Elaborado pelo Biólogo Félix Panzo

1. NÚCLEO

Você já sabe que as células eucarióticas possuem núcleo individualizado.

Nessas células, o controle de suas atividades, como comandar a síntese de proteínas e
a divisão celular, é realizado por material existente no núcleo. Muitas das células
eucarióticas possuem um único núcleo, geralmente arredondado e localizado na região
mais central da célula. O núcleo pode, entretanto, não ser central nem arredondado.
Em relação à quantidade de núcleos, existem células:
 mononucleadas– com apenas um núcleo;
 binucleadas– com dois núcleos;
 multinucleadas– com muitos núcleos;
 anucleadas– sem núcleo.
As hemácias humanas, como as dos outros mamíferos em geral, embora
possuam núcleo quando são produzidas, são anucleadas (sem núcleo) quando adultas.
Embora os camelos e os dromedários sejam mamíferos, suas hemácias mantêm o
núcleo mesmo quando maduras.Nos outros vertebrados as hemácias nunca perdem o
núcleo, mesmo quando adultas. Células anucleadas não têm capacidade de divisão e
possuem curta duração, pois é o núcleo que coordena a divisão e o metabolismo
celular. Hemácias humanas (cerca de 7 µm de diâmetro). Quando liberadas para o
sangue, essas células são bicôncavas e anucleadas.
O núcleo, presente apenas em células eucarióticas, é onde se localizam os
cromossomas portadoras dos genes, nas quais se encontram instruções escritas em
código que comandam a produção de praticamente todas as proteínas celulares. Uma
vez que as proteinas participam como enzimas de todas as reações metabólicas,
conclui-se que o núcleo é o centro controlador do metabolismo. O núcleo desaparece
temporariamente enquanto a célula está se dividindo. Durante a divisão celular, o
envoltório nuclear fragmenta-se e os cromossomos espalham-se pelo citoplasma. Ao
final da divisão celular cada uma das células-filhas reconstitui um núcleo idêntico ao da
célula original.
Descoberta do núcleo

O pesquisador escocês Robert Brown é considerado o descobridor do núcleo

celular. Outros cientistas já haviam notado a existência dessa estrutura, mas ele foi o
primeiro a reconhecê-lo como componente fundamental das células. O termo núcleo
vem do grego nux, que significa semente.
No início do século XX, diversas experiencias mostraram a importância do
núcleo para as células. Um dos primeiros experimentos nesse sentido consistiu em
cortar a célula da ameba, um protozoário de grande tamanho, em duas partes,
mantendo o núcleo em uma delas. A parte nucleada em geral sobrevivia, enquanto a
parte anucleada sempre degenerava. Verificou-se, também, que se o núcleo de outra
ameba fosse implantado na parte citoplasmática anucleada, esta podia readquirir a
actividade e se reproduzir normalmente.
Outro organismo empregado nos primeiros estudos sobre a importância do núcleo das
células foi a alga verde Acetabularia, formada por uma única célula com até 5 cm de
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comprimento. Essa alga vive no mar e sua única célula possui uma base dilatada fixada
ao fundo, onde fica o núcleo, e uma extremidade livre em forma de guarda-chuva, a
umbela. Se esta for cortada e removida a alga regenera facilmente outra umbela
idêntica.

Estrutura do núcleo
Durante a divisão celular, o núcleo passa por intensas modificações, perdendo
a individualidade logo no início do processo e se reorganizando no final da divisão.
Quando a célula não está em divisão, dizemos que ela está em interfase. Nessa fase, o
núcleo apresenta sua estrutura organizada e em condições de ser estudada. Falamos,
então, em núcleo interfásico, formado por carioteca, nucleoplasma, nucléolo e
cromatina.
CARIOTECA
O termo tecaé muito usado em Biologia no sentido de casca, envoltório,
receptáculo e outras acepções semelhantes. Aqui, o que melhor se aplica é o de
envoltório. Como cariosignifica núcleo, cariotecasignifica envoltório do núcleo, ou
envelope nuclear.
A cariotecaou envelope nuclear é uma membrana dupla, com uma parte
interna e outra externa, separadas pelo espaço perinuclear. Apesar de separar o
material nuclear do citoplasma, apresenta diversos poros, que permitem a passagem
controlada de certas moléculas entre núcleo e citoplasma. Quanto à composição, tanto
a membrana externa quanto a interna são lipoproteicas, semelhantes, portanto, à
membrana plasmática e à que forma as organelas membranosas do citoplasma. Existe
uma continuação morfológica entre a carioteca e o retículo endoplasmático granuloso.
A membrana mais interna da carioteca tem continuidade com as membranas
do retículo endoplasmático e apresenta ribossomos aderidos à superfície em contato
com o citoplasma. A membrana mais interna da carioteca tem constituição química
ligeiramente diferente da membrana externa.
Lamina nuclear, aderida internamente à carioteca, é constituida por uma rede
de filamentos intermediários de proteína; sua função é dar suporte à carioteca

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mantendo a sua forma. Além disso, a lâmina nuclear fornece pontos de ancoragem aos
cromossomos, organizando-os no interior do núcleo.
A carioteca permite que o conteúdo nuclear seja quimicamente diferenciado do
meio citoplasmático; apenas pequenas moléculas apolares têm passagem livre, por
difusão, através das membranas fosfolipídicas da carioteca. Outros tipos de
substâncias, como moléculas polares, proteínas, RNA etc., só podem entrar ou sair do
núcleo passando pelos poros.
Organização do poro nuclear
Os poros nucleares são mais que simples aberturas; em cada um deles há uma
complexa estrutura proteica, denominada complexo do poro, que funciona como uma
válvula, abrindo-se para dar passagem a determinados materiais,, fechando-se em
seguida. O complexo do poro é formado por dezenas de tipos diferentes de proteína,
que selecionam ativamente o que entra e o que sai do núcleo.
Hoje sabemos que as proteínas que atuam no núcleo como as enzimas
envolvidas na produção de DNA e de RNA, apresentam uma curta sequência de
aminoácidos, denominada sinal de reconhecimento nuclear, que as identificam. Ao
reconhecer esse sinal, o complexo do poro se abre e permite que a proteína entre no
núcleo, onde atuará.
Substâncias produzidas no núcleo e que devem atuar no citoplasma também
apresentam sinais identificadores, que fazem o poro abrir para deixá-las sair. Falhas no
reconhecimento desses sinais pelo complexo do poro podem ter consequências graves
à saúde.
Nucleoplasma e Nucléolo

O nucleoplasma é toda a massa fluida limitada pela membrana interna da

carioteca
e onde se situam o nucléolo e a cromatina. O nucleoplasma é também identificado por
carioplasma ou cariolinfa, por alguns autores.

O nucléolo é uma formação corpuscular densa mergulhada no nucleoplasma,

constituída principalmente por DNA, proteínas e um tipo especial de RNA chamado
RNA ribossômico (escreve-se RNAr). Não possui membrana envolvente e, ao
microscópio, pode ser observado com relativa facilidade no núcleo interfásico, pois é
uma estrutura que se cora mais intensamente do que as outras, quando a célula é
tratada com determinados corantes. Um núcleo pode conter mais do que um nucléolo,
mas logo no início da divisão celular eles desaparecem.

Cromatina
Para observar o núcleo de uma célula ao microscópio óptico, utilizam- se
corantes básicos que têm afinidade com os ácidos nucleicos. Na interfase, ou seja,
quando a célula não está se dividindo, cada molécula de DNA presente no núcleo está
com a forma de um longo filamento, muito fino, formado pela dupla-hélice associada,
em vários pontos, com proteínas histonas. Na observação ao microscópio, verifica-se

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que o interior do núcleo é praticamente todo preenchido por uma mancha fracamente
corada. Nessa fase e com esse aspecto, o DNA associado com proteínas histonas é
chamado cromatina. É possível observar que a cromatina apresenta alguns pontos
mais corados chamados heterocromatina. O motivo da melhor fixação do corante e da
visualização da heterocromatina é que, nesses pontos, o DNA está condensado, ou
seja, enrolado sobre si mesmo. O restante do DNA não está condensado e é chamado
eucromatina. No decurso da divisão celular, esses filamentos condensam-se muito,
ficando mais curtos e mais espessos, podendo ser visualizados e estudados mais
facilmente ao microscópio: são os cromossomos.

Cromossoma e Cariótopo

Cromossomos (Kroma=cor, soma=corpo) são filamentos espiralados de cromatina,

existente no suco nuclear detodas as células, que coram intensivamente com uso
decorantes citológicos,composto por DNA e proteínas, sendo observável à microscopia
óptica durante a divisão celular.
Em células em intérfase não se observam à microscopia comum, os cromossomos
individualizados. Percebe-se no núcleo apenas o conjunto dos cromossomos formando
uma massa denominada cromatina.
A cromatina é constituída de nucleoproteínas (RNA e DNA em maior parte), além de
proteínas globulares, fosfatídeos e elementos minerais tais como cálcio e magnésio.
Ela pode se apresentar sob a forma de eucromatina ou de
heterocromatina.A heterocromatina é a parte mais condensada e de maior coloração
por corantes básicos em núcleos interfásicos, entretanto parece estar relacionada com
menor atividade gênica.

2. DIVISÃO CELULA

Durante a divisão celular ocorrem profundas modificações na célula, incluindo

o desaparecimento da carioteca logo no início do processo, o que possibilita a
distribuição do material nuclear por todo o citoplasma. Antes de a célula entrar em
divisão, há duplicação do DNA na interfase. De cada filamento de DNA, forma-se uma
cópia e ambos ficam unidos por apenas uma pequena região especial, o centrômero.
Nessa situação, em que os dois filamentos estão unidos pela região centromérica, cada
um deles recebe o nome de cromátide-irmã. Um cromossomo duplicado é
formado, portanto, por duas cromátides-irmãs.
Dependendo da localização do centrômero, podemos identificar quatro tipos
de cromossomos: metacêntrico, submetacêntrico, acrocêntrico e telocêntrico, como
mostra o esquema a seguir. No metacêntrico, no submetacêntrico e no acrocêntrico o
centrômero divide cada cromátide em dois braços. No telocêntrico, o centrômero é
terminal, isto é, situa-se próximo a uma das extremidades. Na espécie humana, os
cromossomos são de três tipos: metacêntricos, submetacêntricos e acrocêntricos.

O estudo dos cromossomos é de grande importância, especialmente porque

eles abrigam as unidades responsáveis pela transmissão das características
hereditárias:

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os genes. Os genes distribuem-se ao longo de toda a molécula de DNA, sendo que cada
gene ocupa um determinado lugar, denominado loco gênico. As células que formam o
corpo de um indivíduo são chamadas células somáticas (soma = corpo).
O número de cromossomos é sempre idêntico nas células somáticas dos indivíduos de
uma mesma espécie. Na espécie humana, por exemplo, esse número é igual a 46.

que significa que existem dois de cada tipo. Os cromossomos idênticos, ou seja,
que possuem os mesmos locos gênicos, são chamados homólogos. Entre os 23 pares
de cromossomos presentes nas células humanas, há um par que é responsável pela
determinação do sexo. Na mulher, o par responsável pelo sexo é formado por dois
cromossomos X e no homem é formado por um cromossomo X e um Y. Os
cromossomos X e Y são chamados cromossomos sexuais, sendo os demais chamados
autossomos, pois não estão relacionados com a determinação do sexo. No corpo dos
animais, as células produzidas pelo organismo e que se destinam à reprodução
sexuada são denominadas gametas. O gameta masculino é o espermatozóide e o
gameta feminino é o óvulo.

Os gametas apresentam metade do número de cromossomos da célula

somática. Eles apresentam apenas um dos cromossomos de cada par de homólogos.
Na espécie humana, cada gâmeta possui 23 cromossomos. No óvulo, há 22
autossomos e um cromossomo X; no espermatozóide há 22 autossomos e um dos
cromossomos sexuais, que tanto pode ser o X quanto o Y. Assim, o número de
espermatozoides portadores do cromossomo X é igual ao número destes com
cromossomo Y.

As células que possuem cromossomos organizados em pares são chamadas

diploides e representadas por 2n; as que não possuem pares de cromossomos
homólogos são haploides e representadas por n. Como regra geral, as células
somáticas dos eucariontes são diploides e os gametas são haploides. Como os gametas
são haploides, quando eles se unem pela fecundação forma-se uma célula diploide
chamada célula-ovo ou zigoto, restabelecendo o número de cromossomos típico das
células somáticas da espécie. É a partir do zigoto, portanto, que surgem todas as
outras células que formarão o organismo inteiro do indivíduo. E todas terão
cromossomos idênticos aos do zigoto. O mesmo ocorre com as células que se formam
durante o crescimento do indivíduo e também com as que se formam no processo
natural de repor perdas. Todas essas divisões, por meio das quais o organismo cresce e
repõe suas perdas, são feitas por um tipo de divisão celular que tem o nome de
mitose. Mitose é, portanto, um tipo de divisão celular em que as novas células
formadas possuem o mesmo número de cromossomos que a célula que lhes deu
origem. Na mitose, uma célula inicial se divide, originando duas células com o mesmo
número de cromossomos da célula inicial. A mitose pode ocorrer em célula diploide ou
em célula haploide. Vamos tomar como exemplo o que acontece na espécie humana,
cujas células somáticas são diploides. Cada célula somática possui 46 cromossomos e,
ao se dividir por mitose, uma célula originará duas, cada uma com 46 cromossomos.
Enquanto na mitose o número de cromossomos se mantém constante, há outro tipo
de divisão celular, chamado meiose, em que uma célula diploide dá origem a quatro

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células haploides. A meiose ocorre por duas divisões celulares sucessivas e é o tipo de
divisão que ocorre na formação dos gâmetas.

Ciclo celular: interfase e mitose

A célula eucaritótica pode reproduzir-se por dois processos: mitose e meiose. O
ciclo celular corresponde ao tempo de geração da célula, isto é, ao período entre duas
reproduções celulares. Ele é divido entre intérfase e mitose. A duração do ciclo celular
varia em função do tipo de célula. Em geral, a intérfase é mais demorada que a mitose,
correspondendo aproximadamente 90% do ciclo celular.

INTÉRFASE

É o período compreendido entre duas divisões

celulares consecutivas. O núcleo interfásico apresenta
carioteca, nucléolo e cromatina bem característicos. É
durante a intérfase que a célula se prepara para a
divisão, tendo como evento mais marcante a
duplicação do material genético.
A intérfase é subdividida em três períodos: G1,
S e G2.
▪ G1: transcrição de RNA e síntese de proteínas.
▪ S: replicação do DNA e duplicação dos
filamentos de cromatina.
▪ G2: transcrição de RNA e síntese de proteínas.
Considerando um ciclo celular de 24 horas, a maior parte dele seria passada em
interfase; 9 a 11 horas em G1; 8 a 10h em S e 4 a 5h em G2. Células que não se dividem

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com frequência encontram-se, segundo os cientistas em G0, esta fase é definida como
uma variante da fase G1, à qual a célula pode retornar, retomando seu ciclo normal

MITOSE:

A mitose é o tipo de divisão em que uma célula dá origem a duas células-filhas com o
mesmo número de cromossomos da célula inicial. As fases da Mitose são Prófase,
Metáfase, Anáfase e Telófase.

I) Prófase:
- Início da condensação dos cromossomos.
- Fragmentação da carioteca.
- Desintegração do nucléolo.
- Migração dos pares de centríolos para os pólos.
- Formação do fuso de divisão e do áster pelos microtúbulos ( fibras protéicas ao redor
do centríolo) do citoesqueleto.
- Os cromossomos, antes desordenados, unem-se às fibrilas do fuso pelos centrômeros
e deslocam-se para a região central da célula.
II) Metáfase:
- Os cromossomos alinham-se na região equatorial da célula, onde se ligam às fibras do
fuso.
- Os cromossomos atingem o grau máximo de espiralização.
III) Anáfase:

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- Separação das cromátides.

- Migração dos cromossomos para os pólos.
IV) Telófase:
- Reaparecimento do nucléolo e da carioteca.
- Descondensação dos cromossomos
- As fibras do fuso e do áster desaparecem.
- Os microtúbulos do citoesqueleto organizam-se para formar um anel contrátil, que
orienta a citocinese, a divisão final do citoplasma.
- Formam-se duas células idênticas à original.

MEIOSE:

Tipo de divisão em que uma célula origina quatro células-filhas com a metade do
número de cromossomos da célula inicial. A meiose é, portanto, um processo
importantíssimo para a manutenção da carga genética das espécies e ocorre na
formação dos gametas.

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Através deste processo, células diplóides podem originar células haplóides, o que se
faz através de duas divisões sucessivas. A primeira delas, uma divisão reducional, pela
qual uma célula diplóide origina duas células haplóides (com redução dos
cromossomos) e a outra, uma divisão equacional, em que cada uma das células
haplóides resultantes da primeira divisão origina duas outras, porém com mesmo
número de cromossomos.
MEIOSE I
Genética Animal – Divisão celular 4
I) Prófase I:
- Possui 5 subfases:
▪ Leptóteno: Os cromossomos individualizam-se como filamentos finos. Cada
cromossomo, no leptóteno, é formado por duas cromátides. Os cromossomos iniciam
a sua condensação.
▪ Zigóteno: Nesta etapa há duplicação do centríolo e a formação do fuso a
condensação dos cromossomos progride. Além disso, inicia-se o pareamento visível
dos cromossomos homólogos, num processo denominado sinapse. Durante o
pareamento, os cromossomos homólogos unem-se ao longo dos seus comprimentos
graças ao complexo sinaptonêmico, estrutura formada por proteínas.
▪ Paquíteno: Completa-se o pareamento dos homólogos e cada par forma uma
bivalente, com quatro cromátides formando uma tétrade. É nesta fase que ocorre a
permuta ou crossing-over. É um fenômeno durante o qual as cromátides homólogas se
entrelaçam, sofrem quebras e fazem a permuta de segmentos cromossômicos. Há
troca de genes. Esse mecanismo aumenta a variabilidade genética das espécies.
▪ Diplóteno: Nesta etapa os cromossomos começam a se separar, mas permanecem
unidos nos pontos pontos de contato das cromátides em que ocorreu o crossing-over.
Em cada um desses pontos surge o quiasma.
▪ Diacinese: Nesta etapa os centríolos atingem os pólos da célula e os cromossomos
homólogos, ainda unidos parcialmente, desfazem os quiasmas. Os cromossomos,
então, separam-se e a membrana nuclear se desfaz, liberando os cromossomos no
citoplasma.
II) Metáfase I:
- Fuso de divisão completamente formado.
- Cromossomos homólogos pareados no equador celular.
- Cromossomos ainda desfazem os últimos quiasmas.
III) Anáfase I:
- Deslocamento dos cromossomos (com duas cromátides cada) para pólos opostos da
células.

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IV)Telófase I:
-Os cromossomos se descondensam, os nucléolos reaparecem, a carioteca se
reorganiza surgindo dois novos núcleos.
- O fuso se desfaz.
- Ocorre a citocinese.
- Segue-se um período de duração variável, geralmente curto, antes da divisão II,
chamado intercinese.
MEIOSE II

A Meiose II é extremamente semelhante à Mitose. A formação de células haplóides, a

partir de outras células haplóides, só é possível porque ocorre, durante a Meiose II, a
separação das cromátides que formam as cromátides-irmãs. Cada uma dessas
cromátides dirige-se para um pólo diferente e já passa a se chamar cromossomo-filho.
As fases da Meiose II são: Prófase II, Metáfase II, Anáfase II e Telófase II.
I) Prófase II:

- Condensação dos cromossomos duplos.

- Fragmentação da carioteca e do nucléolo.

- Formação do fuso.

- Deslocamento dos cromossomos para o equador celular.

II) Metáfase II:

- Organização dos cromossomos duplos no equador celular.

III) Anáfase II:

- Separação dos centrômetos.

- Duplicação dos cromossomos, que retornam aos pólos.

IV) Telófase:

- A carioteca reaparece e envolve os cromossomos simples em cada pólo.

- Ocorre citocinese final com formação de quatro células-filhas haplóides.

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