BIOQUÍMICA

PROFESSORA
Drª. Maria Fernanda Francelin Carvalho

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DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva Vice-Reitor Wilson de Matos Silva Filho Pró-Reitor de Administração
Wilson de Matos Silva Filho Pró-Reitor Executivo de EAD William Victor Kendrick de Matos Silva
Pró-Reitor de Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin Presidente da Mantenedora Cláudio Ferdinandi

NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James Prestes, Tiago Stachon Diretoria de Design Educacio-
nal Débora Leite Diretoria de Graduação Kátia Coelho Diretoria de Pós-Graduação Bruno do Val
Jorge Diretoria de Permanência Leonardo Spaine Head de Curadoria e Inovação Tania Cristiane
Yoshie Fukushima Gerência de Processos Acadêmicos Taessa Penha Shiraishi Vieira Gerência de
Curadoria Carolina Abdalla Normann de Freitas Gerência de Contratos e Operações Jislaine Cristina
da Silva Gerência de Produção de Conteúdo Diogo Ribeiro Garcia Gerência de Projetos Especiais
Daniel Fuverki Hey Supervisora de Projetos Especiais Yasminn Talyta Tavares Zagonel

FICHA CATALOGRÁFICA
Coordenador(a) de Conteúdo
Gustavo Affonso Pisano Mateus
Projeto Gráfico e Capa C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ.
Arthur Cantareli, Jhonny Coelho Núcleo de Educação a Distância. CARVALHO, Maria Fernanda
Francelin .
e Thayla Guimarães
Editoração Bioquímica.
Maria Fernanda Francelin Carvalho.
Henrique Coppola Cole
Design Educacional
Maringá - PR.: UniCesumar, 2020.
Jociane Karise Benedett
176 p.
Revisão Textual “Graduação - EaD”.
Meyre Barbosa
1. Bioquímica. EaD. I. Título.
Ilustração
Bruno Cesar Pardinho
André Azevedo
Fotos CDD - 22 ed. 574.192
CIP - NBR 12899 - AACR/2
Shutterstock Impresso por:
ISBN 978-65-5615-127-4

Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB- 9-1679

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 BOAS-VINDAS

Neste mundo globalizado e dinâmico, nós tra-

balhamos com princípios éticos e profissiona-
lismo, não somente para oferecer educação de Tudo isso para honrarmos a nossa mis-

qualidade, como, acima de tudo, gerar a con- são, que é promover a educação de qua-

versão integral das pessoas ao conhecimento. lidade nas diferentes áreas do conheci-

Baseamo-nos em 4 pilares: intelectual, profis- mento, formando profissionais cidadãos

sional, emocional e espiritual. que contribuam para o desenvolvimento

de uma sociedade justa e solidária.
Assim, iniciamos a Unicesumar em 1990, com
dois cursos de graduação e 180 alunos. Hoje,
temos mais de 100 mil estudantes espalhados
em todo o Brasil, nos quatro campi presenciais
(Maringá, Londrina, Curitiba e Ponta Grossa) e
em mais de 500 polos de educação a distância
espalhados por todos os estados do Brasil e,
também, no exterior, com dezenas de cursos
de graduação e pós-graduação. Por ano, pro-
duzimos e revisamos 500 livros e distribuímos
mais de 500 mil exemplares. Somos reconhe-
cidos pelo MEC como uma instituição de exce-
lência, com IGC 4 por sete anos consecutivos
e estamos entre os 10 maiores grupos educa-
cionais do Brasil.

A rapidez do mundo moderno exige dos edu-

cadores soluções inteligentes para as neces-
sidades de todos. Para continuar relevante, a
instituição de educação precisa ter, pelo menos,
três virtudes: inovação, coragem e compromis-
so com a qualidade. Por isso, desenvolvemos,
para os cursos de Engenharia, metodologias ati-
vas, as quais visam reunir o melhor do ensino
presencial e a distância.

Reitor
Wilson de Matos Silva
TRAJETÓRIA PROFISSIONAL

Dr. Maria Fernanda Francelin Carvalho

Doutora em Ciência de Alimentos, Mestre em Ciência de Alimentos e graduada em
Engenharia de Alimentos, todos pela Universidade Estadual de Maringá, discente
de graduação de pedagogia e Coordenador de Curso de Graduação, na Unicesu-
mar EaD. Atuou como Técnico de Ensino Pleno e Consultor Técnico na empresa
Senai, ministrando aulas nos cursos técnicos em Biotecnologia e Química, cursos
de aprendizagem industrial no setor sucroalcooleiro, assim como cursos in com-
pany conforme necessidade da empresa, nas áreas de alimentos, química, gestão
e de acordo com a necessidade da empresa. Tem experiência técnica nas áreas
industriais de controle de qualidade e produção. Conhecimentos em Ferramentas
de qualidade, 5S, PDCA, espinha de peixe e gerenciamento da rotina do dia a dia,
BPF, HACCP e ISOs e demais ferramentas de gestão do ramo de alimentos. Atua no
ramo de educação há 6 anos tanto na modalidade presencial, quanto a distância.
Conhecimentos e coordenação e criação de materiais didáticos. Conhecimento e
aplicação de Metodologias, imersivas e ativas, em planejamento e utilização em
aulas. Foco em aprendizado voltado à formação construída com base em habilida-
des e competências do perfil profissional do egresso, utilizando aprendizagem por
projetos e situações reais do cotidiano profissional ao qual se destina.

http://lattes.cnpq.br/7093544315248478
 A P R E S E N TA Ç Ã O DA DISCIPLINA

BIOQUÍMICA

Olá, caro(a) estudante, neste momento, iniciaremos uma exploração às inúmeras reações e
transformações que ocorrem nos organismos vivos. Esperamos que esteja preparado, com
a mente aberta e a imaginação fluindo para que possamos visualizar estes processos em
suas finalidades reais.

Em algum momento, você já se perguntou, como nosso corpo é formado? Indo mais além,
como os alimentos que consumimos podem ser processados e transformados no que somos?
Ou, ainda, como os vegetais podem sobreviver, crescer e se reproduzirem estando ali, inertes?
Pois bem, a bioquímica é um universo fantástico que demonstra como os sistemas vivos, do
mais simples ao mais complexo, realizam as reações químicas necessárias para que sejam
respondidas todas as perguntas feitas anteriormente, e compreendamos, a dependência
destas reações químicas fundamentais à sua sobrevivência.

De certa maneira, sabemos que, para que haja crescimento e desenvolvimento dos organis-
mos, há a necessidade da multiplicação celular, mas nosso intuito, neste estudo, é desvendar
de onde provêm os constituintes das células, e como todos estes nutrientes são absorvidos,
transformados e organizados, formando estruturas, como músculos ou sangue. Assim, a Bio-
química, que é a química da vida, um lindo balé de reações, dá-nos as respostas necessárias.

Em nosso material, veremos na Unidade 1, sobre as macromoléculas, quais são e onde podem
ser encontradas. A Unidade 2 tratará sobre as organizações orgânicas dos elementos, as for-
mações de estruturas como proteínas e fibras, por exemplo. Na Unidade 3, entraremos nos
processos metabólicos que os organismos utilizam para obter energia para suas subsistência
e, na Unidade 4, veremos como os elementos metabolizados são organizados para que atuem
como forma de reserva energética. Por fim, na Unidade 5, falaremos a respeito de como as
informações genéticas são organizadas e transmitidas.

Desejamos que todas as respostas para as perguntas que permeiam sua mente sejam res-
pondidas, no decorrer de nossa jornada. Nós nos encontraremos em cada unidade, até breve!
ÍCONES
pensando juntos

Ao longo do livro, você será convidado(a) a refletir, questionar e

transformar. Aproveite este momento!

explorando ideias

Neste elemento, você fará uma pausa para conhecer um pouco

mais sobre o assunto em estudo e aprenderá novos conceitos.

quadro-resumo

No fim da unidade, o tema em estudo aparecerá de forma resumida

para ajudar você a fixar e a memorizar melhor os conceitos aprendidos.

conceituando

Sabe aquela palavra ou aquele termo que você não conhece? Este ele-
mento ajudará você a conceituá-la(o) melhor da maneira mais simples.

conecte-se

Enquanto estuda, você encontrará conteúdos relevantes

online e aprenderá de maneira interativa usando a tecno-
logia a seu favor.

Quando identificar o ícone de QR-CODE, utilize o aplicativo Unicesumar

Experience para ter acesso aos conteúdos online. O download do aplicativo
está disponível nas plataformas: Google Play App Store
CONTEÚDO

PROGRAMÁTICO
UNIDADE 01
8 UNIDADE 02
49
BIOMOLÉCULAS PROTEÍNAS:
ESTRUTURAS E
FUNÇÕES
BÁSICAS

UNIDADE 03
75 UNIDADE 04
101
TRANSDUÇÃO E BIOENERGÉTICA
ARMAZENAMENTO
DE ENERGIA

UNIDADE 05
134 FECHAMENTO
174
VIAS DE CONCLUSÃO GERAL
TRANSMISSÃO DE
INFORMAÇÃO
1
BIOMOLÉCULAS

PROFESSORA
Drª. Maria Fernanda Francelin Carvalho

PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Moléculas inorgânicas - Água •
Aminoácidos e Peptídeos • Carboidratos • Lipídios .

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Conhecer a estrutura molecular de água, as interações e interferências da molécula no meio biológico
• Conhecer a composição, estruturas e funções dos Aminoácidos • Conhecer a composição, estruturas
e funções dos Carboidratos • Conhecer a composição, estruturas e funções dos Lipídios.
INTRODUÇÃO

Caro(a) aluno(a), esperamos que esteja ansioso por descobrir as reações e

estruturas básicas que mantêm os organismos vivos. Sim, a bioquímica é a
ciência que estuda as reações metabólicas que mantêm e sustentam a vida.
Somos compostos por um amontoado de biomoléculas e necessitamos
de mais uma imensa quantidade delas para nossa sobrevivência, e essas
moléculas possuem arranjos, formas e interagem entre si, fazendo com
que a vida aconteça. Qualquer falha, em questão de segundos, pode gerar
uma grande bagunça em nosso organismo e, com isso teremos doenças e
anomalias na obtenção de nutrientes. Mas, afinal, como isso tudo acontece?
Pois bem, a bioquímica poderá nos mostrar como o “balé orgânico da vida”
se desenvolve com a principal função de nos manter vivos, produzindo
energia e novos compostos que formarão novas moléculas, que formarão
novos tecidos, órgãos e garantirão a homeostasia.
Nesta primeira unidade,conheceremos as primeiras biomoléculas
importantes para a vida, as quais interagem entre si e formam todas as
estruturas citadas. Inicialmente, estudaremos a água, a principal molécula
responsável para que haja a vida, afinal, quando se busca vida em outros
planetas, os cientistas procuram água, não é mesmo? Estudaremos, então, a
estrutura química e a função biológica desta molécula encontrada em três
quartos da superfície da Terra, atuando, também, como um dos recursos
mais importantes para os seres vivos. Na sequência, veremos aminoáci-
dos e peptídeos, que são as estruturas básicas e complexas das proteínas,
unidades fundamentais que desempenham inúmeras funções, dão nossas
características, formam nossos tecidos, realizam e aceleram reações, como
no caso das enzimas.
Logo, veremos os Carboidratos, suas estruturas diversificadas e suas
diferentes funções. E, por fim, a unidade é finalizada com a apresentação
dos lipídios, moléculas que desempenham inúmeras funções, desde reserva
energética até a veiculação de vitaminas. Esperamos que sua caminhada
seja proveitosa. Juntos, conheceremos o universo das biomoléculas que
nos compõem.
1
MOLÉCULAS
UNIDADE 1

INORGÂNICAS - ÁGUA

Tem-se como conceito que a Terra só possui vida por possuir água, de forma que
nosso planeta é conhecido como planeta água e, por isso, o estudo da água dentro
da disciplina Bioquímica é fundamental. A água possui características únicas que
a tornam de extrema importância para as reações que mantêm os organismos
em funcionamento. As biomoléculas que ocorrem nos seres vivos necessitam do
ambiente aquático para que tenham suas atividades mantidas em função de sua
conformação espacial. Não se preocupe. Veremos todas estas informações, no
decorrer de nossa disciplina.
As primeiras informações dizem respeito às características da água: insípida,
inodora e incolor, ou seja, não possui sabor, não possui cor e não possui cheiro.
Além dessas características, este elemento é o mais abundante na natureza e está
presente em todos os seres vivos, inclusive, constitui 70% do corpo humano.
Toda esta importância da água em nossa vida, deve-se às propriedades quími-
cas e estruturas físicas da molécula da água. Primeiramente, devemos conceituar
que a molécula da água é constituída de dois átomos de hidrogênio (H) e um
átomo de oxigênio (O), o que confere à fórmula a famosa configuração H2O.

10
 UNICESUMAR
A partir dos conhecimentos da disciplina Química, temos o princípio do conheci-
mento das propriedades físicas, pois em função da eletronegatividade dos átomos
e a disposição destes na molécula, se dá a característica de polaridade, sendo
esta, talvez, uma das características biológicas mais importantes, pois é ela que
possibilita a conformação espacial das biomoléculas (CARMONA et al., 2016).
A diferença da eletronegatividade entre os átomos faz com que o núcleo do
oxigênio tenha mais força, atraindo, assim, os elétrons para si, dando a forma
espacial à molécula angular, em formato parecido a um V, dividindo-se em duas
regiões, uma positiva (δ + ) e outra negativa (δ - ). Podemos visualizar a estrutura
na Figura 1.

Ligação
covalente

Ligação de ponte de hidrogênio

Figura 1- a) Estruturas químicas da molécula de água. b) Estrutura tridimensional da molécula

de água / Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014 apud Carmona et al., 2016, p. 2).

Descrição da Imagem: a figura ilustra as representações químicas da molécula da água.

11
 Em função desta característica de polaridade, as moléculas de água interagem,
UNIDADE 1

eletrostaticamente, ou seja, um polo positivo de uma molécula se une ao polo ne-

gativo de outra, formando uma forte ligação conhecida por pontes de hidrogênio.
Esta interação está demonstrada na Figura 1b e, nestas condições, cada molécula
tem a possibilidade de se ligar a mais quatro, sendo, portanto, esta uma condição
importante para uma característica da água, pois o número elevado de ligações
concede a estabilidade e a coesão na fase líquida.

Figura 2 - Transformações do estado da água

Descrição da Imagem: a figura ilustra as transformações de fase da água. Podemos observar que demonstra
da esquerda à direita, vários tipos de transformações tanto diretas como de sólido a gasoso, quanto indiretas,
ou seja, sólido, líquido e, por fim, gasoso.

Quando se tem a água em temperatura ambiente, a coesão entre as moléculas é

determinada, unicamente, pela energia exercida pelas pontes de hidrogênio entre
elas, ou seja, para que possamos romper essas ligações e, assim, obter a mudança
de estado ou, até mesmo, utilizar este componente em reações químicas, há a
necessidade de adicionar energia ao sistema para que este processo aconteça.
Continuando o processo de aquecimento da matéria com o aumento de tempe-
ratura, que, neste caso, é a adução de energia, pois, uma vez que a temperatura
é aumentada, a energia do sistema aumentae, em consequência, a agitação das
moléculas também aumentam e permitem a alteração de estado quando atingem
a temperatura de 100°C.
12
 Todo este sistema de interação molecular é, na verdade, um equilíbrio en-

UNICESUMAR
tre separação e união de células, que acontecem, constantemente, na água em
estado líquido. O ponto de fusão ou congelamento da água está na escala de
0°C, um valor elevado quando comparado a outros compostos que apresentam
polaridade, como o álcool etílico ou etanol, que apresenta congelamento na
temperatura de -117 °C.

Figura 3 - Transformações do estado da matéria com a demonstração da organização molecular

Descrição da Imagem: no processo de transformação de fases das substâncias, há alterações moleculares

químicas, a ilustração demonstra como estes arranjos são alterados, sendo demonstrado pela alteração entre
os espaços das moléculas do componente, representado pela água.

13
 Uma particularidade da fase sólida é que cada molécula de água se fixa e esta-
UNIDADE 1

belece pontes de hidrogênio com quatro vizinhas, produz uma estrutura regular
em forma de gaiola, o que provoca expansão ou aumento de volume (Figura 3),
permitindo que a estrutura tenha uma densidade menor que a fase líquida. Por
esta razão uma pedra de gelo boia em um copo com água. Esta menor densidade
do gelo também permite que a vida nos lagos e oceanos de regiões frias seja viável,
pois estes se congelam do topo para baixo, mantém o interior com temperaturas
mais altas, permitindo a sobrevivência dos organismos aquáticos.

explorando Ideias

Tratamos a respeito de temperaturas de fusão e ebulição, condensação e solidificação

da água, pois é o tema da nossa aula mas é importante ressaltarmos que todos os ele-
mentos possuem suas temperaturas de mudança de estado, e são estas diferenças que
permitem as interações entre as moléculas, de forma ajustada. A Tabela 1 a seguir ilustra
alguns elementos com suas respectivas temperaturas de ponto de fusão, ebulição e calor
de vaporização.

Ponto de Ponto de Calor de

Fusão (ºC) Ebulição (ºC) Vaporização
Água 0 100 2260
Metanol (CH3OH) -98 65 1100
Etanol (CH3CH2OH) -117 78 854
Propanol (CH3CH2CH2OC) -127 97 687
Butanol (CH3(CH2)2CH2OC) -90 117 590
Acetona (CH3COCH2) -95 56 523
Hexano (CH3(CH2)4CH2) -98 69 423
Benzeno (C6H6) 6 80 394
Butano(CH3(CH2)2CH3) -135 -0,5 381
Clorofórmio (CHCL3) -63 61 247
*A energia na forma de calor, necessária para levar 1,0g de um líquido no seu ponto de
ebulização e na pressão atmosférica até seu estado gasoso, na mesma temperatura. Esta
é uma medida direta da energia necessária para superar as forças de atração entre as
moléculas na fase líquida.
Tabela 1 - Elementos e suas respectivas temperaturas / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 48).

14
Todas as características mencionadas, anteriormente, conferem à molécula da

UNICESUMAR
água importantes funções dentro da organização celular para a formação das
biomoléculas. A água pode fornecer a característica necessária para a formação
de pontes de hidrogênio entre os átomos, conforme demonstrado na Figura 4.
Estas ligações são abundantes em moléculas orgânicas e podem ser de dois tipos:
intermolecular (intercadeia), que ocorre em proteínas e moléculas de DNA e dão
o formato espacial destas, e intramolecular (intracadeia), que ocorre dentro da
própria molécula.

Figura 4 - Demonstração de pontes de hidrogênio entre moléculas orgânicas

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 49).

Descrição da Imagem: a imagem demonstra a representação escrita de ligações do tipo pontes de hidro-
gênio entre moléculas orgânicas. Podemos observar a semelhança entre os elementos envolvidos (Carbono,
Oxigênio, Hidrogênio e Nitrogênio).

Após as definições de ligações existentes na água, devemos conceituar a água

como solvente (solvente universal), e, por sua propriedade de polaridade, ela atua
como solvente de compostos iônicos e compostos polares.
Para entendermos melhor, devemos lembrar que, substâncias iônicas são
aquelas que apresentam cargas elétricas. Na água, elas formam estruturas cha-
madas solvatação, onde cada íon é envolto por moléculas de água, conforme
representado na Figura 5.

15
UNIDADE 1

Figura 5 - Íon envolto por moléculas de água.

Descrição da Imagem: a imagem demonstra como uma molécula de característica iônica é dissociada em
um ambiente aquoso, e também como cada íon, é envolto por outros de carga oposta, mantendo a solução
com equilíbrio de cargas.

Além de substâncias iônicas, as substâncias polares também são solúveis em água,

estas são denominadas hidrofílicas, sendo assim, têm a capacidade de interagir
com as moléculas aquosas, formando pontes de hidrogênio. Além destas, exis-
tem as substâncias anfipáticas, com uma característica tanto polar quanto apolar,
apresenta uma cabeça polar, que possui afinidade com a água (hidrofílica) e uma
cauda apolar (hidrofóbica). Este tipo de interação é conhecido por hidrofóbica,
formando estruturas chamadas micelas, que podem ser observadas na Figura 6.
Esta formação ocorre por meio da associação das caudas apolares, na tentativa
de escaparem da polaridade da água, formando uma estrutura de núcleo apolar
e exterior polar, com capacidade de interação por meio de pontes de hidrogênio.

16
 UNICESUMAR
Figura 6 - Representação de uma molécula anfipática. Interação das caudas apolares montando
membranas com exterior solúvel em água, estrutura conhecida como micela

Descrição da Imagem: a figura representa a formação da estrutura molecular conhecida como micela. Ob-
servamos uma molécula que possui a sua cauda com característica apolar, a qual não possui interação com a
água, e uma cabeça polar, que possui esta afinidade com o meio aquoso característica molecular faz com que
o arranjo espacial proteja a zona não afim como meio, seja protegido no interior da estruturae uma molécula
anfipática. Interação das caudas apolares montando membranas com exterior solúvel em água, estrutura
conhecida como micela.

explorando Ideias

Assim como a molécula da água, a grande maioria dos compostos químicos possuem em
suas estruturas polaridades, seja pelo formato da própria conformação espacial dos áto-
mos, seja por grupos específicos que estão presentes nestas moléculas. Estas característi-
cas são importantes, pois permitem que os polos de moléculas diferentes interajam entre
si, assim, formando os complexos necessários para que ocorram as reações metabólicas.
A tabela a seguir, exemplifica com alguns elementos e seus grupos polares.

Tabela 2 - Elementos químicos e seus grupamentos polares e apolares / Fonte: Nelson e

Cox (2014, p. 50).
17
2
AMINOÁCIDOS
UNIDADE 1

E PEPTÍDEOS

As proteínas controlam os processos que ocorrem em uma célula, logo, o fun-

cionamento dos organismos vivos, exercendo nestes uma infinita diversidade de
funções. Sendo assim, para que possamos explorar mecanismo molecular em um
processo biológico, bioquímico, devemos estudar, inevitavelmente, as proteínas.
Falaremos sobre estas, de forma mais aprofundada, na unidade destinada ape-
nas a elas. Por enquanto, para introduzirmos este conceito em nossos estudos,
diremos que as proteínas são consideradas as macromoléculas biológicas mais
abundantes, ocorrendo em grande variedade, de diferentes tipos, podendo, in-
clusive, serem encontradas em uma única célula.
As suas unidades estruturais fundamentais das proteínas são os aminoácidos.
Considerados moléculas orgânicas que apresentam grupos químicos comuns a
eles temos:
■ grupo carboxila (COOH).
■ grupo amino (NH2 ).
■ átomo de hidrogênio (H).
■ radical ou cadeia lateral (R) ( NELSON; COX, 2002).

18
Estes grupos podemos observar na Figura 7.

UNICESUMAR
AMINOÁCIDOS

Figura 7 - Estrutura básica do aminoácido, demonstrando os quatro grupos básicos

Descrição da Imagem: vemos, na ilustração, a estrutura básica de uma molécula de aminoácido, demonstran-
do os quatro grupos básicos de sua formação, um amino, um carboxil, um H representando a característica
ácida e o R, que representa o radical, parte que faz a função de diferenciação entre eles.

Suas diferenciações são, unicamente, na natureza química do grupo ligado à ca-

deia lateral, sendo que a maioria destes aminoácidos encontrados em peptídeos
e proteínas possuem assimetria em suas moléculas e apresentam a configuração
“L”. Esta é uma característica de moléculas que possuem um centro quiral, onde
os quatro grupos diferentes ligados ao carbono podem ocupar dois arranjos espa-
ciais únicos e formar dois estereoisômeros possíveis, que possuem características
diferentes e, inclusive, são classificados pela propriedade de desviar um feixe de
luz para lados opostos. Além disto, são imagens especulares, ou seja, não sobre-
poníveis uma a outra. Temos um exemplo na Figura 8.

19
UNIDADE 1

Figura 8 - Estereoisomerismo em a-aminoácidos. (a) Os dois estereoisômeros da alanina, L– e

D, são imagens especulares não sobrepostas um do outro (enantiômeros); (b, c) Duas conven-
ções diferentes para representar as configurações espaciais dos estereoisômeros. Em fórmulas
de perspectiva (b), as ligações sólidas em forma de cunha se projetam para fora do plano do
papel, com as ligações tracejadas por trás dele. Em fórmulas de projeção (c), assume-se que
as ligações horizontais se projetam para fora do plano do papel, e as ligações verticais para
trás. Entretanto fórmulas de projeção, muitas vezes, são usadas, casualmente, e nem sempre
pretendem representar uma configuração estereoquímica específica
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 76).

Descrição da Imagem: vemos duas moléculas que possuem a característica de simetria estereoisômeros,
ou seja, são imagens refletidas de si. Cada uma destas moléculas, apesar de serem compostas pelos mesmos
grupos, possuem funções diferentes, por sua conformação espacial.

explorando Ideias

A atividade óptica das moléculas foi descoberta por Louis Pasteur, em 1843, com observa-
ções de elementos químicos que se sedimentaram em barris de vinho. Em seus estudos,
ele observou que havia cristais em formatos diferentes, e as diferenças eram especulares,
ou seja, pareciam imagens refletidas no espelho um do outro. Sendo assim, ele começou
sua análise e percebeu que suas propriedades químicas eram as mesmas, mas se dife-
riam em relação ao desvio de um feixe de luz incidido em suas soluções puras. Enquanto
uma solução firmava um desvio para a esquerda (levógiro), a outra solução desviava para
a direita (destrógiro).
Fonte: Nelson e Cox (2014).
20
Existem vinte aminoácidos, mais comumente, encontrados nas estruturas das bio-

UNICESUMAR
moleculas de proteínas e são conhecidos por aminoácidos padrões ou primários,
além destes, também são encontrados os aminoácidos derivados ou especiais, que
são originados a partir de reações químicas entre os aminoácidos primários.
Valores de pKa

Abreviação/ pK1 pK2 pKR Índice de Ocorrência em

Aminoácido Mr * pI
símbolo (-COOH) (-NH3+) (grupo R) hidropatia† proteínas (%)‡

Grupos R alifáticos, apolares

Glicina Gly G 75 2,34 9,60 5,97 –0,4 7,2

Alanina Ala A 89 2,34 9,69 6,01 1,8 7,8

Prolina Pro P 115 1,99 10,96 6,48 –1,6 5,2

Valina Val V 117 2,32 9,62 5,97 4,2 6,6

Leucina Leu L 131 2,36 9,60 5,98 3,8 9,1

Isoleucina Ile I 131 2,36 9,68 6,02 4,5 5,3

Metionina Met M 149 2,28 9,21 5,74 1,9 2,3

Grupos R aromáticos

Fenilalanina Phe F 165 1,83 9,13 5,48 2,8 3,9

Tirosina Tyr Y 181 2,20 9,11 10,07 5,66 -1,3 3,2

Triptofano Trp W 204 2,38 9,39 5,89 –0,9 1,4

Grupos R polares, não carregados

Serina Ser S 105 2,21 9,15 5,68 –0,8 6,8

Treonina Thr T 119 2,11 9,62 5,87 –0,7 5,9

Cisteína Cys C 121 1,96 10,28 8,18 5,07 2,5 1,9

Asparagina Asn N 132 2,02 8,80 5,41 –3,5 4,3

Glutamina Gln Q 146 2,17 9,13 5,65 –3,5 4,2

Grupos R carregados positivamente

Lisina Lys K 146 2,18 8,95 10,53 9,74 –3,9 5,9

Histidina His H 155 1,82 9,17 6,00 7,59 –3,2 2,3

Arginina Arg R 174 2,17 9,04 12,48 10,76 –4,5 5,1

Grupos R carregados negativamente

Aspartato Asp D 133 1,88 9,60 3,65 2,77 –3,5 5,3

Glutamato Glu E 147 2,19 9,67 4,25 3,22 –3,5 6,3

*Os valores de Mr refletem as estruturas como mostradas na Figura 3-5. Os elementos da água (Mr 18) são removidos quando o aminoácido é
incorporado a um polipeptídeo.
† Uma escala combinando hidrofobicidade e hidrofilicidade de grupos R. Os valores refletem a energia livre (DG) de transferência da cadeia lateral do
aminoácido de um solvente hidrofóbico para a água. Esta transferência é favorável (DG , 0; valor negativo no índice) para cadeias laterais de aminoácidos
carregadas ou polares, e desfavorável (DG . 0; valor positivo no índice) para aminoácidos com cadeias laterais apolares ou mais hidrofóbicas.
‡ Ocorrência média em mais de 1.150 proteínas.
¶ Em geral, a cisteína é classificada como polar apesar de apresentar um índice hidropático positivo. Isso reflete a capacidade do grupo sulfidril em
atuar como ácido fraco e formar uma fraca ligação de hidrogênio com o oxigênio ou nitrogênio.

Tabela 3 - Propriedades químicas dos aminoácidos.

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 77).

21
 Os aminoácidos são produzidos a partir informações genéticas provenientes das
UNIDADE 1

moléculas do DNA. A estrutura de carbonos adicionais da cadeia l são designados

pelas letras gregas α, β, γ etc., e sendo nomeados a partir do carbono α(alfa), logo,
o carbono do grupo carboxila é o carbono 1 (C-1), o carbono α(alfa) é o carbono
2 (C-2), o carbono β é o C-3, o carbono γ o C-4, e assim sucessivamente, como é
demonstrado na Figura 9.

Figura 9 - Demonstração da convenção para identificação de carbonos em aminoácidos

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 77).

Descrição da Imagem: podemos observar uma molécula de lisina, que nos demonstra a convenção para
identificação de carbonos em aminoácidos.

Além desta classificação de numeração de carbonos, de acordo com a sua ativi-

dade no desvio da luz, ou seja, a respeito da quiralidade do seu carbono principal,
estas biomoléculas podem ser classificadas também pelo seu grupamento “R”, de
forma que, os aminoácidos possam ser classificados em cinco grupos distintos,
em relação à sua polaridade, ou à sua tendência em interagir com a água e seu
pH. Estas características são de suma importância, pois estas estruturas, com suas
particularidades, definirão as estruturas tridimensionais que darão funcionali-
dade à molécula. A Figura 10 mostra os grupos distintos, R apolares, alifáticos,
R aromáticos, R Polares, não carregados, R carregados, positivamente, e grupos
R carregados, negativamente.

22
 UNICESUMAR
Figura 10 - Classificação dos cinco grupos de aminoácidos existentes
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 79).

Descrição da Imagem: podemos observar nos quadros apresentados, que os aminoácidos podem ser clas-
sificados de acordo com a característica das cadeias R em suas estruturas. Sendo assim, a classificação dos
cinco grupos de aminoácidos existentes.

Para que haja a formação de peptídeos e proteínas, há a necessidade de que os

aminoácidos unam-se entre si. Para este processo, existe uma ligação química
muito bem definida e conhecida, a ligação peptídica, onde o grupo amino (NH2)
de um aminoácido reage com o grupo carboxila (COOH) de outro aminoácido,
formando entre si uma ligação de característica covalente.

23
UNIDADE 1

Figura 11- Formação de Peptídeos e Proteínas a partir de aminoácidos

Descrição da Imagem: a imagem apresenta um exemplo de como ocorre a sequência de formação das
proteínas, ilustrada pela da união de peptídeos, que formamos aminoácidos, e, por fim, chegam às proteínas.

PEPTÍDEOS

Quando dois ou mais aminoácidos se unem, temos uma ligação específica co-
nhecida por Ligação peptídica, formando, assim, os peptídeos, que podem ser
denominados como pequenas cadeias de aminoácidos. A ligação peptídica ocorre
entre um grupo carboxila de um aminoácido com o grupo amino de outro ami-
noácido, em uma interação covalente, conforme mostrado na Figura 12.

Figura 12 - Reação de formação de Peptídeos

Descrição da Imagem: a imagem demonstra uma reação de adição que ocorre entre os aminoácidos, for-
mando uma ligação peptídica e, assim, a reação de formação de Peptídeos.

24
 Em uma cadeia polipeptídica, uma unidade de aminoácido é chamada de

UNICESUMAR
resíduo, devido à perda de uma hidroxila pelo grupo carboxila de um ami-
noácido e a eliminação de um átomo de hidrogênio pelo grupo amino.Vale
ressaltar que as estruturas peptídicas podem ter tamanhos variados, em que,
por exemplo, três aminoácidos podem ser unidos por duas ligações peptídicas
para formar um tripeptídeo; ou quatro aminoácidos podem ser unidos para
formar um tetrapeptídeo, e assim por diante. Nestes casos simples, a estrutu-
ra é chamada de oligopeptídeo, contudo, se muitos aminoácidos se ligam, o
produto é chamado de polipeptídeo.
Para a sua definição de nomenclatura, é convencionado que a estrutura seja
demonstrada com a extremidade que contém a amina, localizada à esquerda,
sendo a sua leitura feita da esquerda para a direita.

3 CARBOIDRATOS

Estes são os nossos conhecidos açúcares, amplamente utilizados para adoçar

sucos, mas também são encontrados compondo uma folha de papel, a madeira
das árvores, os compostos não digeríveis dos alimentos, indo, inclusive, compor
o exoesqueleto (a carapaça) de crustáceos e insetos, componentes estruturais
das paredes celulares de microrganismos e plantas. Estes são alguns exemplos
de substâncias que são formadas por carboidratos.
25
 Normalmente, associamos os carboidratos às massas, como macarrão, pães,
UNIDADE 1

bolos e pizzas, comum de nossa dieta diária. Quando adentrado no estudo bioló-
gico ou químico, eles são conhecidos como glicídios ou sacarídeos e são as prin-
cipais fontes alimentares, utilizados pelos organismos para produção de energia
em plantas e animais. Os carboidratos são formados por átomos de carbonos,
hidrogênios e oxigênio em uma proporção de 1:2:1, ou seja, para cada átomo de
carbono, há uma molécula de água, explicando o seu nome, carbono hidratado.
Além desta composição clássica, alguns carboidratos possuem em sua estrutura
outros átomos, como nitrogênio, enxofre e fósforo.
De forma conceitual, os carboidratos são moléculas denominadas poliidro-
xialdeídos ou poliidroxicetonas, que em um processo de hidrólise, podem liberar
algum destes compostos. Sendo assim, inicialmente nos concentraremos no pri-
meiro conceito que é poliidroxialdeído, que significa presença de várias hidroxilas
(OH). O termo aldeído advém da presença da carbonila (C=O) na extremidade
da estrutura, a mesma explicação se dá para o termo poliidroxicetona.
Quando se trata das classes principais dos carboidratos, pensamos, claramen-
te, nos monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. O sacarídeo é derivado
do grego, e significa açúcar, e os prefixos, mono, di e poli, dizem respeito ao nú-
mero de unidades de hidratos de carbono presentes na molécula.
Os monossacarídeos são os açúcares de estruturas mais simples, constituí-
dos por uma única unidade poli-hidroxicetona ou poli-hidroxialdeído, sendo
que os mais abundantes são os açúcares de seis carbonos glicose e frutose,
monossacarídeos de quatro ou mais carbonos que possuem a tendência de
formar estruturas cíclicas.
Os carboidratos possuem seus carbonos quirais compostos por grupos hi-
droxilas, originando elementos estereoisômeros dos açúcares encontrados na
natureza. Esta característica estereoisomerismo é, biologicamente, importante
uma vez que as enzimas agem somente sobre os açúcares que possuem, abso-
lutamente, estereoespecíficas, o que lhe confere a possibilidade de preferir um
estereoisômero a outro, dando especificidade à reação desejada, biologicamente.
Veremos que as enzimas têm por característica funcional locais em sua estru-
tura que são chamados de sítios de ligação, tão difícil encaixar o estereoisômero
errado dentro do sítio de ligação de uma enzima quanto é difícil colocar a sua
luva esquerda na sua mão direita.

26
 Como citamos, os carboidratos possuem uma variedade grande em suas apre-

UNICESUMAR
sentações, biologicamente, podemos citar:
■ Reservas energéticas: em animais e plantas, estas moléculas podem ser
utilizadas como combustíveis para obtenção de energia. Em animais se
apresentam armazenadas na forma de glicogênio, e em plantas, amido.
■ Estrutural: podem conferir forma e sustentação a estruturas moleculares,
um exemplo é a celulose, que está presente nas paredes celulares de plan-
tas, de bactérias onde está presente a peptidoglicano.
■ Reconhecimento e adesão celular: em algumas bactérias, onde há adesão
celular e interação com outras células, ocorre interação entre os receptores
das superfícies destas, que secretam substâncias que sinalizam a interação.

Sendo assim, por desempenhar inúmeras funções, os carboidratos possuem clas-

sificações, de acordo com o número de unidades que os compõem.

Figura 13 - Monossacarídeos e suas representações químicas

Descrição da Imagem: a figura demonstra a variedade de estruturas que podemos encontrar, na natureza,
de monossacarídeos e suas representações químicas.

27
 Os mais simples dos carboidratos, formados por aldeídos ou cetonas, com
UNIDADE 1

dois ou mais grupos hidroxilas, são muito conhecidos. Os monossacarídeos

são uma família constituída por três a sete carbonos, sendo os de seis car-
bonos glicose e frutose. Suas propriedades são sólidas, cristalinas, incolores,
solúveis em água, e muitos deles apresentam sabor adocicado, são classifica-
dos em duas famílias, as aldoses e as cetoses, sendo baseados na posição da
carbonila (C=O), na cadeia do monossacarídeo.
O tipo aldose apresenta a carbonila na extremidade da cadeia.

Figura 14 - Representação química de uma aldose / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 244).
Descrição da Imagem: a representação ilustra uma molécula de aldoses, onde a ligação dupla entre o carbono
e o oxigênio encontra-se na extremidade da cadeia.

O tipo cetose apresenta a carbonila em qualquer posição da molécula que não a

extremidade da cadeia.

Figura 15 - Representação química de uma cetose / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 244).

Descrição da Imagem: a figura demonstra uma representação química de uma cetose. A sua estrutura é
composta por 3 carbonos, sendo o central ligado, duplamente, a um átomo de carbono, e os da extremidade
ligados a um grupo hidroxila mais dois hidrogênios em cada.

28
Quando se trata de número de carbonos, os monossacarídeos são classificados

UNICESUMAR
em: trioses (com três carbonos), tetroses (com 4 carbonos), pentoses (com 5
carbonos), hexoses (com seis carbonos) e heptoses (com sete carbono). Assim,
como a nomenclatura foi descrita para classificação de números de carbonos a
transportamos de acordo com a função orgânica presente em sua constituição,
logo, uma aldose contendo três carbonos é denominada aldotriose; para quatro
carbonos, aldotetrose; para cinco carbonos aldopentose e para seis carbonos al-
dohexose e para cada uma dessas aldoses, existe uma cetose correspondente e
com utilização da mesma lógica, sendo, cetotriose (3C), cetotretose (4C), ceto-
pentose (5C), cetohexose (6C), e cetoheptose (7C).
Na figura a seguir, listamos os carboidratos de acordo com a classificação da quan-
tidade de carbonos presentes, separados por suas classificações de aldoses e cetoses.

Descrição da Imagem: assim como

vimos nos aminoácidos, as moléculas
são classificadas de acordo com suas
cadeias radicais, a figura demonstra
as séries de carboidratos divididos nos
grupos de aldoses e cetoses.

Figura 16 - Séries de carboidratos divididos nos grupos de aldoses e cetoses 29

Fonte: Nelsone Cox (2014, p. 246).
UNIDADE 1

pensando juntos

A este ponto de nosso estudo, consegue perceber como as nomenclaturas e identifica-

ções das moléculas possuem lógica? Vamos nos recordar, também, de estudos de outras
disciplinas anteriores, como a Química orgânica, que está, totalmente, presente neste
estudo. Espero que tenha conseguido fazer esta associação, pois, caso tenha dúvidas a
respeito destes conceitos, não tenha medo de revisitar seus materiais e anotações de es-
tudos anteriores. É muito importante que tenhamos o conhecimento, integral e vejamos
como tudo se relaciona.

Assim como outras moléculas orgânicas que vimos nesta unidade, os monos-
sacarídeos possuem estereoquímica, ou seja, possuem carbono quiral e, conse-
quentemente, atividade óptica. Sendo assim, os monossacarídeos possuem mais
de uma forma de apresentação espacial, que, por sua vez, representa mais de uma
molécula existente com funções orgânicas diferentes. Lembra de quando comen-
tamos sobre os sítios de ligação de enzimas? Pois bem, este conceito será utilizado,
constantemente, nesta disciplina, pois as reações orgânicas dependem das confor-
mações espaciais de cada molécula,e é extremamente importante que saibamos
sobre quiralidade de carbonos e configurações espaciais.
Para elucidarmos este conceito, tomaremos como exemplo o gliceraldeído,
que pode ser encontrado na forma D-gliceraldeído e L-gliceraldeído, cuja deter-
minação D e L, da configuração absoluta do Gliceraldeído é feita de acordo com
a seguinte convenção:
■ Quando o grupamento OH for apresentado na configuração espacial
ao o lado direito no gliceraldeído (C-2), esse monossacarídeo apresenta
configuração D.
■ Quando o grupamento OH for apresentado na configuração espacial
desse carbono assimétrico voltado para o lado esquerdo, o gliceraldeído
apresenta configuração absoluta L.

30
Podemos ver esta diferença na Figura 18.

UNICESUMAR
Figura 17 - Representação da capacidade de imagens espelhadas em enantiômeros
Fonte: Champe (2007, p. 125).
Descrição da Imagem: assim com vimos nos aminoácidos, algumas moléculas de carboidratos, possuem
carbonos quirais e estruturas estereoisoméricas. A figura mostra a representação da capacidade de imagens
espelhadas em enantiômeros.

Tendo em vista este conceito, ficou, por convenção, estabelecido que, para que a
classificação seja feita nos demais monossacarídeos, será utilizado o último car-
bono simétrico. Para avaliar a reação de lado da carbonila, podemos ver exemplos
na Figura 18.

Figura 18 - Classificação monossacarídeos / Fonte: Champe (2007, p. 126).

Descrição da Imagem: o esquema mostra as divisões e classificações das estruturas das moléculas de car-
boidratos de acordo com a sua diferenciação espacial, sendo assim, existindo mais de uma estrutura com
funções distintas, contudo compostas pelos mesmos números de átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio.
31
 Além desta definição, ainda existem os epímeros, que são moléculas que apre-
UNIDADE 1

sentam uma mesma fórmula molecular, diferindo-se em um centro assimétrico.

Esta classificação podemos ver na Figura 19.

Figura 19 - Exemplos de estruturas enantiômeras de glicose cujo centro quiral muda de posição
ao longo da cadeia / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 246).

Descrição da Imagem: a figura demonstra exemplos de estruturas enantiômeras de glicose, onde seu centro
quiral muda de posição ao longo da cadeia e assim gerando novas estruturas.

Ainda, além destas particularidades, em soluções aquosas, os monossacarídeos

com cinco ou mais átomos de carbono em sua cadeia apresentam-se em forma
de estruturas cíclicas . Estas reações acontecem, geralmente, entre aldeídos ou ce-
tonas e álcoois, formando derivados hemiacetais ou hemicetais, respectivamente,
gerando formas cíclicas. Com o fechamento do anel, há a formação de um novo
centro quiral. Podemos ver a reação na Figura 20.

Figura 20 - Reação de Hemiacetais e hemicetais envolvidas na formação das estruturas de

monossacarídeos / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 247).
Descrição da Imagem: a figura representa, na primeira reação, a adição de uma molécula de aldeído com uma
de álcool, formando um hemiacetal que, por sua vez, entra em equilíbrio com um acetal pelo ganho
32 ou pela perda de um radical hidroxil. O mesmo é demonstrado na reação a seguir, porém com a substituição da
molécula de aldeído por uma cetona.
Para esta nova formação, temos a definição da nomenclatura. Para melhor com-

UNICESUMAR
preensão, exemplifiquemos com os dois anéis da D-glicose: α(alfa)-D-glicopira-
nose e β-D’Glicopiranose, sendo que, por convenção, a forma α-D-glicopiranose
apresenta a OH do C-1 para baixo do plano do anel piranosídico, e a forma β-D-
-glicopiranose apresenta a OH no C-1 da estrutura cíclica para cima do plano do
anel, conforme apresentado na Figura 21.

Figura 21 - Representação gráfica dos posicionamentos dos radicais e hidroxilas e suas interfe-
rências na nomenclatura / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 247-249).

Descrição da Imagem: conforme podemos observar, o quadro apresenta a representação gráfica dos posi- 33
cionamentos dos radicais e hidroxilas e suas interferências na nomenclatura.
 Como podemos perceber, os carboidratos possuem muitas particularidades, a
UNIDADE 1

respeito dos monossacarídeos. Agora, falaremos um pouco mais a respeito das

cadeias que possuem acima de sete carbonos, os Oligossacarídeos.
Os oligossacarídeos são estruturas formadas pela ligação glicosídica, que une
os monossacarídeos, produzindo não apenas oligo mas também os Polissacarí-
deos. Esta ligação acontece, basicamente, pela reação da hidroxila do carbono
anomérico de um monossacarídeo com qualquer hidroxila do outro monossa-
carídeo. Podemos ver esta reação na figura 22. Além desta característica, estas
ligações são representadas como: α(alfa) (1-->4), α(alfa)(1-->6), sendo explicada,
por exemplo, a α(1-->4), a ligação que ocorre entre o OH do carbono anomérico
de uma glicose (C-1) com a OH do carbono C-4 da outra unidade.

Figura 22 - Reação de formação de adição entre monossacarídeos e consequente formação de

maltose / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 252).

Descrição da Imagem: na figura, podemos ver a reação de condensação de duas moléculas de Glicose: for-
mação de adição entre monossacarídeos e consequente formação de maltose mais uma molécula de água.

34
Na natureza, a maioria dos carboidratos é encontrada na forma de polissacarí-

UNICESUMAR
deos, com cadeias que contêm centenas ou milhares de monossacarídeos em sua
estrutura. Sua classificação dá-se por três faces:
■ O tipo de monossacarídeos que o constitui.
■ O comprimento de suas cadeias.
■ Se há ramificações em suas cadeias, analisando-se o grau.

Quanto ao tipo de monossacarídeos que compõem sua cadeia, eles podem ser
classificados por: homopolissacarídeos, em cuja composição há apenas um tipo
de monossacarídeo, ou heteropolissacarídeo, que podem ter dois ou mais tipos
de monômeros em sua composição. Além disto, podemos classificar se as cadeias
possuem, ou não, ramificações.

Figura 23 - Representação gráfica das diferenças entre homo e heteropolissacarídeos

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 254).

Descrição da Imagem: podemos ver nas estruturas as cores dos hexágonos que representam monómeros
de sacáridos diferentes entre si. Nas duas primeiras estruturas, vemos que são compostas por elementos de
uma única cor, sendo, portanto, considerados homopolissacarídeos, enquanto nas duas estruturas seguin-
tes vemos cores diferentes, demonstrando diferentes tipos de monômeros compondo a estrutura, assim
formando heteropolissacarídeos.

35
4
UNIDADE 1

LIPÍDIOS

Ao falarmos de lipídios, naturalmente, associamos às gorduras, mas como neste

tópico, estas são apenas uma classe de lipídios. Estas biomoléculas comumen-
te encontradas na natureza em diversos alimentos possuem uma característica
comum, sua natureza oleosa e, consequentemente, a insolubilidade na água. Os
alimentos que possuem lipídios em sua composição são ovos, leite, gorduras ani-
mais e vegetais.
Quimicamente falando, os lipídios, não possuem qualquer tipo de grupo
funcional comum entre todos que os possam definir, não formam polímeros e,
em sua maioria, possuem a estrutura e ácido graxo em sua formação. Um ácido
orgânico monocarboxílico desempenha inúmeras funções biológicas, como a
reserva de energia que conhecemos, afinal, quem não se incomoda com as gor-
durinhas a mais, não é mesmo? Além desta forma de atuação, podem atuar como
isolante térmico, compõem as membranas biológicas, funções coenzimáticas para
as vitaminas lipo solúveis, como A, D, E e K.
Para entendermos melhor os lipídios, devemos começar compreendendo a
sua composição básica, os ácidos graxos. Estes são as unidades básicas da maioria
dos lipídios, são constituídos por ácidos monocarboxílicos, que se ligam à longa
cadeia hidrocarbonada, que pode variar na quantidade de carbonos de 4 a 36.

36
 As cadeias de ácidos graxos podem ser, ainda, saturadas ou insaturadas, ou

UNICESUMAR
seja, não apresentam dupla ligação em sua cadeia e apresentam uma ou mais
duplas ligações em sua cadeia, respectivamente.

Figura 24 - Representação das cadeias formadoras de ácidos graxos

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 359).

Descrição da Imagem: nas duas cadeias apresentadas, podemos perceber que as cadeias de ácidos graxos são
compostas por uma cabeça polar ligada a uma longa estrutura de carbonos. Na primeira, vemos que, quando
os carbonos estão ligados entre si por ligações saturadas unicamente, sua formação espacial é reta, enquanto
que na segunda representação, quando há uma ou mais ligações insaturadas entre os carbonos, há uma dobra
formada na estrutura. Estas diferenças podem interferir em características físicas dos compostos formados
por elas,e são demonstrados nas figuras seguintes, que mostram a configuração espacial das cadeias quando
ligadas, onde em estruturas saturadas, estas estão mais juntas, e o contrário em estruturas insaturadas.

37
 Os lipídios podem ser classificados em 5 classes básicas:
UNIDADE 1

1. Triacilgliceróis - também conhecidos por triglicerídeos e gorduras. São

os mais simples, formados por três ácidos graxos em uma ligação éster
com uma molécula de glicerol, como pode ser visto na figura seguinte.
Se cada uma das posições for ocupada pelo mesmo ácido graxo, é cha-
mado de simples, caso contrário, chamado de mista. Sua função básica é
de reserva energética, em animais em forma de gordura, nas plantas são
armazenados como óleos de sementes por exemplo.

glicerol 3 ácidos graxos triglicerídeos

Figura 25 - A figura acima demonstra uma reação de Síntese dos Triglicerídeos, conhecidas como
as cadeias de triacilglicerol e depósitos de gordura nas células / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 360).

Descrição da Imagem: na seção (a) vemos um corte transversal de tecido adiposo branco de humanos mos-
trando que em cada célula contém uma gotícula de gordura (branco). Já na seção (b), observamos um corte
transversal de uma célula de cotilédone de uma semente da planta Arabidopsis cujas reservas de gordura
são representadas na cor mais clara.
38
 2. Ceras: conhecidas como graxas, são esteres de ácidos graxos insaturados

UNICESUMAR
e saturados de cadeias longas, compostas por 14 a 36 átomos de carbono,
álcoois de cadeia longa de 16 a 30 carbonos, unidos pela reação conhecida
por esterificação. As suas funções biológicas são parecidas com as dos óleos
e das gorduras, mas, como sua consistência é mais firme, possui também
a função de impermeabilização. Como exemplo temos as ceras nas penas
de aves e animais, que repelem a água e as mantêm no ar, melhorando a
mobilidade.

Figura 26 - Representação química e figurativa da estrutura de ceras

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 362).

Descrição da Imagem: no primeiro quadro (a), podemos ver a representação química de uma estrutura de
ceras. A estrutura demonstrada é uma cera muito conhecida, a Triacontanol Palmitato, o principal componente
da cera de abelha, um éster de ácido palmítico com o álcool triacontanol.

3. Membranas Biológicas - os lipídios presentes nesta categoria apresen-

tam uma cadeia hidrocarbonada apolar (cauda) e um grupo polar (ca-
beça), formando uma composição conhecida, a bicamada, onde ocorrem
as associações por entre as caudas e cabeças, por interações hidrofílica
39
 (pontes de hidrogênio). Estes também, são divididos em: glicerofosfoli-
UNIDADE 1

pídios, esfingolipídios e colesterol, que se diferenciam por suas estruturas

e função. Os primeiros são os principais constituintes das membranas
celulares, os segundos são formados por uma molécula de esfingosina, um
amino álcool alifático de cadeia longa e não contém glicerol. E, por fim, os
esteróides que contém em sua estrutura quatro anéis cíclicos ligados entre
si. Entre estas estruturas, o mais importante e conhecido é o colesterol,
econforme podemos visualizar na figura a seguir.

40
 UNICESUMAR
Figura 27 - Demonstrações de diferentes tipos de estruturas de lipídios e suas diferentes
funções / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 368).

Descrição da Imagem: a primeira sessão da figura é composta por um recorte de membrana biológica, mos-
trando sua composição de dupla camada lipídica, onde as caudas que não possuem afinidade com a água
estão no interior da membrana, enquanto as cabeças polares permanecem em seu exterior. Na sequência, há
demonstrações de diferentes tipos de estruturas de lipídios e suas diferentes funções. Nas primeira e segunda
imagens há representação de fosfolipídeos de membranas e, na terceira, uma representação de colesterol.

A maioria das gorduras naturais, como as dos óleos vegetais, dos laticínios e
da gordura animal, são misturas complexas de triacilgliceróis simples e mistos,
que contêm uma variedade de ácidos graxos que diferem no comprimento da
cadeia e no grau de saturação. Os óleos vegetais, como o óleo de milho e o azeite
de oliva, são compostos, em grande parte, por triacilgliceróis com ácidos graxos
insaturados e, portanto, são líquidos à temperatura ambiente.
Os triacilgliceróis que contêm somente ácidos graxos saturados, como a
triestearina, o componente mais importante da gordura da carne bovina, são
sólidos brancos e gordurosos à temperatura ambiente. Quando alimentos ricos
em lipídios são expostos por muito tempo ao oxigênio do ar, eles podem estragar
e se tornarem rançosos. O gosto e o cheiro desagradáveis associados à rancidez
resultam da clivagem oxidativa das ligações duplas em ácidos graxos insaturados,
que produz aldeídos e ácidos carboxílicos de menor comprimento de cadeia e,
portanto, de maior volatilidade. Esses compostos se dispersam, prontamente,
pelo ar até o seu nariz. Para aumentar o prazo de validade de óleos vegetais de
cozinha e a sua estabilidade às altas temperaturas utilizadas na fritura, os óleos
vegetais são preparados por hidrogenação parcial. Esse processo converte muitas
41
 das ligações duplas cis dos ácidos graxos em ligações simples e aumenta o ponto
UNIDADE 1

de fusão dos óleos, de forma que eles ficam mais próximos do estado sólido à
temperatura ambiente (a margarina é produzida assim, a partir de óleo vegetal).
A hidrogenação parcial tem outro efeito indesejado: algumas ligações duplas
cis são convertidas em ligações duplas trans. Hoje, existem fortes evidências de
que o consumo de ácidos graxos trans pela dieta (frequentemente, chamados
de gorduras trans) leva a uma maior incidência de doenças cardiovasculares, e
que evitar essas gorduras na dieta reduz, consideravelmente, o risco de doenças
cardíacas. Os ácidos graxos trans da dieta aumentam o nível de triacilgliceróis e
de colesterol LDL (o colesterol ruim) no sangue e diminuem o nível de colesterol
HDL (o colesterol bom). Essas mudanças por si só são suficientes para aumentar
o risco de doenças cardíacas, mas podem ter mais efeitos adversos. Parecem, por
exemplo, aumentar a resposta inflamatória do corpo, o que é outro fator de risco
para doenças cardíacas.
Acabamos de ver muitos conteúdos, esperamos que tenham gostado. Até a
próxima unidade, onde os conceitos aqui apreendidos poderão ser colocados
em prática.

42
CONSIDERAÇÕES FINAIS

UNICESUMAR
Caro(a) aluno(a), depois de tudo que vimos, esperamos que possa ter elucidado
as principais dúvidas sobre biomoléculas que constituem os seres vivos, sejam
animais, plantas ou quaisquer que sejam. Espero, também, que, por meio desta
leitura, possa olhar a vida ao seu redor com outros olhos e, assim, conseguir
enxergar que em tudo as moléculas estão presentes em nosso dia a dia de forma
constante, formando as estruturas biológicas com as quais interagimos e, inclu-
sive, formam a nós mesmos.
A partir de agora, que você possa, ao olhar um copo com água, compreender
a complexa estrutura que ali está contida e saber que, quando ela muda de estado,
muitas interações estão envolvidas e há mudanças nas conformações molecu-
lares, e isso pode interferir nos processos biológicos. Assim, também, quando
utilizamos água para fazer qualquer prato, quando adicionamos ingredientes a
ela, como o sal de cozinha, seus átomos e íons se relacionam.
Esperamos que o mesmo olhar se estenda às primeiras biomoléculas com que
tivemos contato, aos aminoácidos, que voltaremos a citar, na próxima unidade, às
unidades básicas constituintes das proteínas. Quanto aos carboidratos, vimos o
quanto são abundantes e desempenham muitas funções, em locais em que convi-
vemos, diariamente. Aproveitem para se familiarizar nos locais onde se encontrar
e tentar perceber as diferenças de suas características estruturais, como vimos.
E, por fim, o lipídios, conforme vimos, não são os vilões como descritos nos
dias atuais, na realidade, são necessários para nossa vida, por exemplo, os esterois,
que estão na classe dos hormônios, que regulam algumas funções metabólicas.
Espero que tenha gostado e aguardo você na próxima unidade!

43
 na prática

1. Os carboidratos são estruturas complexas, amplamente encontrados nos organis-

mos, são utilizados, basicamente, como fonte de energia, logo, por esta razão, muito
utilizados como fontes de reservas nas plantas, além de serem utilizados como es-
truturais entre outras funções. A seguir, temos uma figura que ilustra a composição
de dois carboidratos, o amido e a celulose.

Polímero de Celulose e seu Monômero de beta-Glicose

Amilose

Celulose

Monômero de beta-Glicose

Analise as afirmativas a seguir:

I - O amido e a celulose podem ser classificados como polissacarídeos.

II - O amido é um carboidrato de reserva energética.
III - A celulose é uma carboidrato misto, classificado como reserva energética.

É correto o que se afirma em:

a) I, apenas.
b) II, apenas.
c) III, apenas.
d) I e II, apenas.
e) I, II e III.

44
 na prática

2. Quando falamos a respeito da água como constituinte celular, sabe-se que cumpre
inúmeras atividades. Desta forma, avalie as afirmativas seguintes:

I - A água é considerada o solvente natural dos íons e outras substâncias encon-

tradas nas células.
II - A água, geralmente, encontra-se encontra dissociada, ionicamente, mantendo
o pH e a pressão osmótica das células.
III - A água é indispensável para a atividade celular, visto que os processos fisiológi-
cos só ocorrem em meio aquoso.

É correto o que se afirma em:

a) I, apenas.
b) I e II, apenas.
c) I e Ill, apenas.
d) lI e lIl, apenas.
e) I, II e III.

3. Os carboidratos são formados por átomos de carbonos, hidrogênios e oxigênio em

uma proporção. Assinale a alternativa com a proposição correta.

a) 1, 1, 2.
b) 1, 2, 2.
c) 2, 2, 2.
d) 2, 2, 1.
e) 1, 2, 1.

45
 na prática

4. A água possui inúmeras particularidades, mas uma característica da fase sólida é que
cada molécula de água se fixa e estabelece pontes de hidrogênio com:

a) 3 moléculas de águas vizinhas.

b) 4 moléculas de águas vizinhas.
c) 5 moléculas de águas vizinhas.
d) 3 moléculas de águas vizinhas e 1 de sal.
e) 6 moléculas de águas vizinhas, formando um tetraedro.

5. Os ácidos graxos são as unidades básicas da maioria dos lipídios, são constituídos
por ácidos monocarboxílicos, que se ligam à longa cadeia hidrocarbonada. A respeito
dos ácidos graxos ,avalie as afirmativas seguintes:

I - As longas cadeias hidrocarbonadas, que podem variar na quantidade de car-

bonos de 4 a 36.
II - As cadeias de ácidos graxos podem ser, ainda, saturadas ou insaturadas.
III - Os ácidos graxos não devem ser consumidos, pois são os responsáveis pelo
colesterol.

É correto o que se afirma em:

a) I, apenas.
b) I e II, apenas.
c) I e III, apenas.
d) II e III, apenas.
e) I, II e III.

46
 aprimore-se

DOSAGEM DE GLICOSE SANGUÍNEA NO DIAGNÓSTICO E NO

TRATAMENTO DO DIABETES

A glicose é o principal combustível para o cérebro, sendo assim, quando a quanti-

dade de glicose disponível no cérebro é muito baixa, pode haver consequências de-
sastrosas, e alguns sintomas podem ser letargia, coma, dano cerebral permanente,
e até mesmo, morte.
Este é um problema muito sério enfrentado, principalmente, pelos indivíduos
com diabetes melito, sendo, portanto, dependentes de insulina, pois estes não a
produzem o suficiente em seus organismos. A insulina é o hormônio que atua para
a redução da concentração de glicose no sangue, e, quando o diabetes não é tra-
tado, os níveis de glicose sanguínea podem elevar-se, mais que o normal, podem
causar sérias consequências de longo prazo, como insuficiência renal, doenças car-
diovasculares, cegueira e cicatrização debilitada.
O tratamento para estes indivíduos baseia-se no balanço correto entre exercício,
dieta e utilização de insulina de acordo com o necessário para cada indivíduo, sendo
que a concentração de glicose sanguínea deve ser dosada ao longo do dia, para que
possa ser ministrada insulina conforme a necessidade.
Este assunto é bastante pertinente no meio bioquímico, pois a identificação des-
te elemento, dá-se pelas reações bioquímicas da oxidação da glicose, além do pa-
râmetro de regulação de elementos, como a glicose em nossa corrente sanguínea,
utilizando hormônios.

Fonte: adaptado de Nelson e Cox (2014, p. 250).

47
 eu recomendo!

livro

Química de Alimentos de Fennema

Autores: Owen R. Fennema, Srinivasan Damodaran e
Kirk L. Parkin.
Editora: Artmed
Sinopse: considerada referência mundial sobre o assunto, há
mais de 30 anos, Química de alimentos de Fennema, em sua 5ª
edição, supera os padrões de qualidade e informações abrangen-
tes estabelecidos pelas edições anteriores. Com sua já conhecida estrutura didáti-
ca, acessível e amplamente ilustrada, esta edição começa realizando uma análise
dos principais componentes alimentares, como água, carboidratos, lipídios, pro-
teínas e enzimas. A segunda parte trata dos componentes alimentares menores,
incluindo vitaminas e minerais, corantes, sabores e aditivos. E, por fim, são apre-
sentados os sistemas alimentares, revisando as considerações básicas e trazen-
do informações específicas sobre as características do leite, fisiologia dos tecidos
musculares comestíveis e fisiologia pós-colheita de tecidos vegetais comestíveis.

48
2
PROTEÍNAS:
ESTRUTURAS E
FUNÇÕES
básicas

PROFESSORA
Drª Maria Fernanda Francelin Carvalho

PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Ácidos nucleicos - peptídeos •
Estruturas primárias proteicas • Enzimas • Membranas Biológicas, Transporte e Biossinalização.

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Conhecer de forma mais aprofundada, as estruturas dos peptídeos • Conhecer a respeito da formação
e do funcionamento das proteínas • Conhecer mais sobre as enzimas, para que servem e como atuam
• Conhecer a as estrutura e funcionalidades das membranas celulares e o mecanismo de interação
celulares.
INTRODUÇÃO

Olá, querido(a) aluno(a), daremos andamento em nosso estudo sobre as

moléculasbase, responsáveis por desempenharem as reações metabólicas.
Naunidade anterior, conhecemos os principais aspectos que dizem respei-
to às estruturas moleculares de compostos químicos que compõem estas
biomoléculas, de extrema importância para a manutenção da vida.
É importante relembrarmos a origem e o mecanismo de conformação
das proteínas em cada estágio de sua formação, os papéis que elas desem-
penham e seus mecanismos de funcionamento. Sabemos que todas as suas
informações e sequências advêm dos dados contidos nos DNAs de cada ser
vivo, e que o processo em si, de transporte e decodificação destas, é com-
plexo, envolve inúmeras etapas, que são estudadas de forma mais profunda
na Biologia Celular, mas que, se às conhecermos, saberemos que quaisquer
falhas em alguma destas é capaz de produzir processos defeituosos. Nesta
unidade, veremos onde estas falhas afetarão.
Veremos, também, que as proteínas controlam, praticamente, todas as
vias de metabolismo em uma célula, possuem uma grande variedade de
diferentes tipos e podem ser encontradas nas mais diversas funções. Não
nos esqueçamos que elas são os produtos finais mais importantes das vias
de informações celulares.
Estudaremos as organizações espaciais que dão toda a funcionalida-
de a cada molécula, sendo assim, veremos também um tipo específico de
proteína, que tem um papel não apenas importante, mas diferencial das
demais funções, o de catalisadores biológicos. Estes permitem que as rea-
ções metabólicas sejam passíveis de acontecimentos dentro das condições
biológicas, as proteínas especiais, que são as enzimas.
E, para fecharmos esta unidade, falaremos sobre a biossinalização, que
são processos pelos quais as células de um organismo se comunicam entre
si, utilizando proteínas e outros elementos para que isto aconteça. Tendo
dito isso, vamos iniciar nossa jornada? Bons estudos!
1

UNICESUMAR
ÁCIDOS NUCLÉICOS
peptídeos

Como vimos na unidade anterior, um dos

elementos constituintes das estruturas
biológicas são os aminoácidos, estrutu-
ras que possuem um átomo de carbono
central (α), ligados a distintos grupos
químicos, sendo eles: um grupo amino
primário (−NH2), um grupo carboxíli-
co (−COOH), um átomo de hidrogênio
e uma cadeia lateral (R) diferente para
cada aminoácido. Vimos os principais
aminoácidos que existem naturalmente,
suas características estereoquímicas, suas
polaridades e outras características.
Estas moléculas têm a capacidade de
se unirem e, assim, formarem os peptí-
deos e as proteínas. Estes polímeros de
aminoácidos, que ocorrem naturalmen-
te nos organismos biológicos, podem
ser de vários tamanhos e desempenham
inúmeras funções.
51
 Iniciaremos o estudo pelos peptídeos, moléculas provenientes da reação de
UNIDADE 2

adição formada pela ligação peptídica e que ocorre pela remoção de elementos
de água do grupo a-carboxila de um aminoácido e do grupo a-amino do outro,
como mostra a Figura 1.

Figura 1 - Formação de uma ligação peptídica / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 86).

Descrição da Imagem: a imagem representa o processo de condensação entre moléculas de aminoácidos,

forma a ligação peptídica, gerando uma molécula de água.

Esta reação é favorecida nas células vivas, assim, quando a união ocorre entre
dois aminoácidos, temos um dipeptídeo, entre um tripeptídeo, e assim por dian-
te. Quando a estrutura se torna de proporções tão numerosas, são chamados de
oligo peptídeos, porém, se houver um número muito elevado de unidades, estes
são chamados de polipeptídeo.
É importante falarmos que as estruturas conhecidas por polipeptídeos podem
ser, por vezes, utilizadas para se referir às proteínas, porém existe uma diferença,
os polipeptídeos possuem massa molecular inferior a 10.000, enquanto as pro-
teínas possuem valores superiores.

52
 UNICESUMAR
Figura 2 - Representação das reações químicas
de formação de ligações peptídicas / Fonte: Brui-
ce (2006, p. 387) e Harvey e Ferrier (2012, p. 14).

Descrição da Imagem: processo de condensação de

aminoácidos para a formação de peptídeos. Repre-
senta que, para formação de cadeias maiores, há uma
sequência de ligações peptídicas em moléculas sequen-
ciais, formando longas cadeias.

Sendo assim, podemos considerar as proteínas como cadeias poliméricas ma-

cromoleculares, com unidades básicas constituídas de aminoácidos, ligados por
ligações peptídicas. Estas uniões ocorrem de maneira natural, nas condições
propícias com dentro dos organismos vivos. Estas reações fazem parte da sín-
tese química de peptídeos, em que é necessário bloquear os grupos aminoáci-
dos específicos (resíduos de aminoácidos) para que possam reagir durante a
ligação peptídica.
As generalizações quanto às naturezas dos peptídeos não podem ser feitas
em massas moleculares de peptídeos e proteínas, biologicamente, ativas no que
diz respeito às suas funções. Peptídeos que ocorrem naturalmente podem ter
variações em seus tamanhos de cadeia, sendo possível esta diferença ser de dois
a muitos milhares de resíduos de aminoácidos.

PROTEÍNAS

Estes compostos possuem natureza polipeptídica, ou seja, uma série de aminoá-

cidos, que fazem com que sua estrutura tenha características específicas, como o
peso molecular diferenciado.
53
 Além desta característica, as ligações peptídicas que unem os aminoácidos
UNIDADE 2

presentes nas moléculas de proteínas possuem estrutura plana cujos elétrons são
deslocados na ligação amida, dando à ligação C-N um caráter de ligação dupla,
não permitindo rotações nestes pontos das cadeias, logo, uma característica destas
estruturas consiste em uma série de ligações peptídicas unindo carbonos (alfa),
que por sua vez, servem como ponto de rotação ao longo do eixo, e estas rotações
definem a estrutura secundária de uma proteína (CONN; STUMFF, 1980).

Figura 3 - Representação gráfica das conformações estruturais cadeira e barco que são encontradas
nas estruturas proteicas em função de suas duplas ligações / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 118).

Descrição da Imagem: a figura representa em a) cada ligação peptídica que tem algum caráter de ligação
dupla, devido à ressonância, e não pode girar. Embora o átomo de N em uma ligação peptídica seja sempre
representado com uma carga positiva parcial, considerações cuidadosas dos orbitais de ligação e dos meca-
nismos quânticos indicam que o N tem uma carga líquida neutra ou levemente negativa. Em b) três ligações
separam os carbonos α consecutivos em uma cadeia polipeptídica. As ligações N-Cα e Cα -C podem girar,
sendo descritas pelos ângulos diedros designados Φ e ψ, respectivamente. A ligação peptídica C-N não está
livre para rotação. Outras ligações simples do esqueleto também podem estar, rotacionalmente, obstruídas,
dependendo do tamanho e da carga dos grupos R. Em c), átomos e planos que definem ψ. Em d), por con-
venção, Φ e ψ são iguais a 180o (ou –180o) quando o primeiro e o quarto átomos estão mais afastados, e os
peptídeos estão totalmente estendidos. Ao longo da ligação que sofre rotação (para qualquer um dos lados),
os ângulos Φ e ψ aumentam à medida que o quarto átomo gira no sentido horário em relação ao primeiro.
Algumas conformações mostradas aqui (p. ex., 0o) são proibidas em uma proteína, devido à sobreposição
espacial dos átomos. De (b) até (d), as esferas que representam os átomos são menores do que os raios de
van der Waals para esta escala.
54
Para darmos início à discussão a respeito das proteínas, chamaremos a atenção

UNICESUMAR
às suas funções, que são estruturais e dinâmicas, tais como:
■ Formam elementos estruturais do nosso organismo, como músculo, ossos,
dentes, pelos etc.
■ Responsáveis por movimentos do organismo (contração muscular) e das
células (cílios, flagelos e pseudópodes).
■ Atuam na defesa como anticorpos.
■ Transportam substâncias no organismo (hemoglobina) e nas células (per-
meases e bombas).
■ Formam hormônios e neurotransmissores que controlam as atividades
fisiológicas dos organismos pluricelulares (Obs.: alguns hormônios apre-
sentam constituição lipídica - hormônios esteroides).
■ Apresentam ação enzimática, controlando as atividades metabólicas.

2
ESTRUTURAS
PRIMÁRIAS
proteicas

A estrutura primária de uma proteína refere-se à sequência de aminoácidos e a

localização das pontes de dissulfeto que a constituem. Esta estrutura faz-sene-
cessária para que suas características e seus mecanismos de ação, sua biossíntese,
inclusive, com modificações de pós-tradução de sua estrutura e sua relação com
outras proteínas e seus papéis fisiológicos se deem (DEVLIN, 2011).
55
UNIDADE 2

Figura 4 - Demonstração gráfica da evolução estrutural e conformação espacial de proteínas

Descrição da Imagem: podemos observar as etapas de formação de uma estrutura proteica. Primeiramente,
temos a estrutura primária, formada pela sequência de aminoácidos apenas, em uma longa cadeia. Posterior-
mente, já vemos a formação de alfa hélice sendo formada, conformando a estrutura secundária. Após esta, há
a conformação espacial da cadeia, dando origem à estrutura terciária e com conformação espacial em 3D, e,
por fim, a união de inúmeras subunidades de estruturas terciárias, formando, assim, a estrutura quaternária.

A estrutura primária consiste em uma sequência de aminoácidos unidos por

ligações peptídicas e inclui quaisquer pontes dissulfeto. O polipeptídeo resultante
pode ser disposto em unidades de estrutura secundária, como em uma hélice
α. A hélice é uma parte da estrutura terciária do polipeptídeo dobrado, e é ele
mesmo uma das subunidades que compõem a estrutura quaternária da proteína
multissubunidade, nesse caso a hemoglobina.
Estas sequências das posições dos aminoácidos dentro da cadeia proteica são
deterrminadas pelo sequenciamento do DNA assim, a sequência de nucleotídeos em
uma determinada região do DNA, é responsável por produzir determinada proteí-
na, conforme a necessidade do organismo e de acordo com a sua função biológica.
Esse processo, embora usado, rotineiramente, para obter as sequências, em muitos
casos, não é capaz de prever as formações em determinadas posições das pontes
dissulfetos, que podem dar características diferenciadas, funcionalmente falando.

ESTRUTURA SECUNDÁRIA

Uma vez formada a estrutura primária, esta estrutura polipeptídica já possui a

capacidade de formar uma tridimensional. Este arranjo é determinado em função
da sequência transcrita de aminoácidos, que regulam estas interações com os
56
radicais a sua volta. Vale lembrar queesta sequência e arranjo já são pré determi-

UNICESUMAR
nados de acordo com a sua estrutura inicial, e as cadeias radicais presentes nos
aminoácidos, utilizando-se de afinidades e repulsas provenientes das estruturas
e grupos funcionais químicos presentes.
Para estas estruturas que já possuem conformação espacial damos o nome
de estrutura secundária do polipeptídeo. Estas podem estar configuradas em α
hélice e em folha β e são, frequentemente, encontradas em proteínas.

Estrutura α

As estruturas em hélice possuem conformação de α hélice, a sequência de ami-

noácidos, giram para o lado direito, mantendo os planos das ligações peptídicas,
ficam paralela no eixo da hélice, como mostrado na Figura 5. Nesta conformação,
cada peptídeo forma duas pontes de hidrogênio, com uma ligação peptídica do
quarto aminoácido acima e outra ligação com o quarto aminoácido abaixo.

Figura 5 - Formas diferentes de observamos a organização alfa hélice da estrutura secundária

das proteínas / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 120).

Descrição da Imagem: na estrutura (a) é utilizado o modelo didático esfera e bastão, assim, é possível observar
os ângulos das ligações. No modelo (b), podemos observar a hélice α vista ao longo de seu eixo central, como
se estivessem olhando por suas extremidades, possibilitando observar seus grupamentos R com as intera-
ções com o meio externo. O modelo© visa enfatizar o volume dos átomos que estão presentes nas cadeias,
deixando evidente que há uma interação total entre eles, e não apenas se tocando pelas ligações. E, por fim,
o modelo (d) demonstra uma projeção da rotação helicoidal de uma hélice α., com o intuito de representar as
camadas de cada volta da hélice, que no desenho é representado por cores diferentes.

57
UNIDADE 2

explorando Ideias

Para que fique mais simples o processo de compreensão, seja para qual sentido a hélice
formada da proteína seja determinado, existe um macete do qual podemos sempre lan-
çar mão. E quando digo mão, é no sentido literal da palavra, pois, se as colocarmos com
os polegares apontando para longe do corpo, olhando para elas e imagineremos imagine
hélices sendo formadas a partir da direção que os demais dedos apontam. Para a mão
direita a hélice gira para a direita, e o mesmo correspondente para a mão esquerda.

Descrição da Imagem: A figura acima, visa explicar que podemos compreender e descobrir para qual lado a
hélice da cadeia proteica gira, utilizando nossas mãos. quando posicionamos nossas mãos com a palma virada
para nosso corpo e o polegar para cima, o sentido das voltas da hélice que coincidirem com nossos demais
dedos correspondem ao lado de giro da estrutura, ou seja, quando o giro coincidir com o sentido que os dedos
da mão direita apontam, esta hélice possui sentido de giro para a direita, e o mesmo vale para a outra mão.

Estrutura β

Nesta conformação, cada cadeia polipeptídica, estabelece pontes de hidrogênio

com outra região polipeptídica semelhante alinhada em direção paralela ou an-
tiparalela, formando uma estrutura que se parece com uma folha pregueada.

58
 UNICESUMAR

Figura 6 - Conformação espacial formada pelas cadeias

proteicas de folha paralela / Fonte: Nelson e Cox (2014,
p. 123 -124).

Descrição da Imagem: na primeira imagem, é possível ter uma

visão da organização lateralizada das cadeias, formando, então,
uma folha ziguezagueada. Para a segunda parte da ilustração, po-
demos observar a interação entre os átomos da molécula, de forma
a sustentar a estrutura.

59
 ESTRUTURA TERCIÁRIA
UNIDADE 2

Após as conformações primárias e secundárias formadas, as cadeias proteicas

tendem a enrolarem-se e se dobrarem, formando uma nova estrutura, mais com-
plexa e mais ou menos rígida.
Ao arranjo espacial dos aminoácidos adjacentes às cadeias polipeptídicas
principais damos o nome de estrutura secundária. Seguindo esta correlação,
quando incluímos toda esta estrutura já formada anteriormente à próxima com-
binação química de aspecto e alcance mais longos damos o nome de estruturas
terciárias. Neste sentido, haverá a formação de dobras na estrutura, como pode-
mos observar na Figura 7.
Figura 7 - Representação gráfica das conformações espaciais
em cada etapa da estruturação espacial proteica / Fonte:
Harvey e Ferrier (2012, p. 20).

Descrição da Imagem: a figura representa os três estágios de inte-

rações entre as cadeias para que as estruturas espaciais possam ser
formadas,. Primeiramente, no estágio um, observamos o enovelamen-
to da estrutura de cadeia aproximando cada vez mais os átomos que
passam a formar domínios estruturais. No estágio dois, possuem
características específicas próximas entre si. Estes, por sua vez ,pas-
sam a interagir entre si, formando, por fim, a estrutura três a qual
forma o monômero proteico final.

ESTRUTURA QUATERNÁRIA

Após todas estas inúmeras interações e conforma-

ções sofridas, algumas proteínas podem conter uma
ou mais cadeias distintas, chamadas subunidades, de
composições idênticas ou não, formando arranjos
complexos tridimensionais, esta é a conhecida es-
trutura quaternária das proteínas.
Neste nível de organização, as estruturas podem
ser classificadas em:
■ Proteínas fibrosas: formadas por cadeias po-
lipeptídicas arranjadas em longos filamentos,
conforme a figura a seguir.

60
 UNICESUMAR
Figura 8 - Representação gráfica de estruturas proteicas de fibras, exemplo de um fio de cabelo
/ Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 126).

Descrição da Imagem: a imagem acima, representa o quanto esta conformação espacial interfere na forma-
ção de estrutura maiores, como uma fibra de um cabelo. No primeiro momento, podemos ver as proteínas,
queratinas, em forma de hélice, que interagem entre si, até formarem a fibra capilar.

■ Proteínas Globulares: formadas por cadeias polipeptídicas dobradas em

formatos esféricos.

Figura 9 - Representação gráfica do colágeno, exemplo de proteínas globulares

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 127).

Descrição da Imagem: figura, representa uma proteína de estrutura globular, no caso do colágeno, que, ao
haver a interação entre as cadeias proteicas que o constituem, arranjam-se, formando glóbulos.

61
 DESNATURAÇÃO PROTEICA
UNIDADE 2

Como podemos perceber, as proteínas possuem uma organização estrutural que

lhes confere funcionalidade, apenas a estrutura primária é mantida por interação
química forte - a ligação peptídica, enquanto as demais são mantidas por intera-
ções fracas. Sendo assim, estas ligações têm forte influência pelas alterações físicas
e químicas nos ambientes biológicos, podendo, portanto, modificar as estruturas
secundária, terciária e quaternária, promovendo um fenômeno que conhecemos
como desnaturação das proteínas.
Este processo pode ser desencadeado por agentes que podem alterar o meio, como:
■ altas temperaturas.
■ valores de pHs muito ácidos ou muito básicos.
■ detergentes que interferem na interação hidrofóbica das moléculas.
■ solventes orgânicos polares que apresentam facilidade em promover pon-
tes de hidrogênios.

Quando este processo corre, as proteínas perdem suas propriedades e suas fun-
ções biológicas, logo, por esta razão, os sistemas biológicos devem ser mantidos
em temperaturas e pHs específicos para que não haja alterações metabólicas.

Figura 10 - Processo de desnaturação proteica, onde a estrutura tridimensional é perdida

Descrição da Imagem: a figura demonstra um processo de desnaturação proteica, ou seja, demonstra que
uma estrutura proteica formada funcional, quando passar por algum desequilíbrio, perde esta estrutura e sua
funcionalidade. Para algumas proteínas, há a possibilidade de renaturação e a volta de sua funcionalidade,
porém, para algumas, este processo não é possível.

62
3

UNICESUMAR
ENZIMAS

Em 1978, o termo enzima foi introduzido por Kuhne, para descrever a atividade
fermentativa presente no levedo. Para que todos os seres vivos possam sobreviver,
estes utilizam a energia dos nutrientes (carboidratos, lipídios e proteínas), e a
produção desta energia requer a participação de estruturas que possam garantir
as reações metabólicas. Assim, utiliza-se muitas enzimas num processo denomi-
nado metabolismo energético, agindo como catalisador (substância que acelera
velocidade de reações químicas).

Figura 11 - Estrutura quaternária de uma

proteína / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 192).

Descrição da Imagem: A figura representa a

estrutura quaternária de uma proteína com
indicação de resíduos-chave do sítio ativo e de
substrato.

63
 Muitas dessas reações, caso não houvesse este auxílio, ocorreriam muito lenta-
UNIDADE 2

mente, assim sendo, a forma encontrada pelas células para resolver esse problema
foi desenvolver um modo de acelerar a velocidade das reações.
Esta solução se deu com as enzimas, que são os catalisadores biológicos. Em
sua grande maioria, estas se apresentam em forma de proteínas globulares, que
formam regiões na superfície da enzima, chamadas de sítios ativos. Por esta ra-
zão, elas apresentam especificidade tanto pela molécula que vai sofrer a reação
química (substrato) como para o tipo de reação efetuada sobre o substrato.
A especificidade da enzima deve-se, por sua conformação espacial, que condi-
ciona uma cavidade ou fenda de ligação do substrato, denominada sítio ativo. Este
composto por um arranjo de grupos químicos presente nas cadeias laterais com-
postas por resíduos de aminoácidos. As cadeias têm a função de ligar o substrato
por interações não-covalentes, que estão localizados na superfície das enzimas,
e algumas delas necessitam de um componente químico adicional, chamado de
cofator, podendo este ser um ou mais íons inorgânicos, uma molécula orgânica
ou metalorgânica (coenzima).
A forma como estas moléculas são classificadas é relacionada conforme as
reações que possuem a especificidade de catalisar. Para o mecanismo de catálise
enzimática das reações dos sistemas vivos, as condições biológicas são, extrema-
mente, relevantes, a maioria das moléculas biológicas apresentam a caracterís-
tica de serem muito estáveis nas condições internas das células com pH neutro,
temperaturas amenas e ambiente aquoso. Assim, as enzimas fazem o papel de
contornar toda estas estabilidades, as grandes barreiras para que hajam as reações
metabólicas, logo estas fornecem um ambiente específico adequado para ocorrer
uma reação, rapidamente.
Portanto, uma característica das reações que são catalisadas por enzimasé o
fato de todas elas ocorrerem dentro de um compartimento, também chamado
de bolsões, onde as condições são favoráveis para o funcionamento do sistema.
Dentro destes há os sítios ativos, onde as moléculas que participarão do processo
se ligam. Podemos descrever uma reação enzimática simples como:

E + S ⇌ ES ⇌ EP ⇌ E + P

onde E, S e P representam enzima, substrato e produto; ES e EP são complexos

transitórios da enzima com o substrato e com o produto.

64
 UNICESUMAR
Figura 12 - representação de sítio ativo
em uma enzima com seus substratos en-
caixados e prontos para a reação e repre-
sentação de como a enzima auxilia ao ace-
lerar o processo / Fonte: Harvey e Ferrier
(2012, p. 54-56).

Descrição da Imagem: a figura exemplifica a ação

de uma enzima. Primeiramente, vemos que há um
local específico da molécula para que a enzima
possa se ligar e, assim, passar a ser funcional. Na
segunda etapa da ilustração, há a demonstração
da curva de reação, demonstrando que, quando
há a presença da enzima, a energia necessária
para o acontecimento da reação é diminuído, fa-
cilitando que esta ocorra.

Todas essas reações possuem fatores

que podem afetar seu acontecimento:
■ concentração do substrato.
■ temperatura.
■ pH.

65
4
MEMBRANAS BIOLÓGICAS:
UNIDADE 2

TRANSPORTE E
biossinalização

As membranas biológicas desempenham funções fisiológicas primordiais, pos-

suem estruturas dinâmicas, permitindo que as células interajam umas com as
outras e com as moléculas de seu ambiente. As membranas regulam, ainda, quais
moléculas e íons podem entrar, ou sair, de uma célula, caracterizando, assim, uma
das suas mais importantes propriedades, que é a permeabilidade seletiva.
Estas membranas possuem características específicas, mas a principal delas é
sua função semipermeável, ou seja, esta camada tem a capacidade de selecionar
os compostos que entram e saem da célula, tendo uma organização em seu am-
biente interno,a fim de que as condições sejam favoráveis para o acontecimento
das reações metabólicas. Sua composição pode variar de acordo com a função
de cada célula, mas, em sua grande maioria, estão compostas por uma bicamada
lipídica, como podemos ver na Figura 13, possui uma natureza fluida, além de
algumas proteínas de membrana e glicoproteínas, frouxamente, ligadas e, pro-
funda ou transversalmente, na bicamada lipídica.

66
 UNICESUMAR
Figura 13 - Modelo de membrana biológica bicamada lipídica com todos seus componentes de
transporte intermembrana / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 387).

Descrição da Imagem: a figura mostra um modelo de membrana plasmática de células dos seres vivos com
a sua característica de dupla camada lipídica e seus inúmeros componentes que permitem
sua função de permeabilidade seletiva.

BIOSSINALIZAÇÃO

Para que as células possam trabalhar em conjunto, é essencial que se comuniquem,

logo, este processo acontece por meio moléculas produzidas por uma célula e, por
sua vez, são excretadas no meio extracelular, sendo assim, percebidas pelas outras
células. Entre células, não existe a possibilidade de comunicação verbal, logo, a
forma que utilizam para que haja a comunicação é liberar, no meio extracelular,
uma ou mais moléculas que possam ser percebidas por células adjacentes.

67
UNIDADE 2

BIOSSINALIZAÇÃO

Molécula
de sinal
Receptor
Recepção

Flu em
id bra
M
ex

o
rat
ce
Ci lu

n
to la

ad
pl r

ep
as
m

la
Molécula de a

sm
Retransmissão

a
ou Revezamento Transdução
Via de Transdução de Sinal

Resposta

Ativação de respostas
celulares

Figura 14 - Biossinalização

Porém, para que a comunicação seja completa, as receptoras devem ter a capa-
cidade de interpretar o dado, ou seja, são necessários receptores específicos a
este sinal nas demais células e, assim, captar a mensagem enviada, decodificar a
informação recebida e saber como agir em função deste sinal.
Logo, a linguagem utilizada, bioquimicamente, falando, nomeamos de Cé-
lula sinalizadora, aquela que envia o sinal, e Célula alvo para aquela que recebe
o sinal. Um molécula de sinalização pode alcançar apenas células vizinhas, se
ele permanece ligado à membrana da célula sinalizadora, porém, quando ele
for secretado sendo lançado no meio extracelular, poderá se difundir e alcan-
çar células próximas ou mesmo outras muito distantes, se for transportado pela
corrente sanguínea.

68
 UNICESUMAR

Figura 15 - Descrição das formas possíveis de comunicação intracelulares cuja dimensão de

visão é aumentada da primeira para a última figura / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 434-436).

Descrição da Imagem: a figura apresenta as membranas biológicas, que possuem componentes que per-
mitem a seletividade de permeabilidade. Estes componentes de membrana, geralmente, são proteínas es-
pecíficas, e a figura demonstra mecanismos que chamamos de sinalização, em que, quando há a identifica-
ção de compostos específicos, há a Interação, ou não, permitindo a passagem. Este processo chamamos de
biossinalização.
69
 CONSIDERAÇÕES FINAIS
UNIDADE 2

Chegamos ao final de mais uma unidade, nela tivemos a oportunidade de conhe-

cer elementos de extrema importância dentro dos processos biológicos, como a
construção complexa e perfeita de proteínas, além de suas principais característi-
cas de acordo com as suas funções. Vimos, inclusive, que algumas destas proteínas
podem ter características especiais e são chamadas de enzimas, biomoléculas
de extrema importância para o metabolismo, e, por fim, verificamos que, para
manter a organização e o funcionamento dos organismos, as células possuem a
capacidade de conversarem entre si.
Verificamos que uma proteína, geralmente, tem uma ou mais estruturas tri-
dimensionais, que determinam suas funcionalidades, e é estabilizada, em grande
parte, por múltiplas interações fracas, como as interações hidrofóbicas prove-
nientes da água circundante do meio no qual se encontram. Outras energias de
conformação utilizadas são as interações de Van der Waals, ligações de hidrogênio
e interações iônicas.
Vimos que estas organizações moleculares possuem vários níveis, e cada um
deles possui importância e característica. As interações hidrofóbicas estabilizam
a estrutura de proteínas, ocultam ou mostram os grupamentos R das cadeias de
aminoácidos, formando as primeiras estruturas tridimensionais a alfa hélice e
a folha beta. Quando a organização vai para o nível terciário, diferenciamos em
estruturas, globulares e fibrosas. As fibrosas possuem ação estrutural, e as globu-
lares possuem inúmeras funções, como transporte de nutrientes.
Por fim, na organização proteica, temos a estrutura quaternária, cuja estru-
tura é composta de interações entre subunidades de proteínas com múltiplas
subunidades (multiméricas) ou grandes associações de proteínas, que podem ser
repetidas ou diferentes entre si. Conversamos, também, a respeito dos processos
de biossinalização celular, que são os mecanismos utilizados, pelas células, utili-
zando, inclusive, proteínas para que haja esta interação.

70
 na prática

1. Podemos considerar as enzimas como substâncias que participam de reações bioló-

gicas, aumentando a velocidade do processo, e possuem um caráter de composição
______, porém com especificidades em sua conformação espacial.

A respeito do texto apresentado, assinale a alternativa preenche a lacuna.

a) Lipídico.
b) Sal mineral.
c) Carboidrato.
d) Proteico.
e) Fibra.

2. Para que as enzimas possam atuar, corretamente, sobre seu substrato, elas pos-
suem um mecanismo de interação que chamamos de sítio ativo, local sob o qual há
a ocorrência da reação.

Assinale a alternativa que apresenta o nome deste efeito.

a) Modelo do encaixe perfeito.

b) Modelo da enzima-substrato.
c) Modelo chave-fechadura.
d) Modelo antígeno-anticorpo.
e) Modelo do encaixe fixo.

3. Para que os processos biológicos aconteçam de forma correta, as células possuem

um meio de comunicar entre-si, para isto, existe o processo conhecido como Bios-
sinalização. Para que este processo aconteça, temos dois agentes básicos, as Mo-
léculas sinalizadoras e as receptoras. Sendo assim, diferencie estes dois agentes.

71
 na prática

4. As enzimas são estruturas que possuem especificidades de ação, ou seja, atuam

em compostos específicos, com a finalidade de catabolizar as reações. Assinale a
alternativa que apresenta o nome para estes compostos:

a) Lactose.
b) Protease.
c) Substrato.
d) Tempo de reação.
e) Energia de ativação.

5. As proteínas possuem conformações espaciais que lhes dão as funcionalidades

específicas. Quando estudamos, separadamente, estas organizações, percebemos
que cada uma delas possuei uma função. Sendo assim , correlacione a coluna da
estrutura com a sua característica na coluna subsequente.

I - Primária
II - Secundária
III - Terciária
IV - Quaternária

( ) Estrutura Tridimensional formada por mais de uma proteína.

( ) Estrutura formada por ligações de resíduos de aminoácidos, ligados por ligação
peptídica, formando fitas.
( ) Conformação espacial tridimensional.
( ) Formação de estruturas que podem ter forma de hélice ou folha.

Assinale a alternativa que corresponde à sequência correta.

a) IV, I, III e II.

b) III, II, I e IV.
c) I, II, III e IV.
d) II, IV, III e I.
e) IV, III, II e I.

72
 aprimore-se

MÉTODOS DE DETERMINAÇÃO DA ESTRUTURA TRIDIMENSIONAL DE

UMA PROTEÍNA

Difração de raios X

O espaçamento dos átomos em um retículo cristalino pode ser determinado pela

medida da localização e da intensidade dos pontos produzidos por um feixe de raios
X, de um dado comprimento de onda, em um filme fotográfico, depois desse fei-
xe ser difratado pelos elétrons dos átomos. Por exemplo, a análise por raios X de
cristais de cloreto de sódio mostra que os íons Na1 e Cl– estão dispostos em um
arranjo cúbico simples. O espaçamento de diferentes tipos de átomos em moléculas
orgânicas complexas, até mesmos as grandes como as proteínas, também pode ser
analisado por métodos de difração de raios X. Entretanto, essa técnica de análise
de cristais de moléculas complexas é muito mais trabalhosa do que a de cristais de
sais simples. Quando o padrão de repetição do cristal é uma molécula tão grande
quanto uma proteína, o número de átomos da molécula resulta em milhares de
pontos de difração que precisam ser analisados por computador. Considere como
as imagens são geradas em um microscópio óptico. A luz de uma fonte pontual é
focalizada em um objeto. O objeto espalha as ondas de luz, e estas ondas espalha-
das são reagrupadas por uma série de lentes para gerar uma imagem aumentada
do objeto. O tamanho mínimo do objeto cuja estrutura pode ser determinada desta
forma – isto é, o poder de resolução do microscópio – é determinado pelo compri-
mento de onda de luz, neste caso, luz visível, com um comprimento de onda entre
400 e 700 nm. Objetos menores do que a metade do comprimento de onda da luz
incidente não têm resolução. Para resolver objetos tão pequenos quanto as proteí-
nas, é necessário usar raios X, com comprimentos de onda na faixa de 0,7 a 1,5 Å
(0,07 a 0,15 nm).

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 134).

73
 eu recomendo!

livro

Introdução à Bioquímica
Autor: Eric E. Conn e Paul Karl Stumpf
Editora: Blucher
Sinopse: o livro é baseado na experiência de ensino de bioquími-
ca geral, na Universidade da Califórnia, e foi escrito para atender
às necessidades do ensino de graduação. Desde 1961, ele vem
sendo atualizado com os conhecimentos em bioquímica, por
exemplo: os desenvolvimentos em biologia molecular; os trabalhos sobre fotos-
síntese e a fixação de nitrogênio; e os avanços no conhecimento do metabolismo
e seus processos de regulação.

filme

Perdido em Marte
Ano: 2015
Sinopse: durante uma missão a Marte, o astronauta americano
Mark Watney é dado como morto e deixado para trás. Mas Wat-
ney ainda está vivo. Contra todas as probabilidades, ele procura
uma maneira de entrar em contato com a Terra.
O filme Perdido em Marte, apesar de se tratar de uma condição
de sobrevivência em outro planeta, quando comparado aos ele-
mentos que vimos na aula, podemos perceber a necessidade das biomoléculas
na busca da nutrição corporal e as condições favoráveis para utilização de com-
postos orgânicos. Podemos perceber que a vida é cercada de reações biológicas
e que necessitam de condições específicas para sua existência. É possível traçar
um paralelo com ambientes celulares, cujo funcionamento também necessita de
condições específicas para o acontecimento das reações metabólicas.

74
3
TRANSDUÇÃO E
ARMAZENAMENTO
de energia

PROFESSORA
Drª Maria Fernanda Francelin Carvalho

PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Metabolismo • Glicólise e Glico-
gênese • Ciclo do ácido cítrico • Fosforilação Oxidativa.

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Compreender os conceitos básicos sobre metabolismo, sua composição e suas necessidades • Conhecer
e compreender a via de conversão de energia em muitos organismos • Conhecer e compreender o ciclo
de reações • Compreender e conhecer as organelas e reações envolvidas no ciclo de Krebs.
INTRODUÇÃO

Olá, querido(a) estudante, tudo bem? Continuaremos a nossa jornada pe-

las reações e cadeias que mantêm os níveis de energia necessários para a
sobrevivência. Sabemos nos alimentar e respirar para que possamos nos
manter vivos, mas, como todo alimento se transforma em energia, em algo
que possa nos mover? Como esta transformação dos alimentos é realizada
em nosso organismo e transformada em energia de vida? Qual moeda
energética os organismos vivos utilizam para que manterem a vida, cres-
cerem e se multiplicarem?
Pois bem, esta unidade é dedicada à compreensão destas reações, ou
melhor, ao funcionamento do metabolismo mais básico de sobrevivência
dos seres vivos, reações das quais quaisquer organismos vivos necessitam
realizar para ter condições de sobrevivência. É importante ressaltarmos que
estas acontecem desde organismos unicelulares, como as bactérias, até os
mais complexos, como os seres humanos.
Começaremos nossa jornada entendendo o que realmente significa
metabolismo, termo tão utilizado em nosso cotidiano, tão comentado nas
redes sociais e mídias de forma geral e, nas conversas em rodas de amigos,
também ganha espaço. O que será que tanto se comenta? O metabolismo
dos seres vivos, realmente, é o responsável por dizer se estaremos, ou não,
acima do peso? Ou não há nenhuma correlação?
Sendo assim, um assunto tão interessante, no decorrer desta unidade,
conheceremosas etapas deste processo complexo, como a glicólise, que dá
início às reações. Posteriormente, veremos aquelas que compõem o ciclo
de Krebs, a etapa mais importante do processo de obtenção de energia, e,
por fim, a etapa de fosforilação oxidativa.
Compreenderemos as enzimas utilizadas, os compostos formados, os
locais onde tudo acontece e entenderemos como podemos obter energia
do alimentos e nos mantermos ativos. Vamos lá para nossa jornada? Tenho
certeza de que gastaremos muita energia nesse estudo!
1

UNICESUMAR
METABOLISMO

Os seres vivos, como veremos a seguir, para extrair a energia proveniente da ali-
mentação, lançam mão de uma maquinaria reacional, para que moléculas possam
ser degradadas e, assim, passíveis de serem absorvidas no trato digestório e, na
sequência, em locais específicos onde serão metabolizadas.
Podemos definir como metabolismo um conjunto de reações bioquímicas
ocorrendo, constantemente, no interior das células, com finalidade da manuten-
ção da vida (GUERRA et al., 2011, p. 63). Podemos classificas essa reações em:

Figura 1 - Catabolismo e Anabolismo

Fonte: adaptada de Guerra et al. (2011, p. 63).
77
 METABOLISMO CATABÓLICO AERÓBICO E
UNIDADE 3

ANAERÓBIO

Podemos dividir os conjuntos das principais reações do metabolismo catabóli-

co em relação à presença ou ausência de oxigênio. Logo, quando há a presença
de oxigênio, falamos de metabolismo aeróbico, que diz respeito a todas reações
as catabólicas capazes de gerar energia, utilizando o oxigênio como um acei-
tador final de elétrons, na cadeia respiratória, uma sequência de reações que ,
combinada com o hidrogênio, forma moléculas de água. Esta presença no final
do processo reacional determina, principalmente, a capacidade a produção de
ATP. Já, quando é tratado um metabolismo em ambiente anaeróbio, não há
formação de água durante a oxidação de combustíveis metabólicos.

PRINCÍPIO GERAL DO METABOLISMO

Sendo assim, podemos classificar metabolismo como um conjunto de reações quí-

micas que mantêm o organismo vivo, obtendo energia necessária para isto por meio
alimentos que foram consumidos. Já são mais de duas mil reações conhecidas.
Esta energia gerada para sa manutenção da vida e desempenho de várias
funções biológicas, em qualquer organismo vivo constituído de células, depende
de um sistema estável de reações químicas, afastadas do equilíbrio. Este estado
de desequilíbrio auxilia a tendência termodinâmica necessária para que haja o
processo, tendo em vista que o natural é a busca do equilíbrio.
Alguns organismos possuem a capacidade de obter energia de que necessi-
tam a partir da luz solar, estes são chamados fototróficos (como as plantas). Os
demais organismos são conhecidos por quimiotróficos, estes necessitam obter sua
energia para sobrevivência oxidando compostos encontrados no meio ambiente.
Os seres humanos encontram estas substâncias, que podem ser metabolizadas,
nos alimentos presentes em sua dieta, como carboidratos, lipídios e proteínas.
Nosso organismo também possui a capacidade de criar reservas endógenas,
ou seja, as moléculas podem estocar glicogênio e gorduras para sejam utilizadas
nas reações de obtenção de energia metabólicas quando necessário, nos intervalos
entre as refeições.

78
AS REAÇÕES E SUA TERMODINÂMICA

UNICESUMAR
Pela termodinâmica, ou seja, pelo movimento de transferência e criação de energia
das reações metabólicas, conhecida como bioenergética, o metabolismo fornece
energia da sobrevivência. Assim, a bioenergética é capaz de nos mostrar o porquê
de algumas reações químicas ocorrerem espontaneamente enquanto outras não.
Vamos tentar entender um pouco melhor a respeito desta energia química,
que, na realidade, é a variação de energia livre (“G). Esta variação é a diferença
entre a energia dos produtos e reagentes em uma reação e que está disponível
para o trabalho.
Sendo assim, todas as reações possuem esta variação de energia livre, as quais
podem ser:
■ igual a zero (“G = 0),
■ negativa (“G-) ou
■ positiva (“G+).

Para interpretarmos o que isto significa, temos que, se o “G é negativo, a respecti-

va reação pode acontecer, espontaneamente, pois a reação perde energia e pode
ser chamada de exergônica. Se o contrário acontecer, ou seja, se for um “G de
valor positivo, significa que esta reação ocorrerá somente se a energia livre for
fornecida à reação, podendo ser chamada de endergônica. Agora, se o valor de “G
for igual a zero, significa que há equilíbrio, sendo assim, não ocorrerá nenhuma
variação na energia livre.

explorando Ideias

Na digestão dos alimentos, um dos principais produtos são os lipídios, e como resultado
destaTemos o glicerol e os ácidos graxos, metabolizados na via glicolítica, utilizando uma
ATP e consumindo energia. Este processo acontece na mitocôndria, assim como o meta-
bolismo dos carboidratos.
Fonte: adaptado de Nelson e Cox (2014).

79
 A FORMAÇÃO DE COMPOSTOS ENERGÉTICOS
UNIDADE 3

Para que haja a formação de energia que possa manter o funcionamento dos orga-
nismos, os nutrientes ao passarem pelo processo metabólico nas células, passam
a liberar prótons (H+) e elétrons (e-) tendo seus átomos de carbonos convertidos
em CO2 . Estes prótons e elétrons liberados são capturados em forma oxidada, e
as coenzimas os transformam em formas reduzidas carregadas e com presença
de hidrogênio, gerando energia.

Figura 2 - Cadeia respiratória, liberação e geração de energia, com Óxido Redução do

NADP e a produção de ATP no metabolismo
Descrição da Imagem: a figura demonstra o processo de transportes de íons por meio de enzimas de mem-
brana, gerando energia em forma de APT. A este processo damos o nome de Cadeia respiratória, liberação e
geração de energia, com Óxido Redução do NADP e a produção de ATP no metabolismo. O processo ocorre
em cinco etapas diferentes, em enzimas diferentes posicionadas em sequência na membrana e por elas há a
transferência de íons e moléculas com a formação de energia.

80
2
GLICÓLISE E

UNICESUMAR
GLICOGÊNESE

A primeira via metabólica que estudaremos chama-se glicólise e é caracterizada

por ser uma via metabólica utilizada por todas as células do corpo, com a função
de extrair uma parte de energia que está contida na molécula da glicose e, assim,
gerar duas moléculas de lactato.
Esse processo é considerado uma fermentação anaeróbia uma vez que não
envolve a utilização de moléculas de oxigênio. Na via glicolítica, a qual também
podemos chamar de glicólise (você poderá encontrá-la assim denominada em seus
estudos e pesquisas em outros materiais), há a formação de dois moles de ATP para
cada mol de glicose, na ausência de oxigênio molecular, constituindo a etapa inicial
do longo processo da oxidação de carboidratos envolvendo oxigênio molecular.

81
UNIDADE 3

Figura 3 - Glicogênese representada como reação. Na primeira etapa da glicólise, a glicose

é ativada para as reações subsequentes pela fosforilação em C-6, formando glicose-6-fosfato,
com ATP como doador de grupo fosforil / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 548).

Descrição da Imagem: na primeira etapa, a molécula de glicose é representada com destaque ao grupo hi-
droxila, que , por meio da reação hexocinase, o APT é convertido em ADP, gerando uma molécula de glicose
-6-fosfato, com a substituição do grupamento hidroxila por OPO2-3, Fosforil.

Existe um fenômeno conhecido por Efeito Pasteur cuja presença de oxigênio na

primeira etapa pode suprimir a glicólise. Caso o processo esteja ocorrendo em
uma célula que contenha as organelas conhecidas por mitocôndrias, o processo
reativo da via glicolítica acontecerá independentemente da presença de oxigênio
molecular, sendo o único fator regulatório para que o piruvato gerado não seja re-
duzido a lactato, pois ele acaba entrando na organela e é oxidado completamente
a moléculas de dióxido de carbono e água. Consequentemente, gera, aproxima-
damente, trinta e oito moles de ATP a cada mol de glicose oxidada.

AS TRÊS ETAPAS QUE CONSTITUEM A VIA

GLICOLÍTICA

O primeiro momento do processo é caracterizado pela fosforilação da glicose

pela ação enzimática acionada pela hexocinase e a glicose-6-fosfato (G6P), gerada
no citosol. Isso uma reação irreversível, ou seja, uma vez fosforilada, a glicose não
voltará ao seu estado normal. Esta reação também pode ser utilizada caso haja a
necessidade de transporte de glicose do fígado para outros tecidos, a G6P sofre a
ação da enzima glicose-6-fosfatase, que, desta vez,catalisa a reação reversa daquela
catalisada pela hexoquinase.
82
 A seguir, a G6P é transformada em seu isômero frutose-6-fosfato (F6P), por

UNICESUMAR
meio da reação catalizada pela enzima fosfoglicose isomerase, onde a F6P finalmen-
te recebe mais um grupamento fosfato formando a frutose-1,6-bisfosfato, todo este
processo pode ser visto na figura 4.

Figura 4 - Primeira etapa da glicólise

Fonte: Devlin (2011, p. 617).

Descrição da Imagem: a representação gráfica demonstra a primeira etapa da glicólise. Primeiramente, temos
a relação da glicose perdendo o grupamento hidroxila por um Fosforil e formando uma molécula de glucose-
-6-fosfato e seu isômero frutose 6-fosfato. Esta, por sua vez, sofre mais uma fosfatação em outro grupo hidro-
xila formando a frutose 1,6 -bifosfato. Em ambas reações há conversão de ATP em ADP consumindo energia.

Em sequência a este processo, o último composto formado, a frutose-1,6-bis-

fosfato, dá sequência à cadeia de reações que sofrem a ação da aldolase, que dá
origem a uma molécula de diidroxiacetona fosfato e uma molécula de gliceral-
deído-3-fosfato (GAP). Enfim, por meio da ação da triose fosfato isomerase, a
diidroxiacetona fosfato é convertida em gliceraldeído-3-fosfato, como podemos
observar na Figura 5.
83
UNIDADE 3

Figura 5 - Segunda etapa da glicólise

Fonte: Devlin (2011, p. 617).

Descrição da Imagem: a ilustração demonstra a segunda etapa da reação da glicólise, cuja a molécula re-
sultante da etapa anterior é convertida em Dihidroxiacetona Fosfato e Gliceraldeído 3- fosfato em equilíbrio
químico entre elas.

Por fim, o resultado da reação anterior entra na terceira fase do processo, seu
início é marcado pela produção de 1,3-bisfosfoglicerato, composto este gerado
pela ação de uma enzima chamada gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase sobre
o GAP. O composto gerado deste processo é chamado de 1,3-bisfosfoglicerato,
um anidrido misto de um ácido carboxílico e ácido fosfórico, em que todas estas
moléculas possuem um alto potencial energético, possibilitando a reação que,
por sua vez, é catalisada pela enzima fosfoglicerato cinase e, desta forma, haja
produção de ATP.
Além destas reações citadas, nesta etapa, há outra reação, a formação de mo-
léculas de ATP, e esta, por sua vez, é catalisada pela enzima piruvato cinase, trans-
formando o fosfoenolpiruvato em piruvato, caracterizada por ser uma reação
irreversível da via glicolítica.
84
 UNICESUMAR
Figura 6 - Terceira etapa da via glicolítica
Fonte: Devlin (2011, p. 617).

Descrição da Imagem: para as sequências das reações metabólicas, temos representada na ilustração a tercei-
ra etapa da Via Glicolítica. Como nas anteriores, a molécula resultante da segunda etapa da via,a Gliceraldeído
3- fosfato, é convertida em 1,3 Bifosfoglicerato. Esta, por sua vez, sofre a ação da enzima fosfoglicerato quinase,
gera uma molécula de 3-Fosfoglicerato e 1 ATP . Esta, perde uma molécula de água, forma um Fosfoenolpiru-
vato, que sofre a ação enzimática, formando um Piruvato e ATP que, por fim, converte o Piruvato em Lactato.

REGULAÇÃO DA VIA GLICOLÍTICA

Como pudemos perceber, a via glicolítica é composta por um conjunto de rea-

ções químicas, em que há transferências de energia, contudo as três reações irre-
versíveis que foram apresentadas constituem-se nos pontos de regulação da via
glicolítica, sendo demarcados por:
■ Hexocinase: molécula inibida pelo produto da reação, G6P, mantendo o
equilíbrio para que a cadeia de reações ocorra.
■ Fosfofrutocinase: enzima alostérica que catalisa a reação limitante da gli-
cólise, constituindo o ponto regulatório mais importante na maioria dos
tecidos. Esta enzima pode ser inibida caso haja níveis de citrato elevados.
■ Piruvatocinase: enzima regulatória da glicólise, pois, na presença de ATP,
tem a capacidade de inibir a atividade da enzima, enquanto a presença de
frutose-1,6-bisfosfato aumenta a sua atividade.
85
UNIDADE 3

Figura 7 - Reações regulatórias demonstradas na cadeia completa

Fonte:Devlin (2011, p. 625).

Descrição da Imagem: a Ilustração representa a cadeia de transformações de forma resumida, e em cada eta-
pa, é demonstrada a conversão de cada molécula, como descrita nas três etapas comentadas anteriormente.

GLICONEOGÊNESE

Vimos, na etapa anterior, a utilização da glicose como fonte de energia, neste tó-
pico, estudaremos a gliconeogênese, uma reação que é capaz de promover a bios-
síntese da molécula de glicose, a partir de substâncias que não são carboidratos,
como lactato, glicerol, oxaloacetato, aminoácidos, além de alguns carboidratos.
Todo este processo ocorre no citosol celular, composto por um conjunto de
reações que utiliza muitas enzimas da via glicolítica, mas na direção inversa, ou
seja, como vimos na glicólise é gerado 2 ATPs por molécula de glicose oxidada,
a gliconeogênese consome 6 ATPs.
Sabe-se que o piruvato não pode ser transformado em fosfoenolpiruvato
(PEP) por ação da enzima piruvato cinase, assim, dentro da mitocôndria, há uma
reação de carboxilação do piruvato, sendo transformado em oxaloacetato, que
é um composto que não consegue atravessar a membrana mitocondrial. Então,
é transformado em malato para que este transporte aconteça, podendo migrar
para o citosol, onde pode ser oxidado, transformando-se em oxaloacetato e, pos-
86
teriormente, fica a cargo da enzima fosfoenolpiruvato carboxicinase a função

UNICESUMAR
de catalisar o e oxaloacetato o transformar em fosfoenolpiruvato (PEP).
Em seguida, as próximas etapas de transformações da PEP até frutose-1,-
6-bisfosfato são as mesmas etapas da via glicolítica, porém invertidas, ou seja,
a sequência de ocorrência é a produção de, frutose-1,6-bisfosfatase gera F6P,
em seguida, transformada em G6P. E, por fim, a última etapa é catalisada pela
glicose-6-fosfatase, com a liberação de glicose.

Figura 8 - Etapas da via gliconeogênica

Fonte: Devlin (2011, p. 641-642).

Descrição da Imagem: Diferentes etapas da via gliconeogênica que ocorrem no citosol da célula.

87
3
CICLO DO
UNIDADE 3

ÁCIDO CÍTRICO

OXIDAÇÃO DE PIRUVATO

Dando continuidade às reações em cadeia do processo metabólico, o piruvato

que foi originado da glicólise é convertido em acetil-CoA, por meio da remoção
do grupo carboxil, seguido de uma oxidação e, posteriormente, ligado à enzima
Coenzima-A e, assim, passa para o ciclo do ácido cítrico.
88
 Quando se trata de todos o processos de respiração celular, a etapa de oxi-

UNICESUMAR
dação é a mais diferente, pois podemos considerar a mais curta em comparação
com as demais cadeias e, o conector que liga a etapa da glicólise ao restante da
cadeia respiratória.

CICLO DE KREBS

Esta etapa que estudaremos a seguir é, extremamente, importante, é também

conhecida como Ciclo de Krebs, nome em homenagem ao seu descobridor
Hans Krebs.
Independentemente da forma como chamaremos esta etapa, com a qual você
vai se familiarizar, devemos sempre nos lembrar de que, o ciclo de Krebs é con-
siderado a principal etapa da respiração celular. Nele, o acetil CoA, gerado na
oxidação do piruvato derivado da glicose (sua matéria-prima), entra em uma
série de reações redox e pode liberar muito da sua energia em forma de NADH2,
FADH e ATP. Sendo assim, carreadores reduzidos de elétrons - NADH e FADH2
- gerados no ciclo anterior, passam a transferir seus elétrons para a cadeia trans-
portadora de elétrons que, pela da fosforilação oxidativa, darão origem à maior
parte dos ATPs produzidos na respiração celular.
A matriz mitocondrial em células eucariontes é o local onde o ciclo de Krebs
ocorre, além da conversão do piruvato em acetil CoA. Já no caso de células pro-
cariontes, estas etapas acontecem no citoplasma. Podemos considerar o ciclo
de Krebs como um circuito fechado, ou seja, a última fase do percurso forma a
molécula usada na primeira.

Etapas do ciclo do ácido cítrico

Como já vimos, esta etapa da respiração celular é considerada a mais importante e

possui várias etapas, sendo assim, como uma forma de facilitar o estudo, vveremos
o ciclo etapa a etapa, observando como as moléculas de NADH, FADH2, e ATP
GTP são produzidas e onde as moléculas de dióxido de carbono são liberadas.
Etapas:
1. Primeiramente, o acetil CoA se liga ao oxaloacetato, uma molécula com-
posta por quatro carbonos, assim, libera o grupo CoA e formando uma
molécula com seis carbonos, chamada citrato.
89
 2. Aqui, o citrato forma o seu isômero, chamado isocitrato. Este é um proces-
UNIDADE 3

so dividido em duas etapas, envolvendo a remoção e, em seguida, a adição

de uma molécula de água, e, por essa razão, esta etapa tem nove etapas.
3. Em seguida, o isocitrato é oxidado, libera uma molécula de dióxido de
carbono, restando o alfa cetoglutarato, uma molécula com cinco carbo-
nos. Durante esta etapa, o NAD+ é reduzido, formando NADH. Toda
essa etapa é controlada pela ação da enzima catalisadora, a isocitrato de-
sidrogenase.
4. Nesta etapa, há a oxidação do alfa cetoglutarato, sendo assim, reduz o
NAD+ a NADH e libera uma molécula de dióxido de carbono no pro-
cesso. Neste momento, há a formação da succinil CoA, uma molécula com
quatro carbonos, que se liga à Coenzima A. Esta etapa também é regulada
pela enzima alfa cetoglutarato desidrogenase.
5. Posteriormente, o CoA proveniente do succinil CoA é substituído por
um grupo fosfato, que, em seguida, é transferido ao ADP para formar
ATP. Podemos chamar de GDP - guanosina difosfato - usada no lugar de
ADP em algumas moléculas e pode formar o GTP - guanosina trifosfato
- como produto. A molécula de quatro carbonos formada nessa etapa é
chamada de succinato.
6. Em sequência, ocorre a oxidação do succinato formando, o fumarato ou-
tra molécula com quatro carbonos. Nessa reação, dois átomos de hidrogê-
nios - com seus elétrons - são transferidos para FAD, produzindo FADH2.
A enzima que realiza essa etapa encontra-se inserida na membrana in-
terna da mitocôndria, portanto, FADH2 pode transferir seus elétrons,
diretamente, para a cadeia transportadora de elétrons.
7. Neste momento, há adição de água à molécula de fumarato, formado da
reação anterior com quatro carbonos, convertendo-a em uma molécula
de malato, outra molécula com quatro carbonos.
8. Na última etapa do ciclo do ácido cítrico, ocorre a oxidação do malato e a
regeneração do oxaloacetato, aquele composto de quatro carbonos inicial
é formado. Outra molécula de NAD+ é reduzida a NADH no processo.

90
 Glicose

UNICESUMAR
Ciclo de Krebs
(Ciclo do Ácido Cítrico)

Figura 9 - Ciclo do ácido cítrico

Descrição da Imagem: a ilustração representa o Ciclo do ácido cítrico, suas fases de transformações de
moléculas e reações e consumo de energia. Para o início, temos o piruvato resultante da cadeia de reações
da Via glicolítica, entrando no processo e sofrendo variações em 10 reações.

91
UNIDADE 3

pensando juntos

A glicose é o combustível celular para a obtenção de energia, assim como a gasolina que
explode nos cilindros de um motor de carro e assim, fornece a energia para o funcio-
namento deste. Mas sabemos que a glicose pode ser usada como combustível tanto na
respiração quanto na fermentação. Sendo assim, por qual motivo respiramos, e não fer-
mentamos?

Resumindo e fazendo um balanço do ciclo de Krebs, em uma única volta do ciclo:

■ dois carbonos entram pela acetil CoA, e, duas moléculas de dióxido de
carbono são liberadas;
■ três moléculas de NADH e uma molécula de FADH2 são geradas; e
■ uma molécula de ATP ou GTP é produzida.

92
4
FOSFORILAÇÃO

UNICESUMAR
OXIDATIVA

FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

A fosforilação oxidativa é um mecanismo

para a síntese de ATP em células vegetais
e animais

Mitocôndria
erna
a ext
bran
Mem

Espaço intermembrana

terna
brana in
Mem

ATP sintase

Matriz
Ciclo do
Ácido Cítrico 93
 A fosforilação oxidativa, também conhecida por cadeia transportadora de elé-
UNIDADE 3

trons, ou, ainda, cadeia respiratória, é demarcada pela convergência final das vias
de degradação oxidativa.
A liberação de elétrons provenientes da oxidação dos mais variados combus-
tíveis metabólicos são levados pelas desidrogenases a transportadores específicos,
reduzindo-os (de NAD+ e FAD a NADH+ e FADH2) e, nesta fase do processo,
estes elétrons serão entregues ao oxigênio. O potencial eletroquímico transmem-
brana é formado a partir da energia livre disponibilizada por este fluxo de elé-
trons, junto ao transporte contra o gradiente de prótons por meio da membrana
interna da mitocôndria (impermeável a estes prótons), além da energia formada
pelo fluxo transmembrana dos prótons “de volta”, a favor de seu gradiente de
concentração pelos poros proteicos, formando energia livre para a síntese de ATP.
A sequência da transferência dos elétrons ao longo da cadeia pode acontecer
de três formas:
■ Direta.
■ Átomo de hidrogênio (H+ + 1elétron).
■ Íon hidreto - H- (H+ + 2 elétrons). estabelecendo um fluxo contínuo por
meio do transporte de elétrons entre NADH+ e o FADH2.

Ubiquinona- esta molécula é reduzida a reações divididas em duas etapas:

■ Primeiro há o recebimento de elétrons, formando o radical semiquinona
- UQH
■ Posteriormente, um segundo elétron é transferido formando o Ubiqui-
nol - UQH2.
■ Proteína Fe-S - doam elétrons com facilidade por suas características
químicas.

94
CONSIDERAÇÕES FINAIS

UNICESUMAR
Como pudemos observar, o processo de obtenção de energia dos seres vivos é
dividida em uma cadeia de reações que ocorre em condições ideais, em locais
específicos na célula, gerando inúmeros compostos intermediários e com con-
sumo e gasto energético. Nesta unidade, estudamos, basicamente, o metabolis-
mo da glicose, pois este é a principal fonte de energia que temos e obtemos, por
meio da alimentação diária. Afinal de contas, a Glicose é uma molécula, muito
comumente, encontrada em nossa dieta. No café da manhã, ela está presente no
açúcar, nas moléculas de amido de pão, nos biscoitos ou bolos. Em nosso almoço,
está presente em quaisquer fontes de carboidratos, como o arroz ou o macarrão.
Assim, podemos perceber o quanto é simples encontrar este tipo de fonte de
energia. Além disso, a molécula de glicose possui um tamanho pequeno, pode
ser absorvida em nosso organismo e entrar em nossas células para participar das
reações, estudadas ao longo da unidade, com grande facilidade.
Vimos que o processo de respirar pode ser dividido em fases. Sendo assim,
podemos considerar: a fase que ocorre em ausência de oxigênio ou indepen-
dentemente da ação deste elemento, a fase anaeróbia, representada pela etapa
da glicólise, que ocorre no citoplasma das células eucariótica e procariótica. Em
sequência a este processo temos a fase que ocorre de forma aeróbia na presença
do oxigênio. Esta fase, por sua vez, é dividida novamente em mais duas etapas,
como vimos em ciclo de Krebs, cujas reações ocorre dentro da matriz mito-
condrial de células eucarióticas, em quando acontece em células procarióticas,
ocorre no citoplasma. Por fim, ocorrem nas cristas mitocondriais as reações da
cadeia respiratória, e no caso das células procarióticas, acontecem próximas à
face interna da membrana plasmática.
Esta unidade é muito importante, pois contém a alma do metabolismo dos
seres vivos, sendo, portanto, um ponto crucial para a compreensão da bioquími-
ca dos seres vivos. Espero que tenham compreendido e se deliciado com estes
conhecimentos. Nós nos vemos na próxima unidade.

95
 na prática

1. Os processos metabólicos para a obtenção de energia e manutenção da vida não

são uma exclusividade dos seres humanos, os microrganismos e vegetais também
possuem suas cadeias metabólicas. No processo de fabricação de pães, vinhos e
fermentados em geral, a biotecnologia faz uso destas reações para produção de
alimentos a partir de matérias-primas que são modificadas por reações metabólicas
produzidas por microrganismos. Para a fermentação, de forma geral, principalmente
para o crescimento do pão, a visualização deste resultado é mais evidente como
resultante da:

a) Formação de gás carbônico.

b) Produção de ácido lático.
c) Produção de água.
d) Formação de ATP.
e) Geração de calor.

2. Quando tratamos de metabolismo e obtenção energética, as principais vias de rea-

ções são as que fazem parte da respiração celular e correm na mitocôndria. Para
o estudo destas vias, podemos considerar como o metabolismo mais comum, as
reações de carboidratos. Sendo assim, marque a alternativa que contém apenas
monossacarídeos.

a) Maltose e glicose.
b) Sacarose e frutose.
c) Glicose e galactose.
d) Lactose e glicose.
e) Frutose e lactose.

96
 na prática

3. Para que haja a manutenção da vida, os organismos lançam mão de reações bio-
químicas que são capazes de obter energia viável à vida a partir de alimentos con-
sumidos. Quando falamos, especificamente, de reações de organismos que fazem
processo de respiração, avalie as sentenças seguintes e assinale a que mais se
enquadra no metabolismo.

a) Toda reação química que garante a síntese de substâncias em nosso organismo.

b) Toda reação química que promove a degradação de substâncias em nosso or-
ganismo.
c) Conjunto de todas as reações químicas que ocorrem em nosso corpo.
d) Conjunto de todas as reações químicas que utilizam energia.
e) Conjunto de todas as reações químicas que produzem energia.

4. Vimos, em nossa unidade, que o metabolismo é uma rede complexa de reações

químicas, contudo muitas destas são controladas por enzimas. Sobre estas biomo-
léculas, podemos afirmar:

a) Quando expostas a temperaturas elevadas, sofrem desnaturação, e este aconte-

cimento resulta em moléculas mais eficazes na sua atividade de reação.
b) As enzimas podem atuar em qualquer reação, pois todas são iguais entre si e,
assim, podemos dizer que são inespecíficas aos substratos.
c) A sua ação nas reações tem a capacidade de aumentar a energia de ativação
necessária para a ocorrência de uma reação química, o que faz com que haja a
facilitação da ocorrência da reação.
d) Possuem a capacidade de aumentar a velocidade das reações químicas sem a
necessidade de elevar a temperatura, pois possuem a capacidade de diminuir
a energia de ativação.
e) Sua atividade é sempre controlada pela temperatura do meio, única e exclusiva-
mente, sendo assim, podemos dizer que são independentes das concentrações
de substrato e do pH existentes.

97
 na prática

5. Para a manutenção da vida, os seres vivos produzem moléculas de ATP para suprir
suas necessidades energéticas. Este processo ocorre, por meio da respiração ce-
lular. Neste processo, ocorre a degradação da molécula orgânica glicose, durante
o processo de respiração, que acontece em três etapas metabólicas: glicólise, ciclo
do ácido cítrico e cadeia respiratória.

I - A etapa que acontece fora da mitocôndria é a glicólise.

II - Dentro da mitocôndria, acontece a fase aeróbica da respiração, que são as
etapas do ciclo do Ácido cítrico e a cadeia respiratória.
III - O ciclo do Ácido cítrico é considerado a fase aeróbica da respiração celular que
ocorre, especificamente, nas cristas mitocondriais.
IV - Na etapa que compreende a cadeia respiratória, suas reações ocorrem nas
cristas mitocondriais, sendo o oxigênio o aceptor final de elétrons.

Está correto o que se afirma em:

a) II e IV.
b) I, II e III.
c) III e IV.
d) I, II e IV.
e) II e III.

98
 aprimore-se

Além de energia, nosso metabolismo gera outros compostos, entre eles um resulta-
do para as reações importantes são as Espécies Reativas de Oxigênio (ROS), conhe-
cidas por radicais livres. Estes assim chamados por possuírem uma estrutura quími-
ca que contém um carga elétrica e são prejudiciais quando são liberados em nosso
organismo. Uma vez que contém esta carga, como mencionado, naturalmente, este
elemento busca uma forma de estabilizar, eletricamente, ou seja, se tornar-se neutro
e não possuidor de carga. Para isso, este radical ataca as moléculas celulares, buscan-
do reagir e se neutralizam. Contudo quando esta estabilização do radical acontece,
a molécula atacada perde sua funcionalidade natural e, na maioria das vezes, acaba
também ocasionando mortes celulares, sendo, então, esta a característica principal
negativa associada aos radicais livres.
Esta característica reativa da molécula dá-se pois o oxigênio é um elemento que
utilizado como aceptor final de elétrons pelos organismos aeróbicos. Esta reação
de recepção de elétrons por este elemento permite elevada produção de energia
na respiração, em consequência de seu alto potencial eletroquímico. Entretanto,
devido à sua configuração eletrônica, o oxigênio pode sofrer reduções parciais e
levar à formação de radicais livres, de forma que as Espécies Reativas de Oxigênio
(EROs) estão, constantemente, presentes nas células eucarióticas, como menciona-
do anteriormente.
É importante uma revisão sobre os aspectos químicos da formação de EROs nos
organismos, demonstrando os principais sítios de produção dentro das rotas do
metabolismo humano, alguns de efeitos fisiológicos, atuando como mensageiros
secundários na transdução de sinais e algumas das defesas antioxidantes do orga-
nismo humano. O rompimento do equilíbrio entre a geração de EROs e as defesas
antioxidantes resulta no estresse oxidativo, o qual está associado a algumas condi-
ções patológicas.

Fonte: adaptado de Silva e Gonçalves (2010).

99
 eu recomendo!

livro

Manual de Bioquímica com Correlações Clínicas

Autor: Thomas M. Devlin
Editora: Blucher
Sinopse: Manual de Bioquímica com Correlações Clínicas trata da
bioquímica celular de eucariotos, com ênfase em células e teci-
dos de mamíferos. As correlações clínicas são apresentadas em
caixas separadas e dão ao aluno a dimensão de como a pesquisa
bioquímica contribui ao entendimento das causas de muitas doenças.

100
4
BIOENERGÉTICA

PROFESSORA
Drª Maria Fernanda Francelin Carvalho

PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Biossíntese de Carboidratos •
Biossíntese de Lipídeos • Biossíntese de Aminoácidos, Nucleotídeos e Moléculas Relacionadas • Re-
gulação Hormonal.

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Elucidar o processo de síntese de carboidratos • Descrever o Processo de síntese de aminoácidos em
células • Descrever o Processo de síntese dos lipídios • Identificar e apresentar os principais metabólitos
responsáveis pela regulação hormonal.
INTRODUÇÃO

Nesta unidade trataremos a respeito de funções vitais para os organismos,

reações e construções de biomoléculas essenciais e mecanismos que de-
terminam o bom funcionamento do metabolismo celular.
Já tivemos a oportunidade de estudar a respeito das reações de quebra
de biomoléculas, onde transformamos nossos alimentos em moléculas
cada vez menores com a finalidade de obtermos energia, na forma de APT.
Agora, veremos que, aqueles elementos que restaram, podem e são utiliza-
dos pelos organismos para transformações e construção de biomoléculas,
que por sua vez formarão tecidos e órgãos em uma construção organizada e
fantástica. Estas reações ocorrem tanto em organismos unicelulares quanto
em complexos, os eucariontes, podendo ter algumas pequenas diferencia-
ções, mas que não impedem que ocorram.
Primeiramente, veremos a respeito da biossíntese de carboidratos, estes
podem ser utilizados como fontes de energia e reserva, como o caso da
glicose e amido, funções estruturais como o caso da celulose em vegetais,
além de outras funções. Eles são de extrema importância para os seres
vivos, assim como a compreensão dos mecanismos celulares para a síntese
desses compostos é para nossa disciplina. Da mesma forma que a síntese
de lipídios, pois como sabemos estes são a matéria prima básica da com-
posição de membranas celulares, sem elas não há células e muito menos
organismos, além de outras funções, como reserva energética, tanto em
animais quanto em vegetais.
Ainda na vertente de construção de biomoléculas de grande impor-
tância, conheceremos como a incorporação do nitrogênio nos organis-
mos vivos passam por várias etapas. Este composto químico tem grande
importância na manutenção da vida, uma vez que é parte constituinte de
aminoácidos, as unidades básicas da construção de proteínas, que por sua
vez são a base da construção das estruturas corporais. E para finalizarmos,
teremos contato com as regulações hormonais, que regulam o metabolis-
mo, sinalizam a construção de estruturas, funcionamento de tecidos em or-
ganismos complexos e consumo de compostos. Vamos iniciar esta jornada?
1
BIOSSÍNTESE DE

UNICESUMAR
CARBOIDRATOS

No decorrer deste primeiro tema, compreenderemos e estudaremos como

ocorre a síntese dos carboidratos, também conhecidos, popularmente, como açú-
cares. Esses compostos, como já dito introdutoriamente, possuem uma ampla
gama de funções e razões para estarem, abundantemente, presentes em todos os
seres. Suas principais funções, em grande parte dos animais, são de reserva ener-
gética e, portanto, de fornecimento de energia também, além de razões estruturais
para as células, garantindo rigidez ou, ainda, permeabilidade.

SÍNTESE FOTOSSINTÉTICA DE CARBOIDRATOS

Quando tratamos da biossíntese de carboidratos em organismos que possuem

a capacidade de fotossintetizar elementos, como plantas e microrganismos que
possuem clorofilas dentre as suas organelas, estamos nos referindo à capacidade
a partir do CO2 e água em reações ativadas e completadas com a presença de luz.

103
UNIDADE 4

Figura 1 - Fases da fotossíntese

Descrição da Imagem: a figura ilustra um vegetal em seu processo de biossíntese de carboidrato, ou seja,
em seu processo de fotossíntese. Podemos observar os elementos que são utilizados pelas plantas elas
flechas de entrada, como água e luz solar, assim como os produtos, que são oxigênio e carboidratos, com
setas indicando saída.

Neste processo de transformação, estes seres têm a capacidade de, a partir de

poucas matérias-primas, produzir celulose, amido, lipídíos, proteínas e outros
compostos orgânicos essenciais para sua sobrevivência. Este processo acontece
em seu interior celular, organelas chamadas de cloroplastos, estes por sua vez,
possuem em seu interior um conjunto de enzimas que trabalham de forma equi-
librada com a função básica de catalisar a conversão de CO2. Alguns compostos,
anteriormente citados, os mais mais simples, este processo é conhecido como
assimilação do CO2, fixação do carbono ou fixação de CO2 e dizem respeito,
especificamente, à reação que gera a triose-fosfogli-cerato.

104
 UNICESUMAR
Figura 2 - Fotossínteses em vegetais

Descrição da Imagem: a imagem ilustra uma célula vegetal, onde está acontecendo um processo de fotos-
síntese. há a representação da luz solar incidindo sobre as estruturas celulares conhecidas como cloroplastos,
assim como a entrada de água, reagindo e gerando ATP e oxigênio. O ATP por sua vez segue para o Ciclo de
Calvin, que este absorve CO2 gerando açúcar.

A partir desta molécula simples, em processos metabólicos, como a via ciclica, as

biomoléculas mais complexas são geradas como polissacarídeos, açúcares e de-
mais. Este processo é chamado de Ciclo de Calvin, em homenagem a um de seus
representados Melvin Calvin, que, juntamente com Andrew Benson e James A.
Bassham, conseguiu determinar as reações que ocorriam dentro do cloroplasto.

Figura 3 - Ciclo de Calvin

Descrição da Imagem: podemos ver o close de um Cloroplasto, de forma a representar que as reações que
estão acontecendo dentro desta estrutura. A representação do ciclo mostra as suas 3 principais fases e os
elementos gerados. Primeiramente, há a fase 1. Fixação do carbono e a formação 3 RuBP e, posteriormente,
a 6,3 PGA, que entra na segunda etapa, a Redução, fase esta que consome 6 ATP e gera açúcar. Por fim, a fase
3, a regeneração do RuBP, que retorna ao início do ciclo.
105
 Para este processo metabólico vegetal, além das vias universais a glicólise e gli-
UNIDADE 4

cogenese, ainda existem as reações para a redução do CO2, a triose-fosfato e a via

redutora associada à pentose-fosfato. Estas atuam, coordenadamente, e, assim,
asseguram a aplicação adequada do carbono no processo de produção de energia,
assim como na produção de amido e sacarose.
Todo este processo é regulado por enzimas específicas e moduladas, modifica-
ções covalentes, redução de ligações dissulfeto e mudanças de pH e concentração
de Mg2+, sendo que todas estas condições são permitidas a partir da iluminação.
Para compreendermos um pouco do processo que ocorre no ciclo de Calvin,
vamos observar a figuras seguinte.

Figura 4 - Assimilação de CO2 em organismos fotossintéticos – 3 estágios

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 801).

Descrição da Imagem: a ilustração mostra a etapa de formação e consumo de elementos dentro do ciclo de
Calvin. Primeiramente, temos a molécula de RuBP, que consome um CO2, forma a molécula de 3 - fosfogli-
cerato, que, por sua vez, consome ATP, formando ADP. Este consome NADPH, forma NADP e P2, gerando a
molécula de Gliceraldeído - 3 - fosfato e energia em forma de carboidrato. Esta última é regenerada em RuBP
e volta ao início do ciclo.
106
Consideramos como primeiro estágio o processo de incorporação, ou seja, a

UNICESUMAR
assimilação da molécula de CO2 por meio da reação de fixação de carbono em
biomoléculas. Para o segundo estágio, encontramos a molécula de 3-fosfoglice-
rato sendo reduzida a triose-fosfato. O equilíbrio é encontrado com a fixação
de três moléculas de CO2 a três moléculas de ribulose-1,5-bifosfato, gerando
seis moléculas de gliceraldeído-3-fosfato equilibrados com a di-hidroxiaceto-
na-fosfato. Para finalizar, o terceiro estágio inicia-se quando cinco moléculas de
triose-fosfato, exercem a função de regenerar três moléculas de ribulose-1,5-bi-
fosfato, que darão início a outro ciclo, enquanto a sexta molécula de triose-fosfato
geralmente, é utilizada para produzir hexoses.
A partir destas moléculas de hexoses formadas, é possível dar início à forma-
ção de moléculas maiores, como sacarose que pode ser transportada para demais
tecidos do organismo que não possui esta capacidade de produção energética.
Também é a partir delas que podemos formar moléculas de amido, que são a
principal reserva energética vegetal.

Figura 5 - Segundo estágio da assimilação de CO2

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 805).
Descrição da Imagem: a figura demonstra, de forma mais detalhada, o processo de formação de glicose, por
meio da fotossíntese. A ilustração mostra as inúmeras enzimas envolvidas neste processo, além dos locais
específicos onde acontecem cada reação e geração de elementos intermediários.

107
 Na Figura 5, podemos perceber a quantidade de enzimas presentes no processo
UNIDADE 4

explicado e o quanto são importantes, pois sabemos que as enzimas possuem o

poder de catalisar as reações. Caso estas não estivessem presentes, todo o processo
de biossíntese energética do processo fotossintético não seria possível, e todas
estas treze enzimas encontrariam-se no estroma do cloroplasto.

explorando Ideias

Para saber sobre o complexo balé enzimático, presente neste ciclo de biossíntese ener-
gética inicial pertencente aos organismos fotossintetizantes, convido-o a ler mais sobre o
tema, no livro Princípios de Bioquímica, de Lehninger, o capítulo 20.
Fonte: a autora.

BIOSSÍNTESE DE AMIDO E SACAROSE EM

VEGETAIS

Vimos, no tópico anterior, que quando um vegetal ou algum micro organismo

fotossintetizante é exposto à luz, estes possuem organelas capazes de utilizá-la
ativando enzimas que conduzem um ciclo de conversão de CO2 em energia,
na forma de carboidratos, estes, inicialmente, na forma de triose-fosfato. Quan-
do nesta produção há um excesso destas moléculas, dá-se início à produção de
108
moléculas de sacarose, que podem, então, ser transportadas a outras partes da

UNICESUMAR
planta, no caso dos vegetais. Assim, pode ser usado tanto como fonte energética
para os metabolismos de sobrevivência quanto ser armazenado quando não há
a necessidade de utilização. Esta sacarose também pode ser convertida em molé-
culas mais complexas, amido, para que seja reservado, uma vez que esta é a forma
mais comum de reserva energética vegetal, como citado anteriormente. Contudo
podemos encontrar alguns casos em que a reserva energética está na forma da
própria sacarose, como é o caso da cana de açúcar.

Figura 6 - Síntese da sacarose

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 819).
Descrição da Imagem: na figura, há a representação estrutural das moléculas para que haja a formação da
sacarose. Inicialmente, vemos duas moléculas: uma de UPD-glicose e uma de Frutose-6-fosfato, que , pela
ação enzimática da Sacarose-6-fosfato-sintase, une as moléculas, formando a Sacarose-6-fosfato. Esta, por
sua vez, sofre ação da Sacarose-6-fosfato-fosfatase e forma a molécula de Sacarose.

Este processo é simples, como mostrado na Figura 6, sendo dependente de uma

enzima em duas fases. As reações deste processo de conversão de sacarose e ami-
do, acontece em locais diferentes no interior celular e, também, são coordenados
109
 por um equilíbrio enzimático e por condições do meio, inclusive, respondendo a
UNIDADE 4

alterações de luminosidade. Este processo de geração de amido e sacarose não é

de importância apenas para as plantas, pois, para nós humanos e animais que uti-
lizam vegetais em sua alimentação, nos beneficiamos destas reservas energéticas.

SÍNTESE DE POLISSACARÍDEOS DA PAREDE

CELULAR VEGETAL E POLISSACARÍDEOS DE
MICRORGANISMOS

Quando se trata de microrganismos, as relações de transformações são um tanto

distintas das biossínteses vegetais, apesar de possuírem mecanismos próximos.
Sendo assim, trataremos das biomoléculas responsáveis pela forma e proteção
das células destes dois tipos de organismos fotossintetizantes.
Quando tratamos de vegetais, um dos principais polissacarídeos produzidos,
com função estrutural, sem dúvida, é a celulose, o principal constituinte de suas
paredes celulares. Esta promove caráter de resistência e rigidez, e proteção em
regulações osmóticas Ela mantém sua forma, impede que haja um inchamento
celular, levando à lise desta célula, ou mantém a forma em caso de desidratação.

Figura 7 - Osmose em células vegetais

Descrição da Imagem: a figura representa o processo de osmose de forma gráfica, onde temos 3 células
em condições de concentração extracelular diferentes. A primeira célula encontra-se em um meio isotônico,
assim, há equilíbrio entre o interior e o exterior celular. Para a segunda representação, a célula encontra-se
em um meio Hipotônico, onde há maior entrada de água na célula, deixando-a inchada ou túrgida. Por fim,
temos uma célula em um meio Hipertônico, onde há mais saída de água da célula, deixando-a ressecada.

110
A molécula da celulose possui uma característica sua estrutura molecular é sim-

UNICESUMAR
ples, formada, basicamente, por polímeros lineares contendo milhares de unida-
des de D-glicose, unidas por ligações Beta1 → 4, em feixes de, aproximadamente,
36 cadeias, lado a lado, formando um feixe ou microfibra.

CELULOSE VEGETAL

Paredes Celulares

Fibras de Celulose

Macrofibrilas

Células

Cadeias de Celulose
Microfibrilas

Moléculas
de Celulose

Fibras
Planta

Figura 8 - Arranjo de celulose na parede celular

Descrição da Imagem: a figura mostra, primeiramente, que as cadeias químicas de celulose, se arranjam,
paralelamente, formando assim uma fibras. Estas, por sua vez, se arranjam entre si e formam as paredes
vegetais.”

O processo de formação molecular da celulose é preconizada por precursores

intracelulares, uma vez que esta é o principal componente da parede celular.
Neste processo, suas cadeias são depositadas de forma a ficarem agrupadas com
a membrana plasmática.
Todo este processo possui um conjunto de enzimas que formam uma cadeia
coordenada para dar o start ao processo, que se define em alinhamento e expor-
tação da molécula,basicamente.
Estas cadeias, como dito anteriormente, são compostas por celulose e, por se-
rem estruturas grandes, seu processo de exportação é considerado mais complexo
111
 que a biossíntese de carboidratos. Assim como as plantas, as bactérias possuem
UNIDADE 4

paredes celulares, e vale ressaltar que exceções não vêm ao caso. Estas têm carac-
terística rígida e espessa, possuem a mesma função das paredes celulares vegetais,
que é proteger a célula de lise em ambientes, osmoticamente, desfavoráveis, além
de manter o formato da bactéria.
Diferentemente dos vegetais, as paredes celulares bacterianas são formadas por
biomoléculas chamadas de peptidoglicano, sendo este um copolímero também
com característica linear de N-acetilglicosamina (GlcNAc) e ácido N-acetilmurâ-
mico (Mur2Ac), unidos alternados, unidos por ligações beta 1-->4, além de apre-
sentarem, também, ligações cruzadas com peptídeos curtos ligados ao Mur2Ac.

Figura 9 - Estrutura do peptideoglicano

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 823).

Descrição da Imagem: a estrutura do peptideoglicano é representada por cadeias dos elementos que a
compõem, interligadas por ligações cruzadas de pentaglicina. Assim, a estrutura organizada é formada para
que possa atuar como parede celular.

112
Sabe-se que o processo de síntese da molécula de oligossacarídeos envolve inúme-

UNICESUMAR
ros processos que são catalisados por enzimas distintas, todo processo acontece no
interior da célula e posteriormente enviados para o exterior onde é o local final da
parece celular.

2BIOSSÍNTESE
de lipídios

Uma das principais formas de armazenamento de energia encontrada pelos seres

vivos é em de moléculas de lipídios. Estes têm a capacidade de desempenhar inú-
meras funções, como: ser parte da constituição de membranas celulares, atuar como
pigmentos, como cofatores de vitaminas, hormônios, mensageiros extracelulares,
e até mesmo, como ponto de ancoragem para estruturas proteicas de membrana.
Desta forma, o organismo necessita da capacidade de síntese de lipídios va-
riada.Para darmos início, tomaremos como ponto de partida o processo de bios-
síntese dos ácidos graxos, que compõem o grupo de biomoléculas constituintes
dos fosfolipídeos e triacilgliceróis.

113
 Biossíntese de ácidos graxos e eicosanóides
UNIDADE 4

Para ilustrar o processo de síntese dos

ácidos graxos, os bioquímicos envol-
vidos na descoberta partiram de um
princípio um tanto quanto diferen-
ciado. Eles sabiam que o processo de
oxidação destas moléculas se dava pela
remoção de unidades de acetil-CoA,
ou seja, dois átomos de carbono, de
forma sucessiva, logo, o processo de
formação poderia acontecer pelo pro-
cesso inverso. No entanto, partindo
deste princípio, o estudo mostrou que,
na realidade, as vias eram diferentes,
e a maquinaria enzimática envolvida
atuava em diferentes localidades da
molécula, inclusive, com a participa-
ção de um composto intermediário,
constituído de três carbonos chamado,
malonil-CoA.
Dando, então, sequencia a este pro-
cesso de síntese de ácidos graxos, ela se
dá por repetição de reações, construin-
do, assim, as conhecidas longas cadeias
de carbono dos ácidos graxos. Estas
reações repetidas podem ser divididas
em quatros estágios que podemos ob-
servar na Figura 10.

Figura 10 - Adição de dois carbonos em cadeia acil graxo em crescimento

Fonte: Nelson; Cox (2014, p. 835).

Descrição da Imagem: a adição de dois carbonos em cadeia acil graxo em crescimento é representada na
ilustração. Ela demonstra as etapas de reações que geram o crescimento da cadeia que os grupos malonila de
uma cadeia condensa com um grupo acetila de outra cadeia. Em seguida, passa pela fase de condensação e
perde um CO2. Posteriormente, passa pela redução e, depois, pela desidratação, perdendo H2O. Para finalizar,
mais uma redução, finalizando com um grupo acila, saturado com aumento de dois carbonos.

114
Este sistema demonstrado representa as quatro etapas de reações que ocorrem em

UNICESUMAR
cadeia com auxílio enzimático, conhecida como ácido graxo-sintase. Este processo
acontece em todo organismo que produz, logo, cadeias de carbono longas possuem
este mecanismo de reação. Nele, podemos perceber que um grupo saturado acila é
resultado de cada série de reações das etapas, tornando-se um substrato da conden-
sação com um grupo malonila, e a cada passagem no ciclo, a cadeia aumenta dois
carbonos. Assim, sucessivamente, o processo vai acontecendo para que a molécula
seja formada. De acordo com o número de carbonos, elas podem ser diferidas entre
si, com suas respectivas funções. Por exemplo, o Palmitato é a cadeia composta por
16 carbonos, que deixa o ciclo para cumprir sua função.

Figura 11 - Síntese do palmitato

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 836).

Descrição da Imagem: na figura, a síntese do palmitato é demonstrada com a ação da Ácido graxo sintase
atuando sobre uma cadeia de ácido graxo. Em cada etapa de ação da enzima, há adição de dois carbonos e
a perda de CO2.

Quando se trata desta biosíntese em vegetais e bactérias, a rota de síntese é

modificada, pois não existe um ciclo com quatro etapas. Cada ligação é feita de
forma independente, com uma enzima específica ligada ao processo, contudo, é
importante ressaltar que os compostos vão sendo formados e e seus intermediá-
rios liberados, conforme a necessidade do organismo.

115
 Ácidos graxos em mamíferos
UNIDADE 4

Para o processo de condensação dos grupamentos formadores das cadeias de

ácidos graxos, sabemos que há a utilização de enzimas, como ácido graxo sintase I
e a II (AGS I e AGS II). No caso da maquinaria em mamíferos, a AGSI pode atuar
em múltiplos domínios como enzimas distintas, porém ligadas. Sendo assim, ao
longo do processo de síntese dos ácidos graxos, os intermediários permanecem,
covalentemente, ligados como tioésteres de dois grupos tiol.
Logo, para que haja quebra desde tiois, ou seja, a sua hidrólise, há uma li-
beração energética elevada, que contribui termodinamicamente, favorável aos
próximos dois passos que dão sequência à formação dos ácidos graxos.
Para todo este processo de alongamento da cadeia, um processo ocorre pelo
complexo enzimático sintase carregado, ativando os grupos acetila e malonila, e
podemos dividir em etapas, que serão descritas a seguir:
■ 1ª etapa: Processo de Condensação - neste primeiro momento há a
formação de acetoacetil-ACP, pelo do processo conhecido por conden-
sação de Claisen, e, em sequência, ocorre a ligação do grupo ACP com
-SH da fosfopanteteína, com a formação simultânea de CO2. Com todos
estes processos, o grupo acetil do -SH da Cys enzima é transferido para o
grupo malinilado -SH da ACP, assim, gerando uma unidade de 2 carbo-
nos metil-terminal em um novo grupo acetoacetila. Ainda nesta etapa,
este processo de descarboxilação da malonila faz com que o ataque ao
nucleofílico do carbono seja favorecido, deslocando , assim, o grupo -SH.
Este processo possui uma característica de alta liberação de energia, o que
torna os processos , termodinamicamente, favoráveis.
■ 2ª Etapa - Redução: nesta etapa, o grupo formado na etapa anterior de
carbonila a acetoacetil-ACP passará por um processo de transformação
do grupo carbonil, formando D-b-hidroxibutiril-ACP, conhecido por
redução. Todas estas reações são catalisadas pela B-cetoacil-ACP-redutase
(KR), onde o NADPH é o doador de elétrons.
■ 3ª etapa - Desidratação: após sofrer um processo de redução, as moléculas
de água presentes no complexo formado são eliminadas ( C-2 e C-3) da
D-b-hidroxibutiril-ACP. Este processo faz com que haja uma alteração mo-
lecular, com a formação de dupla ligação e formando o trans-D2-butenoil-
-ACP, todas reações catalisadas pela b-hidroxiacil-ACP-desidratase (DH).

116
 ■ 4ª etapa - Redução da dupla ligação: como vimos na etapa anterior, uma

UNICESUMAR
dupla ligação foi formada, e, nesta etapa, é reduzida por meio da utilização
enzimática da enoil-ACP-redutase (ER), formando o composto butiril-A-
CP, com o NADPH atuando como doador de elétrons. Estas reações da
etapa são repetidas até formarem o palmitato e um acil-ACP saturado (4C),
delimitando o final do ciclo com a ação do ácido graxo-sintase.
■ 5ª etapa - Transferência: esta etapa é extremamente curta, pois é com-
posta da transferência do grupo butirila pertencente ao -SH da fosfopan-
teteína para o grupo -SH da Cys b-cetoacil-ACP-sintase.
■ 6ª etapa - Alongamento: esta última etapa é marcada por um ciclo de
quatro reações de alongamento em mais dois carbonos. Este processo de
condensação ocorre conforme o grupo acetil do primeiro ciclo é ligado
aos átomos de carbono do grupo malonil-ACP, com uma perda de CO2 e
a formação de um grupo acila de seis carbonos. Estes ligados a um grupo
-SHda fosfopanteteína da ACP, que tem seu grupo cetônico reduzido nas
etapas do ciclo, formando um grupo de acila saturado, e um produto de
seis carbonos. Assim esta etapa de condensação é repetida sete vezes até
formar o grupo palmitoila de dezesseis carbonos, mas ainda ligados ACP.

A partir deste ponto, inicia-se o processo de sintetização de ácido graxo de cadeias

mais longas, pois eles têm início no palmitato. Logo, esta molécula de palmitato
passa por sequências de reações sendo adicionados demais carbonos, em forma
de grupos acetil, dando origem aos demais, como o estearato (18:0), ou ainda
maiores, conforme podemos ver na Figura 12.

117
UNIDADE 4

Figura 12 - Vias de síntese de outros ácidos graxos

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 842).

Descrição da Imagem: a figura apresenta as vias de síntese de outros ácidos graxos. Podemos perceber,
na primeira etapa, que existe apenas uma via, o processo de aumento de cadeia pela enzima, com a função
de alongamento até chegar na estrutura de Linoleato, onde há uma bifurcação. Assim, temos a formação de
ácidos graxos poli-insaturados ou araquidonato.

Regulação da biossíntese de ácidos graxos

Para que haja a produção de ácidos graxo nos organismo há um processo de

equilíbrio e sinalização bem determinado.
Primeiramente uma célula tem a capacidade de formar uma molécula de
ácido graxo para ser estocado a partir do momento que todas suas necessidades
energéticas são supridas e a reação controlada pela acetil-CoA-Carboxilase é o
ponto de partida da regulação deste processo de biossíntese.
118
 Para que haja a produção de ácidos graxo nos organismo há um processo de

UNICESUMAR
equilíbrio e sinalização bem determinado.
Primeiramente uma célula tem a capacidade de formar uma molécula de
ácido graxo para ser estocado a partir do momento que todas suas necessidades
energéticas são supridas e a reação controlada pela acetil-CoA-Carboxilase é o
ponto de partida da regulação deste processo de biossíntese.

Figura 13 - Regulação e transferência de compostos na membrana

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 841).

Descrição da Imagem: regulação e transferência de compostos na membrana, é demonstrado na ilustração,

utilizando como exemplo a lançadeira de transferência de grupos acetil, que são proteínas posicionadas na
membrana plasmática, que confirme a presença dos elementos citrato e piruvato entram em funcionamento.
laçando o piruvato para o exterior e o citrato para o citosol.

119
 O principal composta desta regulação é o citrato, pois este regula a oxidação ou
UNIDADE 4

reserva do combustível dentro das células. Logo o citrato é transportado para

fora da mitocôndria assim que a concentração de acetil-CoA e ATP se elevam,
podendo portanto atuar como precursor de acetil-CoA no citosol celular.
Em vertebrados também temos a regulação hormonal como o glucagon e
adrenalina, que inativam a enzima que possui sensibilidade ao citrato, assim a
formação de ácidos graxos tem sua taxa diminuída.
No caso de plantas e bactérias o mecanismo que regula a movimentação do
citrato é através de um ciclo de fosforilação-desfosforilação, neste caso o aumento
do pH do estroma e da concentração de Mg 2+, ativa uma enzima vegetal, este
processo é ativado pela iluminação.
O processo de equilíbrio da produção de ácidos graxos também podem
ser regulados pela expressão gênica, ou seja, quando animais ingerem ácidos
graxos, o processo de digestão destes elementos, fazem com que o organismo
produza algumas enzimas específicas e estas sinalizam ao organismo, as enzi-
mas lipogênicas no fígado. todo processo é mediado por receptores proteicos
conhecidos por PPAR.

120
3
BIOSINTESES DE AMINOÁCIDOS,

UNICESUMAR
NUCLEOTÍDEOS E
MOLÉCULAS
relacionadas

Como vimos em outro capítulo de nosso material, os aminoácidos são fontes de

nutrientes essenciais para a sobrevivência dos organismos, e um desses nutrientes
é o Nitrogênio, essencial para a formação da massa de composição das estrutu-
ras dos corpos. Este detalhe é importante, pois a maior parte deste composto é
encontrada ligada a aminoácidos, e devemos consumi-los para que haja a síntese
de aminoácidos endógenos.
O processo de biossíntese destes compostos possui um grande número de
etapas e variedade de intermediários, sendo assim, é considerado um processo
complexo, e uma maneira simplista de compreensão é focar nos princípios me-
tabólicos e as classes comuns de reações.
Todo o processo de regulação de concentração de compostos nitrogenados é
importante, e as concentrações envolvidas no processo são muito baixas, devido
à necessidade mínima de cada elemento. O processo biossintético destesestá,
intimamente, ligado em certos momentos da síntese de proteínas e ácidos nu-
cleicos, porém tudo deve possuir uma regulação, extremamente, precisa. Outro
ponto de atenção neste processo é o fato de que as moléculas de aminoácidos são
carregadas e devem estar em quantidades equilibradas dentro das células para
que haja equilíbrio eletroquímico.

121
 Metabolismo do nitrogênio
UNIDADE 4

O nitrogênio é um composto essencial, pois a produção de aminoácidos e nu-

cleotídeos necessitam de nitrogênio, sabendo que compostos nitrogenados são
escassos, naturalmente, e a maior parte de sua fonte vem de reações de reutiliza-
ção de outras reações.
A principal fonte de nitrogênio é o ar, e sua constituição possui em nitrogênio
em forma molecular (N2). Sendo assim, o processo de metabolização desta fonte
de nitrogênio para os seres vivos é privilégio de poucos. Metabólitos derivados do
nitrogênio são encontrados em espécies que podem utilizar formas de nitrogênio
disponível, e encontramos no conhecido ciclo do nitrogênio.
Para iniciar o processo do ciclo, temos a fixação do nitrogênio atmosférico,
feita por bactérias específicas que possuem esta capacidade. Estas, por sua vez,
produzem amônia, que pode ser utilizada por uma parte dos organismos vivos.
Contudo este composto ainda passa por um processo de oxidação, formando o
nitrito (NO2-) e nitrato (NO3-), que estão presentes no solo, podendo, portanto,
ser absorvidas pelas plantas, pela ação de nitrito e nitrato-redutase, sendo, então,
incorporada aos aminoácidos.
Para os animais, as plantas podem ser utilizadas como fonte de nitrogênio
e aminoácidos que lhe darão a matéria-prima necessária para a produção dos
aminoácidos necessários à sua sobrevivência.

Figura 14 - Ciclo do nitrogênio / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 832).

Descrição da Imagem: a figura mostra o ciclo do nitrogênio representado com as reações. Da esquerda para
a direita, temos os compostos que possuem nitrogênio, como aminoácidos, e nitrogênio, proveniente da
degradação de compostos orgânicos, entra em um processo com ação de bactérias nitrificantes, que oxidam
o elemento e o fixam em plantas. Seguindo o ciclo, outros organismos degradam esta fonte de nitrogênio e
o liberam para o ambiente em forma de N2.

122
O processo de incorporação da amônia nas biomoléculas é iniciado pelas vias

UNICESUMAR
de glutamato e glutamina, pois, neste processo, o nitrogênio reduzido ( NH4+)
passa a ser incorporado aos aminoácidos.
Considerando que o glutamato é a principal fonte de amino da grande maio-
ria dos demais aminoácidos, enquanto a glutamina é fonte de nitrogênio em um
grande número de processos biossintéticos, os fluidos celulares da maioria dos
tipos de células possuem alta concentração destes elementos. Logo, sua concen-
tração é regulada pelo equilíbrio osmótico entre o citosol e o meio externo, além
da necessidade de nitrogênio celular.
A via de produção de glutamina, ,são considerada simples, pois a incorpo-
ração do NHA4+ em glutamato é constituído, basicamente, em duas reações, e a
glutamina-sintase catalisa a reação entre os elementos, produzindo a glutamina
enzima que pode ser encontrada em todos os organismos. Pode-se dizer que, além
da importância desta incorporação no nitrogênio, em mamíferos possui um papel
importante, converter NH4+ livre em glutamina.

Regulação do metabolismo do nitrogênio

A atividade da enzima glutamina-sintetase em todos os organismos é regulada

pelo ponto de entrada para o nitrogênio reduzido. A enzima pode ter sua ativida-
de inativada ou ativada pela processo de alteração de sua conformação tridimen-
sional, com alterações de pH, por exemplo. Mas elementos específicos também
podem desempenhar este papel, alanina e glicina são inibidores alostéricos da
enzima, pois são elementos de finalização do processo.
Esse pode ser considerado um exemplo de inibição por retroalimentação
cumulativa, que tem a capacidade de controlar, constantemente, os níveis de glu-
tamina no organismo.

123
UNIDADE 4

Figura 15 - Regulação da glutamina-sintetase / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 889).

Descrição da Imagem: a figura apresenta a regulação da glutamina-sintetase, utilizada, aqui, como exemplo
em um processo regulatório de componentes. Nesta, podemos perceber o Glutamato sob a ação da glutama-
to-sintase, a qual pode regular seis produtos finais do metabolismo. É demonstrado, também, que a Glicina
e a Alanina, são utilizadas como reguladores do processo.

Biossíntese de aminoácidos

A partir da compreensão inicial do ciclo do nitrogênio, precursores dos aminoá-

cidos, partiremos para a compreensão da síntese dos aminoácidos propriamente
ditos. Veremos que os aminoácidos são derivados de intermediários da glicólise,
dentro do ciclo do ácido cítrico ou da via das pentoses. Neste processo, o nitro-
gênio, em forma de glutamina ou glutamato, entra nessas vias.

124
 As vias biosintéticas para outros aminoácidos, como os aromáticos, são mais

UNICESUMAR
complexas, já a maioria das vias de transformação e produção de aminoácidos
se diferem por poucas etapas de transformações.

Descrição da Imagem: a figura mostra

as vias de biossíntese de aminoácidos,
vistas de forma geral, partindo da gli-
cose, passando por vias metabólicas,
como o ciclo do ácido cítrico (já estu-
dado anteriormente), chega a aminoá-
cidos, como glutamina e arginina, ou
treonina e lisina cuja formação depende
Figura 16 - Regulação da glutamina-sintetase
de sinais metabólicos presentes.
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 889).
125
4
REGULAÇÃO
UNIDADE 4

HORMONAL

Outra relação importante para a manutenção da vida dos organismos é o proces-

so regulatório hormonal em organismos complexos, como os humanos, pois este
sistema regula o funcionamento de todo o sistema metabólico, por meio de sinais
hormonais, integrando e coordenando as atividades de diferentes de tecidos.
Primeiramente, devemos compreender que os hormônios são pequenas mo-
léculas ou proteínas, geralmente, produzidas em algum tecido, e são liberadas na
circulação para que sejam transportadas a outros tecidos e órgãos. Estes operam
como receptores, lidos por meio de sensores específicos, que liberam um sinal,
gerando mudanças nas atividades celulares do recebedor. Podem, então, agir em
diversas funções, como: controle da pressão sanguínea, do equilíbrio de eletró-
litos, diferenciação sexual, digestão e distribuição de combustíveis, do volume
sanguíneo, desenvolvimento e reprodução, entre outros.
Inicialmente, já podemos perceber que estes compostos têm alcance de fun-
ções muito amplas.

126
Atuação hormonal

UNICESUMAR
Por serem estruturas pequenas, os hormônios podem transportar informações a
uma longa distância, como é o exemplo de sinalização neural, os neurotransmis-
sores emitido são transportados pela corrente sanguínea para as mais diversas
áreas do corpo até encontrar sua célula alvo.

Figura 17 - Sinalização neural /

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 930).

Descrição da Imagem: a figura mos-

tra a sinalização neural, em que um
pulso nervoso produz moléculas neu-
rotransmissoras capazes de serem per-
cebidas por células específicas do orga-
nismo. No exemplo, neurônios geram
neurotransmissores perceptíveis por
células musculares, fazendo com que
estas se contraiam e, posteriormente
ao processo, liberem outras moléculas
sinais hormonais, que podem ser leva-
dos pela corrente sanguínea.

A atuação dos hormônios possui um mecanismo específico, ou seja, cada hormônio

possui um receptor específico que se encontra na célula alvo que deve receber a sua
sinalização. Todo processo é definido pela estrutura do composto e seu receptor.
Mais de um tipo de célula pode ter o receptor para o mesmo hormônio, porém
pode ter respostas de modo diferentes ao mesmo sinal.
Toda esta estrutura de especificidades dá vantagem para que os sinais e as respos-
tas dos organismos se deem a concentrações do composto hormonal muito baixas.
127
UNIDADE 4

conecte-se

Os hormônios são mensageiros químicos (peptídeos, aminas ou esteróides)

secretados por certos tecidos no sangue, servindo para regular a atividade
de outros tecidos. A concentração de glicose no sangue é, hormonalmente,
regulada. Flutuações na glicose sanguínea, devido à captação na dieta ou
exercício vigoroso, são contrabalançadas por uma variedade de alterações
desencadeadas por hormônios. A adrenalina prepara o organismo para au-
mentar a sua atividade, mobilizando a glicose sanguínea a partir do glico-
gênio e outros precursores. A glicose sanguínea baixa leva à liberação de
glucagon, que estimula a liberação de glicose a partir do glicogênio hepático
e desloca o metabolismo energético no fígado e nos músculos para ácidos
graxos, poupando a glicose para uso pelo cérebro. A glicose sanguínea alta
estimula a liberação de insulina, que aumenta a captação de glicose pelos
tecidos e favorece o armazenamento de TAG e glicogênio.

O processo de interação hormonal faz com que a célula tenha respostas que
podem ser categorizadas em:
■ Um segundo mensageiro pode ser gerado dentro da célula que atua como
regulador alostérico.
■ Um receptor é ativado quando for do tipo tirosina-cinase.
■ Fechamento ou abertura de canais iônicos, causando uma mudança de
potencial da membrana.
■ Envio de informação da matriz extracelular para o citoesqueleto.
■ Quando um esteróide age, causa mudança na expressão gênica de um
ou mais genes.

Processos conhecidos como cascata de sinalização podem amplificar o sinal de

comunicação hormonal, pois se trata de uma série de reações catalisadas, e um
exemplo deste processo é a regulação da adrenalina na síntese de degradação
do glicogênio. Neste processo, a adrenalina ativa a adenilato-ciclase, esta, por
sua vez, produz muitas moléculas de cAMP, que ativam a proteína-cinase de-
pendente de cAMP, que ativa o glicogênio-fosforilase b-cinase. Este processo
ativa a glicogênio-fosforilase b e, como resultado, há ampliação do sinal, ou seja,
uma única molécula de adrenalina induz à produção de inúmeras moléculas de
glicose-1-fosfato.
128
 Aqui finalizamos esta unidade, em que vimos reações e compostos, mas que

UNICESUMAR
tivemos como foco as rotas principais para que, a partir delas, os estudos mais
avançados possam ser feitos.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Caro(a) estudante, percorremos esta unidade versando sobre uma diversidade

de assuntos e, apesar de suas particularidades, percebemos que o funcionamento
de toda maquinaria de síntese de compostos, regulações hormonais, dependem
de um equilíbrio de seu funcionamento. Isso, independentemente do tipo de
organismo tanto unicelulares quanto complexos, podendo ter algumas pequenas
diferenciações que não impedem que ocorram.
Para a biossíntese molecular de carboidratos, somos, enzimaticamente, depen-
dentes de um equilíbrio que envolve a produção correta de enzimas de pH ideal
para que a conformação espacial das mesmas seja favorável ao processo de ativação,
assim como pressão osmótica, temperatura e demais componentes.
Primeiramente, vimos a respeito dos carboidratos, pois são moléculas básicas
para todos os seres, têm diversas funções. Eles podem ser utilizados como fontes
de energia e reserva, como o caso da glicose e do amido, funções estruturais, como
o caso da celulose em vegetais além de outras funções.
Quanto aos lipídios, percebemos que existem enzimas específicas para que sua
regulação de produção e consumo seja feita. Há uma regulação de concentração
de compostos que sinaliza o organismo a produzir ou consumir, conforme as con-
dições favoráveis.
Percebemos que, para a produção de estruturas proteicas, necessitamos de fon-
tes em nossa alimentação que possam introduzir os compostos nitrogenados em
nosso organismo, tão importantes que nosso próprio organismo possui mecanis-
mos capazes de reaproveitamento.
Por fim, passeamos pela base da regulação hormonal, que, na verdade, possui
mais especificidades que veremos no material complementar, por ser tão abran-
gente. Bons estudos e nos vemos no próximo capítulo!

129
 na prática

1. No corpo humano, a composição dos tecidos, na sua grande maioria, é proteica. Entre estas,
as fibras musculares estriadas é um tipo de proteína, fibra muscular capaz de armazenar
certo carboidrato, a partir do qual é capaz de obter energia para a contração muscular.
Este carboidrato de reserva é encontrado na forma de:

a) Amido.
b) Glicose.
c) Maltose.
d) Sacarose.
e) Glicogênio.

2. Na natureza, encontramos diversas funcionalidades para as biomoléculas lipídios, proteínas

e carboidratos para as plantas e os animais com funções e atividades importantes de seu
organismo ou, até mesmo, para síntese de estruturas relevantes à sua sobrevivência. Avalie
as afirmativas e assinale Verdadeiro(V) ou Falso (F)

I - A parte externa dos insetos, referente ao seu esqueleto, é constituído de um polissa-

carídeo.
II - As paredes de células vegetais possuem, em sua composição, polipeptídeos.
III - Lipídios estão presentes na constituição nos favos das colmeias.
IV - Nossas unhas são impregnadas de polissacarídeos responsáveis por deixá-las rígidas
e impermeáveis.

É correto o que se afirma em:

a) I e II.
b) I e III.
c) I e IV.
d) II e III.
e) II e IV.

3. As células possuem em sua composição os carboidratos e são de extrema importância. A

respeito deste tema, avalie as afirmativas seguintes:

I - Algumas são a fonte primária de energia para as células, e outras atuam como reserva
desta energia.
II - Glicídios também estão presentes na formação de ácidos nucleicos.

130
 na prática

III - Entre a vasta gama de carboidratos, podemos citar como exemplo da glicose o amido,
o glicogênio e a celulose.
IV - Em algumas estruturas celulares, além de função energética, elas podem ter papel
também estrutural em algumas células.

Assinale a resposta correta.

a) Somente as afirmativas I, II e III são verdadeiras.

b) Somente as afirmativas I e III são verdadeiras.
c) Somente as afirmativas II e IV são verdadeiras.
d) Somente as afirmativas III e IV são verdadeiras.
e) Todas as afirmativas são verdadeiras.

4. A classificação de carboidratos ocorre de acordo com o seu tamanho molecular: monossa-

carídeos para os mais simples, e polissacarídeos para os mais complexos. Decorrente destas
variações na estrutura, cada molécula possui características físicas e químicas específicas.
Em relação a estas características, pode-se dizer que:

a) A celulose é um monossacarídeo, principal constituinte da parede celular de vegetais,

não metabolizado pelo homem, sendo assim, denominado fibra.
b) O polissacarídeo amido é formado por subunidades de amilose e amilopectina e possui
dificuldade de gelatinização, limitando o seu uso na indústria de alimentos.
c) As hexoses são os monossacarídeos mais comuns e que desempenham importante
função, como, a glicose.
d) A doçura destas moléculasestá relacionada com o tamanho da cadeia de carbonos e,
por esse motivo, os polissacarídeos possuem sabor mais adocicado.
e) Os polissacarídeos, assim como os monossacarídeos, podem ser hidrolisados para
produzir moléculas mais simples.

5. Uma das etapas da fotossíntese é o ciclo de Calvin cujo nesse ciclo, o CO2 é reduzido a
uma substância denominada:

a) Rubisco.
b) 1,3 bifosfoglicerato.
c) Gliceraldeído 3-fosfato.
d) 3-fosfoglicerato.
e) Ribulose 1,5 bifosfato.

131
 aprimore-se

VIAS DE REGULAÇÃO HORMONAL

Como vimos neste capítulo, o processo que coordena o metabolismo nos mamífe-
ros é todo realizado pelo sistema neuroendócrino, com a ação básica de moléculas
conhecidas como hormônios, sendo a base do controle dos outros sistemas, de
processos metabólicos de nutrição, crescimento e reprodução.
Quaisquer mudanças que acontecem no meio externo, as células nas individuais
de determinado tecido sentem as alterações nestas condições do organismo e res-
pondem secretando um mensageiro químico. Este passa a informação para outra
célula, no mesmo tecido ou em um tecido diferente, em que o mensageiro dança
nesta segunda célula.
Assim, estes compostos sinalizam o sistema nervoso, um processo de comunica-
ção opera por de neurotransmissores tais como noradrenalina, acetilcolina ou sero-
tonina, enquanto no sistema endócrino atuam mensageiros químicos denominados
hormônios (do grego “excitar”), os quais são transportados pelo sangue até seu local
de ação (órgão-alvo).
O sistema nervoso e o endócrino estão inter-relacionados, pois o sistema nervo-
so pode controlar a função endócrina ao tempo que alguns hormônios controlam
funções nervosas. Assim, sucessivamente, os processos de controle acontecem.

132
 eu recomendo!

livro

Manual de Bioquímica com Correlações Clínicas

Autor: Thomas M. Devlin
Editora: Blucher
Sinopse: Manual de Bioquímica com Correlações Clínicas trata da
bioquímica celular de eucariotos, com ênfase em células e teci-
dos de mamíferos. As correlações clínicas são apresentadas em
caixas separadas e dão ao aluno a dimensão de como a pesquisa
bioquímica contribui ao entendimento das causas de muitas doenças.
Nesta sétima edição, todos os capítulos foram atualizados, com inclusão de nova
informação e condensação de outras.

filme

A orfã
Ano: 2009
Sinopse: Kate (Vera Farmiga) e John Coleman (Peter Sarsgaard)
ficam arrasados, devido a um trágico aborto. Apesar de já ter dois
filhos, Daniel (Jimmy Bennett) e a surda muda Maxime (Aryana
Engineer), o casal decide adotar uma criança. Durante uma visita
a um orfanato, os dois se encantam pela pequena Esther (Isabelle
Fuhrman) de nove anos e optam, rapidamente, por sua adoção.
O que eles não sabiam é que estranhos acontecimentos fazem parte do histórico
da menina que passa a se tornar, dia após dia, mais misteriosa. Intrigada, Kate
desconfia que Esther não é quem aparenta ser, mas, devido ao seu passado de
alcoolismo, tem dificuldades de provar sua teoria. Neste filme, podemos perceber
como falhas no sistema hormonal, que, possivelmente, levam a falhas de neuro-
transmissores, podendo afetar um organismo todo.

conecte-se

Leia mais sobre Mecanismo de Ação dos Hormônios, acessando:

https://www.ufrgs.br/lacvet/site/wpcontent/uploads/2013/10/a%C3%A7ao_hor-
moniosTamara.pdf

133
5
VIAS DE
TRANSMISSÃO DE
informação

PROFESSORA
Drª. Maria Fernanda Francelin Carvalho

PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Genes e Cromossomos • Metabo-
lismo do DNA • Metabolismo de proteína • Expressão Gênica.

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Conhecer a respeito de Genes, Genoma e Cromossomos e descrever suas estruturas • Identificar diferen-
ças e semelhanças entre metabolismo de DNA e RNA entre eucariotos e procariotos • Elucidar processo
de síntese proteica • Identificar os principais metabolismos de expressão gênica.
INTRODUÇÃO

Olá, caro aluno(a), nesta unidade daremos continuidade aos nossos estudos
em bioquímica. No decorrer desta unidade estudaremos a respeito das vias
de informação. Aprofundaremos no assunto a respeito do material genéti-
co, DNA e RNA para saber como este é sintetizado, quais seus mecanismos
e como este material tão importante é transmitido para próxima geração
com tanta fidelidade. Veremos, ainda, como a informação genética é capaz
de expressar-se em sequências de aminoácidos e quais são os fatores que
regulam essas expressões, ou não, de determinadas proteínas na célula.
Para que hoje se tenha tamanho conhecimento sobre essas vias de in-
formação genética e suas devidas aplicações na ciência, muitos estudos, no
decorrer das últimas décadas, foram feitos. Em 1953, é postulada por James
Watson e Francis Crick a descoberta da estrutura do DNA, graças à Física,
que permitiu a determinação da estrutura por meio da difração de raio
X, e à Química, com que elucidamos a composição do DNA. Unindo os
conhecimentos da Física, Química e Biologia, conseguimos realizar estudos
mais detalhados sobre a manutenção da célula e suas vias bioquímicas,
afinal, tudo está interligado.
Estudos posteriores ao postulado da estrutura do DNA possibilitou a
descoberta do mecanismo utilizado pela célula para transmitir sua infor-
mação gênica por das gerações, inclusive, descobertas de como a célula é
capaz de reparar erros e garantir a fidelidade da cópia. Permitiu, também,
avanços sobre estudos dos processos da informação gênica, como a re-
plicação, transcrição e tradução, sendo o cerne dos estudos de biologia
molecular, responsáveis pela realização da cópia do DAN, síntese do RNA
e a Síntese de proteína, respectivamente.
Nesta unidade, aprofundaremos nossos estudos sobre processos, elu-
cidando seus mecanismos e sua complexidade. Então, vamos começar?
Inicialmente, estudaremos sobre genes e cromossomos.
Bons estudos!
1
GENES E
UNIDADE 5

CROMOSSOMOS

Nesta unidade, estudaremos mais a respeito da informação gênica, esclarecendo

os enigmas sobre DNA, genes, cromossomos, inclusive, suas respectivas estrutu-
ras e, por fim, compreenderemos melhor os processos de transmissão da infor-
mação genética para as gerações posteriores.
No decorrer da história, o conceito de gene, alterou-se, conforme novos es-
tudos e descobrimentos. George Beadle e Edward Tatum definem o conceito de
gene em 1941, afirmando que um gene codifica uma proteína. Na bioquímica
moderna, é definido como todo DNA que codifica a sequência primária de algum
produto gênico (NELSON; COX, 2014).
Nos genes, sejam procariotos eucariotos, existem regiões regulatórias que
sinalizam onde deve iniciar e terminar a expressão daquela sequência de DNA.
No caso dos procariotos, as regiões codificadoras, ou seja, aquelas que serão ex-
pressas, não possuem intercalantes de DNA (DNA não codificante), enquanto
nos genes eucariotos existem estes intercalantes, chamados de íntrons. Os íntrons,
posteriormente, serão removidos por uma proteína específica, deixando somente
o DNA codificante, os éxons. A remoção dos íntrons ocorre após o processo de
transcrição do DNA que utiliza a fita de um DNA molde para a produção de um
RNA mensageiro (mRNA). O mRNA recém sintetizado contém as sequências de
íntrons que são removidas no processo chamado maturação (splicing) do mRNA,
restando somente os éxons (LODISH et al., 2000).
136
 Na figura a seguir, temos ilustrado como são processados os genes em euca-

UNICESUMAR
riotos, lembrando que, em procariotos, não há o processo de splicing, pois todo
o DNA é codificante a partir das regiões regulatórias.

Figura 1 - Processamento de mRna em eucariotos

Descrição da Imagem: na ilustração, podemos visualizar moléculas de DNA sendo transcritas no núcleo ce-
lular, formando moléculas de RNA mensageiro. Este, por sua vez, sofre splicing e é exportado ao citoplasma,
onde é traduzido e, assim, ocorre a formação de uma molécula de proteína.

Podemos de forma grosseira estimar quantos nucleotídeos contém um gene,

levando em consideração que uma proteína posteriormente sintetizada a partir
do mRNA, normalmente contém 300 a 400 aminoácidos, temos então, cerca de
900 a 1200 nucleotídeos, uma vez que cada aminoácido é inserido a cada três
nucleotídeos. Isto para procariotos, uma vez que em eucariotos o valor será su-
perior devido aos íntrons presentes. (NELSON; COX, 2014).

CROMOSSOMOS EUCARIOTO

O tamanho do DNA é enorme. Seu comprimento é maior do que as células ou os

vírus nos quais ele se encontra, sendo assim, o DNA deve ter a forma possível de
ocupar menor espaço possível. Por isso, adquire conformação conhecida como
supertorção, enrolado em espiral, semelhante a um fio de telefone. Esta confor-
mação ocorre quando a célula eucariótica não está se dividindo, portanto, está em
alguma fase do ciclo celular da interfase. No entanto, quando a célula duplica seu
conteúdo genético para se multiplicar, ela precisa condensar o DNA ainda mais.
137
 É nesta hora que surgem os cromossomos (LODISH et al., 2000).
UNIDADE 5

A cromatina é o DNA associado às proteínas (histonas), associação que possi-

bilita maior empacotamento do DNA, organizando-a em uma estrutura chamada
nucleossomos. Iniciando pelos nucleossomos, o DNA cromossômico eucariótico é
empacotado em estruturas, altamente, organizadas que, ao final, produzem os cro-
mossomos, altamente, compactos. Por fim, no decorrer da mitose, este cromossomo
é redistribuído para as novas células formadas (LODISH et al., 2000).

Figura 2 - Ciclo celular - Replicação do DNA na fase de mitose

Descrição da Imagem: na imagem, temos representadas as fases do ciclo celular. Este segue as etapas G1,
G0, S, G2 E, por fim, entra em Mitose. A mitose é dividida em prófase, metáfase, anáfase, telófase e citocinese,
possibilitando, no fim do processo, a produção de novas células, cada qual com seu material genético.

O termo cromossomo é utilizado para se referir a uma molécula de DNA que

é o repositório da informação genética de um organismo (LODISH; BERK; ZI-
PURSKY, et al. 2000).

138
HISTONAS

UNICESUMAR
São proteínas pequenas, constituídas por aminoácidos básicos, como arginina e
lisina. Encontramos, ao menos, cinco tipos de histonas em células eucarióticas, di-
ferenciando entre peso molecular e composição de aminoácidos, são elas: H1, H2A,
H2B, H3 e H4. Cada nucleossomo é composto por um núcleo de oito proteínas
histônicas com DNA enrolado ao redor desse núcleo. As histonas H2A, H2B, H3
e H4 são as histonas do núcleo. Duas cópias de cada formam o núcleo de proteína,
interagindo com o DNA, enrolado ao seu redor, enquanto a histona H1 é chamada
de histona de ligação, unindo DNA com núcleo de histona. (NELSON; COX, 2014)
A formação dos nucleossomos não ocorre de maneira espontânea. Fatores pro-
teicos auxiliam para direcionar a montagem de histonas sobre o DNA. Esses fatores
são denominados chaperonas de histonas (NELSON; COX, 2014). Cada histona
está sujeita a possíveis alterações enzimáticas por meio de reações de metilação,
acetilação, entre outras (consiste na adição destes grupos funcionais à histona).
Estas alterações bioquímicas nas proteínas são feitas para a regulação da transcrição
do DNA (NELSON; COX,2014).

Figura 3 - Proteínas histonas - enovelamento do DNA

Descrição da Imagem: na figura temos uma molécula de DNA enrolando-se e interagindo com as proteínas
histonas, formando o nucleossomo e, em seguida, possibilitando a condensação do material genético em
estrutura de cromossomo.

139
 CROMOSSOMO BACTERIANO
UNIDADE 5

O DNA bacteriano é compactado em uma estrutura denominada nucleoide, que

pode ocupar parte significativa do volume celular. O DNA parece estar ancorado
em um ou mais pontos da face interna da membrana plasmática. O conhecimento
a respeito da estrutura do nucleoide ainda é limitada (NELSON; COX, 2014).
Proteínas similares a histonas foram encontradas em bactérias como E. coli, no
entanto, essas proteínas se ligam e se dissociam, rapidamente, não evidenciando
nenhuma estrutura regular DNA-histona estável, como é encontrado em eucariotos
(NELSON; COX, 2014).
As mudanças dinâmicas que ocorrem em estruturas de cromossomos bacte-
rianos podem ser um reflexo da necessidade de um acesso mais fácil à informação
genética, afinal, um ciclo de divisão celular bacteriano pode ocorrer em 15 minutos,
enquanto algumas células eucarióticas típicas podem não se dividir em horas ou
meses (NELSON; COX, 2014).

GENOMA

Genoma refere-se a todo o DNA contido em um organismo, ou seja, todos os seus

cromossomos. No caso dos eucariotos, a maioria são diploides, isto é, o genoma
é composto por duas cópias de cada cromossomo. Estas cópias de cromossomos
são chamadas de cromossomos homólogos (WATSON et al., 2006). As células de
um organismo que possui somente uma cópia de cada cromossomo são caracteri-
zadas como haploides, enquanto as que possuem duas ou mais cópias (dependendo
do organismo) são poliploides (WATSON et al., 2006).
O tamanho de um genoma está relacionado à complexidade de um organismo.
Organismos mais complexos maior será seu genoma. Os genomas de vírus, por
exemplo, são compostos com um genoma, podendo ser DNA ou RNA presente no
interior de uma cápsula proteica (envelope) (WATSON et al., 2006).

140
 UNICESUMAR
Figura 4 - Estrutura geral do vírus - coronavírus

Descrição da Imagem: a imagem apresenta a estrutura genérica e a constituição de um vírus, no caso, do

coronavírus, com seu material genético no interior do envelope viral.

REPETIÇÕES DE SEQUÊNCIA SIMPLES (SSR)

No genoma eucariótico, há diversas regiões que são altamente repetitivas. Cerca de

3% do genoma humano são constituídos, por estas repetições. Normalmente são
chamadas de repetições de sequências simples, ou, ainda, DNA satélite. Essas se-
quências possuem tamanho menor de 10 pares de base (pb) (WATSON et al., 2006).
Uma das funções desses DNA satélites é a proteção do cromossomo. Uma vez
que uma célula, no decorrer de sua vida útil, realizará inúmeras replicações, essas
sequências em repetições estão, amplamente, presentes nas regiões dos telômeros
dos cromossomos (extremidades), para poder preservar o conteúdo do restante do
cromossomo, no decorrer das replicações (NELSON; COX, 2014).
Outra região do cromossomo com presença de DNA satélite é o centrômero
funcionando, durante a divisão celular, como ponto de ancoragem para proteínas
que fixam os cromossomos ao fuso mitótico (NELSON; COX,2014).

141
UNIDADE 5

Figura 5 - Estrutura do cromossomo

Descrição da Imagem: na imagem, apresenta-se a estrutura geral de um cromossomo e dos respectivos

nomes de suas diferentes partes. Sendo as extremidades, os telômeros e, mais ao centro, o centrômero. Está
dividido em braço longo e braço curto.

2
METABOLISMO DO
DNA

Como vimos anteriormente, o DNA, em diferentes estágios do ciclo celular,

pode adquirir diversas conformações que estão, diretamente, relacionadas com
o momento em que a célula se encontra. Como vimos, o DNA estará altamente
condensado para que ocorra sua redistribuição dos recém códigos-genéticos
142
sintetizados para as novas células, em mitose. Já, quando a célula precisa sin-

UNICESUMAR
tetizar novas proteínas, enzimas entre outros metabólitos, o DNA adquire sua
forma mais relaxada para que ocorra a leitura de sua informação. Então, juntos
estudaremos a respeito da síntese de DNA e quais proteínas e mecanismos estão
envolvidos nesse processo.
O metabolismo envolve síntese e degradação de moléculas. No caso do DNA,
ele não é degradado, pois é uma molécula de informação genética, no entanto, ele
passa pelos seguintes processos metabólicos:
■ Replicação – uma nova cópia de DNA é sintetizada com alta fidelidade
antes de cada ciclo de divisão celular.
■ Reparo – erros que surgem durante ou após a síntese de DNA são checa-
dos, e reparos são feitos.
■ Recombinação – segmentos de DNA são rearranjados dentro de um cro-
mossomo ou entre duas moléculas de DNA, formando uma nova molé-
cula de DNA (NELSON; COX, 2014).

REPLICAÇÃO

A replicação do DNA com o passar do tempo, obteve diversas teorias sobre como
ocorria este processo na célula. Havia três possíveis modelos, em meados de 1950,
eram eles: replicação conservativa, dispersiva e semiconservativa. Em 1957, Mat-
thew Meselson e Franklin Stahl conseguem comprovar , por meio da marcação de
isótopos de nitrogênio, que a replicação é semiconservativa (LODISH et al., 2000).
Na replicação semiconservativa, cada fita de DNA funciona como molde para
a síntese de uma nova fita, produzindo, então, duas novas moléculas de DNA, cada
qual com uma fita nova e uma fita antiga (LODISH et al. ,2000).
143
UNIDADE 5

Figura 6 - Replicação semiconservativa do DNA

Descrição da Imagem: a figura é uma representação esquematizada de como ocorre a replicação semicon-
servativa de uma molécula de DNA, na qual uma dupla fita de DNA é desenrolada e, então, inicia-se a síntese
de uma nova fita a partir da fita molde. No final da replicação, há duas novas fitas, cada qual contendo uma
fita mãe, que serviu de molde para a síntese da nova fita.

Após elucidar o mecanismo de repli-

cação, outra questão surgiu. A replicação
inicia-se em locais aleatórios ou em um
único ponto? John Cairns realiza, então,
experimentos por meio de autoradiogra-
fia de DNA do E. coli em meio de cultura
contendo timidina marcada com trítio.
Com o experimento, conseguiu eluci-
dar a respeito das “bolhas de replicação”,
conhecidas como forquilhas de replica-
ção, onde o DNA parental está sendo
desenrolado, e as fitas são separadas e
replicadas. Seus resultados demonstra-
ram que ambas as fitas são replicadas,
simultaneamente, de forma bidirecional
(NELSON; COX, 2014).

Figura 7 - Forquilhas de replicação DNA em

procariotos / Fonte: Nelson e Cox (2014, p.1012).

Descrição da Imagem: a figura é a representação esquemática da formação de forquilhas de replicação de

DNA, em seres procariotos. Conforme a bolha de replicação expande, ocorre a síntese da nova fita de DNA,
até que todo o DNA circular é replicado em um novo DNA, havendo, então, a repartição do DNA para cada
novo ser procariótico.
144
A replicação em DNA procarioto possui apenas uma forquilha de replica-

UNICESUMAR
ção, enquanto para eucariotos há mais de um sítio de origem de replicação
(NELSON; COX, 2014).
Por fim, a respeito da direção em que ocorre a replicação, ela ocorre na dire-
ção 5´ a 3´, da fita molde do DNA (5´ extremidade à esquerda e 3´ extremidade
à direita da fita de DNA). No entanto, se a replicação ocorre na direção 5´ -->
3´ como podem ambas as fitas serem, simultaneamente, sintetizadas sem que
ocorra uma síntese em sentido 3´-->5´? Este problema foi solucionado, em 1960,
por Reiji Okazaki e colaboradores. Eles descobriram que uma das novas fitas de
DNA é sintetizada em pedaços pequenos. Devido aos seus estudos, atualmente,
esses pedaços são identificados como fragmentos de Okazaki. Esse trabalho levou
à conclusão final que uma fita é sintetizada, continuamente, e a outra, desconti-
nuamente. A fita contínua, fita líder, é aquela em que a síntese 5´ a 3´ segue na
mesma direção do movimento da forquilha de replicação. A fita descontínua, ou
fita atrasada, é aquela em que a síntese 5´-->3´ prossegue na direção oposta da
direção do movimento da forquilha (NELSON; COX, 2014).

Figura 8 - Replicação do DNA - Fita líder e atrasada / Fonte: Nelson e Cox, 2014, p. 1013).

Descrição da Imagem: a figura mostra a representação esquemática de direção da replicação em cada fita de
DNA em que observamos a direção inversa onde ocorre a síntese em cada fita, no entanto a síntese sempre
ocorre no sentido 5´a 3´. Na fita atrasada, ocorre a formação de fragmentos de DNA’s, chamados fragmentos
de Okazaki, os quais serão ligados, posteriormente, pela enzima Ligase.

145
 SÍNTESE DE DNA – PROCARIOTO
UNIDADE 5

A proteína responsável pela síntese de DNA são as DNA polimerases. Para que
exerçam suas atividades, elas precisam: dNTPs (desoxirribonucleotídeos fostata-
dos), DNA molde, iniciador (primer de RNA, uma pequena sequência comple-
mentar à fita molde) e seu cofator, Mg++ (WATSON et al., 2015).
A DNA polimerase, responsável por sintetizar a replicação do DNA é Pol III
em ambas as fitas, líder e atrasada. Há, também, outras DNA polimerases, Pol I,
responsável pelo processamento do fragmento de Okazaki e reparo do DNA;
Pol II enquanto as polimerases IV e V são responsáveis pelo reparo do DNA.
(NELSON; COX, 2014). Algumas dessas DNA polimerases apresentam função
exonuclease, ou seja, é uma enzima que degrada ácido nucleicos a partir de uma
extremidade da molécula. Das que foram apresentadas, a polimerase I, II e a Pol
III possuem esta atividade (NELSON; COX, 2014).
A seguir, estudaremos a respeito de cada etapa do metabolismo do DNA,
separando em três partes a síntese de DNA, início, alongamento e término (WAT-
SON et al., 2015).

INÍCIO

Estaremos, aqui, utilizando a replicação em um cromossomo de E. coli como

parâmetro, pois estão bem elucidadas suas etapas, mas, como regra geral, as fases
são similares em outros procariotos, no entanto, complexas.
A replicação ocorre no sítio de origem de replicação, oriC, e consiste em 245
pb (pares de base). Neste sítio, estão presentes dois tipos de sequência de impor-
tância, são eles: Sítios R (cinco repetições no total), sendo sítio de ligação para a
proteína iniciadora DnaA e a sequência de elemento de desenrolamento de DNA
(DUE), rica em pares de base A=T (NELSON; COX, 2014).
Há, pelo menos, 10 proteínas que fazem parte da fase de iniciação. É de fun-
damental no processo a proteína DnaA, a qual está ativa quando ligada ao ATP e
inativa com ADP. Oito moléculas de DnaA ativas se ligam em regiões específicas
do oriC, formando um complexo helicoidal, ocorrendo então, a desnaturação dos
pares A=T da região DUE, devido à formação do complexo feito pelo DnaA. A
formação do complexo helicoidal de DnaA é facilitado pelas proteínas HU, IHF
e FIS. Hexâmeros de DnaB ligam-se a cada fita com a ajuda da proteína DnaC. A
atividade de helicase DnaB, posteriormente, desenovela o DNA, preparando para
146
a síntese de DNA. A Figura 9 exemplifica o processo de iniciação da replicação

UNICESUMAR
do DNA (NELSON; COX, 2014).

Figura 9 - Modelo para iniciação da replicação / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 1020).
Descrição da Imagem: a figura mostra a representação esquemática, em etapas, de como ocorre o início
da replicação de uma fita de DNA em procariotos. A replicação inicia-se na região denominada “origem de
replicação”, oriC, em que há a interação inicial das proteínas DnaA, enrolando a fita de DNA, o que ocasiona
a desnaturação na região DUE do DNA. E, em seguida, há a ligação da DnaB com a fita de DNA com auxílio da
DnaC. Por fim, temos a abertura da fita para a síntese da nova fita.

Após a expansão feita pela DnaB, a enzima primase, ou DnaG, insere os inicia-
dores de RNA nas forquilhas de replicação, direcionando a Pol III, a qual avança
pelo DNA, sintetizando, uma nova fita. A ação da helicase (DnaB) é constante,
permitindo a síntese de novos iniciadores na fita atrasada e a síntese de fragmentos
de Okazaki (NELSON; COX, 2014).

ALONGAMENTO

Na fita líder, a replicação ocorre de maneira contínua, enquanto na atrasada é

descontínua, ou seja, é feita em pequenos pedaços. A síntese é feita por DNA
polimerase III nas duas fitas, ao mesmo tempo (ALBERTS et al.,2006).
Conforme a recém fita é sintetizada, é importante evitar que ela interaja consi-
go mesma, ocasionando formação de estruturas secundárias e terciárias em uma
fita de DNA. Para que isso não ocorra, as proteínas SSB (Single Strand Binding
Protein) interagem com o DNA de fita única sintetizado, evitando essas intera-
ções. (ALBERTS et al.,2006).

147
 Outra proteína importante é a topoisomerase II, também chamada de DNA
UNIDADE 5

girase. Ela resolve o problema do superespiralamento que ocorre, conforme for-

ma a bolha de replicação, e o restante do DNA enrola-se em si mesmo, similar
a um fio de telefone todo embolado (NELSON; COX, 2014). Uma vez que a fita
atrasada é sintetizada em partes, é preciso realizar reparos nela para que esteja
completa, além disso, esta fita possui vários iniciadores de RNA.

Figura 10 - Síntese dos fragmentos de Okazaki / Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 1021).

Descrição da Imagem: a ilustração mostra como ocorre a formação dos fragmentos de Okazaki e sua mo-
dulação. A enzima primase sintetiza, em pequenos intervalos, um iniciador de RNA para um novo fragmento
de Okazaki. Note que, ao se considerar as duas fitas-molde dispostas lado a lado, a síntese da fita retardada
formalmente prossegue na direção oposta do movimento da forquilha. Cada iniciador é estendido pela DNA-
-polimerase III.

TÉRMINO

No decorrer do DNA, existem, então, as sequências Ter, sequência terminal de 20

pb. Elas são um sítio de ligação para as proteínas Tus. O complexo Tus-Ter pode
parar uma forquilha de replicação em uma direção. Por fim, a enzima topoiso-
merase IV libera os DNA’s recém-sintetizados (NELSON; COX, 2014).

SÍNTESE DE DNA – EUCARIOTO

Em tese, a replicação de eucariotos possui diversos pontos-chave similares com

a replicação em procariotos, porém sua replicação é mais complexa e ainda não
148
inteiramente esclarecida. Estudaremos, agora, de forma similar como vimos

UNICESUMAR
em procariotos, as três fases de replicação: iniciação, alongamento e término
(NELSON; COX, 2014).

INICIAÇÃO

Aqui, traremos exemplo da levedura Saccharomyces cerevisiae. Nestes eucariotos,

também existem os sítios de origens de replicação, chamados de sequência de
replicação autônomas (ARS) ou replicadores. Essa sregiões são reconhecidas por
um complexo proteico, ORC (origin recognition complex). Lembrando que, em
eucariotos, há mais de uma bolha de replicação ocorrendo, simultaneamente, de
acordo com as posições das ARS (NELSON; COX, 2014).
Após a ligação ao replicador, o complexo ORC recruta a proteína Cdc6, em
seguida, a proteína Cdt1 traz a DNA helicase eucariótica, chamada MCM2-7,
funcionando de maneira análoga à DnaB bacteriana, formando o complexo pré-
-replicativo (pré-RC), enfim, a Cdc6 hidrolisa seu ATP e se solta do complexo
juntamente à Cdt1 (NELSON; COX, 2014).
Na fase S do ciclo celular, as enzimas quinases dependentes de ciclinas, CDK
e DDK, estão ativadas e fosforilam a helicase e o complexo ORC. Após a fosfo-
rilação, o ORC deixa o complexo de iniciação, mas se religa, logo em seguida, e,
finalmente, a helicase fosforilada começa a desenrolar o DNA (COX; DOUDNA;
O’DONNELL; 2012).

ALONGAMENTO

A MCM2-7 realiza sua função de desenrolar o DNA e, em seguida, as polime-

rases eucarióticas e seus fatores auxiliares são recrutados, quando, na forquilha
de replicação, a DNA polimerase α sintetiza um primer de RNA e alonga, breve-
mente, como um DNA. A junção iniciador-molde é reconhecida pelo carregador
do grampo deslizante, RFC, que, então, posiciona o grampo deslizante, PCNA,
responsável por otimizar a atividade da enzima polimerase δ. Esta alonga os ini-
ciadores sintetizados pela DNA polimerase α, na fita atrasada, enquanto a DNA
polimerase ε é a que sintetiza a fita líder (NELSON; COX, 2014).
De maneira semelhante à proteína SSB dos procariotos, a proteína RPA atua
como estabilizante da fita única de DNA, impedindo que haja interação entre a fita
(NELSON; COX, 2014).
149
 TÉRMINO
UNIDADE 5

As proteínas envolvidas no término da replicação são topoisomerase I e II. Aqui,

o problema é similar àquele dos procariotos, no qual o DNA encontra-se super
espiralado, decorrente da abertura da fita para a replicação, , e essas enzimas, então,
desenrolam o DNA por meio de seus mecanismos de ação (NELSON; COX, 2014).

MUTAÇÕES

É de se imaginar que,no decorrer deste processo extremamente complexo que

ocorre frequentemente nas células, ocorram erros e, se não corrigidos, seus da-
nos poderão ser graves. Abordaremos, brevemente, algumas possíveis falhas que
podem ocorrer e como elas são reparadas (WATSON et al., 2015).
A mutação dá-se com qualquer alteração permanente no material genético,
trazendo consequências deletérias ao organismo ou a seus descendentes, sen-
do, raramente, vantajosas. Estas mutações são, em maioria, as responsáveis pela
variabilidade genética e pela evolução das espécies, podendo ser espontânea ou
induzida por agentes químicos e físicos, por exemplo. Caso ocorram mutações em
células somáticas, podem causar câncer e, se em células germinativas (gametas),
doenças genéticas hereditárias. Podendo ocorrer a nível de gene ou de cromos-
somo, afetando milhares de pares de base (WATSON et al., 2015).
Um exemplo clássico é a anemia falciforme, doença genética hereditáriaque
afeta na conformação das células vermelhas do sangue, as hemoglobinas. Essa
alteração ocorre, devido à mutação de um único nucleotídeo no gene da cadeia da
hemoglobina, acarretando a troca de um aminoácido glutamato por uma valina.
A mutação ocasiona obstrução dos vasos sanguíneos, devido à conformação das
hemácias ser em forma de foice (NELSON; COX, 2014).

150
 UNICESUMAR
Figura 11 - Anemia Falciforme – mutação genética
Descrição da Imagem: representação das hemácias acometidas de mutação, adquirindo nova forma prejudi-
cial a saúde, causando anemia falciforme. Esta anemia é decorrente de uma substituição do aminoácido ácido
glutâmico pelo aminoácido valina, alterando a conformação da proteína, gerando ineficácia no transporte de
oxigênio e obstrução das veias.

As mutações em nível par de base são caracterizadas em transição quando ocorre

a troca de bases purinas por purinas (adenina e guanina) ou pirimidinas por
pirimidinas (citosina, timina e uracila) e mutações de transversão, troca de piri-
midina por purina e vice-versa (NELSON; COX, 2014).
Transições e transversões podem causar mutações silenciosas, nonsense e
missense. Silenciosas ocorrem quando há um erro de nucleotídeo, mas não causa
alteração no aminoácido produzido. Nonsense são aquelas em que o erro oca-
siona o fim da produção da cadeia de polipeptídios, e, por fim, as mutações de
sentido contrário (missense) cujo erro do código genético causa a alteração do
aminoácido produzido (NELSON; COX, 2014).
As mutações de adição e deleção, como o nome sugere, ocorrem quando há
inserção de um nucleotídeo extra ou a deleção deste na fita de DNA, afetando
na janela de leitura dos códons para produção das proteínas, que estudaremos
no próximo capítulo.

151
 Há, também, mutações em nível de cromossomo, podendo ser em um único
UNIDADE 5

cromossomo ou em múltiplos. Deleção, duplicação e inversão ocorrem a em

único cromossomo; na deleção um pedaço de cromossomo é perdido; duplicação,
há a formação de um segmento adicional em um cromossomo e inversão, um
pedaço de cromossomo se quebra, sofre rotação de 180° e se liga novamente em
posição invertida (LODISH et al., 2000).
Inserção é quando uma região é transferida a um outro cromossomo não
homólogo em uma recombinação aberrante. Translocação, ocorre com troca
de pedaços entre cromossomos não-homólogos, e essas mutações ocorrem em
múltiplos cromossomos. Na imagem a seguir, podemos melhor visualizar essas
mutações citadas (LODISH et al., 2000).

Figura 12 - Tipos de mutação de DNA

Descrição da Imagem: a imagem exemplifica como ocorrem as mutações em DNA e suas alterações. Na
Duplicação, ocorre a repetição de um pedaço do cromossomo; na Inserção, ocorre a adição de uma ou mais
bases de DNA, modificando a ordem de leitura; na Translocação, um cromossomo possui um pedaço, uma
parte, proveniente de outro cromossomo; na Deleção, há remoção de uma ou mais bases do DNA; na Inversão,
o cromossomo possui um pedaço invertido.

152
SISTEMAS DE REPARO

UNICESUMAR
Como há uma gama de possibilidades de ocorrerem erros, durante e, até mesmo,
pós a replicação do DNA, a célula possui alguns sistemas de reparo para corrigir
tais defeitos. Vamos, agora, estudar, brevemente, alguns deles.
O Sistema de excisão de nucleotídeos (NER) é capaz de reparar mutações que
resultam distorções na hélice de DNA. Essas ligações cruzadas podem ser gera-
das por radiação UV, por exemplo. Para devido reparo, são necessárias diversas
proteínas atuando em uniformidade, reconhecendo e corrigindo a fita danificada
e, em seguida, sintetizando, corretamente, um novo segmento. No caso da E. coli,
as proteínas atuantes são UvrA, UvrB, UvrC e UvrD (TRUGLIO et al., 2006).
Outro mecanismo bastante comum é o sistema de excisão de bases (BER), no qual
apenas a base nitrogenada é removida, diferentemente do NER. Enzimas do grupo
DNA glicosilases atuam no reconhecimento de bases nitrogenadas modificadas ou
danificadas e realizam o reparo. A base nitrogenada removida resulta em um sítio
abásico, sendo este eliminado por endonucleases (TRUGLIO et al., 2006).
Não sendo possível corrigir o erro, a célula deve ter meios para contorná-los.
Um desses casos é a síntese de translesão. Na lesão não reparada, o complexo de
replicação contendo a DNA polimerase III fica bloqueado nesta região, e outras
polimerases especiais de reparo assumem o processo, garantindo a replicação do
trecho de DNA em que o dano (FRIEDBERG et al., 2005).

METABOLISMO DE RNA

Para finalizarmos nossos estudos deste capítulo, estudaremos a respeito do meta-

bolismo do RNA, que possui suas semelhanças com o DNA, no entanto é cons-
tituído por uma fita simples, pode interagir consigo mesma, obtendo diversas
formas estruturais com potencial de diversas funções celulares. Em vez de base
timina, encontra-se a uracila. Além de serem capazes de armazenar informação,
possuem atividades catalíticas muito importantes (NELSON; COX, 2014).
A partir do processo de transcrição do DNA, três principais tipos de RNA são
produzidos RNA mensageiros (mRNA), que codificam a sequência de aminoáci-
dos de polipeptídios especificada por um ou mais genes; RNAs transportadores
(tRNA), responsáveis pela leitura da informação contida no mRNA e transferindo
os aminoácidos correspondentes para a cadeia polipeptídica que está sendo gerada:

153
 RNAs ribossomais (rRNA), constituintes das organelas ribossomos, maquinarias
UNIDADE 5

celulares responsáveis pela síntese de proteínas (NELSON; COX,2014).

Os RNAs sintetizados em determinada célula, devido a um conjunto de con-
dições são chamados de transcriptoma celular. Muitos dos RNAs sintetizados em
humanos e outros mamíferos são de caráter regulatório da expressão gênica, que
será abordada no capítulo seguinte (NELSON; COX, 2014).

SÍNTESE DE RNA

A síntese desta molécula é dependente de um molde de DNA e à sua síntese o

nome de transcrição. Este processo é muito semelhante à replicação no seu meca-
nismo, direção de síntese e o uso de um molde. Também possui fases de iniciação,
alongamento e término, no entanto, difere quanto ao uso de um iniciador, pois,
na transcrição, não é necessária, além de utilizar apenas uma fita de DNA como
molde para a síntese (NELSON; COX, 2014).
A síntese da fita de RNA é realizada pela enzima RNA polimerase, necessi-
tando de ribonucleosídeos, Mg2+ e Zn2+, sendo o mecanismo semelhante ao da
DNA polimerase. A fita de DNA molde é copiada no sentido 3´a 5´ (antiparalela
à nova fita de RNA) (NELSON; COX, 2014).
As duas fitas de DNA complementar possuem papéis diferentes na transcri-
ção. A fita com função de molde para fabricação do RNA denomina-se fita-molde,
enquanto a fita de DNA complementar à fita molde, chama-se fita não molde, ou
fita codificadora, a qual é idêntica à sequência de bases do RNA recém-transcrito
pelo gene, havendo a única mudança da base uracila (U), no RNA, no lugar da
timina (T) do DNA (NELSON; COX, 2014).
A ligação da enzima RNA polimerase, no DNA molde, ocorre em regiões
específicas chamadas promotores, orientando a transcrição. Em contrapartida,
há classes de sinais de terminação, sinalizando o término da transcrição. No caso
da bactéria E. coli, sabe-se que há, ao menos, duas classes desses sinais de termi-
nação, uma delas se baseia no fator proteico ρ (rho) e a outra independente de ρ
(NELSON; COX, 2014).
Para o caso dos eucariotos, têm-se três tipos de RNA polimerase: RNA poli-
merase I, responsável pela síntese de RNA pré-ribossomal (pré-rRNA); RNA po-
limerase II, atuando na síntese de mRNA e de alguns RNA especializados, e, por
fim, a RNA polimerase III, qual produz tRNA e outros (NELSON; COX, 2014).
154
 O RNA mensageiro produzido pela transcrição também possui os íntrons,

UNICESUMAR
já apresentados, anteriormente. Portanto, o mRNA também é submetido ao pro-
cesso de remoção dos íntrons, splicing de RNA, resultando um “RNA maduro” e
restando somente os codificadores éxons (NELSON; COX, 2014).

Figura 13 - Síntese de RNA - transcrição

155
3
METABOLISMO DE
UNIDADE 5

PROTEÍNAS

Veremos, nesta aula, a respeito do metabolismo de síntese de proteínas. Tudo

que aprendemos, até então, é de suma importância, pois será necessário conheci-
mento prévio para abordar mais esse tema. As proteínas são produtos da maioria
das vias de informação que vimos até agora. A via de biossíntese de proteína é,
extremamente, complexa e envolve inúmeras outras proteínas, outros enzimas,
outras moléculas. A síntese também demanda alto gasto energético para a célula
(NELSON; COX, 2014).

CÓDIGO GENÉTICO

O código genético diz respeito à informação genética contida nos quatro ácidos
nucleicos traduzidos para a linguagem dos 20 aminoácidos existentes. A proteína
responsável por tal ação é tRNA, que “traduz” a informação contida no mRNA,
na sequência de aminoácidos de um polipeptídio, processo chamado de tradução
(NELSON; COX, 2014).
Em meados de 1960, evidencia-se que, ao menos, três resíduos de DNA eram
necessários para codificar um aminoácido. A cada três letras do código genético, é
possível formar 64 diferentes combinações, e menos de três seria insuficiente, uma
vez que existem 20 aminoácidos. A combinação destas três letras lidas, ou seja,
156
um triplete de nucleotídeos que codifica um aminoácido específico é chamado

UNICESUMAR
de códon. Portanto, a sequência de aminoácidos de uma proteína é definida por
uma sequência linear de tripletes contínuos (NELSON; COX, 2014).
Dos 64 códons, três são identificados como “códon de parada” e um outro
sempre presente no início de uma cadeia polipeptídica, correspondente ao ami-
noácido metionina. Consideramos fase de leitura aberta (ORF) quando há uma
fase de leitura sem um códon de parada entre 50 ou mais. Essas fases de leituras
correspondem a genes que codificam proteínas. A leitura dos códons também
é na direção 5´-->3´, não é superposta e é feita em janela fixa pelo rRNA, que é
determinada pelo códon de início (NELSON; COX, 2014).
O código genético é degenerado, isto é, há mais de um código para produzir o
mesmo aminoácido. O código é, praticamente, universal entre as espécies. Além
disso, ele possui um papel importante de proteger a integridade genômica do
organismo, evitando que ocorram mutações de deleções, por exemplo. Grande
parte das mutações que ocorrem são silenciosas nucleotídeo é diferente, mas o
aminoácido codificado é o mesmo. No entanto a mudança de fase de leitura da
tradução do RNA afeta a maneira como o código genético é lido durante a tra-
dução (NELSON; COX, 2014).

SÍNTESE PROTEICA

A síntese de proteína segue o mesmo parâmetro das biossínteses já estudadas nos

capítulos anteriores. A iniciação ocorre com a ativação dos precursores, antes do
início efetivo da síntese, o processamento do polímero de aminoácidos por comple-
to. E, por fim, sinais de término, como já ditos, os códons de parada. É importante
ressaltar que o processo de replicação e transcrição, como mostrado no capítulo
anterior, ocorre no núcleo da célula. Já o processo de tradução ocorre fora do núcleo,
na organela do retículo endoplasmático rugoso (WATSON et al., 2015).
A síntese do polipeptídio parte do mRNA ao interagir com as duas subunida-
des do RNA ribossômico, após esta ligação, o tRNA traz o aminoácido específico
de acordo com o códon. O tRNA possui um conjunto de três nucleotídeos que
se liga ao códon correspondente no RNAm pelo pareamento de bases. Os RNAs
transportadores estabelecem pares com códons do mRNA, formando uma se-
quência de três bases no tRNA denominada anticódon (WATSON et al., 2015).

157
UNIDADE 5

Figura 14 - Estrutura do RNA transportador acoplado com aminoácido

Descrição da Imagem: demonstração de uma estrutura de RNA transportador em duas dimensões. A mo-
lécula de RNA transportador age como molécula adaptadora, durante a síntese proteica. Cada tRNA liga um
aminoácido específico e o transporta até o ribossomo, rRNA, ocorrendo a formação de um polipeptídio.

O tRNA transporta a metionina e se liga à subunidade ribossômica menor. Jun-

tos, ligam-se à extremidade 5' do mRNA por reconhecimento do cap 5' GTP.
Esta porção de reconhecimento é adicionada no molde de mRNA, durante o
processamento dele, ainda no núcleo da célula. Em seguida, o tRNA “caminha"
ao longo do RNAm na direção 3' e para quando alcançam o códon de iniciação
(WATSON et al., 2015).

158
 UNICESUMAR
Figura 15 - Processo de transcrição – Subunidade maior e menor de RNA ribossomal
Descrição da Imagem: a ilustração mostra de como ocorre a formação proteica de polipeptídios por meio
estrutura ribossomal. O mRNA encontra-se entre as duas subunidades do RNA ribossomal, dentro deste,
ocorre a leitura dos códons, e então, o RNA transportador transporta o aminoácido correspondente, há a
ligação dos aminoácidos entre eles, sintetizando uma cadeia polipeptídica.

O RNA ribossômico possui três sítios em sua estrutura maior, em que se ligam os
tRNA, como podemos ver na na figura apresentada. O primeiro tRNA liga-se ao meio
do ribossomo, no sítio P. Logo em seguida, um novo códon é exposto no compar-
timento ao lado, o sítio A, com isso, outro tRNA já se aproxima com seu anticódon
correspondente, trazendo seu devido aminoácido. Então, ocorre a ligação dos dois
aminoácidos por meio da formação de uma ligação peptídica, transferindo o ami-
noácido contido no tRNA do sítio P para o tRNA do sítio A. Em seguida, desloca-se
o mRNA pelo ribossomo, permitindo a locomoção do tRNA do sítio P para o sítio
E (do inglês, exit). Com isso, expõem-se um novo códon no sítio A, e o processo se
repete até formar uma longa cadeia de polipeptídeos (NELSON; COX, 2014).
A respeito da ligação peptidica, os aminoácidos possuem uma estrutura mui-
to similar: um carbono com quatro grupos funcionais ligados a ele; um hidrogê-
nio; um grupo carboxílico; um grupo amina e um radical (este é o que difere os
159
 aminoácidos entre si). As ligações peptídicas ocorrem entre o grupo carboxílico
UNIDADE 5

(C-terminal) de um aminoácido com o grupo amina do seguinte (N-terminal)

(NELSON; COX, 2014).

Figura 16 - Estrutura genérica do aminoácido

Descrição da Imagem: a figura traz a apresentação dos grupos radicais de estrutura genérica de um amino
ácido. Possuindo um carbono quiral, com ligação do grupo amino, carboxílico, hidrogênio e outro radical.

O processo de tradução, como já dito, termina quando o ribossomo encontra

os códigos de parada (UAA, UAG ou UGA), assim que entra no sítio A. Esses
códons são chamados de fatores de liberação, fazendo com que haja a liberação
da proteína recém-sintetizada. Além dos códons de parada, atuam também as
proteínas, RF-1, RF-2 e RF-3, sendo responsáveis por hidrolisar a ligação tRNA
terminal, liberar o último tRNA e, por fim, dissociar as subunidades do ribosso-
mo, possibilitando realizar novos ciclos de síntese (NELSON; COX, 2014).
No decorrer de todas essas etapas para a produção da cadeia polipeptídica
irá, por fim, adquirir sua conformação secundária, sendo primária a cadeia li-
near. A cadeia secundária é formada pelas interações e ligações consigo mesmo,
como ligações de hidrogênio, interações hidrofóbicas, iônicas e van der Waals,
formando uma estrutura similar a um fio de telefone. E, por fim, assume estrutura
terciária que são decorrentes de novas interações e torções da molécula, podendo,
por vezes, adquirir estrutura quaternária, quando há interações e formações de
complexos com outras proteínas. Assim, estará a a proteína, finalmente, ativa,
capaz de realizar suas funções (NELSON; COX, 2014).

160
 Algumas proteínas, no entanto, não são capazes de adquirir tais conformações

UNICESUMAR
sozinhas, somente por interações, precisando de proteínas auxiliares, as chapero-
nas, podendo elas, até mesmo, evitar dobramentos e uniões irregulares .Na etapa
final da síntese proteica, a cadeia polipeptídica nascente é dobrada e processada,
adquirindo estrutura funcional e ativa. (NELSON; COX, 2014).

Figura 17 - Conformações estruturais adquiridas pelas proteínas

Descrição da Imagem: a figura é a representação conformacional das quatro estruturas que as proteínas
adquirem: Estrutura primária, cadeias formadas pelas ligações dos aminoácidos (ligação peptídica); Estrutura
secundária: normalmente, decorrente da interação do grupo amino com o carboxílico, formando ligações
hidrogênio que ocasionam a forma espiral da estrutura; Estrutura terciária é quando as estruturas primárias
das proteínas dobram-se sobre si mesmas. Normalmente, resultado das ligações de enxofre, formando pontes
dissulfetos. Por fim, estruturas quaternárias, que correspondem à união de duas ou mais estruturas terciárias.

DIRECIONAMENTO DAS PROTEÍNAS

As proteínas em células eucarióticas são produzidas no citosol ou no interior

do retículo endoplasmático(RE). Após a síntese, podem ser direcionadas para
compartimentos específicos. As proteínas direcionadas para mitocôndria, núcleo
ou cloroplasto utilizam três mecanismos distintos, enquanto as proteínas dire-
cionadas para secreção, integração de membrana ou lisossomos compartilham
a mesma via, no início (NELSON; COX; 2014).
O endereçamento correto ocorre por meio da sequência sinal, geralmente, remo-
vida quando chega no compartimento correto (BERG; TYMOCZKO; STRYER, 2002).
As proteínas lisossomais de membrana e de secreção são sintetizadas nos
ribossomos anexados ao retículo endoplasmático (RE). Elas possuem sequências
N-terminais que determinam sua translocação para o interior do lúmen do RE.
Uma vez dentro no RE, elas são enoveladas, pontes dissulfeto são formadas, e vá-
rias proteínas são glicosiladas. Após as modificações necessárias, as proteínas são
transportadas em vesículas transportadoras para o complexo de Golgi e de lá são
direcionadas aos seus respectivos lugares (BERG; TYMOCZKO; STRYER, 2002).
161
4
EXPRESSÃO
UNIDADE 5

GÊNICA

Os estudos da expressão gênica condizem com todo conteúdo que foi ministrado
nesta unidade até então. No decorrer deste capítulo, estudaremos como pode
ocorrer a expressão de determinado gene em uma célula e não expressa em ou-
tra de outro tipo. Veremos como fatores de transcrição exercem suas ações em
alguns genes, e em outros não, mesmo contendo a mesma sequência. Veremos
como os processos de biossinalização interferem nas expressões de certos genes
e, até mesmo, como nutrientes controlam a expressão gênica.
A expressão gênica é a síntese do produto funcional do gene, podendo ser
uma proteína, RNA de função estrutural, RNA catalítico entre outros (COX;
DOUDNA; O’DONNELL, 2012).
Têm-se as expressões constitutivas, que são os genes “housekeeping”, de ma-
nutenção, cujas expressões sempre são as mesmas. A expressão regulada, na qual
há os genes induzíveis, em que a expressão aumenta, os genes reprimíveis, uma
regulação negativa, diminuindo a expressão dos produtos. Ambas regulações
,de controle negativo e positivo, possuem um sítio de ligação no DNA, e nesse
se liga o repressor ou o ativador. Coativadores e corepressores são proteínas que
entremeiam e sinalizam a RNA polimerase, podendo ativá-la ou desativá-la para
a síntese de mRNA (NELSON; COX, 2014).

162
 A regulação da expressão gênica pode também ser controlada, por meio da re-

UNICESUMAR
troalimentação. Neste caso, há um efetor que interage com um repressor, podendo
ativá-lo, ou não. Há casos em que o repressor ligado ao DNA sem o efetor inibe a
expressão gênica, enquanto outra possibilidade também é de que o repressor ligado
a um efetor inibe a expressão genética de um gene (NELSON; COX, 2014).
Em células eucariotas, há certa distância entre o sítio de ligação do ativador/
repressor e promotores. Para que essa distância seja superada, ocorre a formação
de laços ou alças no DNA, diminuindo a distância. Esse processo é chamado de
looping e tem auxílio de proteínas denominadas reguladores arquitetônicos, as
quais se ligam em sítios específicos e facilitam o processo de looping do DNA
(NELSON; COX, 2014).

Figura 18 - Interação de reguladores com RNA polimerase em eucariotos

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 1158).

Descrição da Imagem: a figura é uma representação ilustrativa das interações entre os sinais reguladores
com a RNA polimerase e DNA em eucariotos. Normalmente, os ativadores e repressores se ligam a sítios de
milhares de pares de bases de distância dos promotores que eles regulam. Alças de DNA, frequentemente,
facilitadas por reguladores de arquitetura, colocam esses sítios em contato.

163
 Já as bactérias possuem um mecanismo mais simples para coordenar sua regulação de
UNIDADE 5

genes. Em seus transcritos de mRNA ,possuem um local de regulação para a expres-

são de todos os genes no grupo existente. O grupo de genes e o promotor, juntamente
com as sequências adicionais que funcionam juntas na regulação, são chamados de
óperons. Estes podem conter dois a seis genes transcritos em unidade comum, e, por
vezes, conter até 20 genes ou mais. Assim, conseguem de forma simples, coordenar a
regulação de genes inter-relacionados, traduzindo diversas proteínas a partir de um
único promotor (WATSON et al., 2006).
François Jacob e Jacques Monod ganham Nobel, em 1965, por descobrirem a
regulação do óperon lac, responsável pelo metabolismo da lactose em E. coli. Nesse
processo, estão envolvidas algumas enzimas, entre elas a galactosídeo permeasse,
responsável por transportar a lactose para o interior da célula. Após, a β-galacto-
sidade cliva o carboidrato em galactose e glicose e, por fim, a transacetilase inativa
galactosídeos tóxicos transportados pela primeira enzima (NELSON; COX, 2014).
O óperon lac pode ser regulado, positivo, e negativamente.A expressão do lacI pro-
duz repressor que inibe três outros genes do óperon lac, enquanto a alolactose remove o
repressor, possibilitando a RNA polimerase transcrever o gene (WATSON et al., 2006).

REGULAÇÃO RIBOSSOMAL

Com o aumento na velocidade de crescimento da célula, são necessárias mais pro-

teínas ribossomais e rRNA , devido à sua extrema importância para o funciona-
mento da célula e participação do processo de tradução (NELSON; COX, 2014).
Cerca de 52 genes que codificam r-proteínas ocorrem em, ao menos, 20 ópe-
rons cada um, com 1 a 11 genes, sendo esses relacionados à replicação, transcrição
e síntese proteica, durante o crescimento celular. Esses óperons de r-proteínas
funcionam por mecanismo de feedback da tradução, no qual uma r-proteínas
também pode atuar como um repressor da tradução ao se ligar a um mRNA
daquele óperon, bloqueando a tradução de todos os genes que o mRNA codifica.
(NELSON; COX, 2014).
Resposta estringente é o nome dado para a regulação coordenada que ocorre
em baixas concentrações de aminoácidos, fazendo com que a síntese de rRNA
seja interrompida. A falta de aminoácidos leva à ligação de tRNA não carregados
ao sítio ribossomal A, dispara reações em cadeia, podendo aumentar ou diminuir
a expressão de certos genes (NELSON; COX., 2014).
164
 A regulação em eucariotos é mais complexa e demanda mais proteínas re-

UNICESUMAR
gulatórias e outros fatores. Testes in vivo demonstram que os promotores, nor-
malmente, estão inativos na ausência de proteínas regulatórias, restringindo a
transcrição (NELSON; COX, 2014). O acesso dos promotores é restrito em de-
corrência da estrutura da cromatina, e a ativação da transcrição é associada a
mudanças na estrutura de cromatina. Em eucariotos, é predominante a ação de
reguladores positivos e, muita vezes, essas proteínas regulatórias são maiores e
mais complexas que as de procariotos (NELSON; COX, 2014).
A cromatina pode atribuir diversas formas no decorrer de um cromossomo,
possibilitando por meio das dessas conformações a ativação ou inativação da trans-
crição. Na forma mais condensada, chamada de heterocromatina, atribui-se a inati-
vação da transcrição, impossibilitando acesso aos sítios de início da transcrição. Já
a forma menos condensada, eucromatina, atribui-se quando a transcrição é capaz
de ser ativada. No entanto, não é toda a eucromatina que está passível de ser ativada
para a transcrição, e sim somente onde há mudanças estruturais associadas ao pro-
cesso de ativação, como posicionamento dos nucleossomos, presença de variantes
de histonas e modificações covalentes (NELSON; COX, 2014).
A acetilação e metilação das histonas possuem destaque nos processos de
ativação da cromatina para transcrição. Durante a transcrição, a histona H3 sofre
adição de grupo metil em seu aminoácido. Essas metilações possibilitam outras
enzimas acetilarem outros resíduos de aminoácidos das histonas, pela enzima
acetiltransferases de histona (HAT). A acetilação tem o papel de diminuir a afi-
nidade das histonas com o nucleossomo, possibilitando a transcrição. E, portanto,
após a transcrição, as histonas sofrem processo reverso, removem grupos acetil
pela atividade das desacetilases de histonas (HDAC), silenciam os genes, restau-
rando sua conformação inativa (NELSON; COX. 2014).
Devido aos genomas bem maiores de eucariotos, precisa-se de mecanismos
para que evite transcrição de genes indesejados ou de forma aleatória. Uma das
formas encontradas para solucionar este problema é a necessidade de ligação de
várias proteínas regulatórias positivas em sequências específicas do DNA para
ativar a transcrição de determinado gene (WATSON et al., 2006).

165
 REGULAÇÃO HORMONAL NA EXPRESSÃO GÊNICA
UNIDADE 5

Efeitos de hormônios esteroides, da tireoide e retinoide são exemplos conhecidos

de modulação de proteínas regulatórias em eucariotos , por meio da interação
direta com sinais moleculares. Hormônios esteróides não necessitam de ligação
de receptores de membrana, pois esses hormônios possuem livre trânsito pela
membrana, pela de difusão simples. Eles interagem, diretamente, com os recep-
tores intracelulares, que são ativadores da transcrição (WATSON et al., 2006).
Dentro da célula, os hormônios interagem com um de dois tipos de receptores
nucleares de ligação de esteroides. Então, o complexo hormônio-receptor liga-se
em regiões específicas do DNA, chamadas de elementos de resposta hormonal
(HRE), alterando a expressão gênica. Nesses sítios, o complexo recruta coativado-
res e a DNA polimerase II, juntamente com seus fatores de transcrição associados,
iniciando, então, a transcrição (WATSON et al., 2006).

Figura 19 - Funcionamento do receptor do hormônio esteroide

Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 1083).

Descrição da Imagem: a imagem é a representação do sinalizador do hormônio esteroide em células a partir

de sua entrada na membrana plasmática e no núcleo, respectivamente, e, por fim, interagindo com outras
proteínas no núcleo para ativar a transcrição. Os receptores estão presentes no núcleo, neste caso, ligados ao
elemento de resposta hormonal (HRE) no DNA e a um correpressor que lhes torna inativo.

166
REGULAÇÃO POR REPRESSÃO DA TRADUÇÃO

UNICESUMAR
Ao contrário dos procariotos, o processo de regulação em eucariotos possuem
maior complexidade e destaque na célula. O processo, por si só, ocorre em am-
bientes distintos, contrário dos procariotos, uma vez que os transcritos gerados
no núcleo eucariótico são processados e transportados para o citoplasma antes
da tradução (NELSON; COX. 2014).
Em eucariotos, quatros mecanismos se destacam para a regulação da tradução:
■ Fatores de iniciação da tradução são submetidos à fosforilação por proteí-
nas-cinases. Em geral, as formas fosforiladas são menos ativas e provocam
diminuição geral da tradução na célula.
■ Algumas proteínas se ligam, diretamente, ao mRNA e atuam como re-
pressores da tradução, impedindo-a de acontecer.
■ Proteínas de ligação, presentes em eucariotos desde leveduras a mamíferos,
interrompem a interação de proteínas de ativação e modulação do rRNA,
sendo inativado o complexo ribossomal, não iniciando a tradução, portanto.
■ A regulação da expressão gênica mediada por RNA, que será abordada
posteriormente, com frequência ocorre no nível da repressão da tradução.
A variedade de mecanismos de regulação da tradução fornece flexibi-
lidade, permitindo a repressão centrada em alguns poucos mRNA ou
regulação global de toda a tradução celular (NELSON; COX, 2014).

SILENCIAMENTO GÊNICO

Em alguns eucariotos mais complexos, como moscas-de-fruta, plantas, mamí-

feros e outros, existe uma classe de pequenos RNA chamados de microRNA
(miRNA), que estão envolvidos em processos de silenciamento de alguns genes
nesses organismos (NELSON; COX, 2014).
O funcionamento destes miRNA dão-se pela interação deles com mRNA,
causando sua degradação ou inibição da tradução. De qualquer forma, o mRNA,
e, logo, o gene que o produz, é silenciado. Muitos miRNA estão presentes apenas,
transitoriamente, durante o desenvolvimento, sendo, às vezes, chamados de pe-
quenos RNA temporais (NELSON; COX, 2014).

167
 CONSIDERAÇÕES FINAIS
UNIDADE 5

Olá, aluno(a), chegamos ao final da Unidade 5 de Bioquímica. A quantidade de

conhecimento que você adquiriu, no decorrer dessas aulas, foi enorme, incluindo
fundamentos básicos e avançados dos diversos assuntos abordados.
Vimos a respeito da formação dos genes, como são compostos e organi-
zados, compreendendo seu funcionamento a respeito da informação genética
contida neles. Estudamos, também, a estrutura dos cromossomos, sua organiza-
ção, proteínas envolventes, além da diferenciação entre os genes e cromossomos
eucariotos e procariotos.
Compreendemos, em profundidade, o metabolismo do DNA e RNA. Vimos
como são sintetizados, de maneira semiconservativa, a formação de suas estru-
turas e os mecanismos envolvidos em sua síntese, do início até processos de tér-
mino e, novamente, diferenciando entre eucariotos e procariotos. Além disso,
estudamos a respeito dos sistemas de reparo do DNA e as possíveis formas de
recombinação entre os DNA e cromossomos.
Em seguida, falamos a respeito do metabolismo de proteínas. Nesta uni-
dade, estudamos sobre o processo de tradução de proteínas em procariotos
e eucariotos, o código genético, o sentido da síntese, as fases do processo de
síntese e o devido endereçamento das proteínas na célula.
Por fim, o entendimento de como todos esses processos citados são regulados,
direta ou indiretamente, por sinalizadores, cofatores, hormônios e outras subs-
tâncias que possibilitam a ativação ou inativação da expressão de alguns genes e,
consequentemente, de algumas proteínas. O conhecimento de toda essa unidade
é o cerne da bioquímica, sendo importância seu aprendizado.

conecte-se

Convido você, aluno(a), a conferir a nossa unidade extra digital que possui,
de forma bastante ilustrativa, resumos sobre diversos tópicos do livro. Ins-
pire-se nos infográficos e desenvolva você mesmo seu mapa mental recor-
datório dos conteúdos.

168
 na prática

1. Analise, na tabela a seguir, a sequência suposta de nucleotídeos, em uma molécula

de DNA, em que são mostrados os éxons e íntrons e as localizações dos sítios pro-
motor [P] e finalizador [F].

[P] Éxon 1 Íntron 1 Éxon 2 Íntron 2 Éxon 3 [F]

5´- AATGAT AGAATT CCCACG AACCAATAGA-3´
ATGCACCGA
3´- TTACTA TCTTAA GGGTGC TTGGTTATCT-5´
TACGTGGCT

Considerando as informações dadas, é correto afirmar que a sequência de RNA men-

sageiro maduro transcrito será:

a) 3´-TUGGTGGCTTTUCTUTCTTUUGGGTGCTTGGTTUTCT-5´.
b) 5´-AUGCACCGAAAUGAUAGAAUUCCCACGAACCAAUAGA-3.
c) 3´-UACGTGGCTUCUUAAUUGGUUAUCU-5´.
d) 5´-AUGCACCGAAGAAUUAACCAAUAGA-3´.
e) 3´-AGAUAACCAAUUAAGAAGCCACGUA-5.

2. Sabemos que os nucleotídeos possuem ampla variedade de funções no metabolis-

mo celular: são as ligações químicas essenciais nas respostas da célula a hormônios e
a outros estímulos extracelulares; são os componentes estruturais de uma estrutura
ordenada de cofatores enzimáticos e intermediários metabólicos são os constituin-
tes dos ácidos nucleicos: ácido desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA),
os repositórios moleculares da informação genética. Componentes celulares, tais
como as proteínas são o produto da informação gênica, dada por meio das sequên-
cias de ácidos nucleicos da célula, tendo a capacidade de armazenar e transmitir
essas informações de geração a geração, algo essencial para manutenção da vida
(NELSON, COX, 2014). Considerando as características e os processos que envolvem
os ácidos nucleicos e seus respectivos nucleotídeos, analise as afirmações seguintes:

169
 na prática

I - Uma sequência de DNA contendo a informação necessária para a produção de uma

nova biomolécula, seja proteína RNA, é denominado gene.
II - Das diversas funções das estruturas de RNA, temos as principais, que são: RNA ri-
bossomal, responsáveis pela síntese proteica, sendo componentes dos ribossomos
mRNA, RNA mensageiro, os quais são intermediários, carregam a informação genéti-
ca de determinado gene para o ribossomo tRNA, RNA transportadores responsáveis
pela tradução fiel da informação contida no mRNA, em uma sequência específica de
aminoácidos.
III - DNA e RNA, ambos contêm duas bases púricas principais, sendo, adenina (A) e guani-
na (G), e duas pirimídicas. As outras duas bases pirimidinas, no DNA e RNA , uma é a
citosina (C), enquanto a outra base para DNA é a timina (T) e uracila (U) no RNA.
IV - DNA e RNA aparentam ter duas diferenças – pentoses diferentes e a presença de
uracila no RNA, e timina no DNA – a pentose responsável por definir a identidade do
ácido nucleico. Caso o ácido nucleico contenha 2’- desoxi-D-ribose, denomina-se DNA.
Já, se ácido nucleico, contém D-ribose é RNA, partindo de sua composição de base.

É correto o que se afirma em:

a) I, apenas.
b) II e III, apenas.
c) I e II, apenas.
d) III e IV, apenas.
e) Todas as afirmativas estão corretas.

3. Quanto aos aos processos de síntese proteica em células eucarióticas, assinale a alternativa
correta.

a) O mRNA é sintetizado no núcleo da célula, e a tradução no citoplasma.

b) Modificações pós-traducionais são realizadas pelos lisossomos, por exemplo, a glico-
silação.
c) A lisina é descrita pela metionina em uma proteína.
d) AAG é o códon de iniciação da síntese proteica por ribossomos.
e) Um poli-RNA é constituído por um conjunto de RNAs transportadores.

170
 na prática

4. Proteínas são macromoléculas orgânicas presentes em abundância nos organismos, in-

clusive, no corpo humano. São biomoléculas extremamente importantes para estruturas
de biomoléculas e metabolismo. Colágeno, actina, miosina, queratina e albumina estão
entre as proteínas mais abundantes em nosso corpo. Considerando a síntese e a liberação
proteica em células eucariontes, assinale a alternativa correta.

a) No núcleo celular, ocorre a transcrição do gene codificador de uma certa proteína, em

seguida, tem-se o processo de tradução da sequência no retículo endoplasmático liso
(REL). Essas proteínas produzidas pelo retículo são transportadas em direção ao comple-
xo de Golgi. A partir destes são liberados lisossomos, os quais se fundem à membrana
plasmática, permitindo o transporte das proteínas.
b) Processos de transcrição e tradução da sequência de DNA ocorrem no núcleo da célula
sintetizando uma nova proteína. As proteínas sintetizadas no núcleo são transportadas
ao retículo endoplasmático rugoso e deslocadas para para o complexo de Golgi. Do
complexo, são liberadas vesículas secretoras que se fundem com a membrana plas-
mática, exportando as proteínas.
c) Dentro do núcleo da célula, ocorre o processo de transcrição da sequência de DNA
codificadora de certa proteína, e, em seguida, da tradução do gene, no retículo endo-
plasmático rugoso (RER). Neste retículo, são sintetizadas as proteínas que se deslocam
para o complexo de Golgi de onde são liberados lisossomos que se fundem à membrana
plasmática, exportando as proteínas.
d) A transcrição da sequência de DNA codificante de certa proteína ocorre no núcleo
celular, seguida da tradução deste gene, no retículo endoplasmático rugoso (RER). As
proteínas fabricadas no RER vão para o complexo de Golgi. A partir deste são liberadas
vesículas secretoras que se fundem à membrana plasmática, permitindo a exportação
das proteínas.

5. Sobre aregulação da expressão gênica em eucariotos, assinale (V) para verdadeiro e (F)
para falso:

( ) cromatina não possui papel na regulação gênica.

( ) expressão gênica ocorre somente pela ativação do promotor.
( ) expressão gênica pode ser feita pela repressão do promotor.
( ) processamento de um mesmo pré-mRNA pode acarretar na síntese de proteínas distintas.
( ) regulação gênica restringe-se ao processo de transcrição.

171
 aprimore-se

Decorrente da nova pandemia, que surgiu no final de 2019 e se instaurou em todo o glo-
bo, no início do ano de 2020, podemos melhor compreender como ocorre a replicação de
um vírus e por quais mecanismos ela ocorrem, uma vez que o vírus não possui proteínas
necessárias para conseguir transcrever seu código genético. Para isso, o vírus infecta uma
célula (célula hospedeira) e deposita seu pequeno DNA no interior dela sendo levado para
o interior do núcleo da célula e, lá ocorre a transcrição desse DNA viral. Por ser um DNA de
tamanho pequeno , se considerados outros DNAs da célula, a transcrição ocorre, rapida-
mente, havendo, então, uma grande quantidade de cópia do DNA viral em pouco tempo.
Para que, de início, haja a implementação do DNA viral na célula, os receptores de glico-
proteína presentes na superfície da membrana do vírus interagem com os receptores de
membrana presentes na membrana plasmática da célula, decorrendo, então, a infecção
viral na célula hospedeira, como descrito anteriormente.
Com o avanço das tecnologias e estudos principalmente no momento da pandemia,
muitas descobertas foram obtidas, com rapidez, por inúmeros cientistas por todo o globo
em busca de melhor entendimento de como o vírus atuava no organismo humano para
que se descubra a cura, seja por medicamentos ou por vacina.
Cientistas da fundação Oswaldo Cruz obtiveram imagens de microscopia eletrônica de
transmissão demonstrando o exato momento em que uma célula é infectada pelo corona
vírus (Sars-CoV-2, nome cientifico do vírus). Foram realizados diversos registros no decor-
rer da infecção viral, em que novas partículas do vírus infectaram o citoplasma da célula,
podendoser visualizado, também, nas imagens o núcleo.
Após a infecção da célula e a replicação viral, foi possível observar, nas imagens da
técnica utilizada diversas partículas virais no interior da célula, e, por fim, em outro estágio
também registrado, viram-se as partículas infectivas deixando o interior da célula em dire-
ção a outra célula saudável, dando continuidade ao ciclo de infecção.

Fonte: a autora.

172
 eu recomendo!

livro

Princípios de Bioquímica de Lehninger

Autores: David L. Nelson e Michael M. Cox.
Editora: Artmed
Sinopse: claro e objetivo, e as explicações cuidadosas com con-
ceitos complexos e a compreensão dos meios pelos quais a bio-
química é entendida e aplicada, atualmente, o mantêm como a
referência ideal na área.

conecte-se

Saiba mais sobre o momento da infecção em célula pelo Covid-19, no Portal Fio-
cruz, disponível em:
https://portal.fiocruz.br/noticia/covid-19-imagens-mostram-o-momento-da-infec-
cao-em-celula. Acesso em: 21 maio 2020.

173
 conclusão
conclusãogeral
geral

conclusão
conclusão
geral
geral

Chegamos ao final de nossa jornada de estudos a respeito das inúmeras reações

que ocorrem nos organismos, para que estes se mantenham vivos e, em pleno fun-
cionamento, cresçam e se multipliquem, mantendo a vida em nosso planeta. Espero
que a compreensão tenha chegado a sua mente, de forma clara e conveniente e
que, neste exato momento, quando olhar um folha de uma árvore, ou até mesmo,
quando respirarmos, possamos divagar por instantes, imaginando e fluindo sobre
as reações que estão acontecendo, ali, naquele exato momento, extrapolando o
conhecimento construído até aqui.
Agora sabemos quais são as principais biomoléculas que mantêm os organismos
vivos. Sabemos também em quais momentos e como são utilizadas, nas reações
metabólicas. Aliás, também, compreendemos qual a real definição de metabolismo
forma consciente e responsiva, afinal de contas, já somos detentores deste conhe-
cimento e conceito.
Você percebeu que a palavra metabolismo é, na realidade, um conjunto de vias
metabólicas, com reações sequenciais em uma cadeia que é ativada e regulada por
enzimas. Estas estruturas por sua vez, são proteínas, que também são produzidas e
transcritas por meio de das informações que existem em nosso DNA. Ademais, foi
capaz de concluir que este estudo não tem fim, pois, quando chegamos a unidade
final, compreendeu que todas as informações presentes em nosso material con-
versam entre si, interligam se, como as reações presentes nas cadeias metabólicas.
Os organismos, de forma geral, possuem uma rede de regulações enzimáticas e
hormonais, que fazem com que as células possam enviar e receber informações en-
tre si, em um processo que conhecemos por biossinalização mantendo o equilíbrio
e o funcionamento de forma constante.
Enfim, espero que todas estas informações tenham sido absorvidas por cada
célula de seu organismo e possa ser utilizada, no decorrer de sua jornada. Desejo a
você sucesso!

174
174
 referências

ALBERTS, B. et al. Fundamentos da Biologia Celular. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.

BERG, J. M.; TYMOCZKO, J. L.; STRYER, L. Biochemistry, 5th edition. New York: W. H. Freeman, 2002.

COX, M.; DOUDNA, J. A.; O’DONNELL, M. Biologia Molecular – Princípios e Técnicas. Porto
Alegre: Editora Artmed, 2012.

BRUICE, P. Y. Química Orgânica. Vol. II. 4. ed. São Paulo: Pearson Prentice Hall, 2006.

CARMONA, E. C. et al. Importância da água e suas propriedades para a vida. Conexão Água.
[online], 2016. Disponível em: http://conexaoagua.mpf.mp.br/arquivos/artigos-cientifi-
cos/2016/09-importancia-da-agua-e-suas-propriedades-para-a-vida-1.pdf/view. Acesso em:
14 abr. 2020.

CHAMPE, P. C. Bioquímica Ilustrada. 3. ed. Porto Alegre: Artmed Editora, 2007.

DEVLIN, T. M. Manual de Bioquímica com Correlações Clínicas. 7. ed. São Paulo: Blucher, 2011.

FRIEDBERG, E. C. et al. DNA Repair and Mutagenesis. Washington: ASM Press, 2005.

HARVEY, R. A.; FERRIER, D. R. Bioquímica ilustrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.

GUERRA, R. A. T. et al. Ciências Biológicas - Bioquímica. João Pessoa: Ed. Universitária, 2011.

NELSON, D. L.; COX, M. M. Lehninger Princípios de Bioquímica. 3. ed. São Paulo: Sarvier, 2002.

NELSON, D. L.; COX, M. M. Lehninger Princípios de Bioquímica. 6. ed. São Paulo: Sarvier, 2014.

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grandes animais. Revista Ciência Rural, Santa Maria, v. 40, n. 4, p. 994-1002, abr. 2010.

LODISH, H. et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H. Freeman, 2000.

TRUGLIO, J. J. et al. Prokaryotic nucleotide excision repair: the UvrABC system. Chem. Rev., n.
106, p. 233-252, jan. 2006.

WATSON, J. D. et al. Biologia Molecular do Gene. 5. ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2006.

175
 gabarito

UNIDADE 1 UNIDADE 4

1. D 1. E

2. D 2. B

3. E 3. E

4. B 4. C

5. B 5. C

UNIDADE 2 UNIDADE 5

1. D 1. D

2. C 2. E

3. Moléculas Sinalizadoras (ligantes) e 3. A

receptor: ligantes são moléculas que 4. D
constituem o sinal químico (molécu-
las sinalizadoras), enquanto recepto- 5. C
res são moléculas que reconhecem e
se ligam especificamente ao ligante.

4. C

5. A

UNIDADE 3

1. A

2. B

3. C

4. D

5. D

176