Nutrio

Mineral
de Plantas PRINCPIOS E PERSPECTIVAS
SEGUNDA EDIO

EMANUEL EPSTEIN
ARNOLD J. BLOOM

2006

Sobre a capa:
As matrias primas das plantas;
atmosfera, gua, rochas e solo

Prefcio

Copyright Sinauer Associates

Arte: Manduco Associados
Dados de catalogao na Publicao (CIP) Internacional
E54n Epstein, Emanuel e Bloom, Arnold
Nutrio Mineral de Plantas: Princpios e Perspectivas / Emanuel
Epstein e Arnold J. Bloom. trad. Maria Edna Tenrio Nunes Londrina: Editora Planta
Titulo Original:
Mineral Nutrition of Plants / Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom.
Sunderland: Sinauer Associates, 2004

Inclui bibliografia
ISBN 85-99144-03-0
1.Nutrio 2.Vegetal 3.Adubos 4.Fisiologia Vegetal
CDD 581.1335

ISBN
Depsito legal na Biblioteca Nacional
Impresso no Brasil Printed in Brazil
2006

Esta segunda edio, atrasada, de Nutrio Mineral de Plantas: Princpios e

Perspectivas destina-se a atender as mesmas necessidades que induziram a
publicao da primeira. O atraso deve-se inteiramente preocupao com a
pesquisa do autor mais velho, o que superou sua convico de que realmente
havia necessidade de um livro como este. Essa necessidade agora maior
que nunca, e o autor mais velho grato ao mais novo por tornar isto claro.
A nutrio mineral de plantas trata da aquisio e utilizao pelas plantas
da grande maioria dos elementos qumicos que entram em sua composio
e de seus consumidores, inclusive ns mesmos. Grandes avanos foram e
esto sendo conseguidos nas cincias biolgicas, dos quais a nutrio inorgnica de plantas parte integrante. Em adio ao interesse intrnseco, h a
importncia da nutrio mineral de plantas como uma cincia bsica para
agricultura, silvicultura, manejo de pastagens, responsabilidade ambiental
e outras atividades dedicadas produo de plantas e de animais e ao bemestar dos seres humanos. A populao humana j excede 6 bilhes de pessoas
e alcanar 10 bilhes por volta da metade do sculo. Nessa ocasio, como
agora, a maioria dos elementos qumicos que entram na constituio dos seres humanos ser introduzida na biosfera terrestre pelos vegetais, por meio
dos processos da nutrio mineral de plantas. Esses processos esto na raiz
da vida na Terra, literalmente,.
Escrevendo este livro, consideramos vrios tipos de leitores, alunos de graduao e ps-graduao em fisiologia vegetal, bioqumica vegetal e biologia
molecular de plantas; pesquisadores que trabalham com nutrio mineral de
plantas, fisiologia vegetal e ecologia; e estudantes e pesquisadores das reas
de cincia do solo, agronomia, horticultura, grandes culturas, engenharia florestal, manejo de pastagens, cincias do ambiente e outras disciplinas que

II

PREFCIO

tero oportunidade de usar os principais e mais atuais fatos e opinies

rea de nutrio mineral de plantas.
Com esses leitores e suas necessidades em mente, apoiamo-nos nas seguintes diretrizes para escrever o livro:
1. Estudantes e pesquisadores deveriam ser capazes de ler o livro em sua
totalidade; no deveriam ser levados a meramente consult-lo sobre pontos de informao especficos. Isso significa que o livro no deveria tentar
a perfeio de uma enciclopdia.
2. Como uma conseqncia da observao anterior, o livro precisou ser altamente seletivo e, inevitavelmente, muito material interessante e valioso
foi omitido. Inevitavelmente, as escolhas feitas entre os materiais existentes dependeram, at certo ponto, das possibilidades, do que ou no
facilmente disponvel, e dos caprichos da memria e de suas associaes.
Selees cuidadosas foram feitas com a finalidade de incluir uma grande
variedade de materiais de experimentos com plantas e abordagens experimentais. Em relao ao contraste de materiais antigos e novos, foi dada
preferncia ao novo quando, como freqente, ele foi experimentalmente
mais preciso e mais sofisticado na interpretao do que o trabalho anterior. Entretanto, a histria do tema abordada no primeiro captulo e contribuies clssicas ou marcantemente inovadoras so mencionadas por
todo o livro. Estudos subseqentes ou revises de literatura no podem
transmitir a excitao de publicaes marcantes. A incluso de tal esforo
tambm torna clara a mensagem de que esta cincia, como toda cincia,
mais que uma coleo de fatos: um empreendimento dinmico, sempre
evoluindo.
3. O livro trata em sua maior parte da nutrio mineral de plantas superiores. Discutindo processos celulares, entretanto, igualmente nos valemos
de descobertas de trabalho com outros organismos, j que a nfase do
livro sobre processos bsicos, no sobre qualquer grupo de plantas em
particular.
4. A nutrio mineral de plantas, no sentido amplo, pode ser considerada
como abarcando virtualmente tudo de fisiologia vegetal, bioqumica vegetal e biologia molecular de plantas, incluindo o metabolismo intermedirio de compostos contendo nitrognio, fsforo e enxofre, assim como uma
boa parte da cincia do solo e sua referncia s relaes solo-planta, bem
como muito de microbiologia do solo. Este livro enfoca aquelas atividades
da nutrio mineral de plantas que representam os aspectos iniciais ou
aquisitivos da fisiologia e do metabolismo. A razo para essa nfase
que esses aspectos do metabolismo mineral de plantas devem vir a serem
identificados como o assunto especfico da disciplina de nutrio mineral
ou inorgnica de plantas. eles freqentemente dada pouca ateno em
livros sobre fisiologia vegetal, bioqumica e biologia molecular, os quais

PREFCIO

enfatizam, no lugar, os aspectos intermedirios do metabolismo e da ao

gnica.
5. O livro destinado a estudantes e pesquisadores e, conseqentemente,
documentado com referncias literatura, para que suas afirmaes
possam ser verificadas e conferidas, de forma que os leitores estejam aptos
a aumentar sua viso de qualquer tpico sobre o qual eles queiram mais
informao do que dada aqui.
6. No hesitamos em indicar preferncias por certos pontos de vista entre
aqueles conflitantes, porque acreditamos que os autores de um livro dessa
natureza devem dar a seus leitores uma opinio madura em vez de lanar
sobre eles uma miscelnea ao acaso de concluses e conjecturas selecionada na literatura.
Um livro como este, embora escrito apenas por dois autores , contudo, o
produto de um grande empreendimento cooperativo o empreendimento
das cincias biolgica, agrcola e ambiental. Somos incapazes de expressar
individualmente nosso verdadeiro reconhecimento a nossos colegas de todo
o mundo que auxiliaram enviando separatas, respondendo a consultas e fornecendo material para incluso no livro. A importncia da extraordinria coleo da biblioteca da Universidade da Califrnia, em Davis, incalculvel.
Nossos amigos e colaboradores da Universidade estiveram sempre prontos
a discutir conosco pontos controversos. Nossos estudantes de graduao e
ps-graduao e bolsistas de ps-doutorado foram uma inspirao; este livro
no teria sado sem eles. O autor mais novo agradece a Lewis Feldman, da
Universidade da Califrnia em Berkeley, por sua hospitalidade durante uma
licena sabtica que ofereceu a oportunidade de escrever. O autor mais velho
agradece a My Hanh Nguyen pela ajuda com a administrao do banco de
dados.
Queremos agradecer a Andy Sinauer pelo seu apoio e sugestes, bem
como aos seguintes membros do quadro de funcionrios da Sinauer: Chelsea Holabird, Christopher Small, Jefferson Johnson, Joan Gemme e David
McIntyre.
Agradecemos a nossas esposas, Peggy e Joy, pela sua pacincia e apoio.
Emanuel Epstein
Arnold J. Bloom
Universidade da Califrnia, Davis
Julho de 2004

III

SUMRIO

Componentes Inorgnicos de Plantas

gua 41

Sumrio

Matria Seca 43
Composio Mineral 44
Elementos Essenciais e Outros
Elementos Minerais 45
Elementos Macronutrientes 46
Elementos Micronutrientes 46

PARTE I

Elementos

Consideraes Quantitativas 51

Introduo e Histria

O Propsito da Nutrio Mineral de

Plantas 3
Minerando o Ambiente 3
Translocao 4
Funes dos Elementos 4

Exigncias Elementares
Comparativas de Plantas
Superiores 48
Na: Sdio 48
Se: Selnio 48
Co: Cobalto 49
Si: Silcio 49
Outros Elementos 50

3
Hereditariedade e Ambiente 6

Solo 18
Razes no Solo 22
Meio Articial 26
Solues Nutritivas 30
O pH de Solues Nutritivas 32

Sintomas de Decincia:
Discusso Geral 57
Sintomas de Decincia:
Elementos Individuais 58
B: Boro 58
Ca: Clcio 59
Cl: Cloro 59
Cu: Cobre 59
Fe: Ferro 61
K: Potssio 61
Mg: Magnsio 61
Mn: Mangans 61
Mo: Molibdnio 63
N: Nitrognio 63
Ni: Nquel 63
P: Fsforo 64
S: Enxofre 64
ZN: Zinco 65
Referncias 65

Decincias e Anlise
de Tecidos 52

A Histria da Pesquisa em
Nutrio de Plantas 6
Referncias 15

PARTE II

O Meio da Nutrio de Plantas

A Variedade de Meios
Nutritivos 17

41

17

O Potencial Osmtico das Solues

Nutritivas 34

Solues Nutritivas Comparadas a

Solues do Solo 35
Referncias 38

Transporte

Absoro de Nutrientes pelas Plantas

71

A necessidade de uma
membrana 71

A Estrutura das
Clulas Vegetais 77

Estrutura da Membrana 72

Transporte Passivo X Transporte

Ativo de Solutos 79

Apoplasto e Parede Celular 75

VI

SUMRIO

SUMRIO

Transporte Ativo de Solutos para

Clulas e Tecidos 81
Algas como Sistemas Modelos 81

Combinao de Energia 93
Transportadores de Solutos 95
Referncias 99

Transporte de Solutos
nas Razes 84

Movimento Ascendente de
gua e Nutrientes 103

Transporte Celular versus

Transporte a Longas
Distncias 103
Poros, tubos e vias 105
Tecidos e rgos 109
Movimento de gua Atravs da
Planta 112
Via 112
Mecanismos 115
Movimento Ascendente
de ons 119
Via 119

PARTE III

Metabolismo &
Crescimento

Mecanismos: A Hiptese de
Crafts-Boyer e Outros 123
Mecanismos: Endoderme, Cilindro
Central, Caule e Folha 126
Alguns Pontos e Problemas
Particulares 131

Nitrognio e Enxofre: Uma Histria

de Dois Nutrientes 169

Nitrognio no ambiente 170

Assimilao de Nitrognio 186

Pequena Loja de Horrores 172

Assimilao de Nitrato 188

Alm da Folha 137

Lixiviao 137
Gutao 138
Excreo de Sais 138
Queda de folhas 139

Fixao Biolgica
de Nitrognio 173

Assimilao de Amnio 193

Referncias 139

Namoro entre Leguminosas e

Rizbios 180

Movimento Descendente de
Alimentos e Nutrientes 147

Dilema Bsico 147

Hiptese da Presso do Fluxo 155

Novamente: Poros,
Tubos e Vias 149

Transporte de Solutos Inorgnicos

pelo Floema 158

Velocidade do Transporte
pelo Floema 150

A Natureza da Controvrsia 163

Referncias 164

Direo do Transporte
pelo Floema 153

Fixao Simbitica
de Nitrognio 177

Associaes Micorrzicas 184

Enxofre no Ambiente 197

Assimilao de Sulfato 198
Regulao de Enxofre
e Nitrognio 200
Referncias 201

Amnio e Nitrato 184

Metabolismo Mineral 209

Componentes Celulares 209

Parede celular
209
Vacolo 210
Citoplasma 210
Elementos 211
Boro 213
Clcio 215
Cloro 217
Cobre 221
Ferro 221
Magnsio 225

Mangans 228
Molibdnio 229
Nquel 229
Nitrognio 230
Fsforo 230
Potssio 234
Silcio 236
Sdio 240
Enxofre 243
Zinco 243

Referncias 244

VII

VIII

SUMRIO

SUMRIO

Nutrio e Crescimento 251

Nutrio em sementes 251

Estgios de Desenvolvimento e
Crescimento de Razes 253
Plos Radiculares e
Razes laterais 263
Regulao de Nutrientes pelas
Plantas 264

Fotossntese, Produtividade
Primria e Nutrientes 267
Produo de Culturas e Ecincia
de Nutrientes 271
Teste para Nutrientes 275
Referncias 277

Dinmica Sazonal 266

11

Ecologia e Estresse Ambiental 313

Conceitos 313
Ecologia e Evoluo 313

Plasticidade fenotpica 318

O Conceito de Ectipo 321

Biologia de Populaes 322

Comunidades 324
Associaes micorrzicas 325
Plantas Parasitas 329
Estresse 332

PARTE IV

Hereditariedade
& Ambiente

Estresses de Temperatura 333

Resfriamento 334
Congelamento 337

12
10

Gentica Fisiolgica 287

Histrico 287
Para o Bem Comum 288
Espcies Selvagens Versus
Domesticadas 289
Biologia Molecular das Relaes
Planta-Nutriente 291
Bombas de Prtons 292
Transportadores de potssio 295

Canais e Bombas de Clcio 297

Transportadores de sdio 399
Transportadores de Amnio 300
Transportadores de metais pesados 301
Transportadores de nitrato 303
Transportadores de Fosfato 304
Transportadores de Sulfato 305
Transportadores de gua 306
Outros Transportadores 306

Referncias 307

Ecologia Fisiolgica
de Plantas 315

Aquecimento 338

Estresse Hdrico 339

Aridez 339
Inundao 342
Estresses Minerais 344
Salinidade 347
Fisiologia do Estresse por Sais 349
Alumnio 354
Metais pesados 355
Referncias 358

Grande Cenrio: Passado,

Presente, Futuro 371

Uma Breve Histria

do Mundo 371
A Atmosfera 374
Mudana Climtica Global 376
Ciclagem de nutrientes 378
Fsforo 379
Potssio 380
Sal 382

ndice Remissivo 393

Prognsticos 382
Transportadores 382
Quimiotropismo de nutrientes 384
Assimilao e seqestro de nutrientes
385
Prticas hortcolas e agronmicas 386
Final 387
Referncias 387

IX

PARTE I

Elementos

12

CAPTULO 1

Cincia convidou-o a preparar uma reviso do assunto para apresentao

em sua reunio de 1840. Esse convite resultou na escrita de um livro intitulado Qumica Orgnica e suas Aplicaes na Agricultura e Fisiologia. O livro
passou por vrias edies, foi traduzido em vrias lnguas e tornou-se extremamente influente. Na poca de sua primeira publicao, em 1840, Liebig
no tinha propriamente se ocupado virtualmente nos campos da qumica
agrcola e nutrio de plantas. Ele no deixou isso det-lo de alegar ser o
primeiro pesquisador a estudar a aplicao de princpios qumicos no crescimento de vegetais. Seu prprio livro foi a maior refutao desta alegao,
pois correspondeu meramente a uma compilao dos trabalhos de Saussure,
Sprengel, Boussingault e muitos outros.
As prprias opinies interpretaes de Liebig eram freqentemente errneas e, em muitos casos, representaram uma negativa de concluses sensatas
j demonstradas por outros pesquisadores. Por exemplo, ele atacou a concluso de Boussingault de que somente as leguminosas obtm nitrognio da atmosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as plantas absorvem nitrognio
na forma de amnia, do ar. A amnia ele considerou se originar da decomposio da matria orgnica. Quase meio sculo depois da ntida evidncia
de Saussure para a absoro seletiva de solutos, Liebig escreveu: todas as
substncias em soluo em um solo so absorvidas pelas razes de plantas,
exatamente como uma esponja absorve um lquido e tudo que ele contm,
sem seleo (Browne, 1944). E a alegao de Liebig que qualquer uma das
bases alcalinas podem ser substitudas por outra, toda a ao sendo a mesma foi mera conjectura, no digna de crdito mesmo em sua poca.
A principal contribuio de Liebig para a nutrio de plantas foi que ele
finalmente anulou a teoria do hmus, de acordo com a qual a matria orgnica do solo a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou
que o solo contribui com constituintes inorgnicos solveis. Essa no foi uma
concluso nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluram o
mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig escrever e o vigor
com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam aceitao para a teoria mineral dos fertilizantes. Depois da publicao da primeira edio de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e colaboradores se voltaram para o trabalho em laboratrio sobre constituintes minerais
de plantas e como resultado, muitas das afirmaes imponderadas do livro
desapareceram, nas edies posteriores. Melhores mtodos analticos foram
inventados e Liebig alcanou um conhecimento da composio mineral de
plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um
relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery, 1942.
Em 1843, J. B. Lawes e J. H. Gilbert fundaram a agora famosa Estao Experimental vmsted, na Inglaterra (Figura 1.4). Os experimentos sobre fertilidade do solo e nutrio de plantas que eles iniciaram continuam at hoje.

INTRODUO E HISTRIA

Figura 1.4 Fotograa area de experimentos de adubao na Estao Experimental de

Rothamsted, na Inglaterra.

Foi obtida evidncia convincente de que o suprimento de nutrientes de solos cultivados ano aps ano declinaria, assim como a produo das culturas
cultivadas neles. Adio de nutrientes inorgnicos na forma de fertilizantes
qumicos manteve a fertilidade do solo e as produes das culturas (Reed,
1942; Russel & Wild, 1988).

13

PARTE II

Transporte

74

CAPTULO 4

ABSORO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS

(A)

(B)
Colina

C H2

Cabea
polar

C H2

O P O
O

Fosfato
Glicerol

H
C

H 2C

H 2C
H 2C

Cadeia
de acidos
graxos

H 2C
H 2C
H 2C
H 2C
H 2C
H 2C

C H2
C H2
C H2
C H2
C H2

C H2

O
O C

Cauda
no polar

Cadeia lateral de
glicoprotena e
oligossacardeo

(C)

C H3
H 3C N + C H 3

C
H 2C
H 2C
H 2C
HC

C H2 H C
2
C H2 H C
2
C H3 H C
3

Cabeas polares
Caudas no
polares

Camada dupla
de fosfolipdeos

C H2
C H2

Interior da clula

C H2
C H2

Ligao cis dupla

HC

C H2 H C
2

Exterior da clula

C H2
C H2
C H2
C H2

Figura 4.2 Lecitina, uma fosfatidilcolina encontrada em plantas. O fosfolipdeo lecitina

representado por (A) um esboo molecular, (B) um modelo tridimensional e (C) um modelo
com bolas e bastes. (B, C) Branco representa hidrognio; cinza, carbono; azul, nitrognio;
vermelho, oxignio; e laranja, fsforo.

lateralmente ou agitarem-se para cima e para baixo. Diferentemente, a movimentao de um lipdeo de um lado da membrana para outro incomum.
As protenas da membrana so incrustadas na camada dupla de fosfolipdeos (protenas integrais), unidas superfcie por ligaes inicas (protenas
perifricas) ou ancoradas por caudas de lipdeos (protenas ligadas a cidos
graxos, grupo fenil e a fosfatidilinositol) (Veja Figura 4.3). Protenas integrais
usualmente atravessam a membrana, expondo algumas partes da protena soluo da parte mais interna da membrana e outras partes soluo
externa; entretanto a parte principal da protena permanece incrustada na
camada dupla de lipdeos. Tais protenas so responsveis por transportar
substncias hidroflicas atravs da membrana, como discutido mais adiante
neste captulo. Protenas perifricas da membrana incluem aquelas que ancoram elementos do citoesqueleto celular, como microtbulos, membrana.
Protenas da membrana ligadas a lipdeos podem servir como receptores de
sinais externos, como hormnios. Protenas da membrana freqentemente
tm polmeros de acar (oligossacardeos de glicoprotena) ligados a suas
superfcies externas. Esses polmeros de acares concedem a cada clula
uma assinatura nica que importante para o reconhecimento celular.
gua se difunde lentamente atravs das camadas duplas de lipdeos de
membranas artificiais e biolgicas, em resposta a gradientes nos potenciais

Protena
ancorada da
membrana

Canal
de on

Protena
perifrica da
membrana

Protena
integral da
membrana

Figura 4.3 A estrutura da membrana plasmtica. A membrana plasmtica composta de

uma camada dupla de lipdeos e protenas da membrana, incluindo protenas integrais, como
canais de ons; protenas perifricas e aquelas xadas por fosfolipdeos; cidos graxos; ou
lipdeos. Muitas protenas integrais tm cadeias laterais de glicoprotena e de oligossacardeo
unidas superfcie exterior da clula.

hidrosttico e osmtico (Finkelstein, 1987). H evidncia, entretanto, de que

plantas exercem vrios tipos de controle para facilitar o movimento da gua
atravs de seus tecidos (Steudle, 2000; Zwieniecki, Melcher & Holbrook,
2001). Um tipo de controle parece ser mediado por aquaporinas, protenas
integrais de membrana que servem como canais de gua. Aquaporinas so
bem caracterizadas em outros organismos, particularmente em clulas vermelhas do sangue de mamferos. Em plantas, as membranas que so ricas
em aquaporinas possuem 10 a 50 vezes a permeabilidade a gua daquelas
que tm poucas aquaporinas. Plantas de Arabdopsis transgnicas que produzem poucas aquaporinas mostram um drstico declnio na permeabilidade
a gua (Kaldenhoff et al., 1998). Para uma discusso sobre aquaporinas, veja
Maurel & Chrispeels (2001), captulo 10.

Apoplasto e Parede Celular

A membrana plasmtica forma uma fronteira principal entre a parte interna
da clula, ou protoplasto, e os espaos extracelulares, ou apoplasto. A atividade metablica de uma clula vegetal, entretanto, no termina na membrana
plasmtica; antes, o protoplasto e o apoplasto dedicam-se a uma vigorosa
troca de vantagens (Canny, 1995). Em particular, o protoplasto secreta no
apoplasto todos os materiais e enzimas requeridos para construir sua parede
celular.

75

PARTE III

Metabolismo &
Crescimento

178

CAPTULO 7

NITROGNIO E ENXOFRE: UMA HISTRIA DE DOIS NUTRIENTES

res ricos em acares (12% de sacarose) da cana-de-acar (Saccharum officinarum) e podem fornecer uma poro substancial dos requerimentos de nitrognio dessa espcie, sob condies de deficincia de nitrognio (Dong et al.,
1994; Oliveira et al., 2002). Em gramneas, bactrias fixadoras de nitrognio
podem se fixar nas superfcies das razes, principalmente ao redor da zona de
crescimento e nos plos radiculares (Raju, Evans & Seidler, 1972; Smith et al.,
1976; Albrecht, Okon & Burris, 1977). Bactrias como Azospirullum tm sido
estudadas extensivamente para sua possvel aplicao no cultivo de milho
e outros gros. Evidncias mais atuais indicam, entretanto, que Azospirillum
fixa pouco nitrognio quando associada com plantas e que qualquer estimulao no desenvolvimento da planta provavelmente deriva da produo
bacteriana de fitohormnios como cido indol-actico (Vande Broek & Vanderleyden, 1995). Todas essas conexes fracas entre plantas e microrganismos no so simbioses verdadeiras e a funo realizada chamada fixao
associativa de nitrognio. Ladha & Reddy (2003) discutiram o potencial e a
dificuldade de aumentar a produo de arroz por esse meio.
(A)

(B)

Agora nos voltaremos para a produo simbitica de nitrognio. Procariotos simbiontes que fixam nitrognio habitam rgos especiais da planta
hospedeira, separados do citoplasma da planta por membranas derivadas
da membrana plasmtica da planta. Em Gunnera esses rgo so glndulas
caulinares padres cujo desenvolvimento independente do simbionte. Em
leguminosas e plantas actinorrizas as bactrias fixadoras de nitrognio induzem a planta a formar ndulos radiculares (Figuras 7.4 e 7.5), rgos especiais
da planta hospedeira que abrigam essas bactrias.
Leguminosas e plantas actinorrizas regulam a permeabilidade gasosa em
seus ndulos, mantendo um nvel de oxignio dentro do ndulo que alto
o suficiente para sustentar a respirao, mas baixo o suficiente para evitar a
inativao da nitrogenase (Kuzma, Hunt & Layzell, 1993). A permeabilidade
gasosa aumenta na luz e diminui sob estiagem ou pela exposio a NO3. Os
mecanismos pelos quais os ndulos regulam a permeabilidade gasosa ainda
no so conhecidos.
Ndulos contm uma protena heme que se liga a oxignio, chamada leghemoglobina. Ela est presente no citoplasma de clulas nodulares infectadas, em altas concentraes (700 M em ndulos de soja) e d aos ndulos
sua colorao rosada. A planta hospedeira produz a poro globina da leghemoglobina, em resposta infeco pela bactria (Marschner, 1995), enquanto
as bactrias simbiontes produzem a poro heme (Appleby, 1984). A leghemoglobina possui uma alta afinidade por oxignio (isto , um Km de cerca de
0,01 M), cerca de dez vezes superior da cadeia da hemoglobina humana.
Embora se acreditou uma vez que a leghemoglobina fornecia um
(A)

(B)

Ndulos

Figura 7.4 Ndulos radiculares. (A) As razes de planta de soja possuem ndulos rizobianos.
(Cortesia de R. F. Denison). (B) Ndulos actinorrzicos so evidentes em razes desta espcie de
Ceanothus americanus. (Cortesia de A. M. Berry).

Figura 7.5 Micrograas de ndulos que xam nitrognio. (A) Seo transversal de uma
raiz do trevo branco, uma leguminosa, mostra plos radiculares e um ndulo contendo bactrias Rhizobium leguminosarum, que conduz a xao de nitrognio (Cortesia de Peter M.
Gresshoff). (B) Seo transversal de uma raiz de Datisca glomerata e um ndulo contendo
bactrias pertencentes ao gnero Frankia (Cortesia de Melinda Klein & Alison M. Berry).

179

PARTE IV

Hereditariedade
& Ambiente

298

CAPTULO 10

(A)

GENTICA FISIOLGICA E MOLECULAR

(B)

ATP

Figura 10.5 Uma ATPase

do tipo P para Ca2+, do retculo endoplasmtico liso
de msculo estrutural. Na
con1o mostrada, a protena
tem hlices trans-membrana
Desdobramento de protena (representadas pelas tas)
que atraem dois ons Ca2+
do citoplasma. Quando ATP
fosforila a protena, prximo ao
stio indicado, ela se desdobra
na direo para a direita. Isso
libera os ons Ca2+ no lmen do
retculo endoplasmtico (Com
base em Toyoshima & Nomura, 2002).

Citoplasma

Figura 10.4 Calmodulina. (A) Calmodulina representada em um estado livre de clcio, da

r Xenopus laevis. As tas representam hlices alfa na protena (Com base em Kuboniwa
et al., 1995). (B) Calmodulina de uma vaca (Bos taurus) forma complexo com quatro Ca2+
(esferas escuras) e o domnio de ligao da calmodulina da protena quinase II (tas verdeescuras, no centro). (Com base em Meador, Means & Quocho, 1993).

gativo (por exemplo, hiper-polarizao do citoplasma) ou mais positivo

(por exemplo, despolarizao do citoplasma) do que sua parte circundante,
em um certo limiar. Outros abrem em resposta ao estiramento da membrana.
Outros, ainda, respondem a sinais qumicos como clcio-calmodulina ou inositol trifosfato (IP3). Apesar da extensa caracterizao dos canais de Ca2+ na
membrana plasmtica, tonoplasto (membrana vacuolar) e retculo endoplasmtico, os genes que os codificam ainda precisam ser identificados (White &
Broadley, 2003).
Ca2+-ATPases (bombas de Ca2+) universalmente servem para regular baixos nveis citoplasmticos de Ca2+ e mostrar similaridades estruturais entre
diversas espcies (Geisler et al., 2000). Arabidopsis tem pelo menos 11 diferentes Ca2+-ATPases, que se enquadram em duas categorias: um tipo (Figura
10.5), que comum a todos os organismos celulares, tem uma forte especificidade por ATP como um substrato e no influenciado por calmodulina; o
outro tipo, que exclusivo de eucariotos e de origem mais recente, pode usar
GTP ou ITP em adio a ATP, como substratos, e regulado por calmodulina.
Em animais, o primeiro tipo restrito ao retculo endoplasmtico, ou retculo
sarcoplamtico, e o segundo, membrana plasmtica, enquanto plantas tm
ambos os tipos no retculo endoplasmtico e na membrana plasmtica.

299

Lmen do retculo
endoplasmtico
Ca2+

Transportadores de sdio
Bilogos vegetais tm estudado o transporte de sdio (Na+) primariamente
em relao tolerncia salinidade (Maser, Gierth & Schroeder, 2002). Embora K+ e Na+ sejam fisicamente similares, sistemas de transporte em halfitas,
ou plantas que amam sais, tm a habilidade de manter concentraes relativamente baixas de Na+ e relativamente altas de K+ no citoplasma, independente de um ambiente do solo em que a proporo de Na+ e K+ tenda para
a direo oposta (veja Captulo 11). Esses transportadores incluem canais retificadores internos de K+ e so altamente seletivos a K+ (veja captulo 4) e
antiportos Na+/H+ que unem efluxo de Na+ contra um gradiente de concentrao a efluxo de prton ao longo de um gradiente eletrogenicamente

ndice Remissivo

A
abbora (Cucurbita sp.) 148
absoro
Nutrientes 71102
pontos de 18
raz 84
ACC (cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico)
344
cidos orgnicos 22
cido abscsico (ABA) 135,
297, 335
cido alantico 183
cido galacturnico 77
cido ntrico (HNO3) 170
Actinidia deliciosa (Kiwi) 57
acares, exsudatos de raz
325
adaptabilidade, evoluo
e 313
adaptao 313
adenosina trifosfato (ATP)
230
aegialitis sp. (mangue) 353
aernquima 344, 345
aeropnicos 30
afdeos 151
aglomerados ferro-enxofre
(Fe4S4) 189190, 197
Agrostis sp. (capim-panasco) 357

gua
caractersticas 4143
ciclo 380382
difuso atravs de membranas 7475
estresses 339344
estresse por sais e 349
germinao de sementes
e 253
medida do fluxo 118119
potencial osmtico e 3435
transportadores 306
transporte 103104
via de movimento 112115
volume de transpirao 72
alantona 183
albuminas 252
alelopatia 322
algas 49, 81102, 236
alga marinha, contedo de
potssio 82
algodo (Gossypium barbadense) 147
alimento
auto-suficincia 387
contedo protico 378
presses populacionais 386
produo hidropnica 30
alumnio 354370
aluminosilicatos 236
ambientes 6, 17

amendoim (Arachis hypogaea)

160, 161
aminotransferase glutamina2-oxiglutarato (GOGAT) 193196
Anabaena sp. 174, 176
anabaena sp. 174, 176
anlise de tecidos 5256
Andropogon gerardi (big
bluestem) 24
anemia por deficincia de
ferro 275
angiospermas. Veja tambm
dicotiledneas; monocotiledneas
elementos crivados 149,
150, 151
razes laterais 110
sistemas vasculares 108
146, 147166, 329370,
374392
nions. Veja tambm nions
especficos 20, 31, 234
antibiticos 29, 324
nulo citoplasmtico 107
apoplastos 7577, 95,
121122
aquaporinas 75
Arabidopsis
aquisio de fosfato 262
bombas de prton 292, 295
canais de clcio 297

394

NDICE REMISSIVO

protenas intrnsecas da
membrana 306
quimiotropismo 384385
sintase de fitoquelatina 358
transgnico 75
transportadores
de amnio 300
de metais 301
de nitrato 303
de sulfato 302
de potssio 9697
transporte de cdmio 358
Arachis hypogaea (amendoim)
160, 161, 183
Arceuthobium spp. (visco
ano) 330
reas crivadas 149
armazenamento de protenas
252
arroz (Oryza sativa) 237, 238,
353
rvores 114, 117
rvores de faia preta (Populus
tremula) 322
ascenso hidrulica 341
asparagina 265266
aspartato 196
Aspergillus nidulans 303
Associao de Qumicos
Analticos Oficiais
(AOAC) 44
Astragalus racemosus 48
atmosfera
como reservatrio mineral
3
dixido de carbono na
374375
oxignio na 371374
Terra 374375
ATPases 94, 219, 226,
292295, 297300, 301
ATPases de clcio 297300
ATPases do tipo CPx 301
Atriplex litorale 321
Atriplex vesicaria 241
auttrofo 4, 31
auxina 135, 264
Avicennia marina 353
Azobacter 177
Azolla sp. 174, 176

NDICE REMISSIVO

Azorhizobium sp. 173

Azospirillum sp. 178

B
Bacilarifita 236
Bacillus subtilis 225
batata (Solanum tuberosum)
137
beterraba aucareira (Beta
vulgaris) 234, 349
beterraba vermelha (Beta
vulgaris) 234235, 349
Bidens pilosus (pico) 137
big bluestem (Andropogon
gerardi) 24
biologia de populaes
322332
biologia molecular 291307
biosfera, biomassa 4
bcio 275
bombas, caractersticas 95
bombas de clcio 297298
bombas de efluxo 134
bombas de prtons 292295,
324
boro (B)
como micronutriente 4647
deficincia 58, 161162
metabolismo 213215
mobilidade no floema 160
boto branco 57
Bouteloua gracilis (grama
azul) 24
Bradyrhizobium sp. 173
Brassica napus 303
Brassica oleracea (repolho) 134
Brassica rapa 314
bronzeamento 59
brotaes
absoro por 17
deficincia de cobre e 59
nitrognio 377
produo de auxina 264
brusone (Magnaporthe grisea)
238

C
cdmio (Cd) 128, 355358

clcio (Ca)
absoro 128
absoro de potssio 88
como macronutriente 46
como mensageiro
secundrio 264, 297
deficincias 59, 275
em frutas 161
em solues nutritivas
3031
metabolismo 215217
mobilidade no floema 160,
161, 163
no solo 21
translocao 134
transpirao e 133
transporte 158
calmodulina 217
camadas duplas de fosfolipdeos 73, 74
camadas duplas de lipdeos.
veja camadas duplas
de fosfolipdeos
camada humfera de folhas
253, 377
cmara de presso (bomba)
116
cmeras de vdeo 25
Camissonia claviformis 314
campos com cavidade 105
cana-de-acar (Saccharam
officinarum) 178, 242
canais, caractersticas. Veja
tambm canais especficos 96
canais de clcio 297298
canais de potssio
retificao externa 295
retificao interna 295
S. lividans 97
canal KAT1 295, 295296
canal SKOR 295
capacidade fotossinttica
267269
capim panasco (Agrostis sp.)
357
captura de energia 221
carboidratos
fluxo no floema 253
translocao 260

carbonato de clcio 345

carbono (C) 44
cardo (Xanthium sp.) 190
Caryta illinoensis (pec) 47
cascas das sementes 253
catabolismo, in sou 21
catalases 223
ctions. veja tambm ctions
especficos 2021,
31, 79
caules 147, 290
cavalinha (Equisetaceae)
4950
cavidade 105
cluals estelares 121
clulas
componentes 209211
estrutura 78
soluto ativo 81
clulas companheiras 150
clulas de passagem 126
clulas de transferncia 110
clulas do eixo central de
lulas gigantes 83
clulas do parnquima 108,
111
clulas gigante do cilindro,
lula 83
clulas guarda 112, 220
celulose 77
centeio (Secale cereale) 22
cera, folha 111
cevada (Hordeum vulgare,
H. spontaneum, H.
jubatum)
absoro de nquel 229
absoro de rubdio 8889
razes 84, 119
chaparral (Larrea tridentata),
322
Chenopodiaceae 240
Chlaniydomonas reinhardtii
303
Chromatium vinosum 211
chuva 41
cianobactria 176, 371
Cicer sp. 342
ciclagem de nutrientes
379382
Ciclo de Calvin-Benson 231

ciclo de sais 380382

ciclo do cido tricarboxlico
(TCA) 342
cistalografia por raios-X 94
cistena 197
citocromos 224, 234
citocromo a 234
citocromo b6f 224, 231
citocromo c 223
citoplasma 77, 210211
citoquininas 264
citrulina 183
clareamento, ciclo de nitrognio e 170
clorofila a 225
clorofila b 225
cloroplastos 223
clorose
boto branco 57
deficincia de cloro e 59
deficincia de enxofre e 64
deficincia de ferro e 61
deficincia de zinco e 65
descrio 48
magnsio 61
mangans 61, 63
cloro (Cl)
como micronutriente 48
metabolismo 217220
transporte 158
Clostridium 177
cobalamina (vitamina B12) 49
cobalto (Co) 49
cobre (Cu)
como micronutriente 4647
detoxificao 358
metabolismo 221
sintomas de deficincia 59
toxicidade 356358
complexo retculo endoplasmtico comprimido - protena 107
compostos de urede 183
concentraes crticas 5456
conferas, needles 110
constante de Faradays 82
constante de Michaelis 8788
constante universal de gases
82
contaminantes 26

crtex 59, 147148

crescimento, nutrio e
251284, 289
Cucumis sp. (pepino) 148
Cucurbita sp. (abbora) 148
cultivares. veja tambm plantas cultivadas
espcies selvagens e
289291
estatura pequena 273
ndices de colheita 290
produtividade 315
sistemas radiculares 273
tolerncia ao sal 354, 382
cuscuta (Cuscuta sp) 331
cutcula 111, 112113, 115
cutina 77, 111

D
Darlingtonia spp 18
dedos de zinco 244
deficincias
anlise de tecidos e 5256
classificao 46
induzidas 52
infeco micorrzica e 328
mobilidade no floema e
161
nutriente 385
sintomas 5765, 163
deficincias de iodo 275
denitrificao 342
desidratao 338
desidrogenase de xantina
229
diatomcias, silcio e 236
dicotiledneas 109, 325
difuso, membranas e 71
dinmica sazonal 266267
Dionaea spp 18
dixido de carbono (CO2)
aclimatao 190
atmosfrico 374375
biomassa e 190193
liberao pelas razes 21
movimento 112
mudana climtica e 376
Diploidia, evoluo 314
dismutase de superxido 228

395

396

NDICE REMISSIVO

NDICE REMISSIVO

disperso de plen 314

DRIS Sistema Integrado de
Diagnose e Recomendao 55
drsera (Drosera sp.) 172

E
espao externo 79
espao interno 79
Echinochloa phyllopogon
344
ecologia
evoluo e 313315
ectipos 321322
eficincia de absoro de
nutrientes (UPE)
271274
eficincia de nutrientes
271275
eficincia de uso de gua 113
eficincia de uso de nitrognio (NUE)
271274
eficincia de utilizao de
nutrientes (UPE)
271274
elementos
essenciais 4546
funes 45
macronutrientes 46
micronutrientes 4648
no essenciais 5052
sintomas de 5865
crivados 108, 148150, 151,
156
quasi-essencial 240
em solues nutritivas 31
engenharia gentica 383385
enxofre (S)
ambiental 197
armazenamento em sementes 252
como macronutriente 46
metabolismo 243
mobilidade no floema 163
requerimentos de plantas
por 169
sintomas de deficincia
6465

transporte 158
valncia 169170
epiderme
folha 111
equao de Goldman 84
equao de Michaelis-Menten 87
equao de Nernst 84
equilbrio oxidao-reduo
33
Equisitaceae (cavalinha, junco)
49, 236
erva-de-bicho (Polygonum
persicaria) 10
erva-toura (Orobanche spp.)
331
ervilha (Pisum sativum)
111112
escoadouros, fontes e
153154, 162
espcies selvagens 289291
espectmetro de ressonncia
magntica nuclear
(NMR) 118
esporngio 115116
essencialidade 4548
critrio para 4546
definies de 45
Estao Experimental de
Rothamsted, Inglaterra 12
estela 110
estmatos
cloro e 220
folha 112
papel do clcio 217
sob resfriamento 336
estresse
alagamento 342344
alumnio 354355
clcio e 216
com base em temperatura
333339
metais pesados 355358
minerais 344358
salinidade 347354
tipos de 332333
estresse por alagamento 342,
342344

estresse por calor 339

estresse por congelamento
117, 337338
estresse por infertilidade 346
estresse por seca 117,
339342
estrias de Cspari
descrio 109110
difuso 121
exodrmicas 136
funo 133134
transporte 79
estrncio (Sr) 80, 130
estruturas reprodutivas 267
exantema 59
excluidores de sais 351353
excreo, sais 138139
exoderme 136
extremidades de crescimento
59
extremidades radiculares 253

F
F-ATPases 94
Fabaceae 173
facilitadores de difuso de
ctions (CDFs) 301
fagpiro 355
fatores de capacidade (Vmax)
87
fatores Nod 180181
feijo (Phaseolus vulgaris) 162,
352
fentipos, adaptaes e 313
ferroquelatase 223
ferro (Fe)
absoro 128
como macronutriente 46
como micronutriente 4648
deficincia 61, 275
metabolismo 221224
transportadores 303
ferro frrico (Fe3+) 221222
fertilizantes
aplicao extensiva 386
cloro como 217
crescimento e 289
efeito de 11, 14

eficincia de nutrientes e
271275
fosfato 380
produtividade e 269
silcio 237, 238
uso de nitrognio 169
uso excesivo 267
fibras esclerenquimatosas
136137
flogstico 78
fitato, em sementes 252
fitolitinas 238
fitoquelatinas 221, 358
fitoremediao 301, 358, 382
fitosidrforos 356
fixao C3 de carbono (fotossntese C3) 241242,
288, 378
fixao C4 de carbono (fotossntese C4) 241242,
288, 378
fixao de nitrognio
associativa 179
biolgica 173177
cianobactrias 176
cobalto e 49
fluxo de energia 176
histria 1013
industrial 170172
natural 170
nveis de dixido de carbono e 376
simbitica 177180
floema
arranjo 108109
direo do transporte
153154
evoluo 158
transporte de solutos inorgnicos 158163
velocidade de transporte
150153
florestas midas 41
FLUXNET 376
fluxo de massa 72
folhas
deficincia de cloro e 59
deficincia de fsforo e 64
deficincia de potssio e 61
deficincia de zinco e 65

estrutura interna 110

ferimento de 137
lixiviao 137138
poros 115
tecido vascular 110
folhas em roseta 65
folhas em forma de orelha de
rato 63
folha pequena 65
fontes, escoadouros e
153154, 162
formao de gelo 337
fosfatos
deficincias futuras
379380
em solues nutritivas
3031
no solo 2021
transportadores 304
fosfato piridoxal (vitamina
B6) 196
fosfoenolpiruvato 48
fosfolipdeos 7275
fsforo (P)
cicligem 379380
como macronutriente 46
crescimento e 289
deficincia 64, 328
em estruturas reprodutivas
267
em gros de cereais 251
metabolismo 230234
produtividade e 346
transporte 158
fotofosforilao 230231
fotorespirao 223
fotossntese
aquisio de energia por 4
cloro na 219
fsforo em 231
liberao de oxignio 374
membrana tilacide 223
fotossistema I 223
fotossistema II 219, 223, 228
Frakeinaceae 353
Frankia sp 174
Fransenia bipinnatifida 319
Fraxinus americana (freixo
branco) 152

freixo branco (Fraxinus americana) 152

frstulas 49
frutas, clcio 161
fumo (Nicotiana tabacum)
161162, 319
fungos ectomicorrzicos 325
fungos micorrzicos arbusculares 325327
fungos micorrzicos vesicular-arbuscular (VAM)
326327, 329

G
gs dinitrognio (N2) 169
genes de nodulao (nod)
180
genes de nodulina (Nod) 180
gentipos 313, 321322
germinao, gua e 253
gimnospermas 108, 110, 149,
325
ginetos 322323
ginforos 161
girassol (Helianthus annus)
132133, 135
gliclise 231, 342343
globides 252
globulinas 252
gloeotheca 177
glutationa 198
glutelina, estocagem de nutrientes 252
Glycine max (soja) 183, 229,
342
Gossypium hirsutum (algodo)
136
grama azul (Bouteloua gracilis) 24
gros de cereais 251252
grupos carboxila (-COO-) 77
grupo heme prosttico 225
Gunnera sp 174, 179
gutao 138

H
H+-ATPases 9495, 292295
halfitas 48, 325, 352

397

398

NDICE REMISSIVO

Halogeton glomeratus 48
haustrio 330
Helianthus annuus (girassis)
132135
hemicelulose 77
Hemophilus influenzae 92
herbicidas 29
hereditariedade, ambiente
e 6
heterocistos 176
hetertrofos 4, 31
hidatdios 115, 118
hidropnicos 325
hifas, descrio 25
hipoderme 136
hiptese de Crafts-Broyer
123125
hipteses
fluxo de presso 155158
Gaia 374
de Mnch 155158,163164
quimiosmtica 94
tubo de teste de Hylmo
126127
hipoxia 342344
homeostase 72, 240
Hordeum vulgare (cevada)
absoro de nquel 229
absoro de rubdio 8890
razes 8485
sistemas radiculares 119
hormnios 29, 264, 385
Hydrangea 355

I
incluidores de sais 351353
ndices de produo 290
insetos, absoro de 18
ons amnio (NH4+) 170
absoro 184186
afinidade pelo transportador 289
assimilao 186187,
193197
fontes de 1112
metabolismo 193197
resfriamento e absoro
334337
transportadores 300301

NDICE REMISSIVO

ons clorato (ClO3) 186

ons cloreto
metabolismo 217220
no solo 21
ons nitrato (NO3-)
absoro 22, 184186,
335337
afinidade pelo transportador 289
assimilao 188193
assimilao de nitrognio e
186187
ciclo do nitrognio e 169
em solues nutritivas
3031
fotoassimilao 190, 192
nveis de dixido de carbono e 376
no solo 21
resfriamento e absoro
334337
transportadores 303304
ons nitrito (NO2-) 189
ons sulfato (S042-)
assimilao 198200
ciclo do nitrognio e 169
em solues nutritivas 31
no solo 20
transportadores 305
irrigao
gua do mar 386
micro 276, 386
salinizao 337349
isoterma de adsoro de
Langmuir 87

J
juno de energia 9395

K
KCO1 295296
kiwi (Actinidia deliciosa) 57

L
Larrea tridentate (arbusto de
creosoto) 322
lectina 181, 252
leghemoglobina 179, 223

legumina 252
Leguminosae 173
leguminosas 180183
lei do mnimo de SprengelLiebig 10, 315
Lens sp. 183
liberao de fosfatase 2122
lipdeos, caractersticas
7274
lixiviao 137, 169
lgica difusa 240, 333
Lophopyrum elongatum 354
Lotus japonicus 276
Lupinus albos 263
Lupinus sp. (tremoo branco)
190
Lycopersicon esculentum (tomate) 137, 334
Lycopersicon hirsutum (tomate) 334

M
macronutrientes
elementos 46
mobilidade no floema 159
nveis adequados em plantas 52
Magnaporthe grisea (brusone)
238
magnsio (Mg)
como co-fator 265
como macronutriente 46
metabolismo 225228
no solo 21
sintomas de deficincia 61
transporte 158
mangans (Mn)
como micronutriente 46
metabolismo 228
sintomas de deficincia 61
mangues (Aegialitis annolata)
353
mos EF 217
matria vegetal
composio mineral 4446
concentraes de elementos
5152
percentual de gua 41
seca 4344

mega Pascals (MPa) 34

meio
artificial 2630
definio 17
slido 26
solues nutritivas 3035
Melastoma malatathricum 355
membranas. veja tambm
camadas duplas de
fosfolipdeos
canais de clcio 297298
estresse por calor e 338339
estrutura 7275
impermeabilidade a prtons 94
necessidade de 7172
permeabilidade gua 306
membranas das cavidades
105106
membranas plasmticas
clcio e 215
clulas estelares 121
H+-ATPases 94, 292
movimento osmtico
atravs 114
necessidade de 72
protenas intrnsecas (PIPs)
306
transporte de ons atravs
119
membranas tilacides 223
mensageiros 264
meristema 59, 254
metais pesados
estresse por 355358
mobilidade no floema 161
toxicidade 221, 345
transportadores 301303
metalfitos 384
metalotineos 358
methemoglobinemia 187
metionina 198200
micorriza
associaes 184, 325329
descrio 25
infeco por 266267
micorrizas orquidceas 326
micorriza ericcea 325326
microeletrodos 93
microirrigao 276, 385

micronutrientes
elementos 46
nveis em plantas 52
milho (Zea mays) 128
acmulo de potssio 266
efeito do resfriamento 336
minerais
estresse causado por
344358
metabolismo de 211244
mini rizotrons 25
mitocndria 9495
molibdnio (Mo)
como micronutriente 4647
metabolismo 229
redutases de nitrato e
188189
sintomas de deficincia 63
monocotiledneas 110,
118119, 325
morte dieback 59
movimento de difuso-osmose de solutos 82
mucilagem, descrio 25
mudana climtica 376378
mudana global 376378
murcha e queima por geada
335336

N
N-acetiltransferase 181
NADH 188
NADPH 188
nanismo 321
Nicotiana plumbaginifolia 292
Nicotiana tabacum (fumo)
319320
nicotinamida adenina dinucleotdeo fosfato,
reduzida (NADPH)
230231
nquel (Ni)
como micronutriente 4647
deficincia 63
metabolismo 229
Nitella 82, 83
nitrogenases 174, 175176
nitrognio (N)
absoro 12

assimilao 186187
capacidade fotossinttica e
267269
como macronutrientes 46
crescimento e 289
deficincias 63, 163
disponibilidade 316
em estruturas reprodutivas
267
em gros de cereais 251
fertilizantes 169
ligaes covalentes triplas
170
metabolismo 230
mobilidade no floema 163
no ambiente 170172
produtividade e 346
reserva em sementes 252
nveis de dixido de carbono
e 376
Nostoc sp. 174
nutrio, humanos 273275,
385386
nutriente, classificao
212213

O
O-acetilserina (OAS) 198, 199
oceanos 3
oligossacardeos de lipoquitina 181
organosilicatos 239
Oriza sativa (arroz) 237, 238,
353
Orobanche spp. (ervas-toura)
331
osmose reversa 34
xido ntrico 170
oxigenao 28
oxignio (O)
atmosfrico 17, 371374
difuso 342
em plantas 4344
liberao pela fotossntese
374
movimento 112
oznio 170, 372

399

400

NDICE REMISSIVO

NDICE REMISSIVO

P
paredes celulares
apoplastos e 7577
boro e 214215
composio 4344, 209210
extensibilidade 258
primrias 105
secundrias 105
pares de cavidades 105
patgenos, resistncia a 289
pec (Caryta illinoensis) 47
Pedicularis hirsute 329330
plos radiculares
rea superficial e 261
descrio 25
fatores Nod e 181
pepino (Cucumis sp) 148
periciclos 110
periscpios radiculares 25
peroxissomos 223
pesquisa em nutrio de
plantas 615
pH
citoslico 211
deficincia de clcio e 59
extensibilidade da parede
celular e 258
seiva do xilema 340
solues nutritivas 3031,
3233
Phaseolae 252
Phaseolus vulgaris (feijo) 129,
162, 183, 352
Phoenix dactylifera 349
Photorhizobium sp. 173
pico (Bidens pilosa) 137
Pinus longaeva 314
Pinus radiata 128
Pisum sativum (ervilha) 111,
183
placas crivadas 164
plantas, acesso a terra 373
plantas actinorrizas 179
plantas carnvoras 172173
plantas cultivadas. veja tambm cultivares
produes 271275
plantas parasitas 329332

plasmodesmata 77, 106, 107,

150
plasticidade
fenotpica 318320
fenotpica edfica 320
plasticidade
morfolgica. veja plastici
dade fenotpica
plastocianina 231
Plumbaginaceae 353
podrido apical 59
polissacardeos 77
Polygonum persicoria 10
pontes de hidrognio 4243
Populus tremula 322
poro de travamento 93
poros
cutculas foliares 115
plasmodesmatal 106
transporte a longas distncias e 149
poros plasmodesmatais 106
portadores de nitrato e nitrito
(NNP, NRT2) 303304
potassa. veja potssio
potssio (K)
abertura estomatal e
235236
absoro 185
ciclagem 380381
como macronutriente 46
em algas marinhas 8182
em material vegetal 130
em solues nutritivas
3031
metabolismo 234236
movimento do xilema 122
no solo 2021
produtividade e 346
sintomas de deficincia 61
tranportadores 295297
transporte 158
potenciais de membrana
8184, 337338
potenciais de Nenrst 8283,
93
potencial de energia livre (Y)
3435
potencial de presso () 34

potencial eletroqumico
veja potencial de
membrana
potencial
gravitacional (g) 34
hdrico () 34
osmtico 34, 235
presso
compensatria 117
de populao 387
radicular 115, 117, 125, 155
de turgor (m) 34, 117
presses de seleo 288
presses foliares 155
processo Haber-Bosch
170172
produo baseada em gua
do mar 386
prolaminas 252
propores carbono nitrognio 265
Proteaceae 25, 263
protenas
desdobramento 338
em membranas 7475
estresse por calor e 338339
nveis de dixido de carbono e 378
protenas com Fe 174, 176
protenas intrnsecas da
membrana (MIPs) 306
protena MoFe 174175
protoplastos 75, 108, 137, 149
pterinas 188

Q
queda de folhas 139
quimiotaxia 180
quimiotropismo 384385
quininas 231

R
Rafflesia arnoldi 329
razes
absoro 184
absoro de sais 118
acidificao do solo 221
rvores 114

cevada 119
crescimento 253261
cultivares vs. espcies selvagens 290291, 316
dano por resfriamento 335
deficincia de boro e 58
deficincia de clcio e 59
especificao de engenharia
373
fase lag 253254
hipxico 342
laterais 110, 264
nveis de dixido de carbono e 377378
no solo 2226
plasticidade fenotpica
318320
primrias 253
produo de citoquinina
264
proteide 263
regies de desenvolvimento 256
resposta ao estresse
332333
sistemas de comunidades
324325
sistemas de cultivares 273
suberizadas 114
taxas de elongao 255, 257
tempo de vida 72, 323
transporte de solutos 79,
8492
vacolos 119
razes primrias 254256
razes proteides 25, 263
razes radiculares 264
rametos 322323
ramnogalacturona II (RGII)
214215
redes de Hartig 326, 327
reduo de acetileno 175
redutases de nitrato 188189,
229, 385
relaes planta-nutrientes
291307
repolho (Brassica oleracea) 134
requerimento de gua 113
resfriamento,stress 333337
respirao 232234

ressonncia, uso experimental 147

retculo endoplasmtico (RE)
107
Rhizobium 173, 216
Rhizobium leguminosarum bv.
vaciae 181
Rhizohium meliloti 181
Rhodospirillum 177
ritmos circadianos 136137,
236
rizbio
fixao de nitrognio
173174
inoculao de descendentes
253
leguminosas e 180183
rizomas 322
rizosfera 1819, 175
rizotrons 25
rochas 3
rubdio (Rb)
abertura estomatal e 236
absoro 131
absoro radicular de 90
em material vegetal 130
exsudao 132
rubisco 241, 378

S
Saccharum officinarum (canade-acar) 178
sais,excreo 138139
salinidade
definio 344345
estresse 117, 215, 217, 291,
347354
samambaias, esporngios
116
Secale cereale (centeio) 22
segurana do pas 387
seiva 115119
seleo natural 314
selnio (Se) 48
sementes
disperso 253, 314, 373
nutrio de 251253
alfarrobeira 251
seqncia ATP7A 301

seqncia RAN1 301

siderforos 222
silicatos 49, 236
silcio (Si)
em paredes celulares 77
metabolismo 236240
requerimento para 4950
toxicidade por metais e 358
simbiose 173, 177180
Sinorhizobium sp. 173
sintase de glutamato
193196, 265
sntese
de etileno 183
glutamato 265266
glutamina 265266
sintetase de glutamina (SG)
193196, 265266
sistemas
de fluxo e refluxo 30
Integrado de Diagnose e
Recomendao (DRIS)
55
pticos 25
de soluo de cultivo 2730
de transporte de alta afinidade (mecanismo 1)
9092, 186, 295297,
303305
de transporte de baixa
afinidade (mecanismo2) 8892, 186, 295,
299, 303305
vascular 107
sobrevivncia de plntulas
253
sodicidade 345
sdio (Na)
absoro de potssio e 87
deficincia 48
em solo 20
metabolismo 240242
requerimentos de plantas
superiores 48
reteno 129
soja (Glycine max) 229
Solanum tuberosum (batata)
137
solos 1822
cidos 345

401

402

NDICE REMISSIVO

NDICE REMISSIVO

calcreos 345
componentes 19
salinos 48
serpentinos 346
solues 22
tamanho de partculas
1920
teste 45, 275276
solos cidos 345
solos calcrios 344, 345
solos de pradaria 22
solos serpentinicos 346
soluo de Murashige-Skoog
(MS) 31
solues de cultivo 3536
solues de Gamborg 31
solues de Hoagland 31
solues nutritivas 3035
solutos
transportadores 9599
transporte 7981
transporte ativo 81
transporte a longa distncia
e 155
transporte radicular 8492
solutos compatveis 351
solventes 42, 155
sonda de presso 117
Spartina sp. 353
Streptomyces lividans 97
Striga spp. 331
Stylosanthes harnata 305
suberina 77, 109
suculncia 352
sulfeto de hidrognio (H2S)
170, 197
suprimento de contingncia
234

T
tamanho da partcula, solo
19
tamareira (Phoenix dactylyfera) 349
Tamarix sp. 353
tarnsporte em cluals de
leveduras 79
tcnica do saquinho de ch
85

temperatura 42, 333339

tenso superficial 42
teoria da coeso do movimento de seiva
115119
teoria do flogstico 78
Terra
atmosfera 374375
produtividade primria
373
teste, nutrientes 275276
Thlaspi arvense 302
Thlaspi caerulescens 302
tomate (Lycopersicon esculentum, L. hirsutum) 47,
136, 333335
tonoplastos 77, 94, 219, 306
traos foliares 110
transduo de sinais 216
transferncia de massa especfica 151
translocao
longa distncia 133
necessidade de 4
ritmos circadianos 136
transpirao 72, 132133, 136
clcio e 133
evaporao de gua e
115119
movimento de nutrientes
e 114
transporte a longas distncias e 155
transportadores 383384
AMT1:1 300301
AMT2 300301
caractersticas 96
da famlia ZIP 301303
HAK/KUP 296
HKT1 296
de leveduras 92, 289
Nramp 301
NHX1 300
de peptdeo (PTR) 303
de sdio 299300
SHST 305
ZNT1 302
transporte 316

ativo 7981, 81
de macromolcula 77
via membrana 235
passivo 7981
traquedeos 107
traquefitos 107
tremoo branco (Lupinus sp.)
190
Trifolium subterraneaum (trevo
subterrneo) 160, 183
Triticum aestivum (trigo) 59,
217, 354
Triticum turgidum (trigo) 59
tubos crivados 149, 151,
155157, 159, 164

Xanthium sp. (carrapicho)

190
xerfitas 352
xilema
arranjamento 108
exsudatos 124
fluxo de seiva 340
movimento de nutrientes
121

Zea mays (milho)

acmulo 336337
composio de elementos
266
produo em funo de
N 271

zinco (Zn)
aboro 128
como micronutriente 46
metabolismo 243244
sintomas de deficincia 65
transportador 302
2,4-dinitrofenol (DNP) 135

U
UPE (eficincia de absoro de nutrientes)
271272
urease 197
uridina 182183
UTE ( eficincia de utilizao
de nutrientes) 271

V
vacolos 77, 119120, 210
Vallisneria spiralis 122, 132
Valonia 82, 83
vasos, descrio 107
via simplstica 120
Vicia faba 183
vicilinas 252
Vigna sp. 183
vinhas do gnero Cissus 329
visco 330331
viscos anes (Arceuthobium
spp.) 330
vitamina B12 (cobalamina)
49
vitamina B6 (fosfato pimidoxal) 196

W
Weltschia mirabilis 314

Esta obra foi composta por Marcelo C. Manduca em Palm

Springs, e foi impressa em papel couch 80 pela Grfica
Regente para a Editora Planta em Maro de 2006

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