Fisiologia Vegetal PDF

FISIOLOGIA VEGETAL
GRUPO A Faculdade Multivix está presente de norte a sul do

Estado do Espírito Santo, com unidades presenciais
MULTIVIX em Cachoeiro de Itapemirim, Cariacica, Castelo,

Nova Venécia, São Mateus, Serra, Vila Velha e Vitória,
e com a Educação a Distância presente
em todo estado do Espírito Santo, e com
polos distribuídos por todo o país.
Desde 1999 atua no mercado capixaba,

destacando-se pela oferta de cursos de
graduação, técnico, pós-graduação e
extensão, com qualidade nas quatro
áreas do conhecimento: Agrárias, Exatas,
Humanas e Saúde, sempre primando
pela qualidade de seu ensino e pela
formação de profissionais com consciência
cidadã para o mercado de trabalho.
Atualmente, a Multivix está entre o seleto grupo de

Instituições de Ensino Superior que
possuem conceito de excelência junto ao
Ministério da Educação (MEC). Das 2109
R EE II T O R
R
instituições avaliadas no Brasil, apenas
15% conquistaram notas 4 e 5, que são
consideradas conceitos de excelência em
ensino. Estes resultados acadêmicos
colocam todas as unidades da Multivix
entre as melhores do Estado do Espírito
Santo e entre as 50 melhores do país.
MISSÃO
Formar profissionais com consciência cidadã para o

mercado de trabalho, com elevado padrão de quali-
dade, sempre mantendo a credibilidade, segurança
e modernidade, visando à satisfação dos clientes e
colaboradores.
VISÃO
Ser uma Instituição de Ensino Superior reconhecida

nacionalmente como referência em qualidade
educacional.
MULTIVIX EAD
2 Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017
BIBLIOTECA MULTIVIX (Dados de publicação na fonte)
Angélica Ferreira Cândida
Fisiologia Vegetal / CÂNDIDA, A. F. - Multivix, 2020
Catalogação: Biblioteca Central Multivix

2021 • Proibida a reprodução total ou parcial. Os infratores serão processados na forma da lei.
MULTIVIX EAD
Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017 3
LISTA DE QUADROS
UNIDADE 4
> Nomes dos diferentes tipos de frutos e exemplos de suas características84
UNIDADE 5
> Tropismo em plantas98

> Nastismo em plantas99
> Principais hormônios vegetais102
MULTIVIX EAD
LISTA DE FIGURAS
UNIDADE 1
> Atividades em que o conteúdo de fisiologia pode ser aplicado 11

> Diferentes níveis hierárquicos de organização biológica,
com enfoque nas plantas 13
> Organização básica do corpo de uma planta: principais
órgãos vegetativos e reprodutivos 14
> Representação de uma célula vegetal típica 19
> Cloroplastos em células de Elodea sp. (aumento
de 1000 vezes em microscópio óptico) 20
> Ápice da raiz de lírio em corte longitudinal 22
> Fases do desenvolvimento da planta 23
> Corte transversal em folha de gramínea 24
> Corte transversal do caule de uma planta herbácea 25
> Corte transversal do caule de uma planta lenhosa 25
> Tecido dérmico de uma folha 27
> Processos de respiração e de fotossíntese 29
UNIDADE 2
> Processo osmótico 35

> Efeito da osmose na célula vegetal 36
> Estômatos 39
> Transpiração e movimento de água no corpo da planta 41
> Transporte através da membrana mediado por proteínas 43
> Vesícula de exocitose 45
> Plasmodesmos 46
> Movimentação da água pela raiz por simplasto e por aploplasto 47
MULTIVIX EAD
UNIDADE 3
> Respiração celular - C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O 50

> Representação esquemática das dez etapas da glicólise 54
> Representação esquemática do ciclo de Krebs 56
> Representação da uso de água e gás carbônico e liberação de
oxigênio pela fotossíntese 62
> Esquema representativo do ciclo de Calvin 65
UNIDADE 4
> Padrão de formação de Arabidopsis durante a embriogênese 73

> Esquema simplificado das fases fenológicas de uma planta superior 78
> Esquema representativo de eventos associados pela transição do
meristema caulinar vegetativo em meristema floral 80
> Ciclo de vida das angiospermas 81
> Quatro tipos de frutos e suas flores: ervilha, framboesa, pera e abacaxi 85
UNIDADE 5
> Seções transversais de sementes de: (A) Chloris sp., Poaceae e

monocotiledônea; (B) Phaseolus vulgaris, Fabaceae e dicotiledônea;
(C) Araucaria angustifolia, Araucariaceae e gimnosperma. 90
> (A) Germinação epígea (dicotiledôneas); (B) Germinação hipógea
(monocotiledôneas) 92
> Esquema representativo da regulação da dormência e germinação
em resposta a fatores ambientais 96
> Ilustração do fototropismo e gravitropismo 97
> Representação esquemática da regulação hormonal 100
> Estruturas químicas dos fitormônios 101
MULTIVIX EAD
UNIDADE 6
> Demonstração de uma planta turgida, bem hidratada em

comparação a outra murcha, com baixa disponibilidade de água 112
> Fatores abióticos que afetam a produção de espécies reativas de oxigênio 115
> O gráfico mostra o efeito do potencial hídrico mais negativo na
expansão e fotossíntese em folhas de girassol 116
> Rotas de aclimatação e transdução de sinal ativadas por estresse abiótico 118
> Alterações no potencial hídrico, resistência estomática e conteúdo
de ABA em folhas submetidas ao déficit hídrico 121
> Todas as partes e órgãos das plantas são adaptadas para coexistirem
com organismos em seu habitat 123
MULTIVIX EAD
SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA10
UNIDADE 1 1 INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL12

INTRODUÇÃO12
1.1 CONHECENDO A FISIOLOGIA VEGETAL12
1.2 ORGANIZAÇÃO BÁSICA E ASPECTOS FUNCIONAIS DAS PLANTAS14
UNIDADE 2 2 RELAÇÕES HÍDRICAS E TRANSPORTE DE ÁGUA E SOLUTOS.34

INTRODUÇÃO34
2.1 A ÁGUA E A PLANTA35
2.2 TRANSPORTE DE SOLUTOS ATRAVÉS DA MEMBRANA44
UNIDADE 3 3 RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE51

INTRODUÇÃO51
3.1 RESPIRAÇÃO51
3.2 FOTOSSÍNTESE63
UNIDADE 4 4 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO E REPRODUTIVO73

4.1 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO73
4.2 DESENVOLVIMENTO REPRODUTIVO80
UNIDADE 5 5 GERMINAÇÃO, DORMÊNCIA E HORMÔNIOS VEGETAIS91

INTRODUÇÃO91
5.1 DESENVOLVIMENTO INICIAL DA PLANTA91
5.2 HORMÔNIOS E ESTÍMULOS AMBIENTAIS99
UNIDADE 6 6 INTERAÇÃO PLANTA-AMBIENTE. RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES AOS ES-

TRESSES AMBIENTAIS109
INTRODUÇÃO109
6.1 FATORES AMBIENTAIS E IMPACTOS QUE PODEM CAUSAR AS
PLANTAS109
6.2 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES AO ESTRESSE ABIÓTICO E A
PATÓGENOS116
MULTIVIX EAD
ICONOGRAFIA
ATENÇÃO ATIVIDADES DE
APRENDIZAGEM
PARA SABER
SAIBA MAIS
ONDE PESQUISAR
CURIOSIDADES
LEITURA COMPLEMENTAR
DICAS
GLOSSÁRIO QUESTÕES
MÍDIAS
ÁUDIOS
INTEGRADAS
ANOTAÇÕES CITAÇÕES
EXEMPLOS DOWNLOADS
MULTIVIX EAD
FISIOLOGIA VEGETAL
APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA
Nós e todos os demais seres vivos dependemos, direta ou indiretamente, das
plantas. Essa relação de dependência despertou no homem um grande in-
teresse de entender as plantas e como interagem com os meios biótico e
abiótico. Provavelmente, você já deve ter escutado falar que as plantas rea-
lizam alguns processos, como respiração; absorção da luz solar; captação do
gás carbônico atmosférico; absorção de água e de sais minerais do solo; e
germinação da semente. Esses são alguns dos diversos temas abordados na
Fisiologia Vegetal, que é uma área da Botânica que estuda a estrutura e o fun-
cionamento das plantas – ou seja, os processos e as funções vitais envolvidos
no crescimento e no desenvolvimento vegetal.
Ao longo do curso, conheceremos e refletiremos sobre a importância do des-
se ramo da botânica; e promoveremos o desenvolvimento de conhecimentos
referentes aos principais ciclos vitais das plantas. Tudo isso será feito por meio
de uma linguagem simples e direta.
Organizamos o curso em seis unidades, que contêm subdivisões, ilustrações
e imagens que facilitam o entendimento das estruturas e das suas funções
no metabolismo vegetal. Esperamos que, com o conteúdo que elaboramos,
você possa atualizar seus conhecimentos e compreender, de forma fácil e ob-
jetiva, algumas das funções vitais das plantas, esse grupo de seres vivos com
grande diversidade e de imensa importância para nós, seres humanos, e para
todas as demais espécies vivas da nossa biosfera.
Bons estudos!
MULTIVIX EAD
FISIOLOGIA VEGETAL
UNIDADE 1
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos que
possa:
> Refletir e entender

a importância de
estudar a Fisiologia
Vegetal;
> Conhecer a
estrutura geral das
células e tecidos das
plantas;
> Conhecer os
principais órgãos
vegetais e as suas
funções;
> Conhecer e
definir os fatores
que influenciam o
desenvolvimento das
plantas.
MULTIVIX EAD
FISIOLOGIA VEGETAL
1 INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA
VEGETAL
INTRODUÇÃO
Nesta unidade, conheceremos os aspectos introdutórios da disciplina, os ter-
mos e os conceitos importantes para o entendimento das funções vitais das
plantas. Assim, entenderemos a organização do corpo dos vegetais e as fun-
ções associadas aos seus principais órgãos.
Os conteúdos aqui expostos têm, como principal finalidade, apresentar, de
forma clara e objetiva, os conceitos básicos relacionados à fisiologia das plan-
tas. Tais conceitos básicos são de extrema relevância para a compreensão dos
assuntos que serão abordados nas próximas unidades. O arcabouço teórico
desta unidade inclui uma breve introdução sobre qual é o objetivo e a im-
portância da fisiologia vegetal, como o corpo da planta está organizado (seus
principais órgãos e as funções dos mesmos), além de enveredar pela unidade
fundamental básica das plantas (e dos demais seres vivos) – a célula, analisan-
do as particularidades que distinguem a célula vegetal da célula animal. E por
fim, iremos analisar os principais tecidos vegetais, qual suas características e
principais funções dentro do organismo.
Esperamos, junto com vocês, iniciar a construção do conhecimento sobre as
plantas e suas funções vitais, despertando cada vez mais o interesse sobre
essa parcela da diversidade biológica, tão essencial e das quais somos (nós e
os demais seres vivos) totalmente dependentes.
1.1 CONHECENDO A FISIOLOGIA VEGETAL

Nesse início, iremos estudar o conceito básico da Fisiologia Vegetal, analisar
sua importância para compreensão dos padrões e processos relacionados ao
crescimento e desenvolvimento vegetal, além de refletir sobre como esse co-
nhecimento pode ser aplicado nas mais diversas áreas.
MULTIVIX EAD
FISIOLOGIA VEGETAL
1.1.1 CONCEITO
Fisiologia Vegetal é uma área da Botânica que estuda a estrutura e funcio-
namento das plantas. Ela estuda os processos e funções vitais envolvidos no
crescimento e desenvolvimento vegetal. Esse estudo engloba diferentes ní-
veis de complexidade, passando pelo nível celular e chegando a até o nível de
organismo.
1.1.2 IMPORTÂNCIA
Entender a fisiologia faz-se necessário tanto para se ter uma compreensão
de como funciona os processos e funções relacionadas a todo ciclo de vida
das plantas, quanto para aplicação desse conhecimento como subsídio para
pesquisas nas mais diversas áreas, principalmente, as que necessitam realizar
o manejo de populações das espécies vegetais.
1.1.3 APLICAÇÕES
ATIVIDADES EM QUE O CONTEÚDO DE FISIOLOGIA PODE SER APLICADO
Fonte: Plataforma Deduca (2021).
#PraCegoVer:
Na imagem, há várias cenas da relação entre o homem e o mundo natural: criação
extensiva de gado, plantação de vegetais e de grãos e colheita com máquinas.
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FISIOLOGIA VEGETAL
O conhecimento da fisiologia das plantas faz-se importante para
• conhecer os aspectos teóricos relacionados ao funcionamento dos vegetais;
• aplicação em estudos agrícolas (métodos, técnicas, manejos de diferentes

culturas);
• aplicação em estudos relacionados à produtividade vegetal;
• atuação no controle de pragas e doenças que podem causar problemas ao

crescimento e desenvolvimento da planta (e consequentemente impactos
negativos na produção agrícola);
• entender como a relação planta x fatores bióticos podem auxiliar

beneficamente(exemplo,bactériasfixadorasdenitrogênio)ounegativamente
(pragas e doenças) no desenvolvimento e crescimento vegetal (fatores que
influenciam diretamente em questões relacionadas à agricultura);
• a delimitação taxonômica de diferentes táxons;
• estudos em outras áreas, como ecologia, fitopatologia, farmacologia,

fitoquímica, genética, anatomia etc.
Constatamos, então, que as pesquisas em fisiologia vegetal produzem co-

nhecimentos biológicos fundamentalmente relevantes para diversas áreas
da ciência, com destaque para as ciências agrárias, gerando soluções que re-
sultam em maior desempenho produtivo.
1.2 ORGANIZAÇÃO BÁSICA E ASPECTOS

FUNCIONAIS DAS PLANTAS
Estudaremos a organização básica do corpo da planta. Veremos, também, os
diferentes níveis de organização biológica, desde o mais simples até o sistê-
mico. No entanto, nesta unidade, nosso foco estará nas células, nos tecidos,
nos órgãos e em suas principais funções. Estudaremos alguns aspectos físi-
cos e químicos dos componentes celulares (metabolismo) e como estão rela-
cionados ao crescimento e ao desenvolvimento das plantas.
MULTIVIX EAD
FISIOLOGIA VEGETAL
1.2.1 ORGANIZAÇÃO GEREAL DO CORPO DA

PLANTA
Os seres vivos podem ser analisados em diferentes níveis de organização, des-
de o átomo até níveis sistêmicos. Os átomos se ligam e formam as moléculas.
Nós e todos os outros seres vivos somos formados por várias moléculas (orgâ-
nicas e inorgânicas). Tais moléculas podem organizar-se, formando as orga-
nelas, estruturas bem mais complexas. As organelas, presentes no interior das
células, exercerão inúmeras funções que contribuirão para a manutenção do
metabolismo vegetal. As moléculas e as organelas formarão as células, que se
se unirão e formarão os tecidos vegetais.
Em sequência, o conjunto de tecidos forma os diferentes órgãos, que, de
maneira integrada, compõem o organismo – ou seja, a própria planta. Os di-
ferentes organismos de uma mesma espécie interagem entre si, formando
populações. As populações darão origem a comunidades, que, em conjunto,
interagindo entre si e com o meio abiótico, formarão os ecossistemas.
A última e maior hierarquia é a biosfera, constituída por todos os ecossiste-
mas do planeta Terra. Nesta unidade, focaremos as características das células,
dos tecidos e dos órgãos que compõem as plantas.
DIFERENTES NÍVEIS HIERÁRQUICOS DE ORGANIZAÇÃO BIOLÓGICA,

COM ENFOQUE NAS PLANTAS
Fonte: Secretaria de Educação do Paraná (2021).

#PraCegoVer
Na imagem, são apresentados os diferentes níveis hierárquicos de
organização biológica, com enfoque nas plantas.
MULTIVIX EAD
FISIOLOGIA VEGETAL
Dentre as hierarquias biológicas supracitadas, a planta (organismo) é forma-

da, basicamente, por alguns órgãos vegetativos (raiz, caule, folha) e repro-
dutivos (flor, fruto e semente). Todos esses órgãos, podem apresentar uma
grande variedade de formas, de cores e de funções, dependendo da espécie
e da região em que se originam (ambiente). Cabe mencionar, também, que
esses órgãos podem ou não estar presentes, dependendo do grupo vegetal,
a exemplo das flores e dos frutos, órgãos encontrados nas plantas do grupo
das Angiospermas. Os principais órgãos vegetais que compõem o corpo da
planta e as suas funções são mencionados a seguir.
ORGANIZAÇÃO BÁSICA DO CORPO DE UMA PLANTA: PRINCIPAIS

ÓRGÃOS VEGETATIVOS E REPRODUTIVOS
Fonte: Silveira e Ceola (2019)
#PraCegoVer
Na imagem, temos a básica do corpo de uma planta:
principais órgãos vegetativos e reprodutivos.
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FISIOLOGIA VEGETAL
RAÍZES
Tem, como principal função, dar sustentação à planta e fixá-la no solo. São,
geralmente, órgãos subterrâneos (apresentam geotropismo positivo e cres-
cem, estimuladas pela gravidade, em direção ao centro da Terra) e aclorofi-
lados. Além de dar sustentação e fixação, as raízes também absorvem água
e sais minerais do solo (função de absorção) e podem acumular reservas nu-
tritivas (amido). Cabe mencionar que, em algumas espécies, as raízes podem
ser aéreas.
CAULE
É o eixo central da planta, ligado a raiz e contém, também, as demais partes
áreas (ramos, folhas, flores e frutos). Desse modo, pode-se dizer que o caule
serve como suporte para os demais órgãos aéreos e faz a conexão entre os ór-
gãos vegetais, distribuindo água, sais minerais e produtos da fotossíntese en-
tre as raízes e as partes aéreas. Também pode armazenar nutrientes, realizar
propagação vegetativa e ter função fotossintética. Geralmente, é um órgão
aéreo (apresenta geotropismo negativo e fototropismo positivo, crescendo
em direção à luz) e aclorofilado. Diferentemente das raízes, apresentam ge-
mas (laterais e terminais), a partir das quais são produzidos ramos e flores. Em
algumas espécies, o caule pode ser subterrâneo e clorofilado.
Dizemos que a maioria dos caules crescem em

resposta à incidência luminosa ou seja, em direção
a luz. Essa resposta de crescimento do caule em
direção a luz solar é chamada de fototropismo.
Chamamos de “tropismo” as diferentes respostas
de crescimento da planta em direção a um estímulo
externo (que no caso do caule, apresenta um
estímulo positivo a luz solar – fototropismo positivo).
No caso das raízes, teremos o inverso. A maioria das
raízes apresentam um fototropismo negativo e
gravitropismo positivo (resposta a gravidade). Ou
seja, o seu crescimento ocorre a favor da gravidade
(para dentro do solo) e de encontro a luz solar.
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FISIOLOGIA VEGETAL
FOLHAS
São órgãos laminares (forma plana e achatada) altamente adaptados à cap-
tação da luz. Desse modo, por apresentarem cloroplastos (organelas com clo-
rofila) em suas células e tecidos, estão adaptadas à realização da fotossíntese.
Porém, além de atuar nessa função metabólica/fisiológica da planta, as folhas
também exercem outras funções: trocas gasosas (por meio da presença de
estômatos), transpiração, proteção das gemas caulinares, armazenamento de
reservas de nutrientes, fixação (adaptações foliares, como as gavinhas). São,
geralmente, verdes (devido à presença de clorofila) e podem assumir as mais
variadas formas.
FLORES
São órgãos responsáveis por realizar a reprodução sexuada das plantas. Po-
dem ser solitárias ou estar agrupadas (em inflorescências); e apresentam
uma grande diversidade de formas, de tamanhos, de cores e de aromas. Essa
grande plasticidade observada nas flores tem, como objetivo principal, a atra-
ção de polinizadores. A maioria das flores apresenta as seguintes estruturas:
cálice (é o verticilo mais externo, formado por um conjunto de sépalas, e, ge-
ralmente, tem cor esverdeada); corola (é o verticilo interno às sépalas, forma-
do por um conjunto de pétalas, e pode ter as mais diversas cores); androceu
(representa a parte reprodutiva masculina da flor, onde é produzido o grão
de pólen); gineceu (representa a parte feminina da flor, onde encontramos o
ovário e os óvulos).
Nem todas as plantas vão produzir flores. As flores

é uma das principais características das plantas
que fazem parte do grupo das Angiospermas.
Ao longo da evolução, a formação da flor e,
consequente formação do fruto, permitiu que as
plantas ocupassem diversos tipos de vegetações ao
longo de todo o mundo. Por isso, as Angiospermas
apresentam uma grande diversidade de espécies
e constituem a maior parte das plantas que
conhecemos.
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FISIOLOGIA VEGETAL
FRUTO
Tem, como principal função, proteger a semente em desenvolvimento, con-
tribuindo, efetivamente, para a garantia da propagação da espécie. Esse ór-
gão vegetal começa a se formar logo após a fecundação, juntamente com o
desenvolvimento do ovário. Pode-se dizer que o fruto é o ovário desenvolvido
e, portanto, carrega as sementes. Também apresenta uma grande variação
de forma, de cor, de aroma, de sabor e de consistência. Essa grande variação
morfológica está relacionada, diretamente, ao agente dispersor (biótico ou
abiótico).
SEMENTE
Após a fecundação, os óvulos se desenvolvem e formam as sementes. Sendo
assim, podemos dizer que a semente é, nada mais, do que óvulos desenvolvi-
dos (maduros), – o embrião e a substância de reserva (que pode ser ausente).
O embrião encerrado dentro da semente está protegido, externamente, pelo
tegumento (casca da semente). A principal função da semente é garantir a
proteção da planta embrionária em seu interior e a perpetuação da espécie.
Após o conteúdo exposto acima, fica fácil perceber que existem diferentes ní-
veis de organização biológicas. O corpo da planta, enquanto organismo vivo, é
formado por diferentes órgãos, cada um com diferentes funções. No entanto,
esses órgãos atuam em conjunto para manter o metabolismo vegetal em
funcionamento. As funções metabólicas ocorrem no nível microscópico, den-
tro das células que formam os diferentes órgãos. Por isso, faz-se necessário
entender a estrutura básica da célula, para, a partir daí, entender os processos
fisiológicos que ocorrem em seu interior.
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FISIOLOGIA VEGETAL
1.2.2 CÉLULAS E TECIDOS

As células são unidades fundamentais de todos os organismos vivos, incluindo
as plantas. São unidades estruturais e funcionais presentes em todos os seres
vivos. O termo célula deriva do termo latino cella, cujo significado é “despen-
sa” ou “câmara”, e foi empregado, pela primeira vez, na biologia, em 1665, pelo
cientista inglês Robert Hooke. Nesse contexto, o uso visava a descrever unida-
des de uma estrutura que eram semelhantes a favos de mel, observadas em
uma cortiça, sob um microscópio óptico composto (TAIZ et al., 2021).
Toda célula (animal ou vegetal) apresenta um limite bem definido: a mem-
brana celular. No interior da membrana, encontramos um líquido viscoso,
chamado citoplasma, em que há diferentes organelas citoplasmáticas – re-
tículo endoplasmático, lisossomos, mitocôndrias, plastos, ribossomos, dentre
outras estruturas. Mergulhado no citoplasma, está o núcleo (região que con-
tém o material genético). Desse modo, a célula é formada por três partes fun-
damentais: membrana celular (também chamada de membrana plasmáti-
ca ou plasmalema), citoplasma e núcleo. A célula vegetal apresenta algumas
estruturas que a diferenciam das células animais: parede celular, vacúolos e
cloroplastos.
A parede celular vegetal se localiza externamente à membrana plasmática
e se caracteriza por ser composta, principalmente, por celulose e por outros
polímeros, que lhe conferem rigidez e resistência (TAIZ et al., 2021). Essa rigi-
dez fornece à célula vegetal uma maior sustentação e uma forma geométrica
bem definida, além de impedir a entrada excessiva de água. Desse modo, é
possível dizer que a parede celular é o esqueleto das células vegetais, con-
sistindo em um reforço externo da membrana plasmática (SCHWAMBACH;
SOBRINHO, 2014).
Dois tipos de paredes são encontrados nas células vegetais: a primária e a
secundária. A parede celular primária é delgada e flexível e está presente em
células jovens e em crescimento. É constituída por celulose, por hemicelulo-
ses, por substâncias pécticas, por proteínas (glicoproteínas e enzimas) e por
água, podendo, também, apresentar lignina, suberina e cutina (RAVEN et al.,
2007; TAIZ et al., 2021).
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FISIOLOGIA VEGETAL
REPRESENTAÇÃO DE UMA CÉLULA VEGETAL TÍPICA
Fonte: Mendonça (2016).
#PraCegoVer
Na imagem, há a representação de uma célula vegetal
típica e indicação das suas principais estruturas
A parede celular secundária é uma estrutura mais espessa e rígida, formada

após a parede primária ter cessado o seu crescimento (RAVEN et al., 2007).
Está presente em células ligadas à resistência e à condução de água. É forma-
da, principalmente, por celulose (mais abundante que na parede primária),
hemicelulose glicoproteínas, além de lignina, ceras e resinas. Cabe ressaltar
que a parede celular, apesar de ser rígida, é permeável à água (SCHWAMBA-
CH; SOBRINHO, 2014).
Os vacúolos são organelas envolvidas por uma membrana (chamada de tono-
plasto) cheia de líquido (suco celular), o qual é formado por água e por diver-
sas substâncias, como íons inorgânicos, açucares, ácidos graxos e aminoáci-
dos (RAVEN et al., 2007). Sua principal função está relacionada à regulação do
equilíbrio de água no citoplasma. O vacúolo pode ocupar quase todo espaço
do interior da célula, empurrando o núcleo para a periferia (SCHWAMBACH;
SOBRINHO, 2014).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Por sua vez, os cloroplastos são organelas estreitamente relacionadas com

o processo fotossintético, devido à presença do pigmento clorofila. Apresen-
tam, em seu interior, além do pigmento clorofila, carotenoides. A clorofila
é responsável pela cor verde dos cloroplastos e, também, pela absorção de
energia luminosa. No entanto, apesar de serem o local em que ocorre o pro-
cesso fotossintético, os cloroplastos também participam da síntese de amino-
ácidos e de ácidos graxos, além de servirem como local de armazenamento
temporário de amido (RAVEN et al. 2007).
CLOROPLASTOS EM CÉLULAS DE ELODEA SP. (AUMENTO

DE 1000 VEZES EM MICROSCÓPIO ÓPTICO)
Fonte: Santos et al. (2007).
#PraCegoVer
Na imagem, é pode-se observar os cloroplastos presentes nas células de uma espécie do
gênero Elodea, planta aquática muito utilizada em aquários
Estas três estruturas celulares – parede celular, vacúolos e cloroplastos –

caracterizam uma célula vegetal, como foi mencionado acima. Porém, as
plantas apresentam outras características bem peculiares, nem sempre en-
contradas em todos os seres vivos. Você já parou para pensar que, em geral,
as plantas estão sempre crescendo ou renovando seus ramos, suas folhas?
MULTIVIX EAD
FISIOLOGIA VEGETAL
Qual seria a característica que possibilita esse crescimento constante, inde-

terminado? A verdade sobre isso é que as plantas, diferentemente da maio-
ria dos seres vivos, apresentam um conjunto de células que, após a embrio-
gênese, têm o potencial de se dividir. Chamadas de meristemáticas, essas
são células indiferenciadas:
[a] presença dos meristemas, que adicionam células ao corpo da planta

por toda sua vida, é responsável por uma das principais diferenças entre
plantas e animais. Os pássaros e os mamíferos, por exemplo, formam
muito cedo todos os seus órgãos e cessam o seu crescimento quando
atingem a maturidade, embora as células de certos tecidos “se renovem”,
tais como a pele e o revestimento do intestino, que continuam a se dividir.
As plantas, entretanto, continuam a crescer durante toda sua vida. Este
crescimento prolongado ou ilimitado dos meristemas apicais é descrito
como indeterminado. (RAVEN et al., 2007, p. 528)
Os meristemas são classificados em dois tipos (RAVEN et al., 2007; SCHWAM-

BACH; SOBRINHO, 2014):
• meristemas apicais ou primários – presentes no embrião, no ápice do caule e

na raiz, promovem o crescimento primário da planta (que envolve a extensão
do corpo do vegetal);
• meristemas laterais ou secundários – originam-se a partir de células já

diferenciadas. São responsáveis pelo crescimento e pela espessura do caule
e da raiz. O crescimento secundário ocorre nas gimnospermas e na maioria
das angiospermas. Em algumas plantas, após finalizarem o crescimento
primário, tecidos secundários adicionais vão sendo acrescentados aos tecidos
mais antigos, por meio da ativação dos meristemas laterais.
Por meio das inúmeras divisões e diferenciações, as células meristemáticas

originam os tecidos do corpo da planta e possibilitam seu contínuo cresci-
mento. Nesse sentindo, entende-se, como crescimento da planta, o seu au-
mento de tamanho por intermédio das divisões e das expansões celulares.
MULTIVIX EAD
FISIOLOGIA VEGETAL
Faz-se importante diferenciar o processo de

crescimento do processo de desenvolvimento.
Enquanto o crescimento é um processo que
envolve o aumento de tamanho ou massa vegetal,
o desenvolvimento está relacionado às diferentes
fases do ciclo da vida da planta (fenológicas),
abarcando tanto processos de crescimento quanto
a morfogênese (forma que a planta adquire) e
a diferenciação das células (de acordo com a
expressão gênica).
ÁPICE DA RAIZ DE LÍRIO EM CORTE LONGITUDINAL
#PraCegoVer
Na imagem, há o ápice da raiz de lírio em corte longitudinal. Notem-se as células que
formam o meristema primário. As células meristemáticas ficam envolvidas pela coifa.
MULTIVIX EAD
FISIOLOGIA VEGETAL
FASES DO DESENVOLVIMENTO DA PLANTA
Fonte: Adaptada de Pes e Arenhardt (2015, on-line).
#PraCegoVer
Na imagem, observa-se as fases do ciclo de vida de uma planta (feijão).
As células vegetais se agrupam de modo a formar os diferentes tecidos do

corpo da planta. Abaixo, encontram-se os principais tecidos presentes nos di-
ferentes órgãos vegetais (RAVEN et al. 2007).
Parênquima
É um tecido formado por células parenquimáticas originadas por

meio da diferenciação do meristema primário. Suas células são
caracterizadas por seres vivos na maturidade (são capazes de se
dividirem – ou seja, têm capacidade meristemática). Apresentam
parede celular delgada e grande vacúolo celular. Estão presentes
no córtex e na medula dos caules e das raízes, na folha e nos frutos.
Podem ter várias funções: atuar na fotossíntese (a parênquima
clorofiliano, presente no mesofilo das folhas, apresenta cloroplastos);
armazenar substâncias (os parênquimas de reserva podem acumular
água, carboidratos, proteínas, lipídeos, ar); e fazer preenchimento de
estruturas (estão presentes no córtex e na medula dos caules e das
raízes).
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FISIOLOGIA VEGETAL
CORTE TRANSVERSAL EM FOLHA DE GRAMÍNEA
#PraCegoVer
Na imagem, há um corte transversal em uma folha de gramínea. As células do
parênquima assimilador (em verde) apresentam cloroplastos e realizam fotossíntese.
Entre o parênquima, estão feixes de vasos condutores (em cinza). Na superfície da folha,
há a epiderme.
Colênquima
É um tecido de sustentação vegetal formado por células vivas na

maturidade, que conservam sua capacidade meristemática. Essas
células são alongadas e têm parede celular fina, flexível e com
espessamentos irregulares. Comumente, o colênquima está presente
nos caules e nos pecíolos.
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FISIOLOGIA VEGETAL
CORTE TRANSVERSAL DO CAULE DE UMA PLANTA HERBÁCEA
#PraCegoVer
Na imagem, há um corte transversal do caule de uma planta herbácea. Note-se a parede
celular espessa (em vermelho) das células que constituem o colênquima.
Esclerênquima
É um tecido de sustentação formado por células alongadas, mortas

na maturidade (devido à presença de lignina), e por parede celular
secundária espessada. Garante forte sustentação e resistência à planta.
É formado por dois tipos de células: as fibras (longas e afiladas) e os
esclereides (curtas e de formatos variados).
CORTE TRANSVERSAL DO CAULE DE UMA PLANTA LENHOSA
#PraCegoVer
Na imagem, há um corte transversal do caule de uma planta lenhosa. As células, como a
que está indicada, são fibras do esclerênquima. Notem-se as espessas paredes celulares
(em cor avermelhada).
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FISIOLOGIA VEGETAL
A seguir, veremos principais outros principais tecidos presentes nos diferen-

tes órgãos vegetais (RAVEN et al. 2007).
• Xilema: Tecido vascular da planta, é responsável pela condução de água e

de sais minerais (seiva bruta) das raízes até as folhas. As principais células
que formam o xilema são as traqueídes (com extremidades fechadas, sem
perfurações) e os elementos de vasos (com extremidades com perfurações).
São células alongadas, com parede celular secundária, lignificadas e mortas.
• Floema: Tecido vascular de condução, é responsável pelo transporte de

substâncias orgânicas (açucares) produzidas na fotossíntese (seiva elaborada)
desde as folhas até as raízes. Outros compostos, além de açúcares, também
podem ser transportados pelo floema: aminoácidos, lipídeos, hormônios,
proteínas etc. É formado por células que permanecem vivas na maturidade.
As principais células que compõem o floema são os elementos crivados
(células crivadas e elementos de tubo crivado) e as células companheiras
(responsáveis pela nutrição das células do próprio floema).
• Epiderme: É um tecido de revestimento e de proteção (sistema dérmico).

Todos os órgãos vegetais são revestidos pela epiderme – raízes, caules, folhas,
flores, frutos e sementes. A forma com que as células epidérmicas estão
distribuídas fornece proteção mecânica à planta: são achatadas e justapostas.
A seguir, há o tecido dérmico de uma folha. Em (A), temos a visão geral da

estrutura da folha. (B) é uma micrografia de microscopia de varredura, mos-
trando o arranjo das células epidérmicas de uma folha de Galium aparine.
Por sua vez, (C) é uma micrografia de microscopia de varredura, exibindo os
tricomas presentes na epiderme da folha de Arabidopsis. Por fim, há, em (D),
uma micrografia de microscopia de varredura com o detalhe do estômato
em uma sépala de Tradescantia.
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FISIOLOGIA VEGETAL
TECIDO DÉRMICO DE UMA FOLHA
Fonte: Taiz et al. (2018, on-line).
#PraCegoVer
Na imagem, há detalhes do tecido dérmico de uma folha.
A epiderme pode apresentar alguns componentes importantes em sua es-

trutura (RAVEN et al. 2007):
• Cutícula – diminui a perda de água por transpiração;
• Estômatos – controlam a entrada e saída dos gases (troca gasosa) e do vapor

de água liberado durante a transpiração.
• Tricomas – facilitam a absorção de água e de sais minerais (nas raízes);

diminuem a perda de água pelas folhas; e secretam de substâncias que
podem ser tóxicas (defesa mecânica e química).
Além da epiderme, faz-se importante mencionar a periderme, que é um te-

cido de proteção dos caules e das raízes com crescimento secundário. Suas
células são bem compactas, exceto nas regiões que apresentam lignina, onde
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FISIOLOGIA VEGETAL
se encontram frouxamente arranjadas, permitindo a aeração dos tecidos in-

ternos do órgão. A periderme é formada, basicamente, pelos seguintes ele-
mentos (RAVEN et al., 2007; SCHWAMBACH; SOBRINHO, 2014):
• Súber (felema) – é um tecido morto, formado por células que apresentam

suberinas (substância pouco permeável que impede as trocas gasosas,
provocando a morte celular) na maturidade;
• Câmbio da casca (felogênio) – é um tecido meristemático secundário (vivo)

que forma o súber (felema), em direção à superfície do órgão (para fora).
Formará, também, a feloderme, em direção ao interior do órgão;
• Feloderme – formada por tecido parenquimático vivo, corresponde à parte

interna da epiderme.
1.2.3 ASPECTOS FUNCIONAIS

As plantas, durante seu ciclo de vida, realizam vários processos e funções vitais
para manutenção do metabolismo. A relação da planta (indivíduo) com os
fatores ambientais pode afetar o metabolismo vegetal e, consequentemente,
o seu crescimento e o seu desenvolvimento.
Vimos, acima, algumas das funções atribuídas aos principais órgãos e estrutu-
ras presentes na célula vegetal, os quais estarão relacionados, direta ou indire-
tamente, aos processos vitais necessários para manter a planta viva. Dentre os
processos vitais que ocorrem no corpo da planta, a fotossíntese e a respiração
estão entre os mais conhecidos. De maneira geral, os processos fotossintético
e respiratório, ainda que sejam reações quimicamente antagônicas, são ener-
geticamente complementares (SCHWAMBACH; SOBRINHO, 2014).
• Fotossíntese e respiração: No processo fotossintético, ocorre a transformação

de energia luminosa (energia solar) em energia química (glicose). Por outro
lado, na respiração, há a quebra da glicose e a consequente liberação de
água, de gás carbônico e de energia (armazenada na forma de molécula de
ATP – adenosina trifosfato).
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FISIOLOGIA VEGETAL
PROCESSOS DE RESPIRAÇÃO E DE FOTOSSÍNTESE
Fonte: Kerbauy et al. (2019, on-line).
#PraCegoVer
Na imagem, há um resumo das reações que ocorrem

nos processos de respiração e de fotossíntese.
Esses e outros processos fisiológicos serão abordados com mais detalhes nas
próximas unidades.
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FISIOLOGIA VEGETAL
CONCLUSÃO
Nesta primeira unidade, construímos um conhecimento básico da importân-

cia do estudo da fisiologia vegetal e de como as funções vitais das plantas
podem ser aplicado às mais diversas áreas.
Analisamos, também, os diferentes níveis de organização biológica e vimos
que as plantas podem ser estudadas do nível molecular até os níveis mais
complexos de organização – populações, comunidades, ecossistemas e bios-
fera. Porém, focamos o entendimento da organização geral do corpo da plan-
ta e pontuamos os principais órgãos vegetativos (raiz, caule, folha) e reprodu-
tivos (flor, fruto e semente).
Sabendo que os processos fisiológicos ocorrem no nível celular, destaca-
mos as principais estruturas que diferem as células vegetais das células
animais (parede celular, vacúolos e cloroplastos). Além disso, discorremos
sobre a diferença entre crescimento e desenvolvimento vegetal e sobre
outra característica ímpar das plantas: seu crescimento contínuo, devido à
presença de meristemas.
Por fim, notamos que, dentre os processos necessários para manutenção das
funções vitais da planta, a fotossíntese e a respiração são imensamente im-
portantes e, sem dúvida, são dois mais conhecidos e estudados.
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FISIOLOGIA VEGETAL
UNIDADE 2
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos que
possa:
> Entender e
reconhecer a
importância e as
funções da água para
a planta;
> Compreender como
ocorrem a absorção
e as perdas de água
pela planta;
> Compreender como
ocorre o transporte
de soluto através da
membrana celular;
> Entender
como acontece a
comunicação entre
as células.
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FISIOLOGIA VEGETAL
2 RELAÇÕES HÍDRICAS E
TRANSPORTE DE ÁGUA E SOLUTOS.
INTRODUÇÃO
Nesta unidade, estudaremos um dos componentes mais importantes não
apenas do crescimento e do desenvolvimento das plantas, mas, também de
todos os seres vivos: a água. Esse elemento é fundamental para existência da
vida em nosso planeta.
A Água tem fundamental importância para a manutenção da vida no planeta, e,

portanto, falar da relevância dos conhecimentos sobre a água, em suas diversas
dimensões, é falar da sobrevivência da espécie humana, da conservação e do
equilíbrio da biodiversidade e das relações de dependência entre seres vivos
e ambientes naturais. A presença ou ausência de água escreve a história, cria
culturas e hábitos, determina a ocupação de territórios, vence batalhas, extingue
e dá vida às espécies, determina o futuro de gerações. Nosso planeta não teria
se transformado em ambiente apropriado para a vida sem a água. Desde a sua
origem, os elementos hidrogênio e oxigênio se combinaram para dar origem ao
elemento-chave da existência da vida. (BACCI; PATACA, 2008, p. 211)
Parece clichê falar dos inúmeros atributos desse bem natural tão precioso,
porém nunca será bastante alertar e pontuar que não há possibilidade de
vida sem água, principalmente se considerarmos o uso indiscriminado desse
e de todos os outros recursos naturais.
Nesta unidade, focaremos algumas funções da água no corpo da planta, a
perda de água para a atmosfera e o fluxo hídrico entre os meios intracelular
e extracelular. Além disso, entenderemos, de forma simples e objetiva, como
acontecem os diferentes processos celulares relacionados ao transporte de
solutos através da membrana celular e a comunicação citoplasmática entre
as células que formam os tecidos e os órgãos vegetais.
Ainda, examinaremos, juntos, questionamentos como os seguintes. Quais
elementos estruturais contribuem para as relações hídricas das células vege-
tais? Quais são os tipos de transporte através da membrana e como ocorrem?
Por que a transpiração é necessária e qual é a sua relação com a absorção de
água pelas raízes? Como as células adjacentes se comunicam?
Continuaremos desvendado o mundo das plantas! Bons estudos!
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FISIOLOGIA VEGETAL
2.1 A ÁGUA E A PLANTA

Abordaremos, neste tópico, as principais funções da água para as plantas.
Compreenderemos como ocorre o transporte de solutos e de solventes; os
processos envolvidos na perda e na absorção de água pelas células; e mo-
vimentação de água e de outras substâncias ao longo do corpo da planta.
Vamos lá?
2.1.1 PRINCIPAIS FUNÇÕES DA ÁGUA PARA A

PLANTA
A água é um componente essencial para a vida das plantas e de todos os de-
mais seres vivos. É o principal constituinte da célula vegetal, representando
mais da metade de toda matéria vida e mais de 90% da massa da maioria dos
tecidos da planta. A presença de água no citoplasma da célula possibilita a
ocorrência de inúmeras reações metabólicas importantes.
A água funciona como solvente e como reagente em muitas reações celula-
res, como a fotossíntese, por exemplo. Além disso, atua como regulador tér-
mico; auxilia no transporte de nutrientes orgânicos e inorgânicos ao longo do
corpo da planta; e mantém a turgescência dos tecidos, sendo necessária em
todas as fases do ciclo de vida da planta, desde a germinação até a fase adulta.
A água é um dos recursos que a planta mais necessita para seu crescimento
e para seu desenvolvimento, sendo, também, o que mais limita tais proces-
sos. A ocorrência e a distribuição das espécies vegetais nos diferentes tipos
de vegetação são influenciadas pela variação da disponibilidade de água. As
plantas sofreram diferentes adaptações morfológicas e fisiológicas para so-
breviver às diferenças de disponibilidade hídrica do meio.
2.1.2 MOVIMENTAÇÃO DE SUBSTÂNCIAS NA

CÉLULA VEGETAL
Vimos, na unidade anterior, que a célula vegetal é delimitada, externamente,
pela membrana celular ou membrana plasmática, que reveste as células de
todos os seres vivos. A membrana é uma estrutura fina e flexível e controla o
transporte de substâncias para dentro e para fora das células.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Algumas moléculas conseguem passar livremente pela membrana, enquan-

to outras são bloqueadas ou controladas. Por isso, dizemos que a membrana
é semipermeável. Alguns processos estão envolvidos na passagem de subs-
tâncias através da membrana e relacionados às diferenças de concentração
dentro e fora da célula.
Para compreender como ocorre o movimento de

substâncias através da membrana, é necessário
entender um pouco de soluções. Uma solução
apresenta os componentes chamados de solventes
(substância que dissolve) e de solutos (substância
que será dissolvida e que ficará dispersa no solvente).
Se colocarmos uma célula em uma solução cuja

quantidade de soluto for a mesma do interior
celular, diremos que a solução é isotônica – ou seja, a
quantidade de soluto dissolvido é a mesma dentro
e fora da célula.
Se colocarmos uma célula em uma solução cuja

quantidade de soluto dissolvido for maior do que
a do interior da célula, diremos que a solução
é hipertônica – ou seja, a quantidade de soluto
dissolvido é maior fora da célula. Nesse caso, a célula
tende a perder água para o meio externo.
Porém, se colocarmos uma célula em uma solução

com uma quantidade de soluto menor do que a de
seu interior, diremos que a solução é hipotônica –
ou seja, a quantidade de soluto no meio intracelular
é maior. Desse modo, a célula absorve água.
Dentre os processos relacionados com o transporte de substâncias, temos os

seguintes.
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FISIOLOGIA VEGETAL
DIFUSÃO
O metabolismo da célula depende do movimento de substâncias para den-
tro e para fora de seu interior. Quando determinada substância se move, es-
pontaneamente, de uma região com maior concentração de solutos para ou-
tra de menor concentração, temos um processo de difusão: a substância se
move a favor de um gradiente de concentração. À medida que a substância
se difundir no meio, sua distribuição começará a ficar uniforme, até que suas
moléculas estejam em um estado de igual distribuição (ou seja, em um esta-
do de equilíbrio).
Se uma substância se move em direção à maior concentração de suas molé-
culas, dizemos que está contra o gradiente de concentração.
OSMOSE
Quando há o deslocamento de moléculas de água (solvente) através de uma
membrana semipermeável, temos um processo de osmose. A osmose ocorre
de uma solução que apresenta um maior potencial hídrico para uma solução
com menor potencial hídrico – ou seja, da região de menor concentração de
soluto (consequentemente, com maior concentração de água) para a região
com maior concentração de soluto (e com menor concentração de água).
PROCESSO OSMÓTICO
Fonte: Adaptada de Raven et al. (2007).
#PraCegoVer
Na imagem, um esquema representa a osmose: um fluxo de água passa, através de uma
membrana semipermeável, da região com maior potencial hídrico para a de menor
potencial hídrico.
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Note que a região com maior concentração de soluto exerce uma pres-
são sobre a região com menor concentração. Essa pressão é denominada
pressão osmótica. Por sua vez, a tendência que moléculas de água têm
de se movimentar sob o efeito da concentração de solutos é chamada de
potencial osmótico.
Na célula vegetal, a presença da parede celular impedirá que a membrana
plasmática se rompa ao ser colocada em uma solução com elevado potencial
hídrico – ou seja, quando absorver uma elevada quantidade de água por osmo-
se. Quando houver um elevado fluxo de água para o meio intracelular, o cito-
plasma aumenta seu volume, e a membrana plasmática se estende e exerce
uma pressão sobre a parede celular. No entanto, devido à resistência da parede
celular, a expansão da célula será restrita, de modo que a força que governa a
entrada da água na célula será contrabalançada pela pressão exercida pela pa-
rede celular. Por fim, a membrana plasmática não se rompe, como aconteceria
com uma célula animal (em que não encontramos parede celular).
EFEITO DA OSMOSE NA CÉLULA VEGETAL
Fonte: Fonte: Adaptada de Mendonça (2016, p. 169).
#PraCegoVer
A imagem exibe variações da célula vegetal durante o processo osmótico, ao ser colocada
em soluções com diferentes concentrações.
Na imagem acima, uma célula vegetal absorverá ou perderá água por osmo-
se. Quando a célula vegetal é colocada em um meio hipotônico e absorve
água, aumentando seu volume, dizemos que está túrgida (imagem A).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Ao ser colocada no meio isotônico (em que as concentrações das partículas

dentro e fora da célula são iguais), a célula não sofrerá nenhuma pressão in-
terna decorrente da entrada de água. Portanto, a parede celular não oferece-
rá nenhuma resistência à entrada de água, pois não será distendida. Nessa
situação, dizemos que a célula está flácida (imagem B).
No entanto, quando a célula é colocada em um meio hipertônico, perderá
água por osmose, ficando murcha. Nesse processo, a membrana celular se
descolará da parede celular (imagem C), ficando plasmolisada. A plasmólise
é um processo que pode ser reversível: basta inserir a célula em um meio hi-
potônico. Então, absorverá água e ficará túrgida novamente. Chamamos esse
fenômeno de deplasmólise.
Você sabia que a osmose também pode ser

observada em algumas situações do nosso dia a
dia? Estudamos a osmose de células vegetais, mas
podemos fazer um link com nossas células, que
também ganham e perdem água por osmose. Um
ótimo exemplo é como o soro atua reidratando
nosso corpo. Sabemos que o soro pode salvar
várias vidas!
É importante que você entenda que, se a

concentração do soro produzido for muito
diferente da do nosso sangue, isso pode causar
danos ao organismo. Imagine que, em condição de
desidratação, ao colocarmos, na hora de preparar o
soro, uma elevada quantidade de sais, colocaríamos,
ao bebê-lo, nossas células em meio hipertônico, as
quais perderiam ainda mais água. Contrariamente,
uma solução hipotônica, fará nossas células
absorverem muita água, a ponto de incharem e
de estourarem-se. As células animais se estouram
porque, diferentemente das células vegetais, não
têm parede celular.
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2.1.3 MOVIMENTO DE ÁGUA NAS PLANTAS

O movimento da água ao longo do corpo da planta envolve, basicamente, os
processos de absorção (pelas raízes), de transporte (através dos vasos condu-
tores) e de transpiração (pelas folhas).
As plantas necessitam de uma grande quantidade de água para sobreviver,
mas a maior parte da água absorvida pelas raízes é liberada para a atmos-
fera em forma de vapor. Esse processo de perda de água para o ambiente é
chamado de transpiração e ocorre, principalmente, nas folhas. A transpiração
precisa ser controlada, para não causar perdas irreversíveis para o vegetal.
As folhas são os principais órgãos que realizam a fotossíntese, processo que
necessita de luz solar e de gás carbônico. Desse modo, a lâmina foliar fica
exposta, continuamente, para captar energia luminosa e absorve dióxido de
carbono. Como consequência dessa contínua exposição, as células foliares
perdem água para o meio. Essa perda de água, se não for regulada, pode
causar a desidratação e a morte da planta. Apesar disso, a transpiração tem
seus benefícios: possibilita o resfriamento da folha (controle térmico); contri-
bui com o processo de absorção de água e de sais minerais (seiva bruta) pelo
xilema; e contribui, ambientalmente, com a manutenção da umidade relativa
do ar (evapotranspiração). Por isso, costumamos dizer que a transpiração é
“um mal necessário”.
As plantas apresentam algumas adaptações para evitar a sua desidratação e
a sua morte, como a presença de cutícula e o controle da abertura e do fecha-
mento dos estômatos. A cutícula é um revestimento presente na superfície
das folhas que, além de proteger o órgão de ataques de patógenos, torna a
superfície foliar impermeável à água e ao dióxido de carbono. Desse modo,
apenas uma pequena quantidade de água será perdida através da cutícula.
A maior parte da água que a planta perde sai dos estômatos. Essas estruturas
estão relacionadas à entrada e à saída de água e às trocas gasosas dos órgãos
em que se encontram (geralmente, estão presentes nas folhas, mas podem
ser encontradas em outras partes da planta). São formados por duas células
(células-guarda ou células estomáticas) e por uma fenda (fenda estomática
ou ostíolo).
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FISIOLOGIA VEGETAL
As células dos estômatos apresentam cloroplastos – ou seja, realizam fotossín-

tese, acumulando solutos em seu citoplasma e, portanto, aumentando a sua
concentração dentro da célula. A abertura dos estômatos ocorre devido a esse
acúmulo. Com o aumento da concentração de solutos e com a consequente
diminuição do potencial hídrico, água entrará nas células-guarda por osmose.
Essas células aumentarão de volume e abrirão o ostíolo. Com a abertura dos
estômatos, há perda de água em forma de vapor e de trocas gasosas (liberação
de gás carbônico e captação de gás oxigênio). O fechamento dos estômatos
é causado pela diminuição da concentração de solutos (devido à entrada de
água nas células estomáticas) e pela saída da água por osmose. Alguns fatores
ambientais podem influenciar o movimento estomático, como disponibilidade
de água, concentração de dióxido de carbono, luz e temperatura.
ESTÔMATOS
Fonte: Raven et al. (2018, on-line).
#PraCegoVer
A imagem mostra o estômato aberto (A) e fechado (B) de uma folha de fava (Vicia faba).
Observe o formato diferente das células-guarda nas condições aberta e fechada, além da
presença de cloroplasto e de poro (ostíolo).
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FISIOLOGIA VEGETAL
A água sai do corpo da planta por transpiração, e essa saída resultará na ab-
sorção de água pelas raízes. Você já se perguntou como a água é absorvida
pelas raízes e, após a absorção, como percorre todo o corpo da planta? Vimos,
na unidade anterior, que as raízes são órgãos cuja principal função é a ab-
sorção de água e de sais minerais do solo, além de dar sustentação à planta.
Além disso, são órgãos que podem armazenar amido e produzir fitormônios
(assunto que estudaremos nas próximas unidades). A absorção de água e de
sais minerais pelas raízes, por si só, não explica o transporte desses compo-
nentes ao longo de todo o corpo da planta.
Por meio da transpiração, a água é deslocada da raiz até os órgãos aéreos. A
perda de vapor de água pelos estômatos gera uma pressão hidrostática ne-
gativa, estabelecendo um gradiente de potencial hídrico entre as células esto-
máticas (que perderam água, ficando com um meio interno mais concentra-
do) e as células adjacentes (cujo meio intracelular estará menos concentrado,
de modo que perderá, por osmose, água para as células estomáticas). Como
consequência, devido à força de coesão entre as moléculas de água, as células
adjacentes absorverão água de outras células próximas, até que essa tensão
atinja as células do xilema foliar (cujo potencial hídrico é mais elevado).
Desse modo, é estabelecida uma diferença de potencial hídrico, que passa
pelo caule e chega até as raízes. Então, a água é removida das raízes, trans-
portada ao longo do xilema e distribuída para as células que estão perdendo
água por transpiração. Em resumo, a coesão entre moléculas de água e a sua
adesão às paredes celulares do xilema geram uma tensão desde as células
estomáticas até as raízes.
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TRANSPIRAÇÃO E MOVIMENTO DE ÁGUA NO CORPO DA PLANTA
Fonte: Correa (2014, on-line).
#PraCegoVer
A imagem exibe um esquema da subida de seiva bruta pelo xilema de acordo com a teoria
tensão-coesão-adesão.
Quer aprofundar seus estudos sobre a relação da

planta com a água? Então, você pode baixar o livro
“A relação da planta com a água” no site da ESALQ/
USP. É só clicar aqui!
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2.2 TRANSPORTE DE SOLUTOS ATRAVÉS DA

MEMBRANA
Neste subtópico, veremos quais artifícios a célula vegetal utiliza para trans-
portar partículas grandes, sólidas e líquidas para os meios intracelular e extra-
celular. Essas moléculas ou partículas grandes serão incorporadas ou ejeta-
das pela célula por meio da formação de vesículas da membrana celular. Os
tipos de transportes mediados por vesículas estão descritos abaixo.
2.2.1 TIPOS DE TRANSPORTE DE SOLUTO

ATRAVÉS DA MEMBRANA
O transporte de solutos através da membrana plasmática pode ser dividido
da seguinte forma.
DIFUSÃO SIMPLES
Neste processo, algumas moléculas e substâncias passarão pela membrana
livremente, como oxigênio, dióxido de carbono e outras moléculas pequenas
(solutos). O fluxo espontâneo de solutos a favor de um gradiente de concen-
tração é chamado de difusão. Como esse processo ocorre, espontaneamente,
de uma região em que há maior concentração de soluto para uma em que
há menor concentração, sem gasto de energia e sem auxílio de estruturas
celulares, dizemos que se trata de difusão simples.
DIFUSÃO FACILITADA
Chamamos de difusão facilitada o transporte de soluto mediado por proteí-
nas de transporte. Essas proteínas transportadoras auxiliam a passagem de
moléculas e de substâncias que não conseguem atravessar a membrana por
difusão simples. São seletivas e transportam solutos específicos a favor (trans-
porte passivo, sem gasto de energia) e contra (transporte ativo, com gasto de
energia) um gradiente de concentração.
As proteínas de transporte podem ser divididas em três classes (RAVEL et
al. 2007).
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FISIOLOGIA VEGETAL
1. Proteínas carregadoras
Também chamadas de permeases, unem-se a um soluto específico e mu-

dam de formato, transportando-o através da membrana. Esse tipo de trans-
porte é passivo, ocorrendo a favor de um gradiente de concentração.
TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA MEDIADO POR PROTEÍNAS
#PraCegoVer
Na imagem, é possível observar os tipos de transporte através da membrana plasmática.
Observe a difusão simples (A) e a difusão facilitada por proteína carregadora, por proteína
de canal (B) e por proteína bomba (C).
2. Proteínas de canal
São proteínas transmembranas que atuam como poro ou canal, permitindo

que solutos específicos (geralmente íons) atravessem a membrana. O trans-
porte através desses canais/poros é passivo, a favor de um gradiente de con-
centração.
3. Proteínas bombas
São movidas por energia química (ATP). Ocorrem contra o gradiente de con-
centração (transporte ativo). A maioria dessas proteínas transporta íons inor-
gânicos e/ou grandes moléculas orgânicas.
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2.2.2 TRANSPORTE MEDIADO POR

VESÍCULAS
Neste subtópico, entenderemos quais artifícios a célula vegetal utiliza para
transportar partículas grandes, sólidas e líquidas paras os meios intracelular
e extracelular. Essas moléculas ou partículas grandes serão incorporadas ou
ejetadas pela célula por meio da formação de vesículas da membrana celular.
Os tipos de transportes mediados por vesículas estão descritos abaixo.
ENDOCITOSE
É um processo que envolve a incorporação de partículas grandes pela célula,
como microorganismos, resíduos celulares e líquidos. De acordo com o tipo
de partícula capturada pela célula, temos as seguintes subdivisões:
fagocitose – ocorre a ingestão de partículas sólidas por meio de vesículas
oriundas da membrana celular. Neste processo, a membrana plasmática for-
ma pseudópodes e engloba a partícula, envolvendo-a em uma vesícula, que
se desprenderá da membrana. A vesícula com o material englobado é cha-
mada de fagossomo;
pinocitose – é um processo que envolve a ingestão de partículas líquidas pela
célula. Durante este processo, não haverá formação de pseudópodes, como
observamos na fagocitose. A membrana plasmática formará invaginações ou
canais de pinocitose. Esses canais se fecham e formam vesículas denomina-
das pinossomos.
EXOCITOSE
É um processo que envolve a eliminação de partículas para o meio extrace-
lular. O conteúdo que será eliminado pela célula está inserido em vesículas
imersas no citoplasma. Essas vesículas se aproximam da membrana celular.
As hemiceluloses, as pectinas e as glicoproteínas – presentes na parede celu-
lar – são transportadas para a parede celular do interior das vesículas secre-
toras, que se fundem com a membrana plasmática, liberando seu conteúdo.
Por meio deste processo, a célula elimina tanto resíduos oriundos da digestão
intracelular quanto substâncias importantes para o metabolismo vegetal.
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FISIOLOGIA VEGETAL
VESÍCULA DE EXOCITOSE
#PraCegoVer
A imagem exibe uma vesícula secretora formada pelo complexo de Golgi do protista
Tetrahymena furgasoni eliminando muco na superfície da célula. Observe a fusão da
membrana que envolve a vesícula com a membrana plasmática.
2.2.3 PLASMODESMOS: COMUNICAÇÃO

ENTRE AS CÉLULAS
Sabemos que a célula vegetal tem uma parede celular espessa e resistente.
Considerando a existência de uma parede celular externa à membrana plas-
mática, como as células conseguem comunicar-se e trocar moléculas e subs-
tâncias umas com as outras?
Até agora, consideramos o fluxo de solvente e de soluto entre a célula e uma
solução com diferentes concentrações. Não mencionamos ainda como essa
comunicação é possível entre os citoplasmas de células adjacentes – como
estudamos na unidade anterior, as células formarão tecidos, que se fundirão
em órgãos e, de maneira integrada, constituirão a planta.
A comunicação entre os citoplasmas de células contíguas ocorre através de
pontes citoplasmáticas que atravessam a parede celular. No local em que es-
sas pontes ocorrem, não há deposição de celulose, permitindo a comunica-
ção dos citoplasmas. Essas pontes são denominadas plasmodesmos.
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FISIOLOGIA VEGETAL
PLASMODESMOS
Fonte: Adaptada de Mendonça (2016, p. 174).
#PraCegoVer
A imagem mostra a comunicação citoplasmática entre células adjacentes por meio dos
plasmodesmos.
A comunicação entre as células que compõem o corpo da planta forma um

organismo unificado e contínuo por meio da comunicação integrada de to-
dos os citoplasmas e plasmodesmos. Esse conjunto formado pelo citoplasma
e pelos plasmodesmos é chamado de simplasto. Os plasmodesmos formarão
uma rede de canais que possibilitará a passagem de substâncias entre uma
célula e outra. O fluxo de substâncias entre células adjacentes via plasmode-
mos é chamado de transporte simplástico.
O contínuo formado pelo conjunto de paredes celulares das diferentes células
do corpo da planta é denominado apoplasto. O fluxo de substâncias via apo-
plasto é denominado transporte apoplástico.
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FISIOLOGIA VEGETAL
MOVIMENTAÇÃO DA ÁGUA PELA RAIZ POR SIMPLASTO E POR APLOPLASTO
Fonte: Armazém da Ciência (2016, on-line).
#PraCegoVer
A imagem mostra o fluxo de água pela raiz por transporte simplástico e por transporte
apoplástico.
CONCLUSÃO
Nesta segunda unidade, aprendemos a importância da água para as plantas

e para manutenção do metabolismo celular. Seria impossível a existência de
qualquer organismo vivo sem água. Refletir sobre essa importância e verificar
a relação da planta com a água é imprescindível para uma melhor compreen-
são da inserção da planta nos meios biótico e abiótico; e para depreender, por
exemplo, como a produtividade das espécies vegetais pode ser afetada pela
disponibilidade hídrica.
Aprendemos os processos envolvidos no fluxo de água (solvente) através da
membrana celular e como a planta perde água para o meio ambiente através
da transpiração. Discorremos sobre o transporte de substâncias (solutos) atra-
vés da membrana e como células adjacentes se comunicam. Entender esses
processos é necessário para que possamos relacioná-los com outros proces-
sos metabólicos, como a fotossíntese, a respiração, a absorção de água pelas
raízes e a distribuição de nutrientes.
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FISIOLOGIA VEGETAL
UNIDADE 3
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos que
possa:
> Entender e
Reconhecer a
importância da
Respiração;
> Entender e
reconhecer a
importância da
fotossíntese.
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FISIOLOGIA VEGETAL
3 RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE
INTRODUÇÃO
Será que podemos considerar os metabolismos respiratório e fotossintético
como essenciais para a vida? Temos basicamente na respiração, o processo
de produção de energia utilizando-se o oxigênio e liberando o dióxido de car-
bono. Por outro lado, temos na fotossíntese, o consumo de dióxido de carbo-
no e liberação de oxigênio para que seja produzido energia. Quando levamos
em consideração a teoria endossimbiótica, apresentada por Lynn Margulis
por volta de 1980, dizendo que bactérias maiores capturavam pequenos or-
ganismos procariotos com capacidade aeróbia, servindo-se como células
hospedeiras, evoluíram-se mutuamente possivelmente originado o que hoje
conhecemos como células animais. Como diz também que essas células en-
dossimbióticas englobavam cianobactérias fotossintéticas que se evoluíram
para plastídios, de modo que hoje temos células que possuem tanto o me-
tabolismo respiratório, como o fotossintético atuante em seus protoplastos.
Aproveite para se aprofundar nos metabolismos essenciais para a vida, um
consumindo açúcares para produzir energia e outro produzindo esse açúcar
para seu desenvolvimento.
Bons estudos!
3.1 RESPIRAÇÃO
3.1.1 O QUE É E QUAIS SUAS FUNÇÕES?

A respiração aeróbica é praticamente universal, comum em quase todas as
células eucarióticas. As mitocôndrias são responsáveis pela respiração, essas
organelas são semiautônomas capazes de sintetizarem determinadas proteí-
nas e possuem genoma nuclear responsável por muitas informações genéti-
cas da célula (EVERT et al., 2014; TAIZ et al., 2017).
De modo geral, a respiração em plantas, animais e organismos eucariontes
diminutos ocorre de modo semelhante. É um processo biológico onde com-
postos orgânicos reduzidos são mobilizados e oxidados de modo controlado.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Ou seja, sucessivas reações de oxirredução utilizam-se do substrato energéti-

co para ser oxidado a dióxido de carbono (CO2) e utilizam-se do oxigênio (O2)
para ser reduzido e formando água (H2O) (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017).
RESPIRAÇÃO CELULAR - C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
Fotossíntese
O2 + C6H12O6
Energia solar Cloroplasto
CO2 + H2O
Respiração
celular Mitocôndria
Energia química (ATP)
Fonte: brgfx, Freepik (2018).
#PraCegoVer
Na imagem, temos um esquema que combina os metabolismos respiratório e
fotossintético em um ciclo de produção de energia. Onde cloroplastos, a partir da radiação
luminosa, consome CO2 + H2O e libera O2 + C6H12O6 (glicose) que serão consumidos pela
mitocôndria para produção de energia e consequentemente liberação de CO2 + H2O.
Podemos considerar a glicose (C6H12O6) como o principal substrato oxidável

para o processo de respiração. Praticamente quase todas as células eucariontes
são capazes de suprir suas necessidades energéticas metabolizando a glicose.
A oxidação total da glicose é um processo exergônico, ou seja, é uma reação
catabólica que libera uma considerável quantidade de energia. Além disso, nas
células vegetais, outros substratos podem ser utilizados, como a sacarose, fru-
tanos, frutose e outros açúcares, como também lipídeos, ácidos orgânicos e
algumas vezes, proteínas (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017; VIEIRA et al., 2010).
A respiração vegetal, no ponto de vista químico, pode ser expressa pela oxi-
dação da molécula de sacarose e a redução da molécula de O2. Podendo ser
considerado uma reação inversa ao processo fotossintético, uma vez que se re-
presenta como uma reação de oxirredução onde a sacarose é completamente
oxidada a CO2, enquanto o O2 atua como um aceptor final de elétrons, sendo
reduzido a H2O durante todo processo (TAIZ et al., 2017; VIEIRA et al., 2010).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Assista ao vídeo disponibilizado pelo YouTube

na página “Nossa Ecologia”, intitulado “Como as
plantas respiram e por onde? ”. Este vídeo traz um
breve resumo sobre os processos de trocas gasosas
nos vegetais e as diferenças básicas da respiração e
da fotossíntese.
Durante o processo respiratório, uma grande quantidade de energia livre é

liberada na oxidação da sacarose em uma sequência gradativa de reações.
Essa energia livre formada, pode ser liberada na forma de calor ou armaze-
nada como um composto denominado de adenosina trifosfato (ATP) (MAR-
ZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
Adenosina trifosfato (ATP), é a fonte de energia para

uso e armazenamento a nível celular. Sua estrutura
química é formada por um nucleosídeo trifosfato,
composto pela base nitrogenada adenina, um
açúcar ribose e três grupos fosfato ligados em série.
O ATP é conhecido como a “moeda de energia” da
célula, uma vez que fornece energia prontamente
liberável na ligação entre o segundo e o terceiro
grupos fosfato da molécula (DUNN; GRIDER, 2020).
Além disso, essas reações podem ser subdivididas em três processos – glicóli-
se, ciclo dos ácidos tricarboxílicos e cadeia transportadora de elétrons.
Glicólise
A glicólise abrange diversas reações enzimáticas conduzidas por

enzimas solúveis localizadas no citoplasma e nas mitocôndrias.
Compreende na oxidação parcial de hexoses (açúcares com seis
carbonos), ou trioses (açúcares com três carbonos) para formar
ácidos orgânicos (p. ex. piruvato). Esse processo rende uma pequena
quantidade de energia como ATP e poder redutor na forma de
nicotinamida adenina dinucleotídeo reduzido (NADH) (MARZOCCO;
TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Ciclo do ácido tricarboxílico
No ciclo do ácido tricarboxílico, o piruvato é completamente oxidado

a CO2. Nesse processo é formado a maior quantidade de poder
redutor, seja como NADPH, como também formado flavina adenina
dinucleotídio reduzido (FADH2) (MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al.,
2017).
Cadeia transportadora de elétrons
Na cadeia transportadora de elétrons, os elétrons são transferidos

ao longo de uma cadeia transportadora de elétrons que integra um
conjunto de proteínas conectadas na membrana mitocondrial interna.
Nesse processo é transferido elétrons do NADH (ou equivalentes como
FADH) ao O2 para formar uma grande quantidade de energia livre na
forma de ATP (MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
3.1.2 QUAIS FATORES E PROCESSOS ESTÃO

ENVOLVIDOS?
A glicólise é a etapa onde uma molécula de glicose é quebrada para formar
duas moléculas de piruvato. A glicólise pode ser subdividida em dez etapas
catalisadas por enzimas específicas, sendo um processo anaeróbico que ocor-
re no citoplasma e sua sequência de reações ocorre em praticamente em to-
dos os organismos (MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
1ª Etapa – A fase preparatória é necessário suprimento de energia na forma
de ATP. Onde inicia-se com a transferência do grupo fosfato terminal de uma
molécula de ATP para o carbono na posição 6 da molécula de glicose, for-
mando assim glicose-6-fosfato. Essa reação é exergônica e é catalisada pela
enzima hexoquinase. Parte dessa energia liberada é armazenada na ligação
química entre o grupo fosfato e a molécula de glicose (MARZOCCO; TORRES,
2013; TAIZ et al., 2017).
2ª Etapa – Sob influência da enzima fosfoglicoisomerase, a molécula glico-
se-6-fosfato sofre um rearranjo. O anel característico da glicose com seis lados
é convertido em um anel com cinco lados característicos da frutose (glicose e
frutose tem os mesmo tipos e quantidade de átomos, porém diferem-se em
seu arranjo) (MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
3ª Etapa – Na segunda reação preparatória, a frutose-6-fosfato recebe um se-

gundo grupo fosfato a partir de uma molécula de ATP. Esse fosfato é incor-
porado no primeiro carbono do anel, formando a molécula frutose-1,6-fosfato.
Essa reação é catalisada pela enzima fosfofrutoquinase (MARZOCCO; TOR-
RES, 2013; TAIZ et al., 2017).
4ª Etapa – Com a atividade da enzima aldolase, ocorre a clivagem da fruto-
se-1,6-fosfato em duas moléculas que contêm 3 carbonos cada. Nessa reação
é liberado uma molécula de fosfato de diidroxiacetona e uma de gliceraldeí-
do-3-fosfato (MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
5ª Etapa – O gliceraldeído-3-fosfato e fosfato de diidroxiacetona podem ser
interconvertidos sob ação da enzima triose fosfato isomerase. Porém, apenas
gliceraldeído-3-fosfato é consumido nas reações subsequentes, onde o prin-
cipal caminho dessa reação é a conversão de fosfato de diidroxiacetona em
gliceraldeído-3-fosfato (MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
6ª Etapa – Na primeira reação com ganho energético, a molécula de glice-
raldeído-3-fosfato é oxidada (remoção de hidrogênio e seus elétrons), com
isso, uma molécula de NAD+ é reduzida para NADH+. Essa é a primeira reação
que rende energia para a célula. Parte da energia dessa reação de oxidação é
armazenada na ligação do grupo fosfato ao carbono na posição 1 da molécula,
formando 1,3-difosfoglicerato (MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
7ª Etapa – A energia de ligação do fosfato que é liberada da molécula de 1,3-di-
fosfoglicerato é utilizada para fosforilar a molécula de ADP em ATP. Essa é
uma reação altamente exergônica e “empurra” todas as reações adiante. A
formação de ATP por meio de uma transferência enzimática de um grupo
fosfato originado de um intermédio metabólico para o ADP é referido como
fosforilação em nível de substrato.
8ª Etapa – O grupo fosfato restante é transferido do carbono da posição 3 para o
da posição 2 da molécula de glicerato (MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
9ª Etapa – Uma molécula de água é removida do composto de três carbo-
nos. Como consequência do rearranjo de elétrons e energia na molécula, um
composto fosforilado de alta energia, o fosfoenolpiruvato é formado (MAR-
ZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
10ª Etapa – O grupo fosfato do fosfoenolpiruvato é transferido para uma mo-
lécula de ADP, formando outra molécula de ATP. É também uma reação alta-
mente exergônica e a partir dela é formado o piruvato (MARZOCCO; TORRES,
2013; TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DAS DEZ ETAPAS DA GLICÓLISE
Fase preparatória
1 { glicose
1ª Etapa
ATP Primeira reação
hexoquinase ADP preparatória de
fosforilação
1 { glicose-6-fosfato
2ª Etapa
fosfoglicoisomerase
1 { frutose-6-fosfato
Segunda reação
3ª Etapa ATP preparatória de
fosfofrutoquinase ADP fosforilação
1 { frutose 1, 6-difosfato
4ª Etapa
Clivagem do açúcar
aldolase fosfato de 6 carbonos para
dois açúcares fosfatos de
3 carbonos
1 { fosfato de diidroxiacetona 1 { gliceraldeído 3-fosfato
5ª Etapa triose fosfato isomerase

Fase energética rentável
2 { gliceraldeído 3-fosfato
6ª Etapa 2 Pi Oxidação e
gliceraldeído 3-fosfato 2 NAD+ fosforilação
desidrogenase 2 NADH + 2H+
2 { 1,3-difosfoglicerato
7ª Etapa 2 ADP Primeira reação
fosfoglicerato quinase 2 ATP formadora de ATP
2 { 3-fosfoglicerato
8ª Etapa
fosfogliceromutase
2 { 2-fosfoglicerato
9ª Etapa H2O
enolase
2 { fosfoenolpiruvato
10ª Etapa 2 ADP Segunda reação
piruvato quinase 2 ATP formadora de ATP
2 { piruvato
Fonte: Adaptada de Taiz e Zeiger (2004, p. 283).

#PraCegoVer
Na imagem temos a representação básica das dez etapas bioquímicas que ocorrem na
glicólise. Iniciando pela primeira reação preparatória de fosforilação de uma molécula de
glicólise, seguida da segunda reação de fosforilação, para que uma molécula de frutose 1,
6-difosfato possa ser clivada em duas moléculas de três carbonos. Isso ocorre nas primeiras
cinco etapas, onde nas próximas cinco, ocorre reações de oxidação e fosforilação para que
ocorra a formação de ATP e formação da molécula de piruvato que servirá de substrato
para o ciclo de Krebs.
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FISIOLOGIA VEGETAL
O piruvato produzido na glicólise deve ser completamente oxidada a CO2 para

liberar uma quantidade considerável de poder redutor. Esse piruvato entra
nas mitocôndrias por meio de uma proteína de transporte específica, para
serem transformados em Acetil-CoA. É nessa etapa que temos o que conhe-
cemos como ciclo dos ácidos tricarboxílicos, ciclo do ácido cítrico ou ciclo de
Krebs (MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
Acesse a página do Prof. Luiz Edson Mota de

Oliveira, Temas em Fisiologia vegetal. No link
disponível pode-se acessar um artigo sobre o
histórico da pesquisa desenvolvida por Hans Krebs,
o pesquisador que apresentou o ciclo dos ácidos
tricarboxílicos em 1937.
Com exceção da reação com a enzima succinato desidrogenase que está lo-
calizada na membrana interna da mitocôndria, as demais reações requerem
enzimas solúveis que estão localizadas na matriz mitocondrial (MARZOCCO;
TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
O ciclo dos ácidos tricarboxílicos, tem como principais funções a formação de
poder redutor nas formas de NADH + H+ e FADH + H+. A produção de energia
livre na forma de ATP. E a formação de esqueletos carbônicos para a síntese
de diferentes moléculas (MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
Antes de dar sequência ao ciclo dos ácidos tricarboxílicos (CAT), o piruvato deve
ser transformado em Acetil-CoA, essa reação envolve o complexo enzimático
da piruvato desidrogenase. Nas mitocôndrias, o piruvato é descarboxilado pela
enzima piruvato desidrogenase, formando NADH + H+, CO2 e ácido acético,
onde a coenzima A (CoA), a partir de uma ligação tioéster (substituição do áto-
mo de oxigênio por um átomo de enxofre), liga-se ao ácido acético formando a
molécula de Acetil-CoA (MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
Dando continuidade, a enzima citrato sintase combina o grupo acetil da mo-
lécula Acetil-CoA, com o ácido oxaloacetato (4 carbonos) formando a molécu-
la de citrato (6 carbonos). Em seguida o citrato é isomerizado a isocitrato por
ação da enzima aconitase. As reações seguintes são descarboxilações oxida-
tivas que produzem NADH e liberam CO2, com isso é produzido succinil-CoA
(4 carbonos). Dando sequência no ciclo, a molécula de succinil-CoA segue
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FISIOLOGIA VEGETAL
para novas etapas de oxidação até que o ácido oxaloacetato seja regenerado,
permitindo assim a continuidade do ciclo. Porém, para que isso acontece, o
succinil-CoA é convertido a succinato com a formação e liberação de ATP. Em
seguida, o succinato é oxidado em fumarato e ocorre a liberação de poder
redutor na forma de FADH2. Na próxima reação, o fumarato é hidratado para
produzir malato (malato quando desidratado forma fumarato) que posterior-
mente é oxidado liberando NADH e regenerando o ácido oxaloacetato para
que possa novamente reagir com a Acetil-CoA e dar continuidade ao ciclo
(KERBAUY, 2019; MARZOCCO; TORRES, 2013; TAIZ et al., 2017).
REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DO CICLO DE KREBS
Glicólise
Piruvato Glicose
NAD+ NAD+
CoA
enzima NADH
NADH
málica
CO2 CO2
NAD+ NADH Acetil-CoA

oxaloacetato citrato
citrato aconitase
malato sintase
malato desidrogenase CoA isocitrato
isocitrato
CICLO DOS ÁCIDOS NAD+
desidrogenase
H2O TRICARBOXÌLICOS NADH
fumarase CO2
fumarato α-cetoglutarato α-cetoglutarato

succinato H2O desidrogenase
desidrogenase succinil-CoA CoA
sintetase NAD+
FADH2 succinato succinil-CoA NADH
FAD CO2
CoA ATP ADP
#PraCegoVer
A imagem traz a representação do ciclo de Krebs, que se inicia com a inserção da
coenzima A na molécula de piruvato formando Acetil-CoA e liberação de CO2. O ciclo
segue devido suas ações enzimáticas que formando os respectivos ácidos tricarboxílicos
como citrato, succinato, malato e os demais.
As principais enzimas que atuam no ciclo do ácido tricarboxílicos são:

Citrato-sintase – catalisa a condensação da molécula Acetil-CoA com o ácido
oxaloacetato (MARZOCCO; TORRES, 2013).
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Aconitase – catalisa a isomerização reversível da molécula de citrato em iso-

citato. A reação se inicia com a desidratação (remoção de um próton e do
grupo OH da molécula) do citrato formando um intermediário denominado
como cis-aconitato. Em seguida, intermediário sofre ação da aconitase com
sua reidratação para formar a molécula de isocitrato (MARZOCCO; TORRES,
2013).
Isocitrato-desidrogenase NAD+ - dependente – catalisa a descarboxilação
oxidativa da molécula de isocitrato para formar α-cetoglutarato. É nessa re-
ação que a primeira molécula de CO2 é liberado e formado o primeiro NADH
do ciclo (MARZOCCO; TORRES, 2013).
Complexo da α-cetoglutarato-desidrogenase – catalisa a descarboxilação
oxidativa do α-cetoglutarato para um composto tioéster de “alta energia”, a
succinil-CoA (MARZOCCO; TORRES, 2013).
Succinil-CoA-sintetase – acopla a clivagem da molécula succinil-CoA à sín-
tese de ATP junto com a formação da molécula de succinato (MARZOCCO;
TORRES, 2013).
• Succinil-CoA reage com fosfato inorgânico (Pi) para liberar succinil-fosfato e

a coenzima A (CoA);
• O grupo fosfato é transferido da molécula succinil-fosfato para um resíduo

de histidina da enzima, liberando o succinato;
• Esse grupo fosfato ligado ao resíduo de histidina da enzima, é transferido

para o ADP formando ATP.
Succinato-desidrogenase – catalisa a desidrogenação (eliminação de hidro-

gênio) da molécula de succinato para fumarato. Essa enzima contém um
FAD como grupo prostético covalentemente ligado à um resíduo de histidina.
Durante a reação, esse FAD retira dois átomos de hidrogênio do succinato for-
mando como poder redutor FADH2. Devido a essa desidrogenação é formado
o fumarato (MARZOCCO; TORRES, 2013).
Fumarase - catalisa a hidratação do fumarato para malato ou o inverso, catali-
sa a desidratação do malato para fumarato (MARZOCCO; TORRES, 2013).
Malato-desidrogenase – catalisa a reação final do ciclo com a regeneração
do ácido oxaloacetato. O grupo OH da molécula de malato é oxidado em uma
reação NAD+ - dependente. Com isso ocorre a transferência de um íon H+ para
o NAD+, formando NADH + H+ (MARZOCCO; TORRES, 2013).
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Para cada molécula de glicose oxidada nas reações da glicólise e pelo ciclo dos
ácidos tricarboxílicos, duas moléculas de NADH + H+ são gerados no citoplasma,
outras oito moléculas de NADH + H+ e duas de FADH + H+ na matriz mitocon-
drial. Porém, esses compostos reduzidos dever ser reoxidados para que o pro-
cesso respiratório possa ser continuado (MARZOCCO; TORRES, 2013).
O processo pelo qual esses compostos são reoxidados originando moléculas
de ATPs é denominado como cadeia transportadora de elétrons. Esse pro-
cesso é dependente de O2 e está localizado na membrana interna mitocon-
drial (MARZOCCO; TORRES, 2013).
A cadeia transportadora de elétrons apresenta como principais funções, a oxi-
dação de NADH + H+ e FADH + H+ para liberar NAD+ e FAD+ e também produ-
zir energia livre na forma de ATP. Além disso é altamente dependente de O2,
pois este constitui o aceptor final de elétrons (MARZOCCO; TORRES, 2013).
A cadeia transportadora de elétrons, de modo geral, é igual na maioria dos
organismos. Onde as proteínas individuais de transporte de elétrons estão or-
ganizadas em quatro complexos multiproteicos (MARZOCCO; TORRES, 2013).
Complexo I – nesse complexo, as moléculas de NADH formados ao longo do
ciclo dos ácidos tricarboxílicos são oxidados pela atividade da enzima NADH-
-desidrogenase. Durante esse processo, os elétrons são transferidos para a
molécula ubiquinona, onde prótons H+ começam a serem bombardeados da
matriz mitocondrial para seu espaço intermediário, assim começa a ser ge-
rado uma diferença de gradiente eletroquímico na membrana interna mito-
condrial (MARZOCCO; TORRES, 2013).
Complexo II – é nesse complexo que ocorre a oxidação do succinato em fu-
marato durante o ciclo dos ácidos tricarboxílicos. Essa reação é catalisada pela
enzima succinato-desidrogenase, onde elétrons são transferidos para o FAD+,
formando FADH + H+, que por sua vez, irá transferir seus elétrons para a ubi-
quinona (MARZOCCO; TORRES, 2013).
Complexo III – Age como um ubiquinol:citocromo c-oxidoredutase, oxidando
a ubiquinona reduzida (ubiquinol) e transfere o elétrons ao citocromo c via
um centro ferro-enxofre (Fe-S) de citocromos tipo b e c localizados na mem-
brana. O citocromo c é uma pequena proteína móvel de membrana carrea-
dora de elétrons entre os complexos III e IV (MARZOCCO; TORRES, 2013).
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Complexo IV – representado pelo citocromo c-oxidase, é onde ocorre a redu-

ção de O2 em H2O e mais bombardeamento de prótons para aumentar o gra-
diente eletroquímico entre a membrana interna (MARZOCCO; TORRES, 2013).
Porém, para que o mecanismo da síntese mitocondrial prossiga, o gradiente
eletroquímico gerado precisar ser suficiente para impulsionar a síntese de
ATP, que acontece em complexo proteico denominado como F0F1-ATP sin-
tase que está ligado na membrana interna mitocondrial. Onde o complexo
F1 contém subunidades proteicas e um sítio catalítico para fosforilar ADP +
Pi em ATP. Já o complexo F0 é uma proteína integral da membrana interna
que forma um canal para a passagem de prótons H+ através da membra-
na. Conforme os prótons passam pelo canal proteico F0, o sítio catalítico do
complexo F1 sintetiza ATPs continuamente, impulsionado pela diferença no
gradiente eletroquímico entre a membrana interna mitocondrial (MARZOC-
CO; TORRES, 2013).
Assista ao vídeo disponibilizado pelo YouTube

na página “Biocistron”, intitulado “Cadeia
transportadora de elétrons”, traz uma animação
dinâmica breve de como ocorre o transporte de
elétrons entre as protinas e a formação do gradiente
eletroquímico.
3.1.3 CONSIDERAÇÕES FISIOLÓGICAS E

ECOLÓGICAS
A respiração é um processo vital e indispensável devido sua capacidade de
oxidar carboidratos e outras moléculas, para produzir energia livre e poder
redutor para que as demais atividades metabólicas nas células possam conti-
nuar (EVERT et al., 2014; KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017).
A respiração é essencial para o crescimento vegetal e para a manutenção das
suas atividades. De modo geral, a respiração produz ATP, NADPH e moléculas
de carbono relacionadas ao crescimento vegetal e que são necessárias para
a produção de biomassa. Além disso, fornece ATP para novas sínteses e repa-
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FISIOLOGIA VEGETAL
ros de moléculas, compensando a degradação de determinadas estruturas e

promovendo melhor organização celular, além da produção de calor para a
manutenção da temperatura do organismo (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017;
VIEIRA et al., 2010).
A respiração é um processo bioquímico complexo, que envolve diferentes en-
zimas em uma série de reações que levam a produção de energia e outras
moléculas intermediárias necessárias para a síntese de diferentes biomolécu-
las essenciais para o desenvolvimento vegetal, como aminoácidos, pigmen-
tos fotossintéticos, celulose, fitohormônios, alcaloides, ácidos graxos, ácidos
nucléicos, entre outros (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017).
Existem diversos fatores que podem afetar a respiração celular. De modo ge-
ral, qualquer fator que possa influenciar os índices de carboidratos, ácidos
graxos ou proteínas pode intervir na respiração. Mesmo em abundância na
atmosfera, uma disponibilidade de O2 abaixo de 3% afeta a cadeia transporta-
dora de elétrons, fazendo que ocorra a liberação de CO2 através de uma respi-
ração fermentativa (TAIZ et al., 2017; VIEIRA et al., 2010).
Comumente encontrado em bactérias, a respiração

anaeróbia não utiliza o O2 como substrato de elétrons
para o funcionamento da cadeia transportadora de
elétrons, mas pode utilizar outros substratos como,
amônio, dióxido de nitrogênio, ácido sulfúrico,
enxofre, ferro, entre outros.
Além disso, folhas jovens costumam ter seu metabolismo respiratório muito
ativo, diminuindo conforme o envelhecimento celular. Como também danos
e injúrias nos tecidos pode afetar a respiração, como ataque de patógenos e
outras doenças. De modo geral, altas temperaturas podem influenciar altas
taxas respiratórias, acelerando a liberação de CO2, como também pode afetar
atividade enzimáticas ou desorganização das membranas plasmáticas. En-
tretanto, um aumento na concentração de CO2 na atmosfera, pode reduzir
as taxas respiratórias diurnas pela redução na abertura estomática e maior
atividade fotossintética (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017; VIEIRA et al., 2010).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Em princípio, células bem hidratadas costumam manter a rapidez e continui-

dade de suas reações metabólicas, uma vez que a água é um eficaz ativador
enzimático. Quando as condições de disponibilidade de água vão reduzindo,
a respiração tende a aumentar, porém sob condições de seca, a respiração
decai bruscamente (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017; VIEIRA et al., 2010).
3.2 FOTOSSÍNTESE
3.2.1 O QUE É E QUAIS SUAS FUNÇÕES?

Já a fotossíntese ocorre apenas nos organismos fotossintetizantes, como
plantas, algas e algumas bactérias. Esses organismos apresentam a capaci-
dade de sintetizarem determinados compostos orgânicos a partir da energia
luminosa. Em outras palavras, a fotossíntese consiste na redução do CO2 da
atmosfera para a formação de carboidratos utilizando-se da energia lumino-
sa, onde, em sua maioria, está associado com a liberação de O2 e H2O (EVERT
et al., 2014; KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017; VIEIRA et al., 2010).
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
O processo fotossintético ocorre nos cloroplastos, são nessas organelas que os

pigmentos especializados na absorção de energia luminosa. Esses pigmentos
podem ser a clorofila a e b, ou também carotenoides. Internamente apresen-
tam uma matriz denominada estroma e um sistema de membranas ou tila-
coides (TAIZ et al., 2017; VIEIRA et al., 2010).
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FISIOLOGIA VEGETAL
REPRESENTAÇÃO DA USO DE ÁGUA E GÁS CARBÔNICO E LIBERAÇÃO DE OXIGÊNIO

PELA FOTOSSÍNTESE
Fonte: Plataforma Deduca (2021).
#PraCegoVer
A imagem representa de forma lúdica a fotossíntese. Onde uma planta que possui um
sistema radicular bem desenvolvido para absorção de água do solo, como também em sua
parte aérea, vistosas folhas clorofiladas que absorver gás carbono da atmosfera liberando
oxigênio influenciado pela luz solar.
A fotossíntese é o processo pelo qual organismos fotossintetizantes sinte-

tizam carboidratos (CH2O) a partir da energia luminosa. Com isso, constitui
uma série de reações de oxirredução (fluxo de elétrons) em que a molécula de
H2O é oxidado em O2 para produzir energia na forma de ATP e poder redutor
na forma de NADPH. O CO2 atmosférico que é difundido para o interior das
clorofilas é reduzido para formar esqueletos carbônicos utilizando a energia
produzida nas reações de oxirredução. Nas plantas, o processo fotossintético
pode ser dividido em dois estágios distintos (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017;
VIEIRA et al., 2010).
Fase fotoquímica: inclui a absorção de luz, a transferência da energia excitada
para os centros de reação dos fotossistemas, seguida por reações de transfe-
rência de elétrons e prótons que produzem NADPH + H+, ATP e O2. É nessa
fase que ocorre a transformação de energia luminosa em energia química.
Ela ocorre nos tilacoides dos cloroplastos, onde estabelece uma diferença de
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FISIOLOGIA VEGETAL
pH entre a região do estroma e lúmen. A energia luminosa é capturada por

complexos antenas (agrupamentos de pigmentos) que canalizam essa ener-
gia e transfere esses elétrons para os centros de reações, denominados como
fotossistema I e fotossistema II. Esses fotossistemas estão separados na mem-
brana do tilacoide, sendo que o fotossistema II é gerado uma fraca condição
para oxidação, mas suficiente para oxidar H2O e possibilitar o carreamento
desses elétrons por uma proteína móvel de membrana, a plastoquinona, até
um complexo citocromo c, que está distribuído pela membrana e é uma pro-
teína canal para o fluxo de prótons H+ em sentido ao lúmen do cloroplasto.
Com isso, esse elétron pode ser transferido para outra proteína móvel, porém
localizada no lúmen, a plastocianina. Após isso, a plastocianina transfere esse
elétron para o fotossistema I, onde junto com um outro complexo antena,
permite produzir uma força oxidante forte suficiente para transferir esse elé-
tron para uma molécula ferrodoxina, onde sob ação da enzima NADP-reduta-
se, reduz NADP para formar NADPH. A etapa final da fase fotoquímica ocorre
nos princípios da fosforilação oxidativa, onde é formado ATP a partir de ADP
+ Pi pela proteína F0F1-ATP sintase (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017; VIEIRA et
al., 2010).
Fase bioquímica: conhecido como ciclo de Calvin, é nessa fase que ocorre a
fixação do CO2 e a síntese de carboidratos, usando o NADPH e ATP produzi-
dos na fase fotoquímica (TAIZ et al., 2017).
Assista ao vídeo “Fotossíntese – dublado (pt-br)

” disponibilizado na página “Tiago Savignon”
disponibilizado no YouTube. O vídeo traz uma
animação detalhada sobre os processos das fases
fotoquímica e bioquímica da fotossíntese.
3.2.2 QUAIS FATORES E PROCESSOS ESTÃO

ENVOLVIDOS?
O ciclo de Calvin, conhecido também como fotossíntese C3, constitui na fi-
xação de CO2 atmosférico em carboidrato, podendo ser subdividido em três
etapas: carboxilação, redução e regeneração. Em cada volta completa no ci-
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FISIOLOGIA VEGETAL
clo, uma molécula de carbono é fixada. Com isso, são necessárias três voltas
completas para que uma molécula de açúcar com três carbonos seja forma-
da. A energia que impulsiona o ciclo de Calvin é fornecida na forma de ATP e
NADPH, que foram produzidos nas etapas fotoquímicas da fotossíntese (KER-
BAUY, 2019; TAIZ et al., 2017; VIEIRA et al., 2010).
Carboxilação
Nessa etapa ocorre a carboxilação do CO2 na molécula aceptora

ribulose 1,5-bisfosfato (RuBP) formando duas moléculas de
3-fosfoglicerato (3-PGA), primeiro produto estável da fotossíntese.
Esse processo é catalisado pela enzima Rubisco (Ribulose 1,5 bifosfato
carboxilase/oxigenasse (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017).
Redução
Ação catalisada pela enzima fosfoglicerato-quinase, o 3-PGA + ATP é

utilizado para produzir 1,3-bisfosfoglicerato + ADP. Em seguida, pela
atividade da enzima gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase, a molécula
de 1,3-bisfosfoglicerato e NADPH + H+ formam a molécula gliceraldeído
3-fosfato (3-PGAL). O 3-PGAL pode ser considerado o primeiro açúcar
(triose) produzido no ciclo de Calvin, sendo o ponto de início para a
síntese de outros açúcares, amido, celulose, aminoácidos e ácidos
graxos (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017).
Regeneração
Nessa etapa ocorre a regeneração do aceptor de CO2, a RuBP a partir da

molécula 3-PGAL. Uma vez que, para cada três moléculas de CO2 fixada,
seis moléculas 3-PGAL são produzidas, sendo que uma segue para
utilizada na produção de carboidratos, enquanto as outras 5 seguem
para serem regeneradas em RuBP (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017).
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ESQUEMA REPRESENTATIVO DO CICLO DE CALVIN
6x CO2 + 6x H2O CICLO DE CALVIN Glicose 6-fosfato
3x 5 3x
gliceraldeído 3-P frutose-1,6 bisP
3x H2O
3x 4 3x 6
3x Pi
6x 1 12x 2 12x gliceraldeído 3-P diidoxiacetona-P 7
ribulose 3-fosfoglicerato 1,3-bisfosfoglicerato 2x frutose 6-P Frutose 6-P
1,5-bisfosfato 12x NADPH
12x 12x 12x 3
ADP ATP
2x 8 2x
NADP+ + 12 Pi
gliceraldeído 3-P xilulose 5-P
2x
6x ADP
12 2x 4 3x eritrose 4-P
6x ATP gliceraldeído 3-P diidoxiacetona-P 5
6x ribulose 5-P 2x sedoeptulose 1,7 bis-P
2x H 2O
9
2x Pi
2x sedoeptulose 7-P
2x 8
2x xilulose 5-P
10 gliceraldeído 3-P
2x ribulose 5-P 2x ribose 5-P
4x ribulose 5-P 11
Equação geral: 6 CO2 + 11 H2O + 18 ATP + 12 NADPH → Glicose 6-fosfato + 18 ADP + 17 Pi + 12 NADP+
As enzimas do ciclo são:

(1). Ribulose 1,5-bifosfato carboxilase-oxigenase; (2). Fosfolicerato quinase; (3). Gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase;
(4). Triose fosfato isomerase; (5). Aldolase; (6). Frutose 1,6-bisfosfatase; (7). Fosfoglicoisomerase; (8). Transcetolase;
(9). Sedoeptulose 1,7-bisfosfatase; (10). Ribose fosfato isomerase; (11). Fosfopentoepimerase; (12). Ribulose 5-fosfato quinase.
Fonte: Adaptada de Marzzoco e Torres (2013, p. 184).
#PraCegoVer
Na imagem há um esquema representativo do ciclo de Calvin com as principais
reações. Destacando a quantidade de cada molécula atuante no ciclo e suas doze ações
enzimáticas. A primeira reação do ciclo ocorre com a incorporado do CO2 pela enzima
Rubisco, na primeira molécula aceptora, a Ribulose 1-5-bisfosfato e iniciando a etapa
de carboxilação, seguida da redução da molécula de carboidrato gerada pelo ciclo e
regeneração de sua molécula aceptora.
Muitas plantas não apresentam o 3-PGA como a primeira molécula aceptora

de CO2, mas nessas plantas, o primeiro composto estável gerado pela fixação
do CO2 é o ácido oxaloacetato. A característica fotossintética nessas plantas é
conhecida como fotossíntese C4 (o primeiro composto estável é uma molécu-
la com quatro carbonos) e é comum visualizar uma disposição celular que for-
mam uma característica bainha do feixe vascular envolto por um anel externo
de células do mesofilo, denominado como anatomia Kranz (TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Para saber mais, leia o artigo de Palhares e Zaidan,

publicado na Revista Biociências.
A distribuição ao longo da superfície terrestre, se correlaciona com regiões

com altas temperaturas ou com restrições na disponibilidade de água no
solo. Uma característica interessante dessas plantas, é a capacidade de con-
centrar altos índices de CO2 nas células da bainha do feixe vascular, inibindo
a atividade oxigenase da Rubisco, pois, a primeira enzima aceptora de CO2 na
fotossíntese C4, a PEPcase carboxilase, não possui afinidade com o oxigênio.
Com isso, as plantas C4 podem manter sua abertura estomática de modo
que diminua a perda de água pela evaporação, aumentar sua eficiência no
uso da água (TAIZ et al., 2017).
Fixação de CO2
O CO2 atmosférico, quando difundido para as células do mesofilo é

rapidamente transformado bicarbonato (HCO3-), onde com ação da
PEPcase, reage com fosfoenolpiruvato formando o ácido oxaloacetato.
Em seguida, a enzima NADP-málica reduz o ácido oxaloacetato em
malato. O malato é uma molécula que pode ser transportada das
células do mesofilo para as células da bainha do feixe vascular (TAIZ et
al., 2017).
Descarboxilação
O malato quando chaga nas células da bainha do feixe vascular sofre

ação de uma enzima málica onde é formado NADPH e piruvato,
porém nessa reação ocorre a liberação do CO2 que será fixado na
molécula ribulose 1,5-bisfosfato pela ação da enzima Rubisco no ciclo
de Calvin (TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Transporte
O piruvato formado durante a descarboxilação deve retornar para

as células do mesofilo para a regeneração da molécula aceptora
fosfoenolpiruvato (TAIZ et al., 2017).
Além disso, encontramos mais um tipo de processo fotossintético conhecido

como metabolismo ácido das crassuláceas (CAM). Esse metabolismo está
associado com características anatômicas dessas plantas, como uma forma
para minimizar a perda de água por transpiração. Plantas que possuem esse
metabolismo, geralmente crescem em ambientes áridos, quentes e com bai-
xa disponibilidade hídrica. Essas plantas costumas apresentar cutícula espes-
sa, folhas pequenas e grossas com uma baixa razão superfície/volume, gran-
des vacúolos e abertura estomática reduzida (TAIZ et al., 2017).
Conforme os processos fotossintéticos das

demais plantas ocorrem por completo apenas
durante o dia (na presença de luz), nas plantas
com a fotossíntese CAM, esses processos ocorrem
separados temporalmente. Ou seja, durante a noite,
quando a temperatura e umidade do ar costumam
ficar mais amenas, os estômatos se abrem para a
difusão de CO2 atmosférico para o mesofilo foliar. A
partir daí a enzima PEPcase incorpora esse CO2 no
fosfoenolpiruvato, formando o ácido oxaloacetato,
que pela atividade da enzima NAD-málica é
convertido em malato que ficará armazenado no
vacúolo. Porém, durante o dia, o malato estocado
é transportado para os cloroplastos, onde será
descarboxilado pela enzima málica, formando o
piruvato e liberando o CO2 para o ciclo de Calvin
(TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
3.2.3 CONSIDERAÇÕES FISIOLÓGICAS E

ECOLÓGICAS
Sabe-se que, após a revolução industrial a partir do século XVIII, a concentra-
ção de gases do efeito estufa, principalmente o gás carbônico, tem aumen-
tando rapidamente. Atualmente, medidas com equipamentos específicos
mostram valores acima dos 410 ppm de CO2 na atmosfera, além disso, alguns
estudos apontam que caso esse ritmo de aumento se mantenha, até o final
do século XXI, o nível de CO2 poderá atingir entre 730-1020 ppm na atmosfe-
ra. Entretanto, as plantas apresentam o potencial em fixar CO2 atmosférico
por meio da fotossíntese e pela produção de compostos de carbono. Além do
mais, o aumento na concentração de CO2 na atmosfera, pode afetar proces-
sos biológico nas plantas, como estimular maiores taxas fotossintéticas e con-
sequentemente, aumentar sua biomassa e produtividade (TAIZ et al., 2017).
Além disso, sabe que apenas aproximadamente apenas 5% do total de energia
solar que incida na folha, é convertido em carboidratos. Porém, sob condições
de excesso de radiação luminosa, a fotossíntese tende a diminuir causado
pela diminuição da eficiência quântica dos fotossistemas, causando fotoini-
bição. Como também, a temperatura é um fator importante para a fotossín-
tese, porém pode variar drasticamente de acordo com as espécies vegetais
e seus habitats de origem. Sob condições de altas temperaturas, as reações
fotoquímicas da cadeia transportadora de elétrons pode ser influenciada ne-
gativamente, limitando a atividade enzimática da Rubisco. Além disso, altas
temperaturas e queda nas taxas fotossintéticas de plantas C3 podem causar
a fotorrespiração (TAIZ et al., 2017).
A disponibilidade de água para as plantas é um importante fator limitante
para a fotossíntese. De modo geral, uma baixa disponibilidade hídrica reduz
drasticamente as taxas fotossintéticas das plantas C3, principalmente in-
fluenciado pela fotorrespiração. Porém, isso pode ser contornado nas plan-
tas C4, onde devido a compartimentalização espacial da Rubisco nas células
da bainha do feixe, os efeitos da fotorrespiração são diminuídos. Além disso,
plantas C4 tendem a apresentar uma maior eficiência no uso da água (TAIZ
et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Para mais informações, leia o artigo de Kluge,

Tezotto-Uliana e Silva, (2015), intitulado Aspectos
fisiológicos ambientais da fotossíntese, publicado
na Revista Virtual de Química.
CONCLUSÃO
A respiração aeróbia é um conjunto de reações caracterizadas por consumir

compostos orgânicos e oxigênio, de modo que seja produzido energia como
ATP e calor, onde nesse processo ocorre a liberação de dióxido de carbono.
Separadas em três processos fundamentais, temos a glicólise, ciclo de Krebs
e cadeia transportadora de elétrons atuando conjuntamente no metabolis-
mo respiratório. Por outro lado, a fotossíntese é um metabolismo exclusivo
de planta, algas e algumas bactérias, sendo todos considerados como orga-
nismos fotossintetizantes. Caracterizada por utilizar energia luminosa, dióxido
de carbono e água para a produção de carboidratos, a fotossíntese é um pro-
cesso fundamental para a produção de energia nesses organismos.
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FISIOLOGIA VEGETAL
UNIDADE 4
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos que
possa:
> Entender
os principais
conceitos e etapas
do crescimento e
desenvolvimento do
corpo das plantas;
> Entender
os aspectos
relacionados ao
desenvolvimento
vegetativo e
reprodutivo das
plantas.
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FISIOLOGIA VEGETAL
4 CRESCIMENTO E
DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO E
REPRODUTIVO
4.1 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO

VEGETATIVO
4.1.1 ASPECTOS GERAIS DO CRESCIMENTO E

DESENVOLVIMENTO VEGETAL
O desenvolvimento pode ser considerado como uma somatória de processos
para a construção de um organismo, que de modo geral é um ser pluricelu-
lar. São processos que atuam para o crescimento, principalmente como um
aumento irreversível de volume e tamanho, já a diferenciação, ocorre nas al-
terações de formas e funções celulares, ou de um tecido ou órgão. Em outras
palavras, o crescimento e desenvolvimento de um organismo provoca mu-
danças morfológicas e anatômicas intercambiadas por mecanismos molecu-
lares e bioquímicos, onde processos celulares induzem a divisão, expansão e
diferenciação celular.
De um modo geral, nas plantas superiores, a embriogênese é o principal
processo de formação do embrião a partir de divisões e diferenciações
celulares do zigoto. Porém, é a organogênese o processo que estabelece o
desenvolvimento vegetal através da formação de estruturas funcionais e or-
ganizadas, como as raízes, ramos, folhas, flores, frutos e sementes.
Conforme descrito por Taiz e Zeiger (2009, p. 782,

glossário),
A embriogênese é o “desenvolvimento de um zigoto em um

embrião multicelular. Em plantas, trata-se do processo de
divisão e diferenciação celulares, que ocorre no rudimento
seminal e semente imatura e estabelece os padrões básicos
de desenvolvimento da planta adulta: o padrão radial de
tecidos, o eixo apical-basal e os meristemas primários.”
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FISIOLOGIA VEGETAL
A embriogênese nas espermatófitas (plantas com sementes) ocorre no rudi-

mento seminal, ou seja, no óvulo. Mas nas angiospermas, esse processo ocor-
re no saco embrionário originando a oosfera e dois núcleos polares. Nesse
processo a oosfera poderá se unir a um gameta masculino, para que ocorra a
fecundação e a formação do zigoto, uma célula diploides. Já os dois núcleos
polares, se unem a outro gameta dando origem ao endosperma triploide. Isso
proporciona o desenvolvimento do embrião para que, em seguida ocorra a
germinação e desenvolvimento do corpo vegetal (caracterizados pelos pro-
cessos da organogênese).
Além disso, a embriogênese somática ocorre em algumas espécies vegetais
com o desenvolvimento de embriões apomíticos que foram diferenciados
a partir do tecido materno. Por causa disso, é considerado uma importante
técnica para propagação in vitro, compreendendo a formação de embriões a
partir de células somáticas.
Para maiores informações sobre embriogênese

somática, leia o artigo de Carvalho et al. (2006),
publicado pela Embrapa.
Leia também o artigo de Castro et al. (2010),

intitulado Embriogênese somática a partir de
calos de cultivares de laranja doce, publicado
pela Ciência Rural. Nesse artigo é tratado alguns
conceitos sobre embriogênese somática e sua
aplicação para a regeneração de plantas.
A princípio, a embriogênese ocorre diferentemente entre as monocotiledô-

neas e as eudicotiledôneas, mas na sua generalidade, a primeira mitose do
zigoto é assimétrica e forma duas células com tamanhos distintos e que apre-
sentam polaridade definida. A polaridade é um elemento fundamental para
os processos de formação do corpo vegetal. Após novas divisões, é formado
um embrião globular que começa a apresentar diferenciações celulares for-
mando uma camada superficial denominada de protoderme. Após isso, co-
meça a ser perceptivo certas diferenças nas divisões celulares entre mono e
eudicotiledôneas. Nas monocotiledôneas ocorre a formação de um coleóptilo
tubular e nas eudicotiledôneas ocorre divisões celulares formando projeções
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FISIOLOGIA VEGETAL
laterais que irão formar os cotilédones. Após o desenvolvimento do embrião,

ocorre alterações metabólicas nas células, onde as sementes entraram em
dormência. Essa dormência ocorre devido a dessecação da semente para que
possa se manter viável para germinação durante longos períodos. Além dis-
so, a radícula é a primeira estrutura a emergir após quebra de dormência e
germinação, permitindo a fixação da plântula no substrato para que ocorra
absorção de água e nutrientes.
PADRÃO DE FORMAÇÃO DE ARABIDOPSIS DURANTE A EMBRIOGÊNESE
#PraCegoVer
Fases da embriogênese da formação de Arabidopsis: saco embrionário, zigoto, 1ª célula,
8 células, 16 células, estágio globular inicial, estágio globular tardio, estágio de transição,
estágio de coração tardio e plântula.
Além disso, o processo de diferenciação celular proporciona diferenças me-

tabólicas e anatômicas das células em divisão, porém, nas plantas, o proces-
so de diferenciação pode ser reversível graças a sua condição celular de toti-
potência, onde toda informação genética está toda ativa, independente das
células. Uma vez que essa informação esteja toda contida nas moléculas de
DNA, ocorre sempre a sinalização química para contínuo monitoramento e
informações necessárias para o crescimento e desenvolvimento do vegetal.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Conforme explanado em Raven e Eichhorn

(2018, cap. 10)
“A descoberta de que tanto as raízes quanto o sistema

caulinar (gema) podem ser gerados a partir das mesmas
células indiferenciadas de um calo tem implicações
importantes para a genética de plantas. Já em 1902, o
botânico alemão Gottlieb Haberlandt sugeriu que todas
as células vegetais vivas eram totipotentes – isto é, cada
célula tem o potencial de se desenvolver em uma planta
completa –, todavia, ele nunca foi capaz de demonstrar esse
fato. Na verdade, mais de meio século se passou até que
sua hipótese fosse comprovada. Haberlandt não sabia que
tipos de substâncias deveria fornecer às células, visto que
os hormônios vegetais não tinham ainda sido descobertos.”
A sinalização pode ocorrer principalmente por moléculas denominadas como

fitohormônios, onde os principais são auxinas, giberelinas, citocininas, etileno
e ácido abscísico. Além disso, é encontrado também brassinoesteroides que
apresenta efeitos morfológico no desenvolvimento e os ácido jasmônico, áci-
do salicílico e poliaminas, que atuam como sinalizadores nos processos de
resistência e defesa contra patógenos e herbívoros.
Para mais informações sobre o desenvolvimento

vegetal, leia o artigo de revisão de Almeida e
Rodrigues, publicado em 2016 na revista Brazilian
Journal of Applied Technology for Agricultural
Science.
4.1.2 PRINCIPAIS ÓRGÃOS VEGETAIS

Os padrões de divisões periclinais celulares (formação da parede celular em
um plano paralelo à superfície do órgão) durante a formação do embrião, são
acompanhadas por diferentes expressões gênicas que induzem a diferencia-
ção celular dos tecidos ao longo do eixo embrionário. As células mais externas
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FISIOLOGIA VEGETAL
são denominadas protoderme, que ao longo do desenvolvimento vegetal irá

originar células da epiderme de folhas, caules e raízes. Já as células que com-
põem o meristema fundamental irão originar células parenquimáticas, co-
lenquimáticas e esclerenquimáticas, evidenciando características morfoana-
tômicas das plantas. Já as células do procâmbio sofreram alongamento nos
quais irão originar os tecidos vasculares, principalmente em caules e folhas,
uma vez que esses tecidos em raízes são formados a partir da diferenciação
das células do periciclo.
Em sua generalidade, a maioria das plantas superiores podem ser divididas
em raízes, caules, folhas, flores, frutos e sementes. A organogênese vegetativa
são processos de formação da parte aérea e raízes; onde, de modo prático,
ocorre a partir de calos ou diferentes explantes vegetais; porém, são processos
para que ocorra o desenvolvimento da arquitetura vegetal, através do cresci-
mento de caules e raízes que produziram órgãos laterais formados a partir da
diferenciação de células meristemáticas.
A micropropagação vegetal colabora para que

seja possível fazer uma rápida reprodução de
plantas, possibilitando o crescimento de plantas
geneticamente idênticas a partir de um órgão ou
um fragmento específico retirado da planta mãe.
Assista ao vídeo “Micropropagation (IB Biology)

(2015)” disponível pelo canal “Alex Lee” no YouTube.
A diferenciação das células meristemáticas apicais do caule se iniciam com a

formação de uma protuberância em cada lado do caule estabelecendo um
novo eixo e direção de crescimento celular desenvolvendo as folhas. Porém,
auxinas são fitohormônios correlacionados com o crescimento da planta, atu-
am no alongamento de caules e inibindo os das raízes, por promoverem divi-
sões das células caulinares, que por sua vez podem inibir o desenvolvimento
de brotos laterais influenciando nas posições dos ramos foliares. Além disso,
as auxinas são os únicos fitohormônios que apresentam uma direção polar,
ou seja, segue do ápice caulinar em direção a base do vegetal.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Por sua vez, a indução floral sofre influência de uma readequação celular com
divisões e diferenciações controladas para que seja formado o primórdio flo-
ral, principalmente a partir de folhas. Além disso, esse processo pode ser mo-
tivado por diversos fatores, desde o estado nutricional ou de hidratação da
planta, até por ritmos circadianos ou níveis hormonais. Já o desenvolvimento
do fruto se inicia com respectivas divisões e expansões das células do ovário
da flor, onde após a fertilização, inicia-se os processos de desenvolvimento do
embrião e endosperma da semente. O desenvolvimento do ovário em fruto,
ocorre seguido por específicas expressões gênicas e sinais bioquímicos pela a
influência de fitohormônios como auxinas, citocininas e giberelinas.
Acesse o link e leia o artigo de Geromel et al.

publicado na Embrapa Café em 2007. Este
artigo refere-se a alguns aspectos fisiológicas do
enchimento de grãos e desenvolvimento dos frutos
de café.
4.1.3 FASES FENOLÓGICAS DO

DESENVOLVIMENTO
Diferentes eventos biológicos ocorrem ao longo do tempo do desenvolvi-
mento vegetal caracterizando as respectivas fases fenológicas das plantas. Os
eventos fenológicos podem uma série de eventos temporais, podendo acon-
tecer ao longo do dia, semanas, meses ou ano. De modo geral, a temperatura
é um dos principais fatores que influenciam as fases fenológicas dos vegetais
que crescem em regiões temperadas e, em regiões tropicais, as fases feno-
lógicas se correlacionam com as estações chuvosas e secas de acordo com
a disponibilidade hídrica do respectivo momento. Porém, a fenologia é uma
série de fatores que podem ser sensíveis aos diversos impactos ecológicos das
mudanças climáticas. Além disso, as fases fenológicas incluí os estágios ini-
ciais de crescimento, desenvolvimento do corpo vegetal e senescência, onde
nessas diferentes fases, pode ocorrer mudanças relacionadas a área foliar das
plantas, suas taxas fotossintéticas e respiratórias e até mesmo competição
entre as espécies.
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FISIOLOGIA VEGETAL
As fases fenológicas são intimamente sensíveis as alterações ambientais, de

modo a atuar simultaneamente com a reprodução sexual de uma população
vegetal específica, como também resistir períodos desfavoráveis antecipa-
damente. Comumente, muitas plantas, geralmente de climas temperados,
apresentam fotoperíodo e sinais sazonais, como frio ou seca.
Fotoperíodo – tempo que uma planta ou animal

precisam ficar expostos à luz, diariamente, para seu
desenvolvimento normal. (fonte: https://www.dicio.
com.br/fotoperiodo/)
Acesse também o site da Embrapa para mais

informações sobre fotoperíodo.
Além disso, fatores biológicos como a competição entre as espécies vegetais,

a limitação de recursos nutricionais e expressões gênicas controlam a fenolo-
gia. De modo geral, o controle genético pode limitar a plasticidade fenológica
de determinadas plantas protegendo a espécie contra eventos climáticos ex-
tremos. Resumidamente, as estratégias fenológicas podem ser divididas em
quatro; temos as espécies oportunista que geralmente são pioneiras e pouco
influenciadas pela sazonalidade e sim por condições térmicas ambientais. As
espécies estritas geralmente são aquelas que sofrem mais com o fotoperío-
do do que as oportunistas. Já as espécies exóticas, são aquelas que não estão
adaptadas para desenvolvimento em seu novo habitat. Por fim, as espécies
ornamentais se comportam conforme seus termômetros biológicos, avan-
çando suas características fenológicas pelo acúmulo de graus-dia.
O desenvolvimento das plantas é ajustado conforme a sazonalidade climáti-
ca, de acordo com variações da temperatura e precipitação, radiação solar e
duração do dia. Sendo um ajuste das fases fenológicas conforme períodos fa-
voráveis e desfavoráveis de crescimento. Normalmente, os diferentes estágios
fenológicos das plantas são bem demarcado, desde a germinação da semen-
te, a emissão de gemas e folhas, florescimento, frutificação, amarelamento
foliar e sua senescência. De modo geral, as fases de desenvolvimento são bem
demarcadas, com o crescimento da plântula após a germinação, a fase juve-
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FISIOLOGIA VEGETAL
nil e fase adulta vegetativa, se caracterizando pelo continuo desenvolvimento

foliar, seguindo para a fase adulta reprodutivo, a partir da indução floral e de-
senvolvimento dos frutos e sementes. Muitas plantas são caracterizadas pela
senescência foliar, para após isso ocorrer a retomada do crescimento.
ESQUEMA SIMPLIFICADO DAS FASES FENOLÓGICAS DE UMA PLANTA SUPERIOR
Crescimento reprodutivo
Flores
Senescência
Crescimento vegetativo
Folhas
Reprodução
Frutos
Plântula
Sementes → Germinação
Fonte: Adaptada de Benincasa e Leite (2002, p. 159).
#PraCegoVer
Na imagem há um esquema simplificado das fases fenológicas de uma planta superior.
Acesse o link e leia o artigo de Câmara publicado em

2006. Este artigo aborda assuntos sobre fenologia
da soja e critérios para produtividade.
4.2 DESENVOLVIMENTO REPRODUTIVO
4.2.1 CONTROLE E DESENVOLVIMENTO FLORAL

As flores são os principais órgãos reprodutivo das angiospermas, sendo estru-
turas cruciais para a perpetuação da espécie. As flores podem ser solitárias ou
em inflorescência, onde seus principais verticilos são: pedicelo, receptáculo,
sépalas, pétalas e carpelos.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Para compreender mais sobre flores, leia o artigo

de Silva, publicado na Revista Ciência Elementar,
em 2017.
A passagem da fase vegetativa para a reprodutiva se dá devido a alterações

nas células do meristema apical, produzindo novas estruturas florais. Os me-
ristemas apicais podem ser divididos em três tipos, o vegetativo, o floral e o
de inflorescência. A transição entre a fase juvenil para fase adulta vegetativa
possibilita que as novas estruturas reprodutivas possam a ser desenvolvidas.
Normalmente, a transição entre fase juvenil e adulta vegetativa ocorre gra-
dualmente, acompanhado por alterações morfológicas, filotaxia (disposição
foliar) e alterações nas condições de enraizamento de ramos. Porém, a transi-
ção da fase vegetativa para a reprodutiva se caracteriza pela possibilidade de
reprodução sexuada, essa transição floral está ligada a profundas alterações
morfológicas efetuadas por significativas diferenciações celulares de células
meristemáticas apicais ou laterais. Resumidamente, a floração pode ser divi-
dida em três etapas: indução, evocação e desenvolvimento floral.
Indução floral
Pode se iniciarem consequência a diferentes eventos de sinalização,

ocorrendo principalmente nas folhas. A indução pode ser resultado de
fatores endógenos, como a sinalização hormonal, sinais moleculares, ritmos
circadianos, estado nutricional, como também fatores ambientais como o
fotoperíodo e radiação solar, temperatura e disponibilidade hídrica.
Evocação floral
É a representação do momento de reorganização das células

meristemáticas para a formação das flores ao invés de folhas.
Ocorre a partir da diferenciação morfológica e funcional de todas as
células meristemáticas a um ponto sem retorno na programação
do desenvolvimento floral. Essa transferência do estágio vegetativo
para a floração, ocorre pela competência das células meristemáticas
caulinares de ativar genes específicos estimulados por indutores para
iniciar a formação dos verticilos florais.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Desenvolvimento floral
Segue para um aumento nas atividades mitóticas das células

meristemáticas para o desenvolvendo de um tecido parenquimatoso.
Esse tecido sofrerá novas atividades mitóticas ocorrendo a formação
dos variados verticilos florais.
ESQUEMA REPRESENTATIVO DE EVENTOS ASSOCIADOS PELA TRANSIÇÃO DO

MERISTEMA CAULINAR VEGETATIVO EM MERISTEMA FLORAL
Indução floral
Fator
Endógeno
Ou
ambiental
Crescimento Competência Determinação Expressão Crescimento

vegetativo do meristema do meristema floral reprodutivo
raízes raízes
caules caules
folhas folhas
Sinal floral Sinal floral
Fonte: Adaptada de Vaz, Santos e Zaidan (2008).
#PraCegoVer
Na imagem há esquema representativo de eventos associados pela transição do
meristema caulinar vegetativo em meristema floral.
Leia o artigo de revisão de Wang et al. (2019) que

aborda o tema indução e desenvolvimento floral
em orquídeas.
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FISIOLOGIA VEGETAL
4.2.2 POLINIZAÇÃO E FECUNDAÇÃO DAS

PLANTAS
A polinização e fecundação das flores são os processos que iniciam o desen-
volvimento do fruto. Logo após a fertilização do óvulo, inicia-se as etapas de
desenvolvimento do ovário em fruto. Entretanto, o desenvolvimento do fruto
sem que ocorra a fecundação é denominado como partenocarpia.
A polinização ocorre quando grãos de pólen liberados nas anteras, atingem
o estigma de outras flores para que possam germinar e desenvolver o tubo
polínico para que gametófitos masculinos possam atingir a região da oosfe-
ra e núcleos gaméticos femininos. Entretanto, em algumas espécies, pode
acontecer a autopolinização, porém, em muitas outras, acontece também a
polinização cruzada.
CICLO DE VIDA DAS ANGIOSPERMAS
Fonte: Adaptada de Taiz et al. (2021).
#PraCegoVer
Na imagem há o ciclo de vida das angiospermas.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Para mais informações sobre polinização, leia o

artigo de Castro e Loureiro, publicado na Revista
Ciência Elementar, em 2016.
Diversos fatores influenciam para o êxito da polinização, desde temperatura,

sincronia de maturidade e receptividade do estigma floral, além disso, são pro-
duzidos grãos de pólen em abundância, dos quais podem ser dispersos pelo
vento, diferentes animais e insetos. O desenvolvimento do pólen pode ocorrer
em duas etapas, durante a microsporogênese células específicas se diferen-
ciam para originar células diploides capazes de se dividirem produzindo mi-
crósporos. Após essa etapa, esses micrósporos se desenvolveram mitoticamen-
te durante o estágio da microgametogênese, formando uma célula vegetativa
e duas células espermáticas que seguem para o desenvolvimento e maturação
do pólen. Na maturação, as células do pólen armazenam carboidratos e lipídios
que serão consumidos para produzir energia durante as etapas de germinação
e formação do tubo polínico até a região do ovário (apenas os pólens que atin-
gem o estigma são capazes de desenvolver o tubo polínico).
Os pólens pouco se aderem aos estigmas de diferentes espécies, uma vez
que os tecidos femininos das flores são altamente seletivos, aceitando apenas
pólens compatíveis entre as espécies vegetais. O pólen pode se aderir a partir
de interações químicas e biofísicas entre as suas moléculas e as da superfície
do estigma, onde o desenvolvimento do tubo polínico se inicia coma hidrata-
ção do grão de pólen, tornando-o ativo fisiologicamente. Crescendo para bai-
xo, o tubo polínico segue através do interior do estilete até chegar no ovário da
flor de modo a possibilitar a fecundação. Entretanto, o crescimento do tubo
polínico pode ocorrer seguindo dois diferentes modelos, a hipótese mecânica
ou hipótese quimiotrópica.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Hipótese mecânica
O tubo polínico é influenciado pela arquitetura do pistilo, no qual

segue pelo trato transmissor até o rudimento seminal. Nesse
trajeto, o tubo polínico percorre uma matriz extracelular composta
por diversas substâncias como açúcares, proteínas e aminoácidos
que proporcionaram uma condição adesiva e impulsionando seu
crescimento através do estilete.
Hipótese quimiotrópica
Diferentes sinais moleculares conduz o desenvolvimento do tubo

polínico em direção ao rudimento seminal.
4.2.3 DESENVOLVIMENTO E
AMADURECIMENTO DOS FRUTOS
Frutos verdadeiros ocorrem apenas em angiospermas, uma vez que é a prin-
cipal característica que define esse grupo vegetal. Seu desenvolvimento se
inicia quando ocorre a fecundação da oosfera, onde o óvulo forma a semen-
te e o ovário se desenvolve em fruto. O desenvolvimento do fruto se dá por
alongamentos e expansões celulares, características alterações metabólicas
e estruturais das células, desde uma intensa vacuolização, até lignificação e
suberização das paredes celulares.
Os frutos podem ser divididos em dois grupos majoritários quando maduros:
carnosos ou secos. Além disso, são classificados conforme a origem e nature-
za do gineceu, podem ocorrer como frutos simples, originário de um gineceu
unicarpelar ou pluricarpelar sincárpico; frutos esquizocarpos, formados pelo
ovário e pela decomposição em mericarpos quando maduros; frutos agre-
gados, formados por uma flor com gineceu apocárpico ou pluridialicarpelar;
frutos múltiplos, formados a partir de inflorescências. Além do mais, os frutos
carnosos e secos podem ser classificados conforme a tabela abaixo:
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FISIOLOGIA VEGETAL
NOMES DOS DIFERENTES TIPOS DE FRUTOS E EXEMPLOS DE SUAS

CARACTERÍSTICAS
Frutos carnoso
quando maduros apresentam mesocarpo carnoso e suculento.
Drupa mesocarpo carnoso com apenas uma semente. Ex. azeitona, abacate,
pêssego, canela.
Baga mesocarpo carnoso com diversas semente. Ex. mamão, tomate, laranja.
Pomo mesocarpo originado de tecido não carpelar, no caso o receptáculo floral.

Ex. maça, pera.
Frutos secos deiscentes
quando maduros se abrem liberando suas sementes
Folículo abre-se apenas de um lado quando maduro. Ex. chichá, esporinha.
Legume abre-se nos dois lados quando maduro. Ex. feijão.
Síliqua abre-se nos dois lados quando maduro, mas as sementes ficam ligadas na
porção cengral. Ex. ipê.
Cápsula as sementes são liberadas por aberturas ou tampa. Ex. papoula,

quaresmeira.
Frutos secos indeiscentes
quando maduros não se abrem liberando suas sementes
Aquênio fruto seco com apenas uma semente. Ex. girassol.
Sâmara fruto alado com expansões em formato de "asas". Ex. tipuana.
Cariopse endocarpo e pericarpo praticamente fundidos. Ex. milho.
Noz pericarpo rígido. Ex. noz-moscada.
Fonte: Adaptada de Appezato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2002).
#PraCegoVer
No quadro há os nomes dos diferentes tipos de frutos e exemplos de suas características.
Para compreender mais sobre frutos, leia o artigo de

Canhoto, publicado pela Revista Ciência Elementar,
em 2021.
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FISIOLOGIA VEGETAL
QUATRO TIPOS DE FRUTOS E SUAS FLORES: ERVILHA, FRAMBOESA, PERA E ABACAXI
#PraCegoVer
Na imagem há os quatro tipos de frutos e suas flores: ervilha, framboesa, pera e abacaxi.
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FISIOLOGIA VEGETAL
O amadurecimento de frutos carnosos principalmente, é uma etapa impor-

tante para torna-los atraentes e prontos para consumo. De modo geral, o
amadurecimento dos frutos passa por diversas etapas como alterações nos
padrões de coloração, amolecimento, acúmulo de açúcares e quebra do ami-
do, degradação de compostos fenólicos e ácidos orgânicos e a produção de
compostos aromáticos. Já os frutos secos não passam necessariamente pelos
mesmos processos de amadurecimento, porém, os grupos de famílias gêni-
cas ativadas durante esses processos representam as mesmas funções para a
deiscência de frutos secos e amadurecimento de frutos carnosos.
O amadurecimento de frutos carnoso é bastante representado pela alteração
da sua coloração. De modo geral, os frutos amadurecem da cor verde para
uma ampla variedade de cores, passando do vermelho, laranja, amarelo, até
azul ou roxo. Esse amplo espectro de cores é representado por uma mistura
significativa dos principais pigmentos dos vegetais, clorofilas, carotenoides,
antocianinas e flavonoides.
Carotenoides são pigmentos acessórios

encontrados nos complexos antenas dos
fotossistemas dos cloroplastos, desempenhando
um papel fundamental de proteção contra foto-
oxidação e captação de energia luminosa. São
pigmentos que abrangem cores em amarelo,
laranja e vermelho.
Antocianinas são pigmentos que abrangem cores

em vermelho, azul e violeta. São derivadas do
aminoácido fenilalanina pela rota metabólica dos
fenilpropanoides, constituindo um importante
grupo de metabólitos secundários.
Junto com as alterações nas colorações, os frutos carnosos também sofrem

durante seu amadurecimento, alterações nas paredes celulares causando seu
amolecimento e característica suculência. Essa característica ocorre divido a
composição de microfibrilas de celulose que ficam embebidas em uma ma-
triz gelatinosa péctica. Esse processo envolve uma série de expressões gêni-
cas para a síntese de diferentes enzimas que irão remodelar toda estrutura
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FISIOLOGIA VEGETAL
química das paredes celulares ao longo das etapas de amadurecimento dos

frutos. Ademias, os frutos carnosos podem ser separados conforme suas ca-
racterísticas respiratórias, podendo ser classificados como frutos climatéricos
ou frutos não-climatéricos.
Frutos climatéricos apresentam aumento nas taxas

respiratórias correlacionados com aumentos na
produção de etileno. Já os frutos não-climatéricos
não apresentam essas alterações.
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FISIOLOGIA VEGETAL
UNIDADE 5
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos que
possa:
> Conhecer e
compreender como
ocorre as etapas
iniciais da vida da
planta;
> Compreender a
importância dos
hormônios e como
eles influenciam no
desenvolvimento
vegetal.
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FISIOLOGIA VEGETAL
5 GERMINAÇÃO, DORMÊNCIA E
HORMÔNIOS VEGETAIS
INTRODUÇÃO
A germinação, nada mais é que a retomada do crescimento, ou seja, é o de-
senvolvimento do embrião em plântula. Compreende uma sequência de
eventos metabólicos e morfogenéticos que pode ser dividido em três fases,
iniciando com a embebição da semente, alterações fisiológicas e bioquímicas
e formação da plântula. Entretanto, muitas sementes apresentam dormên-
cia como uma adaptação evolutiva como um mecanismo de prevenção para
que não ocorra a germinação sob condições ambientais não favoráveis.
As plantas são capazes de se moverem, mesmo em sua maioria estarem fixadas
em algum tipo de substrato? Dentro de seus limites, sim. As plantas possuem
a capacidade de movimentação de suas principais estruturas e órgão, como as
folhas, ramos, flores, frutos, caules e raízes. Essas movimentações podem ser do
tipo tropismo ou nastismos. Além disso, as plantas sintetizam moléculas sinali-
zadoras que atuam diretamente no crescimento e desenvolvimento do vege-
tal em todo seu ciclo de vida, denominadas como fitormônios.
Bons estudos!
5.1 DESENVOLVIMENTO INICIAL DA PLANTA
5.1.1 O QUE É A GERMINAÇÃO?

A germinação da semente inicia-se sob condições fisiológicas adequadas e
condições ambientais propícia para que aconteça a retomada do crescimen-
to do embrião. A semente, quando se encontra em seu estado de dormência,
sua atividade metabólica é praticamente imperceptível, porém, quando em-
bebida em água, sua atividade metabólica se torna atuante e de fácil percep-
ção. Iniciando suas atividades em nível molecular, com ativação e expressão
de específicos genes, e em nível celular, com respostas fisiológicas e bioquí-
micas para que a germinação se inicie com a emergência da radícula a partir
do tegumento da semente (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
SEÇÕES TRANSVERSAIS DE SEMENTES DE: (A) CHLORIS SP., POACEAE E

MONOCOTILEDÔNEA; (B) PHASEOLUS VULGARIS, FABACEAE E DICOTILEDÔNEA; (C)
ARAUCARIA ANGUSTIFOLIA, ARAUCARIACEAE E GIMNOSPERMA.
Fonte: Adaptada de Kerbauy (2019).
#PraCegoVer
A imagem traz cortes transversais de três diferentes sementes e seus respectivos tecidos.
Temos o exemplo de uma semente de monocotiledônea, onde está destacado as regiões
do endosperma, escutelo, coleóptilo, plúmula e coleorriza. Temos também o exemplo de
uma semente de dicotiledônea, onde é possível identificar o cotilédone e o embrião. Já a
terceira semente, é de uma gimnosperma e está representada pelo pinhão de araucária,
tendo destaque para o tegumento, megagametófito e embrião.
Com resultado da embebição da semente, ocorre um aumento substancial

no volume do embrião, a ponto de romper a camada de células do tegumen-
to, possibilitando o crescimento da radícula em direção ao substrato de fixa-
ção e absorção de água necessário para o desenvolvimento e crescimento da
plântula (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017).
Os processos metabólicos que se iniciam com a germinação, é a oxidação
de moléculas energéticas que foram armazenadas no endosperma durante
as etapas da embriogênese. As moléculas que atuam como reguladores de
crescimento (fitormônios) iniciam seus efeitos de sinalização para síntese de
enzimas capazes de mobilizar as moléculas do endosperma onde, de modo
geral, esses metabólitos começam a serem oxidados a partir da via da glicólise
e ciclo de Krebs, onde se inicia os processos respiratórios e produção de ener-
gia livre (ATP) e poder redutor (NADPH) que serão consumidos para ativar as
mais variadas respostas germinativas de desenvolvimento. Além disso, a sín-
tese de fitormônios é incentivada e com isso ocorre intensificação na divisão
e expansão celular, síntese de proteína e intensificação das taxas respiratórias.
O resultado desses eventos fisiológicos é o crescimento e desenvolvimento
da radícula (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Além disso, segundo Taiz et al. (2017), a germinação pode ser dividida em três
fases de acordo com a absorção de água pela semente. Na primeira fase, a
semente desidratada absorve água rapidamente por embebição. Na segun-
da fase, devido ao processo de embebição, o embrião se expande a ponto de
romper o tegumento da semente, durante essa etapa se inicia os processos
de expressão e sinalização gênica e ativação dos processos metabólicos. E na
terceira fase, já com o estabelecimento da radícula no solo, reinicia-se a absor-
ção de água conforme ocorre o crescimento da plântula e completa mobiliza-
ção dos nutrientes previamente armazenados na semente.
Para que a germinação aconteça, é preciso que fatores como temperatura,
oxigênio, luminosidade, nitrato e quantidade de água sejam favoráveis. Se-
mentes secas e maduras, costumam apresentar cerca de 5 a 15% de hidra-
tação, ou seja, valores abaixo do mínima necessário para a manutenção do
metabolismo. Por isso a absorção de água é tão importante para intensificar
a turgescência celular para potencializar sua expansão (KERBAUY, 2019; TAIZ
et al., 2017).
Para mais informações sobre germinação leia os

artigos de:
• Brancalion, Novembre e Rodrigues (2010),

publicado na Revista Brasileira Sementes.
• Santos et al. (2016), publicado pela Revista

Pesquisa Florestal Brasileira.
5.1.2 PROCESSOS ENVOLVIDOS NA

GERMINAÇÃO DA SEMENTE
As sementes dispersas por diferentes métodos chegam na camada do solo
onde, sob condições favoráveis ou após sua quebra de dormência, podem
germinar. Isso ocorre devido considerada absorção de água, expressão gêni-
ca, sinalização química, alterações metabólicas e protrusão da radícula atra-
vés do tegumento (TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
A germinação pode acontecer por diferentes formas quando considerados a

curvatura gravitrópica da radícula e a emergência da plântula no solo. Porém,
de modo geral, pode ser classificada como epígea¸ quando o hipocótilo se
desenvolve formando um gancho para proteção do sistema caulinar que se
eleva em direção a superfície do solo para que sejam liberados os cotilédones.
O desenvolvimento da plântula ocorre gradativamente devido ao consumo da
reserva energética contida nos cotilédones e o estabelecimento da radícula
chega a um ponto que já é capaz de absorver água e nutrientes do solo e
estabelecer folhas fotossinteticamente ativas. Ou classificada como hipógea,
caracterizada por apresentar um curto hipocótilo, sem alongamento, fazendo
com que os cotilédones permaneçam no solo com o crescimento e desdo-
bramento do epicótilo em direção a superfície do solo e emissão das primei-
ras folhas fotossinteticamente ativas (TAIZ et al., 2017; SCHWAMBACH; SOBRI-
NHO, 2014).
(A) GERMINAÇÃO EPÍGEA (DICOTILEDÔNEAS); (B) GERMINAÇÃO HIPÓGEA

(MONOCOTILEDÔNEAS)
Fonte: Adaptada de Schwambach e Sobrinho (2014, p. 86).
#PraCegoVer
A ilustração mostra as principais diferenças entre a germinação epígea
de dicotiledôneas e germinação hipógea de monocotiledôneas. Destaca
a emissão dos cotilédones na região superior do solo e o crescimento do
coleóptilo para o desenvolvimento das folhas jovens.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Do ponto de vista fisiológico, a germinação se encerra com a protrusão

radicular, em estudos de Ecofisiologia, os atributos da plântula também devem
ser levados em consideração. A plântula é o resultado da germinação… Um
critério morfológico estabelece o uso do termo “plântula” até o surgimento
do primeiro eófilo (primeira folha após os cotilédones), quando então a planta
entraria na fase juvenil. Outro critério, este de natureza fisiológica, considera
plântula enquanto essa depender, predominantemente, das próprias reservas
seminais. (CARDOSO, 2019 apud KERBAUY, 2019)
Conforme já relatado anteriormente, os processos de germinação podem

ser divididos em três fases. Porém, inicia-se principalmente com a embebi-
ção e absorção de água pelas células para hidratação dos tecidos. Isso ocorre
devido as diferenças entre potencial hídrico da semente e seu meio exterior,
uma vez que, sementes secas apresentam valores de potenciais hídricos mui-
to baixos. O tegumento e tecidos que envolvem o embrião precisão permitir
a passagem da água para que o processo de embebição possa acontecer,
entretanto, as sementes podem apresentar envoltório impermeável, parcial-
mente impermeável ou permeáveis.
A fase I é caracterizada por alteração na permeabilidade das membranas ce-
lulares e pela rápida absorção de água pelas células, a respiração celular e pro-
dução de energia é mantida pela mobilização de moléculas de carboidratos
de reserva. Já na fase II, ocorre a redução na absorção de água e ativação de
processos metabólicos para a retomada do crescimento do embrião que se
inicia com o desenvolvimento da radícula. Isso ocorre devido a diminuição do
potencial osmótico das células ocasionado pelo acúmulo de solutos, seguido
por alterações na expansibilidade da parede celular e enfraquecimento dos
tecidos de revestimento devido aumento na atividade enzimática. Na fase III
ocorre o efetivo crescimento da radícula e desenvolvimento do embrião com
a inicialização de divisões celulares e efetiva estruturação do citoesqueleto
celular. De qualquer forma, são nas sementes não dormentes que essas três
fases são bem caracterizadas.
5.1.3 DORMÊNCIA DE SEMENTES

Dormência de sementes é um evento no qual a germinação não acontece
mesmo sob condições ambientais favoráveis, principalmente por fatores in-
ternos inibitórios, onde o metabolismo fisiológico se mantem em repouso
influenciado pela composição química e estrutural da semente, inibindo a
germinação por específicos mecanismos bloqueadores. Já as sementes não
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FISIOLOGIA VEGETAL
dormentes são capazes de germinar sob influência de uma ampla variedade

de condições ambientais, sendo limitadas apenas pelo seu genótipo (KER-
BAUY, 2019; TAZ et al., 2017).
Para mais informações, acesse o link e leia o livro de

Fowler e Bianchetti (2000) sobre a dormência em
sementes florestais.
A semente dormente, mesmo sob condições favoráveis, não germinar por

um persistente intervalo de tempo e por conta disso são necessárias diferen-
tes condições que são exigidas para a germinação. Para que ocorra a germi-
nação, as sementes precisam ser expostas a tratamentos específicos e deter-
minadas condições ambientais ou de dispersão para que sua maturação seja
concluída e ocorra a quebra dessa dormência e indução dos processos germi-
nativos (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017). Segundo Kerbauy (2019), “dormên-
cia pode ser definida como uma característica da semente que determina as
condições requeridas para a germinação.
No decorrer da maturação da semente que ocorre a indução da dormência,
sendo influenciado principalmente por fatores ambientais que a planta-mãe
esteve sujeita ao longo de seu desenvolvimento. É um mecanismo que impe-
de germinação precoce antes da dispersão da semente e também que não
possibilita sua germinação rapidamente no ambiente, de modo que reduz a
mortalidade das plântulas sob condições não favoráveis. Além disso, a indu-
ção da dormência é influenciada pelo ácido abscísico (ABA), giberelinas (GA’s)
e genes específicos durante a maturação da semente, sendo considerada
como dormência primária. Já as sementes que que não encontram condi-
ções ambientais favoráveis, inibem sua germinação por um determinado pe-
ríodo, essas sementes apresentam características de dormência secundária
(KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Assista ao vídeo disponibilizado pelo YouTube na

página “MeuAgrônomo”, intitulado “10 métodos
para “quebrar” a dormência de sementes”. O vídeo
mostra diferentes métodos artificiais para a quebra
de dormência.
A dormência pode ser imposta por diferentes mecanismos. A semente pode

ser dispersa com o embrião ainda não diferenciado ou totalmente desenvol-
vido, de modo que ainda passará pelo estágio de maturação até que seja ca-
paz de germinar sob condições ambientais favoráveis. Além disso, a dormên-
cia pode ser ocasionada pela impermeabilidade dos tecidos que envolvem a
semente, inibindo a embebição de água pelo embrião, ou pela presença de
substâncias inibidoras de crescimento, como por exemplo os compostos fe-
nólicos (KERBAUY, 2019).
Além do mais, a teoria do balanço dos hormônios nos mostra a relação entre
ABA e GA como fatores determinantes para a dormência primária nas semen-
tes, de modo que o ABA inibe a germinação, enquanto as GA estimulam a ger-
minação, de modo que a quantidade de cada hormônio tem sua influência
na dormência. De modo geral, esse balanço entre ABA e GA são controlados
conforme o desenvolvimento da semente e por condições ambientais, onde
nos primeiros estágios de desenvolvimento os níveis de ABA são elevados e
de GA baixos, favorecendo a dormência. Com o avançar do desenvolvimento,
os níveis de ABA decaem enquanto aumenta os níveis de GA favorecendo a
germinação (TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
ESQUEMA REPRESENTATIVO DA REGULAÇÃO DA DORMÊNCIA E GERMINAÇÃO EM

RESPOSTA A FATORES AMBIENTAIS
Fonte: Adaptada de Taiz et al. (2017, p. 518).
#PraCegoVer
O esquema representa a regulação da dormência e germinação influenciada pelos
níveis de ABA e giberelinas. Durante a dormência é predominante a síntese de ABA e
catabolismo das giberelinas. Durante o período de transição para a germinação, o ABA é
catabolizada enquanto prevalece a síntese de giberelinas. Conforme a razão entre ABA e
giberelinas vão se alterando em resposta às condições ambientais, as sementes começam
a ficarem mais susceptíveis à germinarem. A figura traz também os principias genes que
são expressos durante esses processos, os genes NCED e CYP707A2, que atuam na síntese
e degradação de ABA, respectivamente. E os genes GA3ox e GA2ox, que agem na síntese e
degradação das giberelinas, respectivamente.
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FISIOLOGIA VEGETAL
5.2 HORMÔNIOS E ESTÍMULOS AMBIENTAIS
5.2.1 TROPISMOS
As respostas das plantas aos estímulos externos podem alterar seus parâme-
tros de crescimento e desenvolvimento. Esses estímulos são os mais variados,
desde a luz, gravidade, umidade, substância química ou mesmo pelo contato
com um objeto ou animal. Os movimentos das plantas a essas respostas são
denominados como tropismos, quando a direção do estímulo determina a
direção do movimento; e nastismos, quando a direção do estímulo não de-
termina a direção do movimento (KERBAUY, 2019; TAIZ et al., 2017; SCHWAM-
BACH; SOBRINHO, 2014).
Os tropismos principais dos vegetais corresponde ao estímulo luminoso, o fo-
totropismo. E o estímulo gravitacional, o gravitropismo (geotropismo) (KER-
BAUY, 2019; SCHWAMBACH; SOBRINHO, 2014).
ILUSTRAÇÃO DO FOTOTROPISMO E GRAVITROPISMO
Fonte: Adaptada de Schwambach e Sobrinho (2014, p. 174).
#PraCegoVer
A ilustração destaca o efeito da luz no direcionamento do crescimento do ápice caulinar,
sendo considerado como fototropismo positivo, além disso é regulado pela concentração
de auxina para o alongamento do caule. Por sua vez, na raiz, o fototropismo é negativo,
recebendo auxina e crescendo menos.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Na tabela abaixo temos a descrição dos diversos modos de tropismos orien-

tando à direção do estímulo na planta.
TROPISMO EM PLANTAS
Tipo de tropismo Caraterística
Fototropismo Resposta de crescimento diferencial a estímulo de luz fornecido

unidirecionalmente. Pode ser positivo ou negativo.
Gravitropismo Orientação de crescimento em resposta à força da gravidade

terrestre. Pode ser positivo ou negativo.
Escototropismo Orientação de crescimento em direção ao lado menos iluminado

(sombreado).
Diagravitropismo Orientação da resposta de crescimento em ângulo de 90º em

relação ao estímulo.
Plagiogravitropismo Orientação da resposta de crescimento em ângulo > 0º e < 90º em

relação ao estímulo.
Tigmotropismo Resposta de crescimento diferencial orientada pelo contato físico.
Hidrotropismo. Resposta de crescimento orientada em relação ao gradiente de

umidade.
Quimiotropismo Resposta de crescimento em relação ao gradiente de alguma

substância química.
Autotropismo Resposta proprioceptiva de crescimento ereto dos caules.
Fonotropismo Resposta de crescimento de raízes em direção a uma fonte

sonora.
Fonte: Adaptada de Kerbauy (2019).
#PraCegoVer
Na tabela há a descrição dos diversos modos de tropismos em relação à direção do
estímulo na planta como por exemplo: fototropismo, gravitropismo, escototropismo,
diagravitropismo.
Diferentemente do tropismo, que apresenta um direcionamento para cima,

baixo, direita ou esquerda. Os nastismos não seguem uma direção e de modo
geral pode ser influenciado pela luz e temperatura para abertura ou fecha-
mento de folhas por exemplo, ou pelo nível de turgescência para o fecha-
mento de folhas carnívoras por exemplo ou respostas ao toque em plantas
sensitivas e dormideiras (KERBAUY, 2019; SCHWAMBACH; SOBRINHO, 2014).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Na tabela abaixo temos a descrição dos diversos modos de nastismos não

orientado ao estímulo na planta.
NASTISMO EM PLANTAS
Tipos de
Característica
nastismo
Epinastia Crescimento maior na parte superior do órgão, provocando uma

curvatura para baixo.
Hiponastia Crescimento maior na parte inferior do órgão, provocando

curvatura para cima.
Termonastia Movimento em resposta a variação de temperatura.
Hidronastia Enrolamento de órgãos em resposta à falta de água.
Nictinastia Resposta de variação de turgor em resposta a transições de luz-

escuro, que provocam encurvamento das folhas.
Tigmonastia Resposta a um estímulo mecânico de modo não orientado.
Fonte: Adaptado de Kerbauy (2019).
#PraCegoVer
Para mais informações sobre tropismo e o efeito do

vento na arquitetura de coqueiro, leia o artigo Melo
et al. (2013), publicado na 2013.
Na tabela há a descrição dos diversos modos de a descrição dos diversos modos de

nastismos não orientado ao estímulo na planta como por exemplo: epinastia, hiponastia,
termonastia, hidronastia.
5.2.2 TIPOS DE HORMÔNIOS VEGETAL

Os hormônios vegetais, conhecidos também como fitormônios, são compos-
tos orgânicos sintetizado em uma região da planta e transportado para outra
região. De modo geral, promove alguma resposta fisiológica, seja promotora
ou inibitória, em baixas concentrações (SILVEIRA; CEOLA, 2019).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Assim como alguns nutrientes orgânicos como o Ca2+ e K+, os hormônios são
importantes sinalizadores que causam específicas respostas celulares, po-
rém, são sintetizados pela própria planta (SILVEIRA; CEOLA, 2019).
Diferentemente de outros compostos orgânicos sintetizados como carboidra-
tos, aminoácidos, proteínas e ácidos orgânicos, os hormônios são sintetizados
e atuantes em baixas concentrações (SILVEIRA; CEOLA, 2019).
De modo geral são sintetizados em um local translocado para outros, porém, po-
dem também causar efeito no local e células de origem (SILVEIRA; CEOLA, 2019).
Importantes mensageiros químicos, os fitormônios modulam processos celu-
lares quando interagem com receptores e proteínas de membrana responsá-
veis pelas transduções desses sinais. Em geral, a rota de sinalização hormonal
é parecida entre si, ou seja, um programa de desenvolvimento específico ou
um estímulo ambiental estimula a síntese, transporte, sinalização e resposta
dos hormônios.
REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA REGULAÇÃO HORMONAL
#PraCegoVer
O esquema representa a regulação hormonal, iniciando por um estímulo ambiental ou
programado. Ocorre a síntese do hormônio e transporte para seu sítio de ação, onde um
receptor traduz o sinal em uma resposta na célula. O limiar da resposta ao estímulo pode
causar uma retroalimentação do processo, causo inibição ou incentivando mais síntese
hormonal. O término da resposta resulta no efluxo, catabolismo ou compartimentalização
hormonal.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Segundo Taiz et al. (2021), o desenvolvimento vegetal é regulado por nove

hormônios ou famílias hormonais.
ESTRUTURAS QUÍMICAS DOS FITORMÔNIOS
#PraCegoVer
A figura ilustra as estruturas químicas dos nove principais hormônios vegetais. Auxinas,
giberelinas, citocininas, etileno, ácido abscísico, brassinoesteroides, ácido salicílico, ácido
jasmônico, estrigolactona.
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FISIOLOGIA VEGETAL
PRINCIPAIS HORMÔNIOS VEGETAIS
Fitormônio Função Local de síntese
Auxina Crescimento de caule e Ápices do caule, folhas

raízes jovens e sementes
Etileno Amadurecimento de frutos Tecidos de frutos e nódulos

foliares
Giberelinas Germinação de sementes Folhas jovens, raízes e

embrião
Citocininas Estimulação das divisões Raízes

celulares
Ácido abscísico Inibição do crescimento das Caule e folhas velhas

gemas apicais
Os hormônios apresentam múltiplas funções conforme o estímulo e local de atuação.
Fonte: Adaptada de Silveira e Ceola (2019, p. 127).
#PraCegoVer
No quadro há os principais hormônios vegetais, funções e localização de síntese.
5.2.3 OS HORMÔNIOS E SUA RELAÇÃO COM

O DESENVOLVIMENTO DA PLANTA
Auxinas são fitormônios essenciais para o crescimento e desenvolvimento do
vegetal, sendo a molécula ácido 3-indolacético (AIA) conhecido como a auxi-
na vegetal primária (TAIZ et al., 2021).
Quais os efeitos fisiológicos das auxinas?
• Promove a elongação de caules e coleóptilos;
• Pode inibir a elongação de raízes;
• Promove a divisão celular em caules;
• Pode inibir o crescimento de brotos laterais;
• O desenvolvimento de fruto depende da

presença de auxinas;
• Aumenta a extensibilidade da parece celular.
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FISIOLOGIA VEGETAL
As giberelinas são fitormônios que atuam no desenvolvimento da planta du-

rante todo ciclo de vida. São hormônios de crescimento presente em plantas
superiores e alguns fungos. Além disso, induzem a germinação de sementes
(KERBAUY, 2019).
Quais os efeitos fisiológicos das giberelinas?
• Atuam na elongação de ramos de alface e arroz,

por exemplo;
• Atuam na elongação de ramos anões;
• Indução de crescimento da haste floral em dias

curtos, quando apenas se desenvolvem em dias
longos;
• Indução de flores masculinas;
• Endurecimento e crescimento de frutos;
• Indução na germinação de sementes;
• Produção de enzimas durante a germinação.
Leia o artigo de Lavagnini et al. (2014) e saiba mais

sobre o hormônio giberelina.
As citocininas são fitormônios derivados da molécula adenina, sendo a mais

conhecida chamada zeatina. Sintetizadas principalmente nos meristemas
apicais da raiz, são transportadas pelo xilema para os demais órgãos da plan-
ta (KERBAUY, 2019).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Quais os efeitos fisiológicos das citocininas?
• Moléculas essenciais para a citocinese;
• Promoção de alterações nas taxas metabólicas;
• Influencia na atividade enzimática;
• Atua na quebra de dominância apical;
• Atua na indução de formação de órgãos;
• Atua na mobilização de nutrientes orgânicos e

inorgânicos;
• Atua na formação de cloroplastos;
• Atua no retardamento da senescência de tecidos

e órgão.
O etileno, é o primeiro regulador gasoso encontrado nas plantas produzido

pela combustão incompleta de hidrocarbonetos, regulando naturalmente o
crescimento das plantas (TAIZ et al., 2017).
Quais os efeitos fisiológicos do etileno?
• Responsável pela maturação de frutos;
• Provoca a redução de crescimento;
• Promoção da germinação;
• Provoca a abscisão de folhas;
• Promove a descoloração da clorofila;
• Provoca o murchamento de flores;
• Em baixas concentrações promove crescimento

radicular.
Leia o artigo de Azevedo e Santos (2011) sobre a

influência do etileno e da H+-ATPase durante o
amadurecimento de frutos.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Do mesmo modo que ocorre com os outros fitormônios, a concentração de

ácido abscísico é baixa e segue o processo de síntese, transporte, sinalização,
inativação, compartimentação e degradação. Entretanto, observa-se o au-
mento nas concentrações do ácido abscísico quando a planta é submetida
a algum tipo de estresse ambiental e também durante a maturação da se-
mente.
Quais os efeitos fisiológicos do ácido abscísico em

plantas superiores?
• Dormência de brotos;
• Inibidor de crescimento;
• Sinalização para percepção de estresse hídrico
ou salino;
• Atua na abertura e fechamento estomático;
• Abscisão e senescência de órgãos.
CONCLUSÃO
A germinação é a retomada do crescimento, é quando o embrião se desen-

volve em plântula. Uma sequência de processos metabólicos estão envolvi-
dos na germinação. Influenciada por diversos fatores externos e internos da
semente, a germinação finaliza quando os primeiros eófilos são capazes de
fotossintetizarem carboidratos suficientes para a manutenção do corpo ve-
getal. Além disso, muitas sementes são capazes de inibirem a germinação
para garantirem maior sobrevivência e dispersão de sementes, de modo a
maximizar o desenvolvimento e estabelecimento da plântula sob condições
favoráveis, sendo que essa característica de dormência evita a germinação
sob condições ambientais desfavoráveis.
A movimentação e orientação vegetal, é uma importante resposta aos estí-
mulos externos, de modo que possibilite a planta um efetivo crescimento e
desenvolvimento. Além disso, o desenvolvimento do vegetal é influenciado
por moléculas orgânicas, os fitormônios, que atuam durante todo o ciclo de
vida da planta.
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FISIOLOGIA VEGETAL
UNIDADE 6
OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos que
possa:
> Conhecer e
entender como
alguns fatores
ambientais podem
causar estresses na
planta;
> Compreender as
diferentes respostas
das plantas aos
estresses ambientais;
> Compreender
mecanismos
envolvidos na
interação planta-
patógeno.
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FISIOLOGIA VEGETAL
6 INTERAÇÃO PLANTA-AMBIENTE.
RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES AOS
ESTRESSES AMBIENTAIS
INTRODUÇÃO
Nessa unidade iremos abordar os fatores abióticos e bióticos que influenciam
no desenvolvimento e crescimento vegetal. Sabemos que as plantas precisam
lidar constantemente com alterações climáticas e predadores ao longo de seu
ciclo de vida. Porém, importantes mecanismos de sinalização e defesa são ex-
pressos nas plantas para que elas possam escapar dessas situações. Desde que
as temperaturas do ar permitem, a disponibilidade de água é o principal fator
limitante para o desenvolvimento vegetal, por serem sésseis, não são capazes
de obter água sempre que necessário e com isso, os ajustes para evitar a desi-
dratação e morte celular são constantes. Além disso, as plantas desenvolveram
significativos mecanismos de defesa com a produção de metabólitos naturais
que são capazes de eliminar e repelir possíveis pragas e predadores.
Bons estudos!
6.1 FATORES AMBIENTAIS E IMPACTOS QUE

PODEM CAUSAR AS PLANTAS
6.1.1 INTERAÇÃO PLANTA-AMBIENTE

O crescimento e desenvolvimento vegetal é dependente de variadas condi-
ções intrínsecas nas plantas, desde morfológico, fisiológicos e bioquímicos,
como também condições externas, como água, temperatura, dióxido de car-
bono, luminosidade e disponibilidade de nutrientes.
O meio ambiente, de modo geral, estará sempre reproduzindo, até certo pon-
to, fatores estressantes para o desenvolvimento e crescimento da planta. Na-
turalmente ocorre a pluralidade de fatores abióticos que interagem com as
plantas por todo seu ciclo de vida. Os fatores abióticos são de origem externa
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FISIOLOGIA VEGETAL
e considerados não vivos, de origem física ou química e que variam com o

tempo e localização geográfica, ou seja, são os principais parâmetros ambien-
tais que influenciam o crescimento vegetal (TAIZ et al., 2021).
Os fatores ambientais (abióticos) dos quais as

plantas precisam lidar constantemente são dos
mais variados, como variações na temperatura,
intensidade e qualidade da radiação solar,
duração do dia, disponibilidade de água, variação
nutricional, salinidade e toxinas no solo, forças dos
ventos, geadas e cobertura de neve, gás carbônico,
oxigênio e poluentes atmosféricos etc. Além disso,
as oscilações desses fatores que ultrapassam um
limiar adequado, provocam alterações fisiológicas
e bioquímicas nas plantas (LARCHER, 2004; TAIZ et
al., 2021).
Em princípio, os fatores abióticos impactam no desenvolvimento e cresci-

mento vegetal por diferentes maneiras:
• Indução – iniciando ou encerrando o processo de desenvolvimento

influenciando a regulação temporal;
• Quantitativa – afeta a velocidade e extensão do crescimento;
• Formativa – atua na morfogênese e no tropismo.
De qualquer forma, esses fatores atuam conjuntamente, resultando em um

envolvimento simultâneo de variados processos (LARCHER, 2004).
Os fatores abióticos interferem nos ajustes fisiológicos das plantas por diver-
sas maneiras. Sob condições ótimas para o crescimento, as plantas pouco
competem entre si por recursos ou ajustam a mobilização para os diferen-
tes órgãos vegetais. Porém sob algum tipo de limitação, disponibilidade ou
estresse abiótico, variadas respostas fisiológicas podem ser identificadas nas
plantas. Geralmente, sob condições de estresse, os processos fisiológicos que
programam o crescimento vegetativo são pode ser afetado negativamente,
diminuindo o desenvolvimento foliar e produção de fotoassimilado. Além dis-
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FISIOLOGIA VEGETAL
so, fatores externos estressantes, podem influenciar a planta a anteciparem

seu crescimento reprodutivo, acelerando as fases de florescimento e fecunda-
ção, prejudicando a produção de sementes e consequentemente, seu desen-
volvimento (EVERT et al., 2014).
Luz
A luz é um componente abiótico indispensável para muitos processos

metabólicos da planta, principalmente para viabilizar o metabolismo
fotossintético, promover o fotoperíodo vegetal, fazendo com que
seja percebido o comprimento do dia ou estação do ano. Além disso,
outros processos fisiológicos são influenciados pela luz, como a
fotoblastia, processo de germinação de sementes dependente de luz;
fotomorfogênese, a luz inibindo o crescimento do caule e estimulando
a expansão foliar em plântulas; fototropismo, a luz influenciando na
direção do crescimento; movimentos fotonásticos são as reações das
plantas em resposta a luz, onde folhas podem se dobrar durante a
noite e se expandirem ao amanhecer. Além disso, em alguns casos,
a luz pode ser um fator estressante quando em excesso, causando a
fotoinibição da fase fotoquímica da fotossíntese em algumas plantas,
ou sua escassez pode ser insuficiente para os processos fotossintéticos
(SILVEIRA; CEOLA, 2019; TAIZ et al., 2017).
Temperatura
A temperatura pode ser um fator estressante para plantas, onde as

alterações nos limiares de temperatura podem atrasar ou acelerar
as reações químicas. Temperaturas em excesso podem aumentar os
processos de fotorrespiração em plantas C3 e a perda de água por
excessiva transpiração. Já as baixas temperaturas podem ocasionar
a desestabilização das membranas e desidratação celular (SILVEIRA;
CEOLA, 2019; TAIZ et al., 2017).
Água
A água é essencial para a vida e funcionamento do metabolismo

vegetal. O conteúdo de água nas células influencia diretamente na
atividade fotossintética e nas estruturas das proteínas e polissacarídeos
das membranas, exercendo pressões na parede para a manutenção dos
processos de turgescência (SILVEIRA; CEOLA, 2019; TAIZ et al., 2017).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Disponibilidade de nutrientes
A disponibilidade de nutrientes é um fator limitante para o

desenvolvimento, além disso, sua absorção depende de fatores do
solo relacionados a temperatura, umidade, aeração, pH e mobilidade
do elemento. Em excesso pode salinizar o solo prejudicando o
desenvolvimento vegetal e sua falta pode inibir processos importantes
relacionados ao crescimento da planta (SILVEIRA; CEOLA, 2019; TAIZ et
al., 2017).
A distribuição dos vegetais na superfície terrestre, a princípio, é controlada

por dois importantes fatores ambientais, a temperatura do ar e a disponibili-
dade de água no solo. Considerando o fato das palmas serem capazes de exis-
tirem em uma considerável faixa de temperatura, a quantidade e distribuição
de chuvas pode ser considerado um fator limitante para o desenvolvimento
vegetal, principalmente porque a água representa um importante fator que
influenciam as condições ambientais e os processos fisiológicos (KOZLOWSKI;
PALLARDY, 1997). Por conta disso, as plantas podem ser classificadas em qua-
tro grupos conforme seu regime hídrico, higrófitas, hidrófitas, mesófitas e xe-
rófitas (SCHWAMBACH; SOBRINHO, 2014).
Higrófitas são plantas terrestres que vivem em

ambientes úmidos;
Hidrófitas são plantas que se desenvolvem em

locais com muita quantidade de água, podendo
crescer total ou parcialmente submersas;
Mesófitas são plantas que crescem em solos

bem drenados, com grande variação de umidade,
ocorrendo em sua maioria como plantas tropicais
e temperadas;
Xerófitas são plantas que ocorrem em locais com

escassez hídrica, como savanas e caatinga.
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FISIOLOGIA VEGETAL
6.1.2 DEFINIÇÕES DE ESTRESSE

Segundo Taiz et al. (2021), “estresse pode ser definido como qualquer condi-
ção ambiental, biótica ou abiótica, que impeça a planta de alcançar seu po-
tencial genético pleno.”
As condições ótimas para o desenvolvimento de uma planta, são aquelas que
permitem seu estabelecimento, crescimento e máximo potencial reprodu-
tivo. Isso pode ser medido principalmente pelos índices de crescimento do
vegetal, como altura, número de folhas e área foliar, número de sementes,
massa de raízes e parte aérea, quaisquer parâmetros que possam compor a
biomassa total da planta (TAIZ et al., 2021).
Por outro lado, as plantas precisam lidar frequentemente com diferentes con-
dições estressantes, como ocorre quando o sombreamento em excesso reduz
a intensidade e qualidade luminosa prejudicando a atividade fotossintética,
principalmente pela diminuição no suprimento de energia para a planta, fa-
zendo com que seja necessário a compensação dessa energia pela degra-
dação de reserva na forma de amido, ou então inibir as taxas de biossíntese
diminuindo seu crescimento e desenvolvimento (TAIZ et al., 2021).
Já uma baixa disponibilidade de água, pode causar efeitos desfavoráveis para
o desenvolvimento da planta. O primeiro sinal da planta ao déficit hídrico é
o fechamento dos estômatos para reduzir a perda de água pela transpiração,
porém, consequentemente diminui a concentração interna de CO2 no meso-
filo foliar, reduzindo as taxas fotossintéticas e o acúmulo de biomassa e cres-
cimento da planta (TAIZ et al., 2021).
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FISIOLOGIA VEGETAL
DEMONSTRAÇÃO DE UMA PLANTA TURGIDA, BEM HIDRATADA EM COMPARAÇÃO A

OUTRA MURCHA, COM BAIXA DISPONIBILIDADE DE ÁGUA
#PraCegoVer
A figura traz a comparações entre plantas de abóbora e arroz cultivados sob condições de
disponibilidade hídrica, caracterizados pelas folhas saudáveis, turgidas e eretas, e outras
cultivadas sob condições de seca, caracterizadas pelo aspecto de murcha, menores e caídas.
Para mais informações sobre estresse em plantas,

leia os artigos de:
• Araújo Júnior et al. (2019), publicado pela revista

Pubvet.
• Marini, P. et al. (2012), publicado na Revista

Ciência Agronômica.
• Sanches, R. F. E. et al. (2017), publicado na Revista

Hoehna.
MULTIVIX EAD
FISIOLOGIA VEGETAL
6.1.3 ACLIMATAÇÃO E ADAPTAÇÃO

Quando os fatores abióticos estão sob condições limitantes ou em excesso
para as plantas, elas ficam submetidas a condições desfavoráveis o que pode
comprometer seu desenvolvimento, crescimento e produtividade. Porém, as
plantas apresentam diversas estratégias para lidar e superar os estresses bi-
óticos e abióticos, de modo que possam se aclimatarem ou se adaptarem à
ambientes estressantes. De modo geral, a resistência genética herdada ao
longo de gerações e processos de seleção gênica, a plantas foram capazes de
se adaptarem aos ambientes estressantes (SILVEIRA; CEOLA, 2019).
Para Taiz et al. (2021):
“a aclimatação representa uma mudança não permanente na fisiologia ou
morfologia do indivíduo, podendo ser revertida se as condições ambientais
prevalentes se alterarem. Ou seja, as plantas podem responder às mudanças
no ambiente alterando sua fisiologia ou morfologia para melhorar a sobrevi-
vência e a reprodução”.
Segundo Taiz et al. (2021), um exemplo de

aclimatação está nas plantas glicofíticas, pois
possuem resposta à salinidade mesmo sem
serem geneticamente adaptadas a crescerem em
ambiente salino. Porém, essas plantas quando
exposta ao sal, ativam várias respostas fisiológicas
de proteção a curto prazo para enfrentarem o
aumento de salinidade temporária em solos secos.
Já as adaptações, são alterações morfológicas e fisiológicas que a partir da

seleção natural são perpetuados geneticamente entre as muitas gerações de
uma população (TAIZ et al., 2021).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Para mais informações leia os artigos:
• Bianchi et al. (2016), publicado na Revista Acta

Iguazu.
• Willadino e Camara (2010), publicado na Revista

Enciclopédia Biosfera.
6.2 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES AO ESTRESSE

ABIÓTICO E A PATÓGENOS
6.2.1 FATORES AMBIENTAIS QUE CAUSAM

ESTRESSES
A sobrevivência e o crescimento das plantas são dependentes de comple-
xas rotas anabólicas e catabólica que se associam e direcionam os processos
metabólicos no interior das células e entre elas. Entretanto, o comprometi-
mento dessas rotas influenciados por fatores abióticos afetam os processos
metabólicos das plantas. Uma característica relevante ao comprometimento
metabólico, está nas diferenças nos ótimos de temperatura para diferentes
enzimas metabólicas. Ou seja, as variações na temperatura afetam diferente-
mente específicos conjuntos enzimáticos, inibindo alguns grupos sem afetar
outros da mesma rota ou em rotas conectadas. Esse desacoplamento fun-
cional das rotas pode acumular metabólitos intermediários que podem ser
convertidos em intermédios tóxicos denominados como espécies reativas
de oxigênio (EROs).
MULTIVIX EAD
FISIOLOGIA VEGETAL
FATORES ABIÓTICOS QUE AFETAM A PRODUÇÃO DE ESPÉCIES REATIVAS DE OXIGÊNIO
#PraCegoVer
A ilustração destaca os fatores abióticos seca, ozônio, salinidade, luminosidade alta, frio,
congelamento, anaeróbico para aeróbico, calor e ultravioleta na influência para acúmulo de
espécies reativas de oxigênio, que por sua vez, atuam inibindo o crescimento, desenvolvimento
e produtividade da planta, como na transdução de sinal de resposta ao estresse.
Segundo Taiz et al. (2021), os estresses bióticos quando ocorrem individual-

mente, apresentam efeitos primários e secundários no crescimento da plan-
ta. Por sua vez, esses efeitos se acumulam e ocorrem combinados, dificultan-
do o diagnóstico do causador do estresse na planta e com isso, quanto mais
combinações de fatores estressantes ocorrerem mutuamente, mais provável
será a morte da planta em um restrito intervalo.
A baixa disponibilidade hídrica ou a seca no solo provoca o déficit hídrico nas
plantas pela redução em seu potencial hídrico, desidratação celular e resis-
tência hidráulica. Afetando as plantas através da redução da expansão celu-
lar e foliar, como também a redução nas atividades celulares e metabólicas,
ocasionando o fechamento estomático e inibição fotossintética, pode acele-
rar a abscisão foliar e cavitação dos feixes vasculares, além de desestabilizar
membranas e proteínas, aumentar a produção de EROs e aumentar a cito-
toxicidade iônica nas células, alterar a partição de carbono e pôr fim a morte
celular. A salinidade de solos e substratos afeta as plantas basicamente com
os mesmos efeitos ocasionados pelo déficit hídrico, principalmente por inibir
a capacidade de absorção de água pelas raízes (TAIZ et al., 2021).
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FISIOLOGIA VEGETAL
O GRÁFICO MOSTRA O EFEITO DO POTENCIAL HÍDRICO MAIS NEGATIVO NA EXPANSÃO

E FOTOSSÍNTESE EM FOLHAS DE GIRASSOL
#PraCegoVer
A figura traz um gráfico destacando a redução na expansão foliar e queda na fotossíntese
em relação a diminuição do potencial hídrico foliar.
Já a inundação e compactação do solo, pode provocar a hipóxia e redução da

respiração, ou anoxia seguida do fechamento estomático, produção de EROs
e produção inadequada de ATP, como a produção de toxinas microbianas
anaeróbicas e predominância do metabolismo fermentativo (TAIZ et al., 2021).
As altas temperaturas provocam a desestabilização de membranas e proteí-
nas, inibição fotossintética e respiratória, produção de EROs e morte celular.
As baixas temperaturas, por sua vez, também provocam a desestabilização e
disfunção de membranas. Já o congelamento reduz o potencial hídrico, de-
sidrata a célula e provoca a formação simplástica de cristais de gelos, além
de ocasionar os mesmos efeitos provocados por um déficit hídrico severo e
destruição física dos órgãos vegetais (TAIZ et al., 2021).
A toxicidade por elementos-traços provoca o distúrbio do cofator de ligação
nas proteínas e DNA, a produção de EROs e a desarticulação do metabolismo.
E a alta intensidade luminosa provoca a fotoinibição da fotossíntese e inibição
do reparo no fotossistema II, de modo que ocorra a redução na fixação de car-
bono e a produção de EROs (TAIZ et al., 2021).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Para mais informações sobre mecanismos de

tolerância a estresses por metais pesados em
plantas, leia o artigo de Souza, Silva e Ferreira (2011),
publicado na Revista Brasileira Agrociência.
6.2.2 RESPOSTAS DAS PLANTAS AOS

ESTRESSES AMBIENTAIS
Os estresses ambientais podem influenciar diversos fatores fisiológicos dos
vegetais como a estabilidade de proteínas, RNA e a fluidez lipídica das mem-
branas, pode afetar o transporte iônico e acoplamento de reações, além de
interromper processos celulares importantes para a produção de energia, fa-
zendo com que aumente os níveis de espécies reativas de oxigênio (EROs) e
consequentemente um dano celular. Além disso, muitas dessas desordens
influenciadas por fatores abióticos podem atuar na sinalização à planta para
a percepção do estresse e alterações das condições ambientais de modo que
seja necessário ativar e alterar rotas metabólicas para que ocorra uma respos-
ta ao estresse. O estresse pode ativar receptores, sinalizadores e mensagei-
ros secundários para que a resposta fisiológica seja ativada desencadeando
múltiplas rotas de transdução de sinal, na qual engloba receptores, íons cál-
cio, proteínas quinases e fosfatases, sinalizadores de EROs, reguladores trans-
cricionais e fitormônios. Esses sinais ativam ou desativam rotas metabólicas
para contribuir na manutenção do crescimento e reprodução da planta sob
condições de estresse, ou aclimatá-la para enfrentar e sobreviver ao estresse
(TAIZ et al., 2021).
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FISIOLOGIA VEGETAL
ROTAS DE ACLIMATAÇÃO E TRANSDUÇÃO DE SINAL ATIVADAS POR ESTRESSE ABIÓTICO

#PraCegoVer
A ilustração traz um organograma onde o estresse abiótico atua em duas direções nas
plantas, uma com a ativação do receptor que irá proporcionar uma cascata de sinalização
a partir de fitormônios, mensageiros secundários ou por fosforilação lipídica e proteica, que
irá ativar a expressão de genes responsáveis ao estresse, ao reparo celular e aclimatação
da planta. Ou o estresse abiótico atua nas mudanças no metabolismo, estabilidade
de proteínas, danos por radicais livre que por sua vez irão produzir chaperonas, ativar
mecanismos de reparo e reduzir o crescimento.
Os mecanismos das plantas para enfrentarem os diversos tipos de estresses

abióticos compreende desde a capacidade em acumular metabólitos e pro-
teínas protetivas, como regular seu crescimento e morfogênese, manter as
atividades fotossintéticas, transporte entre membranas e abertura estomá-
tico, como manter a alocação de recursos. Esses mecanismos são acionados
para que possa ser mantido a homeostase celular e o ciclo vegetal seja com-
pletado (TAIZ et al., 2021).
As respostas aos estresses ambientais são variadas, uma vez que as plantas
apresentam certa plasticidade fenotípica que possa ocasionar a alterações
morfológicas adaptativas relevantes para evitar possíveis danos causados pe-
los estresses ambientais. Alguns desses mecanismos podem resultar em mu-
danças na área, orientação e enrolamento foliar, crescimento de tricomas e
cutículas cerosas (TAIZ et al., 2021).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Área foliar
Pode ser afetada sob condições de estressa, uma vez que folhas
grandes, vistosas e planas fornecem condições ideais para captura
de luz solar e altos rendimentos d fotoassimilados. Entretanto, sob
condições estressantes, sua ampla área de superfície pode favorecer
altos indicies de transpiração e perda de água por evaporação fazendo
com que seja necessária demasia absorção de água do solo. As plantas
são capazes de diminuir sua área foliar devido a senescência e abscisão
das folhas, diminuindo a expansão e divisão celular para formar folhas
novas ou alterar suas formas foliares (TAIZ et al., 2021).
Orientação foliar
É um importante fator para redução de danos causados pela radiação

luminosa. Uma vez que as plantas podem orientar suas folhas de
modo paralelo ou perpendicularmente aos raios solares (TAIZ et al.,
2021).
Tricomas
São prolongamentos nas células epidérmicas semelhantes a pelos

e podem ser passageiros ou persistirem por toda a vida da planta.
Os tricomas quando adensados na superfície foliar mantem a
temperatura das folhas mais baixas por refletirem a radiação solar que
chega em excesso na folha e reduzir a evaporação na camada limítrofe
foliar (TAIZ et al., 2021).
Cutícula
É uma estrutura multiestratificada de ceras e hidrocarbonetos que são

depositados na camada externa da epiderme das folhas. Atua redução
a perda de água por evaporação e penetração de patógenos nas
folhas, como pode também atuar na reflexão de luz (TAIZ et al., 2021)
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FISIOLOGIA VEGETAL
Além disso, as plantas apresentam um grupo de proteínas denominadas

como chaperonas moleculares, que são capazes de interagir com outras
proteínas para facilitar o dobramento proteico, estabilizar as estruturas da
proteína e impedir sua agregação. Além disso, um grupo específico de cha-
peronas denominadas de proteínas de choque térmico (HSPs) são sinteti-
zadas em resposta a variados estresses ambientais, desde déficit hídrico e
salino, como lesões e baixas temperaturas. Para mais, outras proteínas po-
dem atuar de modo semelhante para a estabilização de membranas duran-
te o déficit hídrico, extremos de temperatura e desequilíbrio iônico. Essas
proteínas denominadas como LEA, são abundantes na embriogênese tar-
dia, acumulando-se em resposta a desidratação em estágios da maturação
de sementes. Além do mais, outro grupo de proteínas denominadas como
deidrinas, se acumulam nos tecidos em repostas ao estresse salino e seca,
como frio e congelamento. Essas proteínas são consideradas responsivas ao
ácido abscísico (ABA) (TAIZ et al., 2021)
Segundo Taiz et al. (2021), “a biossíntese do ABA está entre as respostas mais
rápidas de plantas ao estresse abiótico”. Geralmente, sob condições de dé-
ficit hídrico, os níveis de ABA aumentam demais como resposta a um sinal
ambiental. Além disso, a síntese e transporte de ABA é sinalizador para o
fechamento estomático e seu acúmulo nas folhas inibe a excessiva perda
de água pela transpiração foliar. Sob condições adequadas de umidade, seu
catabolismo é incentivado e sua decomposição permite a reabertura esto-
mática (TAIZ et al., 2021).
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FISIOLOGIA VEGETAL
ALTERAÇÕES NO POTENCIAL HÍDRICO, RESISTÊNCIA ESTOMÁTICA E CONTEÚDO DE

ABA EM FOLHAS SUBMETIDAS AO DÉFICIT HÍDRICO
#PraCegoVer
A imagem traz um gráfico destacando as reduções no potencial hídrico ao longo de sete
dias de seca com um considerado aumento nos níveis de ABA e na resistência estomática.
Após o fornecimento de água, ocorre uma drástica queda nos níveis de ABA e redução na
resistência estomática e aumento no potencial hídrico foliar.
Além do mais, as citocininas são também fitormônios fundamentais na acli-

matação ao déficit hídrico, apresentando um efeito antagônico ao do ABA na
abertura estomática, transpiração e fotossíntese. De modo geral, no período
de seca verificamos um decréscimo de citocininas e aumento na concentra-
ção de ABA, entretanto, as citocininas são capazes de atenuar o déficit hídrico
protegendo processos bioquímicos associados à fotossíntese e atrasando a
senescência foliar durante o estresse (TAIZ et al., 2021).
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FISIOLOGIA VEGETAL
Para mais informações assista aos vídeos do

YouTube disponibilizados na página “Kuadro oficial”
intitulados como “Ácido abscísico – Botânica –
Biologia” e “Citocininas – Botânica – Biologia”.
6.2.3 INTERAÇÃO PLANTA-PATÓGENO

As plantas em hábitat, seja qual for, interagem com uma complexa e ampla
diversidade de organismos. Essas interações podem ser benéficas, conhe-
cidas como mutualismo, envolvem interações como planta-polinizador, re-
lações simbióticas com bactérias fixadoras de nitrogênio, associações entre
raízes e micorrizas ou com fungos endofíticos de folhas. Entretanto, as intera-
ções bióticas podem também serem danosas e prejudiciais, como no caso de
herbívoria, infecções por patógenos ou parasitas e alelopatia entre as plantas.
Porém, ao longo dos processos de coevolução entre as espécies vegetais e
outros organismos, as plantas adquiriram complexos mecanismos de defesa
para sua proteção com potenciais organismos nocivos (TAIZ et al., 2021).
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FISIOLOGIA VEGETAL
TODAS AS PARTES E ÓRGÃOS DAS PLANTAS SÃO ADAPTADAS PARA COEXISTIREM

COM ORGANISMOS EM SEU HABITAT
#PraCegoVer
A ilustração retrata as uma planta inteira destacando alguns de seus órgãos e sua relação
com outros organismos. No solo temos a presença de nematoides, microrganismo do
solo, patógenos e herbívoros de raízes e seus simbiontes. Na parte área, pode ocorrer
patógenos e herbívoros de folhas, polinizadores de flores e outros insetos que percorrem
todo o corpo vegetal.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Muitas interações podem ser nocivas as plantas, principalmente provocadas

por microrganismos, fungos, bactérias e vírus. Além disso, estimasse que qua-
se um milhão de espécies de insetos podem se alimentar de plantas. Por isso,
as plantas desenvolveram mecanismos de sobrevivência para se defenderem
desses ataques herbívoros de insetos, a partir de defesas mecânicas e bioquí-
micas (TAIZ et al., 2021).
As barreiras mecânicas é a primeira linha de proteção, podem ser na forma de
espinhos, acúleos, gloquídeos ou tricomas (TAIZ et al., 2021).
Espinhos são ramos modificados pontiagudos e

rígidos.
Acúleos são provenientes da epiderme, são

pontiagudos, mas facilmente arrancados.
Gloquídeos são estruturas agrupadas encontrados

em algumas cactáceas.
Tricomas são estruturas simples ou glandulares

que armazenam metabólitos naturais como os
fenóis e terpenos, onde pelo contato exalam essas
substâncias repelentes aos insetos herbívoros.
Além desses mecanismos primários de defesa, as plantas apresentam um

mecanismo químico de defesa contra patógenos. Considerados como me-
tabólitos secundários, muitas vezes são moléculas espécie-específica, restrita
a apenas aquele grupo vegetal. Produzidos constitutivamente pelas plantas
seu acúmulo nas células tradicionais poderia apresentar efeito tóxico para a
planta, por isso ficam armazenados adequadamente em compartimentos
celulares e estruturas capazes de os manterem isolados.
Para mais informações sobre a defesa vegetal, leia

o artigo de Stangarlin et al. (2011), publicado na
Revista Scientia Agraria Paranaensis.
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FISIOLOGIA VEGETAL
CONCLUSÃO
As plantas, por serem organismos sésseis, sofrem a influência constante dos

variados fatores ambientais e com isso apresentam mecanismos capazes de
sentir, sinalizar e ajustar suas atividades metabólicas de acordo com as va-
riações no ambiente para que seja possível enfrentar possíveis situações de
estresse. Esses mecanismos são dos mais variados, desde ajustes nas taxas
fotossintéticas, como sinalização hormonal e química. Além disso, as plantas
também interagem constantemente com variados organismos, desde modo
favorável e benéfico para ambos, ou sofre algum tipo de predação ou conta-
minação. De modo que, as plantas também apresentam recursos e meca-
nismos físicos e bioquímicos capazes de lidarem com estresse bióticos, onde
de modo geral, metabólitos naturais são formados para combater possíveis
pragas e predadores.
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FISIOLOGIA VEGETAL
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> Nomes dos diferentes tipos de frutos e exemplos de suas características84

> Tropismo em plantas98

> Atividades em que o conteúdo de fisiologia pode ser aplicado  11

> Processo osmótico 35

> Respiração celular - C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O 50

> Padrão de formação de Arabidopsis durante a embriogênese 73

> Seções transversais de sementes de: (A) Chloris sp., Poaceae e

> Demonstração de uma planta turgida, bem hidratada em

UNIDADE 1 1 INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL12

UNIDADE 2 2 RELAÇÕES HÍDRICAS E TRANSPORTE DE ÁGUA E SOLUTOS.34

UNIDADE 3 3 RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE51

UNIDADE 4 4 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO E REPRODUTIVO73

UNIDADE 5 5 GERMINAÇÃO, DORMÊNCIA E HORMÔNIOS VEGETAIS91

UNIDADE 6 6 INTERAÇÃO PLANTA-AMBIENTE. RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES AOS ES-

> Refletir e entender

1.1 CONHECENDO A FISIOLOGIA VEGETAL

Fonte: Plataforma Deduca (2021).

O conhecimento da fisiologia das plantas faz-se importante para

• conhecer os aspectos teóricos relacionados ao funcionamento dos vegetais;

• aplicação em estudos agrícolas (métodos, técnicas, manejos de diferentes

• aplicação em estudos relacionados à produtividade vegetal;

• atuação no controle de pragas e doenças que podem causar problemas ao

• entender como a relação planta x fatores bióticos podem auxiliar

• a delimitação taxonômica de diferentes táxons;

• estudos em outras áreas, como ecologia, fitopatologia, farmacologia,

Constatamos, então, que as pesquisas em fisiologia vegetal produzem co-

1.2 ORGANIZAÇÃO BÁSICA E ASPECTOS

1.2.1 ORGANIZAÇÃO GEREAL DO CORPO DA

DIFERENTES NÍVEIS HIERÁRQUICOS DE ORGANIZAÇÃO BIOLÓGICA,

Fonte: Secretaria de Educação do Paraná (2021).

Dentre as hierarquias biológicas supracitadas, a planta (organismo) é forma-

ORGANIZAÇÃO BÁSICA DO CORPO DE UMA PLANTA: PRINCIPAIS

Fonte: Silveira e Ceola (2019)

Dizemos que a maioria dos caules crescem em

Nem todas as plantas vão produzir flores. As flores

1.2.2 CÉLULAS E TECIDOS

REPRESENTAÇÃO DE UMA CÉLULA VEGETAL TÍPICA

Fonte: Mendonça (2016).

A parede celular secundária é uma estrutura mais espessa e rígida, formada

Por sua vez, os cloroplastos são organelas estreitamente relacionadas com

CLOROPLASTOS EM CÉLULAS DE ELODEA SP. (AUMENTO

Fonte: Santos et al. (2007).

Estas três estruturas celulares – parede celular, vacúolos e cloroplastos –

Qual seria a característica que possibilita esse crescimento constante, inde-

[a] presença dos meristemas, que adicionam células ao corpo da planta

Os meristemas são classificados em dois tipos (RAVEN et al., 2007; SCHWAM-

• meristemas apicais ou primários – presentes no embrião, no ápice do caule e

• meristemas laterais ou secundários – originam-se a partir de células já

Por meio das inúmeras divisões e diferenciações, as células meristemáticas

Faz-se importante diferenciar o processo de

ÁPICE DA RAIZ DE LÍRIO EM CORTE LONGITUDINAL

Fonte: Mendonça (2016).

> Nomes dos diferentes tipos de frutos e exemplos de suas características84

> Tropismo em plantas98

> Atividades em que o conteúdo de fisiologia pode ser aplicado 11

> Processo osmótico 35

> Respiração celular - C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O 50

> Padrão de formação de Arabidopsis durante a embriogênese 73

UNIDADE 1 1 INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL12

UNIDADE 2 2 RELAÇÕES HÍDRICAS E TRANSPORTE DE ÁGUA E SOLUTOS.34

UNIDADE 3 3 RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE51

UNIDADE 4 4 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO E REPRODUTIVO73

UNIDADE 5 5 GERMINAÇÃO, DORMÊNCIA E HORMÔNIOS VEGETAIS91