desempenhar múltiplas funções. Assim, o
encontrados na membrana plasmática A membrana é um mosaico funcional e também estrutural.
dos glóbulos vermelhos, por exemplo.
Os fosfolipídios formam o tecido principal Dominando a Animação Biológica: Funções do Plasma
do Membrana
membrana, mas as proteínas As proteínas na superfície de uma célula são importantes na área
determinam a maior parte da membrana médica. Por exemplo, uma proteína chamada CD4 na superfície
b Mosaico de azulejos. CAPÍTULO 7 Estrutura e Função da Membrana 129

. Figura 7.7 Algumas funções das proteínas de membrana. Em muitos casos, uma única O acúmulo de células imunológicas ajuda o vírus da imunodeficiência humana
proteína executa múltiplas tarefas. (HIV) a infectar essas células, levando à síndrome da imunodeficiência
(a) Transporte. Esquerda: Uma proteína que adquirida (AIDS). Contudo, apesar das múltiplas exposições ao VIH, um
atravessa a membrana pode fornecer um canal pequeno número de pessoas não desenvolve SIDA e não apresenta
hidrofílico através da membrana que é seletivo
qualquer evidência de células infectadas pelo VIH. Comparando os seus
para um soluto específico (ver Figuras 6.32a
e 7.15a). À direita: Outras proteínas de transporte genes com os genes de indivíduos infectados, os investigadores descobriram
transportam uma substância de um lado para o que as pessoas resistentes têm uma forma invulgar de um gene que codifica
outro mudando de forma (ver Figura 7.15b).
uma proteína da superfície celular imunitária chamada CCR5. Outros
Algumas dessas proteínas hidrolisam o ATP como
fonte de energia para bombear ativamente trabalhos mostraram que embora o CD4 seja o principal receptor do VIH, o
ATP
substâncias através da membrana. VIH também deve ligar-se ao CCR5 como um “co-receptor” para infectar a
maioria das células (Figura 7.8a). A ausência de CCR5 nas células de
(b) Atividade enzimática. Uma proteína embutida na Enzimas indivíduos resistentes, devido à alteração genética, impede a entrada do
membrana pode ser uma enzima com seu sítio
vírus nas células (Figura 7.8b).
ativo (onde o reagente se liga) exposto a substâncias
na solução adjacente. Em alguns casos, diversas Esta informação foi fundamental para o desenvolvimento de um tratamento
enzimas numa membrana são organizadas como para infecção pelo HIV. A interferência com o CD4 causa efeitos colaterais
uma equipe que realiza etapas sequenciais de uma
perigosos devido às suas muitas funções importantes nas células.
via metabólica.
A descoberta do co-receptor CCR5 forneceu um alvo mais seguro para o
desenvolvimento de medicamentos que mascaram esta proteína e bloqueiam
Molécula sinalizadora a entrada do VIH. Um desses medicamentos, o maraviroc (nome comercial
(c) Transdução de sinal. Uma proteína de
membrana (receptor) pode ter um local de ligação Receptor Selzentry), foi aprovado para tratamento do HIV em 2007; os ensaios em curso
com um formato específico que se adapta ao
para determinar a sua capacidade de prevenir a infecção pelo VIH em
formato de um mensageiro químico, como um
hormônio. O mensageiro externo (molécula pacientes não infectados e em risco têm sido decepcionantes.
sinalizadora) pode fazer com que a proteína
mude de forma, permitindo-lhe transmitir a
mensagem para o interior da célula, geralmente O papel dos carboidratos de membrana
ligando-se a uma proteína citoplasmática (ver
Figuras 6.32a e 11.6).
Transdução de sinal
no reconhecimento célula-célula
O reconhecimento célula-célula, a capacidade de uma célula de distinguir um
tipo de célula vizinha de outra, é crucial para o funcionamento de um
organismo. É importante, por exemplo, na classificação de células em
(d) Reconhecimento célula-célula. Algumas
tecidos e órgãos num embrião animal. É também a base para a rejeição de
glicoproteínas servem como etiquetas de identificação
que são especificamente reconhecidas por proteínas células estranhas pelo sistema imunológico, uma importante linha de defesa
de membrana de outras células. Este tipo de em animais vertebrados (ver Conceito 43.1). As células reconhecem outras
ligação célula-célula é geralmente de curta
Glicoproteína células ligando-se a moléculas, muitas vezes contendo carboidratos, na
duração em comparação com o mostrado em (e).
superfície extracelular da membrana plasmática (ver Figura 7.7d).
(e) União intercelular. As proteínas da

. Figura 7.8 A base genética da resistência ao VIH.
membrana de células adjacentes podem se
unir em vários tipos de junções, como junções
HIV
comunicantes ou junções estreitas (ver Figura
6.30). Este tipo de ligação é mais duradouro do
que o mostrado em (d).
(f) Fixação ao citoesqueleto e à matriz extracelular

(ECM).
Microfilamentos ou outros elementos do citoesqueleto Receptor
Receptor (CD4)
podem estar ligados de forma não covalente (CD4) mas não há CCR5
Co-receptor Plasma
às proteínas da membrana, uma função que ajuda a
(CCR5) membrana
manter a forma da célula e estabiliza a
localização de certas proteínas da
membrana. As proteínas que podem se ligar às (a) O VIH pode infectar uma célula com (b) O VIH não pode infectar uma célula sem
moléculas da MEC podem coordenar alterações CCR5 na sua superfície, como na CCR5 na sua superfície, como
extracelulares e intracelulares (ver Figura 6.28). maioria das pessoas. acontece em indivíduos resistentes.
FAÇA CONEXÕES Estude as Figuras 2.16 e 5.17; cada um mostra pares de moléculas
HABILIDADES VISUAIS Algumas proteínas transmembrana podem se ligar a ligando-se umas às outras. O que você preveria sobre o CCR5 que permitiria que o HIV se
uma molécula específica da MEC e, quando ligadas, transmitir um sinal para a célula. ligasse a ele? Como uma molécula de medicamento poderia interferir nessa ligação?
Use as proteínas mostradas em (c) e (f) para explicar como isso pode ocorrer.

Os carboidratos de membrana são geralmente de cadeia curta e ramificada VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 7.1
de menos de 15 unidades de açúcar. Alguns estão ligados covalentemente

1. HABILIDADES VISUAIS Os carboidratos estão ligados às proteínas da
aos lipídios, formando moléculas chamadas glicolipídios. (Lembre-se que glico membrana plasmática no RE (ver Figura 7.9). De que lado da membrana
refere-se a carboidratos.) No entanto, a maioria está ligada covalentemente a da vesícula estão os carboidratos durante o transporte para a superfície
celular?
proteínas, que são, portanto, glicoproteínas (ver Figura 7.3).
2. E SE? Como a composição lipídica da membrana de uma grama nativa
Os carboidratos no lado extracelular da membrana plasmática variam de
encontrada em solo muito quente próximo a fontes termais pode diferir daquela
espécie para espécie, entre indivíduos da mesma espécie e até mesmo de um de uma grama nativa encontrada em solo mais frio? Explicar.
tipo de célula para outro em um único indivíduo. A diversidade das moléculas Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
e sua localização na superfície da célula permitem que os carboidratos da
membrana funcionem como marcadores que distinguem uma célula da outra. CONCEITO 7.2
A estrutura da membrana
Por exemplo, os quatro tipos de sangue humano designados A, B, AB e O
refletem a variação na parte de carboidratos das glicoproteínas na superfície resulta em permeabilidade seletiva
dos glóbulos vermelhos.
A membrana biológica tem propriedades emergentes além daquelas das
muitas moléculas individuais que a compõem. O restante deste capítulo
Síntese e lateralidade de membranas concentra-se em uma dessas propriedades: uma membrana exibe
As membranas têm faces internas e externas distintas. Os dois permeabilidade seletiva; isto é, permite que algumas substâncias
atravessem mais facilmente do que outras.
as camadas lipídicas podem diferir na composição lipídica e cada proteína
A capacidade de regular o transporte através das fronteiras celulares é
tem orientação direcional na membrana (ver Figura 7.6).
essencial para a existência da célula. Veremos mais uma vez que a forma
A Figura 7.9 mostra como surge a lateralidade da membrana: O arranjo
se ajusta à função: o modelo do mosaico fluido ajuda a explicar como as
assimétrico de proteínas, lipídios e seus carboidratos associados na membrana
membranas regulam o tráfego molecular da célula.
plasmática é determinado à medida que a membrana está sendo construída.
Um tráfego constante de pequenas moléculas e íons se move através do
membrana plasmática em ambas as direções. Considere o produto químico
. Figura 7.9 Síntese dos componentes da membrana e sua orientação na membrana.

A face citoplasmática (laranja) da membrana plasmática difere da face extracelular (aqua).
Este último surge da face interna do RE, Golgi e das membranas das vesículas.
Bicamada lipídica Transmembrana

glicoproteína
Glicolipídios 11 Proteínas secretoras, proteínas de membrana e lipídios são sintetizadas

no retículo endoplasmático (RE). No RE, os carboidratos (verdes) são
Secretório
Apegado adicionados às proteínas transmembrana (halteres roxos), tornando-as
proteína
carboidrato glicoproteínas.
As porções de hidratos de carbono podem então ser modificadas. Os materiais
são transportados em vesículas para o aparelho de Golgi.
21 Dentro do aparelho de Golgi, as glicoproteínas sofrem

Golgi modificações adicionais nos carboidratos e os lipídios
aparelho adquirem carboidratos, tornando-se glicolipídios.
Vesícula 31 As glicoproteínas, glicolipídeos e secretoras

proteínas (esferas roxas) são transportadas em
vesículas para a membrana plasmática.
É
41 À medida que as vesículas se fundem com a membrana plasmática,
a face externa da vesícula torna-se contínua com
a face interna (citoplasmática) da membrana plasmática.
Glicolipídios Isso libera as proteínas secretoras da célula, um processo
denominado exocitose, e posiciona os carboidratos das
É glicoproteínas e glicolipídeos da membrana na face
lúmen externa (extracelular) da membrana plasmática.
Membrana de plasma:
Transmembrana DESENHE Desenhe uma proteína de membrana integral
Rosto citoplasmático
glicoproteína Secretado estendendo-se de parte da membrana do RE até o lúmen
Rosto extracelular
proteína do RE. Em seguida, desenhe a proteína onde ela estaria
localizada em uma série de etapas numeradas que terminam
Membrana na membrana plasmática. A proteína entraria em contato
glicolipídios com o citoplasma ou com o fluido extracelular? Explicar.
CAPÍTULO 7 Estrutura e Função da Membrana 131

trocas entre uma célula muscular e o fluido extracelular que a Este “transportador de glicose” é tão seletivo que rejeita até a frutose, um
banha. Açúcares, aminoácidos e outros nutrientes entram na isômero estrutural da glicose (ver Figura 5.3). Assim, a permeabilidade seletiva
célula e os resíduos metabólicos saem dela. A célula absorve O2 de uma membrana depende tanto da barreira discriminativa da bicamada
para uso na respiração celular e expele CO2. Além disso, a célula lipídica quanto das proteínas de transporte específicas incorporadas na membrana.
regula suas concentrações de íons inorgânicos, como Na+, K+,
Ca2+ e Cl-, transportando-os de um lado ou de outro através da Dominando a Animação Biológica: Permeabilidade Seletiva
membrana plasmática. Apesar do tráfego intenso através delas, as de Membranas
membranas celulares são seletivas em sua permeabilidade: as O que estabelece a direção do tráfego através de uma membrana?
substâncias não atravessam a barreira indiscriminadamente. A E que mecanismos conduzem as moléculas através das membranas?
célula é capaz de absorver algumas pequenas moléculas e íons e excluir outros.
Abordaremos essas questões a seguir à medida que explorarmos dois modos de
tráfego de membrana: transporte passivo e transporte ativo.
A permeabilidade da bicamada lipídica
Moléculas apolares, como hidrocarbonetos, CO2 e O2, são hidrofóbicas, assim
como os lipídios. Todos eles podem, portanto, dissolver-se na bicamada lipídica 1. Que propriedade permite que o O2 e o CO2 atravessem uma bicamada
lipídica sem a ajuda de proteínas de membrana?
da membrana e atravessá-la facilmente, sem a ajuda de proteínas da membrana.
2. HABILIDADES VISUAIS Examine a Figura 7.2. Por que é necessária uma
Contudo, o interior hidrofóbico da membrana impede a passagem direta
proteína de transporte para mover rapidamente muitas moléculas de água
através da membrana de íons e moléculas polares, que são hidrofílicas. através de uma membrana?
3. FAÇA CONEXÕES As aquaporinas excluem a passagem de

Moléculas polares, como a glicose e outros açúcares, passam apenas íons hidrônio (H3O+ ), mas algumas aquaporinas permitem a passagem de
glicerol, um álcool de três carbonos (ver Figura 5.9), bem como H2O.
lentamente através de uma bicamada lipídica, e mesmo a água, uma molécula
Como o H3O+ tem tamanho mais próximo da água do que o glicerol, mas não
polar muito pequena, não atravessa rapidamente em relação às moléculas consegue passar, qual poderia ser a base dessa seletividade?
apolares. Um átomo ou molécula carregada e a camada de água que a rodeia Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
(ver Figura 3.8) têm ainda menos probabilidade de penetrar no interior
hidrofóbico da membrana. Além disso, a bicamada lipídica é apenas um
aspecto do sistema gatekeeper responsável pela permeabilidade seletiva de CONCEITO 7.3
uma célula. As proteínas incorporadas à membrana desempenham papéis
importantes na regulação do transporte.
O transporte passivo é a difusão
de uma substância através de uma
Proteínas de Transporte
membrana sem investimento de energia
Íons específicos e uma variedade de moléculas polares não conseguem
As moléculas possuem um tipo de energia chamada energia térmica, devido
se mover sozinhos através das membranas celulares. No entanto, estas
ao seu movimento constante (ver Conceito 3.2). Um resultado deste movimento
substâncias hidrofílicas podem evitar o contacto com a bicamada lipídica,
é a difusão, o movimento de partículas de qualquer substância de modo que
passando através de proteínas de transporte que atravessam a membrana.
se espalhem no espaço disponível. Cada molécula se move aleatoriamente,
Algumas proteínas de transporte, chamadas proteínas de canal, funcionam por
mas a difusão de uma população de moléculas pode ser direcional. Imagine
tendo um canal hidrofílico que certas moléculas ou íons usam como túnel
uma membrana sintética separando a água pura de uma solução de corante em
através da membrana (ver Figura 7.7a, à esquerda).
água. Estude cuidadosamente a Figura 7.11a para ver como a difusão resultaria
Por exemplo, a passagem de moléculas de água através da membrana em certas
em concentrações iguais de moléculas de corante em ambas as soluções.
células é grandemente facilitada por proteínas de canal conhecidas como
Nesse ponto, existirá um equilíbrio dinâmico, com tantas moléculas de corante
aquaporinas (Figura 7.10). A maioria das proteínas aquaporinas consiste em
cruzando por segundo em uma direção quanto na outra.
quatro subunidades polipeptídicas idênticas. Cada maré polipeptídica forma
um canal através do qual as moléculas de água passam, em fila única, permitindo
Aqui está uma regra simples de difusão: na ausência de quaisquer outras
a entrada de até 3 bilhões de moléculas de água por segundo. Sem
forças, uma substância se difundirá de onde está mais concentrada.
aquaporinas, apenas uma pequena fração destas moléculas de água passaria
através da mesma área da membrana celular num segundo. Outras proteínas
de transporte, chamadas proteínas transportadoras, prendem-se aos seus c Figura 7.10 Uma
aquaporina. Este modelo
passageiros e mudam de forma de uma forma que os transporta através da
computacional mostra moléculas de
membrana (ver Figura 7.7a, à direita).
água (vermelha e cinza)
Uma proteína de transporte é específica para a substância que transloca passando através de uma aquaporina
(move), permitindo que apenas uma determinada substância (ou um pequeno (fitas azuis), em uma bicamada
grupo de substâncias relacionadas) atravesse a membrana. Por exemplo, lipídica (cabeças hidrofílicas
amarelas; caudas hidrofóbicas verdes).
uma proteína transportadora de glicose na membrana plasmática dos glóbulos
vermelhos transporta a glicose através da membrana 50.000 vezes mais
rápido do que a glicose consegue passar sozinha. Dominando Biologia
Entrevista com Peter Agre: Descobrindo aquaporinas
Animação: Aquaporina
para onde está menos concentrado. Dito de outra forma, uma substância (ver Conceito 2.2 e Figura 8.5b) e impulsiona a difusão.
difunde-se ao longo do seu gradiente de concentração, a região ao longo Lembre-se, porém, que as membranas são seletivamente permeáveis e,
da qual a densidade de uma substância química aumenta ou diminui (neste portanto, têm efeitos diferentes nas taxas de difusão de
caso, diminui). A difusão é um processo espontâneo, não necessitando várias moléculas. A água pode difundir-se muito rapidamente através
de entrada de energia. Cada substância difunde-se ao longo do seu das membranas das células com aquaporinas, em comparação com a
próprio gradiente de concentração, não sendo afetado pelos gradientes difusão na ausência de aquaporinas. O movimento da água através da
de concentração de outras substâncias (Figura 7.11b). membrana plasmática tem consequências importantes para as células.
Grande parte do tráfego através das membranas celulares ocorre por
difusão. Quando uma substância está mais concentrada em um lado
Efeitos da osmose no equilíbrio hídrico
uma membrana do que por outra, há uma tendência para ela se difundir
Para ver como duas soluções com diferentes concentrações de soluto
através de seu gradiente de concentração (assumindo que a membrana
seja permeável a essa substância). Um exemplo importante é a captação de interagem, imagine um tubo de vidro em forma de U com uma membrana
oxigênio por uma célula que realiza a respiração celular. O oxigênio artificial seletivamente permeável separando duas soluções de açúcar
dissolvido se difunde na célula através da membrana plasmática. Enquanto (Figura 7.12). Os poros desta membrana sintética são pequenos demais
a respiração celular consumir o O2 que entra, a difusão na célula para a passagem das moléculas de açúcar, mas grandes o suficiente
continuará porque o gradiente de concentração favorece o movimento nessa para as moléculas de água. No entanto, o forte agrupamento de moléculas
direção. de água em torno das moléculas hidrofílicas do soluto faz com que algumas
A difusão de uma substância através de uma membrana biológica

é chamado de transporte passivo porque não requer energia. . Figura 7.12 Osmose. Duas soluções de açúcar de concentrações diferentes
são separadas por uma membrana pela qual o solvente (água) pode passar, mas o soluto
O próprio gradiente de concentração representa energia potencial
(açúcar) não. As moléculas de água se movem aleatoriamente e podem cruzar em
qualquer direção, mas no geral, a água se difunde da solução com soluto menos
. Figura 7.11 Difusão de solutos através de uma membrana sintética. Cada concentrado para aquela com soluto mais concentrado. Este transporte passivo de água,
seta grande mostra a difusão líquida de moléculas de corante daquela ou osmose, torna as concentrações de açúcar em ambos os lados aproximadamente iguais.
cor.
Moléculas de corante Membrana (seção transversal)

Mais baixo Mais alto Mais semelhante
concentração concentração concentrações de soluto
de soluto (açúcar) de soluto
ÁGUA
Açúcar
molécula
Difusão líquida Difusão líquida Equilíbrio H2O
(a) Difusão de um soluto. Moléculas de corante podem passar

poros da membrana. O movimento aleatório das moléculas do corante causará alguns Seletivamente
passar pelos poros; isso acontece com mais frequência no lado com mais moléculas de permeável
corante. O corante se difunde do lado mais concentrado para o lado menos membrana
concentrado (chamado difusão abaixo de um gradiente de concentração). O
As moléculas de água
resultado é um equilíbrio dinâmico: as moléculas do soluto ainda se cruzam, mas a
podem passar pelos Moléculas de água
taxas aproximadamente iguais em ambas as direções.
poros, mas as agrupam-se em torno
moléculas de açúcar não. de moléculas de açúcar.
Este lado tem Este lado tem mais

menos moléculas moléculas de soluto e
de soluto e mais menos moléculas de
moléculas de água água livre.
livres.
Osmose
Difusão líquida Difusão líquida Equilíbrio

A água se move de uma área de maior
Difusão líquida Difusão líquida para menor concentração de água livre (menor para maior
Equilíbrio
concentração de soluto).
(b) Difusão de dois solutos. Soluções de dois corantes diferentes são separadas por HABILIDADES VISUAIS Se um corante laranja capaz de passar pela membrana
uma membrana permeável a ambos. Cada corante difunde seu próprio gradiente de fosse adicionado ao lado esquerdo do tubo acima, como ele seria distribuído no final
concentração. Haverá uma difusão líquida do corante roxo para a esquerda, embora do experimento? (Veja a Figura 7.11.)
a concentração total de soluto tenha sido inicialmente maior no lado esquerdo. Os níveis finais da solução no tubo seriam afetados? Qual
componente celular a membrana representa neste experimento?
Dominando a Animação Biológica: Difusão Passo a passo de dominar a biologia

da água indisponível para atravessar a membrana. Como resultado, a solução são banhados por um fluido extracelular que é isotônico para as células.
com maior concentração de soluto terá menor concentração de água livre . A Em ambientes hipertônicos ou hipotônicos, entretanto, os organismos que
água se difunde através da membrana da região de maior concentração de água não possuem paredes celulares rígidas devem ter outras adaptações para a
livre (menor concentração de soluto) para aquela de menor concentração de osmorregulação, o controle das concentrações de solutos e o equilíbrio
água livre (maior concentração de soluto) até que as concentrações de soluto hídrico. Por exemplo, o protista unicelular Paramecium caudatum vive na água
em ambos os lados da membrana sejam mais aproximadamente iguais. A difusão de um lago, que é hipotônico para a célula.
de água livre através de uma membrana seletivamente permeável, seja ela O paramécio tem uma membrana plasmática que é muito menos permeável à
artificial ou celular, é chamada de osmose. O água do que as membranas da maioria das outras células, mas isso apenas
retarda a absorção de água, que entra continuamente na célula. A razão pela
movimento da água através das membranas celulares e o equilíbrio qual a célula do Paramecium não explode é que ela tem
de água entre a célula e seu ambiente são cruciais para um vacúolo contrátil, uma organela que funciona como uma bomba para forçar
organismos. Vamos agora aplicar o que aprendemos sobre a osmose neste a saída da água da célula tão rapidamente quanto ela entra por osmose (Figura
sistema às células vivas. 7.14). Em contraste, as bactérias e arqueas que vivem em ambientes hipersalinos
(excessivamente salgados) (ver Figura 27.1) têm células
Balanço Hídrico de Células Sem Paredes Celulares mecanismos lares que equilibram o soluto interno e externo
Para explicar o comportamento de uma célula em solução, devemos considerar concentrações para garantir que a água não saia do
tanto a concentração do soluto quanto a permeabilidade da membrana. Ambos célula. Examinaremos outras adaptações evolutivas para a osmorregulação
os fatores são levados em consideração no conceito de tonicidade, a por animais no Conceito 44.1.
capacidade de uma solução circundante de fazer com que uma célula ganhe
ou perca água. A tonicidade de uma solução depende em parte de sua
Balanço Hídrico de Células com Paredes Celulares
concentração de solutos que não conseguem atravessar a membrana (solutos As células de plantas, procariontes, fungos e alguns protistas são cercadas por
não penetrantes) em relação ao interior da célula. Se houver uma concentração paredes celulares (ver Figura 6.27). Quando tal célula é imersa em uma
maior de solutos não penetrantes na solução circundante, a água tenderá a solução hipotônica – banhada em água da chuva, por exemplo – a parede
sair da célula e vice-versa. celular ajuda a manter o equilíbrio hídrico da célula. Considere uma célula
Se uma célula sem parede celular, como uma célula animal, estiver imersa vegetal. Como uma célula animal, a célula vegetal incha à medida que a água
em um ambiente que seja isotônico à célula (iso significa “mesmo”), não haverá entra por osmose (Figura 7.13b). No entanto, a parede celular relativamente
movimento líquido de água através da membrana plasmática. A água se inelástica se expandirá apenas até certo ponto antes de exercer uma
difunde através da membrana, mas na mesma proporção em ambas as contrapressão sobre a célula, chamada pressão de turgescência, que
direções. Em um ambiente isotônico
mento, o volume de uma célula animal é estável . Figura 7.13 O balanço hídrico das células vivas. A forma como as células vivas reagem às mudanças na concentração
de solutos em seu ambiente depende de terem ou não paredes celulares. (a) As células animais, como este glóbulo
(Figura 7.13a).
vermelho, não possuem paredes celulares. (b) As células vegetais possuem paredes celulares. (As setas indicam o
Vamos transferir a célula para uma solução que
movimento líquido da água depois que as células foram colocadas pela primeira vez nessas soluções.)
é hipertônico para a célula (hiper significa
Solução hipotônica Solução isotônica Solução hipertônica
“mais”, neste caso referindo-se a solutos não
(a) Célula animal. Um
penetrantes). A célula perderá água, murchará e H2O H2O H 2O H2O
a célula animal, como
provavelmente morrerá. É por isso que um aumento este glóbulo vermelho,
não possui parede celular.
na salinidade (salinidade) de um lago pode matar
Células animais se saem
os animais ali existentes; se a água do lago se tornar melhor em isotônicos
ambiente, a menos que
hipertônica para as células dos animais, eles poderão
tenham adaptações Lisado Normal Enrugado
murchar e morrer. No entanto, consumir muita
especiais que compensem
água pode ser tão perigoso para uma célula quanto a absorção osmótica ou
Parede celular
perda de água. Plasma
perder água. Se colocarmos a célula em uma Membrana de plasma H2O H2O
membrana
solução hipotônica para a célula (hipo H2O H2O
significa “menos”), a água entrará na célula mais (b) Célula vegetal. Plantar
as células são túrgidas
rapidamente do que sai, e a célula irá inchar e lisar (firmes) e geralmente mais
(estourar) como um balão de água cheio demais. saudáveis em um ambiente
hipotônico, onde a absorção
Uma célula sem paredes celulares rígidas não
de água é eventualmente
pode tolerar nem a absorção excessiva nem a perda equilibrado pela parede
excessiva de água. Este problema de equilíbrio empurrando de volta Flácido
Túrgido (normal) Plasmolizado
na célula.
hídrico é automaticamente resolvido se tal célula
viver em um ambiente isotônico. A água do mar é ? Por que os talos de aipo moles ficam crocantes Dominando a animação em biologia: osmose e
equilíbrio hídrico nas células
isotônica para muitos invertebrados marinhos. As quando colocados em um copo d’água?
Vídeo: Elodea Túrgida
células da maioria dos animais terrestres (que vivem na terra)
Vídeo: Plasmólise em Elodea

. Figura 7.14 O vacúolo contrátil do Paramécio. O vacúolo coleta fluido dos canais do . Figura 7.15 Dois tipos de proteínas de transporte que realizam difusão facilitada.
citoplasma. Quando cheios, o vacúolo e os canais se contraem, expelindo líquido da célula Em ambos os casos, a proteína pode transportar o soluto em qualquer direção, mas o movimento
(LM). resultante ocorre a favor do gradiente de concentração do soluto.
Vacúolo contrátil (a) Um canal

50 por volta EXTRACELULAR
proteína tem um FLUIDO
canal através
quais moléculas
de água ou um
soluto específico
podem passar.
Proteína de canal Soluto
CITOPLASMA
Vídeo de Dominação de Biologia : Vacúolo de Paramécio (b) Uma proteína

transportadora
alterna entre duas
se opõe a uma maior captação de água. Neste ponto, a célula está túrgida
formas, movendo um
(muito firme), que é o estado saudável para a maioria das células vegetais. soluto através da
membrana
As plantas que não são lenhosas, como a maioria das plantas domésticas,
durante a
dependem para suporte mecânico de células mantidas túrgidas por uma solução mudança de forma.
Operadora Soluto
hipotônica circundante. Se as células e o ambiente de uma planta são isotônicos,
proteína
não há tendência clara de entrada de água e as células ficam flácidas (flácidos);
a planta murcha. Dominando a Animação Biológica: Difusão Facilitada
No entanto, uma parede celular não traz nenhuma vantagem se a
célula estiver imersa em um ambiente hipertônico. Nesse caso, uma célula
As proteínas dos canais que transportam íons são chamadas de
vegetal, assim como uma célula animal, perderá água para o ambiente e encolherá.
canais iônicos. Muitos canais iônicos funcionam como canais controlados,
À medida que a célula vegetal murcha, sua membrana plasmática se afasta da
que abrem ou fecham em resposta a um estímulo (ver Figura 11.8).
parede celular em vários lugares. Esse fenômeno, denominado plasmólise, causa
Para alguns canais controlados, o estímulo é elétrico. Em uma célula nervosa,
o murchamento da planta e pode levar à morte da planta. As células muradas
por exemplo, uma proteína do canal iônico de potássio (ver modelo de
de bactérias e fungos também sofrem plasmólise em ambientes hipertônicos.
computador) se abre em resposta a um . Proteína do canal iônico de
estímulo elétrico, permitindo que um potássio (veja também a vista
fluxo de íons de potássio saia da célula. lateral de uma proteína do canal de
cálcio na Figura 6.32a).
Difusão Facilitada: Transporte Passivo Isso restaura
Auxiliado por Proteínas a capacidade da célula de disparar novamente.

Íon potássio
Outros canais controlados possuem
Vejamos mais de perto como a água e certos solutos hidrofílicos atravessam
um estímulo químico: eles abrem ou
uma membrana. Como mencionado anteriormente, muitas moléculas polares
fecham quando uma substância
e íons bloqueados pela bicamada lipídica da membrana difundem-se passivamente
específica (não aquela a ser
com a ajuda de proteínas de transporte que atravessam a membrana. Este
transportada) se liga ao canal.
fenômeno é chamado de difusão facilitada.
Os canais iônicos são importantes
Os biólogos celulares ainda estão tentando aprender exatamente como várias
no funcionamento do sistema
proteínas de transporte facilitam a difusão. A maioria das proteínas de transporte
nervoso, como você aprenderá no
são muito específicas: transportam algumas substâncias, mas não outras.
Capítulo 48.
Conforme mencionado anteriormente, os dois tipos de proteínas de
transporte são proteínas de canal e proteínas transportadoras. As proteínas de
canal simplesmente fornecem corredores que permitem que moléculas ou Dominando Biologia
íons específicos atravessem a membrana (Figura 7.15a). As passagens Entrevista com Elba Serrano: Investigando
como os canais iônicos permitem que você ouça
hidrofílicas fornecidas por essas proteínas podem permitir que moléculas de água
ou pequenos íons se difundam muito rapidamente de um lado para o outro da membrana.
As aquaporinas, as proteínas dos canais de água, facilitam os níveis massivos As proteínas transportadoras, como o transportador de glicose
de difusão de água (osmose) que ocorrem nas células vegetais e nas células mencionado anteriormente, parecem sofrer uma mudança sutil no formato
animais, como os glóbulos vermelhos (ver Figura 7.13). Certas células renais que de alguma forma transloca o local de ligação do soluto através da membrana
também possuem um elevado número de aquaporinas, permitindo (Figura 7.15b). Tal mudança na forma pode ser desencadeada pela ligação
para recuperar a água da urina antes que ela seja excretada. Se a criança- e liberação da molécula transportada. Assim como os canais iônicos, as
Se seus rins não desempenhassem essa função, você excretaria cerca de 180 proteínas transportadoras envolvidas na facilitação
litros de urina por dia – e teria que beber igual volume de água! difusão resulta no movimento líquido de uma substância para baixo

Exercício de habilidades científicas
Interpretando um gráfico de dispersão com dois

. Absorção de glicose ao longo do tempo em glóbulos vermelhos de cobaia.
conjuntos de dados
100
A absorção de glicose pelas células é afetada pela idade? A glicose, uma
importante fonte de energia para os animais, é transportada para o interior das células
por difusão facilitada por meio de transportadores proteicos. Neste exercício, você 80
interpretará um gráfico com dois conjuntos de dados de um experimento que examinou
a captação de glicose ao longo do tempo em glóbulos vermelhos de porquinhos-da-
Porquinho-da-
índia de diferentes idades. Você determinará se a taxa de captação de glicose pelas 60
oãçartnecnoeC
d
índia de 15 dias
células depende da idade da cobaia.
)iaM
tasooicdm
avie lg(r
Como o experimento foi realizado Os pesquisadores incubaram glóbulos vermelhos de 40
cobaia em uma solução de glicose radioativa 300 mM (milimolar) em pH 7,4 a 25°C. A 1 mês de idade
cada 10 ou 15 minutos, eles removiam uma amostra de células e mediam a porquinho da índia
concentração de glicose radioativa dentro dessas células. As células vieram de uma 20
cobaia de 15 dias ou de um mês de idade.
0
0 10 20 30 40 50 60
Dados do experimento Quando você tem vários conjuntos de dados, pode ser útil
Tempo de incubação (min)
plotá-los no mesmo gráfico para comparação. No gráfico aqui, cada conjunto de
pontos (da mesma cor) forma um gráfico de dispersão, no qual cada ponto de dados Dados de T. Kondo e E. Beutler, Mudanças no desenvolvimento no transporte de
representa dois valores numéricos, um para cada variável. Para cada conjunto de glicose de eritrócitos de cobaia, Journal of Clinical Investigation 65:1–4 (1980).
dados, foi desenhada uma curva que melhor se ajusta aos pontos para facilitar a
visualização das tendências. (Para obter informações adicionais sobre gráficos, 2. A partir dos pontos de dados no gráfico, construa uma tabela de dados.
consulte a Revisão de Habilidades Científicas no Apêndice D.) Coloque “Tempo de Incubação (min)” na coluna esquerda da tabela.
3. O que mostra o gráfico? Compare e contraste a captação de glicose nos glóbulos

vermelhos de porquinhos-da-índia com 15 dias e 1 mês de idade.
INTERPRETE OS DADOS
4. Desenvolva uma hipótese para explicar a diferença entre a captação de glicose nos
1. Primeiro certifique-se de compreender as partes do gráfico. glóbulos vermelhos de porquinhos-da-índia com 15 dias de idade e com 1
(a) Qual variável é a variável independente – a variável controlada pelos mês de idade. (Pense em como a glicose entra nas células.)
pesquisadores? (b) Qual variável é a variável dependente – a variável que dependeu 5. Projete um experimento para testar sua hipótese.
do tratamento e foi medida pelos pesquisadores? (c) O que os pontos vermelhos
representam? (d) Os pontos azuis? Instrutores: Uma versão deste Exercício de Habilidades Científicas
pode ser atribuída em Mastering Biology.
seu gradiente de concentração. Portanto, nenhuma entrada de energia é energia. A difusão facilitada acelera o transporte de um soluto,
necessária: este é o transporte passivo. O Exercício de Habilidades Científicas proporcionando uma passagem eficiente através da membrana, mas não altera
oferece a oportunidade de trabalhar com dados de um experimento relacionado a direção do transporte. Algumas outras proteínas de transporte, contudo,
ao transporte de glicose. podem utilizar energia para mover solutos contra os seus gradientes de
Dominando a Biologia Animação BioFlix® : Transporte Passivo concentração, através da membrana plasmática, do lado onde estão menos
concentrados (dentro ou fora) para o lado onde estão mais concentrados.
1. Especule sobre como uma célula que realiza a respiração celular poderia se
livrar do CO2 resultante.
2. E SE? Se um Paramécio nadar de um ambiente hipotônico para um ambiente

A necessidade de energia no transporte ativo
isotônico, seu vacúolo contrátil se tornará mais ou menos ativo? Por que? Bombear um soluto através de uma membrana contra seu gradiente
requer trabalho; a célula deve gastar energia. Portanto, esse tipo de tráfego
de membrana é denominado transporte ativo. As proteínas de transporte
que movem solutos contra seus gradientes de concentração são todas
proteínas transportadoras, e não proteínas de canal. Isso faz sentido porque
CONCEITO 7.4
quando as proteínas do canal estão abertas, elas apenas permitem que os
O transporte ativo usa energia solutos se difundam ao longo de seus gradientes de concentração, em vez de
captá-los e transportá-los contra seus gradientes.
para mover solutos contra seus gradientes
Apesar da ajuda das proteínas de transporte, a difusão facilitada é O transporte ativo permite que uma célula mantenha a concentração interna
considerada transporte passivo porque o soluto se move a favor do seu trações de pequenos solutos que diferem das concentrações em seu
gradiente de concentração, um processo que não requer ambiente. Por exemplo, em comparação com o seu entorno,

c Figura 7.16 A
bomba de sódio-
potássio: um caso
EXTRACELULAR Na+
específico de transporte ativo. [Na+] alto
Na+
Na+
FLUIDO
[K+ ] baixo
Este sistema de transporte Na+
bombeia íons contra gradientes de Na+
Na+
concentração acentuados. Na+
A bomba oscila entre duas Na+

P ATP
formas em um ciclo que move
ADP
Na+ para fora da célula (etapas 1
– 3 ) e K+ para dentro da célula [Na+] baixo 2
Na+ Ligação de 3 íons Na+ P
(etapas 4 – 6 ). As duas formas CITOPLASMA [K+ ] alto
estimula a fosforilação por uma
têm diferentes afinidades de 1 quinase, usando ATP. 3
O Na+ citoplasmático liga-se A fosforilação leva a
ligação para Na+ e K+. a bomba de sódio-potássio com alta alteração no formato da proteína,
afinidade quando reduzindo sua afinidade pelo Na+;
A hidrólise do ATP potencializa a proteína tem esse formato. 3 Na+ são liberados para fora.
a mudança de forma,
transferindo um grupo fosfato para K+
a proteína transportadora
(fosforilação da proteína).
K+
HABILIDADES VISUAIS Para K+
cada íon (Na+ e K+), descreva

sua concentração dentro da K+ K+
P
célula em relação ao exterior. P
eu
K+
Quantos Na+ são movidos 4 A nova forma tem um
para fora da célula e quantos 6 alta afinidade por K+; 2K +
2 K+ são liberados;
K+ são movidos para dentro por ciclo? 5 ligam-se no lado extracelular,
afinidade pelo Na+ é Perda do fosfato
alto novamente, e o grupo restaura a forma original da desencadeando a liberação do
Dominando Biologia o ciclo se repete. proteína, que tem menor afinidade grupo fosfato.
Animação: Transporte Ativo pelo K+.
uma célula animal tem uma concentração muito maior de íons potássio . Figura 7.17 Revisão: transporte Transporte Ativo.
(K+) e uma concentração muito menor de íons sódio (Na+). A passivo e ativo. Algumas proteínas de transporte
gastam energia e atuam como
membrana plasmática ajuda a manter esses gradientes acentuados bombas, movendo
bombeando Na+ para fora da célula e K+ para dentro da célula. Transporte passivo. As substâncias difundem substâncias através de um
descem espontaneamente pela sua membrana de concentração contra o seu
Como em outros tipos de trabalho celular, a hidrólise do ATP fornece
gradientes, atravessando uma membrana sem gradientes de concentração (ou gasto
energia para o transporte mais ativo. Uma maneira pela qual o ATP pode elétrico de energia pela célula. A taxa troquímica).
potencializar o transporte ativo é quando seu grupo fosfato terminal é de difusão pode ser grandemente aumentada. A energia é geralmente fornecida
por proteínas de transporte na membrana. por hidrólise de ATP.
transferido diretamente para a proteína transportadora. Isto pode
induzir a proteína a mudar a sua forma de uma maneira que transloca um
soluto ligado à proteína através da membrana. Um sistema de transporte
que funciona dessa maneira é a bomba de sódio-potássio, que troca Na+
por K+ através da membrana plasmática das células animais (Figura
7.16). A distinção entre transporte passivo e transporte ativo é revista
na Figura 7.17.
Como as bombas de íons mantêm a membrana

Potencial Difusão facilitada.
Difusão.
ATP
Todas as células têm voltagens em suas membranas plasmáticas. Hidrofóbico Muitos hidrofílicos
moléculas e substâncias difusas
Tensão é energia potencial elétrica (ver Conceito 2.2) – uma separação
(em um ritmo lento) através de membranas
de cargas opostas. O lado citoplasmático da membrana tem carga polar não
com a ajuda de
negativa em relação ao lado extracelular devido a uma distribuição proteínas de transporte,

carregado muito pequeno
moléculas podem qualquer canal
desigual de ânions e cátions nos dois lados. A voltagem através de uma proteínas (esquerda) ou transportador
difundir através
membrana, chamada potencial de membrana, varia de cerca de -50 a bicamada lipídica. proteínas (direita).
a -200 milivolts (mV). (O sinal menos indica que o interior da

HABILIDADES VISUAIS Para cada soluto no painel direito, descreva sua direção
célula é negativo em relação ao exterior.) de movimento e indique se ele está se movendo a favor ou contra seu gradiente
de concentração.

O potencial de membrana atua como uma bateria, uma fonte de A bomba de sódio-potássio parece ser a principal bomba eletrogênica das
energia que afeta o tráfego de todas as substâncias carregadas através da células animais. A principal bomba eletrogênica de plantas, fungos e
membrana. Como o interior da célula é negativo em comparação com o bactérias é uma bomba de prótons, que transporta ativamente prótons
exterior, o potencial de membrana favorece o transporte passivo de (íons de hidrogênio, H+) para fora da célula. O bombeamento de H+
cátions para dentro da célula e de ânions para fora da célula. Assim, duas transfere carga positiva do citoplasma para a solução extracelular (Figura
forças impulsionam a difusão de íons através de uma membrana: uma força 7.18). Ao gerar voltagem através das membranas, as bombas eletrogênicas
química (o gradiente de concentração do íon, que foi nossa única ajudam a armazenar energia que pode ser aproveitada para o trabalho
consideração até agora neste capítulo) e uma força elétrica (o efeito do celular. Um uso importante dos gradientes de prótons na célula é a
potencial de membrana na concentração do íon). movimento). Essa síntese de ATP durante a respiração celular, como você verá no Conceito
combinação de forças que atuam sobre um íon é chamada de gradiente 9.4. Outro é um tipo de tráfego de membrana chamado cotransporte.
eletroquímico.
No caso dos íons, então, devemos refinar nosso conceito de transporte
passivo: um íon se difunde não apenas pela sua concentração
Cotransporte: Transporte Acoplado
gradiente, mas, mais exatamente, abaixo de seu gradiente eletroquímico .
Por exemplo, a concentração de Na+ dentro de uma célula nervosa em por uma Proteína de Membrana
repouso é muito menor do que fora dela. Quando a célula é estimulada, Um soluto que existe em diferentes concentrações através de uma membrana
canais abertos se abrem, facilitando a difusão do Na+. Os íons sódio então a brana pode realizar trabalho à medida que se move através da
“caem” em seu gradiente eletroquímico, impulsionados pelo gradiente de membrana por difusão ao longo de seu gradiente de concentração. Isto
concentração de Na+ e pela atração desses cátions para o lado negativo é análogo à água que foi bombeada para cima e realiza trabalho à medida
(interior) da membrana. Neste exemplo, as contribuições elétrica e química que flui de volta para baixo. Num mecanismo denominado cotransporte,
para o gradiente eletroquímico atuam na mesma direção através da uma proteína transportadora (um cotransportador) pode acoplar a
membrana, mas nem sempre é assim. Nos casos em que as forças difusão “descendente” do soluto ao transporte “subida” de uma
elétricas devidas ao potencial de membrana se opõem à simples difusão segunda substância contra o seu próprio gradiente de concentração.
de um íon ao longo do seu gradiente de concentração, o transporte ativo Por exemplo, uma célula vegetal utiliza o gradiente de H+ gerado pelas
pode ser necessário. Nos Conceitos 48.2 e 48.3, você aprenderá sobre a suas bombas de prótons alimentadas por ATP para conduzir o transporte
importância dos gradientes eletroquímicos e dos potenciais de membrana na ativo de aminoácidos, açúcares e vários outros nutrientes para o interior
transmissão dos impulsos nervosos. da célula. No exemplo mostrado na Figura 7.19, um cotransportador
acopla o retorno de H+ ao transporte de sacarose para dentro da célula.
Algumas proteínas de membrana que transportam íons ativamente Esta proteína pode translocar sacarose para dentro da célula contra
contribuem para o potencial de membrana. Estude a Figura 7.16 para ver
se você consegue entender por que a bomba de sódio-potássio é um bom
. Figura 7.19 Cotransporte: transporte ativo impulsionado por um gradiente
exemplo. Observe que a bomba não transloca Na+ e K+ um por um, mas
de concentração. Uma proteína transportadora, como este cotransportador H+/
bombeia três íons de sódio para fora da célula para cada dois íons de
sacarose em uma célula vegetal (acima), é capaz de usar a difusão de H+
potássio que bombeia para dentro da célula. A cada “manivela” da bomba, desce seu gradiente eletroquímico para dentro da célula para impulsionar a absorção
há uma transferência líquida de uma carga positiva do citoplasma para de sacarose. (A parede celular não é mostrada.) Embora não seja tecnicamente
parte do processo de cotransporte, uma bomba de prótons acionada por ATP é
o fluido extracelular, um processo que armazena energia na forma de
mostrada aqui (parte inferior), que concentra H+ fora da célula. O gradiente de H+
voltagem. Uma proteína de transporte que gera voltagem através de
resultante representa energia potencial que pode ser usada para transporte ativo – de
uma membrana é chamada de bomba eletrogênica. sacarose, neste caso. Assim, a hidrólise do ATP fornece indiretamente a energia
necessária para o cotransporte.
+
. Figura 7.18 Uma bomba de prótons. As bombas de prótons são bombas –
eletrogênicas que armazenam energia gerando voltagem (separação de carga) através Sacarose
Sacarose
das membranas. Uma bomba de prótons transloca carga positiva na forma de íons H+/sacarose
de hidrogênio (H+ ou prótons). A tensão e H+ cotransportador Difusão de H+
O gradiente de concentração representa uma fonte dupla de energia que pode
impulsionar outros processos, como a absorção de nutrientes. A maioria das bombas H+
+
de prótons é alimentada por hidrólise de ATP. (Veja a Figura 6.32a.) H+ –
H+
ATP –
+ EXTRACELULAR – H+
+
– FLUIDO
H+ H+
H+ H+
+ H+
Bomba de prótons
H+ H+
Bomba de prótons H+
+ H+
– + H+
H+ ATP
–
CITOPLASMA +

seu gradiente de concentração, mas apenas se a molécula de sacarose . Figura 7.20 Exocitose.
viaja na companhia de um H+. O H+ usa a proteína transportadora como 1 Uma vesícula contendo proteínas secretoras brota do Golgi.
meio de difusão para seu próprio gradiente eletroquímico, que é mantido
2 A vesícula viaja
pela bomba de prótons. As plantas usam o cotransporte H+/sacarose para
ao longo de um microtúbulo
carregar a sacarose produzida pela fotossíntese nas células das nervuras até a membrana plasmática.
das folhas. O tecido vascular da planta pode então distribuir o açúcar para
as raízes e outros órgãos não fotossintéticos que não produzem seus Golgi 3 O exterior do
aparelho A vesícula se liga ao
próprios açúcares.
Microtúbulo
Um cotransportador semelhante em animais transporta Na+ para interior da membrana
plasmática.
as células intestinais junto com a glicose, que se move em sentido
descendente em seu gradiente de concentração para dentro da célula. 4 As duas membranas se
(O Na+ é então bombeado para fora da célula para o sangue do outro fundem, liberando (secretando)
lado por bombas de Na+/K+ ; veja a Figura 7.16.) Nossa compreensão de Na+/K+ as proteínas fora da célula.
Membrana de plasma
Os cotransportadores de glicose nos ajudaram a encontrar tratamentos mais
eficazes para a diarreia, um problema sério nos países em desenvolvimento. 5 A membrana da vesícula torna-se parte da membrana plasmática.
Normalmente, o sódio dos resíduos é reabsorvido no cólon, mantendo
níveis constantes no corpo, mas a diarreia expele os resíduos tão
rapidamente que a reabsorção não é possível e os níveis de sódio caem (Figura 7.20). Uma vesícula de transporte que brotou do aparelho de
vertiginosamente. Para tratar esta condição potencialmente fatal, os Golgi move-se ao longo de um microtúbulo do citoesqueleto até a
pacientes recebem uma solução contendo altas concentrações de sal (NaCl) membrana plasmática. Quando a membrana da vesícula e a membrana
e glicose. Os solutos são captados pelos cotransportadores Na+/glicose na plasmática entram em contato, proteínas específicas em ambas as
superfície das células intestinais e passados através das células para o membranas reorganizam as moléculas lipídicas das duas bicamadas de
sangue. Este tratamento simples reduziu a mortalidade infantil em todo o modo que as duas membranas se fundam. O conteúdo da vesícula sai
mundo. da célula e a membrana da vesícula torna-se parte da membrana

plasmática.
Dominando a Biologia Animação BioFlix® : Transporte Ativo Muitas células secretoras usam exocitose para exportar produtos.
Por exemplo, as células do pâncreas que produzem insulina secretam-na no
líquido extracelular por exocitose. Em outro exemplo, as células nervosas
1. As bombas de Na+ >K+ ajudam as células nervosas a estabelecer uma usam a exocitose para liberar neurotransmissores que sinalizam outros
voltagem através de suas membranas plasmáticas. Essas bombas usam
neurônios ou células musculares (ver Figura 7.1). Quando as células vegetais
ATP ou produzem ATP? Explicar.
estão formando paredes celulares, a exocitose entrega algumas das
2. HABILIDADES VISUAIS Compare a bomba Na+ >K+ da Figura 7.16 com
o cotransportador da Figura 7.19. Explique por que a bomba Na+ proteínas e carboidratos necessários das vesículas de Golgi para o exterior da célula.
>K+ não seria considerada um cotransportador.
3. FAÇA CONEXÕES Revise as características do
lisossoma no Conceito 6.4. Dado o ambiente interno de um lisossoma, que

Endocitose
proteína de transporte você esperaria ver em sua membrana? Na endocitose, a célula absorve moléculas e partículas formando novas
vesículas a partir da membrana plasmática.
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A. Embora as proteínas envolvidas nos processos sejam diferentes, os eventos
de endocitose parecem o inverso da exocitose.
CONCEITO 7.5 Primeiro, uma pequena área da membrana plasmática afunda para
dentro, formando uma bolsa. Então, à medida que a bolsa se aprofunda,
O transporte em massa através da ela se comprime, formando uma vesícula contendo material que estava
fora da célula. Estude a Figura 7.21 cuidadosamente para compreender
membrana plasmática ocorre por os três tipos de endocitose: fagocitose (“comer celular”), pinocitose (“beber
exocitose e endocitose celular”) e endocitose mediada por receptor.
As células humanas usam endocitose mediada por receptor para
Moléculas grandes, como proteínas e polissacarídeos, geralmente
absorver o colesterol para a síntese de membranas e a síntese de outros
não atravessam a membrana por difusão ou transporte de proteínas. Em vez
esteróides. O colesterol viaja no sangue em partículas chamadas
disso, geralmente entram e saem da célula a granel, embalados em vesículas.
lipoproteínas de baixa densidade (LDL), cada uma delas um complexo de
lipídios e uma proteína. As LDLs ligam-se aos receptores de LDL nas
Dominando a Biologia Animação BioFlix® : Exocitose e Endocitose membranas plasmáticas e depois entram nas células por endocitose. Na
doença hereditária hipercolesterolemia familiar, caracterizada por um
Exocitose nível muito elevado de colesterol no sangue, as LDL não conseguem entrar
A célula secreta certas moléculas pela fusão de vesículas com a nas células porque as proteínas receptoras de LDL estão defeituosas ou ausentes.
membrana plasmática; esse processo é chamado de exocitose O colesterol acumula-se assim no sangue, contribuindo para

. Figura 7.21 Explorando a endocitose em células animais
Fagocitose Pinocitose Endocitose mediada por receptores
EXTRACELULAR
FLUIDO
Solutos
Solutos
Pseudopódio
Receptor
Plasma
membrana
Proteína de revestimento
Comida ou
Vesícula revestida
outra partícula Revestido
com solutos
poço
específicos (roxo)
ligados a
receptores (vermelho)
A endocitose mediada por receptor é um tipo

especializado de pinocitose que permite à célula adquirir
grandes quantidades de substâncias específicas, mesmo
Revestido
vesícula que essas substâncias possam não estar muito
concentradas no líquido extracelular.
Comida
Incorporadas na membrana plasmática estão proteínas
vacúolos
com locais receptores expostos ao fluido extracelular.
Na pinocitose, uma célula “engole” continuamente Solutos específicos ligam-se aos receptores. As
gotículas de líquido extracelular em minúsculas proteínas receptoras então se agrupam em cavidades
vesículas, formadas por dobramentos da membrana revestidas, e cada depressão revestida forma uma
CITOPLASMA plasmática. Dessa forma, a célula obtém moléculas vesícula contendo as moléculas ligadas. O diagrama
dissolvidas nas gotículas. Porque na fagocitose, uma mostra apenas moléculas ligadas (triângulos roxos)
célula engole uma partícula, todo e qualquer soluto é levado para dentro da célula, estendendo pseudópodes dentro da vesícula, mas outras moléculas do fluido extracelular
(singular, a pinocitose como mostrado aqui é inespecífica para pseudópodes) ao redor dela e empacotando as também estão presentes. Depois que o material
substâncias que ela transporta. Em muitos casos, dentro de um saco membranoso denominado alimento, estão as ingerido é liberado da vesícula, os receptores esvaziados
partes da membrana plasmática que formam o vacúolo. A partícula será digerida depois que as vesículas forem são reciclados
revestidas em seu lado citoplasmático pelo vacúolo alimentar que se funde com um lisossomo contendo uma camada
difusa de proteína de revestimento; as “covas” e as enzimas hidrolíticas (ver Figura 6.13a). as vesículas resultantes à membrana plasmática pela mesma vesícula (não
são chamadas de fossetas revestidas. mostrada).
5 horas
Célula de algas verdes

Plasma Proteína
membrana
de revestimento
5d
ro ,a
2oe0r
Pseudopódio de ameba
Uma ameba engolfando uma célula de alga verde por Formação de vesículas pinocitóticas (TEMs).
5d
ro ,a
2oe0r
meio de fagocitose (TEM).
HABILIDADES VISUAIS Use as barras de escala para estimar os diâmetros de (a) o vacúolo alimentar que se formará ao
redor da célula da alga (micrografia à esquerda; meça o comprimento, não a largura) e (b) a vesícula revestida Topo: Um poço revestido. Parte inferior: Uma vesícula
(micrografia inferior à direita). (c) Qual é maior e por qual fator? revestida formando-se durante a endocitose
Dominando a Animação Biológica: Exocitose e Endocitose mediada por receptor (TEMs).

aterosclerose precoce, o acúmulo de lipídios nas paredes dos vasos VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 7.5
sanguíneos. Isto estreita o espaço nos vasos e impede o fluxo sanguíneo,

1. À medida que uma célula cresce, a sua membrana plasmática expande-
resultando potencialmente em danos cardíacos e derrames. se. Isso envolve endocitose ou exocitose? Explicar.
A endocitose e a exocitose também fornecem mecanismos para 2. DESENHE Volte à Figura 7.9 e circule um pedaço de
rejuvenescendo ou remodelando a membrana plasmática. Esses membrana plasmática proveniente de uma vesícula envolvida na
exocitose.
processos ocorrem continuamente na maioria das células eucarióticas,
3. FAÇA CONEXÕES No Conceito 6.7, você aprendeu que as células
mas a quantidade de membrana plasmática em uma célula que não
animais produzem uma matriz extracelular (MEC). Descreva a via
cresce permanece razoavelmente constante. A adição de membrana celular de síntese e deposição de uma glicoproteína da MEC.
por um processo parece compensar a perda de membrana pelo outro.
Dominando a Biologia Animação BioFlix® : Transporte de Membrana
Revisão de 7 capítulos Vá para Mastering Biology for Assignments, o eText, a área de

estudo e os módulos de estudo dinâmico.
se a solução externa tiver maior concentração de solutos não penetrantes

RESUMO DOS PRINCIPAIS CONCEITOS (hipertônica); a água entra se a solução tiver uma concentração de soluto menor
(hipotônica). Se as concentrações forem iguais (isotônicas), não ocorre
Para revisar os termos-chave, vá para o Auto-Quiz de Vocabulário osmose líquida. A sobrevivência celular depende do equilíbrio da absorção e
no eText Mastering Biology ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/zkjz9t. perda de água.
• Em facilitado
CONCEITO 7.1 difusão, uma proteína de Difusão facilitada
transporte acelera o
As membranas celulares são mosaicos fluidos de lipídios e movimento da água ou
proteínas (pp. 127-131) do soluto ao longo de
seu gradiente de
• No modelo de mosaico fluido, as proteínas anfipáticas estão incorporadas na concentração através
bicamada fosfolipídica. de uma membrana. Os
• Os fosfolipídios e algumas proteínas movem-se lateralmente dentro da membrana. Canal Operadora
canais iônicos facilitam
proteína
As caudas de hidrocarbonetos insaturados de alguns fosfolipídios mantêm as a difusão de íons através de uma proteína
membrana.
membranas fluidas em temperaturas mais baixas, enquanto o colesterol ajuda as
As proteínas
membranas a resistir às mudanças na fluidez causadas pelas mudanças de temperatura.
transportadoras podem
• As proteínas de membrana funcionam no transporte, na atividade enzimática, na
sofrer alterações na forma
transdução de sinais, no reconhecimento célula-célula, na união intercelular e que translocam solutos
na ligação ao citoesqueleto e à matriz extracelular. Cadeias curtas de açúcares ligados através da membrana.
ligadas a proteínas (nas glicoproteínas) e lipídios (nos glicolipídeos) no lado
externo da membrana plasmática interagem com moléculas superficiais de ? O que acontece com uma célula colocada em solução hipertônica? Descreva a
outras células. concentração de água livre dentro e fora.
• As proteínas e lipídios da membrana são sintetizados no RE e modificados no RE
e no aparelho de Golgi. As faces interna e externa das membranas diferem na
composição molecular. CONCEITO 7.4
? De que forma as membranas são cruciais para a vida?

O transporte ativo usa energia para mover solutos contra seus
gradientes (pp. 136-139)
CONCEITO 7.2 Transporte Ativo
A estrutura da membrana resulta em permeabilidade seletiva (pp. 131–132)

• Proteínas de membrana específicas usam energia,
geralmente na forma de ATP, para realizar o
trabalho de transporte ativo.
• Uma célula deve trocar moléculas e íons com seu entorno, um processo controlado
• Os íons podem ter um gradiente de
pela permeabilidade seletiva da membrana plasmática. As substâncias
concentração (químico) e um gradiente
hidrofóbicas são solúveis em lipídios e passam rapidamente através das
elétrico (tensão). Esses gradientes se
membranas, enquanto as moléculas polares e os íons geralmente requerem
combinam no gradiente eletroquímico,
proteínas de transporte específicas.
que determina a direção líquida da difusão
? Como as aquaporinas afetam a permeabilidade de uma membrana? iônica.
• O cotransporte de dois solutos ocorre
CONCEITO 7.3 quando uma proteína de membrana permite ATP
a difusão “descendente” de um soluto para
O transporte passivo é a difusão de uma substância através de uma
conduzir o transporte “subida” do outro.
membrana sem investimento de energia (pp. 132-136)
• A difusão é o movimento espontâneo de uma substância ao longo do seu ? O ATP não está diretamente envolvido no funcionamento de um cotransportador.
gradiente de concentração. A água se difunde para fora de uma célula (osmose) Por que, então, o cotransporte é considerado transporte ativo?

CONCEITO 7.5 (c) Desenhe uma seta

tracejada para
O transporte em massa através da membrana mostrar a osmo-
plasmática ocorre por exocitose e endocitose (pp. 139-141) irmã, se houver.
(d) A célula
• Na exocitose, as vesículas de transporte migram para a membrana plasmática,
artificial se
fundem-se com ela e liberam seu conteúdo. Na endocitose, as moléculas entram
tornará mais
nas células dentro de vesículas que se comprimem para dentro a partir da "Célula" "Ambiente"
flácido, mais 0,03 M de sacarose 0,01 M de sacarose
membrana plasmática. Os três tipos de endocitose são fagocitose, pinocitose
e endocitose mediada por receptor. túrgido ou 0,02 M de glicose 0,01 M de glicose
permanece o mesmo? 0,01 M de frutose
? Que tipo de endocitose envolve a ligação de substâncias específicas do líquido
(e) Eventualmente,
extracelular às proteínas da membrana? O que esse tipo de transporte permite que as duas
uma célula faça? soluções terão
concentrações
de soluto iguais ou diferentes?
TESTE SUA COMPREENSÃO
Para mais questões de múltipla escolha, vá para o Teste Prático no Mastering

Níveis 5-6: Avaliando/Criando
Biology eText ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/GruWRg. 7. CONEXÃO DE EVOLUÇÃO Paramécio e outros protistas
que vivem em ambientes hipotônicos possuem membranas celulares que limitam
Níveis 1-2: Lembrar/Compreender a absorção de água, enquanto aqueles que vivem em ambientes isotônicos
possuem membranas mais permeáveis à água. Descreva quais adaptações
1. De que forma variam as membranas de uma célula eucariótica?
na regulação da água podem ter evoluído em protistas em habitats
(A) Os fosfolipídios são encontrados apenas em certas membranas. hipertônicos, como o Grande Lago Salgado, e em habitats com alterações na
(B) Certas proteínas são exclusivas de cada membrana. concentração de sal.
(C) Apenas certas membranas da célula são seletivamente permeáveis.
8. INQUÉRITO CIENTÍFICO Um experimento foi concebido para estudar o mecanismo
(D) Apenas certas membranas são construídas a partir de substâncias anfipáticas
moléculas. de absorção de sacarose pelas células vegetais. As células são imersas numa
solução de sacarose e o pH da solução é monitorizado.
2. De acordo com o modelo de mosaico fluido da estrutura da membrana, as Amostras das células são coletadas em intervalos e sua concentração de
proteínas da membrana são principalmente sacarose é medida. Observa-se que o pH diminui até atingir um nível estável e
(A) espalhado em uma camada contínua sobre o interior e o exterior ligeiramente ácido, e então começa a absorção de sacarose. (a) Avalie esses
superfícies da membrana. resultados e proponha uma hipótese para explicá-los. (b) Preveja o que
(B) confinado ao interior hidrofóbico da membrana. aconteceria se um inibidor da regeneração de ATP pela célula fosse adicionado
(C) incorporado em uma bicamada lipídica. ao béquer quando o pH estivesse em um nível estável. Explicar.
(D) orientado aleatoriamente na membrana, sem polaridade interna-externa
fixa. 9. CIÊNCIA, TECNOLOGIA E SOCIEDADE Extensa
3. Qual dos seguintes fatores tenderia a aumentar a fluidez da membrana? a irrigação em regiões áridas faz com que os sais se acumulem no solo.
(Quando a água evapora, os sais que foram dissolvidos na água são deixados
(A) uma proporção maior de fosfolipídios insaturados no solo.) Com base no que você aprendeu sobre o equilíbrio hídrico nas
células vegetais, explique por que o aumento da salinidade do solo (salinidade)
(B) uma proporção maior de fosfolipídios saturados
pode ser prejudicial às culturas.
(C) uma temperatura mais baixa
(D) um conteúdo relativamente alto de proteína na membrana 10. ESCREVA SOBRE UM TEMA: INTERAÇÕES Um ser humano
a célula pancreática obtém O2 – e moléculas necessárias como glicose,

Níveis 3-4: Aplicação/Análise aminoácidos e colesterol – de seu ambiente e libera CO2 como produto residual.
Em resposta aos sinais hormonais, a célula secreta enzimas digestivas. Também
4. Qual dos seguintes processos inclui todos os outros? regula suas concentrações de íons por meio de troca com o ambiente. Com
(A) osmose base no que você acabou de aprender sobre a estrutura e a função das
(B) difusão de um soluto através de uma membrana membranas celulares, escreva um pequeno ensaio (100 a 150 palavras) para
(C) transporte passivo descrever como essa célula realiza essas interações com seu ambiente.
(D) transporte de um íon ao longo de seu gradiente eletroquímico
5. Com base na Figura 7.19, qual desses tratamentos experimentais aumentaria a

taxa de transporte de sacarose para uma célula vegetal? 11. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO
(A) diminuição da concentração extracelular de sacarose No supermercado, a
(B) diminuição do pH extracelular alface e outros
(C) diminuição do pH citoplasmático produtos são
(D) adicionar uma substância que torne a membrana mais permeável aos íons frequentemente borrifados com água.
de hidrogênio Explique por que isso
6. DESENHE Uma “célula” artificial que consiste em uma solução aquosa encerrada deixa os vegetais
em uma membrana seletivamente permeável é imersa em um béquer contendo crocantes.
uma solução diferente, o “ambiente”, conforme mostrado no diagrama a
seguir. A membrana é permeável à água e aos açúcares simples glicose
e frutose, mas impermeável ao dissacarídeo sacarose.
(a) Desenhe setas sólidas para indicar o movimento líquido de solutos para
dentro e/ou para fora da célula.
(b) A solução fora da célula é isotônica, hipotônica ou hipertônica? Para respostas selecionadas, consulte o Apêndice A.

Uma Introdução 8 ao Metabolismo
CONCEITOS CHAVE
8.1 O metabolismo de um organismo transforma

matéria e energia p. 144
8.2 A mudança de energia livre de uma reação

nos diz se a reação
ocorre espontaneamente p. 147
8.3 O ATP potencializa o trabalho celular

acoplando reações exergônicas a
reações endergônicas p. 150
8.4 As enzimas aceleram as reações metabólicas

diminuindo as barreiras energéticas p. 153
8.5 A regulação da atividade enzimática ajuda

a controlar o metabolismo p. 159
Figura 8.1 Os pontos verdes brilhantes na parte externa deste cupinzeiro brasileiro são larvas do besouro click,
Pyrophorus nyctophanus. Essas larvas convertem a energia armazenada nas moléculas orgânicas em luz, um
Dica de estudo processo chamado bioluminescência, que atrai cupins que as larvas comem. Bioluminescência e outras atividades
metabólicas
Faça uma tabela: Preencha a tabela a
em uma célula são transformações de energia que estão sujeitas a leis físicas.
seguir para cada processo sobre o qual você
leu neste capítulo, como derramamento de
água sobre uma represa ou uma reação química.
Como as leis da termodinâmica se relacionam com
Processo Iniciando Final Será que isso
processos biológicos?
Materiais; Materiais; processo ocorre
Relativo Relativo espontaneamente A primeira lei de A segunda lei da termodinâmica:
Energia Energia (sem um termodinâmica: Cada transferência ou transformação de energia aumenta a
Nível Nível entrada de energia)? A energia pode ser entropia (desordem) do universo. Por exemplo, durante
Água Água em Água em Sim transferida e cada transformação de energia, alguma energia é convertida
derramando o topo o fundo transformada, mas não em energia térmica e libertada como calor:
através de um de uma barragem; de uma barragem;
pode ser criada ou
barragem
mais alto energia mais baixa destruída.
nível Aquecer
nível de energia Por exemplo: Energia
luminosa do sol
Hidrólise
de ATP
Transformado
(Figura
8.9) pelas plantas em
Aquecer
Energia química em moléculas

orgânicas em plantas
Planta usando luz
para produzir
Vá para Dominar Biologia Transformado
moléculas orgânicas
por cupins em
Para estudantes (em eText e área de estudo)
• Prepare-se para o Capítulo 8
Energia química em moléculas Planta de digestão de
• Animação: Exergônica e Endergônica orgânicas em cupins cupins e produção de
Reações Aquecer
novas moléculas
• Figura 8.10 Passo a passo: Como o ATP atua Transformado por
Trabalho Químico larvas de besouro click em
Para os instrutores atribuirem (na biblioteca de itens)
• Atividade: Transformações Energéticas Energia luminosa produzida
• Tutorial: Como funcionam as enzimas por bioluminescência
Clique em larva de besouro
digerindo cupins e
emitindo luz
143
CONCEITO 8.1 princípios, os conceitos demonstrados por estes exemplos também se

aplicam à bioenergética, o estudo de como a energia flui através dos
O metabolismo de um organismos vivos.
organismo transforma matéria e energia

Formas de Energia
A totalidade das reações químicas de um organismo é chamada
Energia é a capacidade de causar mudanças. Na vida cotidiana, a energia
metabolismo (do grego metabole, mudança). O metabolismo é uma
é importante porque algumas formas de energia podem ser usadas
propriedade emergente da vida que surge de interações ordenadas
entre moléculas. para realizar trabalho – isto é, para mover a matéria contra forças
opostas, como a gravidade e o atrito. Dito de outra forma, energia é
a capacidade de reorganizar uma coleção de matéria. Por exemplo,
Vias metabólicas você gasta energia para virar as páginas deste livro, e suas células
Podemos imaginar o metabolismo de uma célula como um roteiro gastam energia para transportar certas substâncias através das membranas.
elaborado de muitas reações químicas, organizadas como vias A energia existe em várias formas, e o trabalho da vida depende da
metabólicas que se cruzam. Numa via metabólica, uma molécula capacidade das células de transformar a energia de uma forma em outra.
específica é alterada em uma série de etapas definidas, resultando em A energia pode estar associada ao movimento relativo dos objetos;
um determinado produto. Cada etapa é catalisada por uma enzima essa energia é chamada de energia cinética. Objetos em movimento
específica, uma macromolécula que acelera uma reação química: podem realizar trabalho transmitindo movimento a outra matéria: um
jogador de sinuca usa o movimento do taco para empurrar a bola branca,
que por sua vez move as outras bolas; a água que jorra através de uma
Enzima 1 Enzima 2 Enzima 3
barragem faz girar turbinas; e a contração dos músculos das pernas
A B C D
Reação 1 Reação 2 Reação 3
empurra os pedais da bicicleta. A energia térmica é a energia cinética
Iniciando produtos associada ao movimento aleatório de átomos ou moléculas; a energia
molécula
térmica transferida de um objeto para outro é chamada de calor. A luz
também é um tipo de energia que pode ser aproveitada para realizar
Os mecanismos que regulam estas enzimas equilibram a oferta e a trabalhos, como alimentar a fotossíntese em plantas verdes.
procura metabólica, tal como os semáforos controlam o fluxo do trânsito. Um objeto que não está em movimento no momento ainda pode possuir energia.
A energia que não é cinética é chamada de energia potencial; é a
O metabolismo como um todo gerencia o material e a energia energia que a matéria possui devido à sua localização ou estrutura. A
recursos da célula. Algumas vias metabólicas liberam energia água atrás de uma barragem, por exemplo, possui energia devido à
quebrando moléculas complexas em compostos mais simples. sua altitude acima do nível do mar. As moléculas possuem energia
Esses processos degradativos são chamados de vias catabólicas devido ao arranjo dos elétrons nas ligações entre seus átomos. Energia
ou vias de degradação. Uma importante via catabólica é a respiração química é um termo usado pelos biólogos para se referir à energia
celular, que decompõe a glicose e outros combustíveis orgânicos na potencial disponível para liberação em uma reação química. Lembre-se
presença de oxigênio em dióxido de carbono e água. (As vias podem ter de que as vias catabólicas liberam energia ao quebrar moléculas
mais de uma molécula inicial e/ou produto.) A energia armazenada nas complexas. Os biólogos dizem que essas moléculas complexas, como a
moléculas orgânicas torna-se disponível para realizar o trabalho celular, glicose, são ricas em energia química. Durante uma reação catabólica,
como batimento ciliar ou transporte de membrana. As vias anabólicas, algumas ligações são quebradas e outras são formadas, liberando energia
por outro lado, consomem energia para construir moléculas complicadas e resultando em produtos de degradação de menor energia. Essa
a partir de moléculas mais simples; às vezes são chamadas de vias transformação também ocorre no motor de um carro quando os
biossintéticas. Exemplos de anabolismo são a síntese de um hidrocarbonetos da gasolina reagem de forma explosiva com o oxigênio,
aminoácido a partir de moléculas mais simples e a síntese de uma liberando a energia que empurra os pistões e produzindo escapamento.
proteína a partir de aminoácidos. As vias catabólicas e anabólicas são as Embora menos explosiva, uma reação semelhante das moléculas dos
avenidas “descendentes” e “subidas” da paisagem metabólica. A energia alimentos com o oxigênio fornece energia química nos sistemas
liberada pelas reações descendentes das vias catabólicas pode ser biológicos, produzindo dióxido de carbono e água como resíduos. As
armazenada e então usada para impulsionar as reações ascendentes vias bioquímicas, realizadas no contexto das estruturas celulares,
das vias anabólicas. permitem que as células liberem energia química das moléculas dos
alimentos e utilizem a energia para alimentar os processos vitais.
Neste capítulo, nos concentraremos nos mecanismos comuns a
vias metabólicas. Como a energia é fundamental para todos os Como a energia é convertida de uma forma para outra?
processos metabólicos, é necessário um conhecimento básico de Considere a Figura 8.2. A mulher que sobe a escada para a plataforma
energia para compreender como funciona a célula viva. Embora vejamos de mergulho está liberando energia química dos alimentos que comeu
alguns exemplos não-vivos aqui para considerar no almoço e usando parte dessa energia para realizar atividades físicas.

. Figura 8.2 Transformações entre energia potencial e derivado da energia luminosa absorvida pelas plantas durante a
energia cinética. fotossíntese. Os organismos são transformadores de energia.
Um mergulhador tem mais potencial O mergulho converte
energia na plataforma do que energia potencial em
na água. energia cinética. As Leis da Transformação Energética
O estudo das transformações de energia que ocorrem em uma coleção
de matéria é chamado de termodinâmica. Os cientistas usam a palavra
sistema para denotar o assunto em estudo; eles se referem ao resto do
universo – tudo fora do sistema – como o ambiente. Um sistema isolado,
como aquele aproximado pelo líquido em uma garrafa térmica, é incapaz de
trocar energia ou matéria com o ambiente fora da garrafa térmica. Num
sistema aberto, energia e matéria podem ser transferidas entre o sistema e a
sua vizinhança. Os organismos são sistemas abertos.
Eles absorvem energia – por exemplo, energia luminosa ou energia

química na forma de moléculas orgânicas – e liberam calor e resíduos
metabólicos, como dióxido de carbono, para o ambiente. Duas leis da
termodinâmica governam as transformações de energia nos organismos e
em todas as outras coleções de matéria.
Subir converte a cinética Um mergulhador tem menos
energia do movimento muscular energia potencial na água
à energia potencial. do que na plataforma. A Primeira Lei da Termodinâmica
De acordo com a primeira lei da termodinâmica, a energia do
Dominando a animação em biologia: transformações de energia universo é constante: a energia pode ser transferida e transformada,
mas não pode ser criada ou destruída. A primeira lei também é conhecida
o trabalho de escalar. A energia cinética do movimento muscular é como princípio da conservação da energia. A companhia elétrica não produz
assim transformada em energia potencial devido ao aumento da altura energia, apenas a converte em uma forma que nos seja conveniente usar.
acima da água. O homem que mergulha está convertendo sua energia Ao converter a luz solar em energia química, uma planta atua como um
potencial em energia cinética, que é então transferida para a água quando transformador de energia e não como um produtor de energia.
ele entra nela, resultando em respingos, ruído e aumento do movimento das
moléculas de água. Uma pequena quantidade de energia é perdida na O urso pardo na Figura 8.3a converterá o produto químico
forma de calor devido ao atrito. energia das moléculas orgânicas em seus alimentos em energia
Agora vamos considerar a fonte original do alimento orgânico cinética e outras formas de energia à medida que realiza processos biológicos.
moléculas que forneceram a energia química necessária para esses O que acontece com essa energia depois de realizar trabalho? A segunda lei
mergulhadores subirem os degraus. Esta energia química era ela mesma da termodinâmica ajuda a responder a esta questão.
. Figura 8.3 As duas primeiras leis da termodinâmica.
Aquecer
CO2
+
H2O
Químico
Cinético
energia
na comida energia
(a) Primeira lei da termodinâmica: A energia pode ser (b) Segunda lei da termodinâmica: Cada transferência ou transformação de energia aumenta a desordem
transferida ou transformada, mas não pode ser criada nem (entropia) do universo. Por exemplo, à medida que o urso corre, a desordem aumenta em todo o
destruída. Por exemplo, as reações químicas neste urso seu corpo pela liberação de calor e pequenas moléculas que são subprodutos do metabolismo. Um
pardo converterão a energia química (potencial) do peixe urso pardo pode correr a velocidades de até 56 km/h – tão rápido quanto um cavalo de corrida.
na energia cinética da corrida.
Mastering Biology MP3 Tutor: Conceitos Básicos de Energia
CAPÍTULO 8 Uma introdução ao metabolismo 145

A Segunda Lei da Termodinâmica processo espontâneo. Observe que, conforme a usamos aqui, a
palavra espontâneo não implica que o processo ocorreria rapidamente;
Se a energia não pode ser destruída, por que os organismos não podem
antes, a palavra significa que é energeticamente favorável. (Na verdade, pode
simplesmente reciclar a sua energia continuamente? Acontece que
ser útil pensar na frase “energeticamente favorável” quando você lê o
durante cada transferência ou transformação de energia, alguma energia é
termo formal espontâneo, a palavra preferida pelos químicos.) Alguns
convertida em energia térmica e libertada como calor, tornando-se
processos espontâneos, como uma explosão, podem ser virtualmente
indisponível para realizar trabalho. Apenas uma pequena fração da
instantâneos, enquanto outros , como a ferrugem de um carro velho ao longo
energia química dos alimentos na Figura 8.3a é transformada no movimento
do tempo, são muito mais lentos.
do urso pardo mostrado na Figura 8.3b; a maior parte é perdida na
forma de calor, que se dissipa rapidamente pelo ambiente.
Um processo que, por si só, leva a uma diminuição da entropia é
considerado não espontâneo: só acontecerá se houver fornecimento de
Um sistema só pode colocar energia térmica em funcionamento quando
energia. Sabemos por experiência que certos eventos ocorrem espontaneamente
é uma diferença de temperatura que resulta no fluxo de energia térmica
e outros não. Por exemplo, sabemos que a água flui espontaneamente morro
na forma de calor de um local mais quente para um mais frio. Se a
abaixo, mas sobe apenas com uma entrada de energia, como quando uma
temperatura for uniforme, como é o caso de uma célula viva, então o calor
máquina bombeia a água contra a gravidade. Parte dessa energia é
gerado durante uma reação química simplesmente aquecerá um corpo
inevitavelmente perdida na forma de calor, aumentando a entropia no
de matéria, como o organismo. (Isso pode deixar uma sala lotada de pessoas
ambiente, de modo que o uso de energia durante um processo não
desconfortavelmente quente, pois cada pessoa está realizando uma infinidade
espontâneo também leva a um aumento na entropia do universo como
de reações químicas!)
um todo.
Uma consequência da perda de energia utilizável como calor para o
ambiente é que cada transferência ou transformação de energia torna o
universo mais desordenado. Estamos todos familiarizados com
Ordem e Desordem Biológica
a palavra “desordem” no sentido de uma sala bagunçada ou de um prédio Os sistemas vivos aumentam a entropia do seu entorno, conforme previsto
em ruínas. A palavra “desordem”, tal como utilizada pelos cientistas, no pela lei termodinâmica. Você pode se perguntar, então, como as células
entanto, tem uma definição molecular específica relacionada com o quão criam estruturas ordenadas a partir de materiais iniciais menos organizados.
dispersa a energia está num sistema e quantos níveis de energia diferentes Por exemplo, moléculas mais simples são ordenadas na estrutura mais
estão presentes. Para simplificar, usamos “desordem” na discussão a seguir complexa de um aminoácido, e os aminoácidos são ordenados em cadeias
porque o nosso entendimento comum (o quarto bagunçado) é uma boa analogia polipeptídicas. Também no nível do organismo, estruturas complexas e
para a desordem molecular. lindamente ordenadas resultam de processos biológicos que utilizam
Os cientistas usam uma quantidade chamada entropia como medida de materiais de partida mais simples (Figura 8.4). Como isso pode
desordem molecular ou aleatoriedade. Quanto mais aleatoriamente acontecer, se a entropia deve aumentar constantemente?
organizada for uma coleção de matéria, maior será sua entropia.

Podemos agora enunciar a segunda lei da termodinâmica: Cada
transferência ou transformação de energia aumenta a entropia do universo.
. Figura 8.4 Ordem como característica da vida. A ordem é evidente nas estruturas
Embora a ordem possa aumentar localmente, existe uma tendência
detalhadas (a) da esponja de vidro do cesto de flores de Vênus, que inspirou o
imparável para a aleatoriedade do universo como um todo. arquiteto espanhol Antoni Gaudi em seu projeto (b) das torres da igreja La Sagrada
Família em Barcelona, Espanha.
A desintegração física da estrutura organizada de um sistema é uma

boa analogia para um aumento na entropia. Por exemplo, você pode observar
o aumento da entropia na deterioração gradual de um edifício sem
manutenção ao longo do tempo. Grande parte da entropia crescente do
universo é mais abstrata, entretanto, porque assume a forma de quantidades
crescentes de calor e formas menos ordenadas de matéria. À medida que o
urso da Figura 8.3b converte energia química em energia cinética, também
aumenta a desordem do seu ambiente ao produzir calor e pequenas moléculas,
como o CO2 que exala, que são os produtos da decomposição dos alimentos.
O conceito de entropia nos ajuda a entender por que certos

os processos são energeticamente favoráveis e ocorrem por conta
sortemítne5
c
própria. Acontece que se um determinado processo, por si só, leva a um

aumento na entropia, esse processo pode prosseguir sem exigir uma
(a) Esponja de vidro (b) Torres da Sagrada Família
entrada de energia. Tal processo é chamado de

Este aumento na ordem é equilibrado pela absorção do organismo Mudança de Energia Livre, DG
formas organizadas de matéria e energia do ambiente e substituindo-as
Lembre-se de que o universo é realmente equivalente a “o sistema”
por formas menos ordenadas. Por exemplo, um animal obtém amido,
mais “o ambiente”. Em 1878, J. Willard Gibbs, professor de Yale, definiu
proteínas e outras moléculas complexas dos alimentos que ingere.
uma função muito útil chamada energia livre de Gibbs de um sistema
À medida que as vias catabólicas quebram essas moléculas, o animal
(sem considerar seu entorno), simbolizada pela letra G. Iremos nos
libera CO2 e H2O
referir à energia livre de Gibbs de um sistema (sem considerar seu
—moléculas pequenas que possuem menos energia química do que o
entorno), simbolizada pela letra G. energia livre simplesmente como
alimento (ver Figura 8.3b). O esgotamento da energia química é
energia livre. Energia livre é a porção da energia de um sistema que
explicado pelo calor gerado durante o metabolismo. Numa escala maior,
pode realizar trabalho quando a temperatura e a pressão são uniformes
a energia flui para a maioria dos ecossistemas sob a forma de luz e sai
em todo o sistema, como em uma célula viva. Vamos considerar
sob a forma de calor (ver Figura 1.9).
como determinamos a variação da energia livre que ocorre quando um
Durante o início da história da vida, organismos complexos evoluíram
sistema muda — por exemplo, durante uma reação química.
de ancestrais mais simples. Por exemplo, podemos traçar a ancestralidade
A mudança na energia livre, ÿG, pode ser calculada para um
do reino vegetal, desde organismos muito mais simples, chamados algas
reação química aplicando a seguinte equação:
verdes, até plantas com flores mais complexas. Contudo, este aumento
na organização ao longo do tempo não viola de forma alguma a segunda ÿG = ÿH - TÿS
lei. A entropia de um sistema particular, como um organismo, pode na Esta equação utiliza apenas propriedades do próprio sistema (a
verdade diminuir à medida que a entropia total do universo – o sistema reação): DH simboliza a mudança na entalpia do sistema (em sistemas
mais o seu entorno – aumenta. Assim, os organismos são ilhas de baixa biológicos, equivalente à energia total); DS é a mudança na entropia do
entropia num universo cada vez mais aleatório. A evolução da ordem sistema; e T é a temperatura absoluta em unidades Kelvin (K) (K = °C +
biológica é perfeitamente consistente com as leis da termodinâmica. 273; veja o final do livro).
Usando métodos químicos, podemos medir DG para qualquer

reação. (O valor dependerá de condições como pH, temperatura e
1. FAÇA CONEXÕES Como funciona a segunda lei da concentrações de reagentes e produtos.) Uma vez conhecido o valor
a modinâmica ajuda a explicar a difusão de uma substância através de de DG para um processo, podemos usá-lo para prever se o processo
uma membrana? (Veja a Figura 7.11.)
será espontâneo (ou seja, se é energeticamente favorável e ocorrerá
2. Descreva as formas de energia encontradas em uma maçã
sem entrada de energia). Mais de um século de experimentos mostraram
cresce em uma árvore, depois cai e depois é digerido por alguém
que o come. que apenas processos com GD negativo são espontâneos. Para que DG
3. E SE? Se você colocar uma colher de chá de açúcar no fundo de seja negativo, DH deve ser negativo (o sistema desiste da entalpia e H
um copo d'água, ele se dissolverá completamente com o tempo. Se diminui) ou TDS deve ser positivo (o sistema desiste da ordem e S
deixar mais tempo, eventualmente a água desaparecerá e os
aumenta), ou ambos: Quando DH e TDS são computados, DG tem um
cristais de açúcar reaparecerão. Explique essas observações em
termos de entropia. valor negativo. valor (ÿG 6 0) para todos os processos espontâneos. Em
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A. outras palavras, todo processo espontâneo diminui a energia livre do
sistema, e processos que possuem DG positivo ou zero nunca são
espontâneos.
CONCEITO 8.2
Esta informação é imensamente interessante para os biólogos, pois

A mudança de energia permite-nos prever que tipos de mudanças podem acontecer sem a
livre de uma reação nos entrada de energia. Essas mudanças espontâneas podem ser
diz se a reação ocorre aproveitadas pela célula para realizar trabalho. Este princípio é muito
importante no estudo do metabolismo, onde o objetivo principal é
ou não espontaneamente determinar quais reações podem fornecer energia para o trabalho
celular.
As leis da termodinâmica que acabamos de explorar aplicam-se ao
universo como um todo. Como biólogos, queremos compreender as
reações químicas da vida – por exemplo, quais reações ocorrem
espontaneamente e quais requerem alguma entrada de energia externa.
Energia Livre, Estabilidade e Equilíbrio
Mas como podemos saber isto sem avaliar as mudanças de energia e Como vimos na secção anterior, quando um processo ocorre
entropia em todo o universo para cada reação separada? espontaneamente num sistema, podemos ter a certeza de que DG é negativo.
Outra maneira de pensar em GD é perceber que ele representa o

diferença entre a energia livre do estado final e a energia livre do estado valor possível nesse sistema. A energia livre aumenta quando uma reação
inicial: é de alguma forma afastada do equilíbrio, talvez pela remoção de alguns dos
produtos (e, assim, alterando sua concentração em relação à dos reagentes).
ÿG = Gestado final - Estado inicial
Podemos pensar no estado de equilíbrio como um vale de energia livre.
Para que uma reação tenha um DG negativo, o sistema deve perder Qualquer mudança da posição de equilíbrio terá um DG positivo e não será
energia livre durante a mudança do estado inicial para o estado final. espontânea. Por esta razão, os sistemas nunca se afastam espontaneamente
Por ter menos energia livre, o sistema no seu estado final tem menos do equilíbrio. Como um sistema em equilíbrio não pode mudar espontaneamente,
probabilidade de mudar e é, portanto, mais estável do que era anteriormente. ele não pode realizar trabalho.
Podemos pensar na energia livre como uma medida da instabilidade Um processo é espontâneo e só pode realizar trabalho quando está se
de um sistema – a sua tendência para mudar para um estado mais estável. movendo em direção ao equilíbrio.
Sistemas instáveis ( G mais alto) tendem a mudar de tal forma que se
tornam mais estáveis ( G mais baixo). Por exemplo, um mergulhador no topo
de uma plataforma é menos estável (mais propenso a cair) do que quando
Energia Livre e Metabolismo
flutua na água; uma gota de corante concentrado é menos estável (maior Podemos agora aplicar o conceito de energia livre mais especificamente à
probabilidade de se dispersar) do que quando o corante é espalhado química dos processos vitais.
aleatoriamente pelo líquido; e uma molécula de glicose é menos estável (com
maior probabilidade de se decompor) do que as moléculas mais simples nas Reações Exergônicas e Endergônicas
no Metabolismo
quais ela pode ser dividida (Figura 8.5). A menos que algo o impeça,
cada um destes sistemas evoluirá para uma maior estabilidade: o Com base em suas mudanças de energia livre, as reações químicas podem
mergulhador cai, a solução torna-se uniformemente colorida e a molécula ser classificadas como exergônicas (“energia para fora”) ou ergônicas finais
de glicose é decomposta em (“energia para dentro”). Uma reação exergônica prossegue com uma
moléculas menores.
liberação líquida de energia livre (Figura 8.6a). Como a mistura química perde
Outro termo que descreve um estado de estabilidade máxima é energia livre (G diminui), DG é negativo para uma reação exergônica.
equilíbrio, que você aprendeu no Conceito 2.4 em conexão com reações Usando DG como padrão de espontaneidade, as reações exergônicas são
químicas. No equilíbrio, as reações direta e inversa ocorrem na mesma taxa e aquelas que ocorrem espontaneamente. (Lembre-se, a palavra espontâneo
não há mais alterações líquidas na concentração relativa de produtos e implica que é energeticamente favorável, não que ocorrerá rapidamente.)
reagentes. Para um sistema em equilíbrio, G está no seu nível mais baixo A magnitude de DG para uma reação exergônica
. Figura 8.5 A relação entre energia livre e estabilidade, capacidade de trabalho e mudança espontânea. Sistemas
instáveis (acima) são ricos em energia livre, G. Eles tendem a mudar espontaneamente para um estado mais estável
(abaixo). Essa mudança “em declive” pode ser aproveitada para realizar trabalho.
• Mais energia livre (maior G)

• Menos estável
• Maior capacidade de trabalho
Em uma mudança espontânea

• A energia livre do sistema
diminui (DG < 0).
• O sistema se torna mais estável.
• A energia livre liberada pode
ser aproveitado para fazer o trabalho.
• Menos energia livre (menor G)

• Mais estável
• Menor capacidade de trabalho
(a) Movimento gravitacional. Objetos (b) Difusão. Moléculas em uma gota (c) Reação química. Numa cela, um
mover-se espontaneamente de um de corante se difundem até que estejam molécula de glicose é quebrada
altitude maior para uma altitude mais baixa. dispersos aleatoriamente. em moléculas mais simples.
FAÇA CONEXÕES Compare a redistribuição de moléculas mostrada em (b) com o transporte de íons hidrogênio 1H+ 2
através de uma membrana por uma bomba de prótons, criando um gradiente de concentração (ver Figura 7.18).
Qual(is) processo(s) resulta(m) em maior energia livre? Quais sistemas podem funcionar?

. Figura 8.6 Mudanças de energia livre (DG) em reações em certo sentido, o esgotamento de um processo que utilizou a energia livre
exergônicas e endergônicas. armazenada nas ligações das moléculas de açúcar.
É importante perceber que a quebra de vínculos não
(a) Reação exergônica: energia liberada, espontânea
não liberar energia; pelo contrário, como você verá em breve, requer
energia. A frase “energia armazenada em ligações” é uma abreviação para a
Reagentes
energia potencial que pode ser liberada quando novas ligações são formadas
após a quebra das ligações originais, desde que os produtos tenham
Quantidade de energia livre menor que a dos reagentes.
energia
Uma reação endergônica é aquela que absorve
lançado
(DG , 0) energia de seu entorno (Figura 8.6b). Como esse tipo de reação
Energia armazena essencialmente energia livre nas moléculas (G
aigrernvEil
Produtos
aumenta), DG é positivo. Tais reações não são espontâneas e a
magnitude de DG é a quantidade de energia necessária para conduzir a
reação. Se um processo químico é exergônico (descendente), liberando
energia em uma direção, então o processo inverso deve ser endergônico
Progresso da reação
(subida), utilizando energia. Um processo reversível não pode ser
descendente em ambas as direções. Se ÿG = -686 kcal/mol para a
(b) Reação endergônica: energia necessária, não espontânea respiração, que converte glicose e oxigênio em CO2 e H2O, então o
processo inverso – a conversão de CO2 e H2O em glicose e oxigênio
Produtos (O2) – deve ser fortemente endergônico, com ÿG = +686kcal/mol. Tal
reação nunca aconteceria por si só.
Quantidade de
energia
obrigatório Como, então, as plantas produzem açúcar? Eles obtêm a energia
(DG . 0)
Energia necessária (686 kcal para produzir um mol de glicose) capturando a luz do sol
aigrernvEil
Reagentes e convertendo sua energia em energia química.

Em seguida, numa longa série de passos exergónicos, gastam gradualmente
essa energia química para montar moléculas de glicose.
Progresso da reação Equilíbrio e Metabolismo

As reações num sistema isolado eventualmente alcançam o equilíbrio
Dominando a Animação Biológica: Exergônica e Endergônica
Reações e não podem então realizar trabalho, como ilustrado pelo sistema hidrelétrico
isolado na Figura 8.7. As reações químicas do metabolismo são reversíveis
e também alcançariam o equilíbrio se ocorressem no isolamento de um
representa a quantidade máxima de trabalho que a reação pode realizar.* tubo de ensaio. Como os sistemas em equilíbrio estão no mínimo G e não
Quanto maior a diminuição da energia livre, maior a quantidade de trabalho podem realizar trabalho, uma célula que atingiu o equilíbrio metabólico está
que pode ser realizado. morta!
Podemos usar a reação geral da respiração celular como exemplo: O fato de o metabolismo como um todo nunca estar em equilíbrio é uma das
características definidoras da vida.
C6H12O6 + 6 O2 S 6 CO2 + 6 H2O

ÿG = -686 kcal/mol (-2.870 kJ/mol) . Figura 8.7 Equilíbrio e trabalho em sistema hidrelétrico isolado. A
água que flui morro abaixo gira uma turbina que aciona um gerador que fornece
Para cada mol (180 g) de glicose decomposta pela respiração sob as
eletricidade a uma lâmpada, mas apenas até que o sistema atinja o equilíbrio.
chamadas “condições padrão” (1 M de cada reagente e produto, 25°C,
pH 7), são produzidas 686 kcal (2.870 kJ) de energia. disponível para
trabalhar. Como a energia deve ser conservada, os produtos químicos da
DG , 0 GD 5 0
respiração armazenam 686 kcal a menos de energia livre por mol do que os
reagentes. Os produtos são,
* A palavra máximo qualifica esta afirmação porque parte da energia livre é liberada como calor
e não pode realizar trabalho. Portanto, ÿG representa um limite superior teórico de energia
disponível.

Como a maioria dos sistemas, uma célula viva não está em equilíbrio. energia – os produtos orgânicos da fotossíntese. Agora estamos prontos para ver
Os materiais fluem para dentro e para fora, impedindo que as vias metabólicas como uma célula realmente realiza o trabalho vital.
alcancem o equilíbrio, e a célula continua a trabalhar durante toda a sua vida. Este
princípio é ilustrado pelo sistema hidrelétrico aberto (e mais realista) da Figura
8.8a. 1. A respiração celular utiliza glicose e O2, que possuem alta
níveis de energia livre e libera CO2 e H2O, que apresentam baixos níveis
No entanto, ao contrário deste sistema simples de passo único, uma via catabólica
de energia livre. A respiração celular é espontânea ou não? É exergônico
numa célula liberta energia livre numa série de reacções. ou endergônico? O que acontece com a energia liberada pela glicose?
Um exemplo é a respiração celular, ilustrada por analogia na Figura 8.8b.
Algumas das reações reversíveis da respiração são constantemente “puxadas” 2. HABILIDADES VISUAIS Como os processos de catabolismo e
anabolismo se relacionariam com a Figura 8.5c?
em uma direção – isto é, são mantidas fora de equilíbrio. A chave para manter
3. E SE? Alguns foliões usam colares que brilham no escuro que começam a
esta falta de equilíbrio é que o produto de uma reacção não se acumula, mas
brilhar quando são “ativados” ao quebrar o colar. Isso permite que dois
torna-se um reagente no passo seguinte; finalmente, os resíduos são produtos químicos reajam e emitam luz na forma de quimioluminescência.
expelidos da célula. A sequência geral de reações é mantida pela enorme diferença A reação é exergônica ou endergônica? Explicar.
de energia livre entre glicose e O2 no topo da “colina” de energia e CO2 e H2O na

extremidade “descida”. Enquanto as nossas células tiverem um fornecimento
constante de glicose ou outros combustíveis e oxigénio e forem capazes de
expelir produtos residuais para o ambiente, as suas vias metabólicas nunca alcançam
CONCEITO 8.3
o equilíbrio e podem
O ATP potencializa o trabalho

continuar a fazer o trabalho da vida. celular acoplando reações
Os organismos são sistemas abertos. A luz solar fornece uma fonte diária exergônicas a reações endergônicas
de energia gratuita para as plantas de um ecossistema e outros organismos
Uma célula realiza três tipos principais de trabalho:
fotossintéticos. Os animais e outros organismos não fotossintéticos num
ecossistema devem ter uma fonte de energia gratuita. • Trabalho químico, o impulso de reações endergônicas que não ocorreriam
espontaneamente, como a síntese de polímeros a partir de monômeros
(o trabalho químico será discutido mais adiante aqui; exemplos são
. Figura 8.8 Equilíbrio e trabalho em sistemas abertos. mostrados em
Capítulos 9 e 10)
• Trabalho de transporte, o bombeamento de substâncias através das
(a) Uma hidrelétrica aberta
sistema. A água fluindo membranas contra a direção do movimento espontâneo (ver Conceito 7.4)
DG , 0
através de uma turbina
continua acionando o
gerador porque a entrada e • Trabalho mecânico, como bater nos cílios (ver
saída de água impede Conceito 6.6), a contração das células musculares e o movimento dos
que o sistema alcance
cromossomos durante a reprodução celular
equilíbrio.
Uma característica fundamental na forma como as células gerem os
seus recursos energéticos para realizar este trabalho é o acoplamento energético,
a utilização de um processo exergónico para conduzir um processo endergónico.
O ATP é responsável por mediar a maior parte do acoplamento de energia nas
DG , 0
células e, na maioria dos casos, atua como a fonte imediata de energia que
DG , 0
alimenta o trabalho celular.
DG , 0
Dominando a animação em biologia: acoplamento de energia
A Estrutura e Hidrólise do ATP

O ATP (adenosina trifosfato; ver Conceito 4.3) contém o açúcar ribose, com a
base nitrogenada adenina e uma cadeia de três grupos fosfato (o grupo
(b) Um sistema hidrelétrico aberto de múltiplas etapas. Respiração celular trifosfato) ligados a ela (Figura 8.9a). Além de seu papel no acoplamento
é análogo a este sistema: a glicose é decomposta em uma série energético, o ATP também é um dos nucleosídeos trifosfatos usados para
de reações exergônicas que potencializam o trabalho da célula. O
O produto de cada reação é usado como reagente para a próxima, produzir RNA (ver Figura 5.23).
então nenhuma reação atinge o equilíbrio.

As ligações entre os grupos fosfato do ATP podem ser a hidrólise ocorre sob condições celulares típicas, o ÿG real é
quebradas por hidrólise. Quando a ligação terminal fosfato é cerca de -13 kcal/mol, 78% maior que a energia liberada pela hidrólise
quebrada pela adição de uma molécula de água, uma molécula do ATP sob condições padrão.
de fosfato inorgânico (HOPO 2-3 , abreviado como P i em todo Como sua hidrólise libera energia, o fosfato
neste livro) deixa o ATP, que se torna adenosina difosfato, ou ADP ligações de ATP são às vezes chamadas de ligações fosfato
(Figura 8.9b). A reação é exergônica e libera 7,3 kcal de energia de alta energia, mas o termo é enganoso. As ligações fosfato
por mol de ATP hidrolisado: do ATP não são ligações extraordinariamente fortes, como
ATP + H2O S ADP + P ÿG eu

pode implicar “alta energia”; em vez disso, os próprios reagentes
(ATP e água) têm energia elevada em relação à energia dos
= -7,3 kcal/mol (- 30,5 kJ/mol)
produtos (ADP e Pi ) . A liberação de energia durante a hidrólise do
Esta é a variação da energia livre medida sob condições ATP vem da mudança química do sistema para um estado de
padrão. Na célula, as condições não estão em conformidade com menor energia livre, não do fosfato
as condições padrão, principalmente porque as concentrações se vinculam.
de reagentes e produtos diferem de 1 M. Por exemplo, quando o ATP O ATP é útil para a célula porque a energia que ela libera
ao perder um grupo fosfato é um pouco maior do que a energia
que a maioria das outras moléculas poderia fornecer. Mas por
que essa hidrólise libera tanta energia? Se reexaminarmos a
. Figura 8.9 A estrutura e hidrólise do trifosfato de adenosina (ATP). Ao longo molécula de ATP na Figura 8.9a, poderemos ver que todos os três
deste livro, a estrutura química do grupo trifosfato visto em (a) será representada pelos três
grupos fosfato têm carga negativa. Estas cargas semelhantes estão
círculos amarelos unidos mostrados em (b).
aglomeradas e a sua repulsão mútua contribui para a instabilidade
desta região da molécula de ATP. A cauda trifosfato do ATP é o
Adenina
equivalente químico de uma mola comprimida.
NH2
N C
C N
O O O HC
N
C CH
Como o ATP fornece energia
P -O NO PO O N
CH2
O Que executa o trabalho
O– O– O– H
H Quando o ATP é hidrolisado num tubo de ensaio, a libertação
Grupo trifosfato (3 grupos
H H Ribose de energia livre apenas aquece a água circundante. Num organismo,
fosfato)
AH AH
esta mesma geração de calor às vezes pode ser benéfica.
Por exemplo, o processo de tremor utiliza a hidrólise de ATP
(a) A estrutura do ATP. Na célula, a maioria dos grupos hidroxila de
durante a contração muscular para aquecer o corpo. Na maioria
os fosfatos são ionizados (—O– ).
dos casos, na célula, contudo, a geração de calor por si só
seria uma utilização ineficiente (e potencialmente perigosa) de
um recurso energético valioso. Em vez disso, as proteínas da célula
P P P
aproveitam a energia liberada durante a hidrólise do ATP de
diversas maneiras para realizar os três tipos de trabalho celular
– químico, de transporte e mecânico.
Trifosfato de adenosina (ATP)
Por exemplo, com a ajuda de enzimas específicas, a célula
H2O
é capaz de usar a alta energia livre do ATP para conduzir
reações químicas que, por si só, são endergônicas. Se o DG
de uma reação endergônica for menor que a quantidade de
+ + energia liberada pela hidrólise do ATP, então as duas reações
P PP
eu Energia
podem ser acopladas de modo que, no geral, as reações
acopladas sejam exergônicas. Isso geralmente envolve a
Fosfato fosforilação, a transferência de um grupo fosfato do ATP para
Difosfato de adenosina (ADP)
inorgânico
alguma outra molécula, como o reagente. A molécula
(b) A hidrólise do ATP. A reação de ATP e água produz receptora com o grupo fosfato ligado covalentemente a ela é
fosfato inorgânico ( P
) e ADP e libera energia.
eu
então chamada de intermediário fosforilado. A chave para
o acoplamento de reações exergônicas e endergônicas é a
Dominando a Animação Biológica: A Estrutura do ATP
Animação: Modelo de ATP para Preenchimento de Espaço
formação desse intermediário fosforilado, que é mais
Animação: Modelo Stick de ATP

Bio Campbell-1-500-151-200

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110 UNIDADE DOIS A Célula

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Interno Separando Fusão

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CAPÍTULO 6 Um tour pela célula 111

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Peroxissomos especializados, chamados glioxissomos , são

VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 6.5

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2. As células vegetais possuem mitocôndrias? Explicar.

sejam classificados no sistema endomembrana. Argumente contra

112 UNIDADE DOIS A Célula

geralmente requer interação do citoesqueleto com proteínas motoras. Receptor

Tabela 6.1 A Estrutura e Função do Citoesqueleto

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Diâmetro 25 nm com lúmen de 15 nm 7nm 8–12nm

HABILIDADES VISUAIS Quantos dímeros de tubulina existem na linha em caixa?

CAPÍTULO 6 Um tour pela célula 113

Microtúbulos . Figura 6.22 Centrossoma contendo um par de centríolos.

dímeros, as duas extremidades de um microtúbulo são ligeiramente