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. Figura 8.10 Como o ATP impulsiona o trabalho químico: acoplamento de energia usando hidrólise de ATP.
Neste exemplo, o processo exergônico de hidrólise de ATP conduz um processo endergônico – a síntese do aminoácido glutamina.

(a) Conversão de ácido glutâmico em glutamina.

+ NH3 NH2
A síntese de glutamina a partir do ácido glutâmico DGGlu = 13,4 kcal/mol
Glu Glu
(Glu) por si só é endergônica (DG é positiva), portanto
não é espontânea. Ácido Glutâmico Amônia Glutamina

(b) Reação de conversão acoplada à hidrólise de NH3

ATP. Na célula, a síntese de glutamina ocorre em
duas etapas, acopladas por um intermediário fosforilado 1 P 2
P 1 + ADP NH2 + ADP +
(Glu-). ATP fosforila + ATP
P
eu
Glu Glu Glu
ácido glutâmico, tornando-o menos estável, com mais
2
energia livre. A amônia desloca o grupo fosfato, Ácido glutâmico Fosforilado Glutamina
formando glutamina. intermediário

DGGlu = 13,4 kcal/mol

(c) Mudança de energia livre para reação

acoplada. DG para a conversão de ácido + NH3 + NH2
ATP + ADP + P
Glu Glu eu

glutâmico em glutamina (+3,4 kcal/mol) mais DG

para hidrólise de ATP (–7,3 kcal/mol) fornece a
variação de energia livre para a reação geral (– DGGlu = 13,4 kcal/mol
3,9 kcal/mol). Como o processo geral é exergônico DGATP = –7,3 kcal/mol
DGATP + = –7,3 kcal/mol
( o DG líquido é negativo), ele ocorre espontaneamente.

GD líquido = –3,9 kcal/mol

FAÇA CONEXÕES Referindo-se à Figura 5.14, explique por que a glutamina (Gln) é desenhada nesta figura como Passo a passo de dominar a biologia
um ácido glutâmico (Glu) com um grupo amino anexado.

reativo (menos estável, com mais energia livre) do que a molécula original não fosforilada
(Figura 8.10).
O transporte e o trabalho mecânico na célula também são quase
sempre alimentados pela hidrólise do ATP. Nestes casos, a hidrólise do
ATP leva a uma mudança na forma de uma proteína e muitas vezes
na sua capacidade de se ligar a outra molécula. Às vezes, isso ocorre
por meio de um intermediário fosforilado, como visto para a proteína
transportadora na Figura 8.11a. Na maioria dos casos de trabalho
mecânico envolvendo proteínas motoras “caminhando” ao longo do citoesqueleto
( Figura 8.11b), ocorre um ciclo no qual o ATP é primeiro ligado de
forma não covalente à proteína motora. A seguir, o ATP é
hidrolisado, liberando ADP e Pi . Outra molécula de ATP pode então se
ligar. Em cada estágio, a proteína motora muda sua forma e capacidade
de se ligar ao citoesqueleto, resultando no movimento da proteína ao
longo da via do citoesqueleto. A fosforilação e a desfosforilação também
promovem mudanças cruciais na forma das proteínas durante
muitos outros processos celulares importantes.

. Figura 8.11 Como o ATP impulsiona o transporte e o trabalho mecânico. A hidrólise do ATP causa alterações nas formas e afinidades
de ligação das proteínas. Isso pode ocorrer (a) diretamente, por fosforilação, como mostrado para uma proteína de membrana que realiza
o transporte ativo de um soluto (ver também a Figura 7.16 e a bomba de prótons na Figura 6.32, canto superior esquerdo), ou (b)
indiretamente, via não covalente . ligação do ATP e de seus produtos hidrolíticos, como é o caso das proteínas motoras que movem as
vesículas (e outras organelas) ao longo das “trilhas” do citoesqueleto na célula (ver também Figuras 6.21 e 6.32, canto inferior direito).

Proteína de transporte Soluto Trilha citoesquelética

Vesícula

ATP ADP + Pi ATP ADP + Pi

ATP

P P
eu

Soluto transportado (a) Proteína motora Proteína e vesícula movidas

Trabalho de transporte: o ATP fosforila as proteínas de transporte, causando uma (b) Trabalho mecânico: o ATP liga-se de forma não covalente às proteínas motoras e
mudança de forma que permite o transporte de solutos. depois é hidrolisado, causando uma mudança de forma que faz a proteína motora
avançar.

152 UNIDADE DOIS A Célula

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. Figura 8.12 O ciclo ATP. A energia liberada pelas reações de degradação

CONCEITO 8.4
(catabolismo) na célula é usada para fosforilar o ADP, regenerando o ATP. A energia
potencial química armazenada no ATP impulsiona a maior parte do trabalho celular.
As enzimas aceleram as reações
Síntese de ATP a Hidrólise de ATP metabólicas, reduzindo as
partir de ADP + P i
requer energia.
ATP + H2O para ADP +
produz energia.
P
eu
barreiras energéticas
As leis da termodinâmica nos dizem o que acontecerá e o que não
acontecerá sob determinadas condições, mas nada dizem sobre a
taxa desses processos. Uma reação química espontânea ocorre
Energia de Energia para o
catabolismo (exergônico, trabalho celular (endergônico, sem qualquer necessidade de energia externa, mas pode ocorrer tão
liberação de energia ADP + P
processos que
eu
lentamente que é imperceptível. Por exemplo, embora a hidrólise da
processos) consomem energia)
sacarose (açúcar de mesa) em glicose e frutose seja exergônica,
Dominando a animação em biologia: visão geral do metabolismo
ocorrendo espontaneamente com liberação de energia livre (ÿG = -7 kcal/
mol), uma solução de sacarose dissolvida em água estéril irá permanecer
durante anos à temperatura ambiente sem hidrólise apreciável. No
A regeneração do ATP entanto, se adicionarmos uma pequena quantidade da enzima sacarase
Um organismo em funcionamento utiliza ATP continuamente, mas o à solução, então toda a sacarose poderá ser hidrolisada em segundos,
ATP é um recurso renovável que pode ser regenerado pela adição de como mostrado aqui:
fosfato ao ADP (Figura 8.12). A energia livre necessária para fosforilar o
Cana de açúcar
ADP vem de reações de degradação exergônica (catabolismo) na
+ +
célula. Esse transporte de fosfato inorgânico e energia é chamado de O
H2O PARA
OH
ciclo ATP e acopla os processos de produção de energia (exergônicos)
Sacarose Glicose Frutose
da célula aos processos de consumo de energia (endergônicos). O ciclo (C12H22O11) (C6H12O6 ) (C6H12O6 )
ATP prossegue a um ritmo surpreendente. Por exemplo, uma célula
muscular em atividade recicla todo o seu conjunto de ATP em menos de Como a enzima faz isso? Uma enzima é uma macromolécula que
um minuto. Essa rotatividade representa 10 milhões de moléculas de atua como catalisador, um agente químico que acelera uma reação sem
ATP consumidas e regeneradas por segundo por célula. Se o ATP não ser consumido pela reação. Neste capítulo, nos concentramos em
pudesse ser regenerado pela fosforilação do ADP, os humanos enzimas que são proteínas. (Algumas moléculas de RNA, chamadas
consumiriam quase todo o seu peso corporal em ATP todos os dias. ribozimas, podem funcionar como enzimas; estas serão discutidas nos
Conceitos 17.3 e 25.1.) Sem regulação por enzimas, o tráfego químico
Porque ambas as direções de um processo reversível não podem através das vias do metabolismo ficaria terrivelmente congestionado
ser em declive, a regeneração de ATP a partir de ADP e P é eu
porque muitas reações químicas levariam tal dificuldade. muito tempo.
necessariamente endergônica: Nas próximas duas seções, veremos por que as reações espontâneas
ADP + Pi S ATP + H2O podem ser lentas e como uma enzima muda a situação.

ÿG = + 7,3 kcal/mol (+ 30,5 kJ/mol) (condições padrão)

Desde a formação de ATP a partir de ADP e P eu
é preciso gastar energia livre para que isso ocorra. As vias catabólicas
(exergônicas), especialmente a respiração celular, fornecem a energia
para o processo endergônico de produção de ATP. As plantas também
usam energia luminosa para produzir ATP. Assim, o ciclo do ATP é um
elemento-chave na bioenergética, funcionando como uma porta giratória
através da qual a energia passa durante a sua transferência das vias
catabólicas para as anabólicas.
não é espontâneo, A Barreira de Energia de Ativação
Cada reação química entre moléculas envolve a quebra e a formação
de ligações. Por exemplo a hidrólise da sacarose envolve a quebra da
ligação entre a glicose e a frutose e uma das ligações de uma molécula
de água e
formando então duas novas ligações, conforme mostrado acima. A
transformação de uma molécula em outra geralmente envolve contorcer a
molécula inicial até um estado altamente instável antes que a reação
possa prosseguir. Essa contorção pode ser comparada à flexão de um

VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 8.3

chaveiro de metal quando você o abre para adicionar uma nova chave.
O porta-chaves é altamente instável em sua forma aberta, mas retorna a
1. Como o ATP normalmente transfere energia de uma reação exergônica para uma
um estado estável quando a chave é enfiada totalmente no porta-chaves.
reação endergônica na célula?
Para atingir o estado distorcido onde as ligações podem mudar, as
2. Qual combinação tem mais energia livre: ácido glutâmico + amônia + ATP ou
glutamina + ADP + •P i ? Explicar. moléculas dos reagentes devem absorver energia do seu entorno.

3. FAÇA CONEXÕES A Figura 8.11a mostra transporte passivo ou ativo? Explicar. Quando as novas ligações das moléculas do produto se formam, a
(Ver Conceitos 7.3 e 7.4.) energia é liberada na forma de calor e as moléculas retornam a formas
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A. estáveis com energia mais baixa do que o estado contorcido.

CAPÍTULO 8 Uma introdução ao metabolismo 153

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O investimento inicial de energia para iniciar uma reação—
a energia necessária para contorcer as moléculas dos reagentes para que as
ligações possam se quebrar – é conhecida como energia livre de ativação, ou
energia de ativação, abreviada como EA neste livro. Podemos pensar na
energia de ativação como a quantidade de energia necessária para empurrar os
reagentes para o topo de uma barreira de energia, ou “subida”, para que a parte
“descendente” da reação possa começar.
A energia de ativação é frequentemente fornecida pelo calor na forma de
energia térmica que as moléculas reagentes absorvem do ambiente. A
absorção de energia térmica acelera as moléculas dos reagentes, de modo
que colidem com mais frequência e força. Também agita os átomos dentro das
moléculas, tornando mais provável a quebra de ligações. Quando as
moléculas absorveram energia suficiente para que as ligações se quebrem,
as moléculas dos reagentes estão aumentando. No cume, quando a energia
equivalente a EA foi absorvida, os reagentes estão no estado de transição: são
activados e as suas ligações podem ser quebradas. À medida que os átomos
se estabelecem em seus novos arranjos de ligação mais estáveis, a energia é
liberada para o ambiente. Isto corresponde à parte descendente da curva,
que mostra a perda de energia livre pelas moléculas.
A diminuição global da energia livre significa que a EA é reembolsada com
dividendos, uma vez que a formação de novas obrigações liberta mais energia
do que a que foi investida na quebra de obrigações antigas.
A reação mostrada na Figura 8.13 é exergônica e ocorre espontaneamente
(ÿG 6 0). Contudo, a energia de ativação fornece uma barreira que determina
a velocidade da reação. A reação

Os agentes devem absorver energia suficiente para atingir o topo da barreira

os reagentes estão em uma condição instável conhecida como
Estado de transição.
A Figura 8.13 representa graficamente as mudanças de energia para
uma reação exergônica hipotética que troca porções de dois reagentes
moléculas:
AB + CD S AC + B
Produtos Reagentes
A ativação dos reagentes é representada pela parte ascendente do gráfico,
na qual o conteúdo de energia livre de
. Figura 8.13 Perfil energético de uma reação exergônica.
As “moléculas” são hipotéticas, com A, B, C e D representando porções das
moléculas. Termodinamicamente, esta é uma reação exergônica, com
DG negativo, e a reação ocorre espontaneamente. No entanto, a energia de
ativação (EA) fornece uma barreira que determina a taxa da reação.
de energia de ativação antes que a reação possa ocorrer. Para algumas
reações, a EA é suficientemente modesta para que mesmo à temperatura
ambiente haja energia térmica suficiente para muitas das moléculas reagentes
atingirem o estado de transição num curto espaço de tempo. Na maioria dos
casos, entretanto, a EA é tão alta e o estado de transição é alcançado tão
raramente que a reação dificilmente prosseguirá. Nestes casos, a reação
ocorrerá a uma taxa perceptível somente se a energia for fornecida, geralmente
por calor. Por exemplo, a reação da gasolina e do oxigênio é exergônica e
ocorrerá espontaneamente, mas é necessária energia para que as moléculas
atinjam o estado de transição e reajam. Somente quando as velas de ignição
de um motor de automóvel disparam é que pode haver a liberação explosiva
de energia que empurra os pistões. Sem uma faísca, uma mistura de
hidrocarbonetos de gasolina e oxigênio não reagirá porque a barreira EA é
muito alta.

Os reagentes AB e CD devem absorver Após o rompimento Como as enzimas aceleram as reações

energia suficiente do ambiente
para alcançar o estado de transição instável,
onde os laços podem quebrar.
AB
dos vínculos, novos
Proteínas, DNA e outras moléculas celulares complexas são ricas em
vínculos se formam,
liberando energia para o ambiente. energia livre e têm potencial para se decomporem espontaneamente; isto
é, as leis da termodinâmica favorecem a sua quebra. Essas moléculas só
persistem porque, em temperaturas típicas das células, poucas moléculas
conseguem superar o pico de energia de ativação. Contudo, as barreiras para

C D reações selecionadas devem ocasionalmente ser superadas para que as

Estado de transição células realizem os processos necessários à vida. O calor pode aumentar a
velocidade de uma reação, permitindo que os reagentes atinjam o estado de
transição com mais frequência, mas isso não funcionaria bem em sistemas
AB biológicos. Primeiro, a alta temperatura desnatura as proteínas e mata as
EA
células. Em segundo lugar, o calor aceleraria todas as reações, não apenas
C D
aigrernvEil

aquelas que são necessárias. Em vez de calor, os organismos realizam catálise,

Reagentes
o processo pelo qual um catalisador acelera seletivamente uma reação sem
A B
ser consumido. (Você aprendeu sobre catalisadores anteriormente nesta
GD < 0
seção.)
C D

Uma enzima catalisa uma reação diminuindo a barreira EA (Figura

Produtos
8.14), permitindo que as moléculas reagentes absorvam energia suficiente

Progresso da reação para atingir o estado de transição mesmo em temperaturas moderadas,

DESENHE Faça um gráfico do progresso de uma reação endergônica na
qual EF e GH formam produtos EG e FH, assumindo que os reagentes devem
passar por um estado de transição.
como veremos em breve. É crucial observar que uma enzima não pode
alterar o ÿG de uma reação; não pode tornar exergônica uma reação
endergônica. As enzimas só podem

154 UNIDADE DOIS A Célula

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. Figura 8.14 O efeito de uma enzima na energia de ativação. o produto (ou produtos) da reação. O processo geral pode ser resumido da
Sem afetar a mudança de energia livre (ÿG) de uma reação, uma enzima seguinte forma:
acelera a reação reduzindo sua energia de ativação (EA).
Enzima + Enzima@ Enzima +
Claro
Substrato(s) L substrato L Produto(s)
reação EA
sem sem complexo
enzima enzima EA com
enzima A maioria dos nomes de enzimas termina em -ase. (Veja se você consegue
é inferior
encontrar três exemplos de enzimas no canto inferior esquerdo da Figura
Reagentes
6.32.) Por exemplo, a enzima sacarase catalisa a hidrólise do
Claro DG não é afetado dissacarídeo sacarose em seus dois monossacarídeos, glicose e
aigrernvEil

reação por enzima frutose (veja o diagrama no início do Conceito 8.4). ):

com enzima

Sacarose + Açúcar@ Sacarose +

Produtos
Sacarose + L sacarose@H2O L Glicose +
H2O complexo Frutose
Progresso da reação

A reação catalisada por cada enzima é muito específica; uma enzima

Dominando a animação em biologia: como funcionam as enzimas
pode reconhecer seu substrato específico mesmo entre compostos
intimamente relacionados. Por exemplo, a sacarase atuará apenas na
acelera reações que eventualmente ocorreriam de qualquer maneira,
sacarose e não se ligará a outros dissacarídeos, como a maltose. O
mas isso permite que a célula tenha um metabolismo dinâmico,
que explica esse reconhecimento molecular?
encaminhando substâncias químicas suavemente através de vias
Lembre-se de que a maioria das enzimas são proteínas e que as
metabólicas. Além disso, as enzimas são muito específicas para as
proteínas são macromoléculas com configurações 3-D únicas. A
reações que catalisam, por isso determinam quais processos químicos
especificidade de uma enzima resulta da sua forma, que é consequência
ocorrerão na célula em um determinado momento.
da sua sequência de aminoácidos.
Apenas uma região restrita da molécula da enzima se liga realmente
Especificidade do substrato de enzimas ao substrato. Essa região, chamada sítio ativo, é tipicamente uma
bolsa ou sulco na superfície da enzima onde ocorre a catálise (Figura 8.15a;
O reagente sobre o qual uma enzima atua é denominado substrato da
ver também Figura 5.16). Normalmente, o sítio ativo é formado por apenas
enzima. A enzima liga-se ao seu substrato (ou substratos, quando existem
alguns aminoácidos da enzima, com o restante da molécula de proteína
dois ou mais reagentes), formando um complexo enzima-substrato.
fornecendo uma estrutura que determina a forma do sítio ativo. A
Enquanto a enzima e o substrato estão unidos, a ação catalítica da enzima
especificidade de uma enzima é atribuída a um ajuste complementar
converte o substrato em
entre a forma do seu sítio ativo e a forma do substrato.

. Figura 8.15 Ajuste induzido entre uma enzima e seu substrato. Uma enzima não é uma estrutura rígida
bloqueado em uma determinada forma.
Substrato
Na verdade, trabalhos recentes de bioquímicos
demonstraram que as enzimas (e outras
proteínas) parecem “dançar” entre formas
subtilmente diferentes num equilíbrio
Site ativo dinâmico, com ligeiras diferenças na
energia livre para cada “pose”. A forma
que melhor se adapta ao substrato não é
necessariamente aquela com a energia mais
baixa, mas durante o curto espaço de
tempo que a enzima assume esta forma, o
seu sítio activo pode ligar-se ao substrato. O próprio site ativ

Enzima Substrato enzimático também não é um receptáculo rígido para

complexo
(a) Neste modelo de preenchimento (b) Quando o substrato entra no sítio ativo, ele forma
de espaço da enzima hexoquinase ligações fracas com a enzima, induzindo uma mudança
(azul), o sítio ativo forma um sulco na na forma da proteína. Essa mudança permite a formação
superfície. O substrato da enzima é a de ligações fracas adicionais, fazendo com que o sítio
glicose (vermelho). ativo envolva o substrato e o mantenha no lugar.
o substrato. Como mostrado na Figura 8.15b,
quando o substrato entra no sítio ativo, a
enzima muda ligeiramente de forma devido
às interações entre as moléculas do substrato.
grupos químicos e grupos químicos

CAPÍTULO 8 Uma introdução ao metabolismo 155

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nas cadeias laterais dos aminoácidos que formam o sítio ativo. . Figura 8.16 O sítio ativo e o ciclo catalítico de uma enzima.
Essa mudança de formato faz com que o sítio ativo se ajuste ainda mais Uma enzima pode converter uma ou mais moléculas reagentes em uma ou mais moléculas
de produto. A enzima mostrada aqui converte duas moléculas de substrato em duas
firmemente ao substrato. O aperto da ligação após o contato inicial –
moléculas de produto.
chamado ajuste induzido – é como um aperto de mão.
1 Os substratos entram no 2 Os substratos são mantidos
O ajuste induzido coloca grupos químicos do sítio ativo em posições que
Site ativo; alterações enzimáticas no sítio ativo por
aumentam sua capacidade de catalisar a reação química. interações fracas, como
forma tal que seu sítio ativo
envolva os substratos (ajuste ligações de hidrogênio e
induzido). ligações iônicas.

Catálise no sítio ativo da enzima

Na maioria das reações enzimáticas, o substrato é mantido no sítio ativo
pelas chamadas interações fracas, como ligações de hidrogênio e ligações
iônicas. Os grupos R de alguns dos aminoácidos que constituem o sítio ativo
Substratos 3 O sítio ativo
catalisam a conversão do substrato em produto, e o produto se afasta do Substrato enzimático
diminui EA e
sítio ativo. A enzima fica então livre para levar outra molécula de substrato complexo
acelera
para o seu sítio ativo. Todo o ciclo acontece tão rápido que uma única 6 Ativo a reação
site é (ver texto).
molécula de enzima normalmente atua em cerca de 1.000 moléculas de
substrato por segundo, e algumas enzimas são ainda mais rápidas. As disponível para
enzimas, como outros catalisadores, emergem da reação em sua forma dois novos
substrato
original. Portanto, quantidades muito pequenas de enzima podem ter
moléculas.
um enorme impacto metabólico, funcionando repetidamente em ciclos Enzima

catalíticos. A Figura 8.16 mostra um ciclo catalítico envolvendo dois

substratos e dois produtos. 45produtos são
lançado. 4 Os substratos são
convertido para
Produtos produtos.
A maioria das reações metabólicas é reversível e uma enzima
pode catalisar a reação direta ou reversa, dependendo de qual direção HABILIDADES VISUAIS O complexo enzima-substrato passa por um estado
de transição (ver Figura 8.13). Rotule a parte do ciclo onde ocorre o estado de
tem um ÿG negativo. Isto, por sua vez, depende principalmente das transição.
concentrações relativas de reagentes e produtos. O efeito líquido é sempre Dominando a animação em biologia: enzimas: etapas de uma reação
na direção do equilíbrio.

As enzimas usam uma variedade de mecanismos que diminuem a ativação
energia e acelerar uma reação (ver Figura 8.16, etapa 3 ):
• Em reações envolvendo dois ou mais reagentes, o sítio ativo fornece um
modelo no qual os substratos podem se unir na orientação
adequada para que ocorra uma reação entre eles.
• À medida que o sítio ativo de uma enzima se agarra aos substratos
ligados, a enzima pode esticar as moléculas do substrato em direção à
breve ligação covalente entre o substrato e a cadeia lateral de um
aminoácido da enzima. As etapas subsequentes restauram as cadeias
laterais aos seus estados originais, de modo que o sítio ativo seja o
mesmo após a reação.
foi antes.
A taxa na qual uma determinada quantidade de enzima converte substrato
em produto é parcialmente uma função da concentração inicial do substrato:
quanto mais moléculas de substrato forem

sua forma de estado de transição, tensionando e dobrando ligações
químicas críticas que serão quebradas durante a reação.
Como EA é proporcional à dificuldade de quebrar as ligações, a
distorção do substrato ajuda-o a aproximar-se do estado de transição e,
assim, reduz a quantidade de energia livre.
energia que deve ser absorvida para atingir esse estado.
• O sítio ativo também pode fornecer um microambiente
que é mais propício a uma determinada reação do que o
A solução em si seria sem a enzima. Por exemplo, se o sítio ativo tiver
aminoácidos com grupos R ácidos, ele poderá fornecer uma bolsa de pH
baixo em uma célula que de outra forma seria neutra. Aqui, um
aminoácido ácido pode facilitar a transferência de H+ para o substrato
como uma etapa chave na catalisação da reação.
• Os aminoácidos no sítio ativo podem participar diretamente na reação
química. Às vezes, esse processo envolve
estão disponíveis, mais frequentemente eles acessam os sítios ativos das
moléculas da enzima. No entanto, há um limite para a rapidez com que a
reação pode ser acelerada pela adição de mais substrato a uma concentração
fixa de enzima. Em algum ponto, a concentração de substrato será alta
o suficiente para que todas as moléculas da enzima tenham seus sítios
ativos engajados. Assim que o produto sai de um sítio ativo, outra
molécula de substrato entra. Nessa concentração de substrato, diz-se que
a enzima está saturada e a taxa da reação é determinada pela velocidade
com que o sítio ativo converte o substrato em produto.
Quando uma população enzimática está saturada, a única maneira de
aumentar a taxa de formação do produto é adicionar mais enzima.
As células geralmente aumentam a taxa de uma reação produzindo mais
moléculas de enzimas. Você pode representar graficamente o progresso
geral de uma reação enzimática no Exercício de Habilidades Científicas.

156 UNIDADE DOIS A Célula

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Exercício de habilidades científicas
Fazendo um gráfico de linha e calculando
uma inclinação
A taxa de atividade da glicose 6-fosfatase muda ao longo do tempo em
células isoladas do fígado? A glicose 6-fosfatase, encontrada nas células do
fígado de mamíferos, é uma enzima chave no controle do nível de glicose no
sangue. A enzima catalisa a quebra da glicose 6-fosfato em glicose e fosfato inorgânico
(~P i). Esses produtos são transportados das células do fígado para o sangue,
aumentando o nível de glicose no sangue. Neste exercício, você representará
graficamente os dados de um experimento de tempo que mediu a concentração
de ~P no tampão fora das células hepáticas isoladas, medindo assim indiretamente a
eu
atividade da glicose 6-fosfatase dentro das células.
Como foi realizada a experiência Células isoladas de fígado de rato foram
colocadas numa placa com tampão em condições fisiológicas (pH 7,4, 37°C). A
glicose 6-fosfato (o substrato) foi adicionada para que pudesse ser absorvida pelas
células e decomposta pela glicose 6-fosfatase.
Uma amostra de tampão foi removida a cada 5 minutos e a concentração de ~P
determinada. eu que foi transportado para fora das células foi
Dados do experimento
hora (min) Concentração de ~P i (µmol/mL)
0 0
5 10
10 90
15 180
20 270
25 330
30 355
35 355
40 355
Dados de SR Commerford et al., Dietas enriquecidas em sacarose ou gordura aumentam a
gliconeogênese e a G-6-Pase, mas não a produção basal de glicose em ratos, American
Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism 283:E545–E555 (2002).
INTERPRETE OS DADOS
1. Para ver padrões nos dados de um experimento de curso temporal
assim, é útil representar graficamente os dados. Primeiro, determine qual
Efeitos das condições locais na atividade enzimática
A atividade de uma enzima – a eficiência com que a enzima
funciona – é afetada por fatores ambientais gerais, como temperatura
e pH. Também pode ser afetado por produtos químicos que
influenciam especificamente essa enzima. Na verdade, os
pesquisadores aprenderam muito sobre a função enzimática
empregando tais produtos químicos.
Efeitos da temperatura e pH
As estruturas 3-D das proteínas são sensíveis ao seu ambiente
(ver Figura 5.20). Como consequência, cada enzima funciona melhor
em algumas condições do que em outras, porque essas
condições ideais favorecem a forma mais ativa da enzima.
conjunto de dados vai para cada eixo. (a) O que os pesquisadores variaram
intencionalmente no experimento? Esta é a variável independente, que vai no
eixo x. (b) Quais são as unidades (abreviadas) para a variável independente?
Explique em palavras o que significa a abreviatura. (c) O que foi medido
pelos pesquisadores? Esta é a variável dependente, que vai no eixo y. (d) O
que significa a abreviatura das unidades?
Rotule cada eixo, incluindo as unidades.
2. Em seguida, marque os eixos com marcações espaçadas o suficiente
marcas para acomodar o conjunto completo de dados. Determine a extensão
dos valores de dados para cada eixo. (a) Qual é o maior valor para ir no eixo x?
Qual é o espaçamento razoável para as marcas de escala e qual deve ser o
mais alto? (b) Qual é o maior valor para ir no eixo y? Qual é o espaçamento
razoável para as marcas de escala e qual deve ser o mais alto?
3. Trace os pontos de dados em seu gráfico. Combine cada valor de x com seu
valor y do parceiro e coloque um ponto no gráfico nessa coordenada.
Desenhe uma linha que conecte os pontos. (Para obter informações adicionais
sobre gráficos, consulte a Revisão de Habilidades Científicas no Apêndice D.)
4. Examine seu gráfico e procure padrões nos dados. (a) Aumenta uniformemente
a concentração de ~P do eu ao longo do curso
experimento? Para responder a esta pergunta, descreva o padrão que você
vê no gráfico. (b) Que parte do gráfico mostra a maior taxa de atividade
enzimática? Considere que a taxa de atividade enzimática está relacionada à
inclinação da linha, ÿy>ÿx (a “aumento” sobre a “corrida”), em µmol/(mL # min),
com a inclinação mais acentuada indicando a maior taxa de atividade
enzimática. Calcule a taxa de atividade enzimática (inclinação) onde o
gráfico é mais íngreme. (c) Você consegue
pensar em uma explicação biológica para o
padrão que você vê?
5. Se o seu nível de glicose no sangue estiver baixo
depois de pular o almoço, que reação (discutida
neste exercício) ocorrerá nas células do seu
fígado? Escreva a reação e coloque o nome
da enzima sobre a seta de reação. Como
essa reação afetará seu nível de glicose no
sangue?
Instrutores: Uma versão deste Exercício de Habilidades Científicas
pode ser atribuída em Mastering Biology.
A temperatura e o pH são fatores ambientais importantes na
atividade de uma enzima. Até certo ponto, a velocidade de uma
reação enzimática aumenta com o aumento da temperatura, em
parte porque os substratos colidem com os sítios ativos com mais
frequência quando as moléculas se movem rapidamente. Acima
dessa temperatura, entretanto, a velocidade da reação enzimática
cai drasticamente. A agitação térmica da molécula da enzima rompe
as ligações de hidrogênio, as ligações iônicas e outras interações
fracas que estabilizam a forma ativa da enzima, e a molécula da
proteína eventualmente desnatura. Cada enzima tem uma
temperatura ótima na qual sua taxa de reação é maior.
Sem desnaturar a enzima, esta temperatura permite o maior número
de colisões moleculares e a conversão mais rápida dos reagentes
em moléculas de produto. Mais humano
CAPÍTULO 8 Uma introdução ao metabolismo 157
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as enzimas têm temperaturas ideais de cerca de 35 –40°C (próximas da
temperatura do corpo humano). As bactérias termofílicas que vivem em
fontes termais contêm enzimas com temperaturas ótimas de 70°C ou
mais (Figura 8.17a).
. Figura 8.17 Fatores ambientais que afetam a atividade enzimática.
Cada enzima tem (a) temperatura e (b) pH ideais que favorecem a forma
mais ativa da molécula de proteína.
Assim como cada enzima tem uma temperatura ideal, ela também
possui um pH no qual é mais ativa. Os valores ideais de pH para a maioria
das enzimas ficam na faixa de pH 6–8, mas há exceções.
Por exemplo, a pepsina, uma enzima digestiva do estômago humano, funciona
melhor em pH muito baixo. Esse ambiente ácido desnatura a maioria das
enzimas, mas a pepsina está bem adaptada evolutivamente para manter
sua estrutura funcional 3-D no ambiente ácido.
mento do estômago. Em contraste, a tripsina, uma enzima digestiva que
reside no ambiente mais alcalino do intestino humano, seria desnaturada
no estômago (Figura 8.17b).

Cofatores
Muitas enzimas requerem auxiliares não proteicos para a atividade catalítica,
muitas vezes para processos químicos como transferências de elétrons
que não podem ser facilmente realizadas pelos aminoácidos nas proteínas.
Esses adjuntos, chamados cofatores, podem estar firmemente ligados à
enzima como residentes permanentes, ou podem ligar-se de maneira frouxa
e reversível junto com o substrato. Os cofatores de algumas enzimas são
inorgânicos, como os átomos metálicos zinco, ferro e cobre na forma
iônica. Se o cofator for uma molécula orgânica, ele será referido, mais
especificamente, como coenzima. A maioria das vitaminas são importantes
na nutrição porque atuam como coenzimas ou matérias-primas a partir das
quais as coenzimas são produzidas.

Inibidores Enzimáticos
Temperatura ideal para Temperatura ideal para Certos produtos químicos inibem seletivamente a ação de enzimas
enzima humana típica (37°C) enzima de termofílico
específicas. Às vezes, o inibidor liga-se à enzima por ligações covalentes,
(amante do calor)
bactérias (75°C) caso em que a inibição é geralmente irreversível. Muitos inibidores
enzimáticos, entretanto, ligam-se à enzima por meio de interações fracas
e, quando isso ocorre, a inibição é reversível. Alguns inibidores reversíveis
eeT
oãaçxaa dr

assemelham-se ao normal

molécula de substrato e competem pela admissão no sítio ativo (Figura

0 20 40 60 80 100 120 8.18a e b). Esses imitadores, chamados de inibidores competitivos,

Temperatura (°C) reduzem a produtividade das enzimas, bloqueando a entrada de substratos
(a) A foto mostra cianobactérias termofílicas (verdes) prosperando na nos sítios ativos. Este tipo de inibição pode ser superado aumentando a
água quente de um gêiser de Nevada. O gráfico compara as concentração de substrato de modo que, à medida que os sítios ativos
temperaturas ideais para uma enzima da bactéria termofílica
se tornam disponíveis, mais moléculas de substrato do que moléculas
Thermus oshimai (75°C) e enzimas humanas (37°C, temperatura
corporal). inibidoras estejam por perto para entrar nos sítios.
Em contraste, os inibidores não competitivos não
competem com o substrato para se ligar à enzima no sítio ativo (Figura
Pepsina (estômago Tripsina (intestinal
enzima) enzima) 8.18c). Em vez disso, impedem as reações enzimáticas ligando-se a
outra parte da enzima. Essa interação faz com que a molécula da
enzima mude seu formato de tal forma que o sítio ativo se torne muito
menos eficaz na catalisação da conversão do substrato em produto.
eeT
oãaçxaa dr

Toxinas e venenos são frequentemente inibidores enzimáticos

0 1 2 3 4 5 pH 6 7
(b) Este gráfico mostra a taxa de reação de duas enzimas
digestivas em uma faixa de valores de pH.
INTERPRETE OS DADOS Observando o gráfico em (b), qual é o pH
ideal para a atividade da pepsina? Explique por que a seleção natural
pode ter resultado no pH ideal para a pepsina, uma enzima do
estômago (ver Figura 3.11). Qual é o pH ideal para tripsina?
irreversíveis. Um exemplo é o sarin, um gás nervoso. Em 2017, o gás sarin
8 9 10
foi utilizado num ataque químico na Síria, matando cerca de 100 pessoas
e ferindo outras centenas. Essa pequena molécula se liga covalentemente ao
grupo R do aminoácido serina, que é encontrado no sítio ativo da
acetilcolinesterase, uma enzima importante no sistema nervoso. Outros
exemplos incluem os pesticidas DDT e paration, inibidores de enzimas
essenciais do sistema nervoso. Finalmente, muitos antibióticos são inibidores
de

158 UNIDADE DOIS A Célula

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. Figura 8.18 Inibição da atividade enzimática. . Figura 8.19 Imitando a evolução de uma enzima com uma nova função. Os
investigadores testaram se a função de uma enzima chamada b-galactosidase,
(a) Ligação normal que decompõe o açúcar lactose, poderia mudar ao longo do tempo nas
populações da bactéria Escherichia coli. Após sete rodadas de mutação e seleção
Um substrato pode Substrato em laboratório, a b-galactosidase evoluiu para uma enzima especializada em
ligar-se normalmente ao Site ativo quebrar um açúcar diferente da lactose. Este modelo de fita mostra uma
sítio ativo de um subunidade da enzima alterada; seis aminoácidos (pontos azuis) eram
enzima. diferentes.
Enzima
Dois aminoácidos alterados foram Site ativo
encontrado perto do sítio ativo.

(b) Inibição competitiva

Um competitivo
inibidor imita o
substrato, competindo Competitivo
para o sítio ativo. inibidor

Dois aminoácidos alterados foram Dois aminoácidos alterados foram

(c) Inibição não competitiva encontrados no sítio ativo. encontrados na superfície.

Um inibidor não competitivo liga-se à

enzima longe do sítio ativo, alterando
tendem a favorecer a forma mutada do gene, fazendo com que ele persista na
a forma da enzima de modo que,
embora o substrato ainda possa se população. Este modelo simplificado é geralmente aceito como a principal forma
ligar, o sítio ativo funciona com muito pela qual a multiplicidade de diferentes enzimas surgiu ao longo dos últimos bilhões
menos eficácia, se é que funciona.
de anos da história da vida. Os dados que apoiam este modelo foram recolhidos
por investigadores utilizando um procedimento de laboratório que imita a evolução
Inibidor não competitivo em populações naturais (Figura 8.19).

Dominando a Animação em Biologia: Enzimas: Competitivas VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 8.4

Inibição • Animação: Enzimas: Inibição Não Competitiva

enzimas em bactérias. Por exemplo, a penicilina bloqueia o sítio ativo de
uma enzima que muitas bactérias usam para formar as paredes celulares.
Citar inibidores enzimáticos que são venenos metabólicos pode
dar a impressão de que a inibição enzimática é geralmente anormal
e prejudicial. Na verdade, as moléculas naturalmente presentes na célula
regulam frequentemente a actividade enzimática actuando como inibidores.
Essa regulação – inibição seletiva – é essencial para o controle do
metabolismo celular, como você verá no Conceito 8.5.
1. Muitas reações espontâneas ocorrem muito lentamente. Por que nem todas
as reações espontâneas ocorrem instantaneamente?
2. Digamos que você esteja usando um bico de Bunsen no laboratório. Por que o
a chama voltou para a linha de gás e incendiou o suprimento de gás?
3. E SE? O malonato é um inibidor da enzima succinato desidrogenase. Como
você determinaria se o malonato é um inibidor competitivo ou não
competitivo?
4. DESENHE Um lisossoma maduro tem um pH interno em torno de 4,5.
Usando a Figura 8.17b como guia, desenhe um gráfico mostrando o
que você preveria para a velocidade de reação de uma enzima
lisossomal. Rotule seu pH ideal, assumindo que seu pH ideal corresponda
ao ambiente.

Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.

A evolução das enzimas

EVOLUÇÃO Até agora, os bioquímicos identificaram mais de 4.000
enzimas diferentes em várias espécies, muito provavelmente uma
fração muito pequena de todas as enzimas. Como surgiu essa grande
profusão de enzimas? Lembre-se de que a maioria das enzimas são
proteínas e as proteínas são codificadas por genes. Uma alteração
permanente num gene, conhecida como mutação, pode resultar numa
proteína com um ou mais aminoácidos alterados. No caso de uma
enzima, se os aminoácidos alterados estiverem no sítio ativo ou em
alguma outra região crucial, a enzima alterada poderá ter uma atividade
nova ou poderá ligar-se a um substrato diferente. Sob condições ambientais onde
a nova função beneficia o organismo, a seleção natural
CONCEITO 8.5
A regulação da atividade enzimática
ajuda a controlar o metabolismo
O caos químico resultaria se todas as vias metabólicas de uma célula
operassem simultaneamente. Intrínseca aos processos vitais está a
capacidade da célula de regular rigorosamente suas vias metabólicas,
controlando quando e onde suas diversas enzimas estão ativas. Ele faz
isso ligando e desligando os genes que codificam enzimas específicas
(que serão discutidas em

CAPÍTULO 8 Uma introdução ao metabolismo 159

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Conceitos 18.1 e 18.2) ou, conforme discutido aqui, regulando a atividade . Figura 8.20 Regulação alostérica da atividade enzimática.
das enzimas uma vez produzidas.
(a) Ativadores e inibidores alostéricos

Ativador alostérico
Regulação Alostérica de Enzimas Enzima alostérica estabiliza a forma ativa.
com quatro subunidades
Em muitos casos, as moléculas que regulam naturalmente a atividade
enzimática em uma célula comportam-se como inibidores reversíveis não Site ativo (um de quatro)

competitivos (ver Figura 8.18c): essas moléculas reguladoras alteram a Substrato

forma de uma enzima e o funcionamento de seu sítio ativo, ligando-se a um
sítio em outro local da célula. a molécula, por meio de interações não
covalentes. Regulação alostérica é o termo usado para descrever qualquer
caso em que a função de uma proteína em um local é afetada pela ligação Regulatório
local (um
de uma molécula reguladora a um local separado. Pode resultar na Ativador
de quatro)
inibição ou estimulação da atividade de uma enzima. Formulário ativo Estabilizado
formulário ativo
Ativação e inibição alostérica
A maioria das enzimas conhecidas por serem reguladas alostericamente Oscilação
Inibidor alostérico
são construídas a partir de duas ou mais subunidades, cada uma
estabiliza a forma inativa.
composta por uma cadeia polipeptídica com seu próprio sítio ativo. Todo o Não
funcional
complexo oscila entre duas formas diferentes, uma cataliticamente ativa e Site ativo
outra inativa (Figura 8.20a). No tipo mais simples de regulação alostérica,
uma molécula reguladora ativadora ou inibidora liga-se a um sítio
regulador (às vezes chamado de sítio alostérico), muitas vezes localizado
onde as subunidades se unem. A ligação de um ativador a um sítio
regulador estabiliza a forma que possui sítios ativos funcionais, enquanto Inibidor
a ligação de um inibidor estabiliza a forma inativa da enzima. As subunidades Formulário inativo Forma
de uma enzima alostérica se ajustam de tal maneira que uma mudança de inativa estabilizada

forma em uma subunidade é transmitida a todas as outras. Através desta
interação de subunidades, uma única molécula ativadora ou inibidora que se
liga a um sítio regulador afetará os sítios ativos de todas as subunidades.
Em baixas concentrações, ativadores e inibidores dissociam-se da enzima. A
enzima pode então oscilar novamente.
(b) Cooperatividade: outro tipo de ativação alostérica

Concentrações flutuantes de reguladores podem causar um padrão Ligação de uma molécula de substrato a
sítio ativo de uma subunidade bloqueia todos
sofisticado de resposta na atividade das enzimas celulares. subunidades em conformação ativa.
Os produtos da hidrólise do ATP (ADP e Pi ), por exemplo, desempenham um
papel complexo no equilíbrio do fluxo de tráfego entre as vias anabólicas e
Substrato
catabólicas pelos seus efeitos nas enzimas principais. O ATP liga-se
alostericamente a diversas enzimas catabólicas, diminuindo sua afinidade
pelo substrato e inibindo assim sua atividade. O ADP, entretanto, funciona
como um ativador das mesmas enzimas. Isto é lógico porque o catabolismo
funciona na regeneração do ATP. Se a produção de ATP estiver atrasada
em relação ao seu uso, o ADP acumula e ativa as enzimas que aceleram o
catabolismo, produzindo mais ATP. Se a oferta de ATP exceder a demanda, Forma ativa estabilizada
Formulário inativo
o catabolismo desacelera à medida que as moléculas de ATP se
acumulam e se ligam ao mesmo A forma inativa mostrada à esquerda oscila com a forma ativa quando a forma
ativa não é estabilizada pelo substrato.
enzimas, inibindo-as. (Você verá exemplos específicos desse tipo de
regulação quando aprender sobre a respiração celular no próximo
capítulo; veja, por exemplo, a Figura 9.19.) ATP, ADP e outras moléculas Chamado de cooperatividade, esse mecanismo amplifica a resposta
relacionadas também afetam enzimas-chave nas vias anabólicas. Desta das enzimas aos substratos: uma molécula de substrato prepara uma
forma, as enzimas alostéricas controlam as taxas de reações importantes enzima para agir mais prontamente em moléculas de substrato adicionais.
em ambos os tipos de vias metabólicas. A cooperatividade é considerada regulação alostérica porque, embora o
Em outro tipo de ativação alostérica, um substrato substrato esteja ligado a um sítio ativo, sua ligação afeta a catálise em outro
A ligação da molécula a um sítio ativo em uma enzima com múltiplas sítio ativo.
subunidades desencadeia uma mudança de formato em todas as Embora a hemoglobina não seja uma enzima (ela transporta O2 em vez de
do que catalisar uma reação), estudos clássicos de hemoglobina
subunidades, aumentando assim a atividade catalítica nos outros sítios ativos (Figura 8.20b).

160 UNIDADE DOIS A Célula

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elucidaram o princípio da cooperatividade. A hemoglobina é composta Localização de enzimas dentro da célula

de quatro subunidades, cada uma com um sítio de ligação ao O2 (ver
A célula não é apenas um saco de substâncias químicas com milhares de
Figura 5.18). A ligação de um O2 a um sítio de ligação aumenta a afinidade
tipos diferentes de enzimas e substratos numa mistura aleatória. A célula
pelo O2 dos sítios de ligação restantes. Assim, onde o O2 está em níveis
é compartimentada e as estruturas celulares ajudam a ordenar as vias
elevados, como nos pulmões ou nas guelras, a afinidade da hemoglobina
metabólicas. Em alguns casos, uma equipe de enzimas para diversas
pelo O2 aumenta à medida que mais locais de ligação são
etapas de uma via metabólica é reunida em um complexo multienzimático.
preenchidos. Em tecidos privados de O2, entretanto, a liberação de cada
O arranjo facilita a sequência de reações, com o produto da primeira
molécula de O2 diminui a afinidade de O2 dos outros locais de ligação,
enzima tornando-se o substrato para uma enzima adjacente no
resultando na liberação de O2 onde ele é mais necessário. A cooperação
complexo, e assim por diante, até que o produto final seja liberado.
funciona de forma semelhante em enzimas multisubunidades que foram estudadas.
Algumas enzimas e complexos enzimáticos têm localizações fixas

Inibição de Feedback dentro da célula e atuam como componentes estruturais de membranas

específicas. Outros estão em solução dentro de organelas eucarióticas
Anteriormente, analisamos a inibição alostérica de uma enzima numa via
específicas envolvidas por membrana, cada uma com seu próprio
de geração de ATP pelo próprio ATP. Este é um modo comum de
ambiente químico interno.
controle metabólico, denominado inibição por feedback, no qual uma
Por exemplo, nas células eucarióticas, as enzimas do segundo e terceiro
via metabólica é interrompida pela ligação inibitória de seu produto final
estágios da respiração celular residem em locais específicos dentro
a uma enzima que atua no início da via. A Figura 8.21 mostra um exemplo
das mitocôndrias (Figura 8.22; ver também Figura 6.32b).
de inibição por feedback operando em uma via anabólica. Algumas
células usam essa via de cinco etapas para sintetizar o aminoácido
. Figura 8.22 Organelas e ordem estrutural no metabolismo.
isoleucina a partir da treonina, outro aminoácido. À medida que a
Organelas como a mitocôndria (TEM) contêm enzimas que desempenham
isoleucina se acumula, ela retarda sua própria síntese, inibindo funções específicas, neste caso o segundo e terceiro estágios da respiração
alostericamente a enzima na primeira etapa da via. A inibição por celular. (Veja também a Figura 6.32b, canto inferior esquerdo.)
feedback evita assim que a célula produza mais isoleucina do que o
0,5 ao redor
necessário e, assim, desperdice recursos químicos.

. Figura 8.21 Inibição por feedback na síntese de isoleucina.

Site ativo Substrato inicial

disponível; (treonina)
caminho
pode prosseguir
Treonina Mitocôndria
no site ativo

A matriz contém enzimas em solução As enzimas para o terceiro estágio

Enzima 1 que estão envolvidas no segundo estágio da respiração celular estão
(treonina incorporadas na membrana
Isoleucina da respiração celular.
desaminase) interna.
usado por
célula
Neste capítulo, você aprendeu sobre as leis da termodinâmica que
Intermediário A
governam o metabolismo, o conjunto de vias químicas que se cruzam e
Opinião Sítio ativo
inibição são características da vida. Exploramos a bioenergética de
da enzima 1 Enzima 2
não é mais
decomposição e construção de moléculas biológicas. Para continuar o
capaz de tema do fluxo de energia e, especificamente, da bioenergética,
Intermediário B
catalisar o examinaremos a seguir a respiração celular. Esta é a principal via
conversão
de treonina Enzima 3 catabólica que decompõe as moléculas orgânicas e libera energia que
para o pode ser usada para os processos cruciais da vida.
intermediário A;
Intermediário C
Isoleucina caminho é
liga-se a parou.
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 8.5
alostérico Enzima 4
site. 1. Como um ativador e um inibidor têm efeitos diferentes sobre uma enzima
Intermediário D regulada alostericamente?
2. E SE? A regulação da síntese de isoleucina é um exemplo de inibição por
Enzima 5 feedback de uma via anabólica. Com isso em mente, explique como o
ATP pode estar envolvido na inibição por feedback de uma via catabólica.

Produto final Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.

(isoleucina)

CAPÍTULO 8 Uma introdução ao metabolismo 161

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Revisão de 8 capítulos Vá para Mastering Biology for Assignments, o eText, a área

de estudo e os módulos de estudo dinâmico.

isso é mais reativo. A hidrólise do ATP (às vezes com fosforilação de

RESUMO DOS PRINCIPAIS CONCEITOS proteínas) também causa alterações na forma e nas afinidades de ligação das
proteínas motoras e de transporte.
Para revisar os termos-chave, vá para o Auto-Quiz de Vocabulário no • As vias catabólicas impulsionam a regeneração de ATP a partir de ADP + •P i.
eText Mastering Biology ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/zkjz9t.
? Descreva o ciclo do ATP: Como o ATP é usado e regenerado em uma célula?
CONCEITO 8.1
CONCEITO 8.4
O metabolismo de um organismo transforma matéria
As enzimas aceleram as reações metabólicas, reduzindo
e energia (pp. 144-147)
as barreiras energéticas (pp. 153-159)
• Metabolismo é o conjunto de reações químicas que ocorrem em um organismo.
As enzimas catalisam reações em vias metabólicas que se cruzam, • Numa reação química, a energia necessária para quebrar as ligações dos reagentes
que podem ser catabólicas (quebrar moléculas, liberar energia) ou é a energia de ativação, EA.
anabólicas (construir moléculas, consumir energia). Bioenergética é o estudo • As enzimas reduzem a barreira da EA :
do fluxo de energia através dos organismos vivos.
Claro
• Energia é a capacidade de causar mudanças; algumas formas de energia reação EA
sem sem
funcionam movendo a matéria. A energia cinética está associada ao
enzima enzima EA com
movimento e inclui a energia térmica associada ao movimento aleatório de enzima
átomos ou moléculas. Calor é energia térmica transferida de um objeto para é inferior
outro. A energia potencial está relacionada à localização ou estrutura da Reagentes
matéria e inclui energia química
possuído por uma molécula devido à sua estrutura. DG não é afetado

• A primeira lei da termodinâmica, conservação de energia,
afirma que a energia não pode ser criada ou destruída, apenas transferida ou
transformada. A segunda lei da termodinâmica afirma que os processos
espontâneos, aqueles que não requerem entrada externa de energia, aumentam
a entropia (desordem molecular) do universo.
? Explique como a estrutura altamente ordenada de uma célula não entra em
conflito com a segunda lei da termodinâmica.
CONCEITO 8.2
A mudança de energia livre de uma reação nos diz se a
reação ocorre espontaneamente ou não (pp. 147-150)
• A energia livre de um sistema vivo é a energia que pode realizar trabalho sob
condições celulares. A mudança na energia livre (DG) durante um processo
biológico está diretamente relacionada à mudança de entalpia (DH) e à
mudança na entropia (DS): ÿG = ÿH - TÿS. Os organismos vivem à custa da
energia livre. Um processo espontâneo ocorre sem entrada de energia; durante
tal processo, a energia livre diminui e a estabilidade de um sistema aumenta. Na
estabilidade máxima, o sistema está em equilíbrio e não pode realizar nenhum
trabalho.
• Numa reação química exergônica (espontânea), os produtos possuem menos
energia livre que os reagentes 1-ÿG2. Endergônico
reações (não espontâneas) requerem uma entrada de energia 1+ÿG2.
A adição de materiais iniciais e a remoção de produtos finais impedem que o
metabolismo atinja o equilíbrio.
? Explique o significado de cada componente da equação para a mudança
na energia livre de uma reação química espontânea. Por que as reações
espontâneas são importantes no metabolismo de uma célula?
CONCEITO 8.3
O ATP potencializa o trabalho celular acoplando
reações exergônicas a reações endergônicas (pp. 150-153)
• ATP é o transportador de energia da célula. A hidrólise de seu fosfato terminal
produz ADP e •P i e libera energia livre.
• Através do acoplamento de energia, o processo exergônico de hidrólise de
ATP impulsiona reações endergônicas pela transferência de um grupo fosfato
para reagentes específicos, formando um intermediário fosforilado
aigrernvEil
Claro
reação por enzima
com enzima
Produtos
Progresso da reação
• Cada enzima possui um sítio ativo único que se liga a um ou mais
substrato(s), os reagentes sobre os quais atua. Em seguida, ele muda de
forma, unindo o(s) substrato(s) com mais força (ajuste induzido).
• O sítio ativo pode diminuir uma barreira EA orientando os substratos corretamente,
tensionando suas ligações, fornecendo um microambiente favorável ou até
mesmo ligando-se covalentemente ao substrato.
• Cada enzima tem temperatura e pH ideais.
• Os inibidores reduzem a função enzimática. Um inibidor competitivo
liga-se ao sítio ativo, enquanto um inibidor não competitivo
liga-se a um local diferente na enzima.
• A seleção natural, agindo em organismos com enzimas variantes, é responsável
pela diversidade de enzimas encontradas nos organismos.
? Como as barreiras de energia de ativação e as enzimas ajudam a manter a
ordem estrutural e metabólica da vida?
CONCEITO 8.5
A regulação da atividade enzimática ajuda a
controlar o metabolismo (pp. 159–161)
• Muitas enzimas estão sujeitas à regulação alostérica: moléculas reguladoras,
sejam elas ativadoras ou inibidoras, ligam-se a locais reguladores específicos,
afetando a forma e a função da enzima.
Na cooperatividade, a ligação de uma molécula de substrato pode
estimular a ligação ou atividade em outros sítios ativos. Na inibição por
feedback, o produto final de uma via metabólica inibe alostericamente a
enzima de uma etapa anterior da via.
• Algumas enzimas são agrupadas em complexos, algumas são incorporadas
classificados em membranas, e alguns estão contidos dentro de organelas,
aumentando a eficiência dos processos metabólicos.
? Que papéis a regulação alostérica e a inibição por feedback desempenham
no metabolismo de uma célula?

162 UNIDADE DOIS A Célula

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Qual reação prevaleceria se Q e S estivessem presentes na célula em altas

TESTE SUA COMPREENSÃO concentrações?
(A) LSM
Para mais questões de múltipla escolha, vá para o Teste Prático no Mastering (B) MSO
Biology eText ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/GruWRg. (C)LSN
(D) OSP
Níveis 1-2: Lembrar/Compreender 8. CONEXÃO COM A EVOLUÇÃO Algumas pessoas argumentam que
1. Escolha o par de termos que completa corretamente esta frase: O catabolismo está as vias bioquímicas são muito complexas para terem evoluído porque todas as
para o anabolismo como (A) exergônico;____________ é para ____________. etapas intermediárias de uma determinada via devem estar presentes para
espontâneo produzir o produto final. Critique esse argumento. Como você poderia usar a
(B) exergônico; endergônico diversidade de vias metabólicas que produzem produtos iguais ou similares para
(C) energia livre; entropia apoiar seu caso?
(D) trabalho; energia 9. INQUÉRITO CIENTÍFICO • DESENHE Um pesquisador desenvolveu um ensaio
2. A maioria das células não consegue aproveitar o calor para realizar trabalho porque para medir a atividade de uma importante enzima presente nas células pancreáticas

(A) o calor não envolve transferência de energia. que crescem em cultura. Ela adiciona o substrato da enzima a uma placa de
células e depois mede a aparência dos produtos da reação. Os resultados são
(B) as células não possuem muita energia térmica; eles são
representados graficamente como a quantidade de produto no eixo y versus o
relativamente legal.
tempo no eixo x. O pesquisador anota quatro seções do gráfico. Durante um
(C) a temperatura geralmente é uniforme em toda a célula.
curto período de tempo, nenhum produto aparece (seção A). Então (seção
(D) o calor nunca pode ser usado para realizar trabalho.
B) a taxa de reação é bastante alta (a inclinação da linha é acentuada). Em
3. Qual dos seguintes processos metabólicos pode ocorrer sem um influxo líquido de seguida, a reação diminui gradualmente (seção C). Finalmente, a linha
energia de algum outro processo? do gráfico torna-se plana (seção D). Desenhe e rotule o gráfico e proponha um
(A) ADP + •P i + S ATP + H2O modelo para explicar os eventos moleculares que ocorrem em cada estágio
(B) C6H12O6 + 6 O2 S 6 CO2 + 6 H2O deste perfil de reação.
(C) 6 CO2 + 6 H2O S C6H12O6 + 6 O2
(D) Aminoácidos Proteína S 10. ESCREVA SOBRE UM TEMA: ENERGIA E MATÉRIA A vida requer energia.

4. Se uma enzima em solução estiver saturada com substrato, a maneira mais eficaz Em um breve ensaio (100–150 palavras), descreva os princípios básicos da
de obter um rendimento mais rápido de produtos é bioenergética em uma célula animal. Como o fluxo e a transformação de

(A) adicione mais da enzima. energia são diferentes em uma célula fotossintetizante? Inclua o papel

(B) aquecer a solução a 90°C. do ATP e das enzimas na sua discussão.

(C) adicionar mais substrato.

(D) adicionar um inibidor não competitivo. 11. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO

5. Algumas bactérias são metabolicamente ativas em fontes termais porque

(A) eles são capazes de manter uma temperatura interna mais baixa.
(B) altas temperaturas tornam a catálise desnecessária.
(C) suas enzimas têm altas temperaturas ótimas.
(D) suas enzimas são completamente insensíveis à temperatura.

Níveis 3-4: Aplicação/Análise

6. Se uma enzima for adicionada a uma solução onde o substrato e o produto
estão em equilíbrio, o que ocorrerá?
(A) Substrato adicional será formado.
(B) A reação mudará de endergônica para exergônica.
(C) A energia livre do sistema mudará.
(D) Nada; a reação permanecerá em equilíbrio.

Níveis 5-6: Avaliando/Criando

7. DESENHE Usando uma série de setas, desenhe a via de reação
metabólica ramificada descrita pelas afirmações a seguir e depois Explique o que está acontecendo nesta foto em termos de energia cinética e
responda à pergunta no final. Use setas vermelhas e sinais de menos para energia potencial. Inclua as conversões de energia que ocorrem quando os
indicar inibição. pinguins comem peixes e sobem novamente na geleira. Descreva o papel
L pode formar M ou N. do ATP e das enzimas nos processos moleculares subjacentes, incluindo o
que acontece com a energia livre de algumas das moléculas envolvidas.
M pode formar O.

O pode formar P ou R.

P pode formar Q. Para respostas selecionadas, consulte o Apêndice A.

R pode formar S.

O inibe a reação de L para formar M.

Q inibe a reação de O para formar P.

S inibe a reação de O para formar R.

CAPÍTULO 8 Uma introdução ao metabolismo 163

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Respiração Celular 9 e Fermentação

CONCEITOS CHAVE

9.1 As vias catabólicas produzem energia através da

oxidação de combustíveis orgânicos p. 165

9.2 A glicólise coleta energia química oxidando a glicose

em piruvato p. 170

9.3 Depois que o piruvato é oxidado, o ciclo do ácido

cítrico completa a oxidação das moléculas
orgânicas, que produz energia. p. 171

9.4 Durante a fosforilação oxidativa, a quimiosmose

acopla o transporte de elétrons à
síntese de ATP p. 174

9.5 A fermentação e a respiração anaeróbica

permitem que as células produzam ATP sem o
uso de oxigênio p. 179

9.6 A glicólise e o ciclo do ácido cítrico conectam-
se a muitas outras vias metabólicas p. 182
Dica de estudo
Figura 9.1 Esta marmota (Marmota caligata) obtém energia para suas células alimentando-se de
plantas. No processo de respiração celular, as mitocôndrias nas células de animais, plantas e outros
organismos quebram moléculas orgânicas, gerando ATP e resíduos: dióxido de carbono, água e calor.
Observe que a energia flui em uma direção, mas os produtos químicos são reciclados.

Faça um guia de estudo visual: desenhe

uma célula com uma mitocôndria grande,
Como a energia química armazenada nos alimentos é usada para gerar
rotulando as partes da mitocôndria. À medida
ATP, a molécula que impulsiona a maior parte do trabalho celular?
que você avança
Mitocôndria no capítulo, adicione
reações-chave para
cada estágio da
respiração Luz
celular, ligando os energia

estágios. Rotule a(s)

molécula(s) de carbono
com mais
usado em gera
energia e a(s) molécula(s) de carbono com
Fotossíntese
menos energia. Sua célula pode ser um esboço
simples, como mostrado aqui. Orgânico
CO2 + H2O moléculas + O2

Vá para Dominar Biologia

gera usado em
Para estudantes (em eText e área de estudo)
• Prepare-se para o Capítulo 9
• Animação BioFlix® : Respiração Celular
• Figura 9.12 Passo a passo: Mudança de energia
livre durante o transporte de elétrons Respiração celular nas mitocôndrias
Para os instrutores atribuirem (na biblioteca de itens)
• Tutorial BioFlix®: Glicólise quebra moléculas
orgânicas, gerando
• Tutorial BioFlix® : Respiração Celular: Entradas
e Saídas

Módulo de ensino pronto para uso Célula vegetal Celula animal

ATP poderes mais
(nos recursos do instrutor) trabalho celular
• Fosforilação Oxidativa (Conceito 9.4)
Aquecer

164
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CONCEITO 9.1
As vias catabólicas produzem energia através
da oxidação de combustíveis orgânicos
As células vivas requerem transfusões de energia de fontes externas para
realizar as suas muitas tarefas – por exemplo, montar polímeros,
bombear substâncias através de membranas, mover-se e reproduzir-
se. A fonte externa de energia são os alimentos, e a energia
armazenada nas moléculas orgânicas dos alimentos vem, em última análise,
do sol. Conforme mostrado na Figura 9.1, a energia flui para um
ecossistema como luz solar e sai como calor; em contraste, os elementos
químicos essenciais à vida são reciclados. A fotossíntese gera oxigênio,
bem como moléculas orgânicas usadas pelas mitocôndrias dos eucariotos
como combustível para a respiração celular. A respiração decompõe esse
combustível, usando oxigênio (O2) e gerando ATP. Os resíduos desse
tipo de respiração, dióxido de carbono (CO2) e água (H2O), são as matérias-
primas para a fotossíntese.
Dominando a Animação Biológica: Fluxo de
Energia e Reciclagem Química
Vamos considerar como as células coletam a energia química
armazenada nas moléculas orgânicas e a utilizam para gerar ATP, a
molécula que impulsiona a maior parte do trabalho celular. As vias
metabólicas que liberam a energia armazenada através da quebra de
moléculas complexas são chamadas de vias catabólicas (ver Conceito
8.1). A transferência de elétrons das moléculas dos alimentos (como a
glicose) para outras moléculas desempenha um papel importante nessas
vias. Nesta seção, consideramos esses processos, que são fundamentais para a respiração
Vias Catabólicas e Produção de ATP
Os compostos orgânicos possuem energia potencial como resultado
do arranjo dos elétrons nas ligações entre seus átomos. Compostos
que podem participar de reações exergônicas podem atuar como
combustíveis. Através da atividade das enzimas (ver Conceito 8.4), uma
célula degrada sistematicamente moléculas orgânicas complexas que
são ricas em energia potencial em produtos residuais mais simples
que têm menos energia. Parte da energia retirada do armazenamento
químico pode ser usada para realizar trabalho; o resto é dissipado como calor.
Um processo catabólico, a fermentação, é uma degradação parcial
de açúcares ou outro combustível orgânico que ocorre sem o uso de
oxigênio. No entanto, a via catabólica mais eficiente é a respiração aeróbica,
na qual o oxigênio é consumido como reagente junto com o combustível
orgânico (aeróbico vem do grego aer, ar, e bios, vida). As células da
maioria dos organismos eucarióticos e de muitos organismos procarióticos
podem realizar respiração aeróbica. Alguns procariontes usam outras
substâncias além do oxigênio como reagentes em um processo semelhante
que coleta energia química sem oxigênio; esse processo é chamado de
respiração anaeróbica (o prefixo an- significa “sem”). Tecnicamente, o termo
respiração celular inclui processos aeróbicos e anaeróbicos.
No entanto, originou-se como sinônimo de respiração aeróbica devido à
relação desse processo com a respiração do organismo, na qual um
animal respira oxigênio. Assim, a respiração celular é frequentemente
usada para se referir ao processo aeróbio, uma prática que seguimos na
maior parte deste capítulo.
Embora muito diferente em termos de mecanismo, a respiração
aeróbica é, em princípio, semelhante à combustão de gasolina num motor
de automóvel depois de o oxigénio ser misturado com o combustível
(hidrocarbonetos). Os alimentos fornecem o combustível para a respiração
e a exaustão é o dióxido de carbono e a água. O processo geral
pode ser resumido da seguinte forma:
Carbono
Orgânico
+ Dióxido de + Água + Energia
compostos de oxigênio S
Carboidratos, gorduras e proteínas dos alimentos podem ser processados
e consumidos como combustível. Nas dietas animais, uma importante fonte
de carboidratos é o amido, um polissacarídeo de armazenamento que
pode ser decomposto em subunidades de glicose (C6H12O6) . Aqui,
aprenderemos as etapas da respiração celular acompanhando a
degradação do açúcar glicose:
C6H12O6 + 6 O2 S 6 CO2 + 6 H2O + Energia (ATP + calor)
Dominando a Biologia Animação BioFlix®: Introdução à
Respiração celular
Essa quebra da glicose é exergônica, tendo uma variação de
energia livre de -686 kcal (-2.870 kJ) por mol de glicose decomposta (ÿG
= -686 kcal/mol). Lembre-se de que um ÿG1ÿG 6 02 negativo indica que
os produtos do processo químico armazenam menos energia que os
reagentes
e que a reação pode acontecer espontaneamente – em outras
celular.
palavras, sem entrada de energia (ver Conceito 8.2).
As vias catabólicas não movem diretamente os flagelos, bombeiam
solutos através das membranas, polimerizam monômeros ou realizam
outro trabalho celular. O catabolismo está ligado ao trabalho por um eixo
de transmissão químico – ATP (ver Conceito 8.3). Para continuar
funcionando, a célula deve regenerar seu suprimento de ATP a partir de
ADP e ~P i (ver Figura 8.12). Para entender como a respiração celular
consegue isso, vamos examinar os processos químicos fundamentais
conhecidos como oxidação e redução.
Reações Redox: Oxidação e Redução
Como as vias catabólicas que decompõem a glicose e outros
combustíveis orgânicos produzem energia? A resposta baseia-se na
transferência de elétrons durante as reações químicas. A realocação de
elétrons libera energia armazenada em moléculas orgânicas, e essa
energia é usada em última análise para sintetizar ATP.
O Princípio do Redox
Em muitas reações químicas, ocorre a transferência de um ou mais elétrons
(e-) de um reagente para outro. Essas transferências de elétrons são
chamadas de reações de oxidação-redução ou, abreviadamente, reações
redox . Em uma reação redox, a perda de elétrons
CAPÍTULO 9 Respiração Celular e Fermentação 165
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de uma substância é chamada de oxidação, e a adição de elétrons a . Figura 9.2 Combustão de metano como reação redox geradora de
outra substância é conhecida como redução. (Observe que a adição de energia. A reação libera energia para o entorno porque os elétrons perdem
energia potencial quando acabam sendo compartilhados de forma desigual,
elétrons é chamada de redução; a adição de elétrons com carga
passando mais tempo perto de átomos eletronegativos como o oxigênio.
negativa a um átomo reduz a quantidade de carga positiva desse átomo.)
Reagentes Produtos
Para dar um exemplo simples e não biológico, considere a reação fica oxidado
entre os elementos sódio (Na) e cloro (Cl)
que forma o sal de cozinha: CH4 + 2O2 _ CO2 + Energia 2H2O +

fica oxidado torna-se reduzido

H
(perde elétrons)
Já 1 Cl Na+ 1 Cl–
H C PARA OO C AHHH
torna-se reduzido
(ganha elétrons)
H
Metano Oxigênio Dióxido de carbono Água
Poderíamos generalizar uma reação redox desta forma:
(reduzindo (oxidante
fica oxidado agente) agente)

Veículo – 1 ano X 1 sim –

HABILIDADES VISUAIS O átomo de carbono é oxidado ou reduzido durante
torna-se reduzido esta reação? Explicar.

Dominando a animação em biologia: reações redox

Na reação generalizada, a substância Xe- , o doador de elétrons,
é chamado de agente redutor; reduz Y, que aceita o elétron doado. A
substância Y, o aceptor de elétrons, é o agente oxidante; ele oxida
Xe- removendo seu elétron.
Como uma transferência de elétrons requer um doador e um aceitador de
elétrons, a oxidação e a redução sempre andam de mãos dadas.
Nem todas as reações redox envolvem a transferência completa de
elétrons de uma substância para outra; alguns alteram o grau de
compartilhamento de elétrons nas ligações covalentes. A combustão do
metano, mostrada na Figura 9.2, é um exemplo. Os elétrons covalentes
no metano são compartilhados quase igualmente entre os átomos ligados
porque o carbono e o hidrogênio têm aproximadamente a mesma afinidade
pelos elétrons de valência; eles são igualmente eletronegativos (ver
Conceito 2.3). Mas quando o metano reage com o O2, formando CO2, os
eletrões acabam por ser partilhados de forma menos equitativa entre o
átomo de carbono e os seus novos parceiros covalentes, os átomos
de oxigénio, que são muito eletronegativos. Com efeito, o átomo de
carbono “perdeu” parcialmente os seus electrões partilhados; assim, o metano foi oxidado.
Agora vamos examinar o destino do reagente O2. Os dois átomos
de O2 compartilham seus elétrons igualmente. Mas depois da reação
com o metano, quando cada átomo de O está ligado a dois átomos de
H no H2O, os elétrons dessas ligações covalentes passam mais tempo
perto do oxigênio (ver Figura 9.2). Com efeito, cada átomo de O “ganhou”
elétrons parcialmente, de modo que a molécula de oxigênio (O2) foi
reduzida. Como o átomo de O é muito eletronegativo, o O2 é um dos
mais poderosos de todos os agentes oxidantes.
É necessário adicionar energia para afastar um elétron de um
átomo, assim como é necessária energia para empurrar uma bola colina
acima. Quanto mais eletronegativo for o átomo (mais forte será sua
atração pelos elétrons), mais energia será necessária para retirar um elétron dele. seu electrão) é transferido para o oxigénio. Na respiração, a oxidação da
Um elétron perde energia potencial quando passa de um átomo menos
eletronegativo para um mais eletronegativo, assim como uma bola perde
energia potencial quando rola ladeira abaixo. Uma reação redox que move
elétrons para mais perto de um átomo de O, como o
a queima (oxidação) do metano, portanto, libera energia química que
pode ser utilizada.
Oxidação de moléculas de combustível
orgânico durante a respiração celular
A oxidação do metano pelo O2 é a principal reação de combustão
que ocorre no queimador de um fogão a gás. A combustão da
gasolina num motor de automóvel também é uma reação redox; a
energia liberada empurra os pistões. Mas o processo redox produtor
de energia de maior interesse para os biólogos é a respiração: a oxidação
da glicose e de outras moléculas nos alimentos. Examine novamente a
equação resumida da respiração celular, mas desta vez pense nela como
um processo redox:
fica oxidado
1 1 1
C6H12O6 6 O2 6CO2 6H2O _ Energia
torna-se reduzido
Tal como na combustão do metano ou da gasolina, o combustível
(glicose) é oxidado e o O2 é reduzido. Os elétrons perdem energia
potencial ao longo do caminho e a energia é liberada.
Em geral, as moléculas orgânicas que têm uma abundância de
hidrogénio são excelentes combustíveis porque as suas ligações são
uma fonte de electrões “no topo da colina”, cuja energia pode ser libertada
à medida que estes electrões “caem” num gradiente de energia durante a
sua transferência para o oxigénio. A equação resumida da respiração
indica que o hidrogênio é transferido da glicose para os átomos de O no
O2. Mas o ponto importante, não visível na equação sumária, é que o
estado energético do electrão muda à medida que o hidrogénio (com o
glicose transfere elétrons para um estado de energia mais baixo, liberando
energia que fica disponível para a síntese de ATP. Assim, em geral,
vemos combustíveis com múltiplas ligações C¬H oxidados em produtos
com múltiplas ligações C¬O .

166 UNIDADE DOIS A Célula

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Os principais alimentos produtores de energia – carboidratos e gorduras –
são reservatórios de elétrons associados ao hidrogênio, muitas vezes na
forma de ligações C¬H . Somente a barreira de energia de ativação retém o
fluxo de elétrons para um estado de energia mais baixo (ver Figura
8.13). Sem esta barreira, uma substância alimentar como a glicose
combinaria quase instantaneamente com o O2.
Se fornecermos a energia de ativação pela ignição da glicose, ela queima no
ar, liberando 686 kcal (2.870 kJ) de calor por mol de glicose (cerca de 180
g). A temperatura corporal não é alta o suficiente para iniciar a queimação,
é claro. Em vez disso, se você engolir um pouco de glicose, as enzimas
das células diminuirão a barreira de energia de ativação, permitindo
que o açúcar seja oxidado em uma série de etapas.
Colheita de energia gradual via
NADÿ e a cadeia de transporte de elétrons
Se a energia for libertada de um combustível de uma só vez, não poderá
ser aproveitada de forma eficiente para trabalhos de construção. Por exemplo,
se um tanque de gasolina explodir, ele não poderá dirigir um carro muito longe.
A respiração celular também não oxida a glicose (ou qualquer outro
combustível orgânico) em uma única etapa explosiva. Em vez disso, a
glicose é decomposta em uma série de etapas, cada uma catalisada por
uma enzima. Em etapas importantes, os elétrons são retirados da glicose.
Como costuma acontecer nas reações de oxidação, cada elétron viaja
com um próton – portanto, como um átomo de hidrogênio. Os átomos de
hidrogênio não são transferidos diretamente para o O2, mas geralmente
passam primeiro para um transportador de elétrons, uma coenzima
chamada nicotinamida adenina dinucleotídeo, um derivado da vitamina
niacina. Esta coenzima é adequada como transportador de elétrons porque
pode circular facilmente entre sua forma oxidada, NAD1, e sua forma
reduzida, NADH. Como aceptor de elétrons, NAD+
funciona como um agente oxidante durante a respiração.
Como o NAD+ retém elétrons da glicose e de outros
moléculas orgânicas nos alimentos? Enzimas chamadas desidrogenases
removem um par de átomos de hidrogênio (2 elétrons e 2 prótons)
do substrato (glicose, no exemplo anterior), oxidando-o. A enzima
entrega os 2 elétrons junto com 1 próton à sua coenzima, NAD+,
formando NADH (Figura 9.3). O outro próton é liberado como um íon
hidrogênio (H+) na solução circundante:
Desidrogenase +
H OH
C 1 NAD+ C O 1 NADH 1 H
Ao receber 2 elétrons com carga negativa, mas apenas 1 próton com
carga positiva, a porção de nicotinamida do NAD+ tem sua carga neutralizada
quando o NAD+ é reduzido a NADH. O nome NADH mostra o hidrogênio
que foi recebido na reação. NAD+ é o aceptor de elétrons mais versátil na
respiração celular e atua em várias etapas redox durante a quebra da
glicose.
Os elétrons perdem muito pouco de sua energia potencial quando
são transferidos da glicose para o NAD+. Cada molécula de NADH formada
durante a respiração representa energia armazenada que pode ser
aproveitada para produzir ATP quando os elétrons completam sua “queda” em
um gradiente de energia de NADH para O2.
Como os elétrons extraídos da glicose e armazenados como energia
potencial no NADH finalmente alcançam o oxigênio?
Será útil comparar a química redox da respiração celular com uma reação
muito mais simples: a reação entre o hidrogênio e o oxigênio para formar
água (Figura 9.4a). Misture H2
e O2 fornecem uma faísca para energia de ativação e os gases se combinam
de forma explosiva. Na verdade, a combustão de H2 e O2 líquidos é
aproveitada para ajudar a alimentar os motores dos foguetes que colocam
os satélites em órbita e lançam naves espaciais. A explosão representa
uma liberação de energia à medida que os elétrons do hidrogênio “caem”
mais perto dos átomos eletronegativos de oxigênio. A respiração celular
também une hidrogênio e oxigênio para formar água, mas existem duas
diferenças importantes. Primeiro, na respiração celular, o hidrogênio que
reage com o oxigênio

2 e– + 2 H+
2e- + H +
NAD+ NADH H+

Desidrogenase
H O O
Redução de NAD+ H H
C NH2 + 2 horas C NH2 + H+

(da comida) Oxidação de NADH

N+ N Nicotinamida
Nicotinamida HABILIDADES
(forma reduzida) VISUAIS Descrever as
O
CH2
(forma oxidada)
O
diferenças estruturais
O P O–
entre a forma oxidada e a
O H H forma reduzida da

AH AH
nicotinamida.
O P O–
NH2
O
CH2 N
N
H m Figura 9.3 NADÿ como transportador de elétrons. O nome completo do NAD+,
N N H dinucleotídeo de nicotinamida adenina, descreve sua estrutura – a molécula consiste em dois
O
nucleotídeos unidos em seus grupos fosfato (mostrados em amarelo).
(A nicotinamida é uma base nitrogenada, embora não esteja presente no DNA ou RNA; veja a
H H Figura 5.23.) A transferência enzimática de 2 elétrons e 1 próton ( H+) de uma molécula orgânica no
PARA OH alimento para NAD+ reduz o NAD+ a NADH: A maioria dos elétrons removidos dos alimentos
são transferidos inicialmente para NAD+, formando NADH.

CAPÍTULO 9 Respiração Celular e Fermentação 167

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é derivado de moléculas orgânicas em vez de H2. Em segundo lugar, puxa os elétrons para baixo da cadeia em uma queda geradora de
em vez de ocorrer numa reacção explosiva, a respiração utiliza uma energia análoga à gravidade puxando objetos colina abaixo.
cadeia de transporte de electrões para quebrar a queda dos electrões para Em resumo, durante a respiração celular, a maioria dos elétrons
o oxigénio em vários passos de libertação de energia (Figura 9.4b). percorre a seguinte rota “ladeira abaixo”: glicose S NADH S
Uma cadeia de transporte de elétrons consiste em uma série de cadeia de transporte de elétrons S oxigênio. Mais adiante neste capítulo,
moléculas, principalmente proteínas, construídas na membrana interna você aprenderá mais sobre como a célula utiliza a energia liberada pela
das mitocôndrias das células eucarióticas (e na membrana plasmática queda exergônica de elétrons para regenerar seu suprimento de ATP.
dos procariontes respiratórios). Os elétrons removidos da glicose são Por enquanto, tendo abordado os mecanismos redox básicos da respiração
transportados pelo NADH para o “topo”, extremidade de maior energia celular, vejamos todo o processo pelo qual a energia é colhida a partir de
da cadeia. Na extremidade “inferior”, de menor energia, o O2 captura esses combustíveis orgânicos.
elétrons junto com os núcleos de hidrogênio (H+), formando água. (Os
procariontes que respiram anaerobicamente têm um aceptor de elétrons Os estágios da respiração celular: uma prévia
no final da cadeia que é diferente do O2.)
A captação de energia da glicose pela respiração celular é uma função
cumulativa de três estágios metabólicos. Nós os listamos aqui junto com
A transferência de elétrons do NADH para o oxigênio é uma reação
um esquema de código de cores que usaremos ao longo do capítulo para
exergônica com uma mudança de energia livre de -53 kcal/mol (-222 kJ/mol).
ajudá-lo a acompanhar o panorama geral:
Em vez desta energia ser libertada e desperdiçada num único passo
explosivo, os electrões descem em cascata pela cadeia de uma molécula 1. GLICÓLISE (codificado pela cor azul ao longo do capítulo)
transportadora para a seguinte numa série de reacções redox, perdendo 2. OXIDAÇÃO DE PIRUVATO (laranja claro) e o
uma pequena quantidade de energia em cada passo até finalmente CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO (laranja escuro)
alcançarem o oxigénio. o aceptor terminal de elétrons, que tem uma 3. FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA: Transporte de elétrons e
afinidade muito grande por elétrons. Cada transportador “descendente” tem quimiosmose (roxo)
maior afinidade por elétrons do que, e é, portanto, capaz de aceitar elétrons
(oxidando) de seu vizinho “subida”, com O2 na parte inferior da cadeia. Os bioquímicos geralmente reservam o termo respiração celular para
Portanto, os elétrons transferidos da glicose para o NAD+, reduzindo-o a os estágios 2 e 3 juntos. Neste texto, entretanto, incluímos a glicólise
NADH, caem em um gradiente de energia na cadeia de transporte de como parte da respiração celular porque a maioria das células respiratórias
elétrons para um local muito mais estável em um átomo de oxigênio que derivam energia da glicose utilizam a glicólise para produzir o
eletronegativo do O2. Dito de outra forma, O2 material de partida para o ciclo do ácido cítrico.
Conforme diagramado na Figura 9.5, a
. Figura 9.4 Uma introdução às cadeias de transporte de elétrons. glicólise e depois a oxidação do piruvato e
o ciclo do ácido cítrico são as vias catabólicas
(a) Reação não controlada. (b) Respiração celular. Na respiração celular, o
que decompõem a glicose e outros
A reação exergônica de hidrogênio mesma reação ocorre em etapas: um elétron
com oxigênio em uma etapa para cadeia de transporte interrompe a “queda” de elétrons neste combustíveis orgânicos. A glicólise, que
formar água libera uma grande reação em uma série de etapas menores e armazena ocorre no citosol, inicia o processo de degradação
quantidade de energia na forma de parte da energia liberada em uma forma que pode ser
calor e luz: uma explosão. usado para produzir ATP. (O resto da energia é quebrando a glicose em duas moléculas de um
liberado como calor.) composto chamado piruvato.
Nos eucariotos, o piruvato entra na mitocôndria
1 + 1
H2 + O /2 2 2 horas /2 O2 e é oxidado em um composto chamado acetil CoA,
(da comida via NADH) que entra no ciclo do ácido cítrico. Lá, a
Controlada decomposição da glicose em dióxido de
lançamento de
+ _
2H + 2e– carbono é concluída.
energia para
Síntese de (Nos procariontes, esses processos ocorrem no

elétro
Trans
de
corrente
G
Explosivo G
ATP
ATP

ATP
citosol.) Assim, o dióxido de carbono produzido
pela respiração representa fragmentos de
moléculas orgânicas oxidadas.
aigr,ernvEil

aigr,ernvEil

lançamento de

calor e luz ATP Algumas das etapas da glicólise e do

energia ciclo do ácido cítrico são reações redox nas quais
2 e– as desidrogenases transferem elétrons dos
1
substratos para o NAD+ ou o relacionado.
2O2 _
2H +
transportador de elétrons FAD, formando NADH
ou FADH2. (Você aprenderá mais sobre FAD e
H2O H2O FADH2 posteriormente.) No terceiro estágio da
respiração, a cadeia de transporte de elétrons aceita

168 UNIDADE DOIS A Célula

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c Figura 9.5 Uma visão geral da respiração

celular. Durante a glicólise, cada molécula de glicose
é quebrada em duas moléculas de piruvato. Nas Elétrons transportados Elétrons transportados

células eucarióticas, como mostrado aqui, o via NADH via NADH

piruvato entra na mitocôndria. e FADH2
Lá ele é oxidado em acetil CoA, que será
posteriormente oxidado em CO2 no ciclo do ácido
cítrico. Os transportadores de elétrons NADH e FADH2 GLICOLISE PIRUVATO OXIDATIVO
transferir elétrons derivados da glicose para OXIDAÇÃO CÍTRICO FOSFORILAÇÃO
cadeias de transporte de elétrons. Durante a ÁCIDO
fosforilação oxidativa, as cadeias de transporte de Glicose Piruvato Acetil CoA CICLO (Transporte de elétrons
e quimiosmose)
elétrons convertem a energia química em uma
forma usada para a síntese de ATP no processo
denominado quimiosmose. (Durante as etapas CITOSOLO MITOCÔNDRIA
anteriores da respiração celular, algumas
moléculas de ATP são sintetizadas em um processo
denominado fosforilação em nível de substrato.) Para
visualizar esses processos em seu contexto celular, consulte a Figura 6.32b.
ATP ATP ATP

Dominando a Animação Biológica: Visão Geral da

Respiração Celular Fosforilação em Fosforilação em Fosforilação
nível de substrato nível de substrato oxidativa

elétrons do NADH ou FADH2 gerados durante os dois primeiros estágios
e passam esses elétrons pela cadeia. No final da cadeia, os elétrons são
combinados com oxigênio molecular (O2) e íons hidrogênio (H+),
formando água (ver Figura 9.4b).
A energia liberada em cada etapa da cadeia é armazenada em uma forma
que a mitocôndria (ou célula procariótica) pode usar para produzir ATP
a partir de ADP. Este modo de síntese de ATP é denominado
fosforilação oxidativa porque é alimentado pelas reações redox
da cadeia de transporte de elétrons.
Nas células eucarióticas, a membrana interna da mitocôndria
drion é o local do transporte de elétrons e de outro processo
chamado quimiosmose, que juntos constituem a fosforilação oxidativa.
(Nos procariontes, esses processos ocorrem na membrana plasmática.) A
fosforilação oxidativa é responsável por quase 90% do ATP gerado pela
respiração. Uma quantidade menor de ATP é formada diretamente em
algumas reações da glicólise e do ciclo do ácido cítrico por um
mecanismo denominado fosforilação em nível de substrato (Figura
9.6). Este modo de síntese de ATP
. Figura 9.6 Fosforilação em nível de substrato. Parte do ATP é produzida
pela transferência direta de um grupo fosfato de um substrato orgânico para
o ADP por uma enzima. (Para exemplos de glicólise, consulte a Figura 9.8,
etapas 7 e 10.)
Enzima
Enzima
ocorre quando uma enzima transfere um grupo fosfato de uma molécula
de substrato para o ADP, em vez de adicionar um fosfato inorgânico
ao ADP como na fosforilação oxidativa. “Molécula de substrato” aqui se
refere a uma molécula orgânica gerada como intermediário durante
o catabolismo da glicose. Você verá exemplos de fosforilação em nível
de substrato posteriormente neste capítulo, tanto na glicólise quanto no
ciclo do ácido cítrico.
Você pode pensar em todo o processo desta forma: quando você
sacar uma quantia relativamente grande de dinheiro em um caixa eletrônico,
ela não será entregue a você em uma única nota de grande valor. Em vez
disso, a máquina distribui uma série de notas de menor valor que
você pode gastar com mais facilidade. Isso é análogo à produção de
ATP durante a respiração celular. Para cada molécula de glicose
degradada em CO2 e H2O pela respiração, a célula produz cerca de 32
moléculas de ATP, cada uma com 7,3 kcal/mol de energia livre. A
respiração aproveita o grande valor da energia acumulada em uma única
molécula de glicose (686 kcal/mol em condições padrão) pela
pequena troca de muitas moléculas de ATP, o que é mais prático para a
célula gastar em seu trabalho.
Esta prévia apresentou como a glicólise, o ciclo do ácido cítrico e
a fosforilação oxidativa se encaixam no processo de respiração celular
para que você possa manter o panorama geral em mente ao observar
mais de perto cada um desses três estágios da respiração. Ao ler sobre
as reações químicas, lembre-se de que cada reação é catalisada por
uma enzima específica, algumas das quais são mostradas na Figura
6.32b.

ADP
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 9.1
P
ATP
1. Compare e contraste a respiração aeróbica e anaeróbica,
Substrato incluindo os processos envolvidos.
produtos 2. E SE? Se ocorresse a seguinte reação redox, quais compostos seriam
oxidados? Reduzido?
FAÇA CONEXÕES Revise a Figura 8.9. Na reação mostrada acima, a energia
C4H6O5 + NAD+ S C4H4O5 + NADH + H+
potencial é maior para os reagentes ou para os produtos? Explicar.
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.

CAPÍTULO 9 Respiração Celular e Fermentação 169

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CONCEITO 9.2 . Figura 9.7 As entradas e saídas da glicólise.

A glicólise coleta energia Dominando Biologia

Animação: Glicólise
química oxidando a glicose em piruvato GLICOLISE
PIRUVATO
CÍTRICO
ÁCIDO
OXIDATIVO
FOSFORIA-
OXIDAÇÃO
CICLO LAÇÃO
A palavra glicólise significa “divisão do açúcar”, e é exatamente
isso que acontece durante esse caminho. A glicose, um açúcar de
seis carbonos, é dividida em dois açúcares de três carbonos. GLICOLISE: ATP

Esses açúcares menores são então oxidados e seus átomos Fase de Investimento Energético
restantes são reorganizados para formar duas moléculas de piruvato.
Glicose
(O piruvato é a forma ionizada do ácido pirúvico.)
Conforme resumido na Figura 9.7, a glicólise pode ser dividida
em duas fases: a fase de investimento energético e a fase de 2 ATP usado 2 ADP + 2 P

compensação energética. Durante a fase de investimento energético,

a célula realmente gasta ATP. Este investimento é pago com juros
Fase de compensação de energia
durante a fase de compensação de energia, quando o ATP é
produzido pela fosforilação no nível do substrato e o NAD+ é reduzido
4 ADP + 4 P 4ATP formado
a NADH pelos elétrons liberados pela oxidação da glicose.
O rendimento líquido de energia da glicólise, por molécula de glicose, é de 2
ATP mais 2 NADH. As dez etapas da via glicolítica são mostradas na Figura 2 NAD+ + 4 e– + 4 H+ 2 NADH +2H +
9.8.
Todo o carbono originalmente presente na glicose é
2 Piruvato + 2 H2O
contabilizado nas duas moléculas de piruvato; nenhum carbono é
liberado como CO2 durante a glicólise. A glicólise ocorre Entradas e saídas líquidas
independentemente da presença de O2 ou não . No entanto, se
Glicose 2 Piruvato + 2 H2O
O2 estiver presente, a energia química armazenada no piruvato e
4 ATP formado – 2 ATP usados 2ATP
no NADH pode ser extraída pela oxidação do piruvato, pelo ciclo do
2 NAD+ + 4 e– + 4 H+ 2NaDH + 2H +
ácido cítrico e pela fosforilação oxidativa.

. Figura 9.8 As etapas da glicólise. A glicólise, fonte de ATP e NADH, ocorre no citosol. Duas das enzimas
OXIDATIVO
GLICOLISE
PIRUVATO
CÍTRICO
ÁCIDO FOSFORIA-
(nas etapas 1 e 3 ) são mostradas na Figura 6.32b.
OXIDAÇÃO
CICLO LAÇÃO

GLICÓLISE: Fase de Investimento Energético

E SE? O que aconteceria se você removesse o fosfato de diidroxiacetona

ATP
gerado na etapa 4 tão rápido quanto ele fosse produzido?

Gliceraldeído
3-fosfato (G3P)
HC O
ATP Glicose ATP Frutose Frutose
CHOH
Glicose 6-fosfato 6-fosfato 1,6-bifosfato
CH2O P
ADP CH 2O P ADP P CH 2O P
CH2OH CH2OP _ CH2OH E2
O O O Isomerase
O
H H H H H H
H HO H HO 5
OH H AH H H H OH
OH OH OH Aldolase
PARA Hexoquinase PARA
Fosfogluco-
isomerase HO H Fosfofrutoquinase HO H Dihidroxiacetona
H OH AH AH
1 4 Fosfato (DHAP)
2 3 CH2O P

A aldolase cliva a CO
Transferências de hexoquinase Glicose 6- Fosfofrutocinase
um grupo fosfato do fosfato é transfere um fosfato molécula de CH2OH
ATP à glicose, tornando- convertido para grupo do ATP para o açúcar em duas
o mais reativo frutose extremo oposto do moléculas Conversão entre DHAP e G3P:
quimicamente. 6-fosfato. açúcar, investindo um segundo diferentes de três carbonos
Esta reação nunca atinge o
O fosfato molécula de ATP. Isso é açúcares. equilíbrio; O G3P é usado na
carregado também retém um passo fundamental para a regulamentação próxima etapa tão rápido quanto
o açúcar na célula. da glicólise. se forma.

170 UNIDADE DOIS A Célula

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VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 9.2 . Figura 9.9 Oxidação do piruvato em acetil CoA, a etapa anterior ao ciclo
do ácido cítrico. O piruvato entra na mitocôndria através de uma proteína de
1. HABILIDADES VISUAIS Durante a reação redox na glicólise (ver etapa 6 transporte e é processado por um complexo de várias enzimas conhecidas
na Figura 9.8), qual das moléculas atua como agente oxidante? O agente
como piruvato desidrogenase (mostrada na imagem gerada por computador
redutor?
baseada em crio-EMs). Este complexo catalisa as três etapas numeradas,
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
descritas no texto. A molécula de CO2 se difundirá para fora da célula. O
NADH será utilizado na fosforilação oxidativa. O grupo acetil do acetil CoA
entrará no ciclo do ácido cítrico. (A coenzima A é abreviada como S-CoA
CONCEITO 9.3
quando está ligada a uma molécula, enfatizando seu átomo de enxofre, S.)

Depois que o piruvato é

oxidado, o ciclo do ácido cítrico
completa a oxidação das
moléculas orgânicas, que produz energia. GLICOLISE
PIRUVATO
OXIDAÇÃO
CÍTRICO
ÁCIDO
CICLO
OXIDATIVO
FOSFORIA-
LAÇÃO

A glicólise libera menos de um quarto da energia química da glicose 10nm

que pode ser colhida pelas células; a maior parte da energia permanece Piruvato desidrogenase
armazenada nas duas moléculas de piruvato. Quando o O2 está
MITOCÔNDRIA
presente, o piruvato nas células eucarióticas entra na mitocôndria,
CITOSOLO
onde a oxidação da glicose é completada. Nas células procarióticas Coenzima A
CO2
com respiração aeróbica, esse processo ocorre no citosol. (Mais
O– 1 3
adiante neste capítulo, examinaremos outros destinos do piruvato S-CoA
C O
— por exemplo, quando o O2 não está disponível ou em um procarioto incapaz de usar O2.) CO
Piruvato desidrogenase
C O
2 CH3
Oxidação de Piruvato em Acetil CoA CH3
NAD+ NÃO + H+
Acetil CoA
Piruvato
Ao entrar na mitocôndria por meio de transporte ativo, o piruvato é
primeiro convertido em um composto denominado acetil coenzima A Proteína de transporte

ou acetil CoA (Figura 9.9). Esta etapa, que liga a glicólise ao ciclo do
ácido cítrico, é realizada por um complexo multienzimático que catalisa
três reações: 1 Grupo carboxila do piruvato Dominando Biologia Animação BioFlix®: Acetil CoA

A fase de compensação energética ocorre depois que a glicose é dividida em duas moléculas de três carbonos.
açúcares. Assim, o coeficiente 2 precede todas as moléculas nesta fase.

GLICÓLISE: Fase de Pagamento de Energia

2 ATP 2ATP
2 NADH 2H2O _
2 ADP
2NAD+ + 2H+ 2 ADP 2 2 2 2
O– O– O– O–
2
P O CO CO CO CO CO

CHOH CHOH OH C P O QUE P ? C O

Triose Fosfo- Fosfo- Enolase Piruvato
CH2O P CH2O P CH2OH CH2 quinase CH3
fosfato 2 P eu gliceroquinase gliceromutase
desidrogenase
9
1,3-Bifosfo- 7 3-Fosfo- 8 2-Fosfo- Fosfoenol- 10 Piruvato
6
glicerato glicerato glicerato piruvato (PEP)

Duas reações sequenciais: (1) O grupo fosfato é transferido Esta enzima Enolase causa a O fosfato
G3P é oxidado pela transferência para ADP (fosforilação realoca o formação de uma ligação dupla grupo é transferido
de elétrons para NAD+, em nível de restante no substrato pela de PEP para ADP
formando NADH. substrato) em uma reação fosfato extração de uma (um segundo exemplo
(2) Usando a energia desta exergônica. O grupo carbonila grupo. molécula de água, do nível do substrato
reação redox exergônica, um do G3P foi oxidado no grupo produzindo fosfoenolpiruvato fosforilação),
grupo fosfato é ligado ao carboxila (PEP), um composto formando piruvato.
oxidado com energia
substrato, formando um (—COO–) de um ácido potencial muito elevada.
produto de alta energia. orgânico (3-fosfoglicerato).
Dominando a Biologia BioFlix®
Animação: Glicólise

CAPÍTULO 9 Respiração Celular e Fermentação 171

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(¬ COO-), já um tanto oxidado e, portanto, carregando pouca energia
química, está agora totalmente oxidado e liberado como uma molécula de
CO2. Este é o primeiro passo em que o CO2 é liberado durante a
respiração. 2 Em seguida, o fragmento restante de dois carbonos é
oxidado e os elétrons transferidos para NAD+, armazenando energia
na forma de NADH. 3 Finalmente, a coenzima A (CoA), um composto
contendo enxofre derivado de uma vitamina B, liga-se através do seu
átomo de enxofre ao intermediário de dois carbonos, formando acetil
CoA. O acetil CoA possui uma energia potencial elevada, que é utilizada
para transferir o grupo acetil para uma molécula no ciclo do ácido cítrico,
reação que é, portanto, altamente exergônica.
o piruvato é decomposto em três moléculas de CO2, incluindo a molécula
de CO2 liberada durante a conversão do piruvato em acetil CoA. O ciclo
gera 1 ATP por volta por fosforilação em nível de substrato, mas a maior
parte da energia química é transferida para NAD+ e FAD durante as
reações redox. As coenzimas reduzidas, NADH e FADH2, transportam
sua carga de elétrons de alta energia para a cadeia de transporte de
elétrons. O ciclo do ácido cítrico também é chamado de ciclo do ácido
tricarboxílico ou ciclo de Krebs, este último em homenagem a Hans
Krebs. Krebs foi o cientista alemão-britânico em grande parte responsável
por elaborar o caminho
na década de 1930.

Agora vamos examinar o ciclo do ácido cítrico com mais detalhes.

O Ciclo do Ácido Cítrico
O ciclo do ácido cítrico funciona como uma fornalha metabólica que
oxida ainda mais o combustível orgânico derivado do piruvato. A
Figura 9.10 resume as entradas e saídas como
. Figura 9.10 Uma visão geral da oxidação do piruvato e do ciclo do ácido
cítrico. As entradas e saídas por molécula de piruvato são mostradas com foco nos
átomos de carbono envolvidos. Para calcular por glicose, multiplique por 2 porque
cada molécula de glicose é dividida durante a glicólise em duas moléculas de
piruvato.
CITOSOLO
O ciclo tem oito etapas, cada uma catalisada por uma enzima
específica. Você pode ver na Figura 9.11 que para cada volta do ciclo
do ácido cítrico, dois carbonos (vermelho) entram na forma relativamente
reduzida de um grupo acetil (etapa 1 ), e dois carbonos diferentes (azul)
saem na forma completamente oxidada. forma de moléculas de CO2
(etapas 3 e 4 ). O grupo acetil do acetil CoA junta-se ao ciclo combinando-
se com o composto oxaloacetato, formando citrato (etapa 1 ). Citrato
é a forma ionizada do ácido cítrico, que dá nome ao ciclo. As próximas
sete etapas decompõem o citrato de volta ao oxaloacetato. É esta
regeneração do oxaloacetato que torna o processo um ciclo.

Piruvato
(da glicólise, 2
CÍTRICO OXIDATIVO
moléculas por glicose) GLICOLISE
PIRUVATO
OXIDAÇÃO
ÁCIDO FOSFORIA- Referindo-nos à Figura 9.11, podemos contabilizar as moléculas
CICLO LAÇÃO

CCC ricas em energia produzidas pelo ciclo do ácido cítrico. Para cada grupo
acetil que entra no ciclo, 3 NAD+ são reduzidos a NADH (etapas 3 não
ATP para , 4 , e 8 ). Na etapa 6 , elétrons são transferidos
NAD+, mas para FAD, que aceita 2 elétrons e 2 prótons para se tornar
CCC OXIDAÇÃO DE PIRUVATO FADH2. Em muitas células de tecido animal, a reação na etapa 5 produz
uma molécula de trifosfato de guanosina (GTP) por fosforilação em nível
C CO2 de substrato. O GTP é uma molécula semelhante ao ATP em sua estrutura
NAD+
Com o
e função celular.

NADH ção. Este GTP pode ser usado para fazer uma molécula de ATP (como

+ H+ mostrado) ou alimentar diretamente o trabalho na célula. Nas células

Acetil CoA
CC de plantas, bactérias e alguns tecidos animais, a etapa 5 forma uma
Com o
molécula de ATP diretamente por fosforilação em nível de substrato.
NADH
Com o
A saída da etapa 5 representa o único ATP gerado durante o ciclo do ácido
+ H+
cítrico. Lembre-se de que cada glicose dá origem a duas moléculas de
acetil CoA que entram no ciclo.
NAD+
Como os números observados anteriormente são obtidos a partir de um sin-
CÍTRICO C C Cada grupo acetil que entra na via, o rendimento total por glicose do ciclo
ÁCIDO
CICLO 2 CO2 do ácido cítrico acaba sendo duplicado, ou 6 NADH, 2 FADH2 e o
equivalente a 2 ATP.
2NAD+
FADH2 A maior parte do ATP produzido pela respiração é gerada posteriormente,

2 NADH a partir da fosforilação oxidativa, quando o NADH e o FADH2

MANIA
+2H + produzido pelo ciclo do ácido cítrico e as etapas anteriores retransmitem
ADP + P
eu
os elétrons extraídos dos alimentos para a cadeia de transporte de elétrons.
No processo, eles fornecem a energia necessária para a fosforilação do
ATP
MITOCÔNDRIA ADP em ATP. Exploraremos esse processo em
a próxima seção.

Dominando a animação em biologia: o ciclo do ácido cítrico

172 UNIDADE DOIS A Célula

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. Figura 9.11 Uma análise mais detalhada do ciclo entre si.) Observe que os átomos de carbono que suas formas ionizadas, como ¬ COO–, porque o
do ácido cítrico. Nas estruturas químicas, o tipo entram no ciclo a partir do acetil CoA não saem do as formas ionizadas prevalecem no pH dentro da
vermelho traça o destino dos dois átomos de carbono ciclo na mesma volta. Eles permanecem no ciclo, mitocôndria. Nas células eucarióticas, todas
que entram no ciclo via acetil CoA (etapa 1 ), e o tipo ocupando uma localização diferente nas moléculas as enzimas do ciclo do ácido cítrico estão
azul indica os dois carbonos que saem do ciclo como no próximo turno, após a adição de outro grupo localizadas na matriz mitocondrial, exceto a
CO2 nas etapas 3 e 4 . (O tipo vermelho passa acetil. Portanto, o oxaloacetato regenerado na ,
enzima que catalisa a etapa 6 , que reside na
apenas pela etapa 5 porque a molécula de succinato etapa 8 é composto de diferentes átomos de membrana mitocondrial interna. (A enzima que
é simétrica; as duas extremidades não podem ser carbono a cada vez. Os ácidos carboxílicos são catalisa a etapa 3 da desidrogenase , isocitrato
distinguidas da representados em é mostrada na Figura 6.32b.)

CÍTRICO OXIDATIVO
PIRUVATO
GLICOLISE ÁCIDO FOSFORIA-
OXIDAÇÃO
CICLO LAÇÃO

ATP

S-CoA 1 O acetil CoA (da

oxidação do piruvato)
CO
adiciona seu grupo acetil de dois 2 O citrato é
CH3 carbonos ao oxaloacetato, convertido em
produzindo citrato. seu isômero,
Acetil CoA
isocitrato, pela
8 O substrato remoção de
é oxidado, CoA-SH uma molécula
reduzindo NAD+ para de água e adição
NADH e de outra.
regenerando NADH OC Diretor de Operações–

oxaloacetato. + H+ CH2 1 Diretor de Operações– H2O

Diretor de Operações– CH2

NAD+
Diretor de Operações–

8 Oxaloacetato PARA COO – C

CH2
2
CH2 Diretor de Operações – HC
Diretor de Operações–

–
COO
CHHO
PARA CH
Malato Citrato
3 Isocitrato
Diretor de Operações–

CH2
Isocitrato é oxidado,
Diretor de Operações–

NAD+ reduzindo
7 Adição de
NAD+ para
uma CÍTRICO NADH
3 NADH. Então
molécula de água ÁCIDO
7 + H+ o composto
reorganiza as CICLO
ligações no H2O resultante
substrato. Diretor de Operações–
CO2 perde uma
Diretor de Operações–
molécula de CO2.
CH
Fumarato CoA-SH CH2
HC

CH2
Diretor de Operações–
c-cetoglutarato
C O
4
6
CoA-SH Diretor de Operações–
Diretor de Operações–

Diretor de Operações–

CH2 CH2 4 Outro CO2

FADH2 5 CO2 é perdido e o
CH2 CH2 NAD+
MANIA composto
C O
6 Dois
Diretor de Operações–

resultante é
Succinato NADH oxidado,
S-CoA
hidrogênios são P
eu

transferido para + H+ reduzindo NAD+

PIB GTP Succinil para NADH.
FAD, formando Com o
A molécula
FADH2 e
ADP restante é
oxidante então anexado
succinato.
para coenzima A
ATP por um instável
CoA é deslocado por 5 ligação.
grupo fosfato, que é transferido
para o GDP, formando GTP, molécula
com funções semelhantes ao
ATP. O GTP também pode ser usado,
Dominando a Biologia Animação BioFlix®: O Ciclo do Ácido Cítrico como mostrado, para gerar ATP.

CAPÍTULO 9 Respiração Celular e Fermentação 173

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VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 9.3 . Figura 9.12 Mudança de energia livre durante o transporte de elétrons.
A queda geral de energia (ÿG) para os elétrons que viajam do NADH para o
1. HABILIDADES VISUAIS No ciclo do ácido cítrico mostrado na Figura 9.11, oxigênio é de 53 kcal/mol, mas essa “queda” é dividida em uma série de etapas
quais moléculas capturam energia das reações redox?
menores pela cadeia de transporte de elétrons. (Um átomo de oxigênio é
Como o ATP é produzido? representado aqui como 1ÿ que o O2 é reduzido, e não os átomos de oxigênio individuais.)
2 O2 para mostrar
2. Quais processos em suas células produzem o CO2 que você Para visualizar essas proteínas em seu contexto celular, veja a Figura 6.32b.
expirar?

3. HABILIDADES VISUAIS As conversões mostradas na Figura 9.9 e na

Dominando Biologia
etapa 4 da Figura 9.11 são catalisadas por um grande complexo
Passo a passo da figura
multienzimático. Que semelhanças existem nas reações que ocorrem
nesses dois casos? PIRUVATO
CÍTRICO OXIDATIVO
GLICOLISE ÁCIDO FOSFORIA-
OXIDAÇÃO
CICLO LAÇÃO
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.

CONCEITO 9.4 ATP

Durante a fosforilação oxidativa, NADH NADH tem a menor afinidade por elétrons.

a quimiosmose acopla o 50
2 e–
NAD+
transporte de elétrons à síntese de ATP
FADH2
Nosso principal objetivo neste capítulo é aprender como as células coletam a Complexos I-IV cada
2 e– MANIA
energia da glicose e de outros nutrientes dos alimentos para produzir consistem em múltiplos
EU
40 FMN proteínas com elétrons
ATP. Mas os componentes metabólicos da respiração que examinamos II transportadoras.
Fe•S Fe•S
até agora, a glicólise e o ciclo do ácido cítrico, produzem apenas 4 moléculas
de ATP por molécula de glicose, tudo por fosforilação em nível de P
III
substrato: 2 ATP líquidos da glicólise e 2 ATP do ciclo do ácido cítrico. Cit b
Neste ponto, as moléculas de NADH (e FADH2) respondem pela maior Fe•S
30
parte da energia extraída de cada molécula de glicose. Esses Cit c1 4
acompanhantes de elétrons ligam a glicólise e o ciclo do ácido cítrico ao Cit c
e)a
g/çrl)a m
crno
G
2
lo kO
m
lveE
ei(rl
a

mecanismo de fosforilação oxidativa, que utiliza a energia liberada pela

aoiã

Cit um
cadeia de transporte de elétrons para alimentar a síntese de ATP. Nesta Cadeia de transporte de elétrons
Cit a3
20 Os elétrons (de NADH ou FADH2)
seção, você aprenderá primeiro como funciona a cadeia de transporte de movem-se de um transportador de elétrons
elétrons e depois como o fluxo de elétrons ao longo da cadeia está com menor afinidade por elétrons para um
acoplado à síntese de ATP. transportador de elétrons na cadeia com maior
afinidade por elétrons, liberando energia livre.

2 e–
O caminho do transporte de elétrons 10
O último transportador de elétrons
A cadeia de transporte de elétrons é uma coleção de moléculas incorporadas
(Cyt a3) passa seus elétrons para um O
na membrana interna da mitocôndria em células eucarióticas. (Nos em O2, que é muito eletronegativo.
procariontes, essas moléculas residem na membrana plasmática.) O
2H + + 1
dobramento da membrana interna para formar cristas aumenta sua área 2O2 _
0
de superfície, proporcionando espaço para milhares de cópias de cada O2 tem a maior afinidade por elétrons.

componente da cadeia de transporte de elétrons em uma mitocôndria. A

estrutura se ajusta à função: a membrana dobrada
com sua concentração de moléculas transportadoras de elétrons é bem adequado
para a série de reações redox sequenciais que ocorrem ao longo da cadeia
de transporte de elétrons. A maioria dos componentes da cadeia são
proteínas, que existem em complexos multiproteicos numerados de I a IV.
Fortemente ligados a essas proteínas estão grupos protéticos, componentes
não proteicos, como cofatores e coenzimas, essenciais para as funções
catalíticas de certas enzimas.
A Figura 9.12 mostra a sequência de transportadores de elétrons no
cadeia de transporte de elétrons e a queda na energia livre à medida que
os elétrons viajam ao longo da cadeia. Durante este transporte de elétrons,
os transportadores de elétrons alternam entre estados reduzidos e oxidados
à medida que aceitam e depois doam elétrons. Cada componente
HABILIDADES VISUAIS Compare a posição dos elétrons no
NADH (veja a Figura 9.3) no topo da cadeia com aquela no H2O, na H2O
parte inferior. Descreva por que os elétrons em H2O têm menos
energia potencial, usando o termo eletronegatividade.
da cadeia torna-se reduzida quando aceita elétrons de seu vizinho “subida”,
que tem menor afinidade por elétrons.
Em seguida, ele retorna à sua forma oxidada à medida que passa elétrons
para seu vizinho “em declive”, que tem maior afinidade por elétrons.
Agora vamos observar mais de perto os elétrons à medida que seu
nível de energia cai, passando pelos componentes da cadeia de transporte
de elétrons na Figura 9.12. Veremos primeiro a passagem de

174 UNIDADE DOIS A Célula

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elétrons através do complexo I com algum detalhe como uma ilustração dos
princípios gerais envolvidos no transporte de elétrons. Os elétrons adquiridos
da glicose pelo NAD+ durante a glicólise e o ciclo do ácido cítrico são
transferidos do NADH para a primeira molécula da cadeia de transporte
de elétrons no complexo I. Esta molécula é uma flavoproteína, assim
chamada porque possui um grupo protético denominado mononucleotídeo
de flavina (FMN) . Na próxima reação redox, a flavoproteína retorna à sua
forma oxidada à medida que passa elétrons para uma proteína ferro-
enxofre (Fe # S no complexo I), uma de uma família de proteínas com
ferro e enxofre fortemente ligados. A proteína ferro-enxofre então passa
os elétrons para um composto chamado ubiquinona (Q na Figura 9.12).
Este transportador de elétrons é uma pequena molécula hidrofóbica, o
único membro da cadeia de transporte de elétrons que não é uma proteína.
A ubiquinona é individualmente móvel dentro da membrana, em vez de
residir em um complexo específico. (Outro nome para ubiquinona é
coenzima Q, ou CoQ; você pode tê-la visto vendida como suplemento
nutricional.)
A maioria dos transportadores de elétrons restantes entre a ubiquinona e
o oxigênio são proteínas chamadas citocromos. Seu grupo protético,
denominado grupo heme, possui um átomo de ferro que aceita e doa
elétrons. (O grupo heme em um citocromo é semelhante ao grupo heme na
hemoglobina, a proteína dos glóbulos vermelhos, exceto que o ferro na
hemoglobina transporta oxigênio, não elétrons.) A cadeia de transporte de
elétrons tem vários tipos de citocromos, cada um denominado “cyt ”Com
uma letra e um número para distingui-la como uma proteína diferente com
um grupo heme transportador de elétrons ligeiramente diferente. O
último citocromo da cadeia, cito a3, passa seus elétrons para o oxigênio
(no O2), que é muito eletronegativo. Cada O também capta um par de
íons de hidrogênio (prótons) da solução aquosa, neutralizando a carga -2
dos elétrons adicionados e formando água.
complexo denominado ATP sintase, a enzima que produz ATP a partir de
ADP e fosfato inorgânico (Figura 9.13). A ATP sintase funciona como
uma bomba de íons funcionando ao contrário. As bombas de íons
geralmente usam ATP como fonte de energia para transportar íons contra
seus gradientes. As enzimas podem catalisar uma reação em qualquer
direção, dependendo do ÿG da reação, que é afetado pelas concentrações
locais de reagentes e produtos (ver Conceitos 8.2 e 8.3). Sob as
condições da respiração celular, em vez de hidrolisar o ATP para bombear
prótons contra seu gradiente de concentração, a ATP sintase utiliza a
energia de um gradiente iônico existente para potencializar a síntese de
ATP. A fonte de energia para a ATP sintase é uma diferença na concentração
de H+ (uma diferença de pH) em lados opostos da membrana mitocondrial
interna. Este processo, no qual a energia armazenada na forma de um
gradiente de íons hidrogênio através de uma membrana é usada para
impulsionar o trabalho celular, como a síntese de ATP, é
. Figura 9.13 ATP sintase, um moinho molecular. Múltiplas ATP sintases
residem nas membranas mitocondriais e dos cloroplastos
eucarióticas e nas membranas plasmáticas procarióticas.
(Ver Figura 6.32b e c.)
Interno
Espaço intermembranar mitocondrial
Matriz mitocondrial membrana
1 Fluxo de íons H+
ESPAÇO INTERMEMBRANAR
abaixo do seu gradiente
entre em um canal em
um estator, que é
ancorado no
membrana.

Outra fonte de elétrons para a cadeia de transporte de elétrons é o 2 Íons H+ entram em ligação
Íons H+ Estator locais dentro de um rotor,
FADH2, o outro produto reduzido do ciclo do ácido cítrico. Observe na
mudando a forma de
Figura 9.12 que o FADH2 adiciona seus elétrons de dentro do complexo Rotor cada subunidade para que
II, em um nível de energia mais baixo do que o NADH. Consequentemente, o rotor gira dentro
a membrana.
embora o NADH e o FADH2 doem cada um um número equivalente de
elétrons (2) para a redução do oxigênio, a cadeia de transporte de elétrons 3 Cada íon H+ forma um
completar a volta antes
fornece cerca de um terço menos energia para a síntese de ATP quando
saindo do rotor e
o doador de elétrons é o FADH2. passando por um segundo
em vez de NADH. Veremos o porquê na próxima seção. canal no estator
para dentro da mitocôndria
A cadeia de transporte de elétrons não produz ATP diretamente. interno matriz.
haste
Em vez disso, facilita a queda de electrões dos alimentos para o
4 Girando do
oxigénio, dividindo uma grande queda de energia livre numa série de rotor causa um interno
passos mais pequenos que libertam energia em quantidades controláveis, Catalítico
vara para girar também. Esse
a vara se estende como um talo
passo a passo. Como a mitocôndria (ou a membrana plasmática nos botão
no botão abaixo dele,
procarióticos) acopla esse transporte de elétrons e liberação de energia à que é mantido parado
síntese de ATP? A resposta é um mecanismo chamado quimiosmose. ADP por parte do estator.
+
5 Giro da haste
P
eu
ATP ativa sítios catalíticos
Quimiosmose: no botão que
produzir ATP a partir de ADP
O Mecanismo de Acoplamento de Energia MATRIZ MITOCONDRIAL
e. P
eu

Povoando a membrana interna da mitocôndria ou a membrana plasmática

Dominando Biologia Animação BioFlix®: ATP Sintase
procariótica estão muitas cópias de uma proteína Animação: Rotação da ATP Sintase

CAPÍTULO 9 Respiração Celular e Fermentação 175

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chamada quimiosmose (do grego osmos, empurrar). A palavra osmose foi usada
anteriormente na discussão do transporte de água, mas aqui se refere ao fluxo de
H+ através de uma membrana.
Ao estudar a estrutura da ATP sintase, os cientistas aprenderam como o
fluxo de H+ através desta enzima alimenta a geração de ATP. A ATP sintase é
um complexo de múltiplas subunidades com quatro partes principais, cada uma
composta de múltiplos polipeptídeos (ver Figura 9.13). Os prótons se movem
um por um para os locais de ligação no rotor, fazendo com que ele gire de uma
forma que catalisa a produção de ATP a partir de ADP e ~P , como uma corrente
que gira uma roda eu. O fluxo de prótons se comporta assim de maneira um tanto
d'água. A ATP sintase é o menor motor rotativo molecular conhecido na natureza.
Como a membrana mitocondrial interna (ou o pró-
membrana plasmática cariótica) geram e mantêm o H+
gradiente que impulsiona a síntese de ATP pelo complexo proteico ATP sintase?
O estabelecimento do gradiente de H+ é uma função importante da cadeia de
transporte de elétrons, mostrada em sua localização mitocondrial na Figura 9.14.
A cadeia é um conversor de energia que utiliza o fluxo exergônico de elétrons do
NADH e FADH2 para bombear H+ através da membrana, da matriz mitocondrial
para o espaço intermembrana. O H+ tem tendência a voltar através da membrana,
difundindo-se ao longo do seu gradiente. E as ATP sintases são os únicos locais
que fornecem uma rota através da membrana para o H+
. Como descrevemos anteriormente, a passagem

. Figura 9.14 A quimiosmose acopla a cadeia de
transporte de elétrons à síntese de ATP. 1
NADH e FADH2 transportam elétrons de alta
energia extraídos dos alimentos durante a glicólise
e o ciclo do ácido cítrico para uma cadeia de transporte
de elétrons construída na membrana mitocondrial
interna. (Veja a Figura 6.32b.) As setas douradas
traçam o transporte de elétrons, que são finalmente
passados para um aceitador terminal (O2, no caso
da respiração aeróbica) na extremidade “descendente”
do
cadeia, formando água. A maioria dos transportadores
de elétrons da cadeia são agrupados em quatro
complexos (I – IV). Dois transportadores
móveis, a ubiquinona (Q) e o citocromo c (Cyt c),
movem-se rapidamente, transportando elétrons entre
os grandes complexos. À medida que os complexos
transportam elétrons, eles bombeiam prótons
da matriz mitocondrial para a intermembrana.
espaço. FADH2 deposita seus elétrons através
do complexo II e, portanto, resulta em menos
prótons sendo bombeados para o espaço intermembranar.
do que ocorre com o NADH. A energia química
originalmente colhida dos alimentos é transformada em
uma força motriz de prótons, um gradiente de
H+ através da membrana. 2 Durante a
quimiosmose, os prótons retornam ao seu gradiente
por meio da ATP sintase, que está incorporada na
membrana próxima. A ATP sintase aproveita a força
motriz do próton para fosforilar o ADP,
formando ATP. Juntos, o transporte de elétrons e a
quimiosmose constituem a fosforilação oxidativa.

Espaço intermembranar Interno

Matriz mitocondrial mitocondrial
membrana
CÍTRICO OXIDATIVO
PIRUVATO
GLICOLISE ÁCIDO FOSFORIA-
OXIDAÇÃO
CICLO LAÇÃO

ATP

H+
H+ H+
H+
H+ H+ ATP
H+ H+
H+ sintase
H+ H+ H+ H+
Intermembrana Complexo proteico Cit c
de elétron H+
espaço
transportadoras

4
P
III
EU

II
2 H+ + O22
1 H 2O
Mitocondrial interno FADH2 MANIA

membrana
NADH NAD+
ADP + P
eu
ATP
(transportando elétrons
da comida)
H+

Mitocondrial 1 Cadeia de transporte de elétrons 2 Quimiosmose

matriz Transporte de elétrons e bombeamento de prótons (H+), Síntese de ATP alimentada pelo fluxo
que criam um gradiente de H+ através da membrana de H+ de volta através da membrana

Fosforilação oxidativa

E SE? Se o complexo IV não fosse funcional, a quimiosmose poderia produzir Dominando a animação em biologia: transporte de elétrons
qualquer ATP e, em caso afirmativo, como seria a taxa de síntese diferente? Animação BioFlix®: Transporte de Elétrons

176 UNIDADE DOIS A Célula

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de H+ através da ATP sintase usa o fluxo exergônico de H+ para conduzir a
fosforilação do ADP. Assim, a energia armazenada num gradiente de H+ através
de uma membrana acopla as reações redox da cadeia de transporte de elétrons
à síntese de ATP.
Neste ponto, você deve estar se perguntando como a cadeia de
transporte de elétrons bombeia íons de hidrogênio para o espaço intermembrana.
Os pesquisadores descobriram que certos membros da cadeia de transporte
de elétrons aceitam e liberam prótons (H+) junto com os elétrons. (As soluções
aquosas dentro e ao redor da célula são uma fonte imediata de H+.) Em certas
etapas ao longo da cadeia, as transferências de elétrons fazem com que o H+ seja
absorvido e liberado na solução circundante. Nas células eucarióticas, os
transportadores de elétrons estão dispostos espacialmente na membrana
mitocondrial interna de tal forma que o H+ é aceito da matriz mitocondrial e
depositado no espaço intermembrana (ver Figura 9.14). O gradiente de H+
resultante é referido como força motriz de prótons, enfatizando a capacidade
do gradiente de realizar trabalho. A força impulsiona o H+ de volta através da
membrana através dos canais de H+ fornecidos pelas ATP sintases.
Em termos gerais, a quimiosmose é um mecanismo de acoplamento de
energia que utiliza energia armazenada na forma de um gradiente de H+
através de uma membrana para impulsionar o trabalho celular. Nas mitocôndrias,
a energia para a formação do gradiente vem de reações redox exergônicas ao
longo da cadeia de transporte de elétrons, e a síntese de ATP é o trabalho
realizado. Mas a quimiosmose também ocorre em outros lugares e em outras
variações. Os cloroplastos usam quimiosmose para gerar ATP durante a
fotossíntese; nessas organelas, luz (em vez de
. Figura 9.15 Rendimento de ATP por molécula de glicose em cada estágio da respiração celular.
Ônibus de elétrons
CITOSOLO
membrana de extensão 2 NADH
ou
2FADH2
2 NADH 2 NADH
GLICOLISE OXIDAÇÃO DE PIRUVATO
Glicose 2 piruvato 2 Acetil CoA
+2 ATP
por nível de substrato
fosforilação
Sobre
Máximo por glicose:
30 ou 32 ATP
HABILIDADES VISUAIS Depois de ler a discussão no texto, explique exatamente
como foi calculado o total de 26 ou 28 ATP da fosforilação oxidativa (veja a
barra amarela).
energia química) impulsiona o fluxo de elétrons ao longo de uma cadeia de
transporte de elétrons e a formação de gradiente de H+ resultante.
Os procariontes, como já mencionado, geram gradientes de H+ através de suas
membranas plasmáticas. Eles então aproveitam a força motriz do próton não
apenas para produzir ATP dentro da célula, mas também para girar seus
flagelos e bombear nutrientes e resíduos através da membrana. Devido à sua
importância central para as conversões de energia em procariontes e eucariotos,
a quimiosmose ajudou a unificar o estudo da bioenergética. Peter Mitchell recebeu
o Prêmio Nobel em 1978 por propor originalmente o modelo quimiosmótico.
Uma contabilidade da produção de
ATP pela respiração celular
Nas últimas seções, examinamos detalhadamente os principais processos da
respiração celular. Agora vamos dar um passo atrás e nos lembrar de sua função
geral: coletar a energia da glicose para a síntese de ATP.
Durante a respiração, a maior parte da energia flui nesta sequência: glicose
cose S NADH S cadeia de transporte de elétrons S força motriz de prótons S
ATP. Podemos fazer algumas contas para calcular o lucro de ATP quando a
respiração celular oxida uma molécula de glicose em seis moléculas de dióxido
de carbono. Os três departamentos principais deste empreendimento metabólico
são a glicólise, a oxidação do piruvato e o ciclo do ácido cítrico, e a cadeia
de transporte de elétrons, que impulsiona a fosforilação oxidativa.
A Figura 9.15 fornece uma contabilidade detalhada do rendimento de ATP para
MITOCÔNDRIA
6 NADH 2 COMPRIMENTO 2
OXIDATIVO
CÍTRICO FOSFORILAÇÃO
ÁCIDO
CICLO (Transporte de elétrons
e quimiosmose)
+2 ATP + cerca de 26 ou 28 ATP
por nível de substrato por fosforilação oxidativa, dependendo
fosforilação em que ônibus transporta elétrons
do NADH no citosol
Dominando a animação em biologia: rendimento de ATP de
Respiração celular
CAPÍTULO 9 Respiração Celular e Fermentação 177
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cada molécula de glicose que é oxidada. A contagem adiciona o 4 ATP
produzido diretamente pela fosforilação em nível de substrato durante a glicólise e
o ciclo do ácido cítrico às muitas outras moléculas de ATP geradas pela
fosforilação oxidativa. Cada NADH que transfere um par de elétrons da glicose
para a cadeia de transporte de elétrons contribui o suficiente para a força motriz
de prótons para gerar um máximo de cerca de 3 ATP.
Por que os números da Figura 9.15 são inexatos? Há três razões pelas quais
não podemos estabelecer um número exato de moléculas de ATP geradas pela
quebra de uma molécula de glicose. Primeiro, a fosforilação e as reações redox
não estão diretamente acopladas entre si, então a razão entre o número de
moléculas de NADH e o
número de moléculas de ATP não é um número inteiro. Nós sabemos isso
1 NADH resulta no transporte de 10 H+ através da membrana mitocondrial
interna, mas o número exato de H+ que deve reentrar na matriz mitocondrial via
ATP sintase para gerar 1 ATP tem sido debatido há muito tempo. Contudo, com
base em dados experimentais, a maioria dos bioquímicos agora concorda que o
número mais preciso é 4 H+.
. Portanto, uma única molécula de NADH gera força motriz de prótons
suficiente para a síntese de 2,5 ATP. O ciclo do ácido cítrico também fornece
elétrons para a cadeia de transporte de elétrons via FADH2, mas como seus
elétrons entram mais tarde na cadeia, cada molécula desse transportador de
elétrons é responsável pelo transporte apenas de H+ suficiente para a síntese
de 1,5 ATP. Esses números também levam em consideração o pequeno custo
energético de movimentação do ATP formado na mitocôndria para o citosol, onde
será utilizado.
Em segundo lugar, o rendimento de ATP varia ligeiramente dependendo do tipo
de transporte usado para transportar elétrons do citosol para
a mitocôndria. A membrana interna mitocondrial é
não permeável ao NADH, então o NADH no citosol é segregado da maquinaria de
fosforilação oxidativa. Os 2 elétrons do NADH capturados na glicólise devem ser
transportados para a mitocôndria por um dos vários sistemas de transporte de
elétrons.
Dependendo do tipo de transporte em um determinado tipo de célula, os elétrons
são passados para NAD+ ou para FAD na matriz mitocondrial (ver Figuras 9.14 e
9.15). Se os elétrons forem passados para o FAD, como nas células cerebrais,
apenas cerca de 1,5 ATP podem resultar de cada NADH originalmente gerado no
citosol.
Se os elétrons forem passados para o NAD+ mitocondrial, como nas células do
fígado e nas células do coração, o rendimento é de cerca de 2,5 ATP por NADH.
Uma terceira variável que reduz o rendimento de ATP é o uso de
a força protônica gerada pelas reações redox da respiração para impulsionar
outros tipos de trabalho. Por exemplo, a força motriz de prótons alimenta a
captação de piruvato do citosol pela mitocôndria (ver Figura 9.9). No entanto, se
todos
a força motriz de prótons gerada pela cadeia de transporte de elétrons foi usada
para impulsionar a síntese de ATP, uma molécula de glicose poderia gerar um
máximo de 28 ATP produzidos pela fosforilação oxidativa mais 4 ATP
(líquidos) da fosforilação em nível de substrato para dar um rendimento total de
cerca de 32 ATP (ou apenas cerca de 30 ATP se o ônibus menos eficiente estivesse
funcionando).
Dominando a Animação Biológica: Cadeia de Transporte de Elétrons:
Fatores que afetam o rendimento de ATP
178 UNIDADE DOIS A Célula
Podemos agora estimar aproximadamente a eficiência da respiração -
isto é, a porcentagem de energia química na glicose que foi transferida para ATP.
Lembre-se de que a oxidação completa de um mol de glicose libera 686 kcal de
energia em condições padrão (ÿG = -686 kcal/mol). A fosforilação do ADP para
formar ATP armazena pelo menos 7,3 kcal por mol de ATP. Portanto, a eficiência
da respiração é de 7,3 kcal por mol de ATP vezes 32 moles de ATP por mol de
glicose dividido por 686 kcal por mol de glicose, o que equivale a 0,34. Assim,
cerca de 34% da energia química potencial da glicose foi transferida para ATP;
a porcentagem real deve variar conforme ÿG varia sob diferentes condições
celulares. A respiração celular é notavelmente eficiente na conversão de energia.
Em comparação, mesmo o automóvel mais eficiente converte apenas cerca de 25%
da energia armazenada na gasolina em energia que move o carro.
O resto da energia armazenada na glicose é perdida na forma de calor. Nós,
humanos, utilizamos parte deste calor para manter a nossa temperatura corporal
relativamente elevada (37°C), e dissipamos o resto através da transpiração e de
outros mecanismos de arrefecimento.
Surpreendentemente, talvez, possa ser benéfico sob certas
condições para reduzir a eficiência da respiração celular.
Uma adaptação notável é demonstrada pelos mamíferos em hibernação, que
passam o inverno num estado de inatividade e metabolismo reduzido. Embora a
temperatura corporal interna seja inferior ao normal, ela ainda deve ser mantida
significativamente mais elevada do que a temperatura do ar externo. Um tipo de
tecido, chamado gordura marrom, é composto de células repletas de mitocôndrias.
A membrana mitocondrial interna contém um canal
proteína chamada proteína desacopladora que permite que os prótons fluam de
volta ao seu gradiente de concentração sem gerar ATP. A ativação dessas
proteínas em mamíferos em hibernação resulta na oxidação contínua do
combustível armazenado (gorduras), gerando calor sem qualquer produção de
ATP. Na ausência de tal adaptação, o acúmulo de ATP acabaria por causar o
desligamento da respiração celular por medidas regulatórias.
mecanismos que serão discutidos mais adiante. A gordura marrom também é
usado para geração de calor em humanos. No Exercício de Habilidades
Científicas, você pode trabalhar com dados em um caso relacionado, mas
diferente, em que uma diminuição na eficiência metabólica nas células é usada
para gerar calor.
Dominando a Biologia Animação BioFlix®: Respiração Celular
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 9.4
1. E SE? Que efeito teria a ausência de O2 no processo mostrado na
Figura 9.14?
2. E SE? Na ausência de O2, como na questão 1, o que você
acha que aconteceria se diminuíssemos o pH do espaço
intermembrana da mitocôndria? Explique sua resposta.
3. FAÇA AS CONEXÕES As membranas devem ser fluidas para
funcionar corretamente (ver Conceito 7.1). Como a operação da
cadeia de transporte de elétrons apoia essa afirmação?
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
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Exercício de habilidades científicas
Fazendo um gráfico de barras e
Avaliando uma hipótese
O nível do hormônio tireoidiano afeta o consumo de O2 nas células?
Alguns animais, como mamíferos e aves, mantêm uma temperatura corporal
relativamente constante, acima da temperatura ambiente, utilizando o calor
produzido como subproduto do metabolismo. Quando a temperatura central
desses animais cai abaixo de um ponto de ajuste interno, suas células são
acionadas para reduzir a eficiência da produção de ATP pelas cadeias de
transporte de elétrons nas mitocôndrias. Com eficiência mais baixa,
combustível extra deve ser consumido para produzir o mesmo número de ATPs,
gerando calor adicional. Esta resposta é moderada pelo sistema endócrino e os
investigadores levantaram a hipótese de que poderia ser desencadeada pela
hormona tiroideia. Neste exercício, você usará um gráfico de barras para
visualizar dados de um experimento que comparou as taxas metabólicas (medindo
o consumo de O2 ) em mitocôndrias de células de animais com diferentes
níveis de hormônio tireoidiano.
Como o experimento foi realizado As células do fígado foram isoladas de ratos
irmãos que apresentavam níveis baixos, normais ou elevados de hormônio
tireoidiano. A taxa de consumo de oxigênio devido à atividade das cadeias
mitocondriais de transporte de elétrons de cada tipo de célula foi medida sob
condições controladas.
Dados do experimento
Taxa de consumo de oxigênio
Nível de hormônio tireoidiano [nmol O2/(min # mg células)]
Baixo 4.3
Normal 4.8
Elevado 8.7
Dados de ME Harper e MD Brand, As contribuições quantitativas do vazamento de
prótons mitocondriais e das reações de renovação de ATP para as taxas de respiração
alteradas de hepatócitos de ratos com diferentes status de tireoide, Journal of Biological Chemistry
268:14850–14860 (1993).
CONCEITO 9.5
A fermentação e a respiração
anaeróbica permitem que as células produzampapel em ambos os tipos de respiração celular.)
Já mencionamos a respiração anaeróbica, que
ATP sem o uso de oxigênio ocorre em certos organismos procarióticos que vivem em ambientes
Como a maior parte do ATP gerado pela respiração celular é devida ao
trabalho de fosforilação oxidativa, nossa estimativa do rendimento de
ATP da respiração aeróbica depende de um fornecimento adequado de
O2 à célula. Sem os átomos de oxigênio eletronegativos no O2 para
puxar os elétrons para baixo na cadeia de transporte, a fosforilação
oxidativa eventualmente cessa. No entanto, existem dois mecanismos
gerais pelos quais certas células podem oxidar o combustível orgânico
e gerar ATP sem o uso de O2: respiração anaeróbica e fermentação. A
distinção entre estes
INTERPRETE OS DADOS
1. Para visualizar quaisquer
diferenças no consumo de
O2 entre os tipos de células,
será útil representar
graficamente os dados em um
gráfico de barras. Primeiro,
configure os eixos. (a) Qual
é a variável independente
(variada intencionalmente pelos
pesquisadores), que fica no eixo x? Liste as categorias ao longo do eixo x;
como são discretos e não contínuos, você pode listá-los em qualquer ordem.
(b) Qual é a variável dependente (medida pelos pesquisadores), que vai no
eixo y? (c) Que unidades (abreviadas) devem estar no eixo y? Rotule o eixo
y, incluindo as unidades especificadas na tabela de dados. Determine o
intervalo de valores dos dados que precisarão ir no eixo y. Qual é o maior valor?
Desenhe marcas de escala com espaçamento uniforme e rotule-as, começando
com 0 na parte inferior.
2. Faça um gráfico dos dados para cada amostra. Combine cada valor de x com seu
valor y e coloque uma marca no gráfico nessa coordenada e, em seguida,
desenhe uma barra do eixo x até a altura correta para cada amostra. Por
que um gráfico de barras é mais apropriado do que um gráfico de dispersão ou
de linhas? (Para obter informações adicionais sobre gráficos, consulte a Revisão
de Habilidades Científicas no Apêndice D.)
3. Examine seu gráfico e procure um padrão nos dados. (a) Qual tipo de
célula teve a maior taxa de consumo de O2 e qual teve a menor? (b)
Isso apoia a hipótese dos pesquisadores? Explicar. (c) Com base no que
você sabe sobre o transporte mitocondrial de elétrons e a produção de calor,
preveja quais ratos tiveram a temperatura corporal mais alta e quais tiveram a
temperatura corporal mais baixa.
Instrutores: Uma versão deste Exercício de Habilidades Científicas
pode ser atribuída em Mastering Biology.
a segunda é que uma cadeia de transporte de elétrons é usada na
respiração anaeróbica, mas não na fermentação. (A cadeia de transporte
de elétrons também é chamada de cadeia respiratória devido ao seu
sem O2. Esses organismos possuem uma cadeia de transporte de
elétrons, mas não usam O2 como aceptor final de elétrons no final da
cadeia. O2 desempenha muito bem essa função porque consiste em
dois átomos extremamente eletronegativos, mas outras substâncias
também podem servir como aceitadores finais de elétrons.
Algumas bactérias marinhas “redutoras de sulfato”, por exemplo,
utilizam o íon sulfato (SO4 2-) no final de sua cadeia respiratória.
A operação da cadeia cria uma força motriz de prótons usada para
produzir ATP, mas o H2S (sulfeto de hidrogênio) é produzido como um
CAPÍTULO 9 Respiração Celular e Fermentação 179
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subproduto em vez de água. O odor de ovo podre que você pode
ter sentido ao caminhar por um pântano salgado ou por um lodaçal
sinaliza a presença de bactérias redutoras de sulfato.
A fermentação é uma forma de coletar energia química sem usar
O2 ou qualquer cadeia de transporte de elétrons – em outras
palavras, sem respiração celular. Como os alimentos podem ser
oxidados sem respiração celular? Lembre-se, a oxidação refere-
se simplesmente à perda de elétrons para um aceptor de elétrons,
. Figura 9.16 Fermentação. Na ausência de oxigênio, muitas células utilizam a
fermentação para produzir ATP por fosforilação em nível de substrato.
O NAD+ é regenerado para uso na glicólise quando o piruvato, o produto
final da glicólise, serve como um aceptor de elétrons para a oxidação do
NADH. Dois dos produtos finais comuns formados a partir da fermentação são
(a) etanol e (b) lactato, a forma ionizada do ácido láctico.
2 ADP + 2 P 2ATP O–
eu

portanto não precisa envolver O2. A glicólise oxida a glicose em duas C O

moléculas de piruvato. O agente oxidante da glicólise é o NAD+, e

CO
nem O2 nem qualquer cadeia de transferência de elétrons estão envolvidos. Glicose GLICOLISE

No geral, a glicólise é exergônica e parte da energia disponibilizada CH3

é usada para produzir 2 ATP (líquido) por fosforilação em nível 2 piruvato

de substrato. Se O2 estiver presente, então ATP adicional é produzido
2NAD+ 2 NADH 2 CO2
por fosforilação oxidativa quando o NADH passa os elétrons +2H +
removidos da glicose para a cadeia de transporte de elétrons. Mas a H H
glicólise gera 2 ATP, quer o oxigênio esteja presente ou não – isto é,
CHOH CO
quer as condições sejam aeróbicas ou anaeróbicas. NAD+ REGENERAÇÃO

Como alternativa à oxidação respiratória de nutrientes CH3 CH3

orgânicos, a fermentação é uma extensão da glicólise que permite a 2 Etanol 2 Acetaldeído
geração contínua de ATP pela fosforilação da glicólise em nível de
substrato. Para que isso ocorra, deve haver um suprimento (a) Fermentação alcoólica

suficiente de NAD+ para aceitar elétrons durante a etapa de

oxidação da glicólise. Sem algum mecanismo para reciclar o NAD+ 2 ADP + 2 P 2ATP
eu

do NADH, a glicólise logo esgotaria o pool de NAD+ da célula.

reduzindo tudo a NADH e se desligaria por falta de um agente
oxidante. Sob condições aeróbicas, o NAD+ é reciclado do NADH
Glicose GLICOLISE
pela transferência de elétrons para a cadeia de transporte de elétrons. O–

Uma alternativa anaeróbica é transferir elétrons do NADH para o C O

piruvato, o produto final da glicólise.
2NAD+ 2 NADH CO
O–
+2H +
CH3
Tipos de fermentação CO
2 piruvato
A fermentação consiste em glicólise mais reações que regeneram o CHOH
NAD+ REGENERAÇÃO
NAD+ transferindo elétrons do NADH para o piruvato ou derivados do
CH3
piruvato. O NAD+ pode então ser reutilizado para oxidar o açúcar por
2 Lactato
glicólise, que une duas moléculas de ATP por fosforilação em nível de
substrato. Existem muitos tipos de fermentação, diferindo nos (b) Fermentação de ácido láctico
produtos finais formados a partir do piruvato. Dois tipos são a
Dominando a Animação de Biologia: Fermentação
fermentação alcoólica e a fermentação láctica, e ambas são
aproveitadas pelos humanos para produção alimentar e industrial. Durante a fermentação do ácido láctico (Figura 9.16b), o piruvato
Na fermentação alcoólica (Figura 9.16a), o piruvato é é reduzido diretamente pelo NADH para formar lactato como produto
convertido em etanol (álcool etílico) em duas etapas. A primeira final, regenerando o NAD+ sem
etapa libera CO2 do piruvato, que é convertido no composto de liberação de CO2. (O lactato é a . Grãos e frutas de cacau
dois carbonos acetaldeído. Na segunda etapa, o acetaldeído é forma ionizada do ácido lático.)
reduzido pelo NADH a etanol. Isto regenera o fornecimento de A fermentação do ácido láctico por
NAD+ necessário para a continuação da glicólise. Muitas bactérias certos fungos e bactérias é usada
realizam fermentação alcoólica em condições anaeróbicas. A na indústria de laticínios para fazer
levedura (um fungo), além da respiração aeróbica, também realiza a queijo e iogurte. Uma série
fermentação alcoólica. Por milhares de anos, os humanos usaram complexa de vias de fermentação e
fermento na fabricação de cerveja, vinificação e panificação. As respiração aeróbica realizadas por
bolhas de CO2 geradas pelo fermento de padeiro durante a leveduras e bactérias nos grãos do
fermentação alcoólica permitem que o pão cresça. cacau é responsável pela produção do chocolate.

180 UNIDADE DOIS A Célula

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E quanto à produção de lactato em humanos? Anteriormente,
pensávamos que as células musculares humanas só produziam lactato
quando o O2 estava em falta, como durante exercícios intensos.
Pesquisas realizadas nas últimas décadas, porém, indicam que a
história do lactato, pelo menos nos mamíferos, é mais complicada.
Existem dois tipos de fibras musculares esqueléticas. Um (músculo
vermelho) preferencialmente oxida completamente a glicose em CO2; o
outro (músculo branco) produz quantidades significativas de lactato a
partir do piruvato produzido durante a glicólise, mesmo em condições
aeróbicas, oferecendo produção de ATP rápida, mas energeticamente
ineficiente. O produto de lactato é então oxidado principalmente pelas
células musculares vermelhas nas proximidades, sendo o restante
exportado para as células do fígado ou dos rins para a formação de
glicose. Como essa produção de lactato não é anaeróbica, mas sim o
resultado da glicólise nessas células, os fisiologistas do exercício preferem
não usar o termo fermentação.
Durante exercícios extenuantes, quando o catabolismo de carboidratos
supera o suprimento de O2 do sangue para o músculo, o lactato não
pode ser oxidado em piruvato. Acreditava-se que o lactato acumulado
causava fadiga muscular durante exercícios intensos e dor um ou dois dias
depois. No entanto, a investigação sugere que, contrariamente à opinião
popular, a produção de lactato melhora realmente o desempenho durante
o exercício! Além disso, dentro de uma hora, o excesso de lactato é
transportado para outros tecidos para oxidação ou para o fígado e rins
para produção de glicose ou de sua molécula de armazenamento, o
glicogênio. (A dor muscular no dia seguinte é mais provavelmente
causada por trauma nas células de pequenas fibras musculares, o que
leva à inflamação e dor.)
Comparando Fermentação com
Respiração Anaeróbica e Aeróbica
Fermentação, respiração anaeróbica e respiração aeróbica são três vias
celulares alternativas para a produção de ATP através da colheita da
energia química dos alimentos. Todos os três usam a glicólise para oxidar
a glicose e outros combustíveis orgânicos em piruvato, com uma
produção líquida de 2 ATP por fosforilação em nível de substrato. E em
todas as três vias, o NAD+ é o agente oxidante que aceita elétrons dos
alimentos durante a glicólise.
Uma diferença fundamental são os mecanismos contrastantes
para a oxidação do NADH de volta ao NAD+, que é necessário para
sustentar a glicólise. Na fermentação, o aceptor final de elétrons é uma
molécula orgânica como o piruvato (fermentação do ácido láctico) ou o
acetaldeído (fermentação do álcool). Na respiração celular, por outro
lado, os elétrons transportados pelo NADH são transferidos para uma
cadeia de transporte de elétrons, que regenera o NAD+.
necessária para a glicólise.
Outra grande diferença é a quantidade de ATP produzida.
A fermentação produz duas moléculas de ATP, produzidas por
fosforilação em nível de substrato. Na ausência de uma cadeia de
transporte de elétrons, a energia armazenada no piruvato fica indisponível.
Na respiração celular, entretanto, o piruvato é completamente oxidado na
mitocôndria. A maior parte da energia química deste
O processo é transportado por NADH e FADH2 na forma de elétrons para
a cadeia de transporte de elétrons. Lá, os elétrons se movem passo a
passo em uma série de reações redox até um aceptor final de elétrons.
(Na respiração aeróbica, o aceptor final de elétrons é o O2; na respiração
anaeróbica, o aceptor final é outra molécula com alta afinidade por
elétrons, embora menos que o O2.) O transporte gradual de elétrons
impulsiona a fosforilação oxidativa, produzindo ATP. Assim, a respiração
celular extrai muito mais energia de cada molécula de açúcar do que a
fermentação. Na verdade, a respiração aeróbica produz até 32 moléculas
de ATP por molécula de glicose –
até 16 vezes mais do que a fermentação.
Alguns organismos, chamados anaeróbios obrigatórios, realizam
apenas fermentação ou respiração anaeróbica. Na verdade, estes
organismos não podem sobreviver na presença de oxigénio, algumas
formas do qual podem ser tóxicas se os sistemas de proteção não
estiverem presentes na célula. Alguns tipos de células, como as
células do cérebro dos vertebrados, podem realizar apenas a oxidação
aeróbica do piruvato e precisam de O2 para sobreviver. Outros organismos,
incluindo leveduras e muitas bactérias, podem produzir ATP suficiente
para sobreviver por fermentação ou respiração. Essas espécies são
chamadas de anaeróbios facultativos. Nas células de levedura, por
exemplo, o piruvato é uma bifurcação na estrada metabólica que
leva a duas rotas catabólicas alternativas (Figura 9.17). Sob condições
aeróbicas, o piruvato pode ser convertido em acetil CoA e a oxidação
continua no ciclo do ácido cítrico através da respiração aeróbica.
Sob condições anaeróbicas, ocorre a fermentação do ácido láctico.
O piruvato é desviado do ciclo do ácido cítrico, servindo em seu lugar
. Figura 9.17 Piruvato como um ponto-chave no catabolismo.
A glicólise é comum à fermentação e à respiração celular.
O produto final da glicólise, o piruvato, representa uma bifurcação nas vias
catabólicas de oxidação da glicose. Em um anaeróbio facultativo, capaz tanto de
respiração celular aeróbica quanto de fermentação, o piruvato está
comprometido com uma dessas duas vias, geralmente dependendo da
presença ou não de oxigênio.
Glicose
Glicolise
CITOSOLO
Piruvato
Sem O2 presente: O2 presente:
Fermentação Respiração celular
aeróbica
MITOCÔNDRIA
Etanol, Acetil CoA
lactato, ou
outros produtos
CÍTRICO
ÁCIDO
CICLO
CAPÍTULO 9 Respiração Celular e Fermentação 181
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como um aceptor de elétrons para reciclar NAD+. Para produzir a mesma
quantidade de ATP, um anaeróbio facultativo precisa consumir açúcar a uma
taxa muito mais rápida durante a fermentação do que durante a respiração.
O significado evolutivo da glicólise
EVOLUÇÃO O papel da glicólise tanto na fermentação quanto na
respiração tem uma base evolutiva. Acredita-se que os antigos procariontes
tenham usado a glicólise para produzir ATP muito antes de o oxigênio estar
presente na atmosfera da Terra. Os mais antigos fósseis de bactérias
conhecidos datam de há 3,5 mil milhões de anos, mas quantidades apreciáveis
de oxigénio provavelmente só começaram a acumular-se na atmosfera
há cerca de 2,7 mil milhões de anos. As cianobactérias produziram esse
O2 como subproduto da fotossíntese. Portanto, os primeiros procariontes
podem ter gerado ATP exclusivamente a partir da glicólise. O fato de a
glicólise ser hoje a via metabólica mais difundida entre os organismos da
Terra sugere que ela evoluiu muito cedo na história da vida. A localização
citosólica da glicólise também implica uma grande antiguidade; a via não
requer nenhuma das organelas envolvidas por membrana da célula
eucariótica, que evoluiu aproximadamente 1 bilhão de anos após a primeira
célula procariótica. A glicólise é uma herança metabólica das células iniciais
que continua a funcionar na fermentação e como o primeiro estágio na
quebra de moléculas orgânicas pela respiração.
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 9.5
1. Considere o NADH formado durante a glicólise. O que é
aceitador final para seus elétrons durante a fermentação? Durante a respiração
aeróbica? Durante a respiração anaeróbica?
2. E SE? Uma célula de levedura alimentada com glicose é movida de um ambiente
aeróbico para um anaeróbico. Como sua taxa de consumo de glicose mudaria
se o ATP fosse gerado na mesma taxa?
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
CONCEITO 9.6
A glicólise e o ciclo do
ácido cítrico se conectam a
muitas outras vias metabólicas
Até agora, analisamos a degradação oxidativa da glicose isoladamente da
economia metabólica geral da célula. Nesta seção, você aprenderá que a
glicólise e o ciclo do ácido cítrico são as principais interseções das vias
catabólica (quebra) e anabólica (biossintética) da célula.
A versatilidade do catabolismo
Ao longo deste capítulo, a glicose foi usada como exemplo de
combustível para a respiração celular. Mas as moléculas de glicose livres
não são comuns nas dietas humanas e de outras pessoas.
182 UNIDADE DOIS A Célula
. Figura 9.18 O catabolismo de várias moléculas dos alimentos. Carboidratos,
gorduras e proteínas podem ser usados como combustível para a respiração celular. Os
monômeros dessas moléculas entram na glicólise ou no ciclo do ácido cítrico em vários
pontos. A glicólise e o ciclo do ácido cítrico são funis catabólicos através dos quais os
elétrons de todos os tipos de moléculas orgânicas fluem em sua queda exergônica em direção
ao oxigênio.
Proteínas Gorduras
Carboidratos
Açúcares Glicerol Gordinho
Aminoácidos ácidos
GLICOLISE
Glicose
P
Gliceraldeído 3-
NH3 Piruvato
Acetil CoA
CÍTRICO
ÁCIDO
CICLO
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
animais. Obtemos a maior parte de nossas calorias na forma de gorduras,
proteínas e carboidratos, como sacarose e outros dissacarídeos, e amido,
um polissacarídeo. Todas essas moléculas orgânicas nos alimentos
podem ser usadas pela respiração celular para produzir ATP (Figura
9.18).
A glicólise pode aceitar uma ampla gama de carboidratos para o
catabolismo. No trato digestivo, o amido é hidrolisado em glicose, que é
decomposta nas células pela glicólise e pelo ciclo do ácido cítrico. O
glicogênio, o polissacarídeo que os humanos e muitos outros animais
armazenam no fígado e nas células musculares, pode ser hidrolisado em
glicose entre as refeições como combustível para a respiração. A digestão
de dissacarídeos, incluindo a sacarose, fornece glicose e outros
monossacarídeos como combustível para a respiração.
As proteínas também podem ser utilizadas como combustível, mas
primeiro devem ser digeridas até aos seus aminoácidos constituintes. Muitos
dos aminoácidos são utilizados pelo organismo para construir novas
proteínas. Os aminoácidos presentes em excesso são convertidos por
enzimas em intermediários da glicólise e do ciclo do ácido cítrico. Antes que
os aminoácidos possam alimentar a glicólise ou o ciclo do ácido cítrico,
seus grupos amino devem ser removidos, um processo chamado desaminação.
Os resíduos nitrogenados são excretados do animal na forma de amônia
(NH3), uréia ou outros resíduos.
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O catabolismo também pode coletar energia armazenada em gorduras obtidas aminoácido, por exemplo, a via anabólica que sintetiza esse aminoácido a partir de um
seja de alimentos ou de células de gordura no corpo. Depois que as gorduras são intermediário do ciclo do ácido cítrico é desligada. O mecanismo mais comum para
digeridas em glicerol e ácidos graxos, o glicerol é convertido em gliceraldeído 3- esse controle é

fosfato, um intermediário da glicólise. A maior parte da energia de uma gordura é
armazenada nos ácidos graxos. Uma sequência metabólica chamada oxidação
beta quebra os ácidos graxos em fragmentos de dois carbonos, que entram no ciclo
do ácido cítrico como acetil CoA. NADH e FADH2 também são gerados durante a
oxidação beta; eles podem entrar na cadeia de transporte de elétrons, levando a uma
inibição por feedback: O produto final da via anabólica inibe a enzima que catalisa
uma etapa inicial da via (ver Figura 8.21). Isto evita o desvio desnecessário de
intermediários metabólicos essenciais de utilizações mais urgentes.
A célula também controla seu catabolismo. Se a célula estiver funcionando

maior produção de ATP. As gorduras são excelentes combustíveis, em grande parte
devido à sua estrutura química e ao elevado nível de energia dos seus eletrões
(presentes em muitas ligações C¬H , igualmente partilhadas entre C e H) em
comparação com os dos hidratos de carbono. Um grama de gordura oxidada
pela respiração produz mais que o dobro de ATP que um grama de carboidrato.
Infelizmente, isso também significa que uma pessoa que está tentando perder peso
deve trabalhar duro para consumir a gordura armazenada no corpo, porque muitas
calorias são armazenadas em cada grama de gordura.
Com força e sua concentração de ATP começa a cair, a respiração celular acelera.
Quando há abundância de ATP para atender à demanda, a respiração fica mais
lenta, poupando moléculas orgânicas valiosas para outras funções. Novamente,
o controle baseia-se principalmente na regulação da atividade de enzimas em pontos
estratégicos da via catabólica. Conforme mostrado na Figura 9.19, uma mudança
importante é a fosfofrutoquinase, a enzima que catalisa a etapa 3 da glicólise (ver
Figura 9.8). Esse é o primeiro passo que

. Figura 9.19 O controle da respiração celular. As enzimas alostéricas

em determinados pontos da via respiratória respondem a inibidores e
ativadores que ajudam a definir o ritmo da glicólise e do ciclo do ácido cítrico.
Biossíntese (vias anabólicas) A fosfofrutocinase, que catalisa uma etapa inicial da glicólise (ver Figura 9.8,
etapa 3 e Figura 6.32b), é uma dessas enzimas. É estimulado pelo AMP
As células precisam de substância e também de energia. Nem todas as moléculas
(derivado do ADP), mas é inibido pelo ATP e pelo citrato. Esta regulação de
orgânicas dos alimentos estão destinadas a serem oxidadas como combustível para produzir ATP. Em
feedback ajusta a taxa de respiração à medida que as demandas catabólicas
além das calorias, os alimentos também devem fornecer os esqueletos de carbono e anabólicas da célula mudam.
que as células necessitam para produzir suas próprias moléculas. Alguns Glicose
monômeros orgânicos obtidos por digestão podem ser usados diretamente. Por
AMP
exemplo, como mencionado anteriormente, os aminoácidos provenientes da hidrólise
GLICOLISE
de proteínas nos alimentos podem ser incorporados nas próprias proteínas do Estimula
Frutose 6-fosfato
organismo. Muitas vezes, porém, o corpo necessita de moléculas específicas que não +
estão presentes como tais nos alimentos. Os compostos formados como intermediários
– Fosfofrutocinase
–
da glicólise e do ciclo do ácido cítrico podem ser desviados para vias anabólicas
como precursores a partir dos quais a célula pode sintetizar as moléculas de que Frutose 1,6-bifosfato
Inibe Inibe
necessita. Por exemplo, os humanos podem produzir cerca de metade dos 20
aminoácidos das proteínas modificando compostos desviados do ciclo do ácido
cítrico; o restante são “aminoácidos essenciais” que devem ser obtidos na dieta. Além
disso, a glicose pode ser produzida a partir do piruvato e os ácidos graxos podem

ser sintetizados a partir do acetil CoA. É claro que essas vias anabólicas ou
biossintéticas não geram ATP, mas sim o consomem.

Piruvato
Além disso, a glicólise e o ciclo do ácido cítrico funcionam como intercâmbios
metabólicos que permitem às nossas células converter alguns tipos de moléculas em
ATP Citrato
outras, conforme necessitamos delas. Por exemplo, um composto intermediário Acetil CoA
gerado durante a glicólise, o fosfato de diidroxiacetona (ver Figura 9.8, etapa
5), pode ser convertido em um dos principais precursores de gorduras. Se
comemos mais alimentos do que necessitamos, armazenamos gordura mesmo que
a nossa dieta seja isenta de gordura. O metabolismo é notavelmente versátil e CÍTRICO
adaptável. ÁCIDO
CICLO

Regulação da respiração celular por

meio de mecanismos de feedback
Os princípios básicos de oferta e procura regulam a economia metabólica. A célula
Oxidativo
não desperdiça energia produzindo mais de uma determinada substância do que
fosforilação
necessita. Se houver um excedente de um certo

CAPÍTULO 9 Respiração Celular e Fermentação 183

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compromete o substrato irreversivelmente com a via glicolítica.
Ao controlar a taxa desta etapa, a célula pode acelerar ou desacelerar
todo o processo catabólico. A fosfofrutocinase pode, portanto, ser
considerada o marcapasso da respiração celular.
A fosfofrutoquinase é uma enzima alostérica com locais receptores
para inibidores e ativadores específicos. É inibido pelo ATP e estimulado
pelo AMP (monofosfato de adenosina), que a célula deriva do ADP. À
medida que o ATP se acumula, a inibição da enzima retarda a
glicólise. A enzima torna-se ativa novamente à medida que o trabalho
celular converte ATP em ADP (e AMP) mais rápido do que o ATP está
sendo regenerado. A fosfofrutocinase também é sensível ao citrato, o
primeiro produto do ciclo do ácido cítrico.
Se o citrato se acumular nas mitocôndrias, parte dele passa para o
citosol e inibe a fosfofrutoquinase. Este mecanismo ajuda a sincronizar
as taxas de glicólise e o ciclo do ácido cítrico. À medida que o citrato
se acumula, a glicólise diminui e o fornecimento de piruvato e, portanto,
de grupos acetil ao ciclo do ácido cítrico diminui. Se o consumo de
citrato aumentar, seja devido à demanda por mais ATP ou porque as
vias anabólicas estão drenando os intermediários do ciclo do ácido
cítrico, a glicólise acelera e atende a demanda. O equilíbrio metabólico é
aumentado pelo controle de enzimas que catalisam outros
9 Revisão do Capítulo
RESUMO DOS PRINCIPAIS CONCEITOS
Para revisar os termos-chave, vá para o Auto-Quiz de Vocabulário
no eText Mastering Biology ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/zkjz9t.
CONCEITO 9.1
As vias catabólicas produzem energia através da oxidação de
combustíveis orgânicos (pp. 165-169)
• As células decompõem a glicose e outros combustíveis orgânicos para produzir
energia química na forma de ATP. A fermentação é um processo que
resulta na degradação parcial da glicose sem a utilização de oxigênio (O2).
O processo de respiração celular é uma quebra mais completa da glicose. Na
respiração aeróbica, o O2 é usado como reagente; na respiração
anaeróbica, outras substâncias são usadas no lugar do O2.
• A célula aproveita a energia armazenada nas moléculas dos alimentos através
de reações redox, nas quais uma substância transfere parcial ou
totalmente elétrons para outra. A oxidação é a perda total ou parcial de
elétrons, enquanto a redução é a adição total ou parcial de elétrons. Durante
a respiração aeróbica, a glicose (C6H12O6) é oxidada a CO2 e o O2 é reduzido
a H2O :
fica oxidado
C6H12O6 1 6 O2 1 Energia 1
6 CO2 6 H2O
torna-se reduzido
• Os elétrons perdem energia potencial durante a transferência da glicose ou de
outros compostos orgânicos para o O2. Os elétrons geralmente são passados
184 UNIDADE DOIS A Célula
etapas principais da glicólise e do ciclo do ácido cítrico. As células são
econômicas, expeditas e responsivas em seu metabolismo.
Revise a primeira página deste capítulo para colocar a respiração
celular no contexto mais amplo do fluxo de energia e do ciclo químico
nos ecossistemas. A energia que nos mantém vivos é liberada, e não
produzida, pela respiração celular. Estamos aproveitando a energia que
foi armazenada nos alimentos por meio da fotossíntese, que captura a
luz e a converte em energia química, um processo que você aprenderá
a seguir, no Capítulo 10.
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 9.6
1. FAÇA CONEXÕES Compare as estruturas de um
carboidrato e uma gordura (ver Figuras 5.3 e 5.9). Quais características
tornam a gordura um combustível muito melhor?
2. Em que circunstâncias o seu corpo pode sintetizar moléculas de gordura?
3. HABILIDADES VISUAIS O que acontecerá em uma célula muscular que
esgotou seu suprimento de O2 e ATP? (Revise as Figuras 9.17 e 9.19.)
4. HABILIDADES VISUAIS Durante exercícios intensos, uma célula muscular pode
usar gordura como fonte concentrada de energia química? Explicar.
(Revise as Figuras 9.17 e 9.18.)
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
Vá para Mastering Biology for Assignments, o eText, a área
de estudo e os módulos de estudo dinâmico.
primeiro para NADÿ, reduzindo-o a NADH, e então são passados do NADH
para uma cadeia de transporte de elétrons, que conduz os elétrons para
O2 em etapas de liberação de energia. A energia liberada é usada para
produzir ATP.
• A respiração aeróbica ocorre em três estágios: (1) glicólise, (2) oxidação do
piruvato e ciclo do ácido cítrico e (3) fosforilação oxidativa (transporte de
elétrons e quimiosmose).
? Descreva a diferença entre os dois processos na respiração celular que
produzem ATP: fosforilação oxidativa e fosforilação em nível de
substrato.
CONCEITO 9.2
A glicólise coleta energia química oxidando a glicose em
piruvato (pp. 170-171)
• A glicólise (“divisão do açúcar”) é uma série de reações que
decompõe a glicose em duas moléculas de piruvato, que podem
entrar no ciclo do ácido cítrico, resultando em 2 ATP e 2 NADH por
molécula de glicose.
Entradas Resultados
GLICOLISE
Glicose 2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH
? Quais reações na glicólise são a fonte de energia para a formação de
ATP e NADH?
Machine Translated by Google

CONCEITO 9.3 CONCEITO 9.5

Depois que o piruvato é oxidado, o ciclo do ácido A fermentação e a respiração anaeróbica permitem que
cítrico completa a oxidação das moléculas orgânicas, as células produzam ATP sem o uso de oxigênio (pp. 179-182)
que produz energia (pp. 171-174) • Redes de glicólise 2 ATP por fosforilação em nível de substrato, seja O2

• Nas células eucarióticas, o piruvato entra na mitocôndria e é oxidado em está presente ou não. Sob condições anaeróbicas, pode ocorrer respiração
acetil CoA, que é posteriormente oxidado no ciclo do ácido cítrico. anaeróbica ou fermentação. Na respiração anaeróbica, uma cadeia de
transporte de elétrons está presente com um aceptor final de elétrons
diferente do oxigênio. Na fermentação, os elétrons do NADH são passados
Entradas Resultados para o piruvato ou um derivado do piruvato, regenerando o NAD+ necessário
para oxidar mais glicose. Dois tipos comuns de fermentação são a
fermentação alcoólica e a fermentação láctica.
2 piruvato 2 Acetil CoA 2ATP 8 NADH • Fermentação, respiração anaeróbica e respiração aeróbica
CÍTRICO
2 Oxaloacetato todos usam glicólise para oxidar a glicose, mas diferem em seu aceptor final
ÁCIDO
CICLO de elétrons e se uma cadeia de transporte de elétrons é usada (respiração) ou
6 CO2 2 FADH2
não (fermentação). A respiração produz mais ATP; a respiração aeróbica, com
O2 como aceptor final de elétrons, produz cerca de 16 vezes mais ATP do
que a fermentação.
• A glicólise ocorre em quase todos os organismos e acredita-se que
? Quais produtos moleculares indicam a oxidação completa da glicose durante evoluíram em procariontes antigos antes de haver O2 na atmosfera.
a respiração celular?

? Qual processo produz mais ATP, fermentação ou anaeróbio

CONCEITO 9.4 respiração? Explicar.

Durante a fosforilação oxidativa, a

quimiosmose acopla o transporte de CONCEITO 9.6
elétrons à síntese de ATP (pp. 174-179)
A glicólise e o ciclo do ácido cítrico conectam-se a
• NADH e FADH2 transferem elétrons para o transporte de elétrons
muitas outras vias metabólicas (pp. 182-184)
corrente. Os elétrons descem na cadeia, perdendo energia em várias etapas
de liberação de energia. Finalmente, os elétrons são passados para O2, • As vias catabólicas canalizam elétrons de muitos tipos de moléculas orgânicas
reduzindo-o a H2O. para a respiração celular. Muitos carboidratos podem entrar na glicólise, na
maioria das vezes após a conversão em glicose. Os aminoácidos das
proteínas devem ser desaminados antes de serem oxidados. Os ácidos
INTERMEMBRANA
H+ H+ graxos das gorduras sofrem oxidação beta em fragmentos de dois carbonos
ESPAÇO
H+ H+
H+ H+ e depois entram no ciclo do ácido cítrico como acetil CoA. As vias anabólicas
H+ H+
H+ H+ podem usar pequenas moléculas diretamente dos alimentos ou construir
Complexo proteico H+ Cit c outras substâncias usando intermediários da glicólise ou do ciclo do ácido cítrico.
de elétron
transportadoras • A respiração celular é controlada por enzimas alostéricas em pontos-chave da
glicólise e do ciclo do ácido cítrico.
4
P
III ? Descreva como as vias catabólicas da glicólise e o ciclo do ácido cítrico se
EU

cruzam com as vias anabólicas no metabolismo de uma célula.

II H 2O
MANIA 2 H+ + O21 2
FADH2

NADH NAD+
MATRIZ MITOCONDRIAL
(transportando elétrons dos alimentos) TESTE SUA COMPREENSÃO

• Ao longo da cadeia de transporte de INTER- Para mais questões de múltipla escolha, vá para o Teste Prático no Mastering
elétrons, a transferência de elétrons faz MEMBRANA H+
Biology eText ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/GruWRg.
H+
ESPAÇO
com que os complexos proteicos movam H+
da matriz mitocondrial (em eucariotos)
Níveis 1-2: Lembrar/Compreender
para o espaço intermembranar,
armazenando energia como uma 1. A fonte imediata de energia que impulsiona a síntese de ATP pela ATP
força motriz de prótons ( gradiente de sintase durante a fosforilação oxidativa é a
H+ ). À medida que o H+ se difunde de MITO- (A) oxidação de glicose e outros compostos orgânicos.
CONDRIAL
volta para a matriz através da ATP ATP (B) fluxo de elétrons ao longo da cadeia de transporte de elétrons.
MATRIZ
sintase, sua passagem leva à sintase (C) Gradiente de concentração de H+ através da membrana contendo
fosforilação do ADP para formar ATP, ATP sintase.
chamada quimiosmose. (D) transferência de fosfato para ADP.
• Cerca de 34% da energia armazenada ADP + Pi _ H+ ATP 2. Qual via metabólica é comum à fermentação e à respiração celular de uma
numa molécula de glicose é transferida
molécula de glicose?
para ATP durante a respiração celular,
produzindo um máximo de cerca de 32 ATP. (A) o ciclo do ácido cítrico
(B) a cadeia de transporte de elétrons
? Explique resumidamente o mecanismo pelo qual a ATP sintase produz ATP. (C) glicólise
Liste três locais onde as ATP sintases são encontradas. (D) redução de piruvato a lactato

CAPÍTULO 9 Respiração Celular e Fermentação 185

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3. O aceptor final de elétrons da cadeia de transporte de elétrons que funciona na Níveis 5-6: Avaliando/Criando
fosforilação oxidativa aeróbica é
11. INTERPRETE OS DADOS
(A) O2.
ATP baixo
A fosfofrutoquinase é uma enzima que
(B) água. concentração
atua sobre a frutose 6-fosfato em uma
(C)NAD+.
etapa inicial da degradação da glicose.

edadivita
(D) piruvato.
A regulação desta enzima controla se o
4. Nas mitocôndrias, reações redox exergônicas açúcar continuará na via glicolítica.

esanicoturfofsoF
(A) são a fonte de energia que impulsiona a síntese de ATP procariótica. Considerando este gráfico, em que condição ATP alto
concentração
(B) fornece a energia que estabelece o gradiente de prótons. a fosfofrutoquinase é mais ativa?
(C) reduzir átomos de carbono a dióxido de carbono. Concentração de frutose
(D) são acoplados através de intermediários fosforilados a Dado o que você sabe sobre a glicólise e a 6-fosfato

processos endergônicos. regulação do metabolismo por esta enzima,

explique o mecanismo pelo qual a atividade da fosfofrutoquinase difere
dependendo da concentração de ATP. Explique por que faz sentido que a
Níveis 3-4: Aplicação/Análise regulação desta enzima tenha evoluído para que funcione desta forma.

5. Qual é o agente oxidante na seguinte reação?

12. DESENHE O gráfico aqui mostra a
Piruvato + NADH + H+ S Lactato + NAD+
diferença de pH através da
membrana mitocondrial interna ao
(A) oxigênio
(B) NADH longo do tempo em uma célula que
(C) lactação respira ativamente. No momento
indicado pela seta vertical, é adicionado

raeeHeftm
ra id
p
a
(D) piruvato

bevm
anaaçsrné
um veneno metabólico que inibe
6. Quando os elétrons fluem ao longo das cadeias de transporte de elétrons específica e completamente toda a função
das mitocôndrias, qual das seguintes alterações ocorre? da ATP sintase mitocondrial. Desenhe o
Tempo
(A) O pH da matriz aumenta. que você esperaria ver no restante da
(B) A ATP sintase bombeia prótons por transporte ativo. linha do gráfico durante o próximo curto
(C) Os elétrons ganham energia livre. período de tempo. Explicar.
(D) NAD+ é oxidado.
13. CONEXÃO EVOLUÇÃO As ATP sintases são encontradas na membrana
7. A maior parte do CO2 do catabolismo é liberada durante plasmática procariótica e nas mitocôndrias e cloroplastos. (a) Proponha
(A) glicólise. uma hipótese para explicar uma relação evolutiva entre essas organelas
(B) o ciclo do ácido cítrico. eucarióticas e procariontes. (b) Explique como as sequências de aminoácidos
(C) fermentação de lactato. das ATP sintases das diferentes fontes podem apoiar ou não apoiar sua
(D) transporte de elétrons. hipótese.

8. FAÇA AS CONEXÕES O Passo 3 da Figura 9.8 é um ponto importante de

regulação da glicólise. A enzima fosfofrutoquinase é regulada alostericamente
pelo ATP e moléculas relacionadas (ver Conceito 8.5). Considerando
o resultado global da glicólise, você esperaria que o ATP inibisse ou
estimulasse a atividade desta enzima? Explicar. (Dica: certifique-se de
considerar o papel do ATP como regulador alostérico, não como substrato da
enzima.)
9. FAÇA AS CONEXÕES A bomba de prótons mostrada na
As Figuras 7.18 e 7.19 mostram um tipo de ATP sintase como a da
Figura 9.13. Compare os processos mostrados nas três figuras e diga se estão
envolvidos no transporte ativo ou passivo (ver também Conceitos 7.3 e 7.4).
10. HABILIDADES VISUAIS Este computador
O modelo mostra as quatro partes da ATP
sintase, cada parte consistindo em um
número de subunidades polipeptídicas (a
parte cinza sólida ainda é uma
área de pesquisa ativa). Usando a
Figura 9.13 como guia, identifique o
rotor, o estator, a haste interna e o
botão catalítico desta molécula molecular.
motor.
14. INQUÉRITO CIENTÍFICO Na década de 1930, alguns médicos
prescreveu doses baixas de um composto chamado dinitrofenol (DNP)
para ajudar os pacientes a perder peso. Este método inseguro foi
abandonado depois que alguns pacientes morreram. O DNP desacopla
a maquinaria quimiosmótica, fazendo com que a bicamada lipídica da
membrana mitocondrial interna vaze para H+. Explique como isso pode causar
perda de peso e morte.
15. ESCREVA SOBRE UM TEMA: ORGANIZAÇÃO Em um pequeno ensaio (100–
150 palavras), explique como a fosforilação oxidativa—
a produção de ATP usando energia das reações redox de uma cadeia de
transporte de elétrons organizada espacialmente seguida de quimiosmose
– é um exemplo de como novas propriedades emergem em cada nível da
hierarquia biológica.
16. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO
A coenzima Q (CoQ) é vendida como suplemento
nutricional. Uma empresa usa este slogan de
marketing para CoQ: “Dê ao seu coração o combustível
que ele mais deseja”. Considerando o papel da coenzima
Q, critique esta afirmação. Como você acha que este
produto pode funcionar para beneficiar o coração?
O CoQ é usado como “combustível” durante a
respiração celular?

Para respostas selecionadas, consulte o Apêndice A.

186 UNIDADE DOIS A Célula

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10 Fotossíntese
CONCEITOS CHAVE

10.1 A fotossíntese alimenta a

biosfera p. 188

10.2 A fotossíntese converte a energia

luminosa em energia química
dos alimentos p. 189

10.3 As reações luminosas convertem a

energia solar na energia
química de ATP e NADPH p. 192

10.4 O ciclo de Calvin utiliza a energia química do

ATP e NADPH para reduzir o CO2
a açúcar p. 201

10.5 Mecanismos alternativos de fixação de

carbono evoluíram em climas
quentes e áridos p. 203
10.6 A fotossíntese é essencial para a vida
na Terra: uma revisão p. 206
Dica de estudo
Figura 10.1 Cada folha desta árvore coleta energia da luz solar e a utiliza para converter CO2 e
H2O em energia química armazenada no açúcar e em outras moléculas orgânicas. A árvore usa
esses açúcares como energia e para construir seu próprio tronco, galhos e folhas. Notavelmente, sobra
açúcares suficientes para alimentar outros organismos (como as larvas da mariposa, mostradas
abaixo) que não conseguem realizar esta transformação extraordinária.

Faça um guia de estudo visual: Desenhe

uma célula com um cloroplasto grande, Como as células fotossintéticas usam a luz para alterar o carbono
rotulando as partes do cloroplasto. À medida dióxido e água em moléculas orgânicas e oxigênio?
que você avança no capítulo, adicione reações-
chave para cada
Cloroplasto estágio da
fotossíntese, ligando Luz
os estágios. Rotule energia
a(s) molécula(s) de
Fotossíntese em cloroplastos
carbono com mais
energia e as
moléculas de carbono gera
com menos energia. usado em

Vá para Dominar Biologia

Orgânico
Para estudantes (em eText e área de estudo) CO2 + H2O Plantar moléculas + O2
• Prepare-se para o Capítulo 10 célula
Cloroplasto
• Animação BioFlix® : Fotossíntese
• Figura 10.13 Passo a passo: Como é linear
Fluxo de elétrons durante as reações luminosas gera
usado em
Gera ATP e NADPH

Para os instrutores atribuirem (na biblioteca de itens)

• Atividade: As Reações Leves
• Tutorial BioFlix® : Fotossíntese A respiração celular
Módulo de ensino pronto para uso gera
(nos recursos do instrutor)
• As Reações à Luz (Conceito 10.3)
ATP

Aquecer 187
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CONCEITO 10.1 . Figura 10.2 Fotoautotróficos. Esses organismos usam a energia

A fotossíntese alimenta a biosfera
O processo de conversão que transforma a energia da luz solar em
energia química armazenada em açúcares e outras moléculas orgânicas
é chamado de fotossíntese. Comecemos por colocar a fotossíntese
no seu contexto ecológico.
A fotossíntese nutre quase todo o mundo vivo
luminosa para impulsionar a síntese de moléculas orgânicas a partir do
dióxido de carbono e (na maioria dos casos) da água. Eles alimentam
a si mesmos e a todo o mundo vivo. Em terra, (a) as plantas são os
produtores predominantes de alimentos. Em ambientes aquáticos, os
fotoautotróficos incluem algas unicelulares e (b) multicelulares, como esta
alga marinha; (c) alguns protistas unicelulares não algas, como Euglena;
(d) os procariontes chamados cianobactérias; e (e) outros procariontes
fotossintéticos, como essas bactérias sulfurosas roxas, que produzem
enxofre (os glóbulos amarelos dentro das células) (c – e, LMs).

diretamente ou indiretamente. Um organismo adquire os compostos

orgânicos que utiliza para energia e esqueletos de carbono por um de
dois modos principais: nutrição autotrófica ou nutrição heterotrófica.
Autotróficos são “autoalimentadores” (auto significa “auto” e trophos
significa “alimentador”); eles se sustentam sem comer nada derivado de
outros seres vivos.
Os autotróficos produzem suas moléculas orgânicas a partir de CO2 e
outras matérias-primas inorgânicas obtidas do meio ambiente. Eles
são as principais fontes de compostos orgânicos para todos os
organismos não autotróficos e, por esta razão, os biólogos referem-se
aos autótrofos como os produtores da biosfera.
(a) Plantas
Quase todas as plantas são autotróficas; os únicos nutrientes
de que necessitam são água e minerais do solo e CO2 do ar.
Especificamente, as plantas são fotoautotróficas, organismos que
utilizam a luz como fonte de energia para sintetizar substâncias
orgânicas (Figura 10.1). A fotossíntese também ocorre em algas, em
alguns outros protistas e em alguns procariontes (Figura 10.2). Neste
capítulo, abordaremos esses outros grupos de passagem, mas nossa
ênfase será nas plantas. Variações na nutrição autotrófica que ocorrem
em procariontes e algas serão descritas no Conceito 27.3. (b) Algas multicelulares
Os heterótrofos são incapazes de produzir sua própria comida; eles
vivem de compostos produzidos por outros organismos (hetero-
significa “outro”). Os heterótrofos são os consumidores da biosfera .
A “outra alimentação” mais óbvia ocorre quando um animal come
plantas ou outros organismos, mas a nutrição heterotrófica pode
0m
sanraa
ãh o 1
h
d

ser mais sutil. Alguns heterótrofos consomem restos de outros

(c) Protistas unicelulares
organismos e lixo orgânico, como fezes e folhas caídas; esses tipos
de heterótrofos são conhecidos como decompositores. A maioria dos
fungos e muitos tipos de procariontes se alimentam dessa maneira. O
suprimento de combustíveis fósseis da Terra foi formado a partir de
restos de organismos que morreram há centenas de milhões de
anos. Num certo sentido, então, os combustíveis fósseis representam
(d) Cianobactérias
reservas de energia solar de um passado distante. Quase todos os 20 horas

heterótrofos, incluindo os humanos, são completamente dependentes,

direta ou indiretamente, dos fotoautotróficos para alimentação.
e também para o oxigênio, um subproduto da fotossíntese.
00:10

VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 10.1

1. Por que os heterótrofos dependem dos autotróficos? (e) Bactérias sulfurosas roxas
2. E SE? Os combustíveis fósseis estão a esgotar-se mais rapidamente
do que a serem reabastecidos. Portanto, os pesquisadores estão
desenvolvendo formas de produzir “biodiesel” a partir de produtos de algas Dominando a Biologia Animação BioFlix® : O Fluxo de Carbono
fotossintéticas. Eles propuseram colocar recipientes com essas algas Átomos em produtores, consumidores e decompositores
perto de plantas industriais ou de ruas altamente congestionadas da
cidade. Considerando o processo de fotossíntese, como esse arranjo faz sentido?
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.

188 UNIDADE DOIS A Célula

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Seção transversal da folha

CONCEITO 10.2 Mesofilo

célula
Veia de Cloroplastos
A fotossíntese converte a energia
luminosa em energia química dos alimentos
Mesofilo
A notável capacidade de um organismo de aproveitar a energia luminosa
e utilizá-la para impulsionar a síntese de compostos orgânicos emerge da
organização estrutural da célula: as enzimas fotossintéticas e
outras moléculas são agrupadas como complexos moleculares
especializados numa membrana biológica, permitindo a necessária série Estômatos
de reações químicas a serem realizadas de forma eficiente. O O2 CO2

processo de fotossíntese provavelmente se originou em um grupo de

bactérias que possuía regiões dobradas da membrana plasmática
contendo aglomerados dessas moléculas. Nas bactérias fotossintéticas Célula mesofílica

existentes, as membranas fotossintéticas dobradas funcionam de

forma semelhante às membranas internas do cloroplasto, a organela
eucariótica que absorve energia da luz solar e a utiliza para impulsionar a
síntese de compostos orgânicos a partir de dióxido de carbono (CO2) e
água (H2O). De acordo com o que veio a ser conhecido como teoria do Cloroplasto
endossimbionte, o cloroplasto original era um procarioto fotossintético que
vivia dentro de um ancestral das células eucarióticas. (Você aprendeu 20 horas
sobre esta teoria no Conceito 6.5, e ela será descrita mais detalhadamente
no Conceito 25.3.) Os cloroplastos estão presentes em uma variedade de
organismos fotossintetizantes (veja alguns exemplos na Figura 10.2);
neste capítulo nos concentramos nos cloroplastos nas plantas, enquanto
mencionamos os procariontes de tempos em tempos.

Exterior
membrana

Tilacóide Intermembrana
Cloroplastos: espaço
Tilacóide
os locais da fotossíntese nas plantas espaço Interno
Grão membrana
Todas as partes verdes de uma planta, incluindo caules verdes e frutos
Estroma
não amadurecidos, possuem cloroplastos, mas as folhas são os
principais locais de fotossíntese na maioria das plantas (Figura 10.3).
Existem cerca de meio milhão de cloroplastos num pedaço de folha com
uma área superficial superior de. Os cloroplastos são encontrados
1 mm2
principalmente nas células do mesofilo, o tecido do interior da folha. O
CO2 entra na folha e o O2 sai, por meio de poros microscópicos chamados Cloroplasto
1 hora
estômatos (singular, estoma; do grego, que significa “boca”). A água
m Figura 10.3 Ampliando o local da fotossíntese em uma planta. As folhas são os
absorvida pelas raízes é entregue às folhas pelas veias. As folhas também
principais órgãos da fotossíntese nas plantas. Essas imagens levam você a uma folha,
usam veias para exportar açúcar para as raízes e outras partes não depois a uma célula e, finalmente, a um cloroplasto, a organela onde ocorre a fotossíntese
fotossintéticas da planta. (meio, LM; fundo, TEM).

Uma célula mesofílica típica tem cerca de 30–40 cloroplastos,
cada um medindo cerca de 2–4 µm por 4–7 µm. Um cloroplasto possui
duas membranas que envolvem um fluido denso chamado estroma.
Suspenso dentro do estroma está um terceiro sistema de membrana,
composto de sacos chamados tilacóides, que segregam o estroma
do espaço tilacóide dentro desses sacos. Em alguns lugares, os
sacos tilacóides são empilhados em colunas chamadas grana (singular,
granum). A clorofila, o pigmento verde que dá cor às folhas, reside nas
membranas tilacóides do cloroplasto. (As membranas fotossintéticas
internas de alguns procariontes também são chamadas de membranas
tilacóides; veja a Figura 27.8b.) É a energia luminosa absorvida pela
clorofila que
Vídeo Dominando Biologia : Cloroplastos em Movimento
impulsiona a síntese de moléculas orgânicas no cloroplasto.
Agora que examinamos os locais da fotossíntese nas plantas, estamos
prontos para examinar mais de perto o processo em si.
Rastreando Átomos Através da Fotossíntese
Os cientistas tentaram durante séculos compreender o processo pelo qual
as plantas produzem alimentos. Embora algumas das etapas ainda não
sejam completamente compreendidas, a equação fotossintética geral é
conhecida desde 1800: Na presença de luz, as partes verdes das plantas
produzem compostos orgânicos e O2 a partir do CO2.

CAPÍTULO 10 Fotossíntese 189

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e H2O. Podemos resumir a série complexa de reações químicas na
fotossíntese com esta equação química:
6 CO2 + 12 H2O + Energia luminosa S C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Usamos glicose (C6H12O6) aqui para simplificar a relação entre
fotossíntese e respiração, mas o produto direto da fotossíntese é na verdade
um açúcar de três carbonos que pode ser usado para produzir glicose. A água
aparece em ambos os lados da equação porque 12 moléculas são
consumidas e 6 moléculas são formadas novamente durante a fotossíntese.
Podemos simplificar a equação indicando apenas o consumo líquido de água:
6 CO2 + 6 H2O + Energia luminosa S C6H12O6 + 6 O2
Escrevendo a equação desta forma, podemos ver que a alteração química
global durante a fotossíntese é o inverso daquela que ocorre durante a
respiração celular (ver Conceito 9.1).
É importante perceber que ambos os processos metabólicos ocorrem
nas células vegetais. No entanto, como você aprenderá em breve, os
cloroplastos não sintetizam açúcares simplesmente invertendo as etapas da
respiração.
Agora vamos dividir a equação fotossintética por 6 para colocar
na sua forma mais simples possível:
CO2 + H2O S 3CH2O4 + O2
Aqui, os colchetes indicam que CH2O não é um açúcar real, mas representa
a fórmula geral de um carboidrato (ver Conceito 5.2). Em outras palavras,
estamos imaginando a síntese de uma molécula de açúcar, um carbono por
vez (com seis repetições que teoricamente somam uma molécula de glicose:
C6H12O6). Vamos agora ver como os pesquisadores rastrearam os elementos
C, H e O desde os reagentes da fotossíntese até os produtos.
A divisão da água: investigação científica
Uma das primeiras pistas sobre o mecanismo da fotossíntese veio da
descoberta de que o O2 emitido pelas plantas é derivado do H2O e não
do CO2. O cloroplasto divide a água em átomos de hidrogênio e
oxigênio. Antes desta descoberta, a hipótese predominante era que a
fotossíntese dividia o dióxido de carbono (CO2 SC + O2) e depois
adicionava água ao carbono (C + H2O S [CH2O]). Essa hipótese previu que
o O2
liberado durante a fotossíntese veio do CO2, uma ideia desafiada na
década de 1930 por CB van Niel, da Universidade de Stanford.
Van Niel estava investigando a fotossíntese em bactérias que produzem
carboidratos a partir de CO2 , mas não liberam O2. Ele concluiu que, pelo
menos nestas bactérias, o CO2 não é dividido em carbono e oxigênio. Um
grupo de bactérias utilizou sulfureto de hidrogénio (H2S) em vez de água
para a fotossíntese, formando glóbulos amarelos de enxofre como produto
residual (estes glóbulos são visíveis na Figura 10.2e). Aqui está a equação
química para a fotossíntese nessas bactérias sulfurosas:
CO2 + 2 H2S S [CH2O] + H2O + 2 S
Van Niel argumentou que as bactérias dividiam o H2S e usavam os
átomos de hidrogênio para produzir açúcar. Ele então generalizou essa ideia,
190 UNIDADE DOIS A Célula
propondo que todos os organismos fotossintéticos necessitam de uma fonte
de hidrogênio, mas que a fonte varia:
Bactérias sulfurosas: CO2 + 2 H2S S [CH2O] + H2O + 2 S
Plantas: CO2 + 2 H2O S [CH2O] + H2O + O2
Geral: CO2 + 2 H2X S [CH2O] + H2O + 2 X
Assim, van Niel levantou a hipótese de que as plantas separam o H2O como
fonte de elétrons dos átomos de hidrogênio, liberando O2 como subproduto.
Quase 20 anos mais tarde, os cientistas confirmaram a hipótese
de van Niel utilizando o oxigénio-18 ( 18O), um isótopo pesado, como
marcador para seguir o percurso dos átomos de oxigénio durante a
fotossíntese. Os experimentos mostraram que o O2 produzido pelas
plantas era marcado com 18O somente se a água fosse a fonte do traçador
(experimento 1). Se o 18O fosse introduzido na planta na forma de CO2, o
rótulo não aparecia no O2 liberado (experimento 2). No resumo a seguir,
verde denota átomos rotulados de oxigênio ( 18O):
Experimento 1: CO2 + 2 H2O S 3CH2O4 + H2O + O2
Experimento 2: CO2 + 2 H2O S 3CH2O4 + H2O + O2
Um resultado significativo do embaralhamento de átomos durante a
fotossíntese é a extração de hidrogênio da água e sua incorporação no
açúcar. O produto residual da fotossíntese, O2, é liberado na atmosfera. A
Figura 10.4 mostra o destino de todos os átomos na fotossíntese.
Fotossíntese como processo redox
Vamos comparar brevemente a fotossíntese com a respiração celular.
Ambos os processos envolvem reações redox. Durante a respiração celular,
a energia é liberada do açúcar quando os elétrons associados ao hidrogênio
são transportados por transportadores para o oxigênio, formando água como
subproduto (ver Conceito 9.1). Os elétrons perdem energia potencial à
medida que “caem” na cadeia de transporte de elétrons em direção ao
oxigênio eletronegativo, e a mitocôndria aproveita essa energia para sintetizar
ATP (ver Figura 9.14).
A fotossíntese inverte a direção do fluxo de elétrons. A água é dividida e seus
elétrons são transferidos junto com os íons de hidrogênio (H+ ) da água para
o dióxido de carbono, reduzindo-o a açúcar.
torna-se reduzido
Energia 1 6 CO2 61 H2O C6H12O6 1 6 O2
fica oxidado
. Figura 10.4 Rastreando átomos através da fotossíntese. Os átomos de CO2 são
mostrados em magenta e os átomos de H2O
são mostrados em azul.
Reagentes: 6CO2 _ 12H2O _
Produtos:
C6H12O6 6H2O _ 6 O2
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Como os elétrons aumentam sua energia potencial à medida que
passar da água para o açúcar, esse processo requer energia – em
outras palavras, é endergônico. Esse aumento de energia que ocorre
durante a fotossíntese é fornecido pela luz.
Os dois estágios da fotossíntese: uma prévia
A equação da fotossíntese é um resumo aparentemente simples de
um processo muito complexo. Na verdade, a fotossíntese não é um
processo único, mas dois processos, cada um dos quais com
múltiplas etapas. Esses dois estágios da fotossíntese são conhecidos
como reações à luz (a parte fotográfica da fotossíntese) e ciclo de
Calvin (a síntese) .
parte) (Figura 10.5).
As reações luminosas são as etapas da fotossíntese que convertem
a energia solar em energia química. A água é dividida, fornecendo uma
fonte de elétrons e prótons (íons de hidrogênio, H+) e liberando O2 como
subproduto. A luz absorvida pela clorofila conduz uma transferência de
elétrons e íons de hidrogênio da água para um aceitador chamado
NADP1 (fosfato de dinucleotídeo de nicotinamida adenina), onde são
armazenados temporariamente. (O elétron que funciona como
+ é primo-irmão do NAD+
aceitador NADP, , etapas metabólicas do ciclo de Calvin são às vezes chamadas de
um transportador de elétrons na respiração celular; as duas moléculas
diferem apenas pela presença de um grupo fosfato extra no NADP
+
molécula.) As reações de luz usam energia solar para
reduzir NADP +
ao NADPH adicionando um par de elétrons
juntamente com um H+. As reações luminosas também geram ATP,
usando quimiosmose para alimentar a adição de um grupo fosfato ao
ADP, um processo denominado fotofosforilação. Assim, a energia
luminosa é inicialmente convertida em energia química na forma de
c Figura 10.5 Uma visão geral da
fotossíntese: cooperação das reações
luminosas e do ciclo de Calvin. No cloroplasto,
as membranas tilacóides (verde) são os locais
das reações luminosas, enquanto o ciclo de
Calvin ocorre no estroma (cinza). As reações
luminosas utilizam energia solar para produzir
ATP e NADPH, que fornecem energia química
e poder redutor, respectivamente, ao ciclo
de Calvin.
O ciclo de Calvin incorpora CO2 em
moléculas orgânicas, que são convertidas em
açúcar. (Lembre-se de que a maioria dos açúcares
simples tem fórmulas que são múltiplos de CH2O.)
Para visualizar esses processos em seu contexto
celular, veja a Figura 6.32.
Tilacóide
Dominando Biologia
Animação BioFlix® : Fotossíntese
Cloroplasto
dois compostos: NADPH e ATP. O NADPH, uma fonte de elétrons,
atua como “poder redutor” que pode ser repassado a um aceitador de
elétrons, reduzindo-o, enquanto o ATP é a versátil moeda energética das
células. Observe que as reações luminosas não produzem açúcar;
isso acontece no segundo estágio da fotossíntese, o ciclo de Calvin.
O ciclo de Calvin é nomeado em homenagem a Melvin Calvin, que, junto com
com seus colegas James Bassham e Andrew Benson, começou a
elucidar seus passos no final da década de 1940. O ciclo começa
com a incorporação do CO2 do ar nas moléculas orgânicas já
presentes no cloroplasto. Esta incorporação inicial de carbono em
compostos orgânicos é conhecida como fixação de carbono. O ciclo
de Calvin então reduz o carbono fixo em carboidratos pela adição
de elétrons.
O poder redutor é fornecido pelo NADPH, que adquiriu sua carga de
elétrons nas reações luminosas. Para converter CO2
aos carboidratos, o ciclo de Calvin também requer energia química
na forma de ATP, que também é gerada pelas reações luminosas.
Assim, é o ciclo de Calvin que produz o açúcar, mas só pode fazê-lo com
a ajuda do NADPH e do ATP produzidos pelas reações luminosas. As
reações escuras ou reações independentes da luz, porque nenhuma
das etapas requer luz diretamente. No entanto, o ciclo de Calvin na
maioria das plantas ocorre durante o dia, pois só então as reações
luminosas podem fornecer o NADPH e o ATP que o ciclo de Calvin
necessita. Em essência, o cloroplasto utiliza energia luminosa para
produzir açúcar, coordenando os dois estágios da fotossíntese.
Luz H2O CO2
NADP+
ADP
+
P
CALVINO
LUZ eu
CICLO
REAÇÕES
ATP
Estroma
NADPH
O2 [CH2O]
(açúcar)
CAPÍTULO 10 Fotossíntese 191
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Como indica a Figura 10.5, os tilacóides do cloroplasto
são os locais das reações luminosas, enquanto o ciclo de Calvin
ocorre no estroma. Do lado de fora dos tilacóides, durante as
reações luminosas, moléculas de NADP sobem + e escolha ADP
elétrons e fosfato, respectivamente, e NADPH e ATP são então
liberados para o estroma, onde desempenham papéis cruciais no
ciclo de Calvin. Os dois estágios da fotossíntese são tratados nesta
figura como módulos metabólicos que absorvem ingredientes e
produzem produtos. Nas próximas duas seções, veremos mais de
perto como funcionam os dois estágios, começando com as reações à
luz.
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 10.2
1. FAÇA CONEXÕES Como as moléculas de CO2 usadas na fotossíntese
alcançam e entram nos cloroplastos dentro das células das folhas? (Ver
Conceito 7.2.)
2. Explique como o uso de um isótopo de oxigênio ajudou a elucidar
a química da fotossíntese.
3. E SE? O ciclo de Calvin requer ATP e NADPH,
produtos das reações luminosas. Se um colega afirmasse que as reações à
luz não dependem do ciclo de Calvin e que, com luz contínua, poderiam
continuar a produzir ATP e NADPH, como você responderia?
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
CONCEITO 10.3
As reações luminosas convertem
a energia solar em energia
química de ATP e NADPH
Os cloroplastos são fábricas químicas movidas a energia solar. Seus
tilacóides transformam a energia luminosa na energia química de
ATP e NADPH. Para entender melhor a conversão de
luz em energia química, precisamos conhecer algumas propriedades
importantes da luz.
A natureza da luz solar
A luz é uma forma de energia conhecida como energia
eletromagnética, também chamada de radiação eletromagnética. A
energia eletromagnética viaja em ondas rítmicas análogas às criadas
ao jogar uma pedra em um lago. As ondas eletromagnéticas,
entretanto, são perturbações de campos elétricos e magnéticos, e
não perturbações de um meio material como a água.
A distância entre as cristas das ondas eletromagnéticas é chamada
de comprimento de onda. Os comprimentos de onda variam de
menos de um nanômetro (para raios gama) a mais de um quilômetro
(para ondas de rádio). Toda essa faixa de radiação é conhecida
como espectro eletromagnético (Figura 10.6). O segmento mais
importante para a vida é a banda estreita de cerca de 380 nm
a 740 nm de comprimento de onda. Esta radiação é conhecida como
192 UNIDADE DOIS A Célula
. Figura 10.6 O espectro eletromagnético. A luz branca é uma mistura de
todos os comprimentos de onda da luz visível. Um prisma pode classificar a luz
branca em suas cores componentes, dobrando a luz de diferentes comprimentos de
onda em diferentes ângulos. (Gotas de água na atmosfera podem atuar
como prismas, causando a formação de um arco-íris.) A luz visível impulsiona a
fotossíntese.
1 metro
10–5 nm 10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm (109nm ) 103m
Raios Micro- Rádio
Raios X UV Infravermelho ondas ondas
gama
Luz visível
380 450 500 550 600 650 700 740 nm
Comprimento de onda mais curto Comprimento de onda mais longo
Energia mais alta Menor energia
luz visível porque pode ser detectada como várias cores pelo olho
humano.
O modelo da luz como ondas explica muitas das propriedades
da luz, mas em certos aspectos a luz comporta-se como se
consistisse em partículas discretas, chamadas fotões. Os fótons
não são objetos tangíveis, mas agem como objetos, pois cada
um deles possui uma quantidade fixa de energia. A quantidade de
energia está inversamente relacionada ao comprimento de
onda da luz: quanto menor o comprimento de onda, maior será a
energia de cada fóton dessa luz. Assim, um fóton de luz violeta
contém quase duas vezes mais energia que um fóton de luz vermelha
(ver Figura 10.6).
Embora o sol irradie todo o espectro eletromagnético
energia magnética, a atmosfera atua como uma janela seletiva,
permitindo a passagem da luz visível enquanto filtra uma fração
substancial de outras radiações. A parte do espectro que podemos
ver – a luz visível – é também a radiação que impulsiona a
fotossíntese.
Pigmentos fotossintéticos:
os receptores de luz
Quando a luz encontra a matéria, ela pode ser refletida, transmitida
ou absorvida. As substâncias que absorvem a luz visível são
conhecidas como pigmentos. Diferentes pigmentos absorvem luz
de diferentes comprimentos de onda e os comprimentos de onda
absorvidos desaparecem. Se um pigmento for iluminado com luz
branca, a cor que vemos é a mais refletida ou transmitida pelo
pigmento. (Se um pigmento absorve todos os comprimentos de onda,
ele parece preto.) Vemos o verde quando olhamos para uma folha
porque a clorofila absorve a luz violeta-azul e vermelha enquanto transmite e reflete a luz
Machine Translated by Google

. Figura 10.7 Por que as folhas são verdes: interação da luz com os
. Figura 10.8 Método de Pesquisa
cloroplastos. As moléculas de clorofila dos cloroplastos absorvem a luz
azul-violeta e vermelha (as cores mais eficazes na condução da fotossíntese) Determinando um espectro de absorção
e refletem ou transmitem a luz verde. É por isso que as folhas parecem
verdes.
Aplicação Um espectro de absorção é uma representação visual de
quão bem um pigmento específico absorve diferentes comprimentos
de onda de luz visível. Os espectros de absorção de vários pigmentos
de cloroplasto ajudam os cientistas a decifrar o papel de cada
Luz
Refletido pigmento em uma planta.

luz Técnica Um espectrofotômetro mede as quantidades relativas de luz

de diferentes comprimentos de onda absorvidas e transmitidas por
Cloroplasto uma solução de pigmento.

1 A luz branca é separada em cores (comprimentos de onda) por

um prisma.

2 Uma por uma, as diferentes cores de luz passam pela amostra (clorofila,
neste exemplo). A luz verde e a luz azul são mostradas aqui.

3 A luz transmitida atinge um tubo fotoelétrico, que

converte a energia luminosa em eletricidade.
Absorvido Grão 4 A corrente elétrica é medida por um galvanômetro. O
luz medidor indica a fração de luz transmitida através da amostra, a partir
da qual podemos determinar a quantidade de luz absorvida.

Transmitido
luz luz Prisma Clorofila Fotoelétrico
refrator solução tubo
branca
Dominando Biologia Galvanômetro
2 3
Animação: Energia Luminosa e Pigmentos
1
4 0 100
(Figura 10.7). A capacidade de um pigmento absorver vários
comprimentos de onda de luz pode ser medida com um instrumento
chamado espectrofotômetro . Esta máquina direciona feixes de luz de A alta transmitância
A fenda se move para Verde
diferentes comprimentos de onda através de uma solução de (baixa absorção)
passar luz luz leitura indica que
pigmento e mede a fração da luz transmitida em cada comprimento do selecionado
clorofila absorve
de onda. Um gráfico que representa a absorção de luz de um Comprimento de onda.
muito pouca luz verde.
pigmento versus comprimento de onda é chamado de espectro de absorção (Figura 10.8).
Os espectros de absorção dos pigmentos dos cloroplastos
fornecem pistas sobre a eficácia relativa dos diferentes comprimentos
0 100
de onda para impulsionar a fotossíntese, uma vez que a luz só
pode realizar trabalho nos cloroplastos se for absorvida. A Figura
10.9a mostra os espectros de absorção de três tipos de pigmentos A baixa transmitância
em cloroplastos: clorofila a, o principal pigmento captador de luz Azul (alta absorção)
luz leitura indica que
que participa diretamente das reações luminosas; o pigmento acessório
clorofila absorve
clorofila b; e um grupo separado de pigmentos acessórios chamados a maior parte da luz azul.

carotenóides. O espectro da clorofila a

sugere que a luz violeta-azul e vermelha funcionam melhor para a Resultados Veja a Figura 10.9a para espectros de absorção de três
fotossíntese, uma vez que são absorvidas, enquanto o verde é a tipos de pigmentos de cloroplasto.

cor menos eficaz. Isto é confirmado por um espectro de ação

para a fotossíntese (Figura 10.9b), que traça o perfil da eficácia
relativa de diferentes comprimentos de onda de radiação na
condução do processo. Um espectro de ação é preparado
iluminando cloroplastos com luz de cores diferentes e, em seguida,
plotando o comprimento de onda em relação a alguma medida da
taxa fotossintética, como consumo de CO2 ou liberação de O2 . O
espectro de ação da fotossíntese foi demonstrado pela primeira vez
por Theodor W. Engelmann, um botânico alemão, em 1883.
Antes mesmo de o equipamento para medir os níveis de O2 ter
sido inventado, Engelmann realizou um experimento inteligente
no qual usou bactérias que necessitam de O2 para medir as taxas de
fotossíntese em algas filamentosas (Figura 10.9c). Seus resultados
correspondem notavelmente ao espectro de ação moderno mostrado
na Figura 10.9b.

CAPÍTULO 10 Fotossíntese 193

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. Figura 10.10 Estrutura da clorofila a e b.

. Figura 10.9 Consulta
As clorofilas a e b diferem em apenas um grupo funcional:
Quais comprimentos de onda de luz são mais
eficazes na condução da fotossíntese? CH3 na clorofila a
CH3
CHO na clorofila b

Experimento Os espectros de absorção e ação, juntamente com um experimento

clássico de Theodor W. Engelmann, revelam quais comprimentos de onda de luz
são fotossinteticamente importantes.
Anel de porfirina:
N
N
Resultados absorvente de luz
“cabeça” da molécula;
mg
Clorofila observe o magnésio
átomo no centro
a Clorofila b N
N
oeild
mrg
eo
ostostanlp pc
euA
oãçrosrzbo dl
p

Carotenóides

O
O

O
400 500 600 700 O

Comprimento de onda da luz (nm)

(a) Espectros de absorção. As três curvas mostram os comprimentos de onda da luz
melhor absorvido por três tipos de pigmentos de cloroplasto.

Cauda de hidrocarboneto: interage com regiões hidrofóbicas de

proteínas dentro das membranas tilacóides dos cloroplastos

Dominando Biologia
Animação: modelo de clorofila que preenche o espaço
sa
a
ãdíçsiad
eseotan o
re la
)xe2 O
T
tbo
m
e pi(fl
d

Observe, comparando as Figuras 10.9a e 10.9b, que o

espectro de ação da fotossíntese é muito mais amplo do que o
400 500 600 700 espectro de absorção da clorofila a. O espectro de absorção da
Comprimento de onda da luz (nm) clorofila a por si só subestima a eficácia de certos comprimentos de
(b) Espectro de ação. Este gráfico representa a taxa de fotossíntese versus
onda na condução da fotossíntese. Isto ocorre em parte porque
comprimento de onda. O espectro de ação resultante se assemelha ao espectro
de absorção da clorofila a , mas não corresponde exatamente (ver parte a). Isto pigmentos acessórios com diferentes espectros de absorção—
se deve em parte à absorção de luz por pigmentos acessórios, como a clorofila b e incluindo clorofila b e carotenóides – ampliam o espectro de cores
os carotenóides.
que podem ser usadas para a fotossíntese. A Figura 10.10 mostra a
Bactérias aeróbicas estrutura da clorofila a comparada com a da clorofila b. Uma ligeira
Filamento diferença estrutural entre eles é suficiente para fazer com que os
de algas
dois pigmentos sejam absorvidos em comprimentos de onda
ligeiramente diferentes nas partes vermelha e azul do espectro (ver
Figura 10.9a). Como resultado, a clorofila a aparece verde azulada e
400 500 600 700 a clorofila b verde oliva sob luz visível.
Comprimento de onda da luz (nm) Na última década, os pesquisadores identificaram duas outras
(c) Experimento de Engelmann. Em 1883, Theodor W. Engelmann lançou luz através formas de clorofila – clorofila d e clorofila f – que absorvem
de um prisma sobre uma alga, expondo diferentes segmentos da alga a diferentes comprimentos de onda de luz mais elevados. Em 2018, os
comprimentos de onda. Ele usou bactérias aeróbicas, que se reúnem perto de
pesquisadores cultivaram uma espécie de cianobactéria chamada Chroococcidiopsis The
uma fonte de oxigênio, para determinar quais segmentos da alga liberavam mais
O2 e, portanto, fotossintetizavam mais. As bactérias reuniram-se em maior
número em torno das partes da alga iluminadas com luz azul-violeta ou vermelha. c Colônia da cianobactéria
Chroococcidiopsis Thermalis.
Conclusão Os espectros de acção, confirmados pela experiência de Engelmann, Nesta micrografia de células se
mostram quais as porções do espectro que são mais eficazes na condução da aclimatando a comprimentos de
fotossíntese. onda de luz mais elevados, as
Dados de TW Engelmann, Bacterium photometricum. Uma contribuição para a células que ainda não se
fisiologia comparativa do sentido da luz e da cor, arquivo. para Fisiologia 30:95–124 (1883).
aclimataram e ainda usam clorofila
Instrutores: Um Tutorial de Investigação Experimental relacionado pode ser a para a fotossíntese aparecem
atribuído em Mastering Biology. rosa-arroxeadas, e as células que se aclimataram e estão
INTERPRETE OS DADOS De acordo com o gráfico, quais usando clorofila f aparecem amarelos.
comprimentos de onda da luz geram as taxas mais altas de fotossíntese?

194 UNIDADE DOIS A Célula

Machine Translated by Google
sob apenas luz vermelha distante com comprimento de onda de 750 nm. Eles
concluíram que a clorofila f estava funcionando no lugar da clorofila a,
permitindo que esta cianobactéria florescesse em condições de muita sombra.
A luz de maior comprimento de onda tem menos energia, portanto esta
observação estende o limite inferior de energia (o “limite vermelho”) necessário
para que a fotossíntese ocorra.
Outros pigmentos acessórios incluem carotenóides, hidrocarbonetos
que apresentam vários tons de amarelo e laranja porque absorvem luz violeta e
azul esverdeada (ver Figura 10.9a).
Os carotenóides podem ampliar o espectro de cores que podem impulsionar a
fotossíntese. No entanto, uma função mais importante de pelo menos alguns
carotenóides parece ser a fotoproteção: estes compostos absorvem e dissipam a
energia luminosa excessiva que, de outra forma, danificaria a clorofila ou interagiria
com o oxigênio, formando moléculas oxidativas reativas que são perigosas para
a célula. Curiosamente, os carotenóides semelhantes aos fotoprotetores dos
cloroplastos têm um papel fotoprotetor no olho humano. (As cenouras, conhecidas
por ajudarem na visão noturna, são ricas em carotenóides.) Estas e outras
moléculas relacionadas são, naturalmente, encontradas naturalmente em
muitos vegetais e frutas. Eles também são frequentemente anunciados em
produtos alimentares saudáveis como “fitoquímicos” (do grego fiton, planta), alguns
dos quais têm propriedades antioxidantes. As plantas podem sintetizar todos os
antioxidantes de que necessitam, mas os seres humanos e outros
os animais devem obter alguns deles através de suas dietas.
Excitação da clorofila pela luz
O que exatamente acontece quando a clorofila e outros pigmentos absorvem luz?
As cores correspondentes aos comprimentos de onda absorvidos desaparecem
do espectro da luz transmitida e refletida, mas a energia não pode desaparecer.
Quando uma molécula absorve um fóton de luz, um dos elétrons da molécula é
elevado para um orbital onde possui mais energia potencial (ver Figura 2.6b).
Quando o elétron está em seu orbital normal, diz-se que a molécula do pigmento
está em seu estado fundamental. Absorção
c Figura 10.11 Excitação da clorofila
isolada pela luz. (a) A absorção de um fóton
causa uma transição da molécula de clorofila do
seu estado fundamental para o seu estado
excitado. O fóton impulsiona um elétron para
um orbital onde ele tem mais energia potencial.
Se a molécula iluminada existir isoladamente,
seu elétron excitado cairá imediatamente de
volta ao orbital do estado fundamental, e
anigorreténolE
d
e
seu excesso de energia será liberado na
forma de calor e fluorescência (luz). (b) Uma
solução de clorofila excitada com luz ultravioleta
fluoresce com um brilho vermelho-laranja.
Fóton
E SE? Se uma folha contendo a mesma
concentração de clorofila que a da solução
fosse exposta à mesma luz ultravioleta,
nenhuma fluorescência seria vista. Proponha
uma explicação para a diferença na emissão
de fluorescência entre a solução e a folha.
(a) Excitação da molécula de clorofila isolada
de um fóton impulsiona um elétron para um orbital de energia mais alta, e diz-se
que a molécula do pigmento está em um estado excitado.
Os únicos fótons absorvidos são aqueles cuja energia é exatamente igual à
diferença de energia entre o estado fundamental e um estado excitado, e essa
diferença de energia varia de um tipo de molécula para outro. Assim, um
determinado composto absorve apenas fótons correspondentes a comprimentos
de onda específicos, razão pela qual cada pigmento possui um espectro de
absorção único.
Uma vez que a absorção de um fóton leva um elétron a um estado
excitado, o elétron não pode permanecer nesse estado por muito tempo (Figura 10.11a).
O estado excitado, como todos os estados de alta energia, é instável.
Geralmente, quando moléculas isoladas de pigmento absorvem luz, seus
elétrons excitados retornam ao orbital do estado fundamental em um bilionésimo
de segundo, liberando o excesso de energia na forma de calor. Essa conversão da
energia luminosa em calor é o que torna a capota de um automóvel tão quente em
um dia ensolarado. (Os carros brancos são mais legais porque sua pintura reflete
todos os comprimentos de onda da luz visível.) Isoladamente, alguns pigmentos,
incluindo a clorofila, emitem luz e também calor após absorverem fótons. À medida
que os elétrons excitados voltam ao estado fundamental, os fótons são liberados,
um brilho residual chamado fluorescência. Uma solução iluminada de clorofila
isolada de cloroplastos apresentará fluorescência na parte vermelha do espectro
e também emitirá calor (Figura 10.11b).
Isto é melhor observado através da iluminação com luz ultravioleta, que a clorofila
também pode absorver (ver Figuras 10.6 e 10.9a).
Vista sob luz visível, a fluorescência seria difícil de ver contra o verde da solução.
Um fotossistema: um complexo de centro
de reação associado a complexos de coleta de luz
Moléculas de clorofila excitadas pela absorção de energia luminosa produzem
resultados muito diferentes em um cloroplasto intacto do que produzem
isoladamente (ver Figura 10.11). Em seu ambiente nativo da membrana
tilacóide, a clorofila
Excitado
e– estado
Aquecer
Fóton
(fluorescência)
Chão
Clorofila estado
molécula
(b) Fluorescência
CAPÍTULO 10 Fotossíntese 195
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as moléculas são organizadas junto com outras pequenas moléculas associação organizada de proteínas contendo um par especial
orgânicas e proteínas em complexos chamados fotossistemas. de moléculas de clorofila a e um aceptor primário de elétrons. Cada
Um fotossistema é composto por um centro de reação complexo coletor de luz consiste em várias moléculas de
complexo cercado por vários complexos de coleta de luz pigmento (que podem incluir clorofila a, clorofila b e vários
(Figura 10.12). O complexo centro de reação é um carotenóides) ligadas a proteínas. O número e a variedade de
moléculas de pigmento permitem que um fotossistema colete luz
. Figura 10.12 A estrutura e função de um fotossistema.
sobre uma área de superfície maior e uma porção maior do espectro
do que qualquer molécula de pigmento isoladamente. Juntos, esses
Tilacóide complexos coletores de luz atuam como uma antena para o
complexo do centro de reação. Quando uma molécula de pigmento
absorve um fóton, a energia é transferida de molécula de pigmento
para molécula de pigmento dentro de um complexo de captação
de luz, como uma “onda” humana em uma arena esportiva, até ser
Fotossistema ESTROMA
Fóton passada para o par de moléculas de clorofila a na reação . -
Coleta de luz Complexo Primário complexo central. Este par de moléculas de clorofila a é especial porque sua molécula
elétron
complexos de centro de reação ambiente lar - sua localização e as outras moléculas com
aceitante
ao qual estão associados - permite-lhes usar a energia da luz não
apenas para impulsionar um de seus elétrons para um nível de
energia mais elevado, mas também para transferi-lo para uma
molécula diferente - o aceptor primário de elétrons, que é uma
molécula capaz de aceitar elétrons e ficando reduzido.
e– A transferência de um elétron, alimentada por energia
solar, do par de clorofila-a do centro de reação para o aceitador
ad
ane rbiómceaM
lit

primário de elétrons é a primeira etapa das reações luminosas.

Assim que o elétron da clorofila é excitado para um nível de energia
mais alto, o aceptor primário de elétrons o captura; esta é uma reação redox.
No frasco mostrado na Figura 10.11b, a clorofila isolada fluoresce
porque não há aceitador de elétrons, então os elétrons da clorofila
Transferir Par especial de Pigmento
clorofila a moléculas fotoexcitada voltam ao estado fundamental.
de energia
moléculas No ambiente estruturado de um cloroplasto, entretanto, um
ESPAÇO TILACÓIDE
aceitador de elétrons está prontamente disponível, e a energia
(INTERIOR DO TILACÓIDE)
potencial representada pelo elétron excitado não é dissipada na

(a) Como um fotossistema coleta luz. Quando um fóton atinge uma molécula de
forma de luz e calor. Assim, cada fotossistema – um complexo de
pigmento em um complexo coletor de luz, a energia é passada de molécula centro de reação cercado por complexos captadores de luz –
para molécula até atingir o complexo do centro de reação. Aqui, um elétron
funciona no cloroplasto como uma unidade. Ele converte a energia
excitado do par especial de clorofila a
moléculas são transferidas para o aceptor primário de elétrons. luminosa em energia química, que será utilizada para a síntese

Clorofila (verde)
do açúcar.
ESTROMA
A membrana tilacóide é povoada por dois tipos de fo-
aos sistemas que cooperam nas reações luminosas da
fotossíntese: fotossistema II (PS II) e fotossistema I (PS I).
(Eles foram nomeados na ordem de sua descoberta, mas o
ad
ane rbiómceaM
lit

fotossistema II funciona primeiro nas reações à luz.) Cada um tem um

Proteína
subunidades
(roxo)
(b) Estrutura de um fotossistema. Este modelo de computador, baseado em
A cristalografia de raios X mostra dois complexos fotossistemas lado a lado.
Moléculas de clorofila (modelos de bola e bastão verdes brilhantes dentro da
membrana; as caudas não são mostradas) são intercaladas com subunidades
de proteína (fitas roxas; observe as muitas hélices que atravessam a membrana).
Para simplificar, um fotossistema será mostrado como um único complexo no
restante do capítulo.
complexo de centro de reação característico – um tipo particular de
aceptor primário de elétrons próximo a um par especial de moléculas
de clorofila a associadas a proteínas específicas. O centro de reação clorofila a
do fotossistema II é conhecido como P680 porque esse pigmento é
TILACÓIDE melhor na absorção de luz com comprimento de onda de 680 nm
ESPAÇO
(na parte vermelha do espectro). A clorofila a no complexo do centro
de reação do fotossistema I é chamada P700 porque absorve com
mais eficiência a luz com comprimento de onda de 700 nm (na parte
vermelha extrema do espectro). Esses dois pigmentos, P680 e P700,
são moléculas de clorofila a quase idênticas. No entanto, a sua
associação com diferentes proteínas na membrana tilacóide afeta o

196 UNIDADE DOIS A Célula

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distribuição de elétrons nos dois pigmentos e é responsável pelas pequenas
diferenças em suas propriedades de absorção de luz. Agora vamos ver
como os dois tipos de fotossistemas trabalham juntos no uso da energia
luminosa para gerar ATP e NADPH, os dois principais produtos das
reações luminosas.
Em seu estado fundamental, um elétron em uma molécula de pigmento
próxima é simultaneamente elevado a um estado excitado. O
processo continua, com a energia sendo retransmitida para outras
moléculas de pigmento até atingir o par P680 da clorofila a.
moléculas no complexo centro de reação PS II. Ele excita um elétron
neste par de clorofilas para um estado de energia mais elevado.

2 Este elétron é transferido do P680 excitado para o pri-

Fluxo Linear de Elétrons
aceitador de elétrons Maria. Podemos nos referir à forma resultante de
A luz impulsiona a síntese de ATP e NADPH, energizando os dois tipos
P680, sem a carga negativa de um elétron, como P680+ .
de fotossistemas incorporados nas membranas tilacóides dos
3 Uma enzima catalisa a divisão de uma molécula de água em dois
cloroplastos. A chave para essa transformação de energia é um fluxo de
elétrons, dois íons de hidrogênio (H+ ) e um átomo de oxigênio.
elétrons através dos fotossistemas e de outros componentes moleculares
Os elétrons são fornecidos um por um ao P680+
incorporados à membrana do tilacóide. Isso é chamado de fluxo linear
de elétrons e ocorre durante as reações luminosas da fotossíntese, par, cada elétron substituindo um transferido para o aceptor de elétrons
primário. (P680+ é o agente oxidante biológico mais forte conhecido;
conforme mostrado na Figura 10.13. As etapas numeradas no texto
seu “buraco” de elétrons deve ser preenchido. Isso facilita muito a
correspondem às etapas numeradas na figura.
transferência de elétrons da molécula de água dividida.) Os H+
são liberados no espaço tilacóide (interior do tilacóide). O átomo
1 Um fóton de luz atinge uma das moléculas de pigmento em um complexo de oxigênio combina-se imediatamente com um átomo de oxigênio
coletor de luz do PS II, impulsionando um de seus elétrons para um gerado pela divisão de outra molécula de água, formando O2.
nível de energia mais elevado. À medida que esse elétron volta para

. Figura 10.13 Como o fluxo linear de elétrons durante as reações

H2 O CO2 luminosas gera ATP e NADPH. As setas douradas traçam o fluxo de
Luz elétrons movidos pela luz da água para o NADPH. As setas pretas traçam a
transferência de energia de uma molécula de pigmento para outra. Para
NADP+
ver essas proteínas em seu contexto celular, veja a Figura 6.32b.
ADP
CALVINO
LUZ
CICLO
REAÇÕES
Passo a passo de dominar a biologia
ATP

NADPH

Cadeia de transporte de elétrons

O2 [CH2O] (açúcar)

Primário 7 8
elétron Fd NADP+
Elétron 4 aceitante e– NADP+ + H+
Transporte e–
primário redutase
de elétrons NADPH
aceitante Pq e–
corrente
2
e– Citocromo
2H + H2O complexo
+
1/2 _
3 Computador

O2
e–
P700
e–
1 Luz 5 Luz
P680

ATP

Pigmento
moléculas
Fotossistema I
(PS eu)
Fotossistema II
(PS II)

CAPÍTULO 10 Fotossíntese 197

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4 Cada elétron fotoexcitado passa do eletrodo primário
aceitador de elétrons de PS II para PS I por meio de uma cadeia de
transporte de elétrons, cujos componentes são semelhantes aos da
cadeia de transporte de elétrons que funciona na respiração
celular. A cadeia de transporte de elétrons entre PS II e PS I é
composta pelo transportador de elétrons plastoquinona (Pq), um
complexo de citocromo e uma proteína chamada plastocianina
(Pc). Cada componente realiza reações redox à medida que os elétrons fluem para baixo
cadeia de transporte de elétrons, liberando energia livre que é usada
para bombear prótons (H+ ) para o espaço tilacóide, contribuindo
para um gradiente de prótons através da membrana tilacóide.
5 A energia potencial armazenada no gradiente de prótons é usada para
produzir ATP em um processo chamado quimiosmose, que será
discutido em breve.
6 Enquanto isso, a energia luminosa foi transferida através de
coletando pigmentos complexos para o complexo do centro de
reação PS I, excitando um elétron do par P700 de moléculas de
clorofila a localizadas ali. O elétron fotoexcitado é então transferido
para o aceptor primário de elétrons do PS I, criando um “buraco” de
elétrons no P700 – que agora podemos chamar de P700+. Em
outras palavras, o P700+ pode agora atuar como um aceitador
de elétrons, aceitando um elétron que atinge a parte inferior da
cadeia de transporte de elétrons do PS II.
7 Elétrons fotoexcitados passam em uma série de redox
reações do aceptor primário de elétrons do PS I até uma segunda
cadeia de transporte de elétrons através da proteína ferredoxina
(Fd). (Esta cadeia não cria um gradiente de prótons e, portanto,
não produz ATP.)
8 A enzima NADP+ redutase catalisa a transferência de elétrons de
Fd para NADP+ . Dois elétrons são necessários
para sua redução a NADPH. Os elétrons do NADPH estão em
têm um nível de energia mais alto do que na água (onde
começaram), portanto estão mais prontamente disponíveis para
as reações do ciclo de Calvin. Este processo também remove um H+
do estroma.
Primário
aceitante
Primário Fd
aceitante
Pq
Citocromo
complexo
Computador
Fotossistema I
ATP
Fotossistema II
198 UNIDADE DOIS A Célula
. Figura 10.14 Uma analogia mecânica para o fluxo linear de
elétrons durante as reações luminosas.
e–
e– e–
Moinho
faz
NADPH
e– ATP
e–
e–
Fóton
e–
ATP
Fóton
Fotossistema II Fotossistema I
As mudanças de energia dos elétrons durante seu fluxo linear
através das reações luminosas são mostradas em uma analogia
mecânica na Figura 10.14. Embora o esquema mostrado nas
Figuras 10.13 e 10.14 possa parecer complicado, não perca o
panorama geral: as reações luminosas utilizam a energia solar para
gerar ATP e NADPH, que fornecem energia química e poder redutor,
respectivamente, às reações de síntese de carboidratos. do ciclo
de Calvin.
Fluxo Cíclico de Elétrons
Em certos casos, os elétrons fotoexcitados podem seguir um caminho
alternativo denominado fluxo cíclico de elétrons, que utiliza o
fotossistema I, mas não o fotossistema II. Você pode ver na Figura
10.15 que o fluxo cíclico é um curto-circuito: os elétrons retornam
da ferredoxina (Fd) para o complexo do citocromo e, em seguida,
através de uma molécula de plastocianina (Pc) para uma clorofila P700
no complexo do centro de reação PS I. . Há
b Figura 10.15 Fluxo cíclico de elétrons.
Os elétrons fotoexcitados do PS I são
ocasionalmente desviados da ferredoxina (Fd) para
Fd a clorofila através do complexo citocromo e
plastocianina (Pc). Este desvio de elétrons complementa
NADP+
o fornecimento de ATP (via quimiosmose), mas não
NADP+ + H+
produz NADPH. A “sombra” do fluxo linear de elétrons
redutase está incluída no diagrama para comparação com a
NADPH
rota cíclica. As duas moléculas de Fd neste diagrama
são na verdade a mesma – o último transportador de
elétrons na cadeia de transporte de elétrons do PS
I – embora seja representado duas vezes para mostrar
claramente seu papel em duas partes do processo.
HABILIDADES VISUAIS Observe a Figura 10.14 e
explique como você a alteraria para mostrar
uma analogia mecânica para o fluxo cíclico de elétrons.
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nenhuma produção de NADPH e nenhuma liberação de oxigênio Uma comparação de

resultante deste processo. Por outro lado, o fluxo cíclico gera ATP.
quimiosmose em cloroplastos e mitocôndrias
Os cloroplastos e as mitocôndrias geram ATP pelo mesmo mecanismo
Em vez de terem PS II e PS I, sabe-se que vários dos grupos
básico: quimiosmose (ver Figura 9.14). Uma cadeia de transporte de
atualmente existentes de bactérias fotossintéticas têm um único
elétrons bombeia prótons (H+ ) através de uma membrana à medida que
fotossistema relacionado a PS II ou PS I. Para essas espécies, que incluem
os elétrons passam por uma série de transportadores que têm
as bactérias sulfurosas roxas (ver Figura 10.2e) e as bactérias sulfurosas
progressivamente mais afinidade pelos elétrons. Assim, as cadeias de
verdes, o fluxo cíclico de elétrons é o único meio de gerar ATP durante
transporte de elétrons transformam a energia redox em uma força motriz de
o processo de fotossíntese. Os biólogos evolucionistas levantam a hipótese
prótons, energia potencial armazenada na forma de um gradiente de H+
de que estes grupos bacterianos são descendentes de bactérias
através de uma membrana. Um complexo de ATP sintase na mesma
ancestrais nas quais a fotossíntese evoluiu pela primeira vez, numa forma
membrana acopla a difusão de íons hidrogênio ao longo de seu gradiente
semelhante ao fluxo cíclico de electrões.
até a fosforilação do ADP, formando ATP.
Alguns dos transportadores de elétrons, incluindo as proteínas que
O fluxo cíclico de elétrons também pode ocorrer em espécies
contêm ferro chamadas citocromos, são muito semelhantes nas mitocôndrias
fotossintéticas que possuem ambos os fotossistemas; isso inclui alguns
e nos cloroplastos (ver Figura 6.32b e c). Os complexos de ATP sintase
procariontes, como as cianobactérias mostradas na Figura 10.2d, bem
das duas organelas também são bastante semelhantes. Mas existem
como as espécies fotossintéticas eucarióticas que foram testadas até
diferenças notáveis entre a fotofosforilação nos cloroplastos e a fosforilação
agora. Embora o processo seja provavelmente em parte uma “sobra
oxidativa nas mitocôndrias. Ambos funcionam por meio de quimiosmose,
evolutiva”, a investigação sugere que desempenha pelo menos um papel
mas nos cloroplastos, os elétrons de alta energia que caem na cadeia de
benéfico para estes organismos. Plantas com mutações que as tornam
transporte vêm da água, enquanto nas mitocôndrias são extraídos de
incapazes de realizar fluxo cíclico de elétrons são capazes de crescer
moléculas orgânicas (que são, portanto, oxidadas).
bem com pouca luz, mas não crescem bem onde a luz é intensa. Isto é
uma evidência da ideia de que o fluxo cíclico de elétrons pode ser
Os cloroplastos não precisam de moléculas dos alimentos para produzir
fotoprotetor. Posteriormente, você aprenderá mais sobre o fluxo cíclico de
ATP; seus fotossistemas capturam a energia luminosa e a utilizam para
elétrons no que se refere a uma adaptação específica da fotossíntese
conduzir os elétrons da água para o topo da cadeia de transporte. Em outras
( plantas C4; consulte o Conceito 10.5).
palavras, as mitocôndrias usam a quimiosmose para transferir energia
química das moléculas dos alimentos para o ATP, enquanto os cloroplastos
Quer a síntese de ATP seja impulsionada por fluxo de elétrons linear
a utilizam para transformar a energia luminosa em energia química no ATP.
ou cíclico, o mecanismo real é o mesmo. Antes de prosseguirmos para
Embora a organização espacial da quimiosmose seja ligeiramente
considerar o ciclo de Calvin, vamos revisar a quimiosmose, o processo
diferente entre cloroplastos e mitocôndrias, é fácil ver semelhanças entre
que utiliza membranas para acoplar reações redox à produção de ATP.
os dois (Figura 10.16). Transporte de elétrons

c Figura 10.16 Comparação de quimiosmose em mitocôndrias Mitocôndria Cloroplasto

e cloroplastos. Em ambos os tipos de organelas, as
cadeias de transporte de elétrons bombeiam prótons (H+ )
através de uma membrana, de uma região de baixa
concentração de H+ (cinza claro neste diagrama) para uma de
alta concentração de H+ (cinza escuro). Os prótons então se
difundem de volta através da membrana através da ATP
sintase, conduzindo a síntese de ATP.

Difusão de

FAÇA CONEXÕES Descreva como você H+ através

Intermembrana ATP sintase Tilacóide
alteraria o pH para causar artificialmente a
espaço
síntese de ATP (a) fora de uma mitocôndria espaço H+
isolada (suponha que o H+ possa atravessar
livremente a membrana externa; veja a Figura
Elétron
9.14) e (b) no estroma de um cloroplasto. Explicar. Interno Tilacóide
membrana cadeia de membrana
MITOCÔNDRIA transporte (ETC) CLOROPLASTO
ESTRUTURA ESTRUTURA
ATP
Bombeamento sintase
de H+
Matriz por ETC Estroma
ADP + P
eu
Chave H+ ATP

Maior [H+]
H+
Inferior [H+]

CAPÍTULO 10 Fotossíntese 199

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proteínas da cadeia na membrana interna da mitocôndria bombeiam
prótons da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar,
que então serve como um reservatório de íons de hidrogênio. Da
mesma forma, as proteínas da cadeia transportadora de elétrons na
membrana tilacóide do cloroplasto bombeiam prótons do estroma para
o espaço tilacóide, que funciona como reservatório de H+ . Se você
imaginar as cristas das mitocôndrias se separando da membrana
interna, isso pode ajudá-lo a ver como o espaço tilacóide e o espaço
intermembranoso são espaços comparáveis nas duas organelas,
enquanto a matriz mitocondrial é análoga ao estroma do cloroplasto.
Na mitocôndria, os prótons se difundem ao longo de seu
gradiente de concentração do espaço intermembranar através da
ATP sintase até a matriz, conduzindo a síntese de ATP. No
cloroplasto, o ATP é sintetizado à medida que os íons hidrogênio se
difundem do espaço tilacóide de volta ao estroma através de
complexos de ATP sintase (Figura 10.17), cujos botões catalíticos
estão no lado do estroma da membrana. Assim, o ATP se forma no
estroma, onde é usado para ajudar a impulsionar a síntese de açúcar
durante o ciclo de Calvin.
O gradiente de prótons (H+), ou gradiente de pH, através do ti-
a membrana lacóide é substancial. Quando os cloroplastos em um

. Figura 10.17 As reações à luz: organização

da membrana tilacóide. H2 O CO2

Cloroplasto Luz

NADP+
Tilacóide
Dominando Biologia ADP
Animação: As reações leves CALVINO
LUZ
CICLO
Estroma REAÇÕES

ATP

NADPH

1 A energia da luz excita um elétron (e–) ESTROMA O2 [CH2O] (açúcar)

da clorofila, que é transferido para o Baixo [H+]
aceptor primário de elétrons no fotossistema II.

NADP+
Citocromo redutase
Tilacóide Fotossistema II Fotossistema I
complexo
membrana Luz NADP+ + H+
4H +
Luz
Fd

Pq NADPH

Computador
e–
e– 5 E– de baixa energia
H2O da água acabam em
1
2O2 _ ESPAÇO TILACÓIDE NADPH ( e– de alta
+2H + 4H + energia). A formação de
Alto [H+]
NADPH remove H+ do
estroma, diminuindo sua
[H+], aumentando o pH.

ATP
3 setas douradas rastreiam CALVINO
2 No espaço tilacóide, a água é dividida em: sintase CICLO
o fluxo de elétrons.
•2 e–, que substituem o elétron da clorofila
À medida que os
duas vezes,
elétrons viajam pela ADP
•2 H+, que contribuem para o alto [H+]
cadeia de transporte de elétrons, 4 H++ ATP
no espaço tilacóide, e
são bombeados para o H+
P 4 Na quimiosmose, a difusão
•um átomo de O, que se junta a outro O, espaço tilacóide, eu

de H+ do espaço tilacóide
formando o gás O2 . aumentando [H+],
de volta ao estroma, o gradiente [H+]
diminuindo o pH.
ESTROMA alimenta a ATP sintase, produzindo ATP.
Baixo [H+]

HABILIDADES VISUAIS Quais são as três etapas da figura que contribuem para o gradiente de [H+] através da membrana tilacóide?

200 UNIDADE DOIS A Célula

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No ambiente experimental são iluminados, o pH no espaço tilacóide
cai para cerca de 5 (a concentração de H+ aumenta) e o pH no
estroma aumenta para cerca de 8 (a concentração de H+ diminui).
Este gradiente de três unidades de pH corresponde a uma diferença
de mil vezes na concentração de H+ . Se o
as luzes são então apagadas, o gradiente de pH é abolido, mas
pode ser rapidamente restaurado ligando novamente as luzes.
Experiências como esta forneceram fortes evidências em apoio
do modelo quimiosmótico.
O modelo atualmente aceito para a organização do “maquinário”
de reação à luz dentro da membrana tilacóide
é baseado em vários estudos de pesquisa. Cada uma das moléculas e
complexos moleculares na Figura 10.17 estão presentes em
numerosas cópias em cada tilacóide. Observe que o NADPH, assim
como o ATP, é produzido no lado da membrana voltado para o
estroma, onde ocorrem as reações do ciclo de Calvin.
Vamos dar um passo atrás e ver o quadro geral, resumindo o
reações luminosas. O fluxo de elétrons empurra os elétrons da
água, onde estão em um estado de baixa energia potencial, para o
NADPH, onde são armazenados em um estado de alta energia
potencial. O fluxo de elétrons impulsionado pela luz também gera ATP.
Assim, o equipamento da membrana tilacóide converte a energia
luminosa em energia química armazenada em ATP e NADPH. O2
é produzido como subproduto. Vejamos agora como as enzimas do
ciclo de Calvin utilizam os produtos das reações luminosas para
sintetizar o açúcar a partir do CO2.
Dominando a Biologia Animação BioFlix® : As Reações à Luz
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 10.3
1. Qual cor de luz é menos eficaz na direção
fotossíntese? Explicar.
2. Nas reações luminosas, qual é o doador inicial de elétrons?
Onde os elétrons finalmente vão parar?
3. E SE? Numa experiência, cloroplastos isolados colocados numa
solução iluminada com os produtos químicos apropriados podem
realizar a síntese de ATP. Preveja o que aconteceria com a taxa
de síntese se um composto fosse adicionado à solução que
tornasse as membranas livremente permeáveis aos íons hidrogênio.
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
CONCEITO 10.4
O ciclo de Calvin usa a
energia química do ATP e
NADPH para reduzir CO2 em açúcar
O ciclo de Calvin ocorre no estroma; é semelhante ao ciclo do ácido
cítrico, pois um material inicial é regenerado depois que algumas
moléculas entram e outras saem do ciclo. No entanto, o ciclo do ácido
cítrico é catabólico, oxidando acetil CoA e utilizando a energia para
sintetizar ATP (ver Figura 9.11), enquanto o ciclo do ácido cítrico
O ciclo de Calvin é anabólico, construindo carboidratos a partir de
moléculas menores e consumindo energia. O carbono entra no ciclo
de Calvin na forma de CO2 e sai na forma de açúcar. O ciclo gasta
ATP como fonte de energia e consome NADPH como energia
redutora para adicionar elétrons de alta energia para formar o açúcar.
Como mencionamos no Conceito 10.2, o carboidrato
produzido diretamente no ciclo de Calvin não é glicose. Na
verdade, é um açúcar de três carbonos chamado gliceraldeído
3-fosfato (G3P). Para a síntese líquida de uma molécula de G3P, o
ciclo deve ocorrer três vezes, fixando três moléculas de CO2 – uma
por volta do ciclo. (Lembre-se de que o termo fixação de carbono
refere-se à incorporação inicial de CO2 em material orgânico.) Ao
traçarmos as etapas do ciclo de Calvin, tenha em mente que
estamos seguindo três moléculas de CO2
através das reações. A Figura 10.18 divide o ciclo de Calvin em três
fases: fixação de carbono, redução e regeneração do aceitador de
CO2.
Fase 1: Fixação de carbono. O ciclo de Calvin incorpora cada
molécula de CO2, uma de cada vez, ligando-a a um açúcar de
cinco carbonos chamado ribulose bifosfato (que é abreviado
como RuBP). A enzima que catalisa essa primeira etapa é a
RuBP carboxilase-oxigenase, ou rubisco (ver Figura 6.32c).
(Esta é a proteína mais abundante nos cloroplastos e também é
considerada a proteína mais abundante na Terra.) O produto da
reação é um intermediário de seis carbonos que tem vida curta
porque é muito energético. instável que imediatamente se
divide ao meio, formando duas moléculas de 3-fosfoglicerato
(para cada CO2 fixado).
Fase 2: Redução. Cada molécula de 3-fosfoglicerato recebe um
grupo fosfato adicional do ATP, tornando-se 1,3-bifosfoglicerato.
Em seguida, um par de elétrons doados pelo NADPH reduz
o 1,3-bifosfoglicerato, que também perde um grupo fosfato no
processo, tornando-se gliceraldeído 3-fosfato (G3P).
Especificamente, os elétrons do NADPH reduzem um grupo
carboxila do 1,3-bifosfoglicerato ao grupo aldeído do G3P,
que armazena mais energia potencial. G3P é um açúcar – o
mesmo açúcar de três carbonos formado na glicólise pela
divisão da glicose (ver Figura 9.8). Observe na Figura 10.18 que
para cada três moléculas de CO2 que entram no ciclo, são
formadas seis moléculas de G3P. Mas apenas uma molécula
deste açúcar de três carbonos pode ser contada como um
ganho líquido de hidratos de carbono porque o resto é necessário
para completar o ciclo. O ciclo começou com 15 carbonos de
carboidratos na forma de três moléculas do açúcar RuBP de
cinco carbonos. Agora existem 18 carbonos de carboidratos na
forma de seis moléculas de G3P. Uma molécula
sai do ciclo para ser utilizado pela célula vegetal, mas as outras
cinco moléculas devem ser recicladas para regenerar as três
moléculas de RuBP.
CAPÍTULO 10 Fotossíntese 201