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(Os colchetes indicam concentração molar.) Como mencionado
anteriormente, em uma solução neutra a 25°C, [H+] = 10-7 e [OH-] =
10-7 . Portanto, o produto de [H+] e [OH-] numa solução neutra a 25°C
é 10-14. Se ácido suficiente for adicionado a uma solução para aumentar
[H+] para 10-5 M, então [OH-] diminuirá por um fator equivalente para
10-9 M (observe que 10-5 * 10-9 = 10-14) . Esta relação constante
expressa o comportamento de ácidos e bases em solução aquosa. Um
ácido não apenas adiciona íons hidrogênio a uma solução, mas também
as concentrações de soluções podem variar por um fator de 100 trilhões ou
mais. Em vez de usar moles por litro, a escala de pH comprime a
faixa de concentrações de H+ empregando logaritmos. O pH de uma
solução é definido como o logaritmo negativo (base 10) da concentração
de H+ :
pH = -log [H+]
Para uma solução aquosa neutra, [H+] é 10-7 M, dando-nos

remove íons hidróxido devido à tendência do H+ se combinar com o -log10-7 = -(-7) = 7

OH-, formando água. Uma base tem o efeito oposto, aumentando a
Observe que o pH diminui à medida que a concentração de H+ aumenta
concentração de OH- mas também reduzindo H+
(ver Figura 3.11). Observe também que, embora a escala de pH seja
baseada na concentração de H+ , ela também implica na concentração de OH-.
concentração pela formação de água. Se uma base suficiente for adicionada
Uma solução de pH 10 tem uma concentração de íons hidrogênio de
para aumentar a concentração de OH- para 10-4 M, isso fará com que
10-10 M e uma concentração de íons hidróxido de 10-4 M.
a concentração de H+ caia para 10-10 M. Sempre que sabemos a
O pH de uma solução aquosa neutra a 25°C é 7, o ponto médio da
concentração de H+ ou OH- em uma solução aquosa, nós pode deduzir a
escala de pH. Um valor de pH inferior a 7 indica uma solução ácida;
concentração do outro íon.
quanto menor o número, mais ácida é a solução. O pH das soluções básicas
A escala de pH (Figura 3.11) é um método numérico simples
está acima de 7. A maioria dos fluidos biológicos, como sangue e saliva,
para expressar a faixa de concentrações de H+ . O H+
está na faixa de pH 6–8. Existem algumas exceções, no entanto, incluindo o
suco digestivo fortemente ácido do estômago humano (suco gástrico), que tem
. Figura 3.11 A escala de pH e os valores de pH de algumas soluções aquosas.
um pH de cerca de 2.
Escala de ph
Lembre-se que cada unidade de pH representa uma diferença de
0
dez vezes nas concentrações de H+ e OH- . É esta matemática
característica que torna a escala de pH tão compacta. Uma solução de pH 3
1
Ácido de bateria não é duas vezes mais ácida que uma solução de pH 6, mas 1.000 vezes
(10 * 10 * 10) mais ácida. Quando o pH de uma solução muda
2 Suco gástrico (no estômago)
H1 Suco de limão ligeiramente, as concentrações reais de H+ e OH- na solução mudam
H1
OH2 H1 substancialmente.
H1 3 Vinagre, vinho, cola
OH2 H H1 1 Ácido fórmico (de formigas)
+O
]–]H H>[

H1 H1 ácido

Buffers
asdizaaem
C
v

4
Solução Suco de tomate
ácida Cerveja
O pH interno da maioria das células vivas é próximo de 7. Mesmo uma ligeira
Café preto
5 alteração no pH pode ser prejudicial porque os processos químicos da célula
Água da chuva são muito sensíveis às concentrações de íons hidrogênio e hidróxido. O
6 Urina pH do sangue humano é muito próximo de 7,4, o que é ligeiramente básico.

OH2
OH2 Saliva Uma pessoa não pode sobreviver mais do que alguns minutos
Neutro
H1 H1 OH2 7 Água pura se o sangue
[H+] = [OH–]
OH2 OH2
Sangue humano, lágrimas O pH cai para 7 ou sobe para 7,8, e existe um sistema
H1 H1 H1
8 Água do mar químico no sangue que mantém um pH estável. Se
Neutro
solução Dentro do intestino delgado 0,01 mol de um ácido forte for adicionado
9 para um litro de água pura, o pH cai de 7,0 para 2,0. Se
a mesma quantidade de ácido for adicionada a um litro de
10 sangue, porém, a diminuição do pH é apenas de 7,4 para 7,3. Por que a
adição de ácido tem um efeito muito menor sobre o
+H[<[

Leite de magnésia
]–H]O

OH2 básico

OH2
asdizaaem
Cv

11 pH do sangue do que no pH da água?

OH2 H1 OH2
OH2 OH2
Amônia doméstica A presença de substâncias chamadas tampões permite
H1 OH2 12 fluidos para manter um pH relativamente constante, apesar da adição de
ácidos ou bases. Um tampão é uma substância que minimiza as alterações
Solução básica Doméstico
13 água sanitária nas concentrações de H+ e OH- em uma solução. Fá-lo aceitando iões de
hidrogénio da solução quando estes estão em excesso e doando iões de
Limpador de forno
14 hidrogénio para a solução quando estes se esgotam. A maioria das soluções
tampão contém um ácido fraco e sua base correspondente, que se
combinam reversivelmente com íons hidrogênio.
Dominando a animação em biologia: ácidos, bases e pH

52 UNIDADE UM A Química da Vida

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Vários tampões contribuem para a estabilidade do pH no sangue . Figura 3.12 CO2 atmosférico proveniente de atividades humanas
e seu destino no oceano.
humano e em muitas outras soluções biológicas. Um deles é o ácido
carbônico (H2CO3), que é formado quando o CO2 reage com a água no Um pouco de dióxido de carbono

plasma sanguíneo. Como mencionado anteriormente, o ácido carbônico (CO2) na atmosfera se

CO2 dissolve no oceano, onde
se dissocia para produzir um íon bicarbonato (HCO3 -) e um íon hidrogênio (H+): reage com a água para
formar ácido carbônico
Resposta a um (H2CO3).
ÿ

aumento no pH

H2CO3 ÿ HCO3 - + H+
Doador de H+ Resposta a Aceitador H+ Hidrogênio
CO2 + H2O H2CO3 O ácido carbônico
(ácido) uma queda no pH (base) íon dissocia-se em íons
hidrogênio (H+) e íons
+ bicarbonato (HCO3 –).
O equilíbrio químico entre o ácido carbônico e o bicarbonato atua H2CO3 H+ HCO3 –
como um regulador de pH, a reação mudando para a esquerda ou
para a direita à medida que outros processos na solução adicionam ou O H+ adicionado
H+ + CO3 2– HCO3 – combina com íons
removem íons de hidrogênio. Se a concentração de H+ no sangue
carbonato
começar a cair (isto é, se o pH aumentar), a reação prossegue para (CO3 2–), formando
2–
+CO Ca2+
a direita e mais ácido carbônico se dissocia, reabastecendo os íons 3 CaCO3 mais HCO3 –.

de hidrogênio. Mas quando a concentração de H+ no sangue

Menos CO32– está disponível
começa a aumentar (quando o pH cai), a reação prossegue para a capaz de calcificação – a
formação de carbonato
esquerda, com o HCO3 - (a base) removendo os íons hidrogênio da
de cálcio
solução e formando H2CO3. Assim, o sistema tampão ácido carbônico- (CaCO3) — por organismos
bicarbonato consiste em um ácido e uma base em equilíbrio entre si. A marinhos como os corais.

maioria dos outros tampões também são pares ácido-base.

HABILIDADES VISUAIS Resuma o efeito da adição de excesso de CO2 aos oceanos no processo de
Acidificação: uma ameaça aos nossos oceanos calcificação na equação final.

Entre as muitas ameaças à qualidade da água colocadas pelas
atividades humanas está a queima de combustíveis fósseis, que liberta
CO2 na atmosfera. O aumento resultante no CO2 atmosférico
níveis causou o aquecimento global e outros aspectos das alterações
climáticas (ver Conceito 56.4). Além disso, cerca de 25% do CO2 gerado
pelo homem é absorvido pelos oceanos. Apesar do enorme
volume de água nos oceanos, os cientistas temem que a absorção de
tanto CO2 prejudique os ecossistemas marinhos.
Dados recentes mostraram que tais receios são bem fundamentados.
Quando o CO2 se dissolve na água do mar, ele reage com a
água para formar ácido carbônico, que reduz o pH do oceano. Este
processo, conhecido como acidificação dos oceanos, altera o delicado
equilíbrio das condições de vida nos oceanos (Figura 3.12). Com
base em medições do nível de CO2 em bolhas de ar presas no gelo
ao longo de milhares de anos, os cientistas calculam que o pH dos
oceanos é 0,1 unidade de pH mais baixo (mais ácido) agora do que em
qualquer momento dos últimos 420 mil anos. Estudos recentes prevêem
que cairá mais 0,3-0,5 unidades de pH até o final deste século.
À medida que a água do mar acidifica, os íons de hidrogênio extras combinam-se com
íons carbonato (CO3 2-) para formar íons bicarbonato (HCO3 -),
reduzindo assim a concentração de íons carbonato (ver Figura
3.12). Os cientistas prevêem que a acidificação dos oceanos fará com que
a concentração de iões carbonato diminua em 40% até ao ano
2100. Isto é de grande preocupação porque os iões carbonato são
necessários para a calcificação, a produção de carbonato de cálcio
(CaCO3) por muitos organismos marinhos, incluindo recifes .
aconteceria com o pH, em geral, se você adicionasse 0,01 mol de um ácido forte
construindo corais e animais que constroem conchas. O exercício de habilidades científicas
permite trabalhar com dados de um experimento que examina o efeito
da concentração de íons carbonato em recifes de coral, usando
um sistema artificial. Em 2018, os investigadores realizaram o primeiro
estudo de aumento de CO2 num recife de coral natural não confinado,
observando que a adição de CO2 suprimiu a calcificação e concluíram
que a acidificação dos oceanos provavelmente causará “mudanças profundas
em todo o ecossistema nos recifes de coral”. Os recifes de coral são
ecossistemas sensíveis que funcionam como refúgios para uma grande diversidade de vida m
O desaparecimento dos ecossistemas de recifes de coral seria uma perda
trágica de diversidade biológica.
Se há alguma razão para optimismo sobre a qualidade futura dos
recursos hídricos no nosso planeta, é que fizemos progressos na
aprendizagem sobre os delicados equilíbrios químicos nos oceanos,
lagos e rios. O progresso contínuo só pode advir das ações de
indivíduos informados, como vocês, que estão preocupados com a
qualidade ambiental. Isto requer a compreensão do papel crucial que a
água desempenha na adequação do ambiente para a continuidade da
vida na Terra.
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 3.3
1. Comparado com uma solução básica com pH 9, o mesmo volume vezes muitos
de uma solução ácida com pH 4 possui íons ________
hidrogênio (H+).
.
2. HCl é um ácido forte que se dissocia em água: HCl S H+ + Cl- Qual é o pH do HCl
0,01 M ?
3. O ácido acético (CH3COOH) pode ser um tampão, semelhante ao ácido carbônico.
Escreva a reação de dissociação, identificando o ácido, a base, o aceitador de
H+ e o doador de H+ .
4. E SE? Dado um litro de água pura e um litro de solução de ácido acético, o que
a cada um? Use a reação da pergunta 3 para explicar o resultado.
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.

CAPÍTULO 3 Água e Vida 53

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Exercício de habilidades científicas

Interpretando um gráfico de
dispersão com uma linha de regressão
Como a concentração de íons carbonato na água do mar afeta a
taxa de calcificação de um recife de coral? Os cientistas prevêem que a
acidificação do oceano devido a níveis mais elevados de CO2 atmosférico
irá diminuir a concentração de iões de carbonato dissolvidos, que os
corais vivos utilizam para construir estruturas de recife de carbonato de cálcio.
Neste exercício, você analisará dados de um experimento controlado que 20
examinou o efeito da concentração de íons carbonato ([CO3 2-]) na
deposição de carbonato de cálcio, um processo chamado calcificação.

aT
e
oãçacifaicxla d
c
Como a experiência foi realizada Durante vários anos, os cientistas

loC
/3O )amiC
]m
2 d•([
10
conduziram pesquisas sobre a acidificação dos oceanos usando um
grande aquário de recifes de corais na Biosfera 2, no Arizona. Eles mediram
a taxa de calcificação pelos organismos do recife e examinaram como a
taxa de calcificação mudava com diferentes quantidades de íons carbonato 0
dissolvidos na água do mar. 220 240 260 280

2–
Dados do experimento Os pontos de dados pretos no gráfico formam um [CO3 ] (omol/kg de água do mar)
gráfico de dispersão. A linha vermelha, conhecida como linha de
regressão linear, é a linha reta que melhor se ajusta para esses pontos.
Dados de C. Langdon et al., Efeito do estado de saturação de carbonato de
cálcio na taxa de calcificação de um recife de coral experimental, Global
INTERPRETE OS DADOS
Biogeochemical Cycles 14:639–654 (2000).
1. Quando apresentado um gráfico de dados experimentais, o primeiro
pegue 1 metro quadrado de recife para acumular 30 mmol de
passo na análise é determinar o que cada eixo representa. (a) Em
carbonato de cálcio (CaCO3). (b) Se a concentração de íons carbonato na
palavras, o que é mostrado no eixo x? (Inclua as unidades.) (b) O
água do mar for 250 µmol/kg, qual é a taxa aproximada de calcificação
que está no eixo y? (c) Qual variável é a variável independente – aquela
e aproximadamente quantos dias seriam necessários para 1 metro
que foi manipulada pelos pesquisadores? (d) Qual é a variável
quadrado de recife acumular 30 mmol de carbonato de cálcio? (c) Se
dependente – aquela que respondeu ou dependeu do tratamento, que
a concentração de íons carbonato diminuir, como a taxa de calcificação
foi medida pelos pesquisadores? (Para obter informações adicionais
muda e como isso afeta o tempo que o coral leva para crescer?
sobre gráficos, consulte a Revisão de Habilidades Científicas no
Apêndice D.) 4. (a) Qual etapa do processo da Figura 3.12 é medida neste experimento?
(b) Os resultados deste experimento são consistentes com a hipótese
2. Com base nos dados mostrados no gráfico, descreva em palavras a
de que o aumento do [CO2] atmosférico retardará o crescimento dos
relação entre a concentração de íons carbonato e a taxa de calcificação.
recifes de coral? Por que ou por que não?

3. (a) Se a concentração de íons carbonato na água do mar for 270 µmol/kg, Instrutores: Uma versão deste Exercício de Habilidades Científicas pode ser
estime a taxa de calcificação e quantos dias isso levaria atribuída em Mastering Biology.

Revisão de 3 capítulos Vá para Mastering Biology for Assignments, o eText, a área

de estudo e os módulos de estudo dinâmico.

uma molécula de água próxima. As ligações de hidrogênio entre as moléculas de

RESUMO DOS PRINCIPAIS CONCEITOS água são a base das propriedades da água.

DESENHE Rotule uma ligação de hidrogênio e uma ligação covalente polar no diagrama de
Para revisar os termos-chave, vá para o Auto-Quiz de Vocabulário cinco moléculas de água. Uma ligação de hidrogênio é uma ligação covalente? Explicar.
no eText Mastering Biology ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/zkjz9t.

CONCEITO 3.2
CONCEITO 3.1
Quatro propriedades emergentes da água contribuem para
Ligações covalentes polares em
f2 a aptidão da Terra para a vida (pp. 45–50)
moléculas de água resultam em
f1 • A ligação de hidrogênio mantém as moléculas de água próximas umas das outras,
ligações de hidrogênio (p. 45) H
dando coesão à água. A ligação de hidrogênio também é responsável pela tensão
• A água é uma molécula polar. Uma ligação de f1 f2 O superficial da água.
H
hidrogênio se forma quando uma região f2 f1 • A água tem um calor específico elevado: O calor é absorvido quando as ligações de
f1 f2
parcialmente carregada negativamente no oxigênio hidrogénio se quebram e é libertado quando as ligações de hidrogénio se formam.
de uma molécula de água é atraída pelo hidrogênio Isto ajuda a manter as temperaturas relativamente estáveis, dentro de limites que
parcialmente carregado positivamente de uma molécula de água. permitem a vida. O resfriamento evaporativo é baseado no alto calor da água

54 UNIDADE UM A Química da Vida

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de vaporização. A perda evaporativa das moléculas de água mais energéticas esfria Níveis 3-4: Aplicação/Análise
uma superfície.

• O gelo flutua porque é menos denso que a água líquida. Esta propriedade permite que exista 5. Uma fatia de pizza tem 500 kcal. Se pudéssemos queimar a pizza e usar todo o calor para

vida sob as superfícies congeladas de lagos e regiões polares. aquecer um recipiente de 50 litros de água fria, qual seria o aumento aproximado da
mares. temperatura da água?

• A água é um solvente extraordinariamente versátil porque as suas moléculas polares (Nota: Um litro de água fria pesa cerca de 1 kg.)

são atraídas por iões e substâncias polares que podem formar ligações de hidrogénio. (A) 50°C (C) 100°C

As substâncias hidrofílicas têm afinidade pela água; substâncias hidrofóbicas não. A (B) 5°C (D) 10ºC
molaridade, o número de moles de soluto por litro de solução, é usada como medida da 6. DESENHE Desenhe as conchas de hidratação que se formam ao redor de um
concentração de soluto nas soluções. Uma toupeira é um certo número de moléculas de íon potássio e um íon cloreto quando o cloreto de potássio (KCl) se dissolve.
uma substância. A massa de um mol de uma substância em gramas é igual à massa
Identifique as cargas positivas, negativas e parciais.
molecular em daltons.
Níveis 5-6: Avaliando/Criando
• As propriedades emergentes da água sustentam a vida na Terra e podem
7. Pouco antes de um congelamento noturno previsto, os agricultores borrifam água nas
contribuir para o potencial de evolução da vida em outros planetas.
plantações para protegê-las. Use as propriedades da água para explicar como

? Descreva como diferentes tipos de solutos se dissolvem na água. Explique esse método funciona. Não se esqueça de mencionar por que as ligações de
o que é uma solução. hidrogênio são responsáveis por esse fenômeno.

8. FAZER CONEXÕES O que as alterações climáticas (ver Conceitos 1.1 e 3.2) e a acidificação
CONCEITO 3.3 dos oceanos têm em comum?

9. CONEXÃO COM A EVOLUÇÃO Este capítulo explica como as propriedades

Condições ácidas e básicas afetam os
emergentes da água contribuem para a adequação do ambiente à vida. Até bem
organismos vivos (pp. 51–54) recentemente, os cientistas presumiam que outros requisitos físicos para a vida
• Uma molécula de água pode transferir um H+ para outra molécula de água para formar H3O+ incluíam uma faixa moderada de temperatura, pH, pressão atmosférica e salinidade,

(representado simplesmente por H+) e OH-. bem como baixos níveis de produtos químicos tóxicos. Essa visão mudou com a
• A concentração de H+ é expressa como descoberta de organismos conhecidos como extremófilos, que florescem em

pH; pH = -log [H+ ]. 0 fontes quentes e ácidas de enxofre, em torno de fontes hidrotermais nas profundezas
Um tampão consiste em um par ácido- Ácido do oceano e em solos com elevados níveis de metais tóxicos. Por que os
[H+] > [OH–] astrobiólogos estudariam os extremófilos? O que a existência de vida em ambientes tão
base que se combina reversivelmente Ácidos doam H+ em
com íons de hidrogênio, permitindo extremos diz sobre a possibilidade de vida em outros planetas?
soluções aquosas.
resistir às mudanças de pH.
• A queima de combustíveis fósseis Neutro
aumenta a quantidade de CO2 [H+] = [OH–] 7
10. INQUÉRITO CIENTÍFICO Projete um experimento controlado para testar a hipótese de que a
na atmosfera. Algum CO2 acidificação da água causada pela chuva ácida inibiria o crescimento de Elodea, uma
dissolve-se nos oceanos, causando a Bases doam OH– planta de água doce (ver Figura 2.17).
acidificação dos oceanos, o que tem ou aceitar H+ em
Básico 11. ESCREVA SOBRE UM TEMA: ORGANIZAÇÃO Vários
consequências potencialmente soluções aquosas.
[H+] <[OH–] propriedades emergentes da água contribuem para a adequação do ambiente à vida. Em
graves para os organismos marinhos
14 um breve ensaio (100–150 palavras), descreva como a capacidade da água de funcionar
que dependem da calcificação.
como um solvente versátil surge da estrutura das moléculas de água.

? Explique o que acontece com a concentração de íons hidrogênio em uma solução

aquosa quando você adiciona uma base e faz com que a concentração de OH- aumente 12. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO
para 10-3 . Qual é o pH desta solução? Como os gatos bebem?
Cientistas usando vídeo de
alta velocidade
TESTE SUA COMPREENSÃO mostraram que os gatos usam

uma técnica interessante para

Para mais questões de múltipla escolha, vá para o Teste Prático no Mastering beber substâncias
aquosas como água e leite.
Biology eText ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/GruWRg.
Quatro vezes por segundo, o
gato toca a ponta da língua na
Níveis 1-2: Lembrar/Compreender
água e puxa uma coluna de
1. Qual dos seguintes é um material hidrofóbico? água para dentro da boca
(Um papel (C) alguma coisa (como você pode ver na foto),
(B) sal de cozinha (D) açúcar que então se fecha antes que a
gravidade possa puxar a água
2. Podemos ter certeza de que um mol de açúcar de mesa e um mol de
de volta para baixo.
vitamina C são iguais em sua
Descreva como as propriedades
(A) massa. (C) número de átomos.
da água permitem que os gatos bebam dessa maneira, incluindo como a estrutura
(B) volumes. (D) número de moléculas.
molecular da água contribui para o processo.
3. As medições mostram que o pH de um determinado lago é 4,0.
Qual é a concentração de íons hidrogênio do lago?
Para respostas selecionadas, consulte o Apêndice A.
(A) 4,0M (C) 10-4 meses
(B) 10-10 meses (D) 104 milhões
Explore artigos científicos com a ciência na sala de aula
4. Qual é a concentração de íons hidróxido do lago descrito na questão 3?
Como estão os recifes de coral a responder às alterações climáticas?
Vá para “Take the Heat” em www.scienceintheclassroom.org.
(A) 10-10 meses (C) 10-7 meses
Instrutores: As perguntas podem ser atribuídas em Mastering Biology.
(B) 10-4 meses (D) 10,0 M

CAPÍTULO 3 Água e Vida 55

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4
CONCEITOS CHAVE
Carbono e o Molecular
Diversidade da Vida

4.1 A química orgânica é a chave para a

origem da vida p. 57

4.2 Os átomos de carbono podem formar

diversas moléculas ligando-se a
quatro outros átomos p. 58

4.3 Alguns grupos químicos são

fundamentais para a função molecular p. 62

Dica de estudo
Rotule os grupos químicos: Depois de ler
a Figura 4.9, procure nos Capítulos 4 e 5
as moléculas que possuem os grupos químicos
mostrados nessa figura.
Circule e rotule os grupos químicos que você
encontrar, como no exemplo a seguir: Figura 4.1 Os macacos dourados de nariz arrebitado Qinling e outros organismos vivos nesta floresta
montanhosa no sudoeste da China são compostos de produtos químicos baseados principalmente no
elemento carbono. De todos os elementos químicos, o carbono é incomparável na sua capacidade de formar
Grupos hidroxila moléculas grandes, complexas e variadas, tornando possível a diversidade de organismos que evoluíram na
Grupos metil Terra.
OH OH
Estradiol Testosterona
CH3 CH3
O que torna o carbono a base de
CH3

todas as moléculas biológicas?

PARA O

O carbono pode formar quatro ligações, O carbono pode se ligar a outros carbonos,
Grupo carboxila e, portanto, pode ligar-se a até quatro outros C resultando em esqueletos de carbono. O
átomos ou grupos de átomos. carbono também comumente se liga a

H hidrogênio,

Vá para Dominar Biologia As propriedades de uma molécula contendo O oxigênio, e

carbono dependem da disposição do seu
Para estudantes (em eText e área de estudo) esqueleto de carbono e dos seus grupos
• Prepare-se para o Capítulo 4 N azoto.
químicos.
• Animação: Diversidade de Baseada em Carbono
Moléculas Esqueleto de carbono
• Animação: Grupos Funcionais

Para os instrutores atribuirem (na biblioteca de itens)

• Atividade: Isômeros
• Tutorial: Ligação de Carbono e Funcional
Grupos

Grupos químicos

A molécula sinalizadora mostrada

aqui, a dopamina, tem muitas
funções, incluindo a promoção da
56 ligação mãe-bebê.
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CONCEITO 4.1 . Figura 4.2 Consulta

A química orgânica é a chave para As moléculas orgânicas podem se formar sob

condições que se estima simularem as da Terra primitiva?
a origem da vida
Experiência Em 1953, Stanley Miller criou um sistema fechado para
Por razões históricas, os compostos que contêm carbono são considerados imitar as condições que naquela época se pensava terem existido na
orgânicos e seu estudo é chamado de química orgânica. Terra primitiva. Um frasco de água simulava o mar primitivo.
Os compostos orgânicos variam desde moléculas simples, como o A água foi aquecida de modo que parte vaporizou e foi transferida para um
segundo frasco, mais alto, contendo a “atmosfera” – uma mistura de gases.
metano (CH4), até moléculas colossais, como as proteínas, com
Faíscas foram descarregadas na atmosfera sintética para imitar relâmpagos.
milhares de átomos.
EVOLUÇÃO Em 1953, Stanley Miller, um estudante de pós-graduação
A “atmosfera” 2
de Harold Urey, da Universidade de Chicago, projetou um continha uma mistura de gás 3 Faíscas foram
experimento sobre a síntese abiótica (não viva) de compostos hidrogênio (H2), metano (CH4), disparadas para imitar
amônia (NH3) e vapor de água. relâmpagos.
orgânicos para investigar a origem da vida. Estude a Figura 4.2 para
aprender mais sobre seu experimento clássico. A partir de seus "Atmosfera"
CH4
resultados, Miller concluiu que moléculas orgânicas complexas poderiam Vapor de água
surgir espontaneamente sob condições que naquela época se pensava Eletrodo

terem existido na Terra primitiva. Você pode trabalhar com os dados A água 1
a mistura no NH3 H2
de um experimento relacionado no Exercício de Habilidades frasco “mar” foi
Científicas. Estas experiências apoiam a ideia de que a síntese aquecida; o vapor
entrou no Condensador
abiótica de compostos orgânicos, talvez perto de vulcões, poderia ter
frasco de
sido uma fase inicial na origem da vida (ver Figura 25.2). “atmosfera”.
“Chuva” resfriada
Frio
contendo
No Conceito 3.2, você aprendeu sobre as evidências da presença de água
orgânico
água em Marte. Ainda mais emocionante, em 2018, a NASA relatou moléculas
que o rover Curiosity havia encontrado compostos à base de carbono
em Marte, em uma cratera onde existia um lago. Embora estes com-
libras podem ter sido trazidas para Marte em um meteorito ou
formadas por processos geológicos, uma possibilidade intrigante é
H2O
que possam ter sido relíquias de formas de vida que existiram naquele "mar"
planeta.
As percentagens globais dos principais elementos da vida – C, H,
Amostra para
O, N, S e P – são bastante uniformes de um organismo para outro,
análises químicas
reflectindo a origem evolutiva comum de toda a vida. Contudo, devido
à capacidade do carbono de formar quatro ligações, esta variedade 5 À medida que o material 4 Um condensador resfriou
limitada de blocos de construção atômicos pode ser usada para circulava pelo aparelho, Miller a atmosfera, chovendo água e
coletava amostras periodicamente moléculas dissolvidas no
construir uma variedade inesgotável de moléculas orgânicas. frasco do mar.
para análise.
Diferentes espécies de organismos e diferentes indivíduos dentro
de uma espécie distinguem-se pelas variações nos tipos de moléculas Resultados Miller identificou uma variedade de moléculas orgânicas
orgânicas que produzem. Num certo sentido, a grande diversidade de que são comuns nos organismos. Estes incluíam compostos simples,
como formaldeído (CH2O) e cianeto de hidrogênio (HCN), e moléculas mais
organismos vivos que vemos no planeta (e em restos fósseis) é
complexas, como aminoácidos e longas cadeias de carbono e hidrogênio
possível graças à versatilidade química única do átomo de carbono. conhecidas como hidrocarbonetos.

Conclusão As moléculas orgânicas, um primeiro passo na origem

da vida, podem ter sido sintetizadas abioticamente na Terra
primitiva. Embora evidências posteriores indicassem que a atmosfera
Dominando Biologia
da Terra primitiva era diferente da “atmosfera” usada por Miller
Entrevista com Stanley Miller: nesta experiência, experiências recentes usando a lista revista de
Investigando a origem da vida produtos químicos também produziram moléculas orgânicas.
(Exploraremos esta hipótese com mais detalhes no Conceito 25.1.)

VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 4.1

Dados de SL Miller, Uma produção de aminoácidos sob possíveis condições
primitivas da Terra, Science 117:528–529 (1953).
1. HABILIDADES VISUAIS Veja a Figura 4.2. Miller realizou um estudo
E SE? Se Miller tivesse aumentado a concentração de NH3 em seu
experimento sem emitir faíscas e não encontrou compostos orgânicos. O
experimento, como as quantidades relativas dos produtos HCN e CH2O
que pode explicar esse resultado?
poderiam ter diferido?
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.

CAPÍTULO 4 Carbono e a diversidade molecular da vida 57

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Exercício de habilidades científicas
Trabalhando com Moles e Razões Molares
Poderiam as primeiras moléculas biológicas terem se formado perto de
vulcões na Terra primitiva? Em 2007, Jeffrey Bada, um ex-aluno de Stanley Miller,
descobriu alguns frascos de amostras que nunca haviam sido analisadas em um
experimento realizado por Miller em 1958. Nesse experimento, Miller usou gás sulfeto
de hidrogênio (H2S) como um dos os gases na mistura de reagentes. Como o H2S
é liberado por vulcões, o experimento H2S foi projetado para imitar as condições
próximas aos vulcões na Terra primitiva. Em 2011, Bada e colegas publicaram os
resultados da sua análise destas amostras “perdidas”. Neste exercício, você fará
cálculos usando as proporções molares de reagentes e produtos do experimento
com H2S .
Como o experimento foi realizado De acordo com seu caderno de laboratório,
Miller usou o mesmo aparelho de seu experimento original (ver Figura 4.2), mas a
mistura de reagentes gasosos incluía metano (CH4), dióxido de carbono (CO2) ,
sulfeto de hidrogênio ( H2S) e amônia (NH3). Após três dias de atividade vulcânica
simulada, ele coletou amostras do líquido, purificou parcialmente os produtos
químicos e selou as amostras em frascos estéreis. Em 2011, a equipe de pesquisa
de Bada utilizou métodos analíticos modernos para analisar os produtos nos
frascos quanto à presença de aminoácidos, os blocos de construção das proteínas.
Dados do experimento A tabela abaixo mostra 4 dos 23 aminoácidos detectados
na análise de 2011 das amostras do experimento H2S de Miller em 1958 .
Molecular Razão molar
Fórmula
Composto de Produto (Em relação à glicina)
Glicina C2H5NO2 1,0
Serina C3H7NO3 3,0* 10-2
Metionina C5H11NO2S 1,8* 10-3
Alanina C3H7NO2 1.1
Dados de ET Parker et al., Síntese primordial de aminas e aminoácidos em um
experimento de descarga de faísca rico em H2S da Miller de 1958, Proceedings of
the National Academy of Sciences USA 108:5526-5531 (2011). www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/
pnas.1019191108.
INTERPRETE OS DADOS
1. Um mol é o número de partículas de uma substância com massa equivalente à
sua massa molecular (ou atômica) em daltons. Existem 6,02 x 1023 moléculas
(ou átomos) em 1,0 mol (número de Avogadro; ver Conceito 3.2). A tabela de
dados mostra as “razões molares” de alguns dos produtos do experimento
Miller H2S .
Numa razão molar, cada valor sem unidade é expresso em relação a um
padrão para esse experimento. Aqui, o padrão é o número
CONCEITO 4.2
Os átomos de carbono podem formar
diversas moléculas ligando-se a
quatro outros átomos
A chave para as características químicas de um átomo é sua configuração
eletrônica. Esta configuração determina os tipos e o número de ligações
que um átomo formará com outros átomos. Lembrar
que são os elétrons de valência, aqueles na camada mais externa, que
estão disponíveis para formar ligações com outros átomos.
58 UNIDADE UM A Química da Vida
m Algumas das anotações de Stanley Miller sobre seu experimento com
sulfeto de hidrogênio (H2S) de 1958 , juntamente com seus frascos originais.
de moles do aminoácido glicina, que é definido para um valor de 1,0. Por
exemplo, a serina tem uma razão molar de 3,0 * 10 - 2 , significar-
supondo que para cada mol de glicina há 3,0 * 10 - 2 toupeira de
serina. (a) Dê a razão molar entre metionina e glicina e explique o que isso
significa. (b) Quantas moléculas de glicina estão presentes em 1,0 mol? (c)
Para cada 1,0 mol de glicina na amostra, quantas moléculas de metionina
estão presentes?
(Lembre-se de que para multiplicar dois números por expoentes, você soma seus
expoentes; para dividi-los, você subtrai o expoente no denominador daquele no
numerador.)
2. (a) Qual aminoácido está presente em quantidades maiores que a glicina? (b)
Quantas moléculas a mais desse aminoácido estão presentes do que o
número de moléculas em 1,0 mol de glicina?
3. A síntese dos produtos é limitada pela quantidade de reagentes. (a) Se um mol
de CH4, NH3, H2S e CO2 for adicionado a 1 litro de água (= 55,5 mols de H2O)
em um frasco, quantos mols de hidrogênio, carbono, oxigênio, nitrogênio e
enxofre estão no frasco? (b) Observando a fórmula molecular da tabela,
quantos mols de cada elemento seriam necessários para produzir 1,0 mol de
glicina? (c) Qual é o número máximo de moles de glicina que poderiam ser
produzidos naquele frasco, com os ingredientes especificados, se nenhuma
outra molécula fosse produzida? Explicar. (d) Se a serina ou a metionina fossem
produzidas individualmente, que elemento(s) seriam consumidos primeiro para
cada um? Quanto de cada produto poderia ser produzido?
4. O experimento publicado anteriormente, realizado por Miller, não incluiu H2S nos
reagentes (ver Figura 4.2). Qual dos compostos mostrados na tabela de dados
pode ser produzido no experimento H2S , mas não pôde ser produzido no
experimento anterior?
Instrutores: Uma versão deste Exercício de Habilidades Científicas
pode ser atribuída em Mastering Biology.
A formação de ligações com carbono
O carbono tem 6 elétrons, sendo 2 na primeira camada de elétrons e 4 na
segunda camada; portanto, possui 4 elétrons de valência em uma
camada que pode conter até 8 elétrons. Um átomo de carbono
geralmente completa sua camada de valência compartilhando seus 4
elétrons com outros átomos, de modo que 8 elétrons estejam presentes.
Cada par de elétrons compartilhados constitui uma ligação covalente (ver
Figura 2.10d). Nas moléculas orgânicas, o carbono geralmente forma
ligações covalentes simples ou duplas. Cada átomo de carbono atua
como um ponto de intersecção a partir do qual uma molécula pode ramificar-se em até quatro di
Isso permite que o carbono forme moléculas grandes e complexas.
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. Figura 4.3 As formas de três moléculas orgânicas simples.

Molecular Estrutural Modelo bola e bastão Preenchimento de espaço

Molécula e forma molecular Fórmula Fórmula Modelo
(formato molecular em rosa)

(a) Metano. Quando um carbono

átomo tem quatro ligações simples H
com outros átomos, a molécula é
tetraédrica. CH4 H C H

(b) Etano. Uma molécula pode ter mais de

um grupo tetraédrico de átomos H H
de ligação simples. (O etano
consiste em H C CH
C2H6
dois desses grupos.)
H H

(c) Eteno (etileno). Quando

dois átomos de carbono estão unidos H H
por uma ligação dupla, todos os CC
átomos ligados a esses carbonos C2H4
H H
estão no mesmo plano e a
molécula é plana.

Quando um átomo de carbono forma quatro ligações covalentes . Figura 4.4 Valências dos principais elementos das moléculas orgânicas.
simples, o arranjo de seus quatro orbitais híbridos faz com que as ligações Valência, o número de ligações covalentes que um átomo pode formar, é geralmente
igual ao número de elétrons necessários para preencher a camada de valência. (Sódio,
formem um ângulo em direção aos vértices de um tetraedro imaginário.
fósforo e cloro são exceções.)
Os ângulos de ligação no metano (CH4) são 109,5° (Figura 4.3a) e são
aproximadamente os mesmos em qualquer grupo de átomos onde o carbono Hidrogênio Oxigênio Carbono Nitrogênio
tem quatro ligações simples. Por exemplo, o etano (C2H6) tem a forma de

•
•

•
•

•
Estrutura de pontos de Lewis H•
dois tetraedros sobrepostos (Figura 4.3b). Em moléculas com mais • O •• N •• C ••

•
mostrando elétrons de valência existentes
carbonos, cada agrupamento de um carbono ligado a quatro outros
átomos tem uma forma tetraédrica. Mas quando dois átomos de carbono estão Diagrama de distribuição de elétrons
com círculos vermelhos mostrando
unidos por uma ligação dupla, como no eteno (C2H4), as ligações de ambos H O N C
os elétrons necessários para preencher

os carbonos estão todas no mesmo plano, de modo que os átomos a camada de valência

unidos a esses carbonos também estão no mesmo plano (Figura 4.3c). .

Número de elétrons necessários para
1 2 3 4
Achamos conveniente escrever moléculas como fórmulas estruturais, preencher a camada de valência

como se as moléculas representadas fossem bidimensionais, mas tenha

Valência: Número de ligações
em mente que as moléculas são tridimensionais e que a forma de uma 1 2 3 4
que o elemento pode formar
molécula é fundamental para a sua função.
FAÇA CONEXÕES Desenhe as estruturas de pontos de Lewis para sódio, silício,
O número de elétrons necessários para preencher a camada de valência fósforo, enxofre e cloro. (Consulte a Figura 2.7.)

de um átomo é geralmente igual à valência do átomo, o número de

Na molécula de dióxido de carbono (CO2), um único átomo de
ligações covalentes que ele pode formar. A Figura 4.4 mostra as
carbono é unido a dois átomos de oxigênio por ligações covalentes duplas.
valências do carbono e seus parceiros de ligação mais frequentes –
A fórmula estrutural do CO2 é mostrada aqui:
hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. Estes são os quatro átomos principais O“C“O
nas moléculas orgânicas.
Cada linha em uma fórmula estrutural representa um par de elétrons
A configuração eletrônica do carbono confere-lhe compatibilidade
compartilhados. Assim, as duas ligações duplas no CO2 têm o mesmo
covalente com muitos elementos diferentes. Vamos considerar como a
número de elétrons compartilhados que quatro ligações simples. O arranjo
valência e as regras da ligação covalente se aplicam aos átomos de carbono
completa as camadas de valência de todos os átomos da molécula:
com outros parceiros além do hidrogênio. Veremos dois exemplos, as
moléculas simples de dióxido de carbono e uréia.
O C O

CAPÍTULO 4 Carbono e a diversidade molecular da vida 59

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Como o CO2 é uma molécula muito simples e carece de hidrogênio, . Figura 4.5 Quatro maneiras pelas quais os esqueletos de carbono podem variar.

muitas vezes é considerado inorgânico, embora contenha carbono. Contudo, quer

(a) Comprimento
chamemos CO2 de orgânico ou inorgânico, é claramente importante para o mundo
vivo como fonte de carbono, através de organismos fotossintéticos, para todas as H H H H H

moléculas orgânicas nos organismos (ver Conceito 2.4). H C C H H C C C H

H H H H H
A uréia, CO1NH222, é um composto
O Etano Propano
orgânico encontrado na urina. Novamente, cada
H C H
átomo possui o número necessário de ligações Os esqueletos de carbono variam em comprimento.
N N
covalentes. Neste caso, um átomo de carbono participa

tanto de H H (b) Ramificação

ligações duplas. Uréia H

Uréia e dióxido de carbono são moléculas
H HC
com apenas um átomo de carbono. Mas um átomo de carbono também pode usar H H H H
H H
um ou mais elétrons de valência para formar ligações covalentes
H C C C C H
outros átomos de carbono, ligando os átomos em cadeias, como mostrado aqui para H C C C H

C3H8: H H H H
H H H
Butano 2-Metilpropano
(comumente chamado de isobutano)
H H H Os esqueletos podem ser não ramificados ou ramificados.

H C C C H (c) Posição de ligação dupla

H H H H H H H H

H H H H CC C C H H C C C C H

H H H H
1-Buteno 2-Buteno
Diversidade Molecular Decorrente de O esqueleto pode ter ligações duplas, que podem variar em localização.
Variação nos esqueletos de carbono
As cadeias de carbono formam a base da maioria das moléculas orgânicas. (d) Presença de anéis

Os esqueletos de carbono variam em comprimento e podem ser retos, H H H

ramificados ou dispostos em anéis fechados (Figura 4.5). Algumas cadeias de C H

H C
C C H H H
carbono possuem ligações duplas, que variam em número e localização. Tal H H C C
H
C C H
variação nas cadeias de carbono é uma fonte importante da complexidade e H C C
C
diversidade molecular que caracteriza a matéria viva. Além disso, os esqueletos H H H C H

das moléculas biológicas incluem frequentemente átomos de outros elementos, H

Ciclohexano Benzeno
como oxigénio e fósforo; tais átomos também podem estar ligados aos carbonos do
esqueleto. Alguns esqueletos de carbono estão dispostos em anéis. Na fórmula estrutural
abreviada de cada composto (à direita), cada canto representa um carbono e seus
hidrogênios ligados.

Hidrocarbonetos Dominando a Animação em Biologia: Diversidade de

Todas as moléculas mostradas nas Figuras 4.3 e 4.5 são hidrocarbonetos,
moléculas orgânicas constituídas apenas por carbono e hidrogênio. Os átomos
de hidrogênio estão ligados ao
esqueleto de carbono onde quer que haja elétrons disponíveis para ligação covalente
União. Os hidrocarbonetos são os principais componentes do petróleo, que é
chamado de combustível fóssil porque consiste em restos parcialmente
decompostos de organismos que viveram há milhões de anos.
Moléculas Baseadas em Carbono
Embora os hidrocarbonetos não sejam predominantes na maioria dos
organismos vivos, algumas moléculas orgânicas de uma célula possuem
regiões que consistem apenas em carbono e hidrogênio. Por exemplo, as moléculas
conhecidas como gorduras têm longas caudas de hidrocarbonetos ligadas a um
componente que não é hidrocarboneto (Figura 4.6). Nem o petróleo nem a gordura
se dissolvem na água; ambos são compostos hidrofóbicos porque a grande
maioria de suas ligações são ligações carbono-hidrogênio relativamente
apolares. Outra característica dos hidrocarbonetos é que eles podem sofrer reações

Entrevista de Dominando Biologia com que liberam uma quantidade relativamente grande de energia. A gasolina que
Deborah Gordon: Estudando como as formigas usam abastece um carro consiste em hidrocarbonetos, e as caudas de hidrocarbonetos
Hidrocarbonetos para comunicação das gorduras servem como combustível armazenado para embriões de plantas
(sementes) e animais.

60 UNIDADE UM A Química da Vida

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. Figura 4.6 O papel dos hidrocarbonetos nas gorduras. (a) As . Figura 4.7 Três tipos de isômeros. Isômeros são compostos que possuem a mesma
células adiposas dos mamíferos armazenam moléculas de gordura como reserva de combustível. fórmula molecular, mas estruturas diferentes.
Esta micrografia colorida mostra parte de uma célula adiposa humana com muitas
gotículas de gordura, cada uma contendo um grande número de moléculas de gordura. (b) (a) Isômeros estruturais
Uma molécula de gordura consiste em um pequeno componente não-hidrocarboneto
H
unido a três caudas de hidrocarbonetos que são responsáveis pelo comportamento
hidrofóbico das gorduras. As caudas podem ser quebradas para fornecer energia. H C H
(Preto = carbono; cinza = hidrogênio; vermelho = oxigênio.) H H H H H H H H

H C C C C C H H C C C CH

H H H H H H H H H

Núcleo Os 2-Metilbutano
isômeros estruturais do pentano diferem no arranjo dos parceiros de
Gotículas de gordura ligação covalente, como mostrado nesses dois isômeros de C5H12.

(b) Isômeros cis-trans (também conhecidos como isômeros geométricos)

X X H X

CC CC

H H X H

isômero cis : Os dois Xs estão do isômero trans : Os dois Xs estão em

mesmo lado. lados opostos.
10h _
Os isômeros cis-trans diferem no arranjo em torno de uma ligação dupla. Nestes
(a) Parte de uma célula adiposa humana (b) Uma molécula de gordura
diagramas, X representa um átomo ou grupo de átomos ligados a um carbono com
ligação dupla.
FAÇA CONEXÕES Como as caudas explicam a natureza hidrofóbica das gorduras? (Ver
Conceito 3.2.)

(c) Enantiômeros

Isômeros
A variação na arquitetura das moléculas orgânicas pode ser vista
em isômeros, compostos que possuem o mesmo número de átomos
dos mesmos elementos, mas estruturas diferentes e, portanto,
propriedades diferentes. Examinaremos três tipos de isômeros:
isômeros estruturais, isômeros cis-trans e enantiômeros.
Os isômeros estruturais diferem nos arranjos covalentes de
seus átomos. Compare, por exemplo, os dois compostos de cinco
carbonos na Figura 4.7a. Ambos têm a fórmula molecular C5H12, mas
diferem no arranjo covalente de seus esqueletos de carbono. O
esqueleto é reto em um composto, mas ramificado no outro. O número
de isômeros possíveis aumenta tremendamente à medida que os
esqueletos de carbono aumentam de tamanho. Existem apenas três
formas de C5H12 (duas das quais são mostradas na Figura 4.7a),
mas existem 18 variantes de C8H18 e 366.319 possíveis isômeros
estruturais de C20H42. Os isômeros estruturais também podem
diferir na localização das ligações duplas.
Nos isômeros cis-trans (também conhecidos como isômeros
geométricos), os carbonos têm ligações covalentes com os mesmos
átomos, mas esses átomos diferem em seus arranjos espaciais
devido à inflexibilidade das ligações duplas. As ligações simples
permitem que os átomos aos quais se unem girem livremente em torno
do eixo da ligação sem alterar o composto. Em contraste, as ligações
duplas não permitem tal rotação. Se uma ligação dupla une dois
átomos de carbono, e cada C também tem dois átomos diferentes (ou
grupos de átomos) ligados a ele, então dois isômeros cis-trans distintos
são possíveis. Considere uma molécula simples com dois carbonos
com ligações duplas, cada um com um H e um X ligados a ele (Figura
4.7b). O arranjo com ambos os Xs no mesmo lado da ligação dupla é chamado de isômerodecis,
modelos
bola e bastão mostrados na Figura 4.7c.) Os quatro grupos podem
CO2H CO2H
C C
H NH2 H
NH2
CH3 CH3
Isômero L Isômero D
Os enantiômeros diferem no arranjo espacial em torno de um carbono assimétrico,
resultando em moléculas que são imagens espelhadas, como as mãos esquerda e
direita. Os dois isômeros aqui são designados como isômeros L e D do latim
para “esquerda” e “direita” (levo e dextro).
Os enantiômeros não podem ser sobrepostos uns aos outros.
DESENHE Existem três isômeros estruturais de C5H12; desenhe aquele não
mostrado em (a).
Dominando a animação em biologia: isômeros
com os Xs em lados opostos é chamado de isômero trans. A diferença
sutil na forma entre esses isômeros pode ter um efeito dramático nas
atividades biológicas das moléculas orgânicas. Por exemplo, a
bioquímica da visão envolve uma mudança induzida pela luz no
retinal, um composto químico do olho, do isômero cis para o
isômero trans (ver Figura 50.17). Outro exemplo envolve gorduras
trans , gorduras nocivas formadas durante o processamento de
alimentos que são discutidas no Conceito 5.3.
Enantiômeros são isômeros que são imagens espelhadas
uns dos outros e que diferem em forma devido à presença de um
carbono assimétrico, aquele que está ligado a quatro átomos ou
grupos de átomos diferentes. (Veja o carbono intermediário nos
e isso

CAPÍTULO 4 Carbono e a diversidade molecular da vida 61

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. Figura 4.8 A importância farmacológica dos enantiômeros.
O ibuprofeno e o albuterol são medicamentos cujos enantiômeros apresentam efeitos
diferentes. (S e R são usados aqui para distinguir entre enantiômeros, em vez de D e L
como na Figura 4.7c.) O ibuprofeno é comumente vendido como uma mistura dos dois
enantiômeros; o enantiômero S é 100 vezes mais eficaz que a forma R. O Albuterol é
sintetizado e vendido apenas como a forma R dessa droga; a forma S neutraliza a forma R
ativa.
Eficaz Ineficaz
Medicamento
Efeitos
Enantiômero Enantiômero
Reduz a
Ibuprofeno inflamação
e dor
S-ibuprofeno R-ibuprofeno
Relaxa os músculos
brônquicos (vias
Albuterol aéreas), melhorando o
fluxo de ar
em pacientes com asma R-Albuterol S-Albuterol
ser organizados no espaço em torno do carbono assimétrico de
duas maneiras diferentes que são imagens espelhadas. Os
enantiômeros são, de certa forma, versões canhotas e destras da molécula.
Assim como sua mão direita não cabe em uma luva para canhotos,
uma molécula “destra” não cabe no mesmo espaço que a versão
“canhota”. Normalmente, apenas um isômero é biologicamente ativo
porque somente essa forma pode se ligar a moléculas específicas em
um organismo.
O conceito de enantiômeros é importante na indústria farmacêutica porque os
dois enantiômeros de um medicamento podem não ser igualmente eficazes, como é o
caso do ibuprofeno e do medicamento para asma albuterol (Figura 4.8).
A metanfetamina também ocorre em dois enantiômeros que têm
efeitos muito diferentes. Um enantiômero é a droga estimulante
altamente viciante conhecida como “crank”, vendida ilegalmente no
comércio de drogas de rua. O outro tem um efeito muito mais fraco e é
o ingrediente ativo de um inalador de vapor vendido sem receita
médica para tratamento de congestão nasal. Os diferentes efeitos
dos enantiômeros no corpo demonstram que os organismos são
sensíveis até mesmo às variações mais sutis nas moléculas.
arquitetura lar. Mais uma vez, vemos que as moléculas têm
propriedades emergentes que dependem do arranjo específico dos
seus átomos.
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 4.2
1. DESENHE (a) Desenhe uma fórmula estrutural para C2H4. (b) Desenhe o
isômero trans de C2H2Cl2.
2. HABILIDADES VISUAIS Quais são os dois pares de moléculas da Figura 4.5 que
são isômeros? Para cada par, identifique o tipo de isômero.
3. Como a gasolina e a gordura são quimicamente semelhantes?
4. HABILIDADES VISUAIS Ver Figuras 4.5a e 4.7. Pode propano (C3H8)
formam isômeros? Explicar.
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
62 UNIDADE UM A Química da Vida
CONCEITO 4.3
Alguns grupos químicos são
fundamentais para a função molecular
As propriedades distintivas de uma molécula orgânica dependem não
apenas da disposição do seu esqueleto predominantemente de
carbono, mas também dos vários grupos químicos ligados a esse esqueleto.
Esses grupos podem participar de reações químicas ou contribuir
indiretamente para o funcionamento por meio de seus efeitos na forma
molecular; eles ajudam a dar a cada molécula suas propriedades únicas.
Os grupos químicos mais
importantes nos processos da vida
Considere as diferenças entre estradiol (um tipo de estrogênio) e
testosterona. Esses compostos são hormônios sexuais femininos e
masculinos, respectivamente, em humanos e outros vertebrados.
Ambos são esteróides, moléculas orgânicas com um esqueleto de carbono
comum na forma de quatro anéis fundidos. Eles diferem apenas nos
grupos químicos ligados aos anéis (mostrados aqui de forma abreviada,
onde cada canto representa um carbono e seus hidrogênios ligados);
as distinções na arquitetura molecular estão sombreadas em azul:
OH OH
Estradiol Testosterona
CH3 CH3
CH3
PARA O
As diferentes ações dessas duas moléculas em muitos alvos por todo
o corpo são a base das características sexuais, produzindo as
características contrastantes dos vertebrados masculinos e femininos.
Nesse caso, os grupos químicos são importantes porque afetam a
forma molecular, contribuindo para o funcionamento.
Noutros casos, os grupos químicos estão diretamente envolvidos
nas reações químicas; tais grupos são conhecidos como grupos
funcionais. Cada um tem certas propriedades, como forma e
carga, que fazem com que participe de reações químicas de maneira
característica.
Os sete grupos químicos mais importantes nos processos
biológicos são os grupos hidroxila, carbonila, carboxila, amino, sulfi-dril,
fosfato e metila. Os primeiros seis grupos podem ser quimicamente
reativos; destes seis, todos, exceto o grupo sulfidrila, também são
hidrofílicos e, portanto, aumentam a solubilidade dos compostos
orgânicos em água. O grupo metil não é reativo, mas em vez disso
serve frequentemente como um marcador reconhecível em moléculas
biológicas. Estude a Figura 4.9 para se familiarizar com esses grupos
químicos biologicamente importantes. Conforme mostrado à direita da
figura, o grupo carboxila e o grupo amino são ionizados no pH celular
normal.
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. Figura 4.9 Alguns grupos químicos biologicamente importantes.

Propriedades do grupo
Grupo Químico Exemplos
e nome do composto

Grupo hidroxila ( OH ) É polar devido ao oxigênio eletronegativo.

Forma ligações de hidrogênio com a água, H H
ajudando a dissolver compostos como açúcares.
OH CH COH Etanol, o álcool presente
em bebidas alcoólicas
(pode ser escrito HO) H H
Nome do composto: Álcool (nome específico
geralmente termina em -ol )

Grupo carbonila (CO) Os açúcares com grupos cetonas são

chamados cetoses; aqueles com aldeídos são H O H H H O
chamados de aldoses.
CH HC C CHC C
O
Nome do composto: Cetona (o grupo carbonila
está dentro de um esqueleto de carbono) ou H H H H H
C
aldeído (o grupo carbonila está no final de um
Acetona, a cetona mais simples Propanal, um aldeído
esqueleto de carbono)

COOH ) Atua como um ácido (pode doar H+) porque a

Grupo carboxila (
ligação covalente entre o oxigênio e o hidrogênio H
O O
é muito polar.
H CC C + H+
O
Nome do composto: ácido carboxílico ou ácido
H OH O–
C orgânico

OH Ácido acético, que dá Forma ionizada de COOH

vinagre seu gosto amargo (íon carboxilato),
encontrado em células

Grupo amino ( NH2) Atua como base; pode captar um H+ da solução

circundante (água, em organismos vivos). H H
O H
H + H+ H +N
C NC
N Nome composto: Amina
PARA
H H H
H
Glicina, um aminoácido Forma ionizada de NH2,
(observe seu grupo carboxila) encontrado em células

Grupo sulfidrila (SH)
SH
(pode ser escrito HS)
Dois grupos —SH podem reagir, formando uma
“ligação cruzada” que ajuda a estabilizar a
O
estrutura da proteína. As ligações cruzadas da proteína OH
C
capilar mantêm a lisura ou o crespo do cabelo; nos
salões de cabeleireiro, os tratamentos “permanentes” Cisteína, um
HC CH2 SH
quebram as ligações cruzadas e depois as reformam aminoácido contendo enxofre
enquanto o cabelo fica no formato desejado.
N
Nome composto: Tiol AH

Grupo fosfato (OPO3 2–) Contribui com carga negativa (1– quando
posicionado dentro de uma cadeia de fosfatos; 2–
quando no final). Quando ligado, confere à AH AH O
O
molécula a capacidade de reagir com a água, Fosfato de glicerol, que
liberando energia. CCH OC P O– participa de muitos importantes
SOBRE O–
reações químicas nas células
Nome do composto: Fosfato orgânico HHH O–
O–

Grupo metil ( CH3) Afeta a expressão de genes quando ligados ao

NH2
DNA ou a proteínas que se ligam ao DNA. Afeta a
forma e a função dos hormônios sexuais C CH3 5-Metilcitosina: A citosina, um
H masculinos e femininos. N C
componente do DNA, tem
HC C C foi modificado pela adição de
Nome do composto: Composto metilado
O N H um grupo metila.
H
H

Dominando a Animação Biológica: Grupos Funcionais

CAPÍTULO 4 Carbono e a diversidade molecular da vida 63

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ATP: uma importante fonte de energia
para processos celulares
A linha “Grupo fosfato” na Figura 4.9 mostra um exemplo
simples de uma molécula de fosfato orgânico. Vale a pena
mencionar aqui um fosfato orgânico mais complicado, o trifosfato de
adenosina ou ATP, porque sua função na célula é muito importante.
O ATP consiste em uma molécula orgânica chamada adenosina
ligada a uma cadeia de três grupos fosfato:
O O O
P -O NO PO O Adenosina
O– O– O–
Onde três fosfatos estão presentes em série, como no ATP, um
fosfato pode ser separado como resultado de uma reação com água.
2-
Este íon fosfato inorgânico, HOPO comeu 3 , é frequentemente abreviado
P neste livro, e um grupo fosfato em um orgânico
eu
molécula é frequentemente escritacomo P . Tendo perdido um
fosfato, o ATP torna-se difosfato de adenosina, ou ADP. Embora às
vezes se diga que o ATP armazena energia, é mais correto pensar
nele como armazenando o potencial para reagir com água ou
outras moléculas. No geral, o processo libera energia que pode
ser utilizada pela célula. Você aprenderá mais sobre isso no Conceito 8.3.
Reage
com H2O
Adenosina PPP PP Adenosina + P + Energia eu
ATP ADP Inorgânico
fosfato
Revisão de 4 capítulos
RESUMO DOS PRINCIPAIS CONCEITOS
Para revisar os termos-chave, vá para o Auto-Quiz de Vocabulário
no eText Mastering Biology ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/zkjz9t.
CONCEITO 4.1
A química orgânica é a chave para a origem da vida (pp. 57–58)
• Compostos orgânicos , que antes se pensava surgirem apenas em organismos
vivos, foram finalmente sintetizados em laboratório.
• A matéria viva é composta principalmente de carbono, oxigênio, hidrogênio e
azoto. A diversidade biológica resulta da capacidade do carbono de formar um
grande número de moléculas com formas e propriedades específicas.
? Como é que as experiências de Stanley Miller apoiaram a ideia de que, mesmo
nas origens da vida, as leis físicas e químicas governam os processos da vida?
CONCEITO 4.2
Os átomos de carbono podem formar diversas moléculas
ligando-se a quatro outros átomos (pp. 58–62)
• O carbono, com valência 4, pode ligar-se a vários outros átomos, incluindo
O, H e N. O carbono também pode ligar-se a outros carbonos
64 UNIDADE UM A Química da Vida
Os elementos químicos da vida: uma revisão
A matéria viva, como você aprendeu, consiste principalmente de
carbono, oxigênio, hidrogênio e nitrogênio, com quantidades
menores de enxofre e fósforo. Todos esses elementos formam
fortes ligações covalentes, uma característica essencial na
arquitetura de moléculas orgânicas complexas. De todos esses
elementos, o carbono é o virtuoso da ligação covalente. A
versatilidade do carbono torna possível a grande diversidade de
moléculas orgânicas, cada uma com propriedades particulares que
emergem do arranjo único do seu esqueleto predominantemente
de carbono e dos grupos químicos ligados a esse esqueleto.
Esta variação a nível molecular fornece a base para a rica
diversidade biológica encontrada no nosso planeta.
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 4.3
1. HABILIDADES VISUAIS O que significa o termo aminoácido
significa sobre a estrutura de tal molécula? Veja a Figura 4.9.
2. Que mudança química ocorre no ATP quando ele reage com a água e
libera energia?
3. DESENHE Suponha que você tenha uma molécula orgânica como a
cisteína (veja a Figura 4.9, exemplo do grupo sulfidrila) e você
removeu quimicamente o grupo —NH2 e o substituiu por —
COOH. Desenhe esta estrutura. Como isso mudaria as
propriedades químicas da molécula? O carbono central é
assimétrico antes da mudança? Depois?
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
Vá para MasteringBiology for Assignments, o eText,
a Área de Estudo e Módulos de Estudo Dinâmicos.
átomos, formando os esqueletos de carbono dos compostos orgânicos.
Esses esqueletos variam em comprimento e forma e possuem locais de ligação
para átomos de outros elementos.
• Os hidrocarbonetos consistem em carbono e hidrogénio.
• Isômeros são compostos que possuem a mesma fórmula molecular, mas
estruturas diferentes e, portanto, propriedades diferentes. Três tipos de
isômeros são isômeros estruturais, isômeros cis-trans e enantiômeros.
HABILIDADES VISUAIS Consulte a Figura 4.9. Que tipo de isômeros são acetona
e propanal? Quantos carbonos assimétricos estão presentes no ácido acético,
na glicina e no fosfato de glicerol? Essas três moléculas podem existir como formas
que são enantiômeros?
CONCEITO 4.3
Alguns grupos químicos são fundamentais para a
função molecular (pp. 62–64)
• Os grupos químicos ligados aos esqueletos de carbono das moléculas
orgânicas participam em reações químicas (grupos funcionais) ou contribuem
para a função afetando a forma molecular (ver Figura 4.9).
• ATP (adenosina trifosfato) consiste em adenosina ligada a três grupos fosfato.
O ATP pode reagir com água ou outras moléculas, formando ADP (adenosina
difosfato) e fosfato inorgânico. Essa reação libera energia que pode ser utilizada
pela célula.
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Reage 8. HABILIDADES VISUAIS Qual das moléculas mostradas na questão 5 tem

com H2O carbono assimétrico? Qual carbono é assimétrico?
Adenosina PPP PP Adenosina + + eu
P Energia

ATP ADP Inorgânico Níveis 5-6: Avaliando/Criando

fosfato
9. CONEXÃO COM A EVOLUÇÃO • DESENHE Alguns cientistas
? De que forma um grupo metil difere quimicamente dos outros penso que a vida em outras partes do universo pode ser baseada no
seis grupos químicos importantes mostrados na Figura 4.9? elemento silício, e não no carbono, como na Terra. Observe o diagrama de
distribuição de elétrons para o silício na Figura 2.7 e desenhe a estrutura
de pontos de Lewis para o silício. Que propriedades o silício partilha com o
carbono que tornariam a vida baseada no silício mais provável do
TESTE SUA COMPREENSÃO que, digamos, a vida baseada no néon ou a vida baseada no alumínio?

10. INQUÉRITO CIENTÍFICO Há cinquenta anos, as mulheres grávidas

Para mais questões de múltipla escolha, vá para o Teste Prático no Mastering
Biology eText ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/GruWRg.
Níveis 1-2: Lembrar/Compreender
1. A química orgânica é atualmente definida como
(A) o estudo de compostos produzidos apenas por células vivas.
(B) o estudo dos compostos de carbono.
(C) o estudo de compostos naturais (em oposição aos sintéticos).
(D) o estudo dos hidrocarbonetos.
a quem foi prescrita talidomida para enjôos matinais, deram à luz
crianças com defeitos congênitos. A talidomida é uma mistura de dois
enantiômeros; um reduz os enjôos matinais, mas o outro causa graves
defeitos congênitos. Hoje, o FDA aprovou este medicamento para
indivíduos não grávidas com hanseníase (hanseníase) ou mieloma
múltiplo recém-diagnosticado, um câncer no sangue e na medula
óssea. O enantiômero benéfico pode ser sintetizado e administrado
aos pacientes, mas com o tempo, tanto o enantiômero benéfico
quanto o prejudicial podem ser detectados no corpo. Proponha uma
possível explicação para a presença do enantiômero prejudicial.

2. HABILIDADES VISUAIS Qual grupo funcional está presente neste

molécula? 11. ESCREVA SOBRE UM TEMA: ORGANIZAÇÃO Em 1918, uma
ACORDAR
(A) sulfidrila C H epidemia de doença do sono causou uma paralisia rígida incomum
(B) carboxila em alguns sobreviventes, semelhante aos sintomas da doença de
(C) metila H CC OH Parkinson avançada. Anos mais tarde, a L-dopa (abaixo, à esquerda), um
(D) fosfato produto químico usado para tratar a doença de Parkinson, foi
HN
administrada a alguns desses pacientes. A L-dopa foi notavelmente
AH eficaz na eliminação da paralisia, pelo menos temporariamente. No entanto,
o seu enantiómero, D-dopa (à direita), demonstrou posteriormente não ter
3. FAÇA CONEXÕES Qual grupo químico tem maior probabilidade de ser
qualquer efeito, como é o caso da doença de Parkinson. Em um pequeno
responsável pelo comportamento de uma molécula orgânica como base ensaio (100–150 palavras), discuta como a eficácia de um enantiômero
(ver Conceito 3.3)?
e não de outro ilustra o tema da estrutura e função.
(A) hidroxila (C) amino
(B) carbonila (D) fosfato

Níveis 3-4: Aplicação/Análise

4. HABILIDADES VISUAIS Visualize a fórmula estrutural de cada um dos
L-dopa D-dopa
os seguintes hidrocarbonetos. Qual hidrocarboneto possui uma ligação
dupla em seu esqueleto de carbono?
12. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO
(A) C3H8 (C) C2H4
(B) C2H6 (D) C2H2 Explique como a
estrutura química do
5. HABILIDADES VISUAIS Escolha o termo que descreve corretamente a átomo de carbono
relação entre essas duas explica as
H
moléculas de açúcar. PARA diferenças entre os leões
(A) isômeros estruturais H C OH C machos e fêmeas vistos
(B) isômeros cis-trans na foto.
C O HC OH
(C) enantiômeros
(D) isótopos C
AH AH AH AH
C
H H

6. HABILIDADES VISUAIS Identifique o carbono assimétrico neste

molécula.

AH AH H H H
abc D
CC C C CH

AH H H H

7. Qual ação poderia produzir um grupo carbonila?

(A) a substituição do —OH de um grupo carboxila por hidrogênio
(B) a adição de um tiol a uma hidroxila
(C) a adição de uma hidroxila a um fosfato Para respostas selecionadas, consulte o Apêndice A.

(D) a substituição do nitrogênio de uma amina por oxigênio

CAPÍTULO 4 Carbono e a diversidade molecular da vida 65

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A Estrutura e Função de
5 Grandes Moléculas Biológicas
CONCEITOS CHAVE

5.1 Macromoléculas são polímeros, construídos

de monômeros p. 67

5.2 Carboidratos servem como combustível e

material de construção p. 68

5.3 Os lipídios são um grupo diversificado

de moléculas hidrofóbicas p. 72

5.4 As proteínas incluem uma diversidade de

estruturas, resultando em uma ampla
gama de funções p. 75

5.5 Os ácidos nucleicos armazenam, transmitem e

ajudam a expressar informações hereditárias p. 84

5.6 A genómica e a proteómica têm

investigação biológica transformada
e aplicações p. 86
Dica de estudo
Faça um guia de estudo visual: Para
cada classe de moléculas biológicas,
desenhe dois exemplos e liste suas
semelhanças estruturais e suas funções.
Moléculas Biológicas Importantes
Carboidratos Proteínas
Figura 5.1 A álcool desidrogenase, uma proteína que decompõe o álcool no corpo, é
mostrada aqui como modelo molecular. A forma dessa proteína que um indivíduo
possui afeta o quão bem essa pessoa tolera o consumo de álcool. As proteínas são uma
classe de moléculas grandes, ou macromoléculas.
Quais são as estruturas e funções do
quatro classes importantes de moléculas biológicas?
Três classes são macromoléculas que são polímeros (longas
cadeias de subunidades monoméricas).
Monômero

Polímero

Os carboidratos são uma fonte de energia As proteínas têm uma ampla

e fornecem suporte estrutural. gama de funções, como
Ácidos nucleicos Lipídios catalisar reações e
transportar Aminoácido
substâncias
Glicose para
dentro e para fora de
Carboidrato (amido)
células.

Os ácidos nucleicos
armazenam Proteína (álcool desidrogenase)
Vá para Dominar Biologia informações Nucleotídeo
genéticas e funcionam
Para estudantes (em eText e área de estudo)
na expressão genética. A quarta classe, os lipídios, não
• Animação: Fazendo e Quebrando Polímeros
são polímeros ou
macromoléculas.
• Figura 5.11 Passo a passo: A estrutura de um fosfolipídeo
Os lipídios são um grupo
de diversas moléculas que não
• Animação BioFlix® : Expressão Gênica
se misturam bem com a água. As
Para os instrutores atribuirem (na biblioteca de itens) principais funções incluem fornecer
• Modelo Molecular: Lisozima energia, formar membranas
• Tutorial: Estrutura do Ácido Nucleico celulares e atuar como lipídio
Ácido Nucléico (DNA) hormônios. (fosfolipídio)

66
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CONCEITO 5.1 . Figura 5.2 A síntese e decomposição de polímeros de

carboidratos e proteínas.

Macromoléculas são polímeros, (a) Reação de desidratação: sintetizando um polímero

construído a partir de monômeros
PARA 1 2 3 H PARA H
Grandes carboidratos, proteínas e ácidos nucléicos, também conhecidos
como macromoléculas devido ao seu enorme tamanho, são moléculas Polímero curto Monômero não ligado
semelhantes a cadeias chamadas polímeros (do grego polis, muitos, e
A desidratação remove uma molécula
meros, parte). Um polímero é uma molécula longa que consiste em muitos
de água, formando uma nova ligação. H2O
blocos de construção semelhantes ou idênticos ligados por ligações
covalentes, da mesma forma que um trem consiste em uma cadeia de
PARA 1 2 3 4 H
vagões de carga. As unidades repetidas que servem como blocos de
construção de um polímero são moléculas menores chamadas monômeros
Polímero mais longo
(do grego monos, único). Além de formar polímeros, alguns monômeros possuem funções próprias.

(b) Hidrólise: quebra de um polímero

A síntese e decomposição de polímeros

PARA 1 2 3 4 horas
Embora cada classe de polímero seja composta por um tipo diferente
de monômero, os mecanismos químicos pelos quais as células
H2O
produzem polímeros (polimerização) e os decompõem são semelhantes A hidrólise adiciona uma
para todas as classes de grandes moléculas biológicas. Nas células, molécula de água, quebrando uma ligação.

esses processos são facilitados por enzimas, macromoléculas especializadas

(geralmente proteínas) que aceleram as reações químicas. A reação
PARA 1 2 3 H HO H
que conecta um monômero a outro monômero ou polímero é uma
reação de condensação, uma reação na qual duas moléculas são ligadas
covalentemente uma à outra com a perda de uma pequena molécula. Se Dominando a animação em biologia: fazendo e quebrando polímeros

uma molécula de água for perdida, isso é conhecido como reação de desidratação.
as diferenças entre parentes próximos, como irmãos humanos, refletem
Por exemplo, polímeros de carboidratos e proteínas são sintetizados por
pequenas variações nos polímeros, particularmente no DNA e nas
reações de desidratação. Cada reagente contribui com parte da molécula
proteínas. As diferenças moleculares entre indivíduos não aparentados
de água que é liberada durante a reação: um fornece um grupo hidroxila (—
são mais extensas, e aquelas entre espécies são ainda maiores. A
OH), enquanto o outro fornece um hidrogênio (—H) (Figura 5.2a). Esta
diversidade de macromoléculas no mundo vivo é vasta e a variedade
reação é repetida à medida que monômeros são adicionados à cadeia,
possível é efectivamente ilimitada.
um por um, alongando o polímero.
Os polímeros são desmontados em monômeros por hidrólise, um
Qual é a base para tal diversidade nos polímeros da vida?
processo que é essencialmente o inverso da reação de desidratação (Figura
Essas moléculas são construídas a partir de apenas 40 a 50
5.2b). Hidrólise significa quebra de água (do grego hidro, água, e lise,
monômeros comuns e alguns outros que ocorrem raramente. Construir
quebra). A ligação entre os monômeros é quebrada pela adição de uma
uma enorme variedade de polímeros a partir de um número tão limitado
molécula de água, com um hidrogênio da água ligando-se a um
de monômeros é análogo a construir centenas de milhares de palavras
monômero e o grupo hidroxila ligando-se ao outro. Um exemplo de hidrólise
a partir de apenas 26 letras do alfabeto. A chave é o arranjo – a sequência
em nossos corpos é o processo de digestão. A maior parte da matéria
linear específica que as unidades seguem. No entanto, esta analogia fica
orgânica dos nossos alimentos está na forma de polímeros que são
muito aquém de descrever a grande diversidade de macromoléculas porque
demasiado grandes para entrar nas nossas células. No trato digestivo,
a maioria dos polímeros biológicos tem muito mais monómeros do que o
várias enzimas atacam os polímeros, acelerando a hidrólise. Os monômeros
número de letras mesmo na palavra mais longa. As proteínas, por
liberados são então absorvidos pela corrente sanguínea para distribuição
exemplo, são construídas a partir de 20 tipos de aminoácidos dispostos
a todas as células do corpo. Essas células podem então usar reações de
em cadeias que normalmente têm centenas de aminoácidos de comprimento.
desidratação para montar os monômeros em polímeros novos e diferentes
A lógica molecular da vida é simples, mas elegante: pequenas moléculas
que podem desempenhar funções específicas exigidas pela célula.
comuns a todos os organismos atuam como blocos de construção
(Reações de desidratação e hidrólise também podem estar envolvidas
ordenados em macromoléculas únicas.
na formação e quebra de moléculas que não são polímeros, como alguns
lipídios.)
Apesar desta imensa diversidade, a estrutura e função molecular
ainda podem ser agrupadas aproximadamente por classe. Vamos examinar
A Diversidade de Polímeros cada uma das quatro principais classes de grandes moléculas biológicas.
Uma célula possui milhares de macromoléculas diferentes; a coleção Para cada classe, as moléculas grandes possuem propriedades emergentes
varia de um tipo de célula para outro. O herdado não encontradas em seus componentes individuais.

CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas 67

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VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 5.1 . Figura 5.3 A estrutura e classificação de alguns

monossacarídeos. Os açúcares variam na localização de seus
1. Quais são as quatro classes principais de grandes moléculas grupos carbonila (laranja), no comprimento de seus esqueletos de
biológicas? Qual classe não consiste em polímeros? carbono e na maneira como suas partes estão dispostas espacialmente
2. Quantas moléculas de água são necessárias para hidrolisar em torno de carbonos assimétricos (compare, por exemplo, as porções roxas de glicose e galac
completamente um polímero com dez monômeros de comprimento?
3. E SE? Se você comer um pedaço de peixe, quais reações devem Aldoses (açúcares aldeídos) Cetoses (açúcares cetônicos)
O que ocorre para que os monômeros de aminoácidos da proteína do Grupo carbonila no final do Grupo carbonila dentro
peixe sejam convertidos em novas proteínas em seu corpo? esqueleto de carbono esqueleto de carbono

Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.

Trioses: açúcares de três carbonos (C3H6O3)

H
CONCEITO 5.2 OH
C CHOH
Carboidratos servem como CO
CHOH
combustível e material de construção CHOH CHOH

Os carboidratos incluem açúcares e polímeros de açúcares. Os carboidratos H H

mais simples são os monossacarídeos ou açúcares simples; estes são os
Gliceraldeído Dihidroxiacetona
monômeros a partir dos quais os carboidratos mais complexos são Um colapso inicial Um colapso inicial
construídos. Os dissacarídeos são açúcares duplos, constituídos por dois produto de glicose produto de glicose
monossacarídeos unidos por uma ligação covalente.
Macromoléculas de carboidratos são polímeros chamados polissacarídeos, Pentoses: açúcares de cinco carbonos (C5H10O5)

compostos de muitos blocos de construção de açúcar.

H
OH
Dominando a Animação de Biologia: Carboidratos C CHOH

CHOH CO
Açúcares
CHOH CHOH
Monossacarídeos (do grego monos, único, e sacar, açúcar)
CHOH CHOH
geralmente têm fórmulas moleculares que são alguns múltiplos da
unidade CH2O. A glicose (C6H12O6), o monossacarídeo mais comum, é CHOH CHOH
de importância central na química da vida. Na estrutura da glicose podemos H
H
ver as marcas registradas de um monossacarídeo: A molécula possui um
Ribose Ribulose
grupo carbonila, Um intermediário
l Um componente do RNA
C“O, e múltiplos grupos hidroxila, —OH (Figura 5.3). ÿ na fotossíntese
Dependendo da localização do grupo carbonila, um monossacarídeo é uma
aldose (açúcar aldeído) ou uma cetose (açúcar cetona). A glicose, por exemplo, Hexoses: açúcares de seis carbonos (C6H12O6)

é uma aldose; a frutose, um isômero da glicose, é uma cetose. (A maioria dos

H
nomes de açúcares termina em -ose.) OH OH
C C CHOH
Outro critério para classificação dos monossacarídeos é o tamanho do esqueleto
de carbono, que varia de três a sete carbonos. Glicose, frutose e outros CHOH CHOH CO
açúcares que possuem seis carbonos são chamados de hexoses. Trioses H
PARA C PARA H PARA H
(açúcares de três carbonos) e pentoses (açúcares de cinco carbonos) também
CHOH PARA H CHOH
são comuns.
Ainda outra fonte de diversidade para açúcares simples está em CHOH H C OH CHOH
a maneira como suas partes estão dispostas espacialmente em torno CHOH H C OH CHOH
de carbonos assimétricos. (Lembre-se de que um carbono assimétrico é um
H H H
carbono ligado a quatro átomos ou grupos de átomos diferentes.)
A glicose e a galactose, por exemplo, diferem apenas na colocação das Glicose Galactose Frutose
Fontes de energia para organismos Uma fonte de energia para os organismos
partes em torno de um carbono assimétrico (veja as caixas roxas na Figura
5.3). O que parece ser uma pequena diferença é significativo o suficiente
para dar aos dois açúcares formas e atividades de ligação distintas e, portanto, FAÇA CONEXÕES Na década de 1970, foi desenvolvido um processo que
converte a glicose do xarope de milho em seu isômero de sabor mais doce, a
comportamentos diferentes.
frutose. O xarope de milho rico em frutose, ingrediente comum em refrigerantes
Embora seja conveniente desenhar a glicose com um esqueleto linear de e alimentos processados, é uma mistura de glicose e frutose. Que tipo de
carbono, esta representação não é completamente precisa. isômeros são glicose e frutose? (Veja a Figura 4.7.)

Em soluções aquosas, as moléculas de glicose, bem como a maioria dos outros Dominando a animação em biologia: monossacarídeos

68 UNIDADE UM A Química da Vida

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. Figura 5.4 Formas lineares e em anel da glicose.

OH

1C
6CH2OH _ 6CH2OH _
2 CH2OH
6
H C OH 5C O H 5C O H 5
O
H
H H H H
3 H
PARA C H H H 4 1
4C 1C 4C 1C AH H
4 OH H AH H PARA 3 2OH _
H C OH O
OH 2 OH 2 OH
5 3C C 3C C AH AH
H C OH
6 H OH H OH (b) Estrutura de anel abreviada. Cada canto
H C OH
não rotulado representa um carbono.
H A borda mais grossa do anel indica
que você está olhando para o anel de lado;
(a) Formas lineares e em anel. O equilíbrio químico entre as estruturas lineares e em anel favorece muito a formação de os componentes fixados ao anel
anéis. Os carbonos do açúcar são numerados de 1 a 6, conforme mostrado. Para formar o anel de glicose, o ficam acima ou abaixo do plano do anel.
carbono 1 (magenta) liga-se ao oxigênio (azul) ligado ao carbono 5.

DESENHE Comece com a forma linear da frutose (veja a Figura 5.3) e desenhe a formação do anel de frutose em
duas etapas, como mostrado em (a). Primeiro, numere os carbonos começando no topo da estrutura linear. Em seguida,
desenhe a molécula em uma orientação semelhante a um anel, ligando o carbono 5 por meio de seu oxigênio ao
carbono 2. Compare o número de carbonos nas porções do anel da frutose e da glicose.

açúcares de cinco e seis carbonos formam anéis, porque são a forma mais estável
desses açúcares sob condições fisiológicas (Figura 5.4).
Os monossacarídeos, principalmente a glicose, são os principais
nutrientes para as células. No processo conhecido como respiração celular,
as células extraem energia das moléculas de glicose, decompondo-as
em uma série de reações. Os monossacarídeos não são apenas um importante
combustível para o trabalho celular, mas seus esqueletos de carbono
também servem como matéria-prima para a síntese de outros tipos de
pequenas moléculas orgânicas, como aminoácidos e ácidos graxos.
Monossacarídeos que não são imediatamente utilizados desta forma são
uma molécula
geralmente incorporados como monômeros em dissacarídeos ou polissacarídeos, discutidos a seguir. de glicose unida
Um dissacarídeo consiste em dois monossacarídeos unidos por uma
ligação glicosídica, uma ligação covalente formada entre dois
monossacarídeos por uma reação de desidratação (glico
refere-se a carboidratos). Por exemplo, a maltose é um dissacarídeo
formado pela ligação de duas moléculas de glicose (Figura 5.5a).
Também conhecida como açúcar de malte, a maltose é um ingrediente
utilizado na fabricação de cerveja. O dissacarídeo mais prevalente é a
sacarose, ou açúcar de mesa. Seus dois monômeros são glicose e frutose
(Figura 5.5b). As plantas geralmente transportam carboidratos das folhas
para as raízes e outros órgãos não fotossintéticos na forma de sacarose.
A lactose, o açúcar presente no leite, é outro dissacarídeo, neste caso

. Figura 5.5 Exemplos de síntese de dissacarídeos.

(a) Reação de desidratação na

síntese de maltose. CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH
1– 4
A ligação de duas unidades de O O O O
H H H H H H glicosídico H H
glicose forma maltose. A ligação H H H 1 ligação 4 H
glicosídica 1–4 une o carbono AH H AH H AH H AH H
AH H O OH
número 1 de uma glicose ao PARA PARA
O OH
carbono número 4 da segunda
glicose. AH AH AH AH AH AH AH AH
Juntando os monômeros de glicose H2O
de uma maneira diferente Glicose Glicose Maltose
resultaria em um dissacarídeo diferente.

(b) Reação de desidratação na

CH2OH CH2OH
síntese de sacarose. CH2OH 1– 2 CH2OH
A sacarose é um dissacarídeo O O O O
H H H H H glicosídico H
formado a partir da glicose e H H 1 ligação 2
da frutose. Observe que AH H H HO AH H H HO
AH H O
a frutose forma um anel de cinco PARA CH HO2OH _ O
CH2OH
lados, embora seja uma hexose
AH AH AH H AH AH AH H
como a glicose.
H2O
Glicose Frutose Sacarose

DESENHE Referindo-se às Figuras 5.3 e 5.4, numere os carbonos em cada açúcar nesta
figura. Como o nome de cada ligação se relaciona com os números? Dominando a Animação Biológica: Síntese de Sacarose

CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas 69

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a uma molécula de galactose. Os dissacarídeos devem ser divididos em
monossacarídeos para serem usados como energia pelos organismos.
A intolerância à lactose é uma condição comum em humanos que
falta de lactase, a enzima que decompõe a lactose. Em vez disso, o açúcar é
decomposto pelas bactérias intestinais, causando a formação de gases e
subsequentes cólicas. O problema pode ser evitado tomando a enzima lactase
Outros polissacarídeos servem como material de construção para estruturas que
protegem a célula ou todo o organismo. A arquitetura e a função de um
polissacarídeo são determinadas pelos seus monossacarídeos e pelas posições
das suas ligações glicosídicas.
Polissacarídeos de armazenamento

ao comer ou beber produtos lácteos ou ao consumir produtos lácteos que já tenham
sido consumidos.
foram tratados com lactase para quebrar a lactose.
Polissacarídeos
Polissacarídeos são macromoléculas, polímeros com algumas centenas a
alguns milhares de monossacarídeos unidos por ligações glicosídicas. Alguns
polissacarídeos servem como material de armazenamento, hidrolisados conforme
necessário para fornecer monossacarídeos às células.
Tanto as plantas como os animais armazenam açúcares para uso posterior na
forma de polissacarídeos de armazenamento (Figura 5.6). As plantas armazenam
amido, um polímero de monômeros de glicose, como grânulos dentro de estruturas
celulares conhecidas como plastídios. (Os plastídios incluem os cloroplastos.) A
síntese do amido permite que a planta armazene o excesso de glicose. Como
a glicose é o principal combustível celular, o amido representa a energia armazenada.
O açúcar pode posteriormente ser retirado pela planta desse “banco” de
carboidratos por hidrólise, que quebra as ligações entre os monômeros de glicose.
A maioria dos animais, incluindo os humanos, também possui enzimas que
podem hidrolisar o amido vegetal, produzindo glicose.

. Figura 5.6 Polissacarídeos de plantas e animais. (a) O amido armazenado nas células vegetais, (b) o glicogênio armazenado nas
células musculares e (c) as fibras estruturais de celulose nas paredes celulares das plantas são todos polissacarídeos compostos
inteiramente de monômeros de glicose (hexágonos verdes). No amido e no glicogênio, as cadeias poliméricas tendem a formar
hélices em regiões não ramificadas devido ao ângulo das ligações 1–4 entre as moléculas de glicose. Existem dois tipos de amido:
amilose e amilopectina. A celulose, com um tipo diferente de ligação à glicose, é sempre não ramificada.

Estruturas de armazenamento (plastídios) Amilose (não ramificada)

contendo grânulos de amido em uma célula
de tubérculo de batata O O O O O
O
O
O O O O O O
O

O O
Glicose
monômero
Amilopectina
(um pouco ramificado)

O O O O O
50 por volta O
O
O O O O O O
(a) Amido O

Tecido O O

muscular

Grânulos de glicogênio Glicogênio (extensivamente ramificado)

armazenado no músculo O
tecido O
O
O

O
O O O O O
O
O
O O O O O O O

Parede celular O
1 hora OO
O

(b) Glicogênio

Microfibrilas de celulose
na parede celular vegetal Molécula de celulose (não ramificada)

Célula vegetal,
cercado 10h _ O
Microfibrila (pacote de O

pela parede celular cerca de 80 moléculas O

O
O
OH

Ligações de hidrogênio entre

de celulose)
moléculas paralelas de celulose
O
O
mantê-los juntos.
O OH
O O

0,5 ao redor
O O O
O O O
O
O
(c) Celulose O O
O
O
O
O
O

70 UNIDADE UM A Química da Vida

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disponível como nutriente para as células. Os tubérculos e grãos de batata -
os frutos do trigo, do milho), do arroz e de outras gramíneas - são as
principais fontes de amido na dieta humana.
A maioria dos monômeros de glicose no amido são unidos por ligações 1–4
(carbono número 1 ao carbono número 4), como as unidades de glicose na
maltose (ver Figura 5.5a). A forma mais simples de amido, a amilose, não é
ramificada. A amilopectina, um amido mais complexo, é um polímero ramificado
com 1 a 6 ligações nos pontos de ramificação. Ambos os amidos são mostrados
na Figura 5.6a.
Os animais armazenam um polissacarídeo chamado glicogênio, um
polímero de glicose que é semelhante à amilopectina, porém mais ramificado
(Figura 5.6b). Os vertebrados armazenam glicogênio principalmente nas
células do fígado e dos músculos. A quebra do glicogênio nessas células
libera glicose quando a demanda por energia aumenta. (A estrutura
extensamente ramificada do glicogênio se adapta à sua função: mais
extremidades livres estão disponíveis para decomposição.) No entanto, esse
combustível armazenado não pode sustentar um animal por muito tempo.
Nos seres humanos, por exemplo, os estoques de glicogênio se esgotam em
cerca de um dia, a menos que sejam repostos pela alimentação. Esta é
as hidroxilas
uma questão preocupante em dietas com baixo teor de carboidratos, que pode resultar em fraqueza
e fadiga.
Polissacarídeos Estruturais
Os organismos constroem materiais fortes a partir de polissacarídeos
estruturais. Por exemplo, o polissacarídeo denominado celulose é um
componente importante das paredes resistentes que envolvem as células vegetais
(Figura 5.6c). Globalmente, as fábricas produzem quase 1.014 kg (100 bilhões
A diferença baseia-se no fato de que existem, na verdade, duas estruturas de
anel ligeiramente diferentes para a glicose (Figura 5.7a). Quando a glicose forma
um anel, o grupo hidroxila ligado ao carbono número 1 fica posicionado abaixo
ou acima do plano do anel.
Essas duas formas de anel da glicose são chamadas alfa (a) e beta (b),
respectivamente. (As letras gregas são frequentemente usadas como sistema
de “numeração” para diferentes versões de estruturas biológicas, da mesma
forma que usamos as letras a, b, c e assim por diante para as partes de uma
pergunta ou figura.) No amido, todos os os monômeros de glicose estão na
configuração a (Figura 5.7b), o arranjo que vimos nas Figuras 5.4 e 5.5. Em
contraste, os monômeros de glicose da celulose estão todos na configuração b,
fazendo com que cada monômero de glicose fique “de cabeça para baixo” em
relação aos seus vizinhos (Figura 5.7c; veja também Figura 5.6c).
As diferentes ligações glicosídicas no amido e na celulose dão
as duas moléculas têm formas tridimensionais distintas. Certas moléculas de
amido são em grande parte helicoidais, adequando-se à sua função de
armazenar eficientemente unidades de glicose. Por outro lado, uma molécula de
celulose é reta. A celulose nunca é ramificada e alguns grupos hidroxila em seus
monômeros de glicose estão livres para formar ligações de hidrogênio com
de outras moléculas de celulose paralelas a ela. Nas paredes
celulares das plantas, moléculas paralelas de celulose mantidas juntas dessa
maneira são agrupadas em unidades chamadas microfibrilas (ver Figura 5.6c).
Estas microfibrilas semelhantes a cabos são um material de construção forte
para as plantas e uma substância importante para os seres humanos porque
a celulose é o principal constituinte do papel e o único componente
de algodão. A estrutura não ramificada da celulose adapta-se assim à sua

de toneladas) de celulose por ano; é o composto orgânico mais abundante função: conferir força às partes da planta.
na Terra. As enzimas que digerem o amido hidrolisando suas ligações a são
Assim como o amido, a celulose é um polímero de glicose com 1–4 ligações incapazes de hidrolisar as ligações b da celulose devido aos diferentes
glicosídicas, mas as ligações nesses dois polímeros são diferentes. O formatos dessas duas moléculas. Na verdade,

. Figura 5.7 Estruturas de amido e celulose.

OH

c e d anel de glicose (a) C

estruturas. Estas duas CH2OH CH2OH A “fibra insolúvel”
formas interconversíveis de O
CHOH O listada nos rótulos dos
H H H OH
glicose diferem na H H alimentos é principalmente
4 1 HO CH 4 1
localização da hidroxila AH H AH H celulose, mostrada abaixo.
grupo (destacado em azul) ligado PARA OH CHOH PARA
H
ao carbono número 1.
H OH CHOH H OH Fatos nutricionais
Fibra Alimentar 4g 16%
c Glicose d Glicose
CHOH Fibra Solúvel 2g
Fibra Insolúvel 2g
H

CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH OH CH2OH OH

O O O O O O
1 4 O OH O OH
OH OH OH OH OH 1 4 OH
PARA
O O O OH PARA
O OH
O O

OH OH OH OH OH CH 2OH OH CH 2OH

Amido: ligação 1–4 de monômeros de glicose c . Todos os monômeros (b) (c) Celulose: ligação 1–4 de monômeros de glicose d . Na celulose, todo monômero
estão na mesma orientação. Compare as posições do d de glicose está de cabeça para baixo em relação aos seus vizinhos. (Veja
Grupos OH destacados em amarelo com os da celulose (c). os grupos OH destacados.)

Dominando a animação biológica: estruturas

de amido, celulose e glicogênio

CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas 71

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poucos organismos possuem enzimas que podem digerir a celulose.
Quase todos os animais, incluindo os humanos, não o fazem; a celulose da nossa
alimentação passa pelo trato digestivo e é eliminada com as fezes. Ao longo do
caminho, a celulose desgasta a parede do trato digestivo e estimula o revestimento a
secretar muco, o que auxilia na passagem suave dos alimentos pelo trato. Assim,
embora a celulose não seja um nutriente para os seres humanos, é uma parte
importante de uma dieta saudável. A maioria das frutas, vegetais e grãos integrais são
ricos em celulose. Nas embalagens de alimentos, “fibra insolúvel” refere-se
principalmente à celulose (ver Figura 5.7).
Alguns microrganismos podem digerir a celulose, quebrando-a
em monômeros de glicose. Uma vaca abriga procariontes e protistas que
digerem celulose em seu intestino. Esses micróbios hidrolisam a celulose do feno e da
grama e convertem a glicose em outros compostos que nutrem a vaca. Da mesma
forma, um cupim, que é incapaz de digerir a celulose por si só, tem procariontes ou
protistas vivendo em seu intestino que podem fazer uma refeição com madeira.
Alguns fungos também podem digerir a celulose no solo e em outros lugares, ajudando
assim a reciclar elementos químicos nos ecossistemas da Terra.
Outro polissacarídeo estrutural importante é a quitina, o carboidrato usado pelos
artrópodes (insetos, aranhas, crustáceos e animais relacionados) para construir seus
exoesqueletos – caixas rígidas que circundam as partes moles de um animal (Figura 5.8).
Composto de quitina embutida em uma camada de proteínas, o invólucro é inicialmente
coriáceo e flexível, mas endurece quando as proteínas são quimicamente ligadas umas
às outras (como nos insetos) ou incrustadas com carbonato de cálcio (como nos
caranguejos). A quitina também é encontrada em fungos, que usam esse polissacarídeo
em vez da celulose como material de construção de suas paredes celulares. A
quitina é semelhante à celulose, com ligações b , exceto que o monômero de glicose da
quitina possui uma ligação contendo nitrogênio (ver Figura 5.8).
. Figura 5.8 Quitina, um polissacarídeo estrutural.
CH2OH b A estrutura da
quitina
H AH AH monômero
H
AH H
PARA H relativamente apolares nas cadeias de hidrocarbonetos dos ácidos graxos são a razão
HNH
CO
CH3
b A quitina, incorporada em proteínas, forma
o exoesqueleto dos artrópodes. Esta
libélula imperador (Anax imperator) está
mudando – trocando seu antigo exoesqueleto
(marrom) e emergindo de cabeça para baixo
na forma adulta.
72 UNIDADE UM A Química da Vida
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 5.2
1. Escreva a fórmula de um monossacarídeo que possui três
carbonos.
2. Uma reação de desidratação une duas moléculas de glicose para formar
maltose. A fórmula da glicose é C6H12O6. Qual é a fórmula da maltose?
3. E SE? Depois que uma vaca recebe antibióticos para tratar uma infecção
Para isso, um veterinário dá ao animal uma bebida de “cultura intestinal”
contendo vários procariontes. Por que isso é necessário?
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
CONCEITO 5.3
Os lipídios são um grupo
diversificado de moléculas hidrofóbicas
Os lipídios são a única classe de grandes moléculas biológicas que não inclui polímeros
verdadeiros e geralmente não são grandes o suficiente para serem considerados
macromoléculas. Os compostos chamados lipídios são agrupados entre si porque
compartilham uma característica importante: são hidrofóbicos: misturam-se mal, se é
que o fazem, com água. Este comportamento dos lipídios é baseado em sua estrutura
molecular. Embora possam ter algumas ligações polares associadas ao oxigênio, os
lipídios consistem principalmente em regiões de hidrocarbonetos com ligações C-
H relativamente não polares. Os lipídios são variados em forma e função. Eles incluem
ceras e certos pigmentos, mas vamos nos concentrar nos tipos de lipídios que são mais
importantes biologicamente: gorduras, fosfolipídios e esteróides.
Dominando a animação de biologia: lipídios
Gorduras
Embora as gorduras não sejam polímeros, elas são moléculas grandes montadas
a partir de moléculas menores por meio de reações de desidratação, como a reação de
desidratação descrita na Figura 5.2a. Uma gordura
consiste em uma molécula de glicerol unida a três ácidos graxos (Figura 5.9). O
glicerol é um álcool; cada um de seus três carbonos contém um grupo hidroxila. Um
ácido graxo tem um longo esqueleto de carbono, geralmente com 16 ou 18 átomos de
carbono de comprimento. O carbono em uma extremidade do esqueleto faz parte de um
grupo carboxila, o grupo funcional que dá a essas moléculas o nome de ácido graxo.
O resto do esqueleto consiste em uma cadeia de hidrocarbonetos. As ligações C-H
pela qual as gorduras são hidrofóbicas. As gorduras se separam da água porque as
moléculas de água se ligam umas às outras e excluem as gorduras. É por isso que o
óleo vegetal (uma gordura líquida) se separa da solução aquosa de vinagre em uma
garrafa de molho para salada.
Na produção de uma gordura, cada molécula de ácido graxo é unida ao glicosídeo.
erol por uma reação de desidratação (Figura 5.9a). Isto resulta em uma ligação
éster, uma ligação entre um grupo hidroxila e um grupo carboxila. A gordura
completa consiste em três ácidos graxos ligados a uma molécula de glicerol. (Outros
nomes para uma gordura são triacilglicerol e triglicerídeos; os níveis de triglicerídeos
são
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. Figura 5.9 A síntese e estrutura de uma gordura, ou triacilglicerol. Os . Figura 5.10 Gorduras saturadas e insaturadas e ácidos graxos.
blocos de construção moleculares de uma gordura são uma molécula de glicerol e três
moléculas de ácidos graxos. Os carbonos dos ácidos graxos estão dispostos em (a) Gordura saturada
zigue-zague para sugerir as orientações reais das quatro ligações simples que se estendem
de cada carbono (ver Figuras 4.3a e 4.6b). À temperatura ambiente, as moléculas de uma
gordura saturada, como a gordura da
manteiga, ficam compactadas, formando um
H H H H H H H H sólido.
O H H H H H H H H
H C OH C C C C C C C C H
C C C C C C C C
PARA
H H H H H H H Fórmula estrutural de uma H O
H H H H H H H H
HC OH molécula de gordura saturada H C O C
H2O Ácido graxo (cada cadeia de hidrocarboneto O

(neste caso, ácido palmítico) é representada como uma linha

H C OH COH C
em zigue-zague, onde cada
H O
curva representa um átomo de
carbono; os hidrogênios OH C C
Glicerol
não são mostrados). H
(a) Uma das três reações de desidratação na síntese de uma gordura.
Uma molécula de água é removida para cada ácido graxo unido ao glicerol.

Ligação éster
H O H H
H H
OH C C C C C
C C
H H
H H
H H
H H
C C
C C
H H
H H
H H
H H
C C
C C
H H
H H
Modelo de preenchimento de
espaço de ácido esteárico, um
ácido graxo saturado (vermelho
= oxigênio, preto = carbono,
H
H H cinza = hidrogênio)
H
C C
H
H H (b) Gordura insaturada

O H H H H H H
H H H H H H H À temperatura ambiente, as moléculas de uma
HC OC C C C C C C H gordura insaturada, como o azeite, não
C C C C C C C
H H H H H H conseguem agrupar-se suficientemente perto para
H H H H H H H
solidificar devido às torções em algumas das suas
O H H H H H H H
cadeias de hidrocarbonetos de ácidos gordos.
H H H H H H H H
H C OC C C C C C C C H
C C C C C C C C
H H H H H H H H
H H H H H H H H

(b) Uma molécula de gordura (triacilglicerol) com três unidades de ácidos graxos.
Neste exemplo, duas das unidades de ácidos graxos são idênticas. H O

H C O C

O
relatado quando o sangue é testado para lipídios.) Os ácidos graxos em uma gordura podem Fórmula estrutural de uma
molécula de gordura insaturada COH C
ser todos iguais ou podem ser de dois ou três tipos diferentes, como na Figura 5.9b.
O

OH C C

Os termos gorduras saturadas e gorduras insaturadas são comumente H

usado no contexto da nutrição (Figura 5.10). Estes termos referem-se à

estrutura das cadeias de hidrocarbonetos dos ácidos graxos. Se não houver
Modelo de ácido oleico que preenche
ligações duplas entre os átomos de carbono espaço, um ácido graxo insaturado

compondo uma cadeia, então tantos átomos de hidrogênio quanto possível

estão ligados ao esqueleto de carbono. Diz-se que tal estrutura

para ser saturado com hidrogênio, e o ácido graxo resultante é, portanto, A ligação dupla cis

chamado de ácido graxo saturado (Figura 5.10a). Um ácido graxo causa flexão.

insaturado possui uma ou mais ligações duplas, com um átomo de hidrogênio a

menos em cada carbono com ligação dupla.
Quase todas as ligações duplas em ácidos graxos de ocorrência natural são gorduras, como banha e manteiga, são sólidas à temperatura ambiente.
ligações duplas cis , que criam uma torção na cadeia de hidrocarbonetos onde Em contraste, as gorduras das plantas e dos peixes são geralmente
quer que ocorra (Figura 5.10b). (Veja a Figura 4.7b para se lembrar das insaturadas, o que significa que são compostas por um ou mais tipos de
ligações duplas cis e trans .) ácidos gordos insaturados. Geralmente líquidas à temperatura ambiente, as
Uma gordura feita de ácidos graxos saturados é chamada de gordura gorduras vegetais e de peixe são chamadas de óleos - azeite e óleo de fígado
saturada. A maior parte das gorduras animais é saturada: as cadeias de de bacalhau são exemplos. As dobras onde as ligações duplas cis estão
hidrocarbonetos dos seus ácidos gordos – as “caudas” das moléculas de localizadas (ver Figura 5.10b) impedem que as moléculas se aglomerem
gordura – não possuem ligações duplas (ver Figura 5.10a), e a sua suficientemente próximas para solidificarem à temperatura ambiente. A frase
flexibilidade permite que as moléculas de gordura se agrupem firmemente. Animal saturadoóleos vegetais hidrogenados nos rótulos dos alimentos significa que

CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas 73

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as gorduras insaturadas foram convertidas sinteticamente em gorduras saturadas
pela adição de hidrogênio, permitindo que se solidifiquem. Manteiga de
amendoim, margarina e muitos outros produtos são hidrogenados para evitar que
os lipídios se separem na forma líquida (óleo).
Uma dieta rica em gorduras saturadas é um dos vários fatores que podem
contribuir para a doença cardiovascular conhecida como aterosclerose
rosa. Nessa condição, depósitos chamados placas se desenvolvem dentro das
paredes dos vasos sanguíneos, causando protuberâncias internas que
impedem o fluxo sanguíneo e reduzem a resiliência dos vasos. O processo de
hidrogenação de óleos vegetais produz não apenas gorduras saturadas, mas
também gorduras insaturadas com ligações duplas trans . Parece que as
gorduras trans podem contribuir para doenças coronárias (ver Conceito
42.4). Como as gorduras trans são especialmente comuns em produtos de
panificação e alimentos processados, a Food and Drug Administration
(FDA) dos EUA exige que os rótulos nutricionais incluam informações sobre o teor
de gordura trans . Além disso, a FDA ordenou que os fabricantes de alimentos
dos EUA parassem de produzir gorduras trans nos alimentos até 2021. Alguns
países, como a Dinamarca e a Suíça, já proibiram as gorduras trans produzidas
artificialmente nos alimentos.
A principal função das gorduras é o armazenamento de energia. As
cadeias de hidrocarbonetos das gorduras são semelhantes às moléculas da
gasolina e igualmente ricas em energia. Um grama de gordura armazena mais
que o dobro de energia que um grama de polissacarídeo, como o amido.
Como as plantas são relativamente imóveis, elas podem funcionar com
armazenamento volumoso de energia na forma de amido. (Os óleos vegetais
são geralmente obtidos a partir de sementes, onde um armazenamento mais
compacto é uma vantagem para a planta.) Os animais, no entanto, devem carregar
consigo as suas reservas de energia, por isso há uma vantagem em ter um
reservatório mais compacto de combustível – gordura. . Os seres humanos e
outros mamíferos armazenam as suas reservas alimentares a longo prazo nas
células adiposas (ver Figura 4.6a), que aumentam e diminuem à medida que a gordura é depositada.
+ . Figura 5.11 A estrutura de um fosfolipídio. Um fosfolipídio tem uma
CH2N (CH3) 3
Colina
CH2
O ligada a um grupo fosfato. Aqui são mostrados (a) a fórmula estrutural,
O P
O–
Fosfato
Cabeça
O
CH
CH2 CH2
Glicerol
O O
COCO
Ácidos graxos
Caudas
Torção devido a cis
ligação dupla
(a) Fórmula estrutural (b) Modelo de preenchimento de espaço
74 UNIDADE UM A Química da Vida
e retirado do armazenamento. Além de armazenar energia, o tecido adiposo
também protege órgãos vitais como os rins, e uma camada de gordura sob a
pele isola o corpo. Esta camada subcutânea é especialmente espessa em
baleias, focas e na maioria dos outros mamíferos marinhos, isolando seus
corpos do frio.
água do oceano.
Fosfolipídios
As células como as conhecemos não poderiam existir sem outro tipo de lipídio,
chamado fosfolipídios. Os fosfolipídios são essenciais para as células porque
são os principais constituintes das membranas celulares. Sua estrutura
fornece um exemplo clássico de como a forma se ajusta à função no nível
molecular. Como mostrado em
Na Figura 5.11, um fosfolipídio é semelhante a uma molécula de gordura,
mas possui apenas dois ácidos graxos ligados ao glicerol, em vez de três. O
terceiro grupo hidroxila do glicerol é unido a um grupo fosfato, que possui
carga elétrica negativa na célula. Tipicamente, uma pequena molécula adicional
carregada ou polar também está ligada ao grupo fosfato. A colina é uma dessas
moléculas (ver Figura 5.11), mas também existem muitas outras, permitindo a
formação de uma variedade de fosfolipídios que diferem uns dos outros.
As duas extremidades dos fosfolipídios apresentam comportamentos
diferentes em relação à água. As caudas de hidrocarbonetos são hidrofóbicas
e são excluídas da água. No entanto, o grupo fosfato e seus anexos formam
uma cabeça hidrofílica que tem afinidade pela água. Quando os fosfolipídios
são adicionados à água, eles se automontam em uma folha de camada dupla
chamada “bicamada”, que protege suas caudas hidrofóbicas de ácidos graxos da
água (Figura 5.11d).
cabeça hidrofílica (polar) e duas caudas hidrofóbicas (não polares).
Este fosfolipídio específico, denominado fosfatidilcolina, possui uma colina
(b) o modelo de preenchimento de espaço (amarelo = fósforo, azul =
nitrogênio), (c) o símbolo de um fosfolipídeo que aparecerá ao longo deste
livro e (d) a estrutura da bicamada formado pela automontagem de
fosfolipídios em ambiente aquoso.
DESENHE Desenhe uma forma oval ao redor da cabeça hidrofílica do modelo que preenche o espaço.
Passo a passo de dominar a biologia
Animação: Modelo de Preenchimento de Espaço de um Fosfolipídeo
Hidrofílico
cabeça
Hidrofóbico
caudas
(c) Símbolo de fosfolipídio (d) Bicamada fosfolipídica
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Na superfície de uma célula, os fosfolipídios estão dispostos em uma CONCEITO 5.4

bicamada semelhante. As cabeças hidrofílicas das moléculas ficam na parte
externa da bicamada, em contato com as soluções aquosas dentro e fora As proteínas incluem uma
da célula. As caudas hidrofóbicas apontam para o interior da bicamada, longe da
água.
diversidade de estruturas,
A bicamada fosfolipídica forma um limite entre a célula e seu ambiente externo resultando em uma ampla gama de funções
e estabelece compartimentos separados dentro das células eucarióticas; na
Quase todas as funções dinâmicas de um ser vivo dependem de proteínas. Na
verdade, a existência das células depende das propriedades dos fosfolipídios.
verdade, a importância das proteínas é sublinhada pelo seu nome, que vem da
palavra grega proteios, que significa “primeiro” ou “primário”. As proteínas
representam mais de 50% da massa seca da maioria das células e são
Esteróides fundamentais em quase tudo o que os organismos fazem. Algumas proteínas
aceleram as reações químicas, enquanto outras desempenham um papel na
Os esteróides são lipídios caracterizados por um esqueleto de carbono
defesa, armazenamento, transporte, comunicação celular, movimento ou
composto por quatro anéis fundidos. Diferentes esteróides são distinguidos pelos
suporte estrutural. A Figura 5.13 mostra exemplos de proteínas com essas
grupos químicos específicos ligados a este conjunto de anéis. O colesterol, um
funções, sobre as quais você aprenderá mais em capítulos posteriores.
tipo de esteroide, é uma molécula crucial nos animais (Figura 5.12). É um
componente comum das membranas celulares dos animais e é também o
precursor a partir do qual outros esteróides, como os hormônios sexuais
A vida não seria possível sem enzimas, a maioria das quais são
dos vertebrados, são sintetizados. Nos vertebrados, o colesterol é sintetizado
proteínas. As proteínas enzimáticas regulam o metabolismo agindo como
no fígado e também obtido na dieta. Um nível elevado de colesterol no sangue
catalisadores, agentes químicos que aceleram seletivamente as reações químicas
pode contribuir para a aterosclerose, embora alguns investigadores questionem
sem serem consumidos na reação. Como uma enzima pode desempenhar
o papel do colesterol e das gorduras saturadas no desenvolvimento desta
sua função repetidamente, essas moléculas podem ser consideradas burros
doença.
de carga que mantêm as células funcionando, realizando os processos vitais.

Um ser humano possui dezenas de milhares de proteínas diferentes,

. Figura 5.12 Colesterol, um esteróide. O colesterol é a molécula a partir da qual outros
cada uma com estrutura e função específicas; as proteínas, na verdade, são as
esteróides, incluindo os hormônios sexuais, são sintetizados. Os esteróides
variam nos grupos químicos ligados aos seus quatro anéis interligados (mostrados em moléculas estruturalmente mais sofisticadas conhecidas.
ouro). Consistente com as suas diversas funções, variam extensivamente em estrutura,
cada tipo de proteína tendo uma forma tridimensional única.
H3C CH3

CH3 As proteínas são todas construídas a partir do mesmo conjunto de 20

CH3
aminoácidos, ligados em polímeros não ramificados. A ligação entre os
CH3 aminoácidos é chamada de ligação peptídica, portanto, um polímero de
aminoácidos é chamado de polipeptídeo. Uma proteína é uma molécula
biologicamente funcional composta por um ou mais polipeptídeos, cada um
PARA dobrado e enrolado em uma estrutura tridimensional específica.

FAÇA CONEXÕES Compare o colesterol com os hormônios sexuais mostrados

na figura do início do Conceito 4.3. Circule os grupos químicos que o colesterol
tem em comum com o estradiol; coloque um quadrado ao redor dos grupos químicos Aminoácidos (Monômeros)
que o colesterol tem em comum com a testosterona.
Todos os aminoácidos compartilham uma função comum
Cadeia lateral (grupo R)
Dominando Biologia estrutura. Um aminoácido é um
Entrevista com Lovell Jones: Investigando R
molécula orgânica com um grupo amino e um grupo
os efeitos dos hormônios sexuais no câncer c carbono
carboxila (ver Figura 4.9); a pequena figura
H O
mostra a fórmula geral de um aminoácido. No
N CC
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 5.3 centro do aminoácido
H OH
H
1. Compare a estrutura de uma gordura (triglicerídeo) com a de um fosfolipídio.
é um átomo de carbono assimétrico chamado Amino Grupo
carbono alfa (a) . Seus quatro parceiros diferentes grupo carboxila
2. Por que os hormônios sexuais humanos são considerados lipídios?
são um grupo amino, um grupo carboxila, um
3. E SE? Suponha que uma membrana envolva uma gota de óleo, como acontece
nas células das sementes das plantas e em algumas células animais. átomo de hidrogênio e um grupo variável simbolizado por R. O grupo R,
Descreva e explique a forma que pode assumir. também chamado de cadeia lateral, difere com cada aminoácido. O grupo R
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A. pode ser tão simples quanto um

CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas 75

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. Figura 5.13 Uma visão geral das funções das proteínas. Dominando a Animação Biológica: Funções das Proteínas

Proteínas enzimáticas Proteínas defensivas

Função: Aceleração seletiva de reações químicas Função: Proteção contra doenças

Exemplo: As enzimas digestivas catalisam a hidrólise de ligações nas moléculas dos Exemplo: Os anticorpos inativam e ajudam a destruir vírus e bactérias.
alimentos.
Anticorpos

Vírus Bactéria
Enzima

Proteínas de armazenamento Proteínas de transporte

Função: Armazenamento de aminoácidos Função: Transporte de substâncias

Exemplos: A caseína, a proteína do leite, é a principal fonte de aminoácidos para bebês
mamíferos. As plantas possuem proteínas de armazenamento em suas sementes.
A ovalbumina é a proteína da clara do ovo, usada como fonte de aminoácidos para o embrião
em desenvolvimento.
Exemplos: A hemoglobina, a proteína do sangue dos vertebrados que contém ferro,
transporta oxigênio dos pulmões para outras partes do corpo.
Outras proteínas transportam moléculas através das membranas, como mostrado aqui.
Proteína de
transporte

Ovalbumina Aminoácidos
para embrião Membrana celular

Proteínas hormonais Proteínas receptoras

Função: Coordenação das atividades de um organismo Função: Resposta da célula a estímulos químicos

Exemplo: A insulina, um hormônio secretado pelo pâncreas, faz com que outros tecidos Exemplo: Receptores embutidos na membrana de uma célula nervosa detectam moléculas
absorvam glicose, regulando assim a concentração de açúcar no sangue. sinalizadoras liberadas por outras células nervosas.

Proteína receptora

Insulina
Alto Normal
secretado Moléculas sinalizadoras
açúcar no sangue açúcar no sangue

Proteínas contráteis e motoras Proteínas estruturais

Função: Movimento Função: Exemplos de

Exemplos: As proteínas motoras são responsáveis pelas ondulações dos cílios e flagelos. As suporte : A queratina é a proteína do cabelo, chifres, penas e outros anexos da pele. Insetos e
proteínas actina e miosina são responsáveis pela contração dos músculos. aranhas usam fibras de seda para fazer casulos e teias, respectivamente. As proteínas de
colágeno e elastina fornecem uma estrutura fibrosa nos tecidos conjuntivos animais.

Actina Miosina

Colágeno

Tecido muscular Tecido conjuntivo

30h _ 60 horas

átomo de hidrogênio, ou pode ser um esqueleto de carbono
com vários grupos funcionais ligados. As propriedades físicas e
químicas da cadeia lateral determinam as características únicas
de um determinado aminoácido, afetando assim o seu papel
funcional num polipeptídeo.
A Figura 5.14 mostra os 20 aminoácidos que as células usam para construir
milhares de proteínas. Aqui, os grupos amino e os grupos carboxila são todos
representados na forma ionizada, da forma como geralmente existem no pH encontrado em
uma célula. Os aminoácidos são agrupados de acordo com as propriedades de suas cadeias
laterais.
Um grupo consiste em aminoácidos com cadeias laterais apolares,
que são hidrofóbicos. Outro grupo consiste em aminoácidos
com cadeias laterais polares, que são hidrofílicas. Os aminoácidos
ácidos possuem cadeias laterais que geralmente têm carga
negativa devido à presença de um grupo carboxila, que geralmente
é dissociado (ionizado) no pH celular. Os aminoácidos básicos
possuem grupos amino em suas cadeias laterais que
geralmente têm carga positiva. (Os termos ácido e básico neste
contexto referem-se apenas a grupos nas cadeias laterais
porque todos os aminoácidos - como monómeros - têm grupos
carboxilo e grupos amino.) Por serem carregadas, as cadeias
laterais ácidas e básicas também são hidrofílicas.

76 UNIDADE UM A Química da Vida

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. Figura 5.14 Os 20 aminoácidos das proteínas. No canto superior direito estão Cadeia lateral (grupo R) Cadeia lateral (grupo R)

as formas não ionizadas e ionizadas de um aminoácido genérico. R R

Os aminoácidos específicos são mostrados abaixo na sua forma ionizada, c carbono c carbono
predominante no pH dentro de uma célula (pH 7,2). Os aminoácidos são O O
Aminoácido H H
agrupados pelas propriedades de suas cadeias laterais. As abreviaturas de N CC N+H CC
genérico
três letras e uma letra para os aminoácidos estão entre parênteses. não ionizado H OH H OH- Aminoácido genérico ionizado
H H
Todos os aminoácidos usados nas proteínas são enantiômeros L (ver
Amino Grupo Amino Grupo
Figura 4.7c).
grupo carboxila grupo carboxila

Cadeias laterais não polares; hidrofóbico

CH3
Cadeia lateral CH3 CH3
(grupo R) CH CH2
CH3 CH3
H CH3 CH CH2 H3CCH _

H3N+ CC O– H3N+ CC O– H3N+ CC O– H3N+ CC O– H3N+ CC O–

PARA PARA PARA PARA PARA

Glicina Alanina Valina Leucina Isoleucina

(Gly ou G) (Ala ou A) (Val ou V) (Leu ou L) (Ile ou eu)

CH3

S
NH
CH2 CH2

CH2 CH2 CH2 H2C CH2

H3N+ CC O– H3N+ CC O– H3N+ CC O– H2N+ CC O–

PARA PARA PARA PARA

Metionina Fenilalanina Triptofano Prolina

(Conheci ou M) (Phe ou F) (Trp ou W) (Pró ou P)

Cadeias laterais polares; hidrofílico

Como a cisteína é apenas
OH O
fracamente polar, às vezes é NH2
classificada como um aminoácido apolar.
C
NH2O _
OH SH C CH2
AH CH3
CH2 CH CH2 CH2 CH2
CH2

H3N+ CC O– H3N+ CC O– H3N+ CC O– H3N+ CC O– H3N+ CC O– H3N+ CC O–

PARA PARA PARA PARA PARA PARA

Serina Treonina Cisteína Tirosina Asparagina Glutamina

(Sor ou S) (Thr ou T) (Cis ou C) (Tyr ou Y) (Asn ou N) (Gln ou Q)

Cadeias laterais eletricamente carregadas; hidrofílico

Básico (carregado positivamente)

NH2
Ácido (carregado negativamente) + +
NH3 C NH2

CH2 NH
O– O

C CH2 CH2 NH+

O– O
C
CH2 CH2 CH2 NH

CH2 CH2 CH2 CH2 CH2

H3N+ CC O– H3N+ CC O– H3N+ CC O– H3N+ CC O– H3N+ CC O–

PARA PARA PARA PARA PARA

Ácido aspártico Ácido glutâmico Lisina Arginina Histidina

(Asp ou D) (Glu ou E) (Lys ou K) (Arg ou R) (Seu ou H)

CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas 77

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grupo (o terminal C). A natureza química da molécula como um todo é

Polipeptídeos (polímeros de aminoácidos)
determinada pelo tipo e sequência das cadeias laterais, que determinam
Agora que examinamos os aminoácidos, vamos ver como eles estão ligados
como um polipeptídeo se dobra e, portanto, sua forma final e características
para formar polímeros (Figura 5.15). Quando dois aminoácidos são
químicas. A imensa variedade de polipeptídeos na natureza ilustra um
posicionados de forma que o grupo carboxila de um fique adjacente ao
conceito importante introduzido anteriormente – que as células podem produzir
grupo amino do outro, eles podem ser unidos por uma reação de desidratação,
muitos polímeros diferentes ligando um conjunto limitado de monômeros em
com a remoção de uma molécula de água.
diversas sequências.
A ligação covalente resultante é chamada de ligação peptídica. Repetido
inúmeras vezes, esse processo produz um polipeptídeo, um polímero de
Estrutura e Função Proteica
muitos aminoácidos ligados por ligações peptídicas. Você aprenderá mais
As atividades específicas das proteínas resultam de sua intrincada
sobre como as células sintetizam polipeptídeos no Conceito 17.4.
arquitetura tridimensional, cujo nível mais simples é a sequência de seus
A sequência repetida de átomos destacada em roxo na Figura 5.15 é
aminoácidos. O que a sequência de aminoácidos de um polipeptídeo pode
chamada de estrutura polipeptídica. Estendendo-se a partir desta estrutura
nos dizer sobre a estrutura tridimensional (comumente chamada simplesmente
estão as diferentes cadeias laterais (grupos R) dos aminoácidos. Os
de “estrutura”) da proteína e sua função? O termo polipeptídeo não é sinônimo
polipeptídeos variam em comprimento de alguns aminoácidos a 1.000 ou
do termo proteína. Mesmo para uma proteína que consiste em um único
mais. Cada polipeptídeo específico possui uma sequência linear única de
polipeptídeo, a relação é um tanto análoga àquela entre um longo fio de fio e
aminoácidos. Observe que uma extremidade da cadeia polipeptídica
um suéter de tamanho e formato específicos que pode ser tricotado a partir do
possui um grupo amino livre (o terminal N do polipeptídeo), enquanto a
fio. Uma proteína funcional não é apenas uma cadeia polipeptídica, mas um
extremidade oposta possui um grupo carboxila livre.
ou mais polipeptídeos precisamente torcidos, dobrados e enrolados em uma
molécula de formato único, que pode ser mostrada em vários tipos diferentes
. Figura 5.15 Fazendo uma cadeia polipeptídica. As ligações peptídicas são formadas de modelos (Figura 5.16) . E é a sequência de aminoácidos de cada polipeptídeo
por reações de desidratação, que ligam o grupo carboxila de um aminoácido ao grupo que determina qual estrutura tridimensional a proteína terá em condições
amino do próximo. As ligações peptídicas são formadas uma de cada vez, começando com
celulares normais.
o aminoácido na extremidade amino (N-terminal). O polipeptídeo possui uma estrutura
repetitiva (roxa) à qual estão ligadas as cadeias laterais de aminoácidos (amarelo e verde).

Quando uma célula sintetiza um polipeptídeo, a cadeia pode se dobrar

CH3 OH espontaneamente, assumindo a estrutura funcional daquela proteína. Esse
S dobramento é impulsionado e reforçado pela formação de diversas ligações
entre partes da cadeia, que por sua vez depende da sequência de
CH2 SH
aminoácidos. Muitas proteínas são aproximadamente esféricas (proteínas
CH2 CH2 CH2 globulares), enquanto outras têm o formato de fibras longas (proteínas
fibrosas). Mesmo dentro dessas categorias amplas, existem inúmeras
H H H
variações.
HN C C NC C OH H N C C OH
A estrutura específica de uma proteína determina como ela funciona. Em
H O H O H O em quase todos os casos, a função de uma proteína depende da sua
capacidade de reconhecer e ligar-se a alguma outra molécula. Num exemplo
Ligação peptídica
especialmente notável do casamento entre forma e função, a Figura 5.17
H2O
mostra a correspondência exata de formato entre um anticorpo (uma proteína
no corpo) e a substância estranha específica num vírus da gripe à qual o
Novo peptídeo
formação de vínculo anticorpo se liga e marca para destruição. Além disso, você deve se lembrar
CH3 OH
de outro exemplo de moléculas com formatos correspondentes do Conceito
Correntes laterais S
2.3: moléculas de endorfina (produzidas pelo corpo) e moléculas de morfina

CH2 SH (um medicamento manufaturado), ambas as quais se encaixam em proteínas

(Grupos R)
receptoras na superfície das células cerebrais em humanos. , produzindo euforia
CH2 CH2 CH2
e aliviando a dor. A morfina, a heroína e outras drogas opiáceas são capazes
H H H de imitar as endorfinas porque todas têm uma forma semelhante à das
endorfinas e podem, assim, encaixar-se e ligar-se aos receptores de
HN
Espinha dorsal C C NC C N C C OH
endorfina no cérebro. Esse ajuste é muito específico, algo como um aperto de
H O H O H O
mão (veja a Figura 2.16). O receptor de endorfina, como outras moléculas

Ligação receptoras, é uma proteína. A função de uma proteína – por exemplo, a

Fim do amino Extremidade carboxila
peptídica capacidade de uma proteína receptora se ligar a uma molécula sinalizadora
(N-terminal) (terminal C)
específica para o alívio da dor – é uma propriedade emergente resultante de
DESENHE Rotule os três aminoácidos na parte superior da figura usando códigos de três
uma ordem molecular primorosa.
e uma letra. Circule e rotule os grupos carboxila e amino que formarão a nova ligação peptídica.

78 UNIDADE UM A Química da Vida

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. Figura 5.16 VISUALIZANDO PROTEÍNAS

As proteínas podem ser representadas de diversas maneiras, dependendo do objetivo da ilustração.

Modelos Estruturais Molécula alvo

Usando dados de estudos estruturais
de proteínas, os computadores podem
gerar vários tipos de modelos.
Cada modelo enfatiza um diferente
aspecto da estrutura da proteína,
mas nenhum modelo pode mostrar o que é

proteína realmente se parece. Esses

três modelos representam a lisozima, um
proteína em lágrimas e saliva que
ajuda a prevenir infecções ligando-se
para atingir moléculas em bactérias.
1. Em qual modelo é mais fácil seguir
a estrutura polipeptídica?
Instrutores: O tutorial “Modelo Molecular:
Lisozima”, no qual os alunos giram modelos
3-D de lisozima, pode ser atribuído em
Mastering Biology.
Modelo de preenchimento de espaço:
Enfatiza a forma globular geral. Mostra
todos os átomos da proteína
(exceto hidrogênio), que são
codificados por cores: cinza =
carbono, vermelho = oxigênio, azul
= nitrogênio e amarelo = enxofre.
Modelo de fita: mostra apenas a
estrutura polipeptídica,
enfatizando como ela se dobra
e enrola para formar uma estrutura 3D.
forma, neste caso estabilizada por
pontes dissulfeto (linhas amarelas).
Modelo wireframe (azul):
mostra a estrutura polipeptídica com
cadeias laterais estendendo-se a partir
dela. Um modelo de fita (roxo) é
sobreposto ao modelo de estrutura de
arame. A molécula alvo bacteriana
(amarela) está ligada.

Célula pancreática
Diagramas Simplificados
secretando
Nem sempre é necessário insulina
use um computador detalhado
Enzima
modelo; simplificado
diagramas são úteis quando
o foco da figura é Uma forma transparente Quando estrutural Uma forma simples é usada aqui para Às vezes, uma proteína
sobre a função do é desenhado em torno do detalhes não são representam uma enzima genérica é representado simplesmente
proteína, não a estrutura. contornos de uma fita necessário, um sólido porque o diagrama se concentra em como um ponto, como mostrado

ação enzimática em geral. aqui para insulina.

Instrutores: Perguntas
adicionais relacionadas a
esta Figura de Visualização
podem ser atribuídas em
Mastering Biology.
modelo da proteína
rodopsina, mostrando
a forma do
molécula, bem como
alguns detalhes internos.
forma pode ser usada.
2. Desenhe uma versão simples da lisozima que 3. Por que é desnecessário
mostre sua forma geral, com base nos modelos mostrar aqui a
moleculares da parte superior da figura. forma real da insulina?

Proteína anticorpo Proteína do vírus da gripe

c Figura 5.17 Complementaridade de forma entre duas superfícies de
proteínas. Uma técnica chamada cristalografia de raios X foi usada para gerar um
modelo computacional de uma proteína anticorpo (azul e laranja, à esquerda) ligada a
uma proteína do vírus da gripe (amarelo e verde, à direita).
Este é um modelo wireframe modificado pela adição de um “mapa de densidade
eletrônica” na região onde as duas proteínas se encontram. O software de computador
foi então usado para afastar ligeiramente as imagens umas das outras.

Quatro níveis de estrutura proteica

Apesar de sua grande diversidade, as proteínas compartilham três níveis de

estrutura sobrepostos, conhecidos como estrutura primária, secundária e terciária. Um

quarto nível, a estrutura quaternária, surge quando uma proteína consiste em duas ou

mais cadeias polipeptídicas. Figura 5.18

descreve esses quatro níveis de estrutura proteica. Certifique-se de
estudar esta figura cuidadosamente antes de passar para a próxima seção.
HABILIDADES VISUAIS O que esses modelos de computador permitem que você
Dominando a animação em biologia: estrutura de proteínas veja sobre as duas proteínas?

CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas 79

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. Figura 5.18 Explorando os níveis de estrutura proteica

Estrutura primária Estrutura Secundária

Cadeia linear de aminoácidos Regiões estabilizadas por ligações de
A estrutura primária de uma proteína é sua sequência de aminoácidos.
hidrogênio entre átomos da estrutura polipeptídica
Como exemplo, consideremos a transtirretina, uma proteína globular
do sangue que transporta vitamina A e um dos hormônios da tireoide. A Uma região
de c hélice
transtirretina é composta por quatro cadeias polipeptídicas idênticas, cada
em transtirretina
uma composta por 127 aminoácidos. Aqui é mostrada uma dessas cadeias
desvendada para uma análise mais detalhada de sua estrutura primária.
Cada uma das 127 posições ao longo da cadeia é ocupada por um dos
20 aminoácidos, indicados aqui pela sua abreviatura de três letras.
Ligação de hidrogênio

H O R H O
Uma região de folha plissada d (composta de
H + H H cadeias d adjacentes ) em transtirretina
Amino N C C N C
ácidos
H C N C C
fio d , geralmente mostrado
H
como uma seta dobrada ou plana
R H O R
apontando para a
extremidade carboxila

+ Gly Pro Thr Gly Thr Gly Glu Ser Lys Cys
Amino final H3N Ligação de hidrogênio
Pró
1 5 10 Leão

Estrutura primária da transtirretina

De
30 25 20 15
Val
A maioria das proteínas tem segmentos de suas cadeias polipeptídicas
Sua Val Terra Val AlaIleAsn Pro ArgGlySer Val LeuAspAla Selecione Luz
Val repetidamente enrolados ou dobrados em padrões que contribuem para o
Phe
formato geral da proteína. Essas espirais e dobras, coletivamente chamadas
d fios (laranja), que juntos formarão uma folha d pregueada de estrutura secundária, são o resultado de ligações de hidrogênio
Argumento
35 40 45 50 entre os constituintes repetidos da estrutura polipeptídica (não as cadeias
Luz laterais de aminoácidos). Dentro da estrutura, os átomos de oxigênio têm
Terra Ala Asp Asp Thr Trp Glu Pro Phe Ala Ser Gly Lys Thr Ser Glu Ser
Gly uma carga parcial negativa, e os átomos de hidrogênio ligados aos
Glu nitrogênios têm uma carga parcial positiva (ver Figura 2.14); portanto,
ligações de hidrogênio podem se formar entre esses átomos. Individualmente,
55 Leão
70 65 60 estas ligações de hidrogénio são fracas, mas como se repetem muitas
Dele
vezes ao longo de uma região relativamente longa da cadeia polipeptídica,
GluIle Val Lys Tyr GluGlyIle Val LeuThrThrGluGluGluPhe Gly
Asp podem suportar uma forma particular para aquela parte da proteína.
Thr
Uma dessas estruturas secundárias é a hélice c, uma espiral delicada
75 A região azul se enrolará em uma hélice c
mantida unida por ligações de hidrogênio entre cada quarto aminoácido,
Luz 80 85 90
como mostrado acima. Embora cada polipeptídeo de transtirretina tenha apenas um
Ser região da hélice c (veja as seções Estrutura Primária e Terciária), outras
Tyr Trp Lys Ala Leu Gly Ile Ser Pro Phe His Glu Seu Ala Glu Val Val
Phe proteínas globulares têm múltiplos trechos de hélice c separados por regiões
95 não helicoidais (veja hemoglobina na seção Estrutura Quaternária). Algumas
Thr
proteínas fibrosas, como a c-queratina, a proteína estrutural do cabelo,
Terra
115 110 105 100 apresentam formação de hélice c na maior parte de seu comprimento.
Asn A outra estrutura secundária é a folha plissada. Como mostrado acima,
Ser Tyr Pro ThrIleAlaAlaLeuLeuSer Tyr ArgArg Pro SerGly Asp
Tyr dois ou mais segmentos da cadeia polipeptídica situados lado a lado
Ser (chamados fitas d) são conectados por ligações de hidrogênio entre
partes dos dois segmentos paralelos. d as folhas pregueadas constituem o
Thr
120 125 O núcleo de muitas proteínas globulares, como é o caso da transtirretina
Thr
Ala Val Val Thr Asn Pro Lys Glu C Extremidade carboxila (ver Estrutura Terciária), e dominam algumas proteínas fibrosas, incluindo a
O– proteína da seda da teia de aranha. O trabalho em equipe de tantas
A estrutura primária é como a ordem das letras em uma palavra muito ligações de hidrogênio torna cada fibra de seda de aranha mais forte que um fio de aço.
longa. Se deixado ao acaso, haveria 20.127 maneiras diferentes de
formar uma cadeia polipeptídica com 127 aminoácidos de comprimento. c As aranhas secretam fibras
de seda feitas de uma proteína
Contudo, a estrutura primária precisa de uma proteína não é determinada
pela ligação aleatória de aminoácidos, mas pela informação estrutural contendo folhas
pregueadas, que permitem que a
genética herdada. A estrutura primária, por sua vez, determina a
teia se estique e recue.
estrutura secundária (c hélices e d folhas pregueadas) e a estrutura
terciária, devido à natureza química da estrutura principal e das cadeias
laterais (grupos R) dos aminoácidos ao longo do polipeptídeo.

80 UNIDADE UM A Química da Vida

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Estrutura terciária Estrutura quaternária

Forma tridimensional estabilizada por Associação de dois ou mais polipeptídeos
interações entre cadeias laterais (apenas algumas proteínas)

c hélice

Transtirretina
Transtirretina proteína
polipeptídeo Solteiro (quatro idênticos
polipeptídeo polipeptídeos)
subunidade
folha plissada

Sobreposta aos padrões de estrutura secundária está a estrutura terciária de uma Algumas proteínas consistem em duas ou mais cadeias polipeptídicas agregadas em uma
proteína, mostrada aqui em um modelo de fita do polipeptídeo transtirretina. Embora a macromolécula funcional. A estrutura quaternária é a estrutura global da proteína que
estrutura secundária envolva interações entre os constituintes da estrutura principal, a resulta da agregação destas subunidades polipeptídicas. Por exemplo, acima é mostrada
estrutura terciária é a forma geral de um polipeptídeo resultante de interações entre a proteína transtirretina globular completa, composta por seus quatro polipeptídeos.
as cadeias laterais (grupos R) dos vários aminoácidos. Um tipo de interação que
contribui para a estrutura terciária é chamada – de forma um tanto enganosa – de Outro exemplo é o colágeno, que é uma proteína fibrosa que possui três polipeptídeos
interação hidrofóbica. À medida que um polipeptídeo se dobra em sua forma funcional, helicoidais idênticos entrelaçados em uma hélice tripla maior, conferindo grande
os aminoácidos com cadeias laterais hidrofóbicas (não polares) geralmente terminam em resistência às fibras longas. Isso adapta as fibras de colágeno à sua função como
aglomerados no núcleo da proteína, fora do contato com a água. vigas de tecido conjuntivo na pele, ossos, tendões, ligamentos e outras partes do corpo.
(O colágeno é responsável por 40% da proteína do corpo humano.)
Assim, uma “interação hidrofóbica” é na verdade causada pela exclusão de substâncias
apolares pelas moléculas de água. Uma vez que as cadeias laterais de aminoácidos
não polares estão próximas umas das outras, as interações de van der Waals ajudam
Colágeno
a mantê-las unidas. Enquanto isso, as ligações de hidrogênio entre as cadeias laterais
polares e as ligações iônicas entre as cadeias laterais carregadas positiva e negativamente
também ajudam a estabilizar a estrutura terciária. Todas essas são interações
fracas no ambiente celular aquoso, mas seu efeito cumulativo ajuda a dar à proteína uma A hemoglobina, a proteína de ligação ao oxigênio dos glóbulos vermelhos, é outro
forma única. exemplo de proteína globular com estrutura quaternária.
Ligações covalentes chamadas pontes dissulfeto podem reforçar ainda mais Consiste em quatro subunidades polipeptídicas, duas
a forma de uma proteína. As pontes dissulfeto se formam onde dois monômeros de de um tipo (c) e duas de outro tipo (d).
cisteína, que possuem grupos sulfidrila (-SH) em suas cadeias laterais (ver Figura Tanto c quanto d
4.9), são aproximados pelo dobramento da proteína. O enxofre de uma cisteína se liga as subunidades consistem
ao enxofre da segunda, e a ponte dissulfeto (—S—S—) une partes da proteína (veja as principalmente em estrutura secundária c-helicoidal.
linhas amarelas no modelo de fita da Figura 5.16). Todos esses diferentes tipos de Cada subunidade possui um componente não
interações podem contribuir para a estrutura terciária de uma proteína, como mostrado polipeptídico, denominado heme,
aqui em uma pequena parte de uma proteína hipotética: com um átomo de ferro que se
liga ao oxigênio.
Heme
Ferro
CH2 Hidrofóbico
OH interações e
CH subunidade d
Hidrogênio Van der Waals
NH2 O CH3 CH3
ligação interações
C
CH3 CH3
CH2 CH subunidade c
Ligação iônica
CH2
CH2
Dissulfeto C
S O O–
ponte +
S NH3 subunidade c

CH2 CH2
Estrutura CH2 Grupos R são
polipeptídica de CH2 colorido como
pequena parte de CH2 subunidade d
na Figura 5.14.
uma proteína Hemoglobina

Dominando a Animação Biológica: Proteínas

Tutor de MP3: Estrutura e Função das Proteínas

CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas 81

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. Figura 5.19 Uma substituição de um único aminoácido em uma proteína causa a doença falciforme.

Primário Secundário e Quaternário Função Forma de glóbulos vermelhos

Estrutura Estruturas Terciárias Estrutura

1 valor Subunidade d normal As proteínas normais da hemoglobina Os glóbulos

Hemoglobina normal não se associarem; vermelhos
2 dele normais estão cheios de
cada um transporta oxigênio.
3 leus d proteínas da
hemoglobina.
Hemoglobina
4h _ c
5 Pró

6 glú

7 glú
c 5 horas
d

Subunidade d da célula falciforme Célula falciforme As interações hidrofóbicas entre as proteínas Fibras de
1 valor
hemoglobina da hemoglobina falciforme anormal
2 dele levam à sua agregação em a hemoglobina
3 leus d uma fibra; a deforma os
capacidade de glóbulos vermelhos
4h _
Hemoglobina
c transportar em forma de foice.
5 Pró oxigênio é
bastante
6 Val
reduzida.
7 glú
c 5 horas
d

FAÇA CONEXÕES Considerando as características químicas dos aminoácidos valina e ácido

glutâmico (ver Figura 5.14), proponha uma possível explicação para o efeito dramático na função Dominando Biologia HHMI
Animação: Doença Falciforme
proteica que ocorre quando a valina é substituída pelo ácido glutâmico.

Doença falciforme: uma mudança na estrutura primária Esse dobramento normalmente ocorre quando a proteína está
sendo sintetizada no ambiente lotado dentro de uma célula,
Mesmo uma ligeira mudança na estrutura primária pode afetar a forma
auxiliada por outras proteínas. Contudo, a estrutura da proteína
e a capacidade de funcionamento de uma proteína. Por
também depende das condições físicas e químicas do ambiente da
exemplo, a doença falciforme, uma doença hereditária do
sangue, é causada pela substituição de um aminoácido (valina) proteína. Se o pH, a concentração de sal, a temperatura ou outros
aspectos do seu ambiente forem alterados, as ligações e
pelo normal (ácido glutâmico) na posição do sexto aminoácido na
interações químicas fracas dentro de uma proteína podem ser
estrutura primária da hemoglobina, a proteína que transporta oxigênio
destruídas, fazendo com que a proteína se desfaça e perca a sua
nos glóbulos vermelhos. Os glóbulos vermelhos normais têm formato
forma nativa, uma mudança chamada desnaturação (Figura 5.20 ) . .
de disco, mas na doença falciforme, as moléculas anormais de
Por estar deformada, a proteína desnaturada é biologicamente inativa.
hemoglobina tendem a se agregar em cadeias, deformando algumas
A maioria das proteínas torna-se desnaturada se forem
células em formato de foice (Figura 5.19). Uma pessoa com a doença
transferidas de um ambiente aquoso para um solvente apolar, como
tem “crises falciformes” periódicas, quando as células angulares
éter ou clorofórmio; a cadeia polipeptídica se redobra de modo que sua
obstruem pequenos vasos sanguíneos, impedindo o fluxo sanguíneo.
O impacto causado a esses pacientes é um exemplo dramático de . Figura 5.20 Desnaturação e renaturação de uma proteína.
como uma simples mudança na estrutura proteica pode ter efeitos devastadores Altas
na função proteica.
temperaturas ou vários tratamentos químicos desnaturarão uma proteína,
fazendo-a perder a sua forma e, portanto, a sua capacidade de funcionamento. Se a

Dominando a Biologia Entrevista com Linus proteína desnaturada permanecer dissolvida, ela poderá renaturar quando os aspectos

Pauling: Vencedor do Prêmio Nobel em químicos e físicos do seu ambiente forem restaurados ao normal.
Química e o Prêmio Nobel da Paz
at Rat o
Den
em
eu

n
O que determina a estrutura da proteína?
Você aprendeu que um formato único confere a cada proteína uma
função específica. Mas quais são os fatores-chave que determinam
a estrutura da proteína? Você já sabe a maior parte da resposta: uma
cadeia polipeptídica de uma determinada sequência de aminoácidos
Ren
pode ser organizada em uma forma tridimensional determinada pelas at Rat on
em
eu

Proteína normal Proteína desnaturada

interações responsáveis pela estrutura secundária e terciária.

82 UNIDADE UM A Química da Vida

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regiões hidrofóbicas voltadas para fora em direção ao solvente. Outros

. Figura 5.21 Método de Pesquisa
agentes de desnaturação incluem produtos químicos que rompem as
ligações de hidrogênio, ligações iônicas e pontes dissulfeto que mantêm Cristalografia de raio-x
a forma da proteína. A desnaturação também pode resultar do calor
Aplicação Os cientistas usam a cristalografia de raios X para determinar a
excessivo, que agita a cadeia polipeptídica o suficiente para dominar estrutura tridimensional (3-D) de macromoléculas, como ácidos nucléicos
as interações fracas que estabilizam a estrutura. e proteínas.
A clara de um ovo torna-se opaca durante o cozimento porque as
Técnica Os pesquisadores direcionam um feixe de raios X através de uma
proteínas desnaturadas são insolúveis e solidificam. Isto também proteína ou ácido nucléico cristalizado. Os átomos do cristal difratam (dobram)
explica por que febres excessivamente altas podem ser fatais: as os raios X em uma matriz ordenada que um detector digital registra como um
proteínas do sangue tendem a desnaturar em temperaturas corporais muito altas. padrão de pontos chamado padrão de difração de raios X, um exemplo do
qual é mostrado aqui.
Quando uma proteína em uma solução de tubo de ensaio foi
desnaturada por calor ou produtos químicos, às vezes ela pode retornar Difratado
raios X
à sua forma funcional quando o agente desnaturante é removido. (Às
vezes isso não é possível: por exemplo, um ovo frito não se liquefaz
Raio X
quando colocado de volta na geladeira!) Podemos concluir que a fonte Raio X
feixe
informação para a construção de uma forma específica é intrínseca à
estrutura primária da proteína; este é frequentemente o caso de
Cristal Detector digital Difração de raios X
proteínas pequenas. A sequência de aminoácidos determina a forma da padrão
proteína - onde uma hélice a pode se formar, onde podem existir folhas
Resultados Usando dados de
pregueadas b , onde estão localizadas as pontes dissulfeto, onde as
padrões de difração de raios X
ligações iônicas podem se formar, e assim por diante. Mas como ocorre o enovelamento
e adas proteínas
sequência na célula?
de monômeros
determinada por métodos
químicos, os pesquisadores
Dobramento de proteínas na célula
podem construir um modelo
Os bioquímicos conhecem agora a sequência de aminoácidos de cerca computacional 3-D da

de 160 milhões de proteínas, com cerca de 4,5 a 5 milhões adicionados macromolécula em estudo,
como a proteína de quatro
a cada mês, e a forma tridimensional de cerca de 40.000.
subunidades transtirretina (ver
Os pesquisadores tentaram correlacionar a estrutura primária de muitas Figura 5.18) mostrada aqui.
proteínas com sua estrutura tridimensional para descobrir as regras do
enovelamento das proteínas. Infelizmente, porém, o processo de
enovelamento de proteínas não é tão simples. A maioria das proteínas
e a bioinformática (ver Conceito 5.6) são abordagens complementares
provavelmente passa por diversas estruturas intermediárias no caminho
para a compreensão da estrutura e função das proteínas.
para uma forma estável, e observar a estrutura madura não revela os
A estrutura de algumas proteínas é difícil de determinar por uma
estágios de dobramento necessários para atingir essa forma. No entanto,
razão simples: um crescente número de pesquisas bioquímicas revelou
os bioquímicos desenvolveram métodos para rastrear uma proteína
que um número significativo de proteínas, ou regiões de proteínas, não
através de tais estágios e aprender mais sobre este importante
possuem uma estrutura 3-D distinta até que interajam com uma
processo.
proteína alvo. ou outra molécula. A sua flexibilidade e estrutura indefinida
O enovelamento incorreto de polipeptídeos nas células é um problema sério que
são importantes para o seu funcionamento, o que pode exigir a ligação
tem estado sob crescente escrutínio por pesquisadores médicos.
a diferentes alvos em momentos diferentes. Estas proteínas, que podem
Muitas doenças – como fibrose cística, Alzheimer, Parkinson e doença da
representar 20-30% das proteínas dos mamíferos, são chamadas de
vaca louca – estão associadas a um acúmulo
proteínas intrinsecamente desordenadas.
de proteínas mal dobradas. Na verdade, versões mal dobradas da
e são o foco da pesquisa atual.
proteína transtirretina apresentadas na Figura 5.18 têm sido implicadas em
diversas doenças, incluindo uma forma de demência senil. VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 5.4

Mesmo quando os cientistas têm em mãos uma proteína

corretamente dobrada, determinar sua estrutura tridimensional exata
não é simples, pois uma única proteína tem milhares de átomos. O
método mais comumente usado para determinar a estrutura 3-D de uma
proteína é a cristalografia de raios X, que depende da difração de um
feixe de raios X pelos átomos de uma molécula cristalizada. Usando essa
técnica, os cientistas podem construir um modelo 3D que mostra a
posição exata de cada átomo em uma molécula de proteína (Figura
5.21). Espectroscopia de ressonância magnética nuclear (RMN),
microscopia crioeletrônica (crio-EM; ver Conceito 6.1)
1. Quais partes de um polipeptídeo participam das ligações que mantêm
unida a estrutura secundária? Estrutura terciária?
2. Até agora neste capítulo, as letras gregas aeb foram usadas para especificar
pelo menos três pares diferentes de estruturas .
Nomeie-os e descreva-os brevemente.
3. Cada aminoácido possui um grupo carboxila e um grupo amino.
Esses grupos estão presentes em um polipeptídeo? Explicar.
4. E SE? Onde você esperaria que uma região polipeptídica rica nos
aminoácidos valina, leucina e isoleucina estivesse localizada em um
polipeptídeo dobrado? Explicar.
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.

CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas 83

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CONCEITO 5.5
Os ácidos nucleicos armazenam,
transmitem e ajudam a expressar informações hereditárias
Se a estrutura primária dos polipeptídeos determina a forma de uma
proteína, o que determina a estrutura primária? A sequência de
aminoácidos de um polipeptídeo é programada por uma unidade
discreta de herança conhecida como gene. Os genes consistem em
DNA, que pertence à classe de compostos chamados ácidos nucléicos.
Os ácidos nucleicos são polímeros feitos de monômeros chamados nucleotídeos.
As funções dos ácidos nucléicos
Os dois tipos de ácidos nucleicos, ácido desoxirribonucléico
(DNA) e ácido ribonucléico (RNA), permitem que organismos vivos
reproduzam seus componentes complexos de uma geração para outra.
Único entre as moléculas, o DNA fornece instruções para sua própria
replicação. O DNA também dirige a síntese de RNA e, através do
RNA, controla a síntese de proteínas; todo esse processo é chamado
de expressão gênica (Figura 5.22).
DNA é o material genético que os organismos herdam
seus pais. Cada cromossomo contém uma longa molécula de DNA,
geralmente carregando várias centenas ou mais genes.
Quando uma célula se reproduz por divisão, suas moléculas de DNA
são copiadas e passadas de uma geração de células para a seguinte.
A informação que programa todas as atividades da célula está
codificada na estrutura do DNA. O DNA, contudo, não está diretamente
envolvido no funcionamento das operações da célula, assim como o
software de computador, por si só, não consegue ler o código de barras
de uma caixa de cereal. Assim como é necessário um scanner para ler
um código de barras, as proteínas são necessárias para implementar
programas genéticos. O hardware molecular da célula – as ferramentas
que realizam funções biológicas – consiste principalmente em proteínas.
Por exemplo, o transportador de oxigênio nos glóbulos vermelhos é a
proteína hemoglobina que você viu anteriormente (ver Figura 5.18), e
não o DNA que especifica sua estrutura.
Como é que o ARN, o outro tipo de ácido nucleico, se enquadra na
expressão genética, no fluxo de informação genética do ADN para as
proteínas? Um determinado gene ao longo de uma molécula de DNA
pode direcionar a síntese de um tipo de RNA chamado RNA mensageiro
(mRNA). A molécula de mRNA interage com o mecanismo de síntese
de proteínas da célula para direcionar a produção de um polipeptídeo,
que se dobra na totalidade ou em parte de uma proteína. Podemos
resumir o fluxo de informação genética como proteína DNA S RNA S
(ver Figura 5.22). Os locais de síntese de proteínas são estruturas
celulares chamadas ribossomos. Numa célula eucariótica, os ribossomos
estão no citoplasma – a região entre o núcleo e o limite externo da célula,
a membrana plasmática – mas o DNA reside no núcleo. O RNA
mensageiro transmite instruções genéticas para a construção de
proteínas do núcleo ao citoplasma. As células procarióticas não possuem
núcleo, mas ainda usam mRNA para transmitir uma mensagem do
DNA aos ribossomos e outros equipamentos celulares que traduzem a
informação codificada em sequências de aminoácidos. Mais tarde, você lerá sobre das pirimidinas são citosina (C), timina (T) e uracila (U).
outros
84 UNIDADE UM A Química da Vida
. Figura 5.22 Expressão gênica: proteína DNA S RNA S. Em
uma célula eucariótica, o DNA no núcleo programa a produção de
proteínas no citoplasma, ditando a síntese de RNA mensageiro (mRNA).
ADN
1 Síntese de
RNAm no
núcleo ARNm
NÚCLEO
CITOPLASMA
ARNm
2 Movimento de
mRNA no citoplasma Ribossomo
através do poro nuclear
3 Síntese de
proteínas
usando informações
continuou
ARNm
Amino
Polipeptídeo ácidos
Dominando a Biologia Animação BioFlix® : Expressão Gênica
funções de algumas moléculas de RNA recentemente descobertas;
os trechos de DNA que direcionam a síntese desses RNAs também
são considerados genes (ver Conceito 18.3).
Os componentes dos ácidos nucléicos
Os ácidos nucleicos são macromoléculas que existem como
polímeros chamados polinucleotídeos (Figura 5.23a). Conforme
indicado pelo nome, cada polinucleotídeo consiste em monômeros
chamados nucleotídeos. Um nucleotídeo, em geral, é composto de três
partes: um açúcar com cinco carbonos (uma pentose), uma base
contendo nitrogênio (nitrogenada) e um a três grupos fosfato
(Figura 5.23b). O monômero inicial usado para construir um
polinucleotídeo possui três grupos fosfato, mas dois são perdidos
durante o processo de polimerização. A porção de um nucleotídeo sem
nenhum grupo fosfato é chamada de nucleosídeo.
Para entender a estrutura de um único nucleotídeo, vamos
primeiro considere as bases nitrogenadas (Figura 5.23c). Cada
base nitrogenada possui um ou dois anéis que incluem átomos de
nitrogênio. (Elas são chamadas de bases nitrogenadas porque os
átomos de nitrogênio tendem a absorver H+ da solução, agindo assim
como bases.) Existem duas famílias de bases nitrogenadas:
pirimidinas e purinas. Uma pirimidina possui um anel de seis membros
formado por átomos de carbono e nitrogênio. Os membros da família
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As purinas são maiores, com um anel de seis membros fundido a um
anel de cinco membros. As purinas são adenina (A) e guanina (G).
As pirimidinas e purinas específicas diferem nos grupos químicos
ligados aos anéis. Adenina, guanina e citosina são encontradas tanto
no DNA quanto no RNA; a timina é encontrada apenas no DNA e a
uracila apenas no RNA.
Agora vamos adicionar o açúcar ao qual está ligada a base
nitrogenada. No DNA o açúcar é a desoxirribose; no RNA é a
ribose (ver Figura 5.23c). A única diferença entre esses dois açúcares
é que a desoxirribose não possui um átomo de oxigênio no segundo
carbono do anel, daí o nome desoxirribose.
Até agora, construímos um nucleosídeo (base mais açúcar).
Para completar a construção de um nucleotídeo, ligamos de um a
três grupos fosfato ao carbono 5r do açúcar (os números de carbono
no açúcar incluem r, o símbolo primo; veja a Figura 5.23b). Com
um fosfato, este é um nucleosídeo monofosfato, mais frequentemente
chamado de nucleotídeo.
Polímeros Nucleotídicos
A ligação de nucleotídeos em um polinucleotídeo envolve uma
reação de condensação. (Você aprenderá os detalhes no
Conceito 16.2.) No polinucleotídeo, os nucleotídeos adjacentes são
unidos por uma ligação fosfodiéster, que consiste em
um grupo fosfato que liga covalentemente os açúcares de dois
nucleotídeos. Essa ligação resulta em um padrão repetitivo de
unidades açúcar-fosfato chamado estrutura açúcar-fosfato.
(ver Figura 5.23a). (Observe que as bases nitrogenadas não fazem
parte da estrutura.) As duas extremidades livres do polímero são
distintamente diferentes uma da outra. Uma extremidade possui um
fosfato ligado a um carbono 5r e a outra extremidade possui um
grupo hidroxila em um carbono 3r; nos referimos a eles como
extremidade 5r e extremidade 3r , respectivamente. Podemos dizer
que um polinucleotídeo tem uma direcionalidade incorporada ao
longo de sua estrutura açúcar-fosfato, de 5r a 3r, algo como uma rua
de mão única. As bases estão ligadas ao longo de toda a estrutura açúcar-fosfato.
A sequência de bases ao longo de um polímero de DNA (ou
mRNA) é única para cada gene e fornece informações muito específicas
para a célula. Como os genes têm centenas a milhares de
nucleotídeos de comprimento, o número de sequências de bases
possíveis é efetivamente ilimitado. A informação transportada pelo
gene é codificada em sua sequência específica das quatro bases do
DNA. Por exemplo, a sequência 5r-AGGTAACTT-3r significa uma
coisa, enquanto a sequência 5r-CGCTTTAAC-3r tem um significado
diferente. (Genes inteiros, é claro, são muito mais longos.) A ordem
linear das bases em um gene especifica a sequência de
aminoácidos – a estrutura primária – de uma proteína, que por sua
vez especifica a estrutura 3-D dessa proteína, permitindo assim a sua função em a cé

. Figura 5.23 Componentes dos ácidos nucléicos. (a) Um polinucleotídeo possui uma estrutura açúcar-
BASES NITROGÊNICAS
fosfato com apêndices variáveis, as bases nitrogenadas. (b) Em um polinucleotídeo, cada monômero
de nucleotídeo inclui uma base nitrogenada, um açúcar e um grupo fosfato. Observe que os números Pirimidinas
de carbono no açúcar incluem números primos (r). (c) Um nucleosídeo inclui uma base nitrogenada (purina O O
NH2
ou pirimidina) e um açúcar de cinco carbonos (desoxirribose ou ribose). C C C
CH3
N CH HN C HN CH

C CH C CH C CH
O N O N O N
Estrutura de açúcar-fosfato
5¿ final H H H
(em fundo azul)

Citosina (C) Timina (T, no DNA) Uracila (U, em RNA)

5°C
O

Purinas
3°C
O
NH2

Nucleosídeo N C N C
C N C NH
O HC HC
Nitrogenado C CH C C
N N
base N N
H H NH2

Adenina (A) Guanina (G)

O 5°C
O
P – SIM
CH2O _
AÇÚCARES
O– 1¿C 5¿ 5¿

HOCH2 OH ALTO 2 OH
Fosfato 3°C O O
grupo Açúcar
5°C 4¿ H H 1¿ 4¿ H H 1¿
O
(pentose)
H 3¿ 2¿
H H 3¿ 2¿
H
3°C
(b) Monômero de nucleotídeo em um OH H OH OH

OH polinucleotídeo
Desoxirribose (no DNA) Ribose (em RNA)
3¿ final

(a) Polinucleotídeo ou ácido nucleico (c) Componentes nucleosídeos

Dominando Biologia Animação HHMI: A Estrutura Química do DNA

CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas 85

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c Figura 5.24 As estruturas das moléculas de DNA e tRNA. (a) A 5¿ 3¿

Açúcar-fosfato
molécula de DNA é geralmente uma hélice dupla, com as
espinha dorsal
estruturas açúcar-fosfato das fitas polinucleotídicas
antiparalelas (simbolizadas aqui por fitas azuis) na parte Ligações de hidrogênio

externa da hélice. As ligações de hidrogênio entre pares de

bases nitrogenadas mantêm as duas fitas unidas.
T
Conforme ilustrado aqui com formas simbólicas para as A

bases, a adenina (A) pode emparelhar apenas com a timina Par de bases unido
(T) e a guanina (G) pode emparelhar apenas com a citosina (C). por ligação de hidrogênio
G C
Cada fita de DNA nesta figura é o equivalente estrutural do
C G
polinucleotídeo diagramado na Figura 5.23a. (b) Uma molécula
de tRNA tem uma estrutura aproximadamente em forma de L A T
devido ao emparelhamento de bases complementares de trechos C G G
antiparalelos de RNA. No RNA, A emparelha com U. C
G
EM C
A
T A

3¿ 5¿ Par de bases unido

por ligação de hidrogênio
Dominando Biologia HHMI
(a) ADN (b) RNA de transferência
Animação: Fios de DNA Emparelhados

As estruturas das moléculas de DNA e RNA forma tridimensional necessária para sua função. Considere, por exemplo, o
tipo de RNA denominado RNA de transferência (tRNA), que leva
Uma molécula de DNA possui dois polinucleotídeos, ou “fitas”, que se enrolam
aminoácidos ao ribossomo durante a síntese de um polipeptídeo. Uma
em torno de um eixo imaginário, formando uma dupla hélice.
molécula de tRNA tem cerca de 80 nucleotídeos de comprimento. Sua forma
(Figura 5.24a). As duas estruturas açúcar-fosfato correm em direções 5r S
funcional resulta do emparelhamento de bases entre nucleotídeos, onde
3r opostas uma da outra; esse arranjo é conhecido como antiparalelo, algo
trechos complementares da molécula podem ser antiparalelos entre si (Figura
como uma rodovia dividida. As estruturas açúcar-fosfato estão na parte
5.24b).
externa da hélice e as bases nitrogenadas estão emparelhadas no interior
Observe que no RNA, a adenina (A) emparelha com o uracil (U); ti-
da hélice. As duas fitas são mantidas juntas por ligações de hidrogênio entre
mina (T) não está presente no RNA. Outra diferença entre RNA e DNA é que
as bases emparelhadas (ver Figura 5.24a). A maioria das moléculas de DNA
o DNA quase sempre existe como uma dupla hélice, enquanto as moléculas
são muito longas, com milhares ou até milhões de pares de bases. A longa
de RNA têm formato mais variável.
hélice dupla de DNA em um cromossomo eucariótico inclui muitos genes,
Os RNAs são moléculas versáteis, e muitos biólogos acreditam que o
cada um deles um segmento específico da molécula de fita dupla.
RNA pode ter precedido o DNA como portador da informação genética nas
primeiras formas de vida (ver Conceito 25.1).

No emparelhamento de bases, apenas certas bases da dupla hélice

Dominando a Animação Biológica: Estrutura do Ácido Nucleico
são compatíveis entre si. A adenina (A) em uma fita sempre emparelha com
a timina (T) na outra, e a guanina (G) sempre emparelha com a citosina VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 5.5

(C). Ler a sequência de bases ao longo de uma fita da dupla hélice nos
1. DESENHE Na Figura 5.23a, numere todos os carbonos dos três nucleotídeos superiores (use
diria a sequência de bases ao longo da outra fita. Se um trecho de uma números primos), circule as bases nitrogenadas e marque com estrela os fosfatos.

fita tem a sequência de bases 5r-AGGTCCG-3r, então as regras de

emparelhamento de bases nos dizem que o mesmo trecho da outra fita 2. DESENHE Uma região ao longo de uma fita de DNA possui esta sequência de bases

deve ter o nitrogenadas: 5r-TAGGCCT-3r. Escreva seu fio complementar, rotulando as extremidades 5r
e 3r.
sequência 3r-TCCAGGC-5r. As duas fitas da dupla hélice são complementares,
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.
cada uma sendo a contraparte previsível da outra.
É esta característica do ADN que torna possível gerar duas cópias idênticas
de cada molécula de ADN numa célula que se prepara para se dividir. Quando CONCEITO 5.6
a célula se divide, as cópias são distribuídas às células-filhas, tornando-as
geneticamente idênticas à célula-mãe. Assim, a estrutura do DNA é responsável
A genômica e a proteômica
pela sua função de transmitir informação genética sempre que uma célula se transformaram a investigação
reproduz.
As moléculas de RNA, por outro lado, existem como fitas simples.
e as aplicações biológicas
No entanto, o emparelhamento de bases complementar pode ocorrer entre Trabalhos experimentais na primeira metade do século XX estabeleceram o
regiões de duas moléculas de RNA ou mesmo entre dois trechos de papel do DNA como portador de informação genética, passada de geração
nucleotídeos na mesma molécula de RNA. Na verdade, o emparelhamento de em geração, que especificava o funcionamento das células e organismos
bases dentro de uma molécula de RNA permite que ela assuma uma função específica. vivos. Uma vez que a estrutura

86 UNIDADE UM A Química da Vida

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da molécula de DNA foi descrita em 1953, e a sequência linear de Talvez o impacto mais significativo da genómica e da proteómica
bases de nucleotídeos foi entendida como especificando a sequência no campo da biologia como um todo tenha sido as suas contribuições
de aminoácidos das proteínas, os biólogos procuraram “decodificar” para a nossa compreensão da evolução. Além de confirmar as evidências
genes aprendendo suas sequências de nucleotídeos (muitas vezes da evolução a partir do estudo dos fósseis e das características das
chamadas de “sequências de bases”). espécies atualmente existentes, a genómica ajudou-nos a descobrir
As primeiras técnicas químicas para sequenciamento de DNA, relações entre diferentes grupos de organismos que não tinham sido
ou determinar a sequência de nucleotídeos ao longo de uma fita resolvidas por tipos de evidências anteriores, e assim inferir a história
de DNA, um por um, foram desenvolvidos na década de 1970. evolutiva.
Os investigadores começaram a estudar sequências genéticas, gene a
gene, e quanto mais aprendiam, mais questões tinham: Como era DNA e proteínas como fitas
regulada a expressão dos genes? Os genes e seus produtos proteicos métricas da evolução
interagiam claramente entre si, mas como? Qual era a função, se é
EVOLUÇÃO Estamos acostumados a pensar em características
que existia alguma, do DNA que não faz parte dos genes? Para
comuns, como a produção de pêlos e leite nos mamíferos, como
compreender plenamente o funcionamento genético de um organismo
evidência de ancestralidade compartilhada. Como o DNA carrega
vivo, a sequência completa do complemento completo do DNA, o
informações hereditárias na forma de genes, as sequências de genes
genoma do organismo, seria muito esclarecedora. Apesar da aparente
e seus produtos proteicos documentam a origem hereditária de um
impraticabilidade desta ideia, no final da década de 1980, vários biólogos
organismo. As sequências lineares de nucleotídeos nas moléculas de
proeminentes apresentaram uma proposta audaciosa para lançar
DNA são passadas de pais para filhos; essas sequências determinam as
um projecto que sequenciasse todo o genoma humano – todas as suas 3
sequências de aminoácidos das proteínas. Como resultado, os irmãos
mil milhões de bases!
têm maior semelhança no seu DNA e proteínas do que indivíduos não
Essa empreitada começou em 1990 e foi efetivamente concluída no início
aparentados da mesma espécie.
dos anos 2000.
Dada a nossa visão evolutiva da vida, podemos estender este
Um benefício colateral não planejado, mas profundo deste projeto -
conceito de “genealogia molecular” às relações entre espécies:
o Projeto Genoma Humano – foi o rápido desenvolvimento de métodos
esperaríamos que duas espécies que parecem estar intimamente
de sequenciamento mais rápidos e menos dispendiosos. Esta tendência
relacionadas com base em evidências anatômicas (e possivelmente
continuou: o custo para sequenciar 1 milhão de bases em 2001, bem
acima dos 5.000 dólares, diminuiu para menos de 0,02 dólares em em evidências fósseis) também compartilhassem uma maior proporção de
suas sequências de DNA e proteínas do que espécies menos relacionadas.
2017. E um genoma humano, o primeiro dos quais levou mais de 10 anos
Na verdade, é esse o caso. Um exemplo é a comparação da cadeia
a sequenciar, poderia ser concluído ao ritmo actual. em um dia ou menos
polipeptídica b da hemoglobina humana com o polipeptídeo correspondente
(Figura 5.25). O número de genomas que foram totalmente sequenciados
da hemoglobina em outros vertebrados. Nesta cadeia de 146 aminoácidos,
explodiu, gerando pilhas de dados e estimulando o desenvolvimento da
humanos e gorilas diferem em apenas 1 aminoácido, enquanto humanos
bioinformática, o uso de software de computador e outras ferramentas
e sapos, aparentados de forma mais distante, diferem em 67 aminoácidos.
computacionais que podem manipular e analisar estes grandes conjuntos
No Exercício de Habilidades Científicas, você pode aplicar esse tipo de
de dados.
raciocínio a espécies adicionais. E esta conclusão também se aplica
As reverberações desses desenvolvimentos transformaram o
quando se comparam genomas completos: o genoma humano é 95-98%
estudo da biologia e áreas afins. Os biólogos muitas vezes analisam
idêntico ao do chimpanzé, mas apenas cerca de 85% idêntico ao do
problemas analisando grandes conjuntos de genes ou mesmo
rato, um parente evolutivo mais distante. A biologia molecular adicionou
comparando genomas inteiros de espécies diferentes, uma abordagem
uma nova fita métrica ao kit de ferramentas que os biólogos usam para
chamada genómica. Uma análise semelhante de grandes conjuntos de
avaliar o parentesco evolutivo.
proteínas, incluindo suas sequências, é chamada de proteômica.
(As sequências de proteínas podem ser determinadas usando técnicas
A comparação de sequências genômicas também tem aplicações
bioquímicas ou traduzindo as sequências de DNA que as codificam.)
práticas. No exercício de resolução de problemas, você pode ver
Essas abordagens permeiam todos os campos da biologia, alguns
como esse tipo de análise genômica pode ajudar a detectar
exemplos das quais são mostrados na Figura 5.26 .
fraudes ao consumidor.
.

Figura 5.25
Máquinas VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 5.6

automáticas
1. Como é que a sequenciação de todo o genoma de um organismo
de
ajudaria os cientistas a compreender como esse organismo
sequenciamento de DNA e abundantes
funcionava?
o poder da
2. Dada a função do DNA, por que você esperaria duas espécies
computação
países com características muito semelhantes também tenham genomas muito semelhantes?
permite o
sequenciamento rápido de genes e genomas. Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A.

CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas 87

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ÿ Figura 5.26

FAZER CONEXÕES Paleontologia

Contribuições da Genômica Novas técnicas de

sequenciamento de DNA

e Proteômica para a Biologia permitiram a decodificação

de pequenas quantidades de
DNA encontradas em tecidos
O sequenciamento de antigos de nossos parentes
nucleotídeos e a análise de extintos, os Neandertais

grandes conjuntos de (Homo neanderthalensis).

A sequenciação do genoma do
genes e proteínas podem
Neandertal informou a nossa
ser feitos de forma
compreensão da sua aparência física
rápida e barata devido aos (como nesta reconstrução), bem como da sua relação
avanços na tecnologia e no com os humanos modernos. (Ver Figuras 34.51 e
processamento de 34.52.)
informações. Tomadas em conjunto,
a genómica e a proteómica avançaram Ciência médica
a nossa compreensão da biologia em muitos campos diferentes.
Identificar a base genética de doenças humanas como o câncer ajuda os pesquisadores a
concentrarem sua busca em possíveis tratamentos futuros.
Atualmente, o sequenciamento dos conjuntos de genes expressos no tumor de um indivíduo
Evolução pode permitir uma análise mais

Um dos principais objetivos da biologia evolutiva é compreender as abordagem direcionada para

relações entre as espécies, tanto vivas quanto extintas. Por o tratamento do câncer, uma

exemplo, comparações de sequências genómicas identificaram o tipo de “medicina

hipopótamo como o mamífero terrestre que partilha o ancestral comum personalizada”. (Ver

mais recente com as baleias. Figuras 12.20 e 18.27.)

(Veja a Figura 22.20.)

Interações de espécies

Hipopótamo A maioria das espécies de plantas

Baleia piloto de barbatanas curtas existe numa parceria mutuamente benéfica

Biologia de conservação
As ferramentas da genética molecular e da
genómica são cada vez mais utilizadas
pelos ecologistas forenses para identificar
com fungos (à direita) e bactérias
associadas às raízes das plantas; essas
interações melhoram o crescimento das
plantas. O sequenciamento do genoma
e a análise da expressão gênica
permitiram a caracterização de comunidades

quais as espécies de animais e plantas associadas a plantas.

que são mortas ilegalmente. Tais estudos ajudarão a avançar a nossa
Em um caso, o genoma compreensão de tais interacções e poderão
sequências de DNA de remessas melhorar as práticas agrícolas. (Veja o
ilegais de Capítulo 31, Exercício de Habilidades
presas de elefante foram Científicas e
usadas para Figura 37.10.)
rastrear caçadores
FAZER CONEXÕES
furtivos e localizar
o território onde Considerando os exemplos fornecidos aqui, descreva como as
operavam. (Veja a abordagens da genômica e da proteômica nos ajudam a abordar
uma variedade de questões biológicas.
Figura 56.8.)

Vídeo HHMI de Mastering Biology: A formação

do mais apto: o nascimento e a morte dos genes (peixe-gelo)
88 UNIDADE UM A Química da Vida
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Exercício de habilidades científicas

ÿ Humano ÿ Macaco ÿ Gibão
Analisando Dados de Sequência Polipeptídica Rhesus

Os macacos Rhesus ou os gibões estão mais intimamente relacionados aos
humanos? Neste exercício, você examinará os dados da sequência de aminoácidos
da cadeia polipeptídica b da hemoglobina, geralmente chamada de b-globina.
Em seguida, você interpretará os dados para levantar a hipótese de se o macaco ou
o gibão estão mais intimamente relacionados aos humanos.
Como esses experimentos são feitos Os pesquisadores podem isolar o polipeptídeo
de interesse de um organismo e então determinar a sequência de aminoácidos.
Mais frequentemente, o DNA do gene relevante é sequenciado e a sequência de
aminoácidos do polipeptídeo é deduzida da sequência de DNA do seu gene.
macacos rhesus e gibões. Como uma sequência completa não caberia aqui em
uma linha, as sequências são divididas em três segmentos: aminoácidos 1–50,
51–100 e 101–146. As sequências para as três espécies diferentes estão
alinhadas para que você possa compará-las facilmente. Por exemplo, você
pode ver que para todas as três espécies, o primeiro aminoácido é V (valina) e o
146º aminoácido é H (histidina).
INTERPRETE OS DADOS

1. Digitalize as sequências do macaco e do gibão, letra por letra, circulando

Dados dos experimentos Nos dados abaixo, as letras fornecem a sequência dos quaisquer aminoácidos que não correspondam à sequência humana.
146 aminoácidos da b-globina humana, (a) Quantos aminoácidos diferem entre as sequências de macaco e
humana? (b) Entre o gibão e o humano?

Alinhamento de espécies de sequências de aminoácidos de d-globina

2. Para cada espécie não humana, que percentagem
de seus aminoácidos são idênticos à sequência humana
Humano 1 VHLTPEXA VTALWGKVNV DEVGGEALGR LLVVYPWTQR FFESFGDLST da b-globina?
Macaco 1 VHLTPEEKNA VTTLWGKVNV DEVGGEALGR LLLVYPWTQR FFESFGDLSS
3. Com base apenas nestes dados, estabeleça
Gibão 1 VHLTPEXA VTALWGKVNV DEVGGEALGR LLVVYPWTQR FFESFGDLST
uma hipótese sobre qual destas duas espécies está
mais intimamente relacionada com os humanos. Qual é
Humano 51 PDAVMGNPKV Para KAHGKKVL FSDGLAHLDN LKGTFATLSE LHCDKLHVDP o seu raciocínio?
Macaco 51 PDAVMGNPKV Para KAHGKKVL FSDGLNHLDN LKGTFAQLSE LHCDKLHVDP
4. Que outras evidências você poderia usar para
Gibão 51 PDAVMGNPKV Para KAHGKKVL FSDGLAHLDN LKGTFAQLSE LHCDKLHVDP apoiar sua hipótese?

Humano Instrutores: Uma versão deste Exercício de

101 ENFRLLGNVL VCVLAHHFGK EFTPPVQAAY QKVVAGVANA LAHKYH
LAHKYH
Habilidades Científicas pode ser atribuída em Mastering Biology.
Macaco 101 ENFRLLGNVL VCVLAHHFGK EFTPPVQAAY QKVVAGVANA
Gibão 101 ENFRLLGNVL VCVLAHHFGK EFTPPVQAAY QKVVAGVANA LAHKYH

Dados de humanos: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/AAA21113.1; macaco rhesus: http://www.ncbi.

nlm.nih.gov/protein/122634; gibão: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/122616

EXERCÍCIO DE RESOLUÇÃO DE PROBLEMAS

Neste exercício, você investigará se um pedaço de salmão foi rotulado de forma

fraudulenta.
Você é vítima de fraude de pesca?
A sua abordagem O princípio que orienta a sua investigação é que as sequências de ADN
de uma espécie ou de espécies intimamente relacionadas são mais semelhantes entre si do
que as sequências de espécies mais distantemente relacionadas.

Seus dados Você vendeu um pedaço de salmão rotulado como salmão prateado
(Oncorhynchus kisutch). Para ver se o seu peixe foi rotulado corretamente, você comparará uma
pequena sequência de DNA da sua amostra com sequências conhecidas do mesmo gene para três
espécies de salmão. As sequências são as seguintes:

Amostra rotulada como O. kisutch (salmão prateado) 5 ¿-CGGCACCGCCCTAAGTCTCT-3 ¿

O. kisutch (salmão prateado) 5 ¿-AGGCACCGCCCTAAGTCTAC-3 ¿
Conhecido
O. keta (amigo de salmão) 5 ¿-AGGCACCGCCCTGAGCCTAC-3 ¿
sequências
Salmo salar (salmão do Atlântico) 5 ¿-CGGCACCGCCCTAAGTCTCT-3 ¿
Ao comprar salmão, talvez você prefira o salmão Dados do Código de Barras Internacional da Vida.
do Pacífico capturado na natureza, mais caro
(espécie Oncorhynchus ), ao invés do salmão do
Atlântico de viveiro (Salmo salar). Mas estudos Sua análise
revelam que cerca de 40% das vezes você não 1. Circule quaisquer bases nas sequências conhecidas que não correspondam à sequência da
recebe o peixe pelo qual pagou! sua amostra de peixe.
2. Quantas bases diferem entre (a) O. kisutch e sua amostra de peixe? (b) O. keta
e a amostra? (c) S. salar e a amostra?
3. Para cada sequência conhecida, qual porcentagem de suas bases é idêntica à sua
Instrutores: Uma versão deste exercício de resolução amostra?
de problemas pode ser atribuída no Capítulo 5 4. Com base apenas nestes dados, estabeleça uma hipótese para a identidade da espécie da
do Mastering Biology. Um tutorial “Solve It” mais sua amostra. Qual é o seu raciocínio?
extenso está no Capítulo 26 de Mastering Biology. 89
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Revisão de 5 capítulos Vá para Mastering Biology for Assignments, o eText, a área de

estudo e os módulos de estudo dinâmico.

RESUMO DOS PRINCIPAIS CONCEITOS Para revisar os termos-chave, vá para o Auto-Quiz de Vocabulário no eText
Mastering Biology ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/zkjz9t.

CONCEITO 5.1

Macromoléculas são polímeros, construídos a
partir de monômeros (pp. 67–68)
• Carboidratos grandes (polissacarídeos), proteínas e ácidos nucléicos são polímeros,
cadeias de monômeros. Os componentes dos lipídios variam. Muitos monômeros
podem formar moléculas maiores por reações de desidratação,
em que as moléculas de água são liberadas. Os polímeros podem ser desmontados
pelo processo inverso, hidrólise. Uma imensa variedade de polímeros pode ser
construída a partir de um pequeno conjunto de monômeros.
? Qual é a base fundamental para as diferenças entre carboidratos grandes, proteínas
e ácidos nucléicos?

Grandes Moléculas Biológicas Componentes Exemplos Funções

Monossacarídeos: glicose, frutose Combustível; fontes de carbono que podem
CONCEITO 5.2 CH2OH
ser convertidas em outras moléculas ou
O
H H
Os carboidratos servem como H Dissacarídeos: lactose, sacarose
combinadas em polímeros
AH H
combustível e material de
PARA OH Polissacarídeos: • Celulose fortalece células vegetais
construção (pp. 68–72) paredes
• Celulose (plantas)
AH AH
• Amido (plantas) • O amido armazena glicose para energia
? Compare amido e celulose. Qual o papel de cada um Monômero monossacarídeo
• Glicogênio (animais) nas plantas
no corpo humano?
• Quitina (animais e fungos) • O glicogênio armazena glicose para
energia em animais
• A quitina fortalece exoesqueletos
de animais e paredes celulares de fungos

Triacilgliceróis (gorduras ou óleos): 3 Importante fonte de energia

CONCEITO 5.3 gordurosos
Glicerol ácidos glicerol + três ácidos graxos
Os lipídios são um grupo
diversificado de moléculas
hidrofóbicas (pp. 72–75)

? Por que os lipídios não são considerados

Cabeça Fosfolipídios: glicerol + grupo Bicamadas lipídicas de membranas
polímeros ou macromoléculas?
com P fosfato + dois ácidos graxos
Hidrofílico Hidrofóbico
2 ácidos cabeças caudas
graxos

Espinha dorsal de esteróides Esteróides: quatro anéis fundidos com • Componente das membranas celulares
grupos químicos anexados (colesterol)
• Moléculas sinalizadoras que viajam pelo
corpo (hormônios)

• Enzimas • Catalisar reações químicas

CONCEITO 5.4 R
As proteínas incluem uma diversidade
H O
de estruturas, resultando em uma ampla
N CC
gama de funções (pp. 75–83)
H OH
H • Proteínas receptoras
? Explique a base da grande diversidade de proteínas. Monômero de aminoácido
(20 tipos)
• Proteínas defensivas • Proteger contra doenças
• Proteínas de armazenamento • Armazenar aminoácidos
• Proteínas de transporte • Substâncias de transporte
• Hormônios • Coordenar as respostas do organismo
• Receber sinais de fora da célula
• Proteínas motoras • Função no movimento celular
• Proteínas estruturais • Fornecer suporte estrutural

Base nitrogenada Armazena informações hereditárias

CONCEITO 5.5 ADN:

Os ácidos nucleicos armazenam, Fosfato • Açúcar = desoxirribose

grupo
transmitem e ajudam a expressar • Bases nitrogenadas = C, G, A, T
P
CH2O _
informações hereditárias (pp. 84-86) • Geralmente de cadeia dupla
Açúcar
Várias funções na expressão
ARN:
? Qual o papel do emparelhamento de bases genética, incluindo o transporte de
complementares nos ácidos nucléicos? • Açúcar = ribose instruções do DNA para os
Nucleotídeo (monômero
de um polinucleotídeo) • Bases nitrogenadas = C, G, A, U ribossomos
• Geralmente de fita simples

90 UNIDADE UM A Química da Vida

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CONCEITO 5.6
A genômica e a proteômica transformaram
a investigação e as aplicações biológicas (pp. 86-89)
• Os recentes avanços tecnológicos na sequenciação do ADN deram origem à
genómica, uma abordagem que analisa grandes conjuntos de genes ou genomas
inteiros, e à proteómica, uma abordagem semelhante para grandes conjuntos de
proteínas. Bioinformática é o uso de ferramentas computacionais e software
de computador para analisar esses grandes conjuntos de dados.
• Quanto mais próximas duas espécies estiverem evolutivamente relacionadas, mais
semelhantes serão as suas sequências de ADN. Os dados da sequência de
DNA confirmam modelos de evolução baseados em fósseis e evidências anatômicas.
? Dadas as sequências de um gene específico em moscas-das-frutas, peixes,
camundongos e humanos, preveja a semelhança relativa da sequência humana com
a de cada uma das outras espécies.
TESTE SUA COMPREENSÃO
Para mais questões de múltipla escolha, vá para o Teste Prático no Mastering
Biology eText ou na Área de Estudo, ou vá para goo.gl/GruWRg.
Níveis 1-2: Lembrar/Compreender
1. Qual das seguintes categorias inclui todas as outras da lista?
(A) dissacarídeo (C) amido
(B) polissacarídeo (D) carboidrato
2. A enzima amilase pode quebrar as ligações glicosídicas entre os monômeros
de glicose somente se os monômeros estiverem na forma a .
Qual das alternativas a seguir poderia quebrar a amilase?
(A) glicogênio, amido e amilopectina
(B) glicogênio e celulose
(C) celulose e quitina
(D) amido, quitina e celulose
3. Qual afirmação sobre gorduras insaturadas é verdadeira?
(A) Eles são mais comuns em animais do que em plantas.
(B) Eles possuem ligações duplas em suas cadeias de ácidos graxos.
(C) Eles geralmente solidificam à temperatura ambiente.
(D) Eles contêm mais hidrogênio do que as gorduras saturadas tendo
o mesmo número de átomos de carbono.
4. O nível estrutural de uma proteína menos afetado por uma ruptura nas ligações de
hidrogênio é o
(A) nível primário. (C) nível superior.
(B) nível secundário. (D) nível quaternário.
5. As enzimas que decompõem o DNA catalisam a hidrólise das ligações covalentes
que unem os nucleotídeos. O que aconteceria com as moléculas de DNA
tratadas com essas enzimas?
(A) As duas fitas da dupla hélice se separariam.
(B) As ligações fosfodiéster da estrutura polinucleotídica seriam quebradas.
(C) As pirimidinas seriam separadas da desoxirribose
açúcares.
(D) Todas as bases seriam separadas dos açúcares desoxirribose.
Níveis 3-4: Aplicação/Análise
6. A fórmula molecular da glicose é C6H12O6. Qual seria a fórmula molecular de
um polímero produzido pela ligação de dez moléculas de glicose por meio de
reações de desidratação?
(A) C60H120O60 (C) C60H100O50
(B) C60H102O51 (D) C60H111O51
CAPÍTULO 5 A Estrutura e Função de Grandes Moléculas Biológicas
7. Qual dos seguintes pares de sequências de bases poderia formar um pequeno
trecho de uma dupla hélice normal de DNA?
(A) 5r-AGCT-3r com 5r-TCGA-3r
(B) 5r-GCGC-3r com 5r-TATA-3r
(C) 5r-ATGC-3r com 5r-GCAT-3r
(D) Todos esses pares estão corretos.
8. Construa uma tabela que organize os seguintes termos e rótulos
as colunas e linhas.
Monossacarídeos Polipeptídeos Ligações fosfodiéster
Ácidos graxos Triacilgliceróis Ligações peptídicas
Aminoácidos Polinucleotídeos Ligações glicosídicas
Nucleotídeos Polissacarídeos Ligações éster
9. DESENHE Copie a fita polinucleotídica na Figura
5.23a e rotule as bases G, T, C e T, começando na extremidade 5r.
Supondo que se trata de um polinucleotídeo de DNA, desenhe agora a fita
complementar, usando os mesmos símbolos para fosfatos (círculos),
açúcares (pentágonos) e bases. Rotule as bases. Desenhe setas mostrando
a direção 5ÿ S 3ÿ de cada fio. Use as setas para garantir que a segunda vertente
seja antiparalela à primeira. Dica: Depois de desenhar o primeiro fio
verticalmente, vire o papel de cabeça para baixo; é mais fácil desenhar o
segundo fio da direção 5ÿ em direção a 3ÿ à medida que você vai de cima para
baixo.
Níveis 5-6: Avaliando/Criando
10. CONEXÃO EVOLUCIONAL Comparações de sequências de aminoácidos
podem lançar luz sobre a divergência evolutiva de espécies relacionadas. Se
você estivesse comparando duas espécies vivas, esperaria que todas as proteínas
apresentassem o mesmo grau de divergência?
Por que ou por que não? Justifique sua resposta.
11. INQUÉRITO CIENTÍFICO Suponha que você seja um assistente de pesquisa
em um laboratório que estuda proteínas de ligação ao DNA. Você recebeu as
sequências de aminoácidos de todas as proteínas codificadas pelo
genoma de uma determinada espécie e foi solicitado a encontrar proteínas
candidatas que pudessem se ligar ao DNA. Que tipo de aminoácidos você
esperaria ver nas regiões de ligação ao DNA dessas proteínas? Explique seu
pensamento.
12. ESCREVA SOBRE UM TEMA: ORGANIZAÇÃO Proteínas,
que têm diversas funções em uma célula, são todos polímeros dos mesmos
tipos de monômeros – aminoácidos. Escreva um pequeno ensaio (100–150
palavras) que discuta como a estrutura dos aminoácidos permite que esse
tipo de polímero desempenhe tantas funções.
13. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO
Dado que a função da gema do ovo é nutrir e apoiar o pintinho em
desenvolvimento, explique por que as gemas são tão ricas em gordura, proteína
e colesterol.
Para respostas selecionadas, consulte o Apêndice A.
91
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Unidade 2 A CÉLULA

A Dra. Diana Bautista é Professora Associada de
Biologia Molecular e Celular na Universidade da
Califórnia, Berkeley, e bolsista do corpo docente do
Howard Hughes Medical Institute. Vencedora do
Gill Transformative Investigator Award e do Society for
Neuroscience Young Investigator Award, ela recebeu um
bacharelado em Biologia pela Universidade de Oregon e
um Ph.D. em Neurociências pela Universidade de Stanford.
Dra. Bautista cresceu em Chicago, a primeira de sua família
frequentar a faculdade e seguir uma carreira científica.
Ela e os membros do seu laboratório investigam as vias
de sinalização celular associadas à dor e à coceira e como
sua desregulação pode resultar em dor crônica e
coceira crônica. Sua pesquisa é interdisciplinar: a Dra.
Bautista colabora com biólogos computacionais,
imunologistas e fisiologistas. Ela acredita que a ciência se
beneficia mais com um grupo diversificado de colegas,
cada um trazendo uma perspectiva diferente.

UMA ENTREVISTA COM
Diana M. Bautista
O que despertou seu interesse pela biologia e
pela neurociência em particular?
Sempre gostei de ciências quando criança, mas
nunca foi um grande foco na minha vida. Fui para
a faculdade interessado em arte, depois tirei
uma folga porque era um péssimo artista. EU
acabei trabalhando com um grupo ambientalista
ajudando comunidades de baixa renda a se oporem
a um incinerador de resíduos perigosos.
Isso me deixou entusiasmado com a ciência
porque ela estava na interface entre o meio
ambiente e o empoderamento comunitário, então
decidi voltar para a faculdade e me formar em biologia.
Assim que voltei para a escola, na Universidade
de Oregon, descobri que era possível conseguir
um emprego de estudo e trabalho em um laboratório.
Acabei trabalhando no laboratório de Peter O'Day
estudando a visão em moscas-das-frutas registrando
sinais elétricos em resposta à luz. Para
. Dr. Bautista estuda respostas celulares a
estímulos usando equipamentos que medem
sinais elétricos.
Eu, iluminando o olho de uma mosca e registrando
um sinal elétrico do sistema nervoso em tempo real,
foi a coisa mais legal que eu já vi. O laboratório
era um ambiente realmente inclusivo e acolhedor, e
Peter era um mentor incrível – se não fosse por
ele, eu não estaria na ciência. Fiz pós-graduação em
neurociência em Stanford, onde trabalhei com o
Dr. Richard Lewis em um canal de cálcio recém-
descoberto e em como as vias de sinalização do
cálcio impulsionam os comportamentos celulares.
Por que você concentrou sua
pesquisa na dor?
Após meu doutorado, eu queria continuar trabalhando
na sinalização celular, mas de um ponto de
vista mais orgânico, então fiz minha pesquisa
de pós-doutorado com o Dr. David Julius na
Universidade da Califórnia, em São Francisco.
Seu laboratório identificou recentemente a
proteína celular (TRPV1) que responde à capsaicina
– a molécula que dá às pimentas seu “sabor
picante” – e mostrou que essa proteína também é
ativada pelo calor doloroso.
Isso foi realmente emocionante para mim porque
envolveu pensar nas proteínas envolvidas na
sinalização celular, mas no contexto mais amplo
da dor. Proteínas como o TRPV1 desempenham
funções protetoras importantes – por exemplo,
impedindo-nos de pegar uma frigideira quente que
poderia causar queimaduras. Um dos meus projetos
foi identificar o receptor de wasabi, uma proteína
na superfície das células nervosas que desempenha
um papel
fundamental na
hipersensibilidade “Não importa o que você
à dor fez antes ou de onde
inflamatória.
Depois de ativar você veio – qualquer um
essa proteína
pode ser um cientista.” porque no início você
receptora – com
irritantes como
wasabi, óleo de mostarda ou mediadores
inflamatórios produzidos no corpo por lesão tecidual,
como uma queimadura – ela é ativada e torna as
células da dor mais sensíveis: o calor desencadeia
sensações de calor ardente e um leve toque
provoca dor. Normalmente, a hipersensibilidade à dor diminui
à medida que o tecido cicatriza, mas em alguns
pacientes torna-se uma doença crónica debilitante.
No que seu laboratório trabalha agora?
Estamos interessados no sentido do tato.
Neurônios sensíveis ao toque inervam o
pele e medeiam sensações de toque suave e
preferências de textura: você gosta de suéteres de
lã ou acha que coçam?
Neurônios sensíveis ao toque também inervam
nossa musculatura, permitindo-nos detectar a
posição dos membros e mediar movimentos
coordenados, como a nossa capacidade de enviar
mensagens de texto ou de andar em linha reta
sem olhar para os pés. Em alguém que sofre de
dor crônica, um toque suave é incrivelmente
doloroso, enquanto quem sofre de coceira crônica
sente o toque leve como coceira e a dor como
prazer. Quando você coça uma coceira, você
está coçando com muita força - se você não tivesse
coceira, doeria, mas quando você sente coceira, é
bom. Não temos ideia de como nosso corpo
processa o mesmo tipo de estímulo sob
diferentes condições de lesão ou doença, e foi isso
que realmente me empolgou quando comecei meu
próprio laboratório.
Qual é o seu conselho para um
estudante de graduação que está
considerando uma carreira em biologia?
Sou orientador de graduação, então converso com
muitos alunos. Gosto de contar a eles sobre meu
caminho e que saibam que não importa o que você
fez
antes ou de onde você
vem – qualquer um pode
ser um cientista.
Acho que às vezes é
difícil no início da biologia,
aprende fatos, mas à
medida que avança, a
biologia trata de descobrir o desconhecido.
E se você puder entrar em um laboratório desde o
início, então você realmente verá esse lado da ciência
– que se trata de aprender o que sabemos e, em
seguida, ir além disso, fazer experimentos para
identificar
novosdias
após alguns mecanismos.
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6 Um tour pela célula

CONCEITOS CHAVE

6.1 Os biólogos usam microscópios e

bioquímica para estudar células p. 94

6.2 As células eucarióticas possuem

membranas internas que
compartimentam suas funções p. 97
6.3 As instruções genéticas da
célula eucariótica estão alojadas no
núcleo e são executadas pelos ribossomos p. 102
6.4 O sistema endomembranar
regula o tráfego de proteínas
e desempenha funções metabólicas p. 104
6.5 As mitocôndrias e os cloroplastos
mudam a energia de uma forma para outra p. 109
6.6 O citoesqueleto é uma rede de Figura 6.1 A célula é a unidade básica de estrutura e função de um organismo. Muitas formas de vida
fibras que organizam estruturas e atividades existem como organismos unicelulares, como o Paramecium mostrado aqui.

na célula p. 112 Organismos maiores e mais complexos, incluindo plantas e animais, são multicelulares.
Neste capítulo, nos concentramos principalmente nas células eucarióticas – células com núcleo.
6.7 Componentes extracelulares e
conexões entre células ajudam
a coordenar as atividades celulares p. 118
Como funciona a organização interna das células eucarióticas
6.8 Uma célula é maior que a soma de suas
partes p. 121 permitir-lhes desempenhar as funções da vida?
As membranas internas dividem uma célula, como esta célula vegetal, em
Dica de estudo compartimentos onde ocorrem reações químicas específicas.

Desenhe células animais e vegetais: desenhe

o contorno de uma célula animal e adicione estruturas, Energia e matéria Genético
transformações Informação
rótulos e funções. Desenhe uma célula vegetal
Um sistema de armazenamento e
rotulada com estruturas exclusivas das células vegetais. transmissão
membranas
Membrana plasmática: internas sintetiza e O DNA no núcleo
uma barreira seletiva modifica proteínas, contém instruções
lipídios e
para fazer proteínas.
carboidratos.
Ribossomos são os

Os cloroplastos convertem locais de síntese

energia luminosa de proteínas.
em energia química.
Ribossomo

As mitocôndrias quebram
Vá para Dominar Biologia moléculas, gerando
ATP.
Para estudantes (em eText e área de estudo) Proteína
• Prepare-se para o Capítulo 6
• Figura 6.7 Passo a passo: Geométrico
Relações entre área de superfície e Interações com
Volume o ambiente
• Animações BioFlix® : Tour por uma célula animal
A membrana plasmática
e tour por uma célula vegetal
controla o que entra e sai da
Para os instrutores atribuirem (na biblioteca de itens) célula.
• Tutorial: Tour por uma Célula Animal: O
As células vegetais possuem
Sistema endomembranoso
• Tutorial: Tour por uma Célula Vegetal: Estruturas uma parede celular protetora.

e Funções
93
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CONCEITO 6.1 . Figura 6.2 O intervalo de tamanho das células. A maioria das células tem entre 1 e 100 µm
de diâmetro (região amarela do gráfico) e seus componentes são ainda menores (veja a

Biólogos usam microscópios e Figura 6.32), assim como os vírus. Observe que a escala do lado esquerdo é logarítmica,
para acomodar a faixa de tamanhos mostrada. Começando no topo da escala com 10 m e

bioquímica para estudar células descendo, cada medição de referência marca uma diminuição de dez vezes no diâmetro ou
comprimento.
Como podem os biólogos celulares investigar o funcionamento interno de uma célula, Para uma tabela completa do sistema métrico, consulte o final do livro.

geralmente pequena demais para ser vista a olho nu? Antes de visitarmos a célula,
será útil aprender como as células são estudadas. 10 metros

Altura humana
Microscopia 1 metro

Comprimento de alguns
O desenvolvimento de instrumentos que ampliam os sentidos humanos células
permitiu a descoberta e o estudo precoce das células. nervosas e musculares
0,1m
Os microscópios foram inventados em 1590 e aperfeiçoados durante o século Olho

Ovo de galinha
XVII. As paredes celulares foram vistas pela primeira vez em células mortas de
casca de carvalho por Robert Hooke em 1665 e em células vivas por Antoni van
1 cm
Leeuwenhoek alguns anos depois.
Os microscópios usados pela primeira vez pelos cientistas da Renascença,
Ovo de sapo
bem como os microscópios que você provavelmente usará em laboratório, são todos 1mm
microscópios ópticos. Em um microscópio óptico (LM), a luz visível passa
através da amostra e depois através de lentes de vidro. As lentes refratam
Ovo humano
(dobram) a luz de tal forma que a imagem da amostra é ampliada à medida que é 100 ao redor

projetada no olho ou em uma câmera (ver Apêndice C). A maioria das plantas e
células animais Luz

Três parâmetros importantes em microscopia são ampliação 10h _

Núcleo
definição, resolução e contraste. A ampliação é a relação entre o tamanho da A maioria das bactérias

imagem de um objeto e seu tamanho real. Os microscópios ópticos podem Mitocôndria

1 hora
ampliar efetivamente até cerca de 1.000 vezes o tamanho real da amostra; em
ampliações maiores, detalhes adicionais não podem ser vistos claramente. A
resolução é uma medida da clareza da imagem; é a distância mínima que dois Menor bactéria Super-
100nm
Vírus resolução Microscópio

pontos podem ser separados e ainda assim distinguidos como pontos separados.
microscopia
Por exemplo, o que a olho nu parece ser uma estrela no céu pode ser resolvido Ribossomos
como estrelas gémeas com um telescópio, que tem uma capacidade de resolução 10nm
Proteínas
superior à do olho. Da mesma forma, usando técnicas padrão, o microscópio óptico
não consegue resolver detalhes mais finos do que cerca de 0,2 micrômetros (µm) Lipídios
1nm
ou 200 nanômetros (nm), independentemente da ampliação ( Figura 6.2). O Moléculas pequenas
terceiro parâmetro, contraste, é a diferença de brilho entre as áreas claras e
escuras de uma imagem. Os métodos para aumentar o contraste incluem Átomos
0,1nm
coloração ou marcação de componentes celulares para destacá-los visualmente.
1 centímetro (cm) = 10–2 metros (m) = 0,4 polegada
A Figura 6.3 mostra alguns tipos diferentes de microscopia; estude esta figura 1 milímetro (mm) = 10–3m
enquanto lê esta seção. 1 micrômetro (om) = 10–3 mm = 10–6 m
1 nanômetro (nm) = 10–3 om = 10–9 m

Dominando a animação em biologia: revisão do sistema métrico

Até recentemente, a barreira de resolução impedia a biologia celular.

é importante usar microscopia óptica padrão ao estudar organelas, as têm comprimentos de onda muito mais curtos que a luz visível. Os
estruturas envolvidas por membrana dentro de células eucarióticas. Ver essas microscópios eletrônicos modernos podem, teoricamente, atingir uma resolução
estruturas com algum detalhe exigiu o desenvolvimento de um novo de cerca de 0,002 nm, embora na prática geralmente não consigam resolver
instrumento. Na década de 1950, o microscópio eletrônico foi introduzido na estruturas menores que cerca de 2 nm de diâmetro. Ainda assim, esta é uma

biologia. Em vez de focar a luz, o microscópio eletrônico (EM) focaliza um
feixe de elétrons através da amostra ou em sua superfície (ver Apêndice C).
A resolução está inversamente relacionada ao comprimento de onda da luz (ou
elétrons) que um microscópio usa para geração de imagens e aos feixes de elétrons.
melhoria de 100 vezes em relação ao microscópio óptico padrão.
O microscópio eletrônico de varredura (MEV) é especialmente útil para o
estudo detalhado da topografia de uma amostra (ver Figura 6.3). O feixe de
elétrons varre a superfície da amostra, geralmente revestida com uma fina película
de ouro. O feixe excita

94 UNIDADE DOIS A Célula

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. Figura 6.3 Explorando a Microscopia

Microscopia óptica (LM)

Campo brilhante. A luz passa diretamente Confocal. Esta imagem mostra dois tipos de
pela amostra. Sem coloração (esquerda), a micrografias de fluorescência: confocal (parte
imagem tem pouco contraste. superior) e padrão (parte inferior). (As células nervosas
A coloração com corantes (à direita) aumenta o são verdes, as células de suporte são laranja, as áreas
contraste. A maioria das manchas exige que as de sobreposição são amarelas.) Na microscopia
células sejam preservadas, o que as mata. confocal, um laser é usado para criar um único plano

0p
atrlo 5
v
Contraste de fase. As variações na de fluorescência; a luz fora de foco de outros
planos é eliminada. Ao capturar imagens nítidas em
densidade dentro da amostra são
muitos planos diferentes, uma reconstrução 3D pode ser criada. Uma micrografia de
amplificadas para aumentar o contraste nas
fluorescência padrão fica embaçada porque a luz fora de foco não é excluída.
células não coradas; isso é especialmente
útil para examinar células vivas e Humano
não coradas. bochecha
Desconvolução. A parte superior desta imagem de
células
um glóbulo branco foi reconstruída
de muitas imagens de fluorescência
borradas em planos diferentes, cada uma
Contraste de interferência
processada usando software de
diferencial (Nomarski). Como na
deconvolução. Este processo remove digitalmente a
microscopia de contraste de fase, modificações
luz fora de foco e a reatribui à sua fonte, criando uma
ópticas são usadas para exagerar as diferenças
imagem 3D muito mais nítida. A parte inferior é
de densidade; a imagem parece quase
uma compilação de micrografias fluorescentes
3D.

0m
sanraa
o 1
h
d
padrão da mesma célula.

ãh
0p
atrlo 5
v

Super-resolução. Para fazer esta imagem em

Fluorescência. As localizações de moléculas específicas super-resolução de uma célula da aorta de vaca (acima),
são reveladas marcando-as com corantes fluorescentes moléculas fluorescentes individuais foram excitadas
ou anticorpos, que absorvem a radiação ultravioleta e pela luz UV e sua posição registrada. (O DNA é
emitem luz visível. Nesta célula uterina marcada com azul, as mitocôndrias são vermelhas e parte do
fluorescência, o DNA é azul, as organelas chamadas citoesqueleto é verde.)
mitocôndrias são laranja e parte do “esqueleto” da célula A combinação de informações de muitas
(chamado citoesqueleto ) é verde. moléculas em locais diferentes “quebra” o limite de
resolução, resultando na imagem nítida no topo. O

0m
sanraa
ãh o 1
h
d
tamanho de cada ponto está bem abaixo da resolução
10h _
de 200 nm de um microscópio óptico padrão, como pode ser visto na imagem confocal
(parte inferior) da mesma célula.

Microscopia Eletrônica (EM)

Microscopia eletrônica de varredura Microscopia crioeletrônica (crio-EM).
Cílios
(MEV). Micrografias tiradas com um Amostras de tecidos ou soluções aquosas
microscópio eletrônico de varredura Longitudinal de proteínas são congeladas rapidamente a
mostram uma imagem 3D da superfície seção do cílio temperaturas inferiores a –160°C, fixando as
de uma amostra. Este SEM mostra a moléculas num estado rígido.
Corte transversal
superfície de uma célula de uma traquéia Um feixe de elétrons é passado através da amostra
de cílio
(traqueia) coberta por projeções para visualizar as moléculas por microscopia
celulares chamadas cílios. As eletrônica, e um software é usado para mesclar uma
micrografias eletrônicas são em série de micrográficos, criando uma imagem 3-D
preto e branco, mas muitas vezes são como a mostrada abaixo.
coloridas artificialmente para destacar
estruturas específicas, como foi feito com
todas as três micrografias eletrônicas
mostradas aqui. QUAL
2 horas

Microscopia eletrônica de transmissão (TEM). Um microscópio eletrônico de transmissão

traça o perfil de uma seção fina de uma amostra. Este MET mostra um corte através de uma célula
saro2
h

traqueal, revelando sua estrutura interna. Na preparação da amostra, alguns cílios foram cortados
ao longo de seu comprimento, criando seções longitudinais, enquanto outros cílios foram cortados
em linha reta, criando seções transversais. TEM

Abreviações usadas nas legendas das figuras neste texto:
Micrografia óptica LM 5
Micrografia Eletrônica de Varredura SEM 5
Micrografia Eletrônica de Transmissão TEM 5
Imagem gerada por computador da enzima
HABILIDADES VISUAIS Quando o tecido foi cortado, qual era a orientação bacteriana d-galactosidase, que decompõe a lactose.
dos cílios na porção inferior do TEM? A parte superior? Explique como Esta imagem foi compilada a partir de mais de
a orientação dos cílios determinou o tipo de seções que vemos. 90.000 imagens crio-EM.

CAPÍTULO 6 Um tour pela célula 95

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elétrons na superfície, e esses elétrons secundários são detectados por

. Figura 6.4 Método de Pesquisa
um dispositivo que traduz o padrão dos elétrons em um sinal eletrônico
enviado para uma tela de vídeo. O resultado é uma imagem da superfície da Fracionamento Celular
amostra que parece tridimensional.
Aplicação O fracionamento celular é usado para separar (fracionar) componentes
O microscópio eletrônico de transmissão (TEM) é usado
celulares com base no tamanho e na densidade.
para estudar a estrutura interna das células (ver Figura 6.3). O TEM
Técnica As células são homogeneizadas em um liquidificador para quebrá-las.
direciona um feixe de elétrons através de uma seção muito fina da amostra,
A mistura resultante (homogeneizada) é centrifugada.
da mesma forma que um microscópio óptico direciona a luz através de
O líquido acima do pellet (sobrenadante) é despejado em outro tubo e
uma amostra em uma lâmina. Para o TEM, a amostra foi corada com átomos centrifugado em velocidade mais alta por um período mais longo. Este processo é
de metais pesados, que se ligam a certas estruturas celulares, aumentando repetido várias vezes. Este processo, denominado centrifugação diferencial,
resulta em uma série de pellets, cada um contendo diferentes componentes celulares.
assim a densidade eletrônica de algumas partes da célula mais do que de
outras. Os elétrons que passam pela amostra ficam mais espalhados nas
regiões mais densas, portanto, menos elétrons são transmitidos. A imagem
exibe o padrão de elétrons transmitidos. Em vez de usar lentes de vidro, tanto
o SEM quanto o TEM usam eletroímãs como lentes para curvar os caminhos
dos elétrons, focando a imagem em um monitor para visualização.

Os microscópios eletrônicos revelaram muitas estruturas Homogeneização

subcelulares que eram impossíveis de resolver com o microscópio óptico. Mas Tecido
células
o microscópio óptico oferece vantagens, especialmente no estudo de células
vivas. Uma desvantagem da microscopia eletrônica é que os métodos Homogeneizar

habitualmente usados para preparar a amostra matam as células e podem Centrifugado em

introduzir artefatos, características estruturais vistas em micrografias que 1.000g _
(1.000 vezes o Centrifugação
não existem na célula viva. força da gravidade)
Nas últimas décadas, a microscopia óptica foi revitalizada por grandes por 10 minutos
Sobrenadante
avanços técnicos (ver Figura 6.3). Indicação de rotulagem derramado no
moléculas ou estruturas celulares individuais com marcadores fluorescentes próximo tubo

tornou possível ver tais estruturas com detalhes cada vez maiores. Diferencial
20.000g _ centrifugação
Além disso, tanto a microscopia confocal quanto a de desconvolução
20 minutos
produziram imagens mais nítidas de tecidos e células tridimensionais.
Finalmente, um grupo de novas técnicas e moléculas de marcação
desenvolvidas nos últimos anos, denominada microscopia de super-resolução,
permitiu aos investigadores “quebrar” a barreira da resolução e distinguir
80.000g _
estruturas subcelulares tão pequenas quanto 10–20 nm de diâmetro. 60 minutos
Pellet rico em
Um novo tipo de TEM desenvolvido recentemente, denominado microscopia núcleos e
crioeletrônica (crio-EM) (ver Figura 6.3), permite que as amostras sejam detritos celulares

preservadas em temperaturas extremamente baixas. Isto evita o uso de 150.000g _

3 horas
conservantes, permitindo a visualização de estruturas em seu ambiente
celular. Este método é cada vez mais utilizado para complementar a Pellet rico em
mitocôndria
cristalografia de raios X na revelação de complexos proteicos e estruturas
(e cloroplastos
subcelulares como os ribossomos, descritos posteriormente. Cryo-EM foi
se as células
até usado para resolver algumas proteínas individuais. O Prêmio Nobel de são de uma planta)
Química foi concedido em 2017 aos desenvolvedores desta valiosa técnica.
Pellet rico em
Resultados Nas primeiras experiências, “microssomas”
Os microscópios são as ferramentas mais importantes da citologia, o os investigadores usaram microscopia (pedaços de plasma
para identificar as organelas em cada membranas e
estudo da estrutura celular. Compreender a função de cada estrutura,
pellet e métodos bioquímicos para interno das células
porém, exigiu a integração da citologia e da bioquímica, o estudo dos determinar as suas funções metabólicas. membranas) Pellet rico em
processos químicos (metabolismo) das células. Estas identificações estabeleceram uma ribossomos
base para este método, permitindo aos investigadores de hoje
saber qual a fracção celular que deveriam recolher para isolar e estudar
organelas específicas.

Fracionamento Celular FAÇA CONEXÕES Se você quisesse estudar o processo de tradução de

proteínas do mRNA, que parte de qual fração você usaria? (Veja a Figura
Uma técnica útil para estudar a estrutura e função celular é o fracionamento 5.22.)
celular (Figura 6.4), que separa as células

96 UNIDADE DOIS A Célula

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e separa as principais organelas e outras estruturas subcelulares umas

CONCEITO 6.2
das outras. O equipamento utilizado para essa tarefa é a centrífuga, que
gira tubos de ensaio contendo misturas de células rompidas em uma série As células eucarióticas
de velocidades crescentes, processo denominado centrifugação
diferencial. A cada velocidade, a força resultante faz com que um
possuem membranas internas que
subconjunto dos componentes da célula se acomode no fundo do compartimentam suas funções
tubo, formando um pellet. Em velocidades mais baixas, o pellet consiste
As células – as unidades estruturais e funcionais básicas de cada
em componentes maiores, e velocidades mais altas resultam em um pellet
organismo – são de dois tipos distintos: procarióticas e eucarióticas.
com componentes menores.
Organismos dos domínios Bacteria e Archaea consistem em células
O fracionamento celular permite aos pesquisadores preparar
procarióticas. Organismos do domínio Eukarya – protistas, fungos,
componentes celulares específicos em massa e identificar suas funções,
animais e plantas – consistem todos em células eucarióticas. (“Protista”
uma tarefa que geralmente não é possível com células intactas. Por
é um termo informal que se refere a um grupo diversificado de eucariontes,
exemplo, numa das frações celulares, testes bioquímicos mostraram
em sua maioria unicelulares.)
a presença de enzimas envolvidas na respiração celular, enquanto a
microscopia eletrónica revelou um grande número de organelas
Comparando células procarióticas e eucarióticas
chamadas mitocôndrias. Juntos, esses dados ajudaram os biólogos a
Todas as células compartilham certas características básicas: todas são
determinar que as mitocôndrias são os locais da respiração celular. A
delimitadas por uma barreira seletiva, chamada membrana plasmática (ou
bioquímica e a citologia complementam-se assim na correlação da
membrana celular). Dentro de todas as células existe uma substância
função celular com a estrutura.
semifluida e gelatinosa chamada citosol, na qual os componentes
subcelulares estão suspensos. Todas as células contêm cromossomos,
que carregam genes na forma de DNA. E todas as células têm ribossomos,
pequenos complexos que produzem proteínas de acordo com as instruções dos genes.
VERIFICAÇÃO DE CONCEITO 6.1
Uma grande diferença entre procarióticos e eucarióticos
1. Como as colorações usadas para microscopia óptica se comparam às usadas
células é a localização de seu DNA. Numa célula eucariótica, a
para microscopia eletrônica?
maior parte do DNA está em uma organela chamada núcleo, que é
2. E SE? Que tipo de microscópio você usaria para estudar (a) as mudanças na
forma de um glóbulo branco vivo? (b) os detalhes da textura da superfície delimitada por uma membrana dupla (ver Figura 6.8). Numa célula
de um cabelo? procariótica, o DNA está concentrado em uma região que não é envolvida
Para sugestões de respostas, consulte o Apêndice A. por membrana, chamada nucleóide (Figura 6.5).

. Figura 6.5 Uma célula procariótica. Na falta de um núcleo verdadeiro e de outras organelas envolvidas por membrana da
célula eucariótica, a célula procariótica parece muito mais simples na estrutura interna. Os procariontes incluem bactérias e
arquéias; a estrutura celular geral desses dois domínios é bastante semelhante.
Fímbrias: estruturas de fixação em
a superfície de alguns procariontes (não
visível no TEM)

Nucleóide: região onde o

o DNA da célula está localizado (não
envolvido por uma membrana)

Ribossomos: complexos que

sintetizar proteínas

Membrana plasmática: membrana

envolvendo o citoplasma

Bacteriana Parede celular: estrutura rígida externa

cromossoma a membrana plasmática

Glicocálice: revestimento externo

de muitos procariontes,
0,5 ao redor
consistindo de uma cápsula
ou camada de limo (b) Uma seção fina através do
(a) Um típico bactéria Corynebacterium
bactéria em forma de bastonete Flagelos: locomoção difteria (TEM colorido)
organelas de
alguns procariontes
Dominando a Animação Biológica:
Estrutura celular procariótica e
Função

CAPÍTULO 6 Um tour pela célula 97

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Eucariótico significa “núcleo verdadeiro” (do grego eu, verdadeiro, e karyon, . Figura 6.6 A membrana plasmática. A membrana plasmática e as membranas das

núcleo, referindo-se ao núcleo), e procariótico
significa “antes do núcleo” (do grego pro, antes), refletindo a evolução anterior
das células procarióticas.
O interior de qualquer tipo de célula é denominado citoplasma ; nas células
eucarióticas, este termo refere-se apenas à região entre o núcleo e a membrana
organelas consistem em uma camada dupla (bicamada) de fosfolipídios com várias proteínas
ligadas ou incorporadas a ela. As partes hidrofóbicas dos fosfolipídios e das proteínas da
membrana são encontradas no interior da membrana, enquanto as partes hidrofílicas
estão em contato com soluções aquosas em ambos os lados. As cadeias laterais de
carboidratos podem estar ligadas a proteínas ou lipídios na superfície externa da
membrana plasmática.

plasmática. Dentro do citoplasma de uma célula eucariótica, suspensa no

citosol, há uma variedade de organelas de forma e função especializadas. (a) TEM colorido de uma membrana plasmática. A membrana plasmática aparece como um
Estas estruturas delimitadas por membrana estão ausentes em quase par de faixas escuras separadas por uma faixa dourada.

todas as células procarióticas, outra distinção entre células procarióticas e Fora da cela

eucarióticas. Apesar da ausência de organelas, o citoplasma procariótico não Membrana de plasma

é uma sopa informe. Por exemplo, alguns procariontes contêm regiões rodeadas
por proteínas (não membranas), dentro das quais ocorrem reações específicas.
Dentro da célula
0,04 em torno
(citoplasma)

As células eucarióticas são geralmente muito maiores que as procarióticas

Cadeias laterais de carboidratos
células (ver Figura 6.2). O tamanho é uma característica geral da estrutura
celular relacionada à função. A logística de realização do metabolismo celular Fosfolipídeo
impõe limites ao tamanho das células. No limite inferior, as menores células
conhecidas são bactérias chamadas micoplasmas, que possuem diâmetros entre Hidrofílico
região
0,1 e 1,0 µm. Estes são talvez os menores pacotes com DNA suficiente para
programar o metabolismo e enzimas e outros equipamentos celulares suficientes
para realizar as atividades necessárias para que uma célula se sustente e se Hidrofóbico
reproduza. As bactérias típicas têm 1–5 µm de diâmetro, cerca de dez vezes o região

tamanho dos micoplasmas. As células eucarióticas têm normalmente 10–100 µm

Hidrofílico
Proteínas
de diâmetro. região

(b) Estrutura da membrana plasmática

As exigências metabólicas também impõem limites teóricos superiores ao
HABILIDADES VISUAIS Que partes do diagrama da membrana em (b)
tamanho prático de uma única célula. No limite de cada célula, a membrana correspondem às faixas escuras no TEM em (a)? Quais partes correspondem à
plasmática funciona como uma barreira seletiva que permite a passagem de faixa dourada? (Revise a Figura 5.11.)

oxigênio, nutrientes e resíduos suficientes para atender toda a célula (Figura
6.6). Para cada micrômetro quadrado de membrana, apenas uma quantidade
limitada de uma substância específica pode atravessar por segundo, portanto a
relação entre a área superficial e o volume é crítica. À medida que uma célula
(ou qualquer outro objeto) aumenta de tamanho, sua área de superfície cresce
Dominando a Biologia Animação BioFlix® : Membranas
. Figura 6.7 Relações geométricas entre área superficial e volume. Neste diagrama, as
células são representadas como cubos. Usando unidades arbitrárias de comprimento,

proporcionalmente menos que seu volume. (A área é proporcional a uma podemos calcular a área de superfície da célula (em unidades quadradas, ou unidades2),
o volume (em unidades cúbicas, ou A área de superfície aumenta enquanto
dimensão linear ao quadrado, enquanto o volume é proporcional à dimensão
unidades3) e a razão entre a área o volume total permanece constante
linear ao cubo.) Assim, uma célula menor tem uma proporção maior entre de superfície e o volume. Uma alta
área de superfície e volume: Compare os cálculos para as duas primeiras “células” relação área superficial/volume
na Figura 6.7 . O Exercício de Habilidades Científicas lhe dá a oportunidade facilita a troca de materiais entre uma

célula e seu ambiente.

de calcular os volumes e áreas de superfície de duas células reais – uma 5
1
1
célula de levedura madura e uma célula que brota dela. Para explorar diferentes
maneiras pelas quais a área de superfície das células é maximizada em vários
Área de superfície total
organismos, consulte Faça Conexões Figura 33.8. [(altura 3 largura de 1 lado) 3 6 6 150 750

A necessidade de uma área de superfície grande o suficiente para acomodar lados 3 número de células] unidades2 unidades2 unidades2

o volume ajuda a explicar o tamanho microscópico da maioria das células e as

Volume total
formas estreitas e alongadas de algumas células, como as células nervosas. 1 125 125
[(altura 3 largura 3 comprimento
Organismos maiores geralmente não possuem células maiores do que organismos de 1 célula) 3 número de células] unidade 3 unidades3 unidades3

menores – eles simplesmente possuem mais células (veja a extremidade

Relação área de
direita da Figura 6.7). Uma proporção suficientemente alta entre área
superfície/volume 6 1.2 6
superficial e volume é especialmente importante em células que trocam muito [área de superfície 4 volume]
material com o ambiente, como as células intestinais.
Essas células podem ter muitas projeções longas e finas a partir de suas Passo a passo de dominar a biologia

98 UNIDADE DOIS A Célula

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Exercício de habilidades científicas
Usando uma barra de escala para calcular o
volume e a área de superfície de uma célula
Quanto novo citoplasma e membrana plasmática são produzidos
por uma célula de levedura em crescimento? A levedura unicelular
Saccharomyces cerevisiae se divide brotando uma pequena célula nova que então
cresce até atingir o tamanho máximo (veja as células de levedura na parte inferior
da Figura 6.8). Durante o seu crescimento, a nova célula sintetiza novo citoplasma,
que aumenta o seu volume, e nova membrana plasmática, que aumenta a sua
área de superfície. Neste exercício, você usará uma barra de escala para
determinar os tamanhos de uma célula de levedura mãe madura e de uma célula
que brota dela. Em seguida, você calculará o volume e a área de superfície de
cada célula. Você usará seus cálculos para determinar quanto citoplasma e
membrana plasmática a nova célula precisa sintetizar para crescer até o tamanho
máximo.
Como foi realizada a experiência As células de levedura foram cultivadas
sob condições que promoveram a divisão por brotamento. As células foram
então visualizadas com um microscópio de luz de contraste de interferência
diferencial e fotografadas.
Dados do experimento Esta micrografia óptica mostra uma célula de levedura
em desenvolvimento prestes a ser liberada da célula-mãe madura:
Pai maduro
célula
Brotando
célula
1 hora
Micrografia de K. Tatchell, usando células de levedura cultivadas para experimentos descritos
em L. Kozubowski et al., Papel do anel de septina na localização assimétrica de proteínas no
pescoço do botão-mãe em Saccharomyces cerevisiae, Molecular Biology of the Cell 16:3455 –
3466 (2005).
superfície chamada microvilosidades, que aumentam a área de superfície
sem um aumento apreciável de volume.
As relações evolutivas entre procarióticos e
as células eucarióticas serão discutidas posteriormente neste capítulo,
e as células procarióticas serão descritas em detalhes em outra parte
(ver Capítulo 27). A maior parte da discussão sobre a estrutura celular
que se segue neste capítulo aplica-se às células eucarióticas.
Uma visão panorâmica da célula eucariótica
Além da membrana plasmática em sua superfície externa, uma célula
eucariótica possui membranas internas extensas e elaboradamente
organizadas que dividem a célula em compartimentos – as organelas
mencionadas anteriormente. Os compartimentos da célula fornecem
diferentes ambientes locais que suportam funções metabólicas específicas,
de modo que processos incompatíveis podem ocorrer simultaneamente em
uma única célula. A membrana plasmática e a organela
INTERPRETE OS DADOS
1. Examine a micrografia das células de levedura. A barra de escala abaixo da
foto está marcada como 1 µm. A barra de escala funciona da mesma forma
que a escala de um mapa, onde, por exemplo, 1 polegada equivale a 1 milha.
Neste caso a barra representa um milésimo de milímetro.
Usando a barra de escala como unidade básica, determine o diâmetro da
célula-mãe madura e da nova célula. Comece medindo a barra de escala e o
diâmetro de cada célula. As unidades que você usa são irrelevantes, mas
trabalhar em milímetros é conveniente. Divida cada diâmetro pelo comprimento
da barra de escala e multiplique pelo valor do comprimento da barra de escala
para obter o diâmetro em micrômetros.
2. A forma de uma célula de levedura pode ser aproximada por uma esfera.
(a) Calcule o volume de cada célula usando a fórmula do volume de uma
esfera:
4
V= pr3
3 rd _
Observe que ÿ (a letra grega pi) é uma constante com um valor aproximado
de 3,14, d significa diâmetro e r significa raio, que é metade do diâmetro. (b)
Que volume de novo citoplasma a nova célula terá que sintetizar à medida
que amadurece? Para determinar isso, calcule a diferença entre o volume da
célula de tamanho normal e o volume da nova célula.
3. À medida que a nova célula cresce, a sua membrana plasmática precisa de se
expandir para conter o aumento do volume da célula. (a) Calcule a área
superficial de cada célula usando a fórmula para a área superficial de uma
esfera: A = 4pr2 . (b) Quanta área da nova membrana plasmática a nova célula
terá que sintetizar à medida que amadurece?
4. Quando a nova célula amadurecer, será aproximadamente como
muitas vezes maior em volume e quantas vezes maior em área de superfície
do que seu tamanho atual?
Instrutores: Uma versão deste Exercício de Habilidades Científicas
pode ser atribuída em Mastering Biology.
as membranas também participam diretamente do metabolismo da célula
porque muitas enzimas são incorporadas diretamente nas membranas.
A estrutura básica da maioria das membranas biológicas é uma
camada dupla de fosfolipídios e outros lipídios. Incorporadas nesta bicamada
lipídica ou ligadas às suas superfícies estão diversas proteínas (ver Figura
6.6). No entanto, cada tipo de membrana possui uma composição única
de lipídios e proteínas adequadas às funções específicas daquela
membrana. Por exemplo, enzimas incorporadas nas membranas das
organelas chamadas mitocôndrias funcionam na respiração celular. Como
as membranas são fundamentais para a organização da célula, o Capítulo
7 irá discuti-las em detalhes.
Antes de continuar com este capítulo, examine as células eucarióticas
na Figura 6.8. Os diagramas generalizados de uma célula animal e de uma
célula vegetal apresentam as várias organelas e mostram as principais
diferenças entre as células animais e vegetais. As micrografias na parte
inferior da figura dão uma ideia das células de diferentes tipos de organismos
eucarióticos.
CAPÍTULO 6 Um tour pela célula 99
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. Figura 6.8 Explorando Células Eucarióticas

Célula Animal (visão em corte da célula generalizada)

Envelope nuclear: membrana

Flagelo: estrutura de
motilidade presente em
algumas células animais,
composta por um aglomerado de
microtúbulos dentro de uma
extensão da membrana
plasmática
Centrossoma: região
onde se iniciam os
microtúbulos da célula;
contém um par de
centríolos
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE): rede de sacos dupla que envolve o núcleo;
e tubos membranosos; ativo na síntese de membranas perfurado por poros; contínuo
e outros processos sintéticos e metabólicos; tem com ER
regiões ásperas (repletas de ribossomos) e lisas
Nucléolo: estrutura não membranosa
envolvida na produção de ribossomos;
NÚCLEO
um núcleo tem um ou mais nucléolos
Áspero É Suave É
Cromatina: material constituído por
DNA e proteínas; visível em
uma célula em divisão como
cromossomos condensados individuais
Membrana de plasma:
membrana
que envolve a célula

CITOESQUELETO:
reforça a forma das células;
funções no movimento celular;
componentes são feitos de
proteína. Inclui:

Microfilamentos

Intermediário
filamentos
Ribossomos (pequenos pontos
Microtúbulos marrons): complexos que
produzem proteínas; livre no
citosol ou ligado ao RE
rugoso ou ao envelope
nuclear
Microvilosidades:
projeções de membrana
que aumentam a área de superfície da célula Aparelho de Golgi: organela ativa na
síntese, modificação, classificação e secreção
de produtos celulares
Peroxissomo: organela com
diversas funções metabólicas
Lisossomo: organela
especializadas; produz peróxido de
digestiva onde as
hidrogênio como subproduto e depois
macromoléculas são
o converte em água
hidrolisadas

Mitocôndria: organela onde ocorre a

respiração celular e a maior parte do
ATP é gerada
Dominando a Biologia Animação BioFlix® : Tour por uma Célula Animal

1 hora
0m1
h
d

Pai
sanraa
ãh o

célula

Parede celular

Botões
Vacúolos
Célula
saro5
h

Células

Núcleo Fungos

Nucléolo Núcleo
Células de levedura: reproduzindo-se por
brotamento (acima, SEM colorido) e uma única
Células humanas do revestimento do útero (TEM colorido) célula (à direita, TEM colorido) Mitocôndria

100 UNIDADE DOIS A Célula

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Célula vegetal (visão em corte da célula generalizada)

Envelope nuclear Retículo

NÚCLEO endoplasmatico
Nucléolo
rugoso
Cromatina
Retículo
endoplasmático
liso

Ribossomos (pequenos pontos marrons)

Vacúolo central: organela proeminente

em células vegetais mais antigas; as funções incluem
armazenamento, decomposição de resíduos e hidrólise de
Aparelho de Golgi macromoléculas; o aumento do vacúolo é um
mecanismo importante de crescimento das plantas

Microfilamentos
CITOESQUELETO
Microtúbulos

Mitocôndria

Peroxissomo

Cloroplasto: organela fotossintética;

Membrana de plasma
converte a energia da luz solar em
energia química armazenada nas
moléculas de açúcar
Parede celular: camada externa que mantém a
forma da célula e a protege de danos
mecânicos; feito de celulose, outros polissacarídeos
e proteínas Dominando Biologia
Plasmodesmos: canais citoplasmáticos
Animação BioFlix® : Tour por uma célula vegetal
através das paredes celulares que
Parede da célula adjacente conectam os citoplasmas de células Vídeo: Elodea Túrgida
adjacentes Vídeo: Chlamydomonas

Célula
Flagelos
00:10
saro5
h

00:80

Parede celular

Cloroplasto Núcleo

Mitocôndria Nucléolo
Células

Núcleo
Vacúolos
Algas

Nucléolo
Alga verde unicelular Chlamydomonas Cloroplasto
Células de lentilha d'água (Spirodela oligorrhiza), uma (acima, SEM colorido; à direita, colorido
planta flutuante (TEM colorida) TEM) Parede celular

CAPÍTULO 6 Um tour pela célula 101