ANATOMIA E MORFOLOGIA

VEGETAL

PROFESSORA
Dra. Luciane da Silva Santos

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DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva Vice-Reitor Wilson de Matos Silva Filho Pró-Reitor de Administração Wilson de
Matos Silva Filho Pró-Reitor Executivo de EAD William Victor Kendrick de Matos Silva Pró-Reitor de Ensino de
EAD Janes Fidélis Tomelin Presidente da Mantenedora Cláudio Ferdinandi

NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James Prestes, Tiago Stachon Diretoria de Design Educacional
Débora Leite Diretoria de Graduação Kátia Coelho Diretoria de Permanência Leonardo Spaine Diretoria
de Pós-graduação, Extensão e Formação Acadêmica Bruno Jorge Head de Produção de Conteúdos Celso
Luiz Braga de Souza Filho Gerência de Produção de Conteúdo Diogo Ribeiro Garcia Gerência de Projetos
Especiais Daniel Fuverki Hey Supervisão do Núcleo de Produção de Materiais Nádila Toledo Supervisão
de Projetos Especiais Yasminn Zagonel

FICHA CATALOGRÁFICA
Coordenador(a) de Conteúdo
Gustavo Affonso Pisano Mateus
Projeto Gráfico e Capa
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ.
Arthur Cantareli, Jhonny Coelho Núcleo de Educação a Distância. SANTOS, Luciane da Silva.
e Thayla Guimarães
ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETAL.
Editoração Dra. Luciane da Silva Santos.
Lucas Pinna Silveira Lima
Reimpressão 2021.
Design Educacional Maringá - PR.: UniCesumar, 2020.
Lilian Vespa 176 p.
e Rossana Costa Giani “Graduação - EaD”.
Revisão Textual 1. Anatomia 2. Morfologia 3. Vegetal. EaD. I. Título.
Meyre Barbosa
Ana Carolina Ribeiro
Ilustração
André Azevedo CDD - 22 ed. 582.04
CIP - NBR 12899 - AACR/2
Fotos Impresso por:
ISBN - 978-85-459-1992-6
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Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB- 9-1679

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 BOAS-VINDAS

Neste mundo globalizado e dinâmico, nós tra-

balhamos com princípios éticos e profissiona-
lismo, não somente para oferecer educação de Tudo isso para honrarmos a nossa mis-

qualidade, como, acima de tudo, gerar a con- são, que é promover a educação de qua-

versão integral das pessoas ao conhecimento. lidade nas diferentes áreas do conheci-

Baseamo-nos em 4 pilares: intelectual, profis- mento, formando profissionais cidadãos

sional, emocional e espiritual. que contribuam para o desenvolvimento

de uma sociedade justa e solidária.
Assim, iniciamos a Unicesumar em 1990, com
dois cursos de graduação e 180 alunos. Hoje,
temos mais de 100 mil estudantes espalhados
em todo o Brasil, nos quatro campi presenciais
(Maringá, Londrina, Curitiba e Ponta Grossa) e
em mais de 500 polos de educação a distância
espalhados por todos os estados do Brasil e,
também, no exterior, com dezenasde cursos
de graduação e pós-graduação. Por ano, pro-
duzimos e revisamos 500 livros e distribuímos
mais de 500 mil exemplares. Somos reconhe-
cidos pelo MEC como uma instituição de exce-
lência, com IGC 4 por sete anos consecutivos
e estamos entre os 10 maiores grupos educa-
cionais do Brasil.

A rapidez do mundo moderno exige dos edu-

cadores soluções inteligentes para as neces-
sidades de todos. Para continuar relevante, a
instituição de educação precisa ter, pelo menos,
três virtudes: inovação, coragem e compromis-
so com a qualidade. Por isso, desenvolvemos,
para os cursos de Engenharia, metodologias ati-
vas, as quais visam reunir o melhor do ensino
presencial e a distância.

Reitor
Wilson de Matos Silva
TRAJETÓRIA PROFISSIONAL

Dra. Luciane da Silva Santos

Doutora em Biologia das Interações (2017) e mestre em Biologia das Interações
Orgânicas (2013), ambos pelo Programa de Pós-graduação em Biologia Comparada
(PGB) - Universidade Estadual de Maringá. É graduada em Ciências Biológicas pela
Universidade Estadual do Norte do Paraná - Campus Luiz Meneghel (2009). Com
experiência na área da Botânica, ênfase em morfologia e anatomia vegetal, atuando,
principalmente, com órgãos vegetativos e aspectos ecológicos. Trabalhou como tuto-
ra na educação a distância do curso de Ciências Biológicas, na Universidade Estadual
de Maringá, e atuou como tutora para os cursos de pós-graduação na Faculdade
Eficaz. Atualmente, é assessora pedagógica na mesma instituição.

http://lattes.cnpq.br/3098450865889092
 A P R E S E N TA Ç Ã O DA DISCIPLINA

ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETAL

Caro(a) aluno(a), o curso de Ciências Biológicas nos oferece muitas opções para descobrir e
estudar os seres vivos e nos traz diversas curiosidades a respeito das estruturas pequenas
e tão importantes para o ciclo no planeta. Assim, precisamos do auxílio de equipamentos e
de conhecimentos básicos para prosseguir com os estudos, em todas as áreas das Ciências
Biológicas, entretanto, daremos enfase neste material na área da botânica.

A disciplina de Anatomia e Morfologia Vegetal nos permite estudar estruturas vegetativas e

reprodutivas. Também tem o papel importante no auxílio da compreensão dos processos
fisiológicos, dos estudos taxonômicos e filogenéticos; nas análises ecológicas e no embasa-
mento para utilização das plantas na fitotecnia e zootecnia.

Dessa forma, estudaremos, na primeira unidade, as técnicas básicas que nos permitem ob-
servar as células e os tecidos dos vegetais, estudos que contribuem com muitas informações
para área docente, em especial, na pesquisa científica.

A segunda unidade refere-se a célula e a organização estrutural das plantas, desde o embrião
até a planta adulta. A terceira e a quarta unidade trarão informações importantes sobre a
morfologia e a anatomia dos órgãos vegetativos e reprodutivos, descrevendo a raiz, o caule, as
folha, as flores, os frutos e as sementes. Mais especificamente, na terceira unidade, analisare-
mos as estruturas anatômicas, diferenciando-as por órgão, e compreenderemos sua ultraes-
trutura, o que nos permitirá maior compreensão das funções de cada órgão. A morfologia dos
órgãos a ser estudada, na quarta unidade, mostrará a diversificação das estruturas, as quais
permitem a classificação, de acordo com a descrição e a comparação com outros caracteres.

Por fim, a última unidade é dedicada às especificidades dos estudos morfológicos e anatô-
micos, os quais permitem identificar as subáreas da botânica, em que aplicamos o conheci-
mento das estruturas vegetativas e reprodutivas. Verificamos, também, as possibilidades de
atividades práticas que podem ser aplicadas, desde o ensino básico até o nível superior. Além
disso, ao final do livro, descreveremos informações sobre a anatomia da madeira, utilizada
para diversos fins, nas pesquisas de dendrologia e engenharia florestal.
ÍCONES
pensando juntos

Ao longo do livro, você será convidado(a) a refletir, questionar e

transformar. Aproveite este momento!

explorando Ideias

Neste elemento, você fará uma pausa para conhecer um pouco

mais sobre o assunto em estudo e aprenderá novos conceitos.

quadro-resumo

No fim da unidade, o tema em estudo aparecerá de forma resumida

para ajudar você a fixar e a memorizar melhor os conceitos aprendidos.

conceituando

Sabe aquela palavra ou aquele termo que você não conhece? Este ele-
mento ajudará você a conceituá-la(o) melhor da maneira mais simples.

conecte-se

Enquanto estuda, você encontrará conteúdos relevantes

online e aprenderá de maneira interativa usando a tecno-
logia a seu favor.

Quando identificar o ícone de QR-CODE, utilize o aplicativo Unicesumar

Experience para ter acesso aos conteúdos online. O download do aplicativo
está disponível nas plataformas: Google Play App Store
CONTEÚDO

PROGRAMÁTICO
UNIDADE 01
8 UNIDADE 02
38
CITOLOGIA HISTOLOGIA
VEGETAL VEGETAL

UNIDADE 03
72 UNIDADE 04
104
ANATOMIA DOS MORFOLOGIA
ÓRGÃOS DOS ÓRGÃOS
VEGETATIVOS VEGETATIVOS E
E REPRODUTIVOS REPRODUTIVOS

UNIDADE 05
146 FECHAMENTO
171
ESTUDOS CONCLUSÃO GERAL
MORFOLÓGICOS,
ANATÔMICOS
E SUAS
ESPECIFICIDADES
1
CITOLOGIA
VEGETAL

PROFESSORA
Dra. Luciane da Silva Santos

PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Introdução à microscopia - impor-
tância nos estudos botânicos • Técnicas usuais para análises morfológicas e anatômicas das plantas •
Célula vegetal • Parede celular e organelas essenciais para célula vegetal • Embriogênese nas plantas:
início de um ciclo

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Identificar e diferenciar os tipos de microscópios utilizados para as diversas análises do material bo-
tânico • Reconhecer e diferenciar as técnicas utilizadas nos estudos morfoanatômicos • Caracterizar
a célula vegetal, organelas e suas funções • Identificar e reconhecer a composição da parede celular •
Caracterizar e identificar células e tecidos que compõem o embrião da planta.
INTRODUÇÃO

Olá, aluno(a), seja bem-vindo(a) à primeira unidade do livro de Anato-

mia e Morfologia Vegetal. Inicialmente, estudaremos os microscópios
e as técnicas básicas para analisar as estruturas da morfologia externa e
interna das plantas. Este conhecimento possibilitará compreender melhor
o nível de detalhamento de que precisamos para descrever e caracterizar os
vegetais e todas as funções que exercem no ambiente, visto que qualquer
interferência nas condições externas também traz mudanças internas para
a planta, que poderá adaptar-se, ou não sobreviver.
No primeiro e segundo tópicos, estudaremos as técnicas básicas uti-
lizadas para analisar órgãos, tecidos e células vegetais, desde a coleta de
materiais até o seu manuseio para confecção de lâminas e visualização do
material em microscópio. No terceiro tópico, estudaremos a célula vegetal,
suas organelas com as respectivas funções para que mantenham tecidos
e órgãos da planta em perfeito funcionamento. No quarto tópico, devido
à grande importância para as plantas, estudaremos a parede celular e as
organelas que são essenciais para o funcionamento dos vegetais. No último
tópico, estudaremos a embriogênese cujo desenvolvimento de um novo
indivíduo ocorre desde a fecundação e tem seu ápice de divisão celular e
transformações dos tecidos, durante o período de embrião, fase em que é
definida a região dos órgãos da planta.
Nesse sentido, é de extrema importância que você identifique os equi-
pamentos que fazem a diferença na análise anatômica e morfológica, ter
conhecimento das técnicas básicas necessárias para a análise estrutural
dos vegetais; a capacidade de descrever a célula vegetal, juntamente com
suas principais organelas, e conhecer suas principais funções, visto que a
anatomia e a morfologia estão presentes nas diversas áreas, como fisiologia,
ecologia e sistemática.
Agora, iniciaremos os estudos!
1
INTRODUÇÃO À MICROSCOPIA
UNIDADE 1

IMPORTÂNCIA NOS
estudos botânicos

O estudo dos seres vivos pode ser feito a partir da observação macroscópica ou
microscópica. Para os estudos botânicos temos, de um modo geral, a observa-
ção a olho nu ou com auxílio de equipamentos com lente de aumento, como a
lupa de mão (Figura 1), auxiliam na análise e descrição das estruturas externas.
Temos para uma observação macroscópica, os microscópios estereoscópios
(Figura 2), mostrando detalhes, por exemplo, do tecido epidérmico ou dos
órgãos reprodutivos.

Figura 1- Lupa de mão para observação de morfológicos do material botânico

10
 UNICESUMAR
Figura 2 - Microscópio estereoscópico.

O microscópio (mikrós = pequeno e skoppéoo = observar, ver através de) é um

equipamento que começou a ser utilizado por pesquisadores por volta do ano
de 1600, quando o equipamento possuía apenas uma objetiva e uma ocular. O
sistema que permitia observar o objeto ampliado é composto por lentes de cristal,
dispostas em diferentes números e posição. Para visualizar objetos inferiores a
0,1mm, precisamos de instrumentos capazes de aumentá-lo, assim, os micros-
cópios nos auxiliam, a partir de suas lentes, a revelar os detalhes de tal objeto
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Atualmente, temos variados tipos de microscópios, os mais simples são cha-
mados de lupa (Figura 2), e de microscópios compostos, os estereoscópios e os
microscópios de luz (Figura 3), que apresentam combinação de lentes e variam
de acordo com a especificidade desejada. Os dois sistemas de lentes presentes
são chamados de ocular e objetiva (Figura 3). A primeira está mais próxima do
observador e amplia a imagem pela lente objetiva que, por sua vez, está localizada
mais próxima do material de estudo. Assim, temos uma imagem com amplia-
ção total, resultante do aumento da lente objetiva, multiplicada pela lente ocular
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).

11
 No microscópio, temos componentes importantes para que tenhamos ima-
UNIDADE 1

gens de boa qualidade. É constituído de partes mecânicas e elétricas (Figura 3), e

cada componente apresenta sua especificidade. Os mais utilizados para melhorar
a qualidade da imagem observada é o botão de ajuste da luz, o condensador e
o parafuso macrométrico (controle de ajuste de foco), além das objetivas que
variam a capacidade de ampliação (4x,10x, 40x e 100x), cada vez que o observa-
dor desejar ver mais detalhes do material em estudo. Ainda, referente à imagem,
temos o que chamamos de resolução, e este parâmetro é definido como a menor
distância entre duas partículas ou entre duas linhas. No microscópio, o poder
máximo de resolução é de 0,2 µm e depende das objetivas (CORTEZ, 2016).

Lente ocular

Prisma

Lente objetiva

Espécime

Platina

Condensador

Filtro de luz
Controles de
movimento da platina
Controles de
ajuste de foco

Lâmpada Espelho

Figura 3 - Microscópio de luz e esquema com nome das partes mecânicas do equipamento
Fonte: adaptada de Junqueira e Carneiro (2013, p. 4).

12
Microscopia de Luz (óptico)

UNICESUMAR
Temos diferentes tipos de sistemas ópticos que possibilitam observar os cortes
anatômicos, corados ou não. A microscopia de contraste de fases produz imagens
visíveis de objetos, sem passá-los pelo processo de coloração, geralmente, transpa-
rentes (Figura 4a). Na microscopia de luz convencional, os cortes passam por um
processo que recebe tratamento para melhorar sua qualidade, devido à espessura
que foi cortado e, posteriormente, é corado com uma ou mais cores (Figura 4b).
Na microscopia de fluorescência, por exemplo, esse material é iluminado pela
luz de mercúrio, sob alta pressão, e as substâncias fluorescentes são observadas
brilhando no objeto (Figuras 4 c e d):

a b

c d

Figura 4 - (a) Corte paradérmico da epiderme com estômato, visto em microscopia de luz; (b)
corte paradérmico da epiderme com estômato, visto em microscopia de luz; (c) e (d) corte
transversal de caule de abóbora, evidenciando os vasos xilemáticos vistos em microscopia
de contraste com fluorescência / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013).

13
 Existem outros tipos de microscopia, como a polarização e a confocal a laser,
UNIDADE 1

em que a primeira apresenta dois prismas polarizadores colocados um antes do

condensador, e outro entre a objetiva e a ocular, que proporcionam a seleção de
um único plano de direção das ondas luminosas e, assim, apresentam um brilho
colorido ou não. A segunda é muito semelhante ao que utiliza a fluorescência,
porém a fonte de luz constituída por diversas linhas de lasers que fazem um es-
caneamento do material emitindo a fluorescência que é detectada transformada
em imagem (CORTEZ, 2016).

Microscopia Eletrônica

Microscopia Eletrônica de Trans-

missão (TEM ou MET) - este tipo
de microscopia ocorre por interação
de elétrons com os componentes dos
tecidos apresentados. Normalmente,
produz uma imagem de alta resolução,
ampliam de 120 até 400 mil vezes os
cortes anatômicos. Devido ao seu fun-
cionamento, a partir de elétrons, a ima-
gem é gerada após passar pelo detector, Figura 5 - Micrografia de uma célula em mi-
pois nossos olhos não são sensíveis aos tose, interfase com cromossomos pareados
elétrons, por isso visualizamos ima-
gem em preto e branco (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2013). Veja a Figura 5.

Microscopia Eletrônica de Varre-

dura (MEV) - ocorre por interação
de elétrons, porém produz uma ima-
gem tridimensional da superfície das
células, dos tecidos e dos órgãos ana-
lisados. Nesse caso, os elétrons não
atravessam o objeto, varrem uma
fina camada de metal que foi apli- Figura 6 - Grão de pólen visto em microscopia
cada ao objeto e são refletidos pelo eletrônica de varredura
14
átomo do metal, resultando em uma

UNICESUMAR
imagem em preto e branco, observa-
da em um monitor, gravada ou foto-
grafada (JUNQUEIRA; CARNEIRO,
2013). Veja a Figura 6.

Microscopia Eletrônica Criofratu-

ra - o que diferencia nesta microsco-
pia eletrônica, quando comparada às
demais, é a técnica utilizada na amos-
tra a ser analisada. Nela, as amostras
Figura 7- Fratura dos vasos xilemáticos de Eu-
são congeladas em nitrogênio líquido calipytus cladocalyx / Fonte: NUFG (([2019]),
on-line)1.
e fraturadas para expor as membranas
celulares (Figura 7) e, até mesmo, or-
ganelas (ATTIAS; SILVA, 2010).

explorando Ideias

A história da microscopia passa por diversos contextos, pois vários são os nomes envolvi-
dos diante de um tubo com duas lentes. O certo é que o primeiro microscópio foi desen-
volvido por Zacharias Janssen e, posteriormente, melhorado, ao longo dos séculos, por
outros pesquisadores, como Robert Hooke, que ficou conhecido por suas observações
nas células de cortiça.
Para saber mais sobre esta e outras biografias dos pesquisadores que utilizaram e me-
lhoraram a microscopia, acesse o link a seguir: http://www.microscopia.bio.br/historia-da-
-microscopia.html
Fonte: o autor.

15
2
TÉCNICAS USUAIS PARA ANÁLISES
UNIDADE 1

MORFOLÓGICAS E
Anatômicas das Plantas

Caro(a) aluno(a), o estudo anatômico e morfológico das plantas demanda cuida-

dos, desde a coleta até a análise em lâmina. Precisamos conhecer algumas técnicas
essenciais para preservar o material e, posteriormente, obter sucesso nessa área.
O ideal é que o material seja coletado e analisado ainda fresco, o que possibi-
lita a observação de conteúdo das células. Como não dispomos de certos mate-
riais o ano todo, precisamos coletar e armazenar em meios líquidos químicos de
conservação que, geralmente, são à base de etanol e água, ou podemos analisar
materiais que estejam herborizados, realizando o método de reidratação e fixação
para dar continuidade ao processo histológico (MOURÃO; PINTO, 2011).
Os líquidos utilizados para preservação podem ser o etanol 70%, formaldeído
10% ou 4%, FAA (Formaldeído Ácido Acético e Álcool Etílico) 50% ou 70%. Estes
líquidos têm a capacidade de deter o funcionamento de todos os processos vitais do
material que foi coletado. Para melhor fixação, é necessário que se respeitem algumas
orientações, como: cortar o material em pedaços para facilitar a penetração do fixa-
dor de maneira mais rápida; o volume do fixador deve ser ⅔ do volume do material
fixado, e o tempo de permanência no fixador deve ser de, no mínimo, 72 horas; por
fim, após esse período, deverá ser armazenado em álcool 70%, quando for utilizado
a longo prazo, ou lavado em água, quando o uso for imediato (SOUZA et al., 2005).
Para observar o material, morfologicamente, fazemos a dissecação e seccio-
namos, quando necessário. Para obtenção dos cortes histológicos, precisamos
16
seguir alguns procedimentos comuns na preparação de lâminas, assim, analisa-

UNICESUMAR
mos estruturas do material coletado em porções finas, suficientemente, para a luz
atravessar o corte. Nessa última situação, geralmente, usamos alguma coloração
para aumentar o contraste das estruturas, facilitando a análise dos vários tipos
de células e tecidos vegetais (MOURÃO; DIAS, 2011).
Na preparação de lâminas, para analise dos cortes histológicos, podemos dividi-las
em temporárias, semipermanentes e permanentes. O primeiro tipo, feito para obser-
vações rápidas e logo descartadas, é processado com o auxílio de lâmina de barbear,
suportes, água, clarificador e corantes, quando necessário, e é montado na lâmina com
água, glicerina ou álcool (varia de acordo com o meio de inclusão). Quanto às outras duas
preparações, podem ser acondicionadas por meses ou anos e apresentam boas condições
de coloração quando observadas, porém necessitam de procedimentos especiais, passan-
do por desidratação, diafanização, infiltração em parafina ou historresina, seccionamento
em micrótomo, coloração e montagem em meio especial (SOUZA et al., 2005).
A técnica mais rápida para obtenção dos cortes é fazê-los à mão, e, apesar de
precisar de prática, podemos seguir regras que facilitam essa atividade. Quando
iniciamos esse procedimento, verificamos qual a orientação de corte para melhor
estudar o órgão, colocar água no material e iniciar o corte com lâminas de barbear
nova, deslizando sobre a superfície do material. Devido à necessidade de cortes
muito finos, talvez, poucos estejam com boa qualidade de análise, por isso, normal-
mente, são feitos muitos cortes para posterior seleção (MOURÃO; DIAS, 2011).
A coloração, normalmente, é feita com dois corantes combinados, facilita
a visualização e deve seguir a ordem especificada, em cada metodologia. Por
exemplo, para azul de astra e safranina, são utilizados em uma sequência e por um
tempo mínimo pré-determinado. Dessa forma, visualizamos tecidos vasculares
vermelhos e os demais tecidos no azul ou tons semelhantes (APPEZZATO-DA-
-GLÓRIA; CARMELLO-GUERREIRO, 2006).
Após todo esse processamento, observamos as estruturas nos microscópios,
utilizando a objetiva de menor aumento para localizar o material, e trocando para
objetivas de maior aumento até visualizar os detalhes de interesse daquele material.
Na maioria das análises voltadas para a pesquisa científica, utilizamos câmeras
acopladas para fotografar as estruturas, mas, nas aulas ou em certas pesquisas, ne-
cessitam de desenho para mostrar melhor os detalhes de tal material.
Quanto às ilustrações e suas representações, precisamos nos atentar ao tamanho e a me-
dida que colocamos, de acordo com a objetiva utilizada. Chamamos, em geral, de escala, pois
é dessa forma que saberemos o tamanho real de cada material (MOURÃO; DIAS, 2011).
17
3
CÉLULA
UNIDADE 1

VEGETAL

Ao iniciar os estudos anatômicos, visualizamos vários tipos de célula ve-

getal, mas precisamos conhecer melhor a estrutura básica. A célula vegetal
apresenta diferentes formatos, estruturas e tamanhos, por exemplo, uma cé-
lula epidérmica pode apresentar alguns micrômetros, até fibras xilemáticas
e esclerenquimáticas, que podem alcançar média de 30 centímetros ou mais.
Quanto ao formato, encontramos isodiamétricas, prismática, cúbica, fusifor-
me, estrelado ou mesmo irregular.
Estruturalmente, as células vegetais apresentam parede celular e protoplas-
ma (Figura 8). Quando falamos de parede celular, referimo-nos a uma estrutura
que diferencia células vegetais das células animais. Sua espessura pode variar
de delgada a muito espessa, caracterizando, inclusive, alguns tipos de tecido,
como paredes primeiras, células parenquimáticas, e paredes secundárias, as
esclereídes. Uma característica muito importante para a célula dada pela parede
celular é o processo de transmissão de substâncias de um tecido para o outro,
limitação de crescimento do vegetal e a proteção da planta (SOUZA, 2009).
Dessa forma, precisamos descrever algumas especificidades e sua composição,
conforme será melhor abordado na Aula 4.

18
 Envoltório
Nuclear

UNICESUMAR
Nucléolo
Vacúolo Núcleo
Retículo
Endoplasmático

Cloroplastos
Citoplasma Complexo de
Mitocôndria Golgi
Parede Celular
Membrana
Celular

Figura 8 - Esquema de célula vegetal, organelas e suas disposições e dois ângulos

Fonte: Freepick ([2019], on-line)2.

A união das células ocorre a partir de uma fina camada de substâncias pécti-
cas, sintetizadas pelas próprias células, depositadas entre as paredes de células
contíguas. A lamela média, camada intercelular, auxilia a manter uma célula
unida a outra. É importante ressaltar que a célula possui uma parede chamada
primária, a qual foi originada a partir do surgimento e permanece inalterada por
toda sua existência. A parede secundária são as deposições de substâncias que
caracterizam, por exemplo, quando o tecido está em crescimento secundário.
Visualizamos, ainda, nas paredes, pontuações, filamentos citoplasmáticos que
facilitam a troca de material e comunicação entre células com protoplastos, aos
quais denominamos plasmodesmas (SOUZA, 2009).

explorando Ideias

Substâncias pécticas são substâncias que contém macromoléculas glicosídicas de alto

peso molecular que formam o maior componente da lamela média, uma fina camada
de material adesivo extracelular entre as paredes primárias de células vegetais supe-
riores. Saiba mais acessando: https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pi-
d=S0100-40422007000200028
Fonte: Uenojo e Pastore (2007, p. 388).

19
 O que consideramos como “dentro” da célula é denominado protoplasta, conteú-
UNIDADE 1

do plasmático da célula, limitado pelo plasmalema e composto por citoplasma e

núcleo. Normalmente, são interligados pelos plasmodesmas, formando um sis-
tema denominado simplasta. Quando nos referimos apenas ao sistema formado
por paredes celulares, é denominado apoplasta. Estes termos e sistemas são de
grande importância para compreender os processos fisiológicos de absorção de
água e sais minerais (SOUZA, 2009).
O plasmalema é uma membrana lipoprotéica e pode recobrir protuberâncias
que ocorrem, internamente, na parede celular, sendo denominadas células de
transferência. Essa condição aumenta de forma considerável a superfície, por
exemplo, nas células das folhas e na raiz, facilitando a transferência de água e
soluto entre os tecidos (SOUZA, 2009).
Outro componente muito importante na célula é o citoplasma. De natureza
viscosa e complexa, basicamente, é constituído de água, proteínas, substâncias
orgânicas e inorgânicas. É nesse meio que encontramos as organelas imersas,
como as mitocôndrias, plastídeos, retículo endoplasmático, dictiossomos, mi-
crotúbulos e microfilamentos.
Os plastídeos são típicas organelas presentes em células vegetais. Eles apresen-
tam membrana dupla, estroma e um sistema interno de membrana, que possue
um DNA próprio. São capazes de transformar de um tipo para outro, como plas-
tídeos verdes das frutas que, ao amadurecerem, aparecem de outra cor (RAVEN
et al. 2014). O núcleo apresenta formato esférico, é envolvido por uma membrana
chamada carioteca, contínua, com retículo endoplasmático, também possui ma-
triz e um ou mais nucléolos, que auxiliam na síntese de proteínas.
Sobre o vacúolo, este, geralmente, ocupa
grande parte interna da célula (Figura 9) e possui
conteúdo denominado tonoplasto. Os vacúolos
podem variar em tamanho, sendo, em algumas
células, difícil de detectar, como as células meris-
temáticas, ou bem volumosos, como em células
parenquimáticas. A função deles é, basicamente,
digestão de organelas desnecessárias. Em muitos
casos, temos substâncias ergásticas que resultam
do metabolismo celular e são importantes na de-
Figura 9 - Esquema de célula vegetal,detalhe do
vacúolo em maior volume
20
fesa da planta - como os taninos, substâncias derivadas do fenol que ocorrem

UNICESUMAR
em caules, folhas, frutos e outros órgãos e cristais orgânicos ou inorgânicos – é
comum encontrar os oxalatos de cálcio, carbonato de cálcio e sílica, variando no
formato, como as drusas, os cistólitos e as ráfides. Enquanto outros, como amido
e lipídios, são encontrados em frutos e sementes.

4
PAREDE CELULAR E ORGANELAS
ESSENCIAIS PARA
Célula Vegetal

Como mencionado na aula anterior, caro(a) aluno(a), a parede celular ocorre na

célula vegetal e é responsável por sua delimitação. Para que ocorra isso, analisare-
mos, agora, a formação da parede. Inicia-se na divisão celular, quando, durante a
cariocinese (divisão do núcleo durante a mitose), um complexo de microtúbulos
e retículo endoplasmático se organizam para delimitar as duas células que foram
formadas (SOUZA, 2009). Os microtúbulos junto aos dictiossomos e carboidra-
tos (Figura 10a) fundem-se e, assim, temos a formação da lamela média das duas
paredes primárias de cada célula (Figura 10b).

21
 parede celular
UNIDADE 1

fibras da célula

microfibrilas

células

cadeia de celulose
microfibrilas
moléculas
de celulose

fibras
planta

Parede primária

Lamela média

Parede secundária

Figura 10 - Esquema da lamela média e parede celular primária e secundária

Fonte: Biologia ([2019], on-line)3.

A composição é algo muito específico, pois a celulose é um polímero composto de

moléculas de glicose. Estão presentes, também, hemiceluloses e polissacarídeos,
que, se hidrolisado em ácido, produzem hexoses ou uma mistura de pentoses e
hexoses, com uma pequena quantidade de ácido hialurônico. O conteúdo pode

22
variar, dessa forma, a lamela média bem como a parede primária apresentam

UNICESUMAR
maior quantidade de hemicelulose do que a parede secundária.
Outra substância importante na composição da parede celular é a lignina,
um polímero tridimensional de vários derivados de fenilpropano, que ocorre,
principalmente, na lamela média e nas camadas da parede secundária. As subs-
tâncias pectinas e lipídicas, como cutina, cera e suberina, ocorrem nas paredes
celulares de tecido epidérmico e subepidérmico e tem como principal função a
proteção. Por fim, temos as substâncias inorgânicas, como os Óxidos de Metais,
ligados ao grupo Carboxil de Ácido Urônico e outros ácidos, as Incrustações de
Sílica (nas Poaceae), Carbonato de Cálcio (cistólitos) e Óxidos de Ferro (folhas
de Elodea) (SOUZA, 2009).
Cientes de que a parede celular tem uma composição diferenciada, precisa-
mos analisar sua estrutura com o auxílio de um microscópio fotônico, de testes
microquímicos. Estes instrumentos permitem verificar a existência da lamela
média, da parede primária e da secundária.
A lamela média é constituída de substâncias pécticas e ocorre entre as paredes
primárias (Figura 10b), as quais são muito delgadas, compostas, basicamente, por
celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. São bem fáceis de visualizar nas
células parenquimáticas e meristemáticas. Encontramos, nas paredes primárias,
também, regiões chamadas de pontoações (campo primário de pontuação), onde
acumulam filamentos citoplasmáticos ou plasmodesmas (Figuras 11a e 11b),
que facilitam a comunicação entre os protoplasmas das células (SOUZA, 2009).

plasmodesmo membrana microscopía elétrica

celular parede de células vegetais
celular

a b

Figura 11 - (a) Esquema de plasmodesmas entre as células vegetais; (b) micrografia eletrônica
de transmissão da parede celular com os plasmodesmas / Fonte: Curiosando ([2019], on-line)4.

23
 A parede secundária desenvolve-se após o crescimento da célula cessar, pois é
UNIDADE 1

depositada na superfície interna da parede primária, como células do xilema,

fibras e esclereídes. Apresenta uma particularidade quanto às camadas, com uma
camada externa, outra média e a interna. Pode apresentar campos primários ou
pontoações simples, areoladas e semi-areoladas (APPEZZATO-DA-GLÓRIA;
CARMELLO-GUERREIRO, 2006) (Figura 12).

Pontoação Pontoação
simples areolada

Lamela Pontoação
Parede areolada Pontoação
mediana semi-areolada
primária com toros

Parede
secundária

Membrana Aréola
da pontoação toro

Câmara da
pontoação

Abertura da
pontoação

a b c d

Figura 12 - Esquema dos tipos de pontuação presente na parede celular: pontoação sim-
ples, areolada, com toros e semi-areolada / Fonte: Appezatto-da-Glória e Carmello-Guer-
reiro (2006, p. 134).

24
Plastídios

UNICESUMAR
Organelas essenciais na vida do vegetal. Elas estão presentes no citoplasma
das células. Apresentam uma membrana dupla, estroma e um sistema de
membranas internas, além de possuírem DNA. Apresentam variações, como
protoplastídios (precursor para os demais), cromoplastídios providos de pig-
mentos, como a clorofila (pigmento verde), os eritroplastídios (pigmentos
vermelhos) e xantoplastídios (pigmentos amarelos). Este pode aumentar a
produção de carotenoides (SOUZA, 2009).
Os cloroplastídios (Figura 13) são encontrados em órgãos, como caule jovem,
folhas, frutos e algumas flores. Podem se originar de protoplastídios, cromoplastí-
deos, leucoplastídios ou estioplastídios. Têm mais importância por serem respon-
sáveis pela fotossíntese e, por isso, possuem um sistema interno de membranas
bem desenvolvido, com prolongamentos de membrana interna que se projetam
no interior do estroma sob a forma de vesículas achatadas, os tilacoides. Estes po-
dem ocorrer empilhados (granum) ou apenas interligando um granum ao outro.
Podem mostrar estrutura diferente de acordo com o metabolismo de fixação de
CO2, como ocorrem em plantas C3 que tem granum bem desenvolvido e plantas
C4 que podem não apresentar granum diferenciado.

Membrana
Interna

Estroma

Granum

Membrana
externa

Tilacóide

Figura 13 - Esquema cloroplasto com visualização interna da organela, tilacóides e estroma

Fonte: Freepik ([2019], on-line)5.

25
UNIDADE 1

Figura 14 - Cromoplastos com diferentes pigmentações nas células vegetais: (a) cloroplastí-
deos; (b) xantoplastídeos; (c) eritoplastídeos

Os leucoplastídios são plastídios desprovidos de pigmentos. Eles podem relacio-

nar-se com a formação de diversas substâncias, como os ricos em amido, chama-
dos de amiloplastídios com formato muito variável e encontrado em sementes,
frutos, raízes e caules de reserva.
Estioplastídios são plastídios típicos de plantas estioladas (que se desenvol-
vem em local escuro), por isso, quando ocorre a protoclorofila, não sofrem con-
versão em clorofila e não ocorrem tilacoides, quando no escuro, mas, se exposto
à luz, transformam-se no cloroplastídios.

26
5
EMBRIOGÊNESE

UNICESUMAR
NAS PLANTAS:
Início de um Ciclo

A embriogênese é o processo em que ocorre formação e desenvolvimento do

embrião a partir da fecundação de um zigoto, um processo contínuo de formação
dos meristemas, responsáveis pelo crescimento da planta (FLOH et al., 2015).

pensando juntos

O biólogo, a partir dos conhecimentos básicos da embriogênese, pode aplicá-los em áreas

da pesquisa científica, comuns aos agrônomos, fisiologistas e biotecnólogos.

As flores em Angiospermas (Figura

Estigma
Antera
Androceu
15), são estruturas provenientes de
Estilete
Ovário Pistilo Filete um sistema caulinar, que apresenta
ou Carpelo
(Gineceu) crescimento limitado, constituídas
por sépalas, pétalas, estames e car-
Pétala pelos. Estes últimos são órgãos que
contêm os óvulos, denominados gi-
neceu (SOUZA, 2009).
Sépala

Receptáculo
Figura 15 - Sistema caulinar

27
Pedúnculo
 O processo de reprodução ocorre por dupla fecundação, quando o tubo polí-
UNIDADE 1

nico, ao penetrar o óvulo, libera os gametas masculinos dentro de uma das células
sinérgides (células que estão presentes na fecundação que compõe o saco em-
brionário junto às antípodas e oosfera). Um dos gametas fecunda a célula média,
formando a célula inicial do endosperma, e a outra fecunda a oosfera (gameta
feminino) (Figuras 16 e 17). Com a fusão dos núcleos forma-se o zigoto, que ini-
ciará a divisão após algum estímulo nutricional, hormonal ou de outra natureza
para seu desenvolvimento (FLOH et al., 2015). Ocorrida a fecundação, os óvulos
desenvolvem-se em sementes, e o ovário desenvolve-se no fruto.

Antena liberando
grãos de pólen

Estigma recebendo
grãos de pólen

Embrião
Oosfera

Ovário após Ovário durante Ovário antes

a fecundação a fecundação da fecundação

Figura 16 - Esquema da polinização e fecundação sexuada em flor de Angiosperma

28
 Estame
Célula-Mãe de Antera

UNICESUMAR
Micrósporos
Micrópilo
Micrósporo
Tétrade Endosperma
Flor Integumento

Megásporo
Célula-Mãe
de Megásporo

Grão de
Pólen Saco
Célula Embrionário
Germinativa Célula do
Tubo
Esporófito Grão de
Maduro Pólen em
Germinação Oosfera
Embrião
Esporófito
Jovem Casca
Semente
Sinérgidas
zigoto Núcleos Polares
Semente
Antipodais

Endosperma Fertilização
Dupla
Núcleo
Triploide do
Endosperma

Figura 17 - Ciclo de vida da planta com fertilização dupla

Proembrião e embrião

A formação do proembrião e o embrião, mesmos estágios para eudicotiledônea

(plantas com dois cotilédones como o feijão) e monocotiledônea (plantas com
um cotilédone, como o milho), ocorre desde a divisão do zigoto até a formação
dos primórdios cotiledonares. Esta primeira divisão, transversalmente, tem uma
célula basal e outra apical ou terminal, determinando a polaridade do proembrião
em pólo superior (calazal) e pólo inferior (micropilar). A próxima divisão pode
ser transversal ou longitudinalmente, na célula terminal, e transversal na célula
basal, caracterizando em proembrião tetracelular. Na região micropilar, após essa
divisão, temos um suspensor uni ou pluricelular, originado da célula basal (Figura
18a). A função do suspensor é manter o proembrião em posição fixa e profunda
no endosperma, além de translocar substâncias e realizar atividades metabólicas
especializadas (SOUZA, 2009b; RAVEN et al., 2014).
29
 Existem espécies que formam embriões a partir de células do gameta fe-
UNIDADE 1

minino, denominado apomíticos ou mesmo células do núcleo ou tegumento,

chamados de adventícios (SOUZA, 2009b). Quando formados a partir do zigoto,
consistem em uma massa de células indiferenciadas que, ao longo do desenvolvi-
mento, originam tecidos e, então, é possível reconhecer, morfológica e anatomica-
mente, o formato cordiforme do mesmo (Figura 18b), com primórdios foliares/
cotiledonares e o eixo hipo-cotiledonar (RAVEN et al., 2014).
Os tecidos que iniciam seu desenvolvimento, ainda, no embrião terão suas
células proliferadas de regiões específicas, como a protoderme que é formada das
divisões periclinais das células externas do embrião, enquanto que as células do
interior do embrião originam o procâmbio e o meristema fundamental (Figura
18 c) (SOUZA, 2009b). O meristema fundamental corresponde, posteriormente,
na planta adulta, aos tecidos fundamentais, como o parênquima, e o procâmbio
é precursor de tecidos vasculares, como xilema e floema (RAVEN et al., 2014).
Enquanto as dicotiledôneas desenvolvem dois primórdios foliares, que darão
origem aos dois cotilédones (Figura 18 d), as monocotiledoneas formam apenas
um cotilédone. Entretanto o eixo-hipo-cotiledonar é semelhante e se alonga per-
manecendo curvo ou reto. Enquanto isso, as células continuam a se multiplicar,
até o momento em que apenas as células dos meristemas apicais (caulinar e ra-
dicular) continuam totipotentes (RAVEN et al., 2014; SOUZA, 2009b).
Durante todo esse processo de formação do embrião, ocorre o transporte de
nutrientes da planta-mãe para os tecidos em formação do novo indivíduo, forman-
do uma reserva dentro do endosperma ou cotilédones da semente em desenvol-
vimento. Quando o pedúnculo, que faz a conexão do óvulo a parede do ovário,
separa-se, temos, então, um sistema nutrição fechado e, assim, a semente, perdendo
água, endurece o tegumento que envolve o embrião, garantindo sua sobrevivência
até a germinação e o desenvolvimento inicial da plântula (RAVEN et al., 2014).

30
 Ápice da Aparecimento dos
Protoderme Endosperma raiz cotilédones Endosperma

UNICESUMAR
a b

Suspensor com uma Endosperma Procâmbio

grande célula basal Célula basal

Curvatura dos
c d
Hipocólito Meristema apical
Endosperma cotilédones caulinar

Protoderme
Procâmbio
Meristema
fundamental

Ápice da
raiz
Célula basal Tecido Procâmbio Cotilédone
100µ m
do suspensor nucelar
Radícula Célula basal

Figura 18 - Desenvolvimento de proembrião e embrião em dicotiledônea

Fonte: Raven et al. (2014, p. 413).

31
UNIDADE 1

Figura 19 - Esquema da diferenciação da célula do proembrião e embrião com divisão celular

da célula terminal / Fonte: Malavasi (1997, p. 97).

explorando Ideias

Divisões celulares: anticlinais e periclinais

As divisões celulares são, extremamente, importantes para o crescimento das plantas.
Ainda como embrião, ocorrem as divisões em dois eixos, anticlinais, que aumentam o te-
cido de determinado órgão para um crescimento em espessura, e periclinais, crescimento
em altura. Saiba mais sobre as divisões celulares, acessando o link disponível a seguir:
http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/APOSTILA/CRESCIMENTO_DIFERENCIACAO.pdf.

32
Chegamos ao final desta primeira unidade, em que pudemos verificar os tipos de

UNICESUMAR
microscópios mais utilizados na anatomia vegetal, além de conhecer as técnicas
necessárias para processar o material em lâminas para observação em nível celu-
lar. Isso foi possível observar nos tecidos e, melhor ainda, nas células. Espero que
tenham compreendido como funciona o material específico para anatomia vegetal.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Caro(a) aluno(a), chegamos ao final da primeira unidade da disciplina Anatomia e

Morfologia Vegetal. Nesta unidade, estudamos a importância da microscopia e os
tipos de microscópio utilizados, que são imprescindíveis na pesquisa científica das
estruturas vegetativas.Vimos, ainda, as técnicas utilizadas para coleta e processamen-
to destes órgãos, nas demais unidades, a descrição da célula vegetal, suas principais
organelas. Finalizamos com o conhecimento prévio da embriogênese.
Na citologia, é necessário conhecimento além da célula, do processamento
do material, dos equipamentos e dos conhecimentos prévios para absorver o
aprendizado da célula vegetal. Ao analisar as células vegetais, existe uma estrutura
básica, mas esta será diferente para cada tecido, como uma célula parenquimática
do mesofilo da folha e a outra célula parenquimática da raiz. Ambas são células
parenquimáticas, porém, devido ao órgão e à sua funcionalidade, são adaptadas
ao formato daquela célula que estudamos no segundo tópico.
Sobre a importância das paredes celulares dos vegetais, a estruturação tem
como principal componente a celulose, que garante aos vegetais a diferenciação
das demais células quanto à resistência e ao formato. Além das paredes, estuda-
mos o cloroplasto, do qual nós animais dependemos, diretamente, tanto para
respirar quanto para adquirir energia e, por isso, devemos compreender muito
bem sua estrutura, com o intuito de aplicar as pesquisas das diversas áreas, ga-
rantindo melhorias e condições de manter a vida.
Na embriogênese, as células, inicialmente, são iguais, mas, ao se dividirem,
cada célula tem uma região de distribuição a que pertencem e serão reestrutura-
das para dar origem a outras células com a mesma função.
Por fim, estudar a citologia é um dos meios de conhecer o organismo como
um todo. Podemos considerar o início de uma grande jornada de descobertas
e compreender da melhor forma o funcionamento do organismo e o funciona-
mento deste no ecossistema.
33
 na prática

1. Sobre a microscopia, o professor de Anatomia Vegetal solicitou aos alunos que façam
observações ao microscópio no caule de Phaseolus vulgaris para analisar e descrever
tecidos, como xilema e floema, informando detalhes da parede da célula xilemática e
floemática. Qual tipo de microscopia e de aumento é ideal para esse tipo de análise?

a) Microscopia eletrônica de varredura e aumento de 4x.

b) Microscopia estereoscópica e aumento de 100x.
c) Microscopia eletrônica de transmissão de 40x.
d) Microscopia eletrônica de luz e aumento de 100x.
e) Microscopia eletrônica de criofratura e aumento de 4x.

2. Conforme observamos em nosso material didático da disciplina Anatomia e Mor-

fologia Vegetal, os microscópios podem diferenciar-se em termos de estruturas
e finalidades. Nesse entendimento, redija um texto dissertativo, diferenciando o
microscópio eletrônico do microscópio de varredura, visto que ambos apresentam
imagens em preto e branco. Em seu texto, diferencie o microscópio eletrônico de
transmissão do microscópio eletrônico de varredura.

3. A célula vegetal apresenta organelas que as diferenciam e as tornam importantes

para todos os seres vivos, como a cloroplastos. De acordo com essa afirmativa e as
informações do nosso material, analise as assertivas a seguir:

I - A parede celular é responsável pela diferenciação da célula vegetal de outras

células.
II - A clorofila é responsável pela fotossíntese, além de dar coloração aos órgãos
vegetativos e a alguns reprodutivos.
III - O núcleo e o vacúolo são organelas importantes para identificação da célula
vegetal.
IV - O citoplasma apresenta substâncias pécticas que permitem se identificar como
uma célula vegetal.

34
 na prática

Assinale a alternativa correta:

a) Apenas I e II estão corretas.

b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das alternativas anteriores está correta.

4. Um grupo de pesquisadores, ao coletar materiais em campo, necessita processá-lo,

separando os órgãos para posterior estudo. Em relação à situação hipotética des-
crita, anteriormente, avalie as afirmações a seguir e as classifique em Verdadeiras
(V) ou Falsas (F):

( ) O primeiro passo a ser dado, após a coleta, é cortar o material em tamanho

menor e colocar em FAA 50% ou 70% para que o funcionamento de todos os
processos vitais do material sejam mantidos após o processamento.
( ) As lâminas com cortes de caule obtidos da planta de estudo podem ser obtidas
pelas lâminas temporárias, semi-permanentes e permanentes.
( ) A obtenção dos cortes à mão livre é utilizada para se ter cortes mais rapida-
mente, porém, são necessários muitos cortes para selecionar o mais fino e que
facilite a análise.

Assinale a alternativa correta:

a) V, V e F.
b) F, F e V.
c) V, F e V.
d) F, F e F.
e) V, V e V.

5. A formação do embrião inicia, ainda, na fecundação do óvulo. Descreva o processo

de divisão celular que determina a polaridade do proembrião e, em seguida, cite a
localização das células que originam a protoderme, tecido fundamental e procâmbio.

35
 aprimore-se

AS ESTRUTURAS CELULARES: O ESTUDO HISTÓRICO DO NÚCLEO E SUA

CONTRIBUIÇÃO PARA O ENSINO DE BIOLOGIA

Este artigo traz uma discussão sobre o conteúdo da citologia, encontrado nos livros
didáticos, e suas representações, por meio de questões levantadas por Robert Bro-
wn, no século XIX, que fazia identificação do núcleo em plantas de orquídeas.
As estruturas desenhadas ou esquematizadas de células, atualmente, foram pro-
postas a partir de observações em microscópios, em séculos anteriores, quando
não se tinham muitos equipamentos avançados e, hoje, ao analisar as estruturas
em uma aula prática também temos algumas limitações. Desta forma, a autora do
artigo mencionado, estudou uma das organelas mais importantes para a célula,
com intuito de saber o histórico da identificação do núcleo. Ela propõe várias figu-
ras, como a imagem da célula de Robert Hooke, com células de cortiça em que não
tínhamos o núcleo em evidência, apenas as paredes celulares, motivo pelo qual não
as visualizamos, e o poder de aumento do microscópio que, posteriormente, coloca
a figura de Robert Brown como responsável por identificar o núcleo celular.
Robert Brown fez inúmeras coletas de espécies de plantas para estudar e classi-
ficar o material e, durante estas análises, observou uma estrutura que denominou
núcleo. Como suas descrições foram bastante precisas e detalhadas, verificou que
era comum em células do tecido e também internas. Apesar de muitos, ainda, ques-
tionarem suas observações e sua definição como núcleo para o que ele descreveu
nas células de algumas plantas, os esquemas didáticos que temos, atualmente, cor-
respondem às análises e às imagens obtidas por Robert Brown.
Quando analisamos em microscópio eletrônico, o qual só obtivemos a partir do
século XX, as estruturas são muito semelhantes, porém, quando comparamos as
representações didáticas presentes nos livros, estas apresentam variações, devido
à produção científica muito complexa.
A autora discute as propostas didáticas que resolvem situações que não condi-
zem com as estruturas descritas nos livros didáticos de Biologia e propõe algumas
soluções para esse impasse.
Fonte: adaptado de Batisteti et al. (2009).

36
 eu recomendo!

livro

Integrative Plant Anatomy

Autor: William C. Dickson
Editora: Academic Press
Sinopse: é um livro para aprofundar os conhecimentos sobre a
anatomia da planta, que apresenta tanto conceitos básicos como
a importância da aplicação dos estudos anatômicos para outras
disciplinas estudas na botânica.
Comentário: o primeiro capítulo relaciona-se aos temas abordados nesta primei-
ra unidade, interessante para compor um conhecimento maior do assunto.

37
2
HISTOLOGIA
VEGETAL

PROFESSORA
Dra. Luciane da Silva Santos

PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade: • Tecidos Meristemáticos • Teci-
dos Fundamentais • Tecidos Vasculares • Sistemas de Crescimento Primário e Secundário • Tecido de
Revestimento e Estruturas Secretoras

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Classificar e caracterizar os tecidos meristemáticos entre embrionário e diferenciado • Identificar e
classificar os tecidos fundamentais quanto às funções que desempenham na planta • Classificar os
tecidos vasculares em xilema e floema, ao caracterizar seus tipos celulares e suas funções • Diferenciar
o crescimento primário do secundário ao analisar as células vasculares e da periderme • Identificar as
células que classificam o tecido epidérmico de seus apêndices.
INTRODUÇÃO

A histologia vegetal é a parte da botânica que estuda os tecidos da planta.

Estes tecidos são classificados de acordo com as características anatômicas
e fisiológicas das células. Nesse sentido, dividimos esta unidade em cinco
capítulos, que descrevem esses tecidos e as suas respectivas funções.
O primeiro tópico tratará dos tecidos meristemáticos, os quais apre-
sentam células capazes de dividir-se, constantemente, para originar todos
os tecidos da planta. Destacamos, estruturalmente, que esses tecidos são
encontrados a partir do meristema apical, como em caules e raízes ou nos
meristemas laterais, responsáveis pelo crescimento secundário, principal-
mente, do caule e da raiz.
O segundo tópico diz respeito aos tecidos fundamentais, com destaque
ao parênquima, o qual pode ser considerado o mais importante deles, se-
guido pelo colênquima e o esclerênquima. O tecido parenquimático, tido
como tecido permanente, está presente em todos os órgãos da planta, em
grande ou pouca quantidade, de acordo com a função necessária para o
local que se encontra. Enquanto os tecidos colenquimáticos e esclerenqui-
máticos estão localizados em órgãos que necessitam de maior resistência,
como caules e folhas.
O terceiro tópico apresenta uma descrição do tecido de condução vascu-
lar, o qual conta com o xilema e o floema, que contém células especiais com
a função de conduzir água, sais e compostos processados para toda a planta.
O quarto tópico complementa o terceiro, ao abordar as definições sobre
o crescimento secundário. Devido à complexidade do assunto, colocamos as
características essenciais para identificação desse tecido e a compreensão de
alguns processos fisiológicos e ecológicos, que envolvem essa fase da planta.
Por fim, o último tópico abordará as características e as funções do
tecido de revestimento e das estruturas secretoras. Diferenciamos os tipos
celulares da epiderme e mencionaremos, também, as estruturas que podem
funcionar como apêndice desse e, quanto às estruturas secretoras, serão
estudadas as externas e as internas.
1
TECIDOS
UNIDADE 2

MERISTEMÁTICOS

Os tecidos meristemáticos são tecidos que apresentam células indiferenciadas e

com grande capacidade de divisão celular (mitose). Estão presentes nos embriões
e nas extremidades do indivíduo adulto (gemas caulinares e ápice da raiz).
Essa mitose contínua adiciona novas células a planta, caracterizando assim, o
crescimento em longitudinal, apical ou primário e transversal, lateral ou secundá-
rio (SOUZA, 2009). Algumas plantas, ainda, apresentam um meristema chamado
de intercalar, o qual mantém sua atividade distante do ápice e, normalmente,
ocorrem na base de entrenós do caule de Poaceae (gramíneas), por exemplo, no
milho, na aveia e no arroz.

Células meristemáticas

São células pequenas, com paredes delgadas e núcleo volumoso. Encontram-se

justapostas e são consideradas como análogas às células tronco, por apresenta-
rem a capacidade de se desenvolver em qualquer célula dos diversos tecidos que
a planta possui. Quando observamos, ainda, no embrião, todas as células são
consideradas meristemáticas, mas no decorrer do desenvolvimento da planta,
as divisões celulares ficam restritas às regiões de crescimento apical ou lateral.

40
 As divisões das células podem ser anticlinais, periclinais ou tangenciais e

UNICESUMAR
oblíquas. A divisão anticlinal ocorre quando o plano de divisão é perpendicular
à superfície do órgão (Figura 1A), onde está instalado o meristema, enquanto na
região periclinal o plano é paralelo (Figura 1B).
Anticlinal

Periclinal

Figura 1A - Esquema de células em divisão anticlinal e periclinal

DIVISÕES PERICLINAIS DIVISÕES ANTICLINAIS

Divisão periclinal da célula produz uma célula secundária

(xilema e floema) e uma célula cambial.
Câmbio vascular

Superfície do
caule ou raiz.

Divisão anticlinal de células

produz duas células cambiais.

Figura 1B - Detalhamento das células em divisão periclinais e anticlinais

Fonte: SlideShare (on-line)6.
41
 As células meristemáticas dividem-se em dois tipos: as células iniciais (Figura
UNIDADE 2

2), que podem sofrer divisões e formar, assim, as células derivadas (Figura 2),
estas, posteriormente, podem continuar a se dividir, formando novas deriva-
das. Ou, ainda, podem permanecer em repouso, até que um estímulo inicie a
divisão novamente (SOUZA, 2009).

Células iniciais Células derivadas

Figura 2 - Esquema de ápice de raiz, destacando células iniciais e derivadas

Células iniciais e derivadas

As células iniciais são pequenas, isodiamétricas, possuem parede delgada,

citoplasma denso, vacúolo ausente, ou vários vacúolos de pequena dimensão,
e núcleo grande (SOUZA, 2009).
As células derivadas conservam a atividade meristemática, mas tam-
bém sofrem a diferenciação. Devido a posição ocupada no ápice, são,
facilmente, identificadas na protoderme, no meristema fundamental e
no procâmbio (SOUZA, 2009).

Diferenciação

O processo de diferenciação consiste no crescimento e define o formato

definitivo da célula, que pode ser isodiamétrica, alongada ou fusiforme. A
maturação pode modificar a estrutura e a composição química, de acordo
com o tecido que corresponde. Como as células do xilema tem suas paredes
42
modificadas, perdem seu protoplasma, e as suas organelas são reduzidas ou

UNICESUMAR
eliminadas (MOURÃO; PINTO, 2011).

Classificação dos meristemas

Os meristemas apicais tem origem no embrião e possuem capacidade de divisão

celular, ao formar tecidos do ápice, na raiz e no caule (meristemas vegetativos).
Mantém-se em divisão no embrião e na planta jovem, enquanto na planta adulta,
apenas algumas células ficam em repouso, até que haja um estímulo para iniciar
a diferenciação e novas mitoses.
No caule, é comum classificar os meristemas em vegetativos e reprodutivos,
visto que ambos necessitam de divisões celulares para dar continuidade ao cres-
cimento da planta (SOUZA, 2009). Dessa forma, o meristema vegetativo apical
caulinar apresenta duas regiões distintas: a túnica, que é superficial no ápice; e
o corpo, que fica revestido pela túnica e pode sofrer várias divisões em todos os
sentidos (MOURÃO; PINTO, 2011) (Figura 3).

Primórdios foliares

Túnica

Corpo

Figura 3 - Esquema de ápice de caule, destacando células do meristema

Além disso, formam-se as folhas, que são originadas a partir de divisões pericli-
nais, as quais ocorrem na camada superficial do ápice caulinar, evidenciando pe-
quenas projeções, chamadas de primórdios foliares (Figura 3) e, posteriormente,
serão folhas jovens. Existem, ainda, nessa região, as gemas axilares: células que
sofrem constantes divisões para originar os ramos caulinares (Figura 3).
43
 Quando analisamos o meristema apical da raiz, observamos a presença da
UNIDADE 2

coifa ou caliptra (Figura 4), que funciona como proteção das células apicais que
sofrem divisão e, normalmente, são células parenquimáticas. O grupo de células
iniciais, presentes na raiz, são inativas e são denominadas de centro quiescente
(Figura 4) e apresentam, abaixo delas, células derivadas, que recebem denomi-
nação de acordo com a posição e a região que ocupam, pois podem ser parte da
protoderme, do meristema fundamental (córtex) e do procâmbio.

Prôcambio

Meristema
fundamental

Protoderme

Centro
quiescente

Coifa

Figura 4 - Esquema de ápice de raiz, destacando coifa e centro quiescente

Os meristemas laterais são responsáveis pelo crescimento secundário ou

pela espessura e aparecem após a planta ter desenvolvido seu crescimento
primário. Podem ocorrer dois tipos de meristemas: o câmbio vascular, que
forma tecidos vasculares secundários; e o felogênio, que origina a perider-
me (MOURÃO; DIAS, 2011).

Meristemas primários

O meristema primário é constituído a partir de células embrionárias posicio-

nadas nos ápices de raízes, dos caules e das ramificações. Podemos distinguir as
regiões de diferenciação distintas, com base nas células iniciais, nas derivadas e
na zona meristemática, que apresenta três meristemas (figura 5):
44
 ■ Protoderme: nada mais é do que o tecido meristemático que está no

UNICESUMAR
ápice da raiz e do caule. Torna-se mais visível no caule, em que temos as
chamadas gemas apicais ou laterais. Estas células originam a epiderme do
órgão ao qual está relacionado.
■ Meristema fundamental: é responsável pela formação dos tecidos pa-
renquimático, esclerenquimático e colenquimático, os quais preenchem
e dão sustentação ao corpo da planta.
■ Procâmbio: é responsável pela formação dos tecidos condutores, pelo
xilema e pelo floema primários.
Protoderme Procâmbio

Meristema
fundamental

Figura 5 - Esquema de ápice de raiz, destacando tecidos

Meristemas secundários

O meristema secundário apresenta-se no tecido adulto da planta, com células

já diferenciadas, as quais possuem a capacidade de se dividir novamente. Lo-
calizam-se, paralelamente, à circunferência do órgão em que se encontram.
Possuem a função de cicatrização ao possibilitar que as células desenvolvam-
-se de acordo com os tecidos que foram lesionados (Figura 6).

45
 Câmbio vascular
UNIDADE 2

É constituído a partir de tecidos vasculares primários, com células completa-

mente diferenciadas. Estas células apresentam vacúolo grande e o núcleo pouco
evidente. É possível identificar esses tecidos em camadas estratificadas de células
iniciais e de células derivadas, que se dividem periclinalmente. Existem dois tipos
de células cambiais entre o xilema e o floema, as iniciais cambiais e as iniciais
fusiformes. As fusiformes e suas derivadas são bem alongadas e originam o sis-
tema axial; as iniciais radiais, quase isodiamétricas, diferenciam o sistema radial
e também originam células derivadas em direção ao xilema e floema.

Felogênio

É o meristema que origina a periderme, ao apresentar apenas um tipo de célula

inicial, posicionada paralelamente a circunferência do órgão. O felogênio é cons-
tituído de células derivadas para dentro, conhecidas como felodermes; as células
derivadas para fora são denominadas de súber ou de felema. A feloderme possui
células vivas na maturidade, semelhantes às parenquimáticas, enquanto o súber
possui células mortas, com conteúdo e substâncias celulares (tecido compacto).
Quando esses tecidos do felogênio desenvolvem-se em regiões com estôma-
tos, encontramos as lenticelas, que possibilitam que muito mais células desen-
volvam-se para região exterior do que para a interior.

46
 Epiderme

UNICESUMAR
Súber

Felogênio

Floema 2º

Câmbio Vascular
Xilema 2º

Figura 6 - Estão indicados os dois meristemas secundários (câmbio vascular e felogênio) /

Fonte: Canhoto (2018, p. 2).

explorando Ideias

Veja, no link disponível, um álbum didático de anatomia vegetal que foi elaborado por profes-
soras da Unesp – Instituto de Biociências Botucatu. Ele apresenta figuras com ótima qualida-
de de materiais utilizados em aulas práticas, com o intuito de favorecer estudos extraclasse.
Nesse álbum, encontramos fotos de células, tecidos e órgãos com detalhamento de suas es-
truturas anatômicas vegetativas e reprodutivas. Para saber mais, acesse: www.ibb.unesp.br/
Home/ensino/departamentos/botanica/album_didatico_de_anatomia_vegetal.pdf
Fonte:a autora..

47
2
TECIDOS
UNIDADE 2

FUNDAMENTAIS

O tecido fundamental pode ser considerado, basicamente, por parênquima, seja

originado do meristema fundamental ou de outro meristema. Ocorre em todos os
órgãos vegetais e, por isso, é responsável por muitas atividades fisiológicas. Apre-
senta células com paredes primárias, delgadas, com muitos espaços intercelulares,
com formato e tamanhos variáveis. Porém, são capazes de sofrer alterações em
fases mais tardias, formando uma parede secundária e lignificação, até transfor-
mar-se em esclerênquima.
É um tecido plástico que assume formas especiais de desenvolvimento, de
acordo com órgão e ambiente. É encontrado, em plantas aquáticas, o parênqui-
ma aerífero ou aerênquima; em plantas da caatinga, o parênquima aquífero; em
órgãos com bastante reserva, como tubérculos, encontramos o parênquima ami-
lífero; e nas folhas, encontramos o parênquima clorofiliano, que apresenta um
número elevado de cloroplastos (MOURÃO; PINTO, 2011).
Conteúdos como idioblastos também são frequentes nesses tecidos, devido
às formações variadas que se acumulam nas células parenquimáticas, é comum
observarmos cristais do tipo drusas e ráfides.

48
 Ráfide

UNICESUMAR
Drusa

a b
Fonte: adaptado de India Essays (2017, on-line) .
7

Drusa

c d

Figura 7 - Cristais em células parenquimática: (a) esquema de drusa; (b) esquema de ráfide;
(c) drusa em caule; (d) ráfide presente em célula parenquimática
Fonte: Espaço Carlos Dionata (2013, on-line)8.

A denominação pode variar de acordo com o órgão em que se encontra, por

exemplo: parênquima cortical (medular), para raízes e caules, ou periciclo, quan-
do circunda o cilindro central, ou parênquima interfascicular, quando está en-
tre os feixes vasculares. Quando analisamos as folhas, o tecido é denominado
mesofilo, nesse caso, subdivide-se em parênquima paliçádico e esponjoso, ou é
denominado bainha do feixe, quando envolve os feixes vasculares. Nos frutos, é
denominado pericarpo e mesocarpo (SOUZA, 2009).
Esse tecido possui diversas funções, entre elas, a de reserva química, de flu-
tuação, de fotossíntese, de depósito de substâncias ergásticas e, até mesmo, de
retomar a atividade meristemática, em casos em que a planta necessita de tecidos
para o crescimento secundário em lesões sofridas (MOURÃO; PINTO, 2011).
Outro tecido considerado fundamental é o colênquima, importante na sustenta-

49
 ção da planta. É homogêneo, comum
UNIDADE 2

em caules de espécies herbáceas, ou

subarbustivas, em órgãos aéreos como
folhas, flores e frutos (SOUZA, 2009).
Apresentam paredes primárias
espessadas, desigualmente, e brilhan-
tes, ricas em celulose e pectina, com
protoplasma na maturidade e de for-
mato alongado.
Divide-se de acordo com o es-
pessamento da parede celular. Desse
modo, encontramos o colênquima an-
gular, quando o espessamento atinge
os ângulos das células; o colênquima
tangencial com espessamentos nas pa-
redes tangenciais; o colênquima lacu-
Figura 8 - Seção transversal de caule eviden-
nar, quando ocorre espessamento nas
ciando tecidos fundamentais regiões da parede que limita os espa-
ços intercelulares e, por último, o anelar,
neste, o espessamento acontece de forma uniforme nas paredes (CUTTER, 1986).
E, por fim, o esclerênquima: tecido fundamental de sustentação em plantas
lenhosas, pelo processo de abertura e embebição de sementes. É caracterizado
pela presença de uma parede secundária, com ou sem lignificação e protoplastos
vivos, ausentes na maturidade (SOUZA, 2009). Não ter lignina facilita a passagem
de água, enquanto que sua presença garante a rigidez ao tecido que protege contra
ataques biológico, físicos e químicos.
Está localizado na parte mais externa do órgão, independente se está em cresci-
mento primário ou secundário. Observamos células isoladas, feixes isolados em gru-
pos, faixas, calotas e bainhas ao redor dos feixes vasculares. São divididas em fibras,
geralmente, lignificadas; em células alongadas; afiladas ou em forma de esclereídes, que
possuem fibras mais curtas. Estas células podem apresentar pontoações, quando vivas
na maturidade ou mortas, como consequência do espessamento (CUTTER, 1986).

50
 Quando analisamos as fibras presentes, próximas aos feixes vasculares,

UNICESUMAR
vemos que são originadas do procâmbio, se forem associadas ao tecido vas-
cular primário, ou do câmbio, se estiverem no tecido vascular secundário.
Encontramos também, fibras que ocorrem no xilema, diferenciadas pela es-
pessura da parede e o tipo de pontoação: as libriformes, condutoras e com
pontoações simples; e as fibrotraqueídes, intermediárias entre fibras e tra-
queídes, com pontoações areoladas.
Existe, ainda, as fibras gelatinosas ou mucilaginosas, no xilema secundá-
rio. Essas fibras possuem uma camada chamada de “G”, a qual absorve água
e fica entumecida. São comuns também as fibras comerciais, como no caso
do linho, cânhamo, rami, sisal e da espada de São Jorge, em que se apresen-
tam bem extensas. Enquanto outras são menores e isoladas, classificadas em
fibriformes, colunares, osteoesclereídes, astroesclereídes, macroesclereídes e
braquiesclereídes (células pétreas).

explorando Ideias

Encontramos parênquima em todos os órgãos presentes nas plantas, mas dentre todos,
destaca-se a grande variação nas folhas. Estas são as primeiras a sofrer interferência do
meio ambiente e de suas condições. A plasticidade fenotípica foliar é muito estudada e
abordada na fisiologia, na anatomia e na ecologia vegetal. Assim, deixo, a seguir, o link
para o acesso a um trabalho sobre plasticidade, devido a intensidade luminosa em espé-
cie de Melastomataceae, para a análise da quantidade de parênquima presente.
Para saber mais acesse: http://www.scielo.br/pdf/rod/v68n2/2175-7860-rod-68-02-0545.pdf
Fonte: a autora.

51
3
TECIDOS
UNIDADE 2

VASCULARES

O tecido vascular é composto por xilema e floema, chamado também de tecido

condutor, devido a sua função. É contínuo por todo o corpo da planta e possui
origem no meristema apical procambial ou no meristema do cilindro central.

Xilema

O xilema primário é condutor de água e de solutos, armazena nutrientes e sustenta,

mecanicamente, enquanto o floema conduz produtos orgânicos e inorgânicos ao
unir regiões produtoras e consumidoras. São tecidos complexos, com vários tipos
de células e diferenciações, localizado na região central e periférica das raízes. O
xilema é um tecido complexo constituído por elementos traqueais, elementos de
vasos e traqueídes, células parenquimáticas e células esclerenquimáticas.
Os elementos traqueais são células desprovidas de protoplasto e apresentam,
na maturidade, deposição de lignina, depositada em algumas regiões da parede
secundária, formando anéis (anelar), hélice (helicoidal), hélices interligadas (es-
calariformes), rede (reticulado) e pontoado (parede interrompida só na região
das pontoações) (RAVEN, 2014).
As traqueídes são elementos imperfurados, enquanto os elementos de vasos
são perfurados e se sobrepõem. Além dessas células, temos as parenquimáticas
52
do xilema, que apresentam protoplas-

UNICESUMAR
ma (ou citosol), são vivas e tem a fun-
ção de armazenamento e translocação
da água e de solutos (célula por célula).
Também encontramos as células escle- Floema (B)

renquimáticas, denominadas librifor-

mes e fibriformes.
O xilema primário diferencia-se
em protoxilema, processo que ocorre
primeiro em algumas células do pro- Xilema (A)

câmbio ou no meristema do cilindro

central e no metaxilema, célula que se
desenvolve depois das demais. No cau-
le, o protoxilema ocorre na parte mais
interna do xilema primário e possui Figura 9 - Raiz jovem de feijão Vicia faba,
em secção transversal, detalhe do cilin-
diâmetro menor que o metaxilema, o dro central (A) Xilema, (B) Floema.
qual está próximo de células parenqui-
máticas (SOUZA, 2009). Na raiz, as posições se invertem: o protoxilema locali-
za-se mais externamente, e o metaxilema, internamente (Figura 9).

Floema

O floema é o tecido que conduz soluções que nutrem a planta, como água; car-
boidratos; substâncias nitrogenadas; lipídios; ácidos orgânicos; ácidos nucleicos
reguladores de crescimento e vitaminas. Não sofre processo de lignificação e
suas células se diferenciam em elementos crivados (elemento de tubo crivado e
células crivadas), células parenquimáticas companheiras, células parenquimáticas
e células esclerenquimáticas (RAVEN, 2014).
Os elementos crivados são células pouco espessadas, com campos primários de
pontoação, geralmente, alongadas, com a função básica de conduzir metabólitos. São
encontradas em áreas crivadas, em regiões especiais de suas paredes, onde passam
filamentos citoplasmáticos (cordões de conexão). As placas crivadas são campos mais
amplos, que ocorrem nas paredes transversais do elemento crivado (SOUZA, 2009).
As células crivadas são mais alongadas e apresentam uma extremidade celu-
lar mais oblíqua. Os elementos de tubo crivado se sobrepõem, formando o tubo
53
 crivado (figura 10), e apresentam uma placa crivada nas paredes transversais,
UNIDADE 2

quando presentes nas áreas crivadas, nas paredes laterais (figura 10).
O floema apresenta células parenquimáticas companheiras, essenciais na dife-
renciação e auxiliam na identificação desse tecido. Seu contorno é triangular ou pen-
tagonal, com protoplasma e núcleo; está ao lado de um elemento de tubo crivado e
se origina da mesma célula procambial. As células companheiras e os elementos de
tubo crivado formam um complexo de relação fisiológica, diretamente, ligada ao
carregamento e ao transporte de solutos a longas distâncias (SOUZA, 2009).

Fluído do citoplasma

Placa crivada

Membrana do tubo crivado

Célula companheira

Parênquima do floema

Núcleo

Figura 10 - Esquema de tecido condutor, floema, com seus elementos de tubo crivado e
placa de perfuração

54
 UNICESUMAR
explorando Ideias

Existem flores de todos os tipos e cores, mas sabemos que uma flor branca pode mudar de
cor por meio de métodos utilizados com corantes. Essa situação se dá devido a condução da
água a partir dos vasos xilemáticos, isso ocorre porque mesmo depois de cortada, a planta
continua, por alguns dias, fazendo a condução da água da parte cortada do caule até suas
pétalas. Veja, no link, a seguir, como fazer esse experimento em sua casa: http://experimen-
toteca.com/biologia/experimento-conducao-de-agua-nas-plantas-rosa-arco-iris/
Fonte: a autora.

Células parenquimáticas comuns também estão presentes nesse tecido e são

chamadas de fibras do floema, quando sofrem diferenciação, durante o desen-
volvimento de caules e raízes, caso não ocorra, apresentam as mesmas funções
de parênquima, já discutidos, anteriormente, neste capítulo.
No floema, apenas algumas fibras esclerenquimáticas estão presentes. Essas
fibras são identificadas pelas paredes espessas com pontoações presentes, prin-
cipalmente, no protofloema.
Durante o desenvolvimento do tecido, ocorre uma diferenciação gradativa
das células do procâmbio ou meristema do cilindro central, assim, a região do
floema primário que se diferenciou primeiro, recebe o nome de protofloema, e
a região que se diferenciou depois, de metafloema. Estruturalmente, reconhe-
cemos no caule, o protofloema, com células parenquimáticas, que não ocorrem
em tubos crivados, células crivadas e com células companheiras. O metafloema
pode apresentar tubos crivados, células crivadas, parenquimáticas e escleren-
quimáticas (SOUZA, 2009).

pensando juntos

Qual o movimento da água até as folhas? Existe o transporte das moléculas de água desde
a raiz até o estômato nas folhas, vimos esse movimento na teoria da coesão-tensão. A
água pode passar pela parede celular ou percorrer os espaços intercelulares da raiz até
atingir as células xilemáticas.

55
4
SISTEMAS DE CRESCIMENTO
UNIDADE 2

PRIMÁRIO E
secundário

O crescimento da planta ocorre em dois momentos: inicialmente, quando a

planta surge como embrião e se desenvolve, formando todos os seus tecidos,
caracterizando-os como tecido primário. E o secundário, quando a planta já
possui o crescimento primário, mas necessita crescer em espessura, por isso,
continua se desenvolvendo. Normalmente, esse último tipo de crescimento
ocorre apenas nas plantas ditas como lenhosas, pois estas apresentam grande
produção do xilema. É possível analisar e diferenciar, anatomicamente, cada
estágio de crescimento que se encontra a planta. O crescimento secundário
ocorre em raízes, caules, pecíolos, nervuras de grande porte e até em feixes
vasculares das flores e frutos (SOUZA, 2009).
As células do xilema secundário são originadas do câmbio vascular (Figura
11), no qual temos as células iniciais, as fusiformes e as radiais, que formam as
células derivadas na parte mais interna ao câmbio. Devido a esta organização,
temos dois sistemas no tecido xilemático: o axial (células iniciais fusiformes) e o
radial (células iniciais radiais).
Quando analisamos o caule ou a raiz, transversalmente, encontramos as célu-
las do sistema axial, com células de menor eixo, entremeada por raios parenqui-
máticos, os quais constituem o sistema radial. Ao analisar, longitudinalmente, as
células do sistema axial, vemos que possuem, em seu maior eixo, junto aos raios
parenquimáticos, faixas horizontais de células, cortando o sistema axial.
56
 A adição de camadas celulares, periódicas e sucessivas, apresentam diferenças,

UNICESUMAR
por exemplo: não possuem função o tempo todo; as células perdem o protoplas-
ma, restando apenas as paredes; ficam mais escuras e formam o cerne e a parte
mais clara, que ainda está em funcionamento, chamada alburno.
Outra diferença do xilema secundário, quanto ao primário, é a presença de
células, além daquelas já mencionadas, que apresentam algumas alterações no
sistema axial e radial.

a b

Figura 11 - Caule em secção transversal: (a) presença de parênquima, floema, xilema, câmbio
vascular, esclerênquima, felogênio e súber; (b) detalhe do xilema secundário e região cambial

explorando Ideias

Caro(a) aluno(a), o trabalho a seguir descreve o que é a dendrocronologia e explica como

estudar os anéis de crescimento a partir do caule das árvores que apresentam lenho.
Menciona, também, a aplicação dessa ciência e de suas possibilidades para manejo e con-
servação das espécies. Torna-se interessante estudar este trabalho, voltado à análise do
tecido xilemático, o qual apresenta um crescimento secundário, bastante desenvolvido, e
a compreensão que é partir deste tecido que se estuda a idade da planta. Leia mais sobre
o assunto no link a seguir: https://even3.blob.core.windows.net/anais/104066.pdf
Fonte: a autora.

57
5
TECIDO DE
UNIDADE 2

REVESTIMENTO E
estruturas secretoras

O tecido de revestimento é a epiderme, diferenciada pela protoderme e pela peri-

derme. Sua principal função é proteger a planta a partir de diferentes mecanismos
que, em geral, são adaptações ao meio ambiente em que vivem, além da proteção
contra choques mecânicos e invasão de agentes patogênicos.

Epiderme

A epiderme é constituída por células comuns que sofrem divisões anticlinais. O

alongamento tangencial de suas células é prolongado, uniestratificada ou, rara-
mente, pluriestratificada. Possui, ainda, estruturas especializadas como tricomas,
complexos estomáticos e emergências (figura 12) (APPEZZATO-DA-GLÓRIA;
CARMELLO-GUERREIRO, 2006).

58
 UNICESUMAR
Figura 12 - Estruturas epidérmicas: (a) tricoma tector pluricelular de Mikania cordifolia, corte
em secção transversal; (b) estômato em epiderme adaxial de Aspilia sp., corte em secção
transversal; (c) emergência semelhante a tricomas em Calea cuneifolia, corte em secção trans-
versal; (d) tricoma tector visto em lupa (microscópio estereoscópico); (e) estômato visto em
microscopia eletrônica de varredura; (f) emergência visto em lupa

As células epidérmicas são vivas, vacuolizadas e contam com pigmentos e subs-

tâncias ergásticas (substâncias dos produtos finais do metabolismo orgânico e
inorgânico da célula). Apresentam formato variável: cúbico, tabular, prismático,
e quando vistas, frontalmente, suas paredes anticlinais podem ser classificadas
como retas ou sinuosas.
A deposição de cutina na parede externa da célula provoca a variação
em sua espessura. Nesse processo de cuticularização, podemos distinguir, por

59
 exemplo, plantas naturais de ambientes secos, daquelas de ambiente úmido
UNIDADE 2

(ESAU, 1974). Outras substâncias podem ser depositadas sobre a cutícula,

como óleos, resinas e sais.
A epiderme apresenta complexos estomáticos, estruturas que apresentam
células facilitadoras de trocas gasosas. Essas estruturas são originadas a partir
de uma célula protodérmica triangular, que se divide e produz células anexas,
e uma célula lenticular, que sofre nova divisão, produzindo as células guarda e
fenda. O complexo estomático constitui-se de células guarda, estômatos e câmara
subestomática. Ao redor deste complexo, temos as células anexas ou subsidiárias,
que o envolve parcial ou totalmente (figura 13).

Parede externa

Células guardas

Núcleo

Parede interna
grossa

Cloroplasto

Estômato aberto Estômato fechado

Figura 13 - Representação do complexo estomático com estômato aberto e fechado, indicando

os tipos de células que compõe o complexo estomático

As células guardas tem formato de um rim e estão ao lado do poro, denominado

estômato. Junto a elas, estão as células anexas ou subsidiárias, que se assemelham
às células epidérmicas.

60
 O complexo estômato apresenta caráter taxonômico relevante. Nós o clas-

UNICESUMAR
sificamos de acordo com a disposição das células anexas, em relação às demais
células epidérmicas: anomocítico (figura 14A), quando as células subsidiárias
não se diferenciam; anisocítico (figura 14B) , com três células subsidiárias de
tamanhos diferentes, envolvendo as células-guarda; paracítico (figura 14C), que
apresentam duas células subsidiárias, com eixos longitudinais, paralelos ao maior
eixo das células guarda; o diacítico (figura 14D), com duas células subsidiárias
de eixo longitudinal perpendicular ao das células-guarda e o ciclocítico (figura
14E), que apresenta células anexas, que envolvem o estômato, formando um cír-
culo (APPEZZATO-DA-GLORIA; CARMELLO-GUERREIRO, 2006).
Para Poaceae e Cyperaceae, essa classificação não se aplica, pois suas células
guardas possuem formato de haltere. Nas demais famílias de monocotiledônea,
encontramos o tipo tetracítico (figura 14F), o qual apresenta quatro células ane-
xas: duas paralelas ao estômato e uma em cada polo do estômato.
Quando os estômatos originam-se na parte superior das folhas, nós clas-
sificamos como epiestomáticos. Na parte inferior, nós os classificamos como
hipoestomáticos e se ocorrem em ambas as partes, como anfiestomáticos.

célula célula
epidérmica guarda
célula
anexa

a Anomocítico b Anisocítico c Paracítico

d Diacítico e Ciclocítico f Tetracítico

Figura 14 - Esquema dos tipos de complexo estomático

61
 Observamos a presença de células especializadas na epiderme, como as células
UNIDADE 2

buliformes (figura 15), que são bastante volumosas, perdem água e promovem o
enrolamento da folha. Os litocistos, em geral, contém uma concreção de carbo-
nato de cálcio, e as células suberosas, com paredes suberizadas ou silicosas, com
sílica (APPEZZATO-DA-GLORIA; CARMELLO-GUERREIRO, 2006).

Figura 15 - Célula buliforme em folha de (a) Fymbristylis annua e (b) Cymbopogon citratus - (Cb)
células buliformes; (En) Endoderme; (Pr) Periciclo / Fonte: adaptado de Appezzato-da-gloria,
Carmello-guerreiro (2006, p.319-320).

Os tricomas ou apêndices epidérmicos estão presentes na epiderme, uni ou

pluricelulares, tectores ou glandulares (secretores). Considerados como apêndice
epidérmico, os pelos radiculares são projeções da célula epidérmica, e auxiliam
no aumento de superfície do órgão.
Os tricomas tectores (figura 16A) apresentam-se de forma simples ou
ramificados, com ápice afilado, arredondado ou bifurcado, com tamanhos
variados, paredes delgadas ou espessas, lignificadas ou não. Possuem fun-
ção de proteção contra herbívoros e podem evitar perda excessiva de água
(MOURÃO; PINTO, 2011).
Os tricomas secretores apresentam um ápice secretor, com uma ou mais cé-
lulas que sintetizam compostos ou substâncias, liberadas a partir do rompimento
da cutícula e da parede celular (MOURÃO; PINTO, 2011).

62
 Os tricomas peltados são pelos pluricelulares, com um curto pedúnculo,

UNICESUMAR
que irradia células alongadas.
As papilas são protuberâncias de pequeno relevo, que dão aspecto aveludado,
por exemplo, em superfícies epidérmicas, como as pétalas.
As emergências também são apêndices, porém podem ter origem epidérmica
ou subepidérmica e, como são muito semelhantes aos tricomas, é necessário um
estudo ontogenético do apêndice. Uma das emergências que classificamos com
tranquilidade é o acúleo, pois são rígidas, pontiagudas, pluricelulares, tem origem
epidérmica e subepidérmica e é desprovido de tecido vascular (SOUZA, 2009).

PLURICELULARES
UNICELULARES

Papita Filiforme Filiforme Ramificado

a
GLANDULARES

Unicelular Pluricelular Pluricelular Peitado

b c

Figura 16 - Tipos de tricomas: (a) tricomas tectores; (b) tricomas secretores; (c) Tricomas peltados

Periderme

A periderme é o tecido de revestimento secundário que substitui o primário,

quando a planta passa pelo crescimento secundário, aquele em espessura. O fe-
logênio presente nesses órgãos origina o súber (figura 17), mais externo, e a fe-

63
 loderme, mais interna, devido à atividade meristemática. A periderme pode ser
UNIDADE 2

mais superficial, nos caules, ou mais profunda, como nas raízes (SOUZA, 2009).

Suber

a b

Figura 17 - Caule em secção transversal, em destaque os tecidos que originam o súber: (a)
caule jovem em desenvolvimento secundário; (b) caule com desenvolvimento secundário
avançado

Algumas espécies do cerrado apresentam periderme muito cedo, devido a fatores

ambientais, como o fogo, que induz a atividade meristemática do câmbio vascular.
O mesmo acontece em outras plantas, que sofrem alguma lesão nas superfícies
de abscisão de ramos e folhas.
Constituem-se os ritidomas ou a casca externa, em casos como o do caule
de jabuticabeira, quando peridermes sucessivas originam-se, cada vez mais pro-
fundamente, e os tecidos mortos acumulam-se na superfície do órgão, principal-
mente, no floema externo.
As lenticelas são regiões, na periderme, em que o felogênio é mais ativo,
formando o súber modificado, tecido frouxo com espaços intercelulares e
suberificado ou não. O súber, felema ou cortiça é um tecido sem espaços in-
tercelulares, formado por células mortas enfileiradas, suberizadas, e em sua
maioria, formada pela periderme.

64
Estruturas secretoras

UNICESUMAR
Ao utilizar o termo “secreção”, no vegetal, devemos lembrar que é um processo
de síntese, liberação e excreção de materiais de composição química variada, que
pode ser “descartada” ou utilizada pela própria planta, que conta com um sistema
relacionado as necessidades metabólicas e outro sistema que atua na interação da
planta com outros organismos para atrair ou repelir (MOURÃO; PINTO, 2011).
As estruturas secretoras podem ser externas ou internas, e sua função irá
depender da forma que a substância será eliminada. A eliminação pode ocorrer
de duas formas: para o ambiente e no interior da estrutura que se localiza. Os
hidatódios, nectários, glândulas de sais, glândulas digestivas e tricomas
secretores são estruturas externas.
Os hidatódios são estruturas presentes nas folhas, responsáveis por eliminar
água de forma passiva, processo denominado gutação. Geralmente, são consti-
tuídos por traqueídes, terminação de nervura, parênquima frouxo (epitema) e
estômato inativo (SOUZA, 2009).
Os nectários podem ser florais ou extraflorais e, geralmente, secretam líquido
açucarado. Os tipos florais ocorrem nas flores e podem ser observados nos ová-
rios, no estame, na sépala, na pétala ou no receptáculo. Enquanto os extraflorais
são comuns em folhas, próximos do pecíolo, das nervuras ou na zona de abscisão.
Em geral, constituem-se de tecido parenquimático secretor multiestratificado,
com vascularização feita por feixes exclusivos de floema, do xilema ou na pre-
sença de ambos, no qual há predomínio de um, de acordo com a necessidade do
que será excretado (SOUZA, 2009).
As glândulas de sais são tricomas glandulares, que secretam sais inorgâni-
cos, e estão presentes em plantas de ambientes salinos. Sua função é eliminar o
excesso de sais e agir contra os herbívoros, tornando a planta impalatável. Já as
glândulas digestivas, também consideradas tricomas, comuns às plantas carní-
voras, eliminam substâncias com enzimas que digerem os animais capturados.
Os tricomas glandulares, como mencionado, anteriormente, nesta unidade,
eliminam secreções a partir de células apicais que rompem a cutícula, substâncias
que podem ser armazenadas e, posteriormente, eliminadas.
As estruturas externas são comuns no tecido parenquimático, os quais, normal-
mente, contam com células que ficam imersas e apresentam conteúdo variável. Como
exemplo, temos os idioblastos, que acumulam mirosina, taninos, mucilagens, cristais,
óleos essenciais, resinas e outras. São comuns no parênquima, nas drusas, nos ráfides,
65
 nos cistólitos, principalmente das folhas, tornando-as não palatáveis aos herbívoros.
UNIDADE 2

As cavidades, também conhecidas como canais secretores, podem ocorrer

por lisigenia ou esquizogenia (dissolução ou separação de células), mas, em am-
bos os casos, há secreções. Isso se deve às células, elas se desintegram, formando
assim, um lume com a substância (SOUZA, 2009).
Os laticíferos são estruturas que secretam látex, solução complexa de colora-
ção branca, leitosa, amarelada ou mesmo sem cor. Podem ser articulados, quando
provenientes de várias células alongadas, enfileiradas com paredes íntegras. Ou
não articulados, quando se desenvolvem de uma célula isolada com crescimento
indeterminado (MOURÃO; PINTO, 2011).

explorando Ideias

Este texto, apresentado em um curso teórico prático, oferecido pela Universidade de Lis-
boa, aborda a estrutura e ultra-estrutura dos diversos tipos de tricomas, idioblastos, ca-
nais e cavidades secretoras de diferentes espécies medicinais. É possível observar nas fi-
guras, os tricomas glandulares e as diferentes condições que encontramos a célula apical,
inclusive, como é evidenciado o conteúdo presente entre a célula e a cutícula ou dentro
dela. Saiba mais, acessando o link: http://cbv.fc.ul.pt/PAM/pdfsLivro/LiaAscensao.pdf.
Fonte: adaptado de Ascensão (2019).

66
CONSIDERAÇÕES FINAIS

UNICESUMAR
Caro(a) aluno(a), estudamos, nesta unidade, a histologia vegetal. Vimos, desde
a formação dos tecidos, chamados meristemas, até os tecidos adultos, como o
tecido fundamental, o vascular, o de revestimento, e as estruturas secretoras. En-
cerramos a unidade com muitas estruturas descritas, possíveis de se identificar e
caracterizar, ao analisar uma lâmina de histologia vegetal.
Analisamos como se inicia a formação dos tecidos em uma planta e o que é
essencial para reconhecer o tecido adulto, pois a posição em que as células iniciam
as divisões indica qual tecido estará presente, e se este terá apenas o crescimento
primário ou secundário.
Compreendemos que o tecido fundamental é a base da estrutura da planta
quando adulta. A sua a função se diferencia de acordo com cada órgão, inclusive
a variação, no formato de suas células. Como já sabemos, um tecido fundamental,
muito conhecido e citado, é o parênquima clorofiliano, o qual possui a função
fotossintética de manter a planta e os demais seres vivos que precisam de oxigênio.
Aprendemos que o tecido vascular, também conhecido como tecido con-
dutor, configura-se a partir de estruturas mais simples, quando em crescimento
primário. Porém, quando em crescimento secundário, apresenta uma variação de
células bastante significativa, para estudos mais complexos das plantas lenhosas.
Também foi, brevemente, conceituado a respeito do crescimento secundá-
rio, que nos levou a compreensão de que o mais importante para analisar esse
conteúdo é entender o desenvolvimento do câmbio vascular, o qual aumenta a
espessura da planta, e o felogênio, que ajuda na proteção das diversas camadas
externas que são formadas.
Ao final, estudamos o tecido de revestimento, revisamos alguns tópicos es-
tudados, anteriormente, e compreendemos as estruturas secretoras. Vimos que
além dos tricomas glandulares, temos outras estruturas que liberam secreção para
proteção da planta e que podem armazenar funções para utilização posterior.

67
 na prática

1. A semente, estrutura presente em gimnospermas e angiospermas, apresenta o

embrião que originará uma nova planta adulta. Sobre os tipos de células que encon-
tramos no embrião, assinale a alternativa correta para identificar esses tipos e qual
a região (camada) em que observamos sua presença no procâmbio.

a) Células iniciais e derivadas, na região central, a qual possui xilema e floema.

b) Células iniciais e indiferenciadas, na região mais externa, que possuem parênquima.
c) Células indiferenciadas e meristemática, na região central, que contam com cé-
lulas xilemáticas e floemáticas.
d) Células iniciais e derivadas, na região externa, a qual possui epiderme.
e) Células diferenciadas e derivadas, localizadas na região externa, a qual possui
parênquima.

2. O meristema pode ser dividido em dois tipos. Um é responsável pelo crescimen-

to primário da planta, considerado fundamental e observado, principalmente, no
crescimento em espessura. O outro tipo, crescimento secundário, compreende o
desenvolvimento em espessura da planta e ocorre mais nos tecidos condutores.
Analise as assertivas a seguir para assinalar a alternativa correta sobre o assunto.

I - Constituido de células indiferenciadas no ápice de raízes, dos caules e das

ramificações.
II - Apresenta protoderme, tecido fundamental e procâmbio.
III - É constituído a partir de células diferenciadas e atua sobre tecidos adultos,
permanentes.
IV - O felogênio é responsável pela produção de súber, grande quantidade de
camadas celulares na região mais externa do caule, principalmente.

Assinale a alternativa correta:

a) Apenas I e II correspondem a meristema primário.

b) Apenas II e III correspondem ao meristema primário.
c) Apenas I corresponde ao meristema primário.
d) Apenas II, III e IV correspondem ao meristema primário.
e) I, II, III e IV correspondem ao meristema primário.

68
 na prática

3. O tecido fundamental é constituído por parênquima, colênquima e esclerênquima.

Destes, o parênquima pode ser classificado de acordo com sua função e órgão.
Assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):

( ) O parênquima clorofiliano está presente, apenas, nas folhas.

( ) O parênquima de reserva está presente nas raízes.
( ) O parênquima aquífero está presente no caule de xerófitas.
( ) O parênquima cortical está presente em raízes e caules.

A sequência correta é:

a) V, V, F, V.
b) F, V, V, F.
c) F, F, V, V.
d) F, V, F, V.
e) V, V, V, F.

4. Sobre tecidos vasculares, podemos con-

siderar que uma planta está em cresci-
mento primário quando analisamos al-
gumas características dos órgãos, como
a raiz. Nesse contexto, redija um texto
dissertativo acerca do xilema primário e
justifique o motivo pelo qual a estrutura
a seguir é de uma raiz.
Fonte: autora

5. As estruturas secretoras são classificadas em externas e internas, sendo os tricomas

divididos em dois grupos. Em relação a essa temática, redija um texto dissertativo,
descrevendo cada grupo, cite exemplos e órgãos em que os encontramos.

69
 aprimore-se

Sabemos que, atualmente, a necessidade de criar outras opções para adquirir pro-
dutos que atendam a indústria e, consequentemente, a humanidade, é fundamen-
tal, tanto para a sustentabilidade quanto para reduzir o tempo e economizar finan-
ceiramente. Dessa forma, se analisarmos a área que desenvolve a produção in vitro
para plantas e para a cultura de tecidos, vemos que é uma atividade atual para o
biólogo, dentro da biotecnologia vegetal. Recentemente, mais um artigo nos trouxe
informações sobre esse assunto. Dessa vez, a produção de metabólitos foi executa-
da com êxito por uma equipe de pesquisadores de Manaus-AM.
É possível analisar a metodologia que utilizaram e verificar a importância de
conhecer muito bem cada estrutura morfológica e anatômica bem como as suas
respectivas funções. Foi desenvolvido um trabalho sobre a produção de metabóli-
tos secundários, cultivando tecidos a partir de pequenos pedaços da folha de uma
determinada planta, mas que poderia ser qualquer tecido que apresentasse totipo-
tência, como os presentes em raízes e caules.
O processo utilizado pelos autores envolve uma desdiferenciação, processo em que as
células adultas podem voltar ao processo de divisão (potencial meristemático), aumentan-
do a quantidade daquele tecido que foi induzido e, assim, adquir o metabólito de interesse.
Nesse caso, a produção foi direcionada para fármacos com o objetivo de au-
mentar a quantidade da substância e minimizar o impacto sobre a coleta de plantas
na natureza. Os autores relataram que apesar de grande relevância, quanto a me-
todologia, ainda, não é viável a produção em grande escala devido ao custo. Mas
poderíamos, por exemplo, desenvolver a cultura de tecidos para produzir plantas
inteiras, como as espécies que estão em extinção, ou aquelas que precisam de mui-
tos exemplares para ser comercializados, sem prejuízo a natureza.
No artigo, é possível analisar alguns conceitos estudados, nesta unidade, como a
produção de tecidos meristemáticos, que podem se desenvolver em tecidos funda-
mentais como o parênquima, além de identificar que os metabólitos são produzidos
e as estruturas secretoras. Todos esses tecidos quando, ainda, estão no órgão, ne-
cessitam do tecido vascular.

Fonte: adaptado de Souza, Rescarolli e Nunez (2019).

70
 eu recomendo!

livro

Guia Ilustrado de Anatomia Vegetal

Autor: Cleusa Bona, Maria Regina Boeger e Gedir De Oliveira Santos
Editora: Holos Editora
Sinopse: este livro apresenta muitas imagens de estruturas ana-
tômicas e morfológicas de plantas de espécies nativas, visto que a
literatura usual para a área utiliza de espécies vegetais de outros
biomas e outros países. Os responsáveis pelo desenvolvimento-
deste guia foram os pesquisadores da Universidade Federal do Paraná.

71
3
ANATOMIA DOS ÓRGÃOS
VEGETATIVOS
e reprodutivos

PROFESSORA
Dra. Luciane da Silva Santos

PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Anatomia da raiz e caule • Ana-
tomia da folha • Anatomia da flor • Anatomia do fruto • Anatomia da semente e plântula

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Identificar e comparar as estruturas radiculares e caulinares, e diferenciar as características básicas •
Analisar e compreender as estruturas que compõem a folha • Identificar e associar estruturas específicas
da folha (estômatos, clorofila, parênquimas paliçádico e esponjoso), permitindo associar com caracteres
morfológicos • Analisar as características básicas do fruto e associar o desenvolvimento das estruturas
da flor • Conhecer os caracteres da semente e da plântula, para associar as funções fisiológicas e de
desenvolvimento das plantas.
INTRODUÇÃO

A anatomia vegetal permite-nos estudar a parte interna dos vegetais. As-

sim como nos animais, quando estudamos os vegetais, também é preciso
conhecer os órgãos e seus tecidos para estudar o funcionamento do seu
organismo. Nesse sentido, dividimos em cinco tópicos o estudo dos órgãos
vegetativos e reprodutivos da planta.
Na primeira aula, estudaremos a respeito da raiz e do caule, comparando
seus tecidos e a disposição deles. É importante lembrar que, quando estu-
damos os meristema, ambos estavam em regiões muito próximas, mas de-
sempenhavam funções muito diferentes para a planta. Estruturalmente, são
encontrados os mesmos tecidos, e ambos os órgãos possuem a capacidade
de crescimento primário e secundário em algumas plantas.
Na segunda aula, compreenderemos a estrutura das folhas e suas adap-
tações. Este é o órgão que pode variar mais em questões estruturais, pois
apresenta plasticidade e capacidade de adaptação a condições ambientais,
função encontrada em algumas plantas. Além disso, é responsável pela
fotossíntese e transpiração.
Na terceira aula, estudaremos a estrutura da flor, órgão reprodutivo que
apresenta grande diversidade. Daremos ênfase às características básicas
para que se torne possível a identificação da anatomia e a comparação dos
tecidos com a função que desempenham na planta.
Na quarta aula, descreve a anatomia do fruto, uma continuação do de-
senvolvimento do ovário estudado na aula anterior. Este órgão também apre-
senta diversidade, visto que é parte da flor e poderá variar de acordo com o
tipo de seleção que o meio fez para cada espécie. Apresentamos, brevemente,
estruturas mais comuns que encontramos nos frutos de Angiospermas.
Por fim, na última aula, estudaremos as sementes e plântulas, fases im-
portantes para manutenção das espécies. Na descrição da semente, anali-
saremos características básicas, visto que dependerá de muitos fatores para
composição dos tecidos presentes. Enquanto a plântula apresenta tecidos
muito semelhantes ao adulto, e a descrição tem maior ênfase nas estruturas
típicas desta fase de desenvolvimento.
1
ANATOMIA
UNIDADE 3

DA RAIZ
e do caule

A raiz apresenta importância muito expressiva para as plantas vasculares, já que

ela é a responsável pela fixação no solo e pela absorção dos nutrientes. Em geral,
temos variações estruturais, estudadas com ênfase nos grupos das eudicotiledôneas
e monocotiledôneas, com seus respectivos crescimentos primários e secundários.

Raiz

Este órgão é, relativamente, simples, apresenta estrutura que se desenvolve a partir

do meristema apical do embrião, na extremidade inferior do hipocótilo (APPE-
ZZATO; HAYASHI, 2003). O ápice apresenta a coifa (Figura 1), que protege
o meristema apical, o qual possui células com consistência mucilaginosa, que
lubrificam a raiz durante o crescimento, eliminando as células periféricas. Outro
papel da coifa é o controle de resposta da raiz à gravidade, que ocorre por meio
de células com amiloplastos que auxiliam a percepção na planta durante o cres-
cimento do órgão (APPEZZATO; HAYASHI, 2003).

74
 UNICESUMAR
Procâmbio
Coifa

Meristema Apical

Meristema Fundamental

Protoderme

Figura 1 - Ápice da raiz em secção longitudinal, com indicação da Coifa, Meristema Apical,
Meristema Fundamental, Procâmbio e Protoderme.

O promeristema apresenta organização das células iniciais, dividida em três re-

giões que, posteriormente, correspondem aos tecidos adultos (como visto na
Unidade II). As regiões meristemáticas protoderme, meristema fundamental
e procâmbio dão origem à epiderme, ao córtex e ao cilindro vascular, carac-
terizando a estrutura primária. As células iniciais dividem-se, repetidamente,
e, normalmente, possuem um centro quiescente (região que apresenta muitas
células com potencial de divisão mitótica), porém algumas destas ficam inativas
(APPEZZATO; HAYASHI, 2003).
As diferenciações dessas regiões tornam-se mais evidentes na epiderme, com
o aparecimento dos pelos radiculares e o aumento do córtex, devido às divisões
periclinais, à identificação do periciclo e dos elementos traqueais do metaxilema
(APPEZZATO; HAYASHI, 2003).

Função

Apresenta funções como fixação, absorção, reserva e condução, entretanto ocor-

rem adaptações que desenvolvem funções importantes para a sobrevivência da
planta, conforme figura a seguir (APPEZZATO; HAYASHI, 2003).

75
UNIDADE 3

a b

c d

Figura 2 - Funções importantes para a sobrevivência da planta: (a) Orquídea com raiz aérea,
(b) Planta aquática, com ramificações de raiz, (c) Plantas do manguezal com adaptações de
raiz, (d) Raiz de Manihot sp. (mandioca), raiz de reserva

Estrutura da raiz

O tecido epidérmico, em geral, é unisseriado, exceto em raízes aéreas, como

no caso das orquídeas e epífitas. Pode ser multisseriada (velame), com células
simples, ou que se diferenciam em pelos radiculares (veja na figura a seguir)
para aumentar a superfície de absorção. Apresentam paredes celulares, geral-
mente, finas, que conferem pouca resistência à passagem de água e de sais mi-
nerais, do meio externo para o meio interno (APPEZZATO; HAYASHI, 2003).

76
 UNICESUMAR
Pelo radicular
Figura 3 - Raiz primária em secção transversal, com presença de pelos radiculares
Fonte: a autora.

O córtex é a região que apresenta tecido parenquimático, presente entre a epi-

derme e o cilindro central. Pode ser aclorofilado, com várias camadas, e contém
a presença de amido ou mesmo de outras substâncias de reserva ou de defesa da
planta (APPEZZATO; HAYASHI, 2003). Pode ocorrer a presença de uma camada
especializada chamada exoderme, a qual fica abaixo da epiderme, suas células são
suberizadas ou lignificadas. Em algumas raízes, é possível diferenciar o córtex
em externo e interno, além de serem característicos os espaços intercelulares
(APPEZZATO; HAYASHI, 2003).
A endoderme, camada mais interna, possui células bem justapostas e, ge-
ralmente, encontramos, nesta camada, as estrias de Caspary, em suas paredes
anticlinais, porção que apresenta suberina, ao tornar a região impermeável. Essa
condição faz com que todas as substâncias entrem e saiam do cilindro vascular
por protoplastos das células. Estas condições são estudadas mais a fundo na fi-
siologia, no fluxo chamado apoplasto – simplasto (veja figura a seguir) (APPE-
ZZATO; HAYASHI, 2003).

77
UNIDADE 3

Via simplasto

Via apoplasto

Figura 4 - Esquema de representação das vias de transporte da água do meio externo para o
interno: Via apoplasto (vermelha) e simplasto (azul)

O córtex pode apresentar camadas de suberina alternadas com camadas de ceras

nas paredes tangenciais da endoderme. Quando ocorre apenas em uma parede
interna, denominamos espessamento em “U”. Se ocorre nas paredes externas e
internas, é conhecido como espessamento em “O” (APPEZZATO; HAYASHI,
2003). É formado pelo periciclo, tecido fundamental parenquimático com poten-
cial meristemático, o qual, posteriormente, originou o periciclo, as raízes laterais
e as ramificações radiculares e age, também, como câmbio em crescimento se-
cundário. Em geral, é unisseriado, mas, em algumas plantas, se apresenta como
multisseriado e esclerenquimático (SOUZA, 2009).
As raízes laterais apresentam estrutura igual da raiz da qual se origina, com
coifa, promeristema e zona meristemática, sendo que podem se desenvolver
do periciclo ou da endoderme (veja figura a seguir). Assim, seu desenvolvi-
mento romperá os tecidos do córtex por meio mecânico ou devido a subs-
tâncias produzidas pelo ápice.

78
 UNICESUMAR
Raiz lateral

Raiz lateral

Figura 5 - Raiz em corte transversal, mostrando protrusão de raízes partir da raiz principal

Ocorre no cilindro central do xilema e do floema primário, dispostos em cordões

alternados, em que o xilema primário apresenta maturação centrípeta (protoxile-
ma em posição periférica), junto ao periciclo e o metaxilema em posição mais
interna (ver figura a seguir). Essa disposição do xilema é caracterizada como
exarco. O floema tem maturação centrípeta, protofloema mais externo e meta-
floema mais interno (SOUZA, 2009).
Há uma classificação quanto ao número de polos de protoxilema, pois
pode variar entre as diferentes espécies. Podemos distinguir as raízes em
monarca, diarca, triarca, tetracarca, pentarca e poliarca acima de cinco po-
los. As monocotiledôneas apresentam raízes adventícias que são poliarcas,
neste caso, o xilema envolve uma medula parenquimática ou esclerenqui-
mática (SOUZA, 2009).

79
UNIDADE 3

Figura 6 - Corte da raiz em secção transversal evidenciando cilindro central

Crescimento

O crescimento da raiz inicia-se com a estrutura primária, descrita anteriormente

como as três regiões: epiderme, córtex e cilindro central. Apresenta características
muito evidentes para identificar esta fase, como uma zona pilífera e maturação
centrípeta que, geralmente, apresenta uma quantidade de tecido vascular pequena.
No crescimento secundário das raízes, ocorre ação meristemática do câmbio vas-
cular e do felogênio. Células procambiais permanecem indivisas entre o xilema e floe-
ma, além de células do periciclo. Após instalado o câmbio vascular, o xilema secundário
aumenta em quantidade para o interior, enquanto o floema secundário aumenta em
direção ao exterior. O felogênio também se instala a partir do periciclo, originando
o súber ou felema e a feloderme, voltados para o interior. Como consequência do
crescimento e do aumento do cilindro vascular, os tecidos primários são eliminados,
permanecendo, assim, apenas o xilema primário e a medula primária (SOUZA, 2009).
A diferença entre câmbio vascular e periciclo em uma raiz é a forma como iniciam-
-se as divisões, que ocorrem mais cedo no câmbio ao apresentar divisões periclinais em
maiores quantidades no xilema secundário do que floema secundário. O câmbio torna-se
circular quando a estrutura secundária já está mais avançada, tornando possível a obser-
vação dos raios parenquimáticos, diferenciados pelo câmbio de origem pericíclica mais
largos, facilitando a identificação dos polos do protoxilema (MOURÃO; DIAS, 2011).

80
 Caule
UNIDADE 3

UNICESUMAR
O caule é originado durante o desenvolvimento do embrião, neste estágio, o ápi-
ce é terminal e produz folhas e gemas axilares. Tem, como principais funções,
suporte, condução e transporte dos produtos da fotossíntese por toda a planta,
além de sustentar as folhas (SOUZA, 2009). O caule apresenta uma camada epi-
dérmica durante seu desenvolvimento primário, onde suas células que possuem
paredes periclinais externas são revestidas por cutículas. Tricomas glandulares
ou não glandulares podem estar presentes, além de papilas e emergências, como
acúleos e estômatos. O procâmbio tem diferenciação acrópeta, no ápice caulinar,
onde se encontram a túnica e o corpo (SOUZA, 2009). No córtex, encontramos
o parênquima com ou sem cloroplastídeos, espaços intercelulares e células de
tamanhos variados. O colênquima também está presente nesta região, sendo
visualizado em cordões isolados ou contínuos, logo abaixo da epiderme (ver
figura a seguir) (SOUZA, 2009).

Colênquima

Figura 7 - Caule em secção transversal, com detalhe do colênquima

No cilindro central deste órgão, observamos o periciclo, tecidos vasculares e

medula parenquimática. O periciclo pode ser de natureza parenquimática ou
esclerenquimática, além de incorporar células do floema primário em algumas
espécies. Assim como na raiz, as células do periciclo possuem atividade meriste-
mática que originam raízes adventícias. Ainda no parênquima presente no caule,
a medula pode estar presente (ver figura a seguir) ou ser destruída parcial ou
completamente (SOUZA, 2009).
81 81
UNIDADE 3

UNICESUMAR
Feixe
vascular

Medula

Figura 8 - Caule em secção transversa: (ME) Medula e (FV) Feixe vascular

No caule, os tecidos vasculares estão

Figura 9 - Caule em secção transversal, sem
medula parenquimática
Figura 10 - Caule com crescimento secun-
dário, em secção transversal
82
organizados em feixes condutores,
intercalados com tecido parenqui-
mático (ver figura ao lado). Os feixes
podem ser classificados de acordo
com a distribuição do floema e do
xilema, sendo colaterais, bicolaterais,
concêntrico anficrival e concêntrico
anfivasal (APEZZATO-DA-GLÓRIA
e CARMELLO-GUERREIRO, 2006).
Devido à maturação do xilema ser
centrífuga (de dentro para fora), o
protoxilema é voltado para o interior
do caule, logo, consideramos o xilema
endarco, enquanto na raiz é exarco. O
floema nos caules não se diferencia
do floema da raízes, o protofloema
para exterior e metafloema para in-
terior (SOUZA, 2009).
A estrutura primária está presente
em todas as plantas, principalmente nas
herbáceas, enquanto a estrutura secun-
82
 VI - Câmbio interfascicular VF - Câmbio fascicular dária é mais evidente em plan-

UNICESUMAR
tas que desenvolvem lenho.
O caule apresenta um de-
ES senvolvimento do xilema em
MF - Metafloema
grande quantidade e este fator
MX - Metaxilema é o que distingue as plantas de
grande porte (ver figura ante-
PX - Protofloema
rior). O espessamento do cau-
le, geralmente, não ocorre, ou
Figura 11 - Caule em secção transversal: (VI) Câmbio é restrito a plantas herbáceas,
interfascicular, (VF) Câmbio fascicular, (MF) Metafloe- nas quais é possível observar
ma, (MX) Metaxilema, (PX) Protofloema
crescimento primário e secun-
Periderme
dário. Em plantas lenhosas, o
Xilema 2º Floema 2º
Súber xilema e o floema secundários
são formados, devido à ação
meristemática do câmbio vas-
cular e do parênquima, situado
entre os feixes vasculares (ver
figura anterior).
Nas camadas mais exter-
nas do caule forma-se a peri-
derme, originada do felogênio,
assim ocorre a eliminação do
súber ou felema para o exterior
Figura 12 - Caule com crescimento secundário em secção e da feloderme para o interior
transversal, com início de desenvolvimento do súber
(ver figuras seguintes).

Súber

Figura 13 - Caule com crescimento secundário em

secção transversal
83
2
ANATOMIA
UNIDADE 3

DA FOLHA

As folhas são órgãos bastante especializados, em geral, são extensões do caule com
origem semelhante. Formadas por tecido epidérmico, fundamental e vascular,
podem apresentar diversas variações na sua distribuição. Entretanto, em todas
variações, é sempre evidente a presença do tecido paliçádico, o qual contribui
para a fotossíntese.

Função e origem

As folhas são, geralmente, laminares, dorsiventrais, com várias formas e vários ta-
manhos. Sua principal função é a fotossíntese e, consequentemente, a transpiração.
Apresenta crescimento determinado, com tipos sucessionais de folhas, que desempe-
nham funções específicas nas diferentes fases de desenvolvimento, como cotilédones
e eófilos para plântula, folhas florais, espinhos, gavinhas, folhas coletoras e insetívoras
(ver figura seguinte).

84
 UNICESUMAR
a b c d

e f g h

Figura 14 - Apresentação do crescimento das folhas que desempenham funções específicas

em suas diferentes fases: (a) Cotilédones e eofilo, (b) Folhas florais, (c/d) Espinhos, (e/f) Gavi-
nhas de chuchu, (g) Folhas coletoras em bromélia, (h) Folhas insetívoras

Caracterização

A folha é formada a partir do primórdio foliar, no ápice do caule. Durante

o desenvolvimento completo, apresenta como estrutura básica a estipula, a
bainha, o pecíolo e o limbo. Podem ocorrer variações quando a planta se
desenvolve em ambientes adversos, como no caso de regiões áridas ou muito
úmidas (SOUZA, 2009). Ao analisar, anatomicamente, uma folha completa,
temos o pecíolo, estrutura semelhante ao caule, na qual observamos a epider-
me, o córtex, a endoderme e o sistema vascular (ver figura a seguir). Podemos
identificar quatro tipos de estrutura de pecíolo, de acordo com a disposição
do sistema vascular: cilindro contínuo, em ferradura, meia-lua e fragmentado
(MENEZES et al., 2003).

85
UNIDADE 3

a b

PECIOLO
ESTÍPULAS
NERVURA
PRINCIPAL

NERVURA
GEMA
d
LÂMINA
FOLIAR

ÁPICE CAULE

c d

Figura 15 - Quatro tipos de estrutura de pecíolo de acordo com a disposição do sistema vas-
cular: (a) Cilindro contínuo, (b) Em ferradura, (c) Meia-lua e (d) Fragmentado

Quando analisamos o limbo foliar, estrutura laminar com duas superfícies chama-
das de abaxial (inferior) e adaxial (superior), observamos que a epiderme é uni ou
multisseriada, comumente, poliédrica, curta ou alongada, de paredes anticlinais re-
tas ou sinuosas em vista frontal, com presença de cutícula na parede externa. Podem
ocorrer tricomas glandulares, ou não, além de estômatos, apresentando variações
de acordo com o ambiente em que se desenvolvem (MENEZES et al., 2003).
Entre a epiderme e o sistema vascular, temos o chamado mesófilo, com-
posto, basicamente, por parênquimas (MENEZES et al., 2003). É constituí-
do pelo parênquima clorofiliano paliçádico, o qual está abaixo da epiderme
86
adaxial, composto por células típicas alongadas, dispostas em fileiras e justa-

UNICESUMAR
postas (ver figura anterior). Na maioria das espécies, o mesófilo apresenta um
segundo parênquima, conhecido como esponjoso, no qual as células podem
ser isodiamétricas ou alongadas radialmente e braciformes (SOUZA, 2009).
Essa configuração com dois tipos de parênquima clorofiliano na mesma folha
a caracteriza como dorsiventral (ver figura a seguir). Se houver parênquima
paliçádico em ambas superfícies, é caracterizada como isobilateral e, quando
não há distinção entre os tipos, é chamada homogênea.
Ainda, a respeito do
Ed - Epiderme face adaxial
mesofilo, observamos, nas
Pp - Parênquima paliçádico
monocotiledôneas e nas di-
cotiledôneas, a fotossíntese
C4, em que as células do
mesofilo são dispostas de
maneira radiada em torno
da endoderme (estrutura
Pl - Parênquima lacunoso Kranz) (Figura 17), dispo-
sição que garante maior efi-
Eb - Epiderme face abaxial
ciência fotossintética, assim
Figura 16 - Folha de dicotiledônea em secção transversal: como maior quantidade de
(Eb) Epiderme face adaxial, (Ed) Epiderme face abaxial,
(Pl) Parênquima lacunoso, (Pp) Parênquima paliçádico espaços intercelulares que
facilitam a troca gasosa
Ed

St
Epiderme face adaxial (MENEZES et al., 2003).
Estômato
Pl A bainha do feixe da
Parênquima lacunoso
Cs folha é considerada como
Câmara estomática
Bv uma endoderme, já que suas
Bainha vascular
Fv
Feixe vascular
células apresentam estrias
de Caspary ou formam uma
Pp
Parênquima paliçádico bainha amilífera.
Eb
Epiderme face abaxial

Figura 17 - Folha de monocotiledônea em secção

transversal, com bainha do feixe ao redor do feixe
vascular: (Bv) Bainha vascular, (Cs) Câmara estomática,
(Eb) Epiderme face adaxial, (Ed) Epiderme face abaxial,
(Fv) Feixe vascular, (Pl) Parênquima lacunoso, (Pp)
Parênquima paliçádico, (St) Estômato
87
3
ANATOMIA
UNIDADE 3

DA FLOR

A flor é conhecida como uma folha modificada, chamada de antofilo, por mani-
festar espécies estéreis ou férteis. Assim, a estrutura anatômica é muito semelhante
àquela já descrita anteriormente. Ao estudar o exemplo de uma flor completa,
analisamos a sépala, a pétala, o estame, a antera (com grão de pólen), o pistilo
(estigma + estilete) e o ovário (Figura 18).
Antera

Pistilo
Estame

Ovário

Óvulo Pétala

Sépala

Figura 18 - A sépala apresenta uma epiderme cuticularizada, com estômatos na face abaxial
e tricomas glandulares ou não glandulares. As células epidérmicas são comuns, poliédricas,
tabulares ou cilíndricas, com paredes delgadas

88
Assim como nas folhas, a sépala exibe um mesofilo parenquimático clorofilado

UNICESUMAR
e homogêneo, com células de tamanhos variáveis. Pode desenvolver idioblastos,
canais secretores e lacticíferos. As nervações, imersas no mesofilo, geralmente,
possui feixes vasculares que são colaterais e seguem o padrão disposto nas folhas.
Quando analisamos a pétala e a tépala, vemos que a epiderme é unisseriada,
com papilas na face abaxial, assim como tricomas glandulares e não glandulares
dos mais diversos tipos, enquanto os estômatos nem sempre são observados. O
mesofilo é parenquimático e homogêneo, com idioblastos e cavidades secretoras.
Quanto aos feixes vasculares, em geral, as pétalas apresentam um único feixe
colateral, exceto em algumas famílias, as quais podem apresentar três ou mais
traços e, consequentemente, feixes vasculares (SOUZA, 2009).
O estame é analisado por partes: o filete, a antera e o grão de pólen, estruturas
particulares do androceu. O filete possui uma estrutura bem simples, com epider-
me cuticularizada, unisseriada, tricomas glandulares, não glandulares e papilas.
Apresenta parênquima com um feixe vascular, mas, em algumas famílias, há três
traços e, consequentemente, três feixes vasculares (SOUZA, 2009).
A antera tetrasporangiada, quando madura, apresenta o conectivo, região de
junção entre o filete e o feixe vascular, além disso, apresenta duas tecas, cada uma
com seu esporângio, se houver grãos de pólen. A região do esporângio possui
epiderme papilosa e endotécio, com camadas de células que apresentam espessa-
mento secundário. Verifica-se a destruição dos esporângios da teca e uma região
de deiscência na sua parede, o estômio, desprovido de endotécio e revestido pela
epiderme, onde rompe-se, longitudinalmente (SOUZA, 2009).

explorando Ideias

A deiscência é um mecanismo desenvolvido pelos movimentos de tecidos vivos ou mor-

tos, sendo possível ocorrer devido à presença ou ausência de água que distendem ou
encolhem as paredes celulares do pericarpo ou mesmo do endocarpo. Para saber mais,
acesse: http://www.scielo.br/pdf/rbb/v28n4/30374.pdf.
Fonte: Souza, Mourão e Souza (2005, p. 745-754).

A epiderme e o endotécio são indiferenciados, com duas camadas parenquimá-

ticas denominadas de camada média ou de tapete secretor, quando essa região
ainda é imatura. O tapete é bastante importante, apresenta uma camada de pro-
toplasma com o papel fisiológico de levar o alimento as células -mãe do pólen.
89
 No entanto a antera, ao amadurecer, pode apresentar camadas destruídas, neste
UNIDADE 3

caso, permanecem apenas as camadas médias e o tapete (SOUZA, 2009).

O grão de pólen, formado no interior da antera, desenvolve-se a partir de uma
célula-mãe do pólen e, após divisões meióticas, forma-se a tétrade. Existem dois tipos
mais comuns, a tetraédrica e a isobilateral. Destacamos que, no seu interior, há duas
células, a vegetativa e a generativa, esta última divide-se em duas novas células gamé-
ticas. A durabilidade do grão de pólen deve-se à esporopolenina (SOUZA, 2009).
A estrutura do gineceu conta com o estigma, o estilete e o ovário. Essa es-
trutura caracteriza a parte de maior transformação após a fecundação (SOUZA,
2009). O estigma, que recebe o grão de pólen, é adaptado para que isso ocorra da
forma mais eficiente. Sua epiderme é papilosa, às vezes, dispõe de pelos longos,
uni ou pluricelulares, e de extremidade arredondada. Exibe parênquima abaixo
da epiderme com ou sem feixes vasculares. Muitas espécies formam secreção du-
rante a recepção do grão de pólen (SOUZA, 2009). O estilete apresenta um tecido
chamado transmissor, o qual está relacionado com o tubo polínico que percorre o
mesmo para chegar ao óvulo. Assim, o tecido transmissor é constituído por tecido
epidérmico, oco na região que deveria ter parênquima. Ao redor do tecido trans-
missor, contém o parênquima, com feixes vasculares imersos (SOUZA, 2009).
No ovário, temos uma estrutura diferenciada, devido a esta região, poste-
riormente, poder se desenvolver em fruto. Assim, observamos, em sua estrutu-
ra, uma epiderme externa unisseriada, cuticularizada, com estômatos, tricomas
glandulares ou não, glândulas ou papilas. O mesofilo também é parenquimático,
com ou sem estruturas secretoras, cristalíferas, derivados fenólicos e lactíferos ou
mesmo nectarífero. Além da epiderme externa, temos a epiderme interna, região
que pode sofrer várias divisões e ser precursora de novos tecidos do futuro fruto
(SOUZA, 2009). A vascularização do ovário é feita a partir dos carpelos, por
um feixe vascular mediano chamado feixe dorsal, o qual é homólogo à nervura
central da folha. Além deste, observamos, geralmente, mais dois feixes próximos
à margem carpelar, chamados, no ovário, de feixes ventrais.
O óvulo, conhecido como rudimento seminal, origina-se de células do ová-
rio localizadas na região placentária. É formado por um pedúnculo chamado
funículo, onde se desenvolve o núcleo. Juntamente com o tegumento formado,
essa região do óvulo recebe o nome de calaza, e a região da superfície exibe um
pequeno poro, chamado micrópila (SOUZA, 2009).

90
 UNICESUMAR
Calaza

Saco
Tegumento embrionário

Núcleo

Micrópila

Funículo

Figura 19 - Ovário de Angiosperma: tipo anátropo

O núcleo, considerado o megasporângio, apresenta o megasporócito, que sofre

meiose e forma quatro células; três se degeneram, restando somente o megásporo,
que sofrerá novas divisões e formará oito núcleos, que se rearranjam em células
antípodas, em sinérgides e oosfera, para que possa ocorrer, de fato, a fecundação,
após o tubo polínico percorrer todo o estilete e, ao final de todo o processo, a
formação do fruto e da semente (SOUZA, 2009).

pensando juntos

A fecundação é o processo que ocorre após a polinização. Ela acontece em três etapas:
acoplamento, copulação e singamia. A fusão dos gametas, que ocorre na singamia, é a
etapa mais importante da dupla fecundação nas Angiospermas.
Fonte: a autora.

Os óvulos podem variar quanto à disposição do funículo. No caso do funí-

culo em linha reta, que possui núcleo átropo ou ortótropo (Figura 20A), e
é completamente invertido, damos o nome de anátropo (Figuras 19 e 20C);
Quando o funículo apresenta-se em ângulo, o classificamos como hemítropo
(Figura 20D); já no caso de exibir curvatura, é nomeado de campilótropo
(Figura 20F) (SOUZA, 2009).

91
UNIDADE 3

a b c d e f
Figura 20 - Tipos de ovário em flor de Angiospermas: (a) Ortótropo; (b) Circinotropo; (c) Aná-
tropo; (d) Hemítropo; (e) Anfitropo; (f) Campilótropo

Os tegumentos dos óvulos apresentam a epiderme revestida por cutícula e

camadas de células parenquimáticas. Algumas espécies podem apresentar
apenas epiderme na face ventral ou dorsal, é comum o ápice dos tegumentos
mais amplos e com maior número de camadas ou células maiores. Já o núcleo
é constituído por células reduzidas, poliédricas e nucleadas, as quais podem
ser suberizadas para proteção.

explorando Ideias

A evolução da flor
A anatomia das pétalas apresenta diferença quanto ao número de feixes vasculares, ca-
racterística que é utilizada para compreender melhor a evolução das famílias de Angios-
permas e classificá-las juntamente com estudos genéticos. Saiba mais sobre as estruturas
anatômicas e classificação sistemática e evolutiva no livro Biologia Vegetal, capítulo 19.
Fonte: adaptado de Raven, Evert e Eichhorn (2014).

92
4
ANATOMIA

UNICESUMAR
DO FRUTO

O fruto apresenta desenvolvimento de natureza variada, que envolve desde

o ovário, conhecido como misto, até as partes florais. No estudo da estrutura
anatômica, consideramos que são analisados frutos desenvolvidos de ovários
e de outras partes da flor. O fruto pode ser dividido em pericarpo e semente,
porém existe uma relação de dependência que dificulta separar ambos quan-
do estudados. O pericarpo apresenta regiões delimitadas, estruturalmente,
com tecidos específicos. O epicarpo origina-se da epiderme externa do ová-
rio, enquanto o mesocarpo, dos tecidos do mesofilo, e o endocarpo, de tecidos
provenientes da epiderme interna do ovário. O epicarpo apresenta epiderme
unisseriada, cutinizada, pilosa e estomatífera. As células epidérmicas podem
ser poliédricas, com paredes periclinais externas espessas ou delgadas, com
tricomas glandulares ou não e estômatos.
O mesocarpo possui variações e, por isso, é comum que sua constituição
seja parenquimatosa, colenquimática e esclerenquimática. O endocarpo, ori-
ginado da epiderme interna do ovário, tem apenas uma camada epidérmica,
esclerênquima e parênquima. A vascularização do fruto dependerá de sua
espécie, mas, geralmente, apresenta feixe vascular dorsal e marginal que pode
apresentar ramificações de menor calibre.

93
UNIDADE 3

explorando Ideias

Alguns frutos necessitam de adaptações estruturais, por exemplo, os frutos secos. Qual(is)
tecido(s) estão presentes neste tipo de fruto? O artigo de Gomes (2008) apresenta a mor-
fologia e a anatomia de frutos da família Apocynaceae, em que foram constatados carac-
teres evolutivos que trouxeram vantagens para a dispersão de frutos secos. Para saber
mais, acesse: https://www.researchgate.net/publication/228514133_Morfo-anatomia_
de_frutos_secos_em_especies_de_Apocynaceae_significado_ecologico_e_evolutivo.
Fonte: a autora.

5
ANATOMIA DA
SEMENTE E
da Plântula

A semente e a plântula são fases críticas para a planta, pois estão disponíveis no
meio, seja para dispersão, seja para alimento de alguns animais. É importante
ressaltar que representam um importante período para dar continuidade à es-

94
pécie e, assim, garantir a perpetuação. A anatomia da semente é importante para

UNICESUMAR
caracterizar os tecidos e analisar como a fisiologia dessa fase de desenvolvimento
garantirá sua sobrevivência. Quando falamos da plântula, a estrutura anatômica
mostra caracteres que estão presentes por curto intervalo de tempo, capaz de
definir a qual grupo pertence e se aquele indivíduo tem condições de se adaptar
às diferentes condições ambientais.

Semente

A semente, originada do óvulo fecundado, apresenta tegumentos a partir da-

queles que faziam parte da estrutura do óvulo, em que aparecem divisões anti e
periclinais, além do crescimento e espessamento das células.
O tegumento, tecido mecânico, possui células de paredes espessas (Figura
21). Apresenta diferenciação em externo e interno, que classifica as sementes
como tégmicas ou testais. As sementes testais apresentam o tecido mecânico
principal voltado para a face externa. Além disso, o tecido pode ser imper-
meável devido à presença de cutícula. Já as sementes tégmicas não apresen-
tam a principal camada mecânica de células na testa, mas sim, no tégmen,
constituindo essa a camada como a
epidérmica (SOUZA, 2009).
Na região interior da semente,
encontramos o embrião, originado
da dupla fecundação, além do en-
dosperma. Este é responsável pela
nutrição do embrião enquanto ele
não inicia seu desenvolvimento
(Figura 22). Possui natureza pa-
Figura 21 - Semente de Ricinus communis
renquimática, apresentando célu-
las delgadas, com reserva lipídica, ou células espessas com carboidratos e
reserva lipídica. O material de reserva também pode ser amiláceo ou proteico,
neste caso, as proteínas são amorfas, como os grãos de aleurona, expostos no
exemplo de Ricinus communis.

95
UNIDADE 3

Figura 22 - Seção de endosperma de Ricinus communis sob o microscópio

Quando analisamos o embrião das dicotiledôneas, verificamos um eixo hipo-

cótilo-radicular, o qual apresenta protoderme, meristema fundamental e tecido
procambial, distribuído para os cotilédones, e uma plúmula. Além disso, temos
a base radicular, a coifa, já estudada em capítulos anteriores (SOUZA, 2009).
As estruturas diferenciais, no embrião, são seus cotilédones, que apresentam
protoderme já com presença de estômatos, tricomas e mesofilo parenquimático
imaturo, com nervuras imersas. Na região que representa o caule, o epicótilo apre-
senta meristema apical com primórdios foliares. A diferença entre o embrião de
dicotiledônea e da monocotiledônea está na presença de apenas um cotilédone,
pois as demais estruturas são muito semelhantes.

Plântula

Quando a germinação acontece, o embrião inicia seu desenvolvimento fora da

semente, assim, uma planta jovem se transformará em uma planta adulta. Alguns
termos utilizados no embrião continuam na plântula, como a raiz primária, o colo
ou coleto, o hipocótilo, o epicótilo e os eofilos (Figura 23).

96
 A estrutura anatômica da plântula apresenta-se na raiz primária, muito seme-

UNICESUMAR
lhante à descrita anteriormente neste capítulo, com epiderme unisseriada, pelos
radiculares, camadas de parênquima e cilindro central com cordões de xilema e
floema dispostos alternadamente.

Eofilos Epicótilo

Cotilédones

Hipocólito

Radícula

Figura 23 - Plântula em desenvolvimento e esquema de plântula na semente em desenvolvi-

mento com identificação das partes que a compõem

O hipocótilo é mais variável, depende do estágio de desenvolvimento e apresenta

características de raiz ou de caule. Como esta estrutura é uma região de transição,
não possui tecidos bem definidos. Os eofilos, por sua vez, apresentam estruturas se-
melhantes às das folhas; possui epiderme unisseriada, com tricomas glandulares ou
não, presença de estômatos, parênquima homogêneo ou heterogêneo, além de células
secretoras e nervura central imersa neste mesofilo. Os cotilédones são estruturas com
epiderme unisseriada, ricos em tecido parenquimático com conteúdo de reserva ex-
tra, como o amido, além de apresentar feixes vasculares imersos por toda a estrutura.

97
 CONSIDERAÇÕES FINAIS
UNIDADE 3

Caro(a) aluno(a), chegamos ao final de mais um capítulo, no qual revisamos as

estruturas anatômicas vegetativas e reprodutivas. Analisamos, também, a estru-
tura da raiz primária e conhecemos, brevemente, a raiz secundária, comparando
com os tecidos e a disposição das estruturas presentes no caule. Além disso, vimos
algumas estruturas do crescimento secundário, assunto já abordado anterior-
mente, nas quais o xilema secundário é o maior responsável pelo aumento em
diâmetro nestes órgãos. É importante destacar, principalmente, que existe uma
diferenciação na classificação dos feixes vasculares, quando analisamos a dispo-
sição do xilema, tanto na raiz quanto no caule.
Estudamos, ainda, a anatomia da folha e as suas principais características.
Reconhecemos a importância desse órgão para a planta, devido à fotossíntese e
à sua respiração. Consideramos o parênquima paliçádico um tecido principal da
estrutura das folhas, onde há variação na disposição, o que interfere na fisiologia
da planta. Apresenta, também, grande capacidade plástica, adaptando-se aos di-
versos tipos de ambiente, como nas plantas xerófitas ou hidrófilas.
Outro órgão importante, descrito brevemente, é a flor. Devido às suas estrutu-
ras serem bastante delicadas, compreendemos que os arranjos florais dividem-se
em masculino e feminino e que, geralmente, possuem poucos tecidos em sua
composição. Entretanto, é importante devido à sua vascularização e, como vimos,
atualmente, existem estudos filogenéticos para classificar evolutivamente as es-
pécies vegetais. Já no caso do fruto e da semente, o desenvolvimento da estrutura
desses órgãos tem início na flor, assim, estudamos apenas a finalização de seu
desenvolvimento. Dessa forma, os órgãos permanecem com os mesmos tecidos
analisados na estrutura da flor, ainda imaturos. Por fim, a plântula, que é o início
do desenvolvimento de um novo indivíduo e que possui estruturas de transição
que são observadas apenas neste curto período, como o caso do hipocótilo, que
apresenta estruturas de raiz e caule.

98
 na prática

1. No desenvolvimento primário, o cilindro central da raiz e do caule apresenta uma

característica que pode auxiliar a identificar a estrutura colocada em análise no
microscópio. Assinale a alternativa que corresponde a essa característica.

a) O protoxilema, na raiz, está voltado para a face externa do cilindro central.

b) O metaxilema, no caule, está voltado para a face externa do cilindro central.
c) O protoxilema, no caule, está voltado para face interna no cilindro central.
d) O metaxilema, na raiz, está voltado para face externa no cilindro central.
e) O xilema do caule não apresenta protoxilema distinguível.

2. A folha é um órgão que apresenta plasticidade fenotípica, estrutura capaz de modi-

ficar diversas estruturas internas. Plantas que estão em ambiente seco e ensolarado
podem conter:

a) Parênquima paliçádico em ambas as faces.

b) Epiderme adaxial cuticularizada.
c) Maior quantidade de feixes vasculares imersos no mesofilo.
d) Estômatos apenas na face abaxial.
e) Todas as alternativas anteriores são caracteres da folha de planta xerófita.

3. A flor apresenta um tipo de vascularização para cada parte floral. Em relação às

pétalas, assinale a alternativa correta quanto ao seu tipo de feixe vascular.

a) Colateral.
b) Bicolateral.
c) Anficrival.
d) Concêntrico.
e) Anfivasal.

99
 na prática

4. O fruto representa o desenvolvimento do ovário, com tecido parenquimático que

protege a semente e, geralmente, servirá como alimento para os animais. Nesse
sentido, assinale a alternativa com o nome desse tecido importante, tanto para
proteção como para dispersão da semente:

a) Endocarpo.
b) Mesocarpo.
c) Pericarpo.
d) Endocarpo e mesocarpo.
e) Nenhuma das alternativas anteriores está correta.

5. A semente armazena o embrião até que as condições estejam favoráveis para o

desenvolvimento deste indivíduo. Considerando tais informações, redija um texto
dissertativo descrevendo os principais tecidos que encontramos em uma semente.

100
 aprimore-se

O trabalho desenvolvido por Otoni et al. (2015) nos apresenta características obser-
vadas em sistemas gemíferos de uma espécie de Rubiaceae, a qual possui dificulda-
de de reprodução sexuada. Neste estudo foi possível observar que a reprodução ve-
getativa (assexuada) é uma alternativa de sobrevivência bem-sucedida da espécie.
Devido ao seu potencial farmacológico e também a importância de compreender o
desenvolvimento destes sistemas gemíferos para conservar as populações naturais,
os autores coletaram alguns exemplares da espécie Carapichea ipecacuanha e culti-
varam fragmentos radiculares para acompanhar o processo.
Na propagação vegetativa, identificaram que esta espécie ocorre em formações
tipo reboleiras, e que no campo, a espécie perde a parte aérea durante período com
menor condição hídrica. Desta forma, as gemas radiculares subterrâneas, formam
caule com regiões sinuosas e paralelas a superfície do solo antes de emergir, onde
as porções que ficam prostradas emitem raízes adventícias.
A análise anatômica deste desenvolvimento mostrou que as gemas adventícias
radiculares são do tipo reparativas, e após um dano mecânico, desenvolve brotos.
Na ontogenia de gemas radiculares, a origem foi identificada a partir do felogênio.
O desenvolvimento do meristema apical das brotações radiculares promove o rom-
pimento das camadas da periderme e as gemas providas de primórdios foliares em
diferenciação na superfície da raiz ficam visíveis. Os primórdios mais tardios dos

101
 aprimore-se

brotos, os primórdios foliares incolores, diminutas e subterrâneas se desenvolvem

após emergir na superfície do solo diferenciam-se em folhas clorofiladas.
Foi detectado papel importante do amido no estabelecimento e na manutenção
das gemas adventícias, que apresentam a formação de sucessivos felogênios, po-
dendo estar relacionada à proteção dos primórdios das raízes adventícias. Compos-
tos de reserva como o amido são essenciais no processo inicial de desenvolvimento
das gemas radiculares, visto que levam um período para desenvolver suas folhas e
começar a fotossíntese. Já, as camadas de felogênio ajudam a proteger estas gemas
até que as mesmas tenham condição de continuar seu desenvolvimento, apesar de
estarem expostas às condições adversas.
Estas características anatômicas não são típicas, portanto ocorrem apenas
quando a espécie está em condição adversa. Neste caso, a espécie apresentou
reprodução do tipo mista e as raízes gemíferas são fundamentais para a manuten-
ção da espécie medicinal.
Para saber mais sobre este estudo e analisar as imagens do estudo anatômico,
você pode ler o artigo na íntegra.

Fonte: Otoni et al. (2015).

102
 eu recomendo!

livro

Anatomia do Fruto e da Semente

Autor: Luiz Antonio de Souza
Editora: UEPG
Sinopse: o livro destina-se a pesquisadores, professores, estu-
dantes de pós-graduação de Ciências Biológicas, Agronomia, En-
genharia Florestal, Zootecnia, Farmácia e áreas afins. São três ca-
pítulos que abordam a descrição anatômica, desde a origem até
o desenvolvimento do fruto e da semente madura. O último capítulo apresenta
estruturas que auxiliam ou são responsáveis pela dispersão de frutos e sementes.

103
4
MORFOLOGIA
DOS ÓRGÃOS
vegetativos e reprodutivos

PROFESSORA
Dra. Luciane da Silva Santos

PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Morfologia da raiz • Morfologia do
caule • Morfologia da folha • Morfologia da flor • Morfologia do fruto e da semente.

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Diferenciar e identificar os tipos de raízes • Diferenciar e identificar os tipos de caules • Diferenciar e
identificar os tipos foliares • Identificar e classificar a morfologia das flores • Identificar e classificar os
tipos de frutos e sementes.
INTRODUÇÃO

Bem vindo(a), caro(a) aluno(a)!

Iniciaremos nossa quarta unidade da disciplina de Anatomia e Mor-
fologia Vegetal. Aqui, estudaremos a morfologia das Angiospermas, grupo
que se subdivide em Eudicotiledônea e Monocotiledônea, e se reproduz, em
sua maioria, de forma sexuada, por meio das flores. O estudo da morfologia
destas plantas é muito importante, visto que o utilizamos para a classificação
e para a diferenciação dos grupos vegetais. A descrição morfológica acontece
desde a raiz até a semente, e, além disso, temos uma classificação da planta
como um todo, quando analisada em estudos ecológicos e taxonômicos.
No primeiro tópico, caracterizaremos a morfologia de raiz típica e
classificaremos os tipos e os sistemas radiculares. Já no segundo tópico,
estudaremos a morfologia de caule e a variação que ocorre de acordo com
o ambiente e o grupo vegetal. Também analisaremos e distinguiremos o
suporte e a disposição das folhas.
No terceiro tópico, identificaremos os tipos de folhas presentes nos gru-
pos vegetativos, que facilitam a distinção entre estes e, inclusive, é caráter
essencial na taxonomia das plantas ao compor muitas chaves de identifica-
ção. De todos os órgãos, é o que apresenta maior variação morfológica, res-
ponsável também, por manter a planta viva em muitos ambientes adversos.
O quarto tópico apresentará a morfologia básica das flores de Angios-
permas, que compreende peças essenciais para a reprodução sexuada que
dará origem ao fruto. Ainda neste tópico, estudaremos sobre a simetria da
flor e a disposição das partes florais.
No quinto e último tópico, estudaremos e classificaremos os variados
tipos de fruto e sementes que foram originados a partir do ovário, junta-
mente com a análise de suas partes. Estudaremos, de forma breve, sobre a
dispersão que ocorre para manter a espécie em perpetuação. Assim, após
a compreensão a respeito do caminho que percorreremos nesta unidade,
iniciaremos nossos estudos.
1
MORFOLOGIA
UNIDADE 4

DA RAIZ

Caro(a) aluno(a), neste tópico estudaremos sobre o órgão que auxilia na fixação da
planta ao substrato, o qual apresenta diferentes partes quanto à morfologia externa,
que auxilia na sua classificação e identificação. Dispõe de hábitos variáveis, são
caracterizadas como subterrâneas, aéreas e aquáticas. Além do mais, são classifi-
cadas dentro de dois tipos básicos, quanto à sua origem: raiz primária e adventícia.

Raiz

As raízes podem ser analisadas de acordo com o grau de adaptação, que possui
um tipo de sistema radicular que nos auxiliará na compreensão sobre qual grupo
pertence e em qual dos tipos será classificada. Nesse sentido, serão descritos a
seguir, caracteres morfológicos que auxiliarão na identificação e classificação de
cada tipo de raiz para os diversos grupos vegetais.

O estudo da morfologia radicular e suas variações

A origem das raízes ocorre a partir da radícula do embrião, a qual chamamos

de raiz primária. Quando se origina a partir de caules ou folhas, são raízes ad-
106
ventícias. Definimos como raiz todo órgão que não apresenta folhas e possui

UNICESUMAR
quatro regiões distintas durante seu desenvolvimento: coifa (caliptra), zona de
alongamento, zona pilosa e zona de ramificação (Figura 1).

Raiz lateral

Zona de ramificação
Raiz lateral
Raiz lateral
emergindo

Zona pilífera

Pêlos absorventes

Zona de alongamento

Coifa protegendo
a zona meristemática

Figura 1 - Esquema da morfologia da raiz, com as distribuições de cada região (zona)

Fonte: adaptada de Terra (2017, on-line)9.

Em virtude da diversidade de formas e funções, de acordo com as adaptações

que as raízes sofrem devido ao meio em que vivem, essas estruturas desenvol-
vem sistemas radiculares que se diferenciam em pivotante: apresenta a raiz
primária ou principal e ocorre quando a raiz é muito desenvolvida (Figura 2),
característica comum das Eudicotiledôneas. Um segundo tipo, mais comum
em Monocotiledôneas, apresenta número elevado de raízes adventícias com o
mesmo diâmetro (Figura 2) – esse caso é chamado de sistema fasciculado, ou
cabeleira, no qual a raiz principal se desenvolve até certo estágio e, posterior-
mente, pode morrer (SOUZA, 2009).

107
UNIDADE 4

MONOCOTILEDÔNEA EUDICOTILEDÔNEA

RAIZ
RAIZ SECUNDÁRIA PIVOTANTE

RAIZ TERCIÁRIA

RAIZ FASCICULADA RAIZ PIVOTANTE

Figura 2 - Comparação entre as raízes de Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas

Dentro da condição de desenvolvimento do sistema radicular, as raízes se sub-

dividem em alguns tipos, como: tuberosas, tabulares, grampiformes, estrangula-
doras, escoras, pneumatóforas e haustoriais.
a) Tuberosas: são raízes subterrâneas, espessas, com substâncias de reserva.
Exemplo: mandioca e cenoura.
b) Tabulares: geralmente são estreitas, altas e visíveis acima do solo, lem-
brando tábuas. Exemplo: chichá.
c) Grampiformes: são raízes adventícias que se fixam a muros, paredes ou
até mesmo em outras plantas. Exemplo: hera.
d) Estranguladoras: raízes que se desenvolvem ao redor de outra planta.
Servem como suporte até o ponto em que a planta em desenvolvimento
sufoca a outra. Exemplo: figueiras.
e) Escoras: é um tipo de raiz adventícia que auxilia a planta a fixar-se no
solo. Exemplo: Rizhophora mangle.
f) Sugadoras: são aquelas raízes que penetram na planta hospedeira e atin-
gem o floema, retirando seu alimento. Exemplo: cipó-chumbo.
g) Pneumatóforos: são raízes que crescem horizontalmente no solo ou com
geotropismo negativo, podendo crescer acima do solo, em sua primeira
etapa do desenvolvimento.
108
 UNICESUMAR
a b

c d

e f

Figura 3 - (a) Cenoura, exemplo de caule subterrâneo; (b) Raízes tabulares em figueiras; (c) Estrutura ra-
dicular em formato grampiforme; (d) Raízes da figueira desenvolvidas em sua planta suporte; (e) Raízes
escoras presentes no manguezal; (f) Planta parasita, popularmente chamada de cipó-chumbo, sobre
planta hospedeira; (g) Raízes pneumatóforas, adaptadas a locais com dificuldade de trocas gasosas

explorando Ideias

As plantas hemiparasitas apresentam folhas verdes, porém as raízes, chamadas de haus-

tório, penetram em suas plantas hospedeiras para alimentar-se de água e sais minerais.
Já no caso das plantas holoparasitas, apresentam estruturas aclorofiladas e possuem suas
raízes penetradas no floema da planta hospedeira para obter seiva elaborada.
Fonte: Silva et al. (2009).

109
2
MORFOLOGIA
UNIDADE 4

DO CAULE

Caro(a) aluno(a), neste tópico estudaremos o caule, órgão que sustenta as fo-
lhas, as flores e os frutos, tornando possível a distribuição das seivas brutas e
elaboradas, desde a raiz até as ramificações aéreas. Será possível, nesta unidade,
distinguirmos alguns tipos básicos e caracterizá-los morfologicamente.

Caule

O caule é a porção que faz intermédio entre a raiz e as folhas. Normalmente, é

caracterizado como um órgão aéreo e atinge muitos metros de altura, além disso,
podem também ser subterrâneos ou aquáticos. Suas funções são as mais variadas,
como auxiliar na reprodução, na fotossíntese, na defesa contra predadores ou no
armazenamento de substâncias de reserva (Figuras 4 e 5).

110
 UNICESUMAR
a b

Figura 4 - (a) Sistema subterrâneo, batata-inglesa, estrutura com substância de reserva; (b) Caule com
desenvolvimento submerso, planta aquática

Distinguimos morfologicamente regiões do caule em: zona ou gema apical, zona

de alongamento, zona dos nós e zona dos entrenós:

■ Zona apical: é considerada de extrema im-

GEMA APICAL
portância, pois é o local de origem de todas as
GEMA
células e tecidos da parte aérea. Pode apresen-
LATERAL
tar folhas especiais que protegem a planta das
condições adversas ou mesmo de predadores.
CAULE
■ Zona de alongamento: ocorre nos en-
trenós e, logo acima, formam-se as gemas
ENTRENÓ
axilares ou laterais.
NÓ
■ Zona dos nós: é a região em que obser-
FOLHA FEIXES vamos uma ou mais folhas inseridas. Sua
VASCULARES
NERVURAS
coloração e textura são diferentes do res-
tante do caule.
■ Zona dos entrenós: é a região localizada
entre os nós. Os estolões, por exemplo, são
Figura 5 - Esquema de gema apical com entrenós muito longos e, quando encontra-
indicação para cada estrutura desta mos folhas rosuladas na base, é consequên-
parte vegetativa / Fonte: Botânica (2013,
on-line)10. cia de entrenós muito curtos.
111
 A filotaxia é uma disposição muito importante para a sistemática e taxonomia, pois
UNIDADE 4

a partir dela existe uma análise e classificação das folhas que estão inseridas no caule.
Verificaremos alguns padrões:

a) Filotaxia alterna helicoidal: uma folha por nó, imaginando uma hélice
ao redor do caule.
b) Filotaxia oposta cruzada: com duas folhas por nó, uma abaixo e outra
acima do nó, com disposição cruzada.
c) Filotaxia alterna dística: uma folha por nó, ao redor do caule, com duas
fileiras de folhas.
d) Filotaxia verticilada: com três ou mais folhas por nó, comum em
trepadeiras.

(a) Alternadas (b) Opostas cruzadas (c) Opostas dísticas (d) Verticiladas
ou Alterna dística
Figura 6 - Esquema de filotaxia com disposição: (a) Alternada helicoidal, (b) Oposta cruzada,
(c) Alterna dística e (d) Verticilada / Fonte: Wikiwand (on-line)11.

Encontramos, ainda, padrões de ramificação, os quais podem ser monopodiais,

com um único ponto principal desenvolvido, que se destaca pelo diâmetro e
pelas suas ramificações; ou simpodiais, que não apresentam diferenciação do
eixo principal.
Os tipos de caules existentes são inúmeros. Veja, a seguir, aqueles que são
adaptados à diversidade de ambientes:

■ Os caules aéreos (a) podem ser eretos, prostrados ou escandentes. Os

primeiros crescem eretos e perpendiculares ao solo, enquanto os pros-
trados crescem paralelos ao solo. Os escandentes possuem porções eretas
inicialmente, que se curvam e tocam o solo.
112
 ■ Os pseudobulbos (b) apresentam a porção do caule mais dilatada e com

UNICESUMAR
função de reserva (Figura 7).
■ Os caules subterrâneos (a, c e d) se dividem em: bulbos, tubérculos e
rizomas. Seguindo a sequência, os primeiros são pouco desenvolvidos e,
os outros dois tipos, bastante desenvolvidos com substâncias de reserva.
■ Os caules aquáticos (d) ficam imersos em água, são finos, leves e re-
sistentes à correnteza.
■ Caules com adaptações (f) são comuns em cactos e recebem a deno-
minação de cladódio.

A figura a seguir representa as letras a, b, c, d, e e f, que constam nos tópicos anteriores:

a b

c d

e f

Figura 7 - (a) Bulbo desenvolvido, com parte aérea e raízes; (b) Pseudobulbo, encontrado em orquídeas;
(c) Batata-inglesa, desenvolvimento da estrutura com parte aérea; (d) Rizoma, estrutura com adaptações
para desenvolvimento de gemas axilares; (e) Caule aquático que desenvolve dentro da água e são adap-
tados à realização da fotossíntese; (f) Caule modificado com características foliares, incluindo a clorofila

113
3
MORFOLOGIA
UNIDADE 4

DA FOLHA

Caro(a) aluno(a), neste tópico estudaremos as folhas, órgão essencial para o de-
senvolvimento das plantas, visto que realizam a fotossíntese, processo que garante
energia e regulação hídrica, juntamente com a raiz. Esse órgão apresenta grande
variedade de formatos, tamanhos e colorações; podem ainda ser decíduas, du-
rante um período, e também muito plásticas, quanto a caracteres morfológicos
de algumas espécies que habitam diferentes ambientes. Em alguns casos, são
responsáveis pela reprodução assexuada.

Folha

A folha é um termo utilizado para caracterizar o órgão fotossintetizante. Em geral,

localiza-se na gema apical caulinar ou na gema lateral. Sua estrutura é laminar,
dorsiventral e originada de forma exógena. Apresenta variedade no formato, no
tamanho e possui crescimento determinado.
Ao longo do desenvolvimento dessa estrutura, temos algumas definições es-
pecíficas, como no caso das plântulas, que apresentam os cotilédones, os quais
serão fonte de nutrientes até que a planta tenha suas primeiras folhas verdadei-
ras (eofilo) para fazer fotossíntese. Posteriormente, teremos os metafilos, talvez

114
catafilos e folhas florais. Outras modificações, como espinhos, gavinhas, folhas

UNICESUMAR
coletoras e insetívoras são observadas nas variadas espécies.
Caracterizamos uma folha como completa quando ela apresenta as seguintes
estruturas básicas: limbo e nervuras, pecíolo, estípulas e bainha. Quando falta al-
guma destas partes, são chamadas de incompletas. As folhas de eudicotiledôneas,
em geral, não apresentam bainhas, enquanto as monocotiledôneas são desprovi-
das de estípulas (Figura 8).
NERVURA PRIMÁRIA

CAULE NERVURA CAULE

GEMA FOLIAR

NERVURA
SECUNDÁRIA
NÓ

BAINHA

NÓ

LIMBO

Figura 8 - Esquema das folhas para monocotiledôneas e dicotiledôneas

Estípulas

São apêndices localizados na base da folha, com coloração verde, formato variável,
semelhantes a folhas pinadas ou a modificações de espinhos. Podem ser livres ou
adnatas, quando as estípulas da mesma folha se fundem são chamadas de ócrea
(semelhante a uma bainha).

Bainha

A bainha é considerada a base da folha, envolvendo parcial ou totalmente o

caule. É comum essa característica nas monocotiledôneas, em que as folhas
115
 possuem coloração verde, são classificadas como invaginantes e dispõe de ca-
UNIDADE 4

racterísticas fotossintetizantes.

Pecíolo

O pecíolo é o conector que une o limbo à base foliar, pode ser reduzido ou longo,
de formato cilíndrico ou laminar. Apresenta folhas pecioladas e, quando não
conta com esse tipo de estrutura, é denominada séssil.

Limbo

O limbo é a parte ampla da folha responsável pela fotossíntese. Dispõe de uma

estrutura laminar com vários formatos, ápices, bases, margens, subdivisões e in-
serções. Quando o limbo é inteiro, apresenta folhas simples; Já, quando o limbo
é dividido em folíolos, apresenta folhas compostas. Esse formato varia de acordo
com a ápice e a base. Divide-se em seis tipos (Figura 9):
1. Folha orbicular: ápice, base e lados são iguais.
2. Folha ovada: a base é maior que o ápice.
3. Folha obovada: o ápice é maior que a base.
4. Folha oblonga: quando o ápice e a base são quase iguais. Nesse caso, o
ápice é sempre obtuso.
5. Folha lanceolada: apresenta maior diâmetro transversalmente no meio,
com base e ápice atenuados ou estreitos; seu ápice é sempre agudo.
6. Folha assimétrica: quando apresenta um dos lados diferente do outro.

1 2 3 4 5 6

Figura 9 - Exemplo dos seis tipos de limbos / Fonte: adaptada de Saueressig (2012).

116
Ápice do limbo

UNICESUMAR
O ápice da folha é a parte terminal no limbo, que também apresenta variação
(Figura 10):
a) Folha de ápice agudo: quando a folha termina em ponta aguda
não prolongada.
b) Folha de ápice acuminada: quando o ápice é formado por uma ponta
que se prolonga.
c) Folha de ápice espinhoso ou apiculada: quando o ápice termina com
uma ponta dura.
d) Folha de ápice mucronado: quando o ápice termina abruptamente com
uma ponta aguda e dura no centro.
e) Folha de ápice truncado: com ápice cortado transversalmente.
f) Folha de ápice arredondada: forma um arco suave na altura do ápice.
g) Folha de ápice obtuso: segmento de círculo ou ápice obtuso.
h) Folha de ápice emergente, emarginado ou retuso: quando o ápice é
obtuso com pequena incisão ou reentrância.

(a) Agudo (b) Acuminada (c) Espinhoso (d) Mucronado

ou Apiculada

(e) Truncado (f ) Arredondado (g) Obtuso (h) Emergente,

Emarginado
ou Retuso

Figura 10 - Classificação de ápice foliar: (a) Agudo, (b) Acuminada, (c) Espinhoso ou Apiculada, (d)
Mucronado, (e) Truncado, (f) Arredondado, (g) Obtuso e (h) Emergente, Emarginado ou Retuso

117
 Base do Limbo
UNIDADE 4

É a porção da folha que normalmente insere o pecíolo e está em oposição do

ápice (Figura 11):
a) Folha de base truncada: com base cortada transversalmente.
b) Folha de base arredondada: com base em amplo segmento circular ou
arredondada.
c) Folha de base cuminada: com bases retas, formando um ângulo agudo.
d) Folha de base cuneada: com base estreita para baixo.
e) Folha de base oblíqua: base que termina com lados desiguais.
f) Folha de base sagitada: base com lobos pontiagudos, voltados para bai-
xo e reentrante.
g) Folha de base hasteada: reentrante com lobos agudos voltados para o lado.
h) Folha com base auriculada: com base provida de aurículas.
i) Folha com base cordada: com base reentrante com lobos arredondados;
forma de coração.
j) Folha de base reniforme: com base em forma de rim; lobos arredondados.
k) Folha de base obtusa: com base em pequeno segmento de círculo ou obtusa.
l) Folha com base perfolhada: a base engloba o caule ou o ramo e as au-
rículas se fundem.

Truncada Arredondada Cuminada Cuneada Oblíqua Sagitada

Hasteada Auriculada Cordada Reniforme Obtusa Perfolhada

Figura 11 - Classificação de tipos da base foliar: (a) Truncada, (b) Arredondada, (c) Cuminada,
(d) Cuneada, (e) Oblíqua, (f) Sagitada, (g) Hasteada, (h) Auriculada, (i) Cordada, (j) Reniforme,
(k) Obtusa, (l) Perfolhada / Fontes: Shutterstock e Slideshare (2014, on-line)12.

118
Margem do limbo

UNICESUMAR
É a parte mais estreita e alongada da folha, a qual serve para unir o limbo ao caule
por meio da base (Figura 12):
■ Margem inteira: margem lisa sem recorte.
■ Margem denteada: a margem apresenta dentes orientados perpendicu-
larmente ao eixo longitudinal.
■ Margem serreada: margem com recortes agudos dirigidos para o ápice,
quando os dentes ou recortes são pequenos.
■ Margem crenada: margem cujos recortes são obtusos, arredondados.
■ Margem lobada: possui recortes profundos, menores que a metade do limbo.
■ Margem partida: com margem percorrida por elevações e depressões
alternadas.

Inteira Denteada Serreada Crenada Lobada Partida

Figura 12 - Classificação do tipo de margem foliar: (a) Inteira, (b) Denteada, (c) Serreada, (d)
Crenada, (e) Lobada, (f) Partida

Folhas

As folhas podem ainda ser classificadas quanto inteiras, sem recortes ou com
diversos padrões de recortes (Figura 13):

119
 ■ Folha lobada: os recortes não atingem a metade da distância entre a
UNIDADE 4

nervura central e a margem.

■ Folha fendida: os recortes ultrapassam um pouco a metade da distância
entre a nervura central e o bordo.
■ Folha partida: o limbo é profundamente subdividido e os recortes quase
alcançam a nervura principal.
■ Folha secta: os recortes chegam à nervura principal e dividem o limbo
em segmentos isolados, assemelhando-o a uma folha composta.

Lobada Fendida Partida Secta

Figura 13 - Classificação das folhas: (a) Lobada, (b) Fendida, (c) Partida, (d) Secta

Nervação

A nervação é o padrão de distribuição das nervuras do limbo. São visíveis no

limbo, geralmente na face abaxial, em que são mais salientes. A nervação dife-
renciada é utilizada na classificação das folhas:
■ Folha uninérvea: apresenta apenas nervura longitudinal.
■ Folha palmatinérvea: com três ou mais nervuras, partindo da base do
limbo ou logo acima.
■ Folha com nervação estriada: as nervuras retilíneas dispostas umas ao
lado da outra, convergindo do ápice do limbo.
■ Folha com nervação radiada: as nervuras partem de um ponto central
e irradiam para a margem.

120
Folhas compostas

UNICESUMAR
As folhas compostas apresentam limbo dividido em porções chamadas de folío-
los, os quais são articulados com um eixo chamado de raque ou na base do limbo
por meio do peciólulo (Figura 14). Podem variar em:
■ Bifoliolada: com dois folíolos.
■ Trifoliolada: com três folíolos.
■ Composta pinada: com quatro ou mais folíolos dispostos opostamente
ou alternados ao longo de um eixo. Nesse caso, o limbo pode terminar
com um único folíolo.
■ Composta digitada: com quatro ou mais folíolos ligados ao mesmo
ponto da base.
■ Composta bipinada: duplamente pinada, na qual os folíolos estão dis-
postos ao longo da raque.

a b c

d e

Figura 14 - Exemplo de folhas compostas: (a) Bifoliolada, (b) Trifoliolada, (c) Pinada, (d) Digitada, (e) Bipinada

pensando juntos

Como posso identificar uma árvore apenas com características vegetativas? Algumas es-
pécies apresentam características que direcionam para a chave de identificação de deter-
minada família, por exemplo, as leguminosas e as mirtáceas.

121
4
MORFOLOGIA
UNIDADE 4

DA FLOR

Caro(a) aluno(a), neste tópico, estudaremos a morfologia das flores, órgãos que apre-
sentam exuberância que encanta praticamente todos os animais. Esse é o órgão das
plantas que apresenta infinidade de cores e tamanhos, os quais variam de acordo com
seus agentes polinizadores. As características analisadas são essenciais na classificação
das espécies, visto que a combinação desses caracteres as tornam, juntamente com os
outros órgãos, exclusivas de um grupo, uma família, um gênero e uma espécie.

Flor

A flor é o órgão responsável pela reprodução sexuada em Angiospermas. En-

contramos uma infinidade de variações em forma, tamanho, coloração e dis-
posição de suas peças florais. Quando analisamos o órgão desde a sua origem
de formação, consideramos um eixo do caule que foi modificado, assim como
as partes que a compõem, que também são folhas modificadas para estéreis ou
férteis (antofilos). As folhas estéreis, chamadas de perigônio/perianto, funcionam
como peças atrativas aos polinizadores, que auxiliarão no processo de poliniza-
ção e fecundação, além de proteger as partes mais importantes da flor. As folhas
reprodutivas, de fato, são órgãos masculinos (androceu) e femininos (gineceu)
da flor (MOURÃO; PINTO, 2011).
122
 Antera Estigma

UNICESUMAR
Estame
Filete Estilete
Pétala Carpelo
Ovário
Óvulo

Corola

Cálice

Sépala
Receptáculo

Pedicelo

Figura 15 - Esquema de uma flor com estruturas masculinas e femininas

O perianto é constituído por verticilos florais, cálice e corola, o que torna as flores
diclamídeas, enquanto aquelas que apresentam apenas um desses verticilos são
monoclamídeas (Fi gura 15). Flores que não apresentam verticilos florais são cha-
madas de aclamídeas. Quando são distintos, quanto à cor e consistência, são hete-
roclamídeas e, quando iguais, homoclamídeas, denominação referente às tépalas.
A estrutura do cálice é composta por sépalas, cor verde predominante – na
maioria das espécies –, formato variável e folhas modificadas. Essas folhas podem
ser unidas totalmente (sinsépalo), parcialmente (gamossépalo) ou livres entre
si (dialissépalo) (Figuras 16A, 16B e 16C). Sua duração na flor pode variar em:
caduco, caindo antes da abertura da flor; persistente, se permanece no fruto; e
decíduo, quando caem junto com as pétalas.

123
UNIDADE 4

a b

c d

Figura 16 - Exemplos de cálices em flores: (a) Sinsépalo, (b) Gamossépalo, (c) Gamossépalo,
(d) Dialisépalo

A corola é a parte geralmente mais vistosa, constituída pelas pétalas. Pode apre-
sentar pétalas soldadas completamente (simpétala), parcialmente (gamopétala)
ou livres (dialipétala). Possui duração curta, caindo após o desenvolvimento ini-
cial do ovário em fruto.

124
 As folhas férteis, estruturas reprodutivas masculinas e femininas, recebem

UNICESUMAR
nomes específicos e desempenham atividades específicas. Estames são estruturas
masculinas e seu conjunto é denominado androceu. Já os carpelos são estruturas
femininas e o seu conjunto é denominado gineceu.
O androceu pode conter estames ligados ao receptáculo ou às pétalas, chamados
de epipétalos. Outra característica que auxilia na identificação de espécies é quanto ao
número de estames: se a estrutura apresenta quantidade de estames igual ao número
de pétalas, é reconhecida como isostêmone; se dispõe de menos estames do que péta-
las, chamamos de oligostêmone; no caso de apresentar o dobro do número de pétalas,
é nomeada diplostêmone; se expor uma quantidade de estames maior que o dobro do
número das pétalas, é identificado como polistêmone. Além disso, os estames podem
ser do tipo livre (dialistêmone) e unidos (gamostêmone).
O estame é formado pela antera, região em que se formam os grãos de pólen e
que apresenta duas metades denominadas tecas, formada por dois sacos polínicos; o
pedúnculo, denominado filete; e conta, ainda, com a região chamada de conectivo, que
une a antera e o filete. Esse órgão também é variável quanto ao formato, assim, pode
ser oval, arredondada, globosa, reniforme, sagitada ou elíptica. A antera madura pode
apresentar abertura longitudinal ou rimosa, poricida ou valvar. Tais características
são decisivas para definir as espécies dentro da classificação taxonômica (Figura 17).
O gineceu pode apresentar um ou mais pistilos, unidade morfológica do gineceu,
que constitui uma ou mais unidades estruturais, denominadas carpelo. O pistilo pode
apresentar ovário, estilete e estigma. Quando os carpelos são separados, classificamo-
-los como apocárpico, já quando estão unidos, chamamo-los de sincárpicos.
Estigma
Antera
Estilete

Filete
Ovário
Óvulo
ESTAME PISTILO

PÉTALA SÉPALA

Figura 17 - Esquema de estruturas florais estéreis e férteis

125
 Ainda sobre o gineceu, observamos, durante o desenvolvimento da flor, a
UNIDADE 4

folha carpelar fechar-se ao possibilitar a visão da linha que une as duas mar-
gens foliares para formar o ovário. Nessa porção basilar dilatada do pistilo, o
ovário apresenta óvulos que se ligam à parede, formando a placenta e o espaço
interno, denominado lóculo, o qual pode ser unilocular (único lóculo) ou
plurilocular (vários lóculos).
A quantidade de óvulos, assim como de lóculos, pode variar em uni ou plu-
riovulados. Assim, a placentação poderá ser classificada como: pariental, referente
à fase em que os óvulos estão presos à parede do ovário; axial/axilar, quando se
prendem à região axilar; central-livre, presos no eixo central no ovário; e, por fim,
aqueles inseridos na base do ovário, chamados de basilar.
Outra característica analisada para classificação das espécies é quanto à posi-
ção do ovário. Nesse caso, a flor pode ser do tipo hipógena, ao apresentar ovário
superior, suas partes florais se encontram inseridas abaixo do ovário. No caso
do tipo epígina, o ovário é inferior e suas partes florais estão localizadas acima.
Além disso, tem uma condição especial chamada de perígina, cujo ovário súpe-
ro é livre e rodeado pelo hipanto. Destaque para o hipanto, que é uma estrutura
receptacular ou apendicular resultado do desenvolvimento do receptáculo ou da
fusão de apêndices florais (Figura 18).

Perigea Epigea Hipogea

Figura 18 - Classificação do ovário quanto à posição

Classificação das flores

Flores bissexuadas (monoclinas ou perfeitas) apresentam androceu e gineceu,

enquanto aquelas que apresentam apenas um dos órgãos reprodutivos são de-
126
nominadas unissexuadas (imperfeitas/diclinas). As diclinas masculinas também

UNICESUMAR
podem ser chamadas de estaminadas e as diclinas femininas de carpeladas.
O termo dioico se refere às plantas que apresentam flores estaminadas e car-
peladas. Já o termo monoico se refere às plantas que apresentam apenas uma das
duas condições. Pode ocorrer, também, uma planta poligâmica, que apresenta
flores bissexuais e unissexuadas.
Quando analisamos a disposição das folhas, a inserção ocorre próximo à
região mais dilatada, visto que a flor é um eixo caulinar relativamente alongado
com ápice mais dilatado. Essa região é chamada de receptáculo floral e o restante
de pedúnculo ou pedicelo floral.
A inserção das folhas estéreis e férteis no eixo floral serve como caracterização
quanto à simetria, formando os verticilos florais. São acíclicas quando se dispõem
no eixo e formam uma espiral contínua – nesse caso, não há plano de simetria.
São cíclicas e simétricas quando formam círculos, podendo ser actinomorfas com
simetria radiada ou zigomorfas.

Prefloração

A Prefloração se refere ao estágio da flor ainda em botão, conhecido como pré-antese,

em que seu arranjo apresenta padrões diferentes e fornece subsídios taxonômicos.
São considerados cinco tipos básicos: valvar, imbricada, torcida, quinconcial e coclear.
■ Arranjo valvar: dispõe as sépalas ou pétalas, os bordos ou as margens
não recobrem os bordos da outra sépala ou pétala vizinha.
■ Prefloração imbricada: a primeira sépala ou pétala cobre a segunda
e a quinta. A segunda tem um bordo coberto pela primeira e recobre
pelo bordo livre a terceira. O bordo livre desta recobre a quarta, que, por
sua vez, recobre a quinta. Assim, apenas a quinta tem ambos os bordos
cobertos, já que a primeira recobre ambos os lados.
■ Prefloração torcida: apresenta sépala ou pétala que cobre um dos bor-
dos a margem da sépala ou pétala vizinha ao apresentar o outro bordo
recoberto, que, por sua vez, pela sépala ou pétala anterior.
■ Prefloração quinconcial: uma sépala ou pétala cobre os bordos de duas
sépalas ou pétalas. Outra sépala ou pétala também cobre os bordos de

127
 outras duas sépalas ou pétalas. Somente uma sépala ou pétala possui um
UNIDADE 4

bordo que cobre o outro e um bordo, que, por sua vez, é recoberto.
■ Coclear: a pétala maior recobre outras duas que, consequentemente, re-
cobrem outras duas.

Inflorescências

Conjunto de flores que se agrupam no mesmo ramo. As inflorescências são dis-

tribuídas em dois grupos: racemosas (monopodiais ou indefinidas), que apre-
sentam eixo principal, com crescimento indeterminado, e flores que se abrem
da base para o ápice ou da periferia para o centro do eixo da inflorescência; e
inflorescências cimosas (cimeiras ou simpodiais), que desenvolvem vários eixos
com crescimento definido (Figura 19).

Inflorescências racemosa simples

■ Cacho: eixo único, flores pedunculadas dispostas ao longo de sua extensão, as

quais se abrem em direção ao eixo.
■ Espiga: semelhante ao cacho, mas com flores sésseis. Quando apresentam um
eixo rígido, denominamos espádice; e, no caso do eixo ser flexível, de amento.
■ Umbela: é uma variação de flores pedunculadas, que se agrupam em um único
ponto do eixo da inflorescência.
■ Corimbo: outra variação de cacho,na qual as flores se ligam a pontos diferentes do
eixo,mas atingem a mesma altura,devido a seus pedúnculos de tamanhos diferentes.
■ Capítulo: uma variação de espiga, em que as flores são sésseis, dispostas ape-
nas na porção dilatada do eixo da inflorescência. Suas flores são chamadas de
flósculos (flores internas) e semiflósculos, ou corola tubulada (flores externas).
■ Sincônio: uma variedade de capítulo, cujo eixo é dilatado e fechado, permane-
cendo apenas uma abertura apical.
■ Ciátio: apenas uma flor feminina, aclamídea e central, com ovário tricarpelar,
rodeada por cinco pequenos grupos de flores masculinas aperiantadas, cada uma
com estame ligado a um pedicelo floral, todos rodeados por brácteas vermelhas.

128
Inflorescências racemosa composta

UNICESUMAR
■ Cacho composto: eixo principal com eixos secundários que formam
flores pedunculadas.
■ Umbela de Umbela: eixo principal com eixos secundários, cada um for-
mando novas umbelas.

Inflorescência cimosa

■ Cimeira unípara: o eixo inicial termina com flor que desenvolverá novo
eixo com flor apical. Pode ser escorpioide, ramos que se desenvolvem
sempre do mesmo lado do ramo inicial; ou helicoide, ramos que se de-
senvolvem de um lado e, posteriormente, do outro do ramo inicial.
■ Cimeira dípara: eixo inicial que pode terminar em uma flor com duas
gemas, a qual desenvolve dois ramos, que também terminam em flor.

129
UNIDADE 4

Cacho Espiga Umbela Corimbo

Capítulo Umbela de umbela

Cimeira bípara Cimeira unípara Cimeira unípara

helicoide

Figura 19 - Alguns exemplos de inflorescências racemosa e cimos / Fonte: Wikiwand(on-line)13.

130
5
MORFOLOGIA

UNICESUMAR
DO FRUTO E DA
semente

Caro(a) aluno(a), neste tópico, estudaremos os frutos e as sementes, resul-

tados do desenvolvimento da fecundação das flores. Esses órgãos, além de
garantir a perpetuação da espécie, a partir da dispersão das sementes, forne-
cem alimento para os diversos animais e, assim, indiretamente, contribuem
com a perpetuação das demais espécies que habitam o mesmo nicho. Muitas
características morfológicas dos frutos garantem a rápida identificação da
espécie e também auxiliam a definir o tipo de ambiente e de animais que
vivem em um ambiente específico.

Fruto

O fruto é o desenvolvimento do ovário que, evolutivamente, significa uma adap-

tação no processo de reprodução. Pode ser originado a partir do ovário ou en-
volver outras partes da flor. Devido às inflorescências, temos, dentro das diversas
variedades de fruto, a infrutescência.
Conforme vimos no capítulo anterior, a estrutura do fruto pode ser di-
vidida em pericarpo, parte que constitui o próprio fruto, e as sementes. O
pericarpo se subdivide em endocarpo, mesocarpo e epicarpo, divisões difíceis
de distinguir morfologicamente.
131
 O estudo dos frutos é conhecido como carpologia e, devido à diversidade da
UNIDADE 4

flora brasileira, dificulta sua classificação quando analisamos as terminologias

adotadas pela literatura de outros países. Portanto, a classificação dos frutos aqui
apresentada pode sofrer alterações de acordo com a terminologia utilizada pelos
diversos autores que estudaram e colocaram em prática a classificação.

Frutos múltiplos

Frutos compostos são também chamados de frutos múltiplos e infrutescên-

cias, os quais originam as inflorescências. Além dos ovários, outras partes florais
podem contribuir para a formação e o desenvolvimento do fruto. Exemplos:
abacaxi, figo, amora e jaca.

Figura 20 - Frutos múltiplos do tipo agregado: amora e jaca

Frutos agregados

Os pequenos frutos são origi-

nados do gineceu apocárpico
de uma única flor e de vários
pistilos, conhecidos como fru-
tículos. Estes permanecem re-
unidos no receptáculo floral.
Exemplo: morango e rosa.
Figura 21 - Fruto do tipo agregado maduro: morango

132
 Esquizocarpos

UNICESUMAR
Possuem dois ou mais
carpelos originados de
uma única flor, desdo-
bram-se em fragmentos
chamados mericarpos.
Exemplo: mamona.

Figura 22 - Infrutescência do tipo esquizocarpo, imaturos

Frutos simples

Frutos uni ou pluricarpelares de uma única flor, originados de ovários. Podem

ser classificados em subtipos, com base no teor de água.

Secos deiscentes

São considerados deiscentes quando abrem na maturidade, expondo as semen-

tes. Seguem os subtipos:

■ Unicarpelar legume (a): unicarpelar, unilocular, bivalvo. A abertura

ocorre a partir de duas fendas longitudinais.
■ Unicarpelar folículo (b): unicarpelar e uniloculado. Sua abertura ocorre
a partir de uma fenda longitudinal de sutura ventral.
■ Pluricarpelar síliqua (c): bicarpelar, que se abre a partir de fendas lon-
gitudinais ao isolar a região central.
■ Pluricarpelar cápsula (d): apresenta dois ou mais carpelos que se abrem
por meio de fendas longitudinais. Subdivide-se em loculicida, septícida e
septífraga, denominações que estão de acordo com a região de abertura
da fenda.

133
 ■ Opecarpo (e): pluricarpelar, uni ou pluriloculado, abrem-se por meio de poros.
UNIDADE 4

■ Pixídio: bi ou pluricarpelar, uni ou pluriloculado. Abre-se por meio de

uma fenda transversal, liberando o opérculo (tampa).

a b c

d e

Figura 23 - (a) Fruto tipo legume: imaturo; (b) fruto do tipo folículo: maduro; (c) fruto do tipo
síliqua, maduro, com parte interna em evidência (a frente) e sementes (lado esquerdo); (d) fruto
tipo cápsula, com dois estágios de maturação; (e) fruto do tipo opecarpo, comum em papoulas.

Secos indeiscentes

São aqueles que quando maduros, não se abrem. Seguem os subtipos:

■ Aquênio (a): bi a pentacarpelar, uni ou bilocular, frutos que não se abrem.

■ Cipsela (b): proveniente de ovário ínfero, com semente aderida frouxa-
mente ao pericarpo.
■ Cariopse (c): uni ou tricarpelar, unilocular, com pericarpo delgado e
concrescido ou aderido à semente.
■ Sâmara (d): bicarpelar, unilocular, fruto que se caracteriza por apresentar
pericarpo provido de expansão aliforme.
■ Lomento (e): lomento unicarpelar que se decompõe em fragmentos.
Nesse caso, o fragmento distal apresenta um gancho.
■ Bolota ou glandidio (f): tri a heptacarpelar, unilocular, fruto envolto
por formação bracteal na base.
134
 ■ Legume e folículo indeiscente: unicarpelares, com estrutura seme-

UNICESUMAR
lhante à do legume e do folículo, porém não apresentam o aparelho
ativo de deiscência.

a b

c d

e f

Figura 24 - (a) Fruto tipo aquênio, característico das Asteraceae; (b) fruto do tipo cipsela; (c) frutos
do tipo cariopse, milho e arroz, ambas monocotiledôneas; (d) fruto do tipo sâmara, maduro; (e)
fruto do tipo lomento, imaturos; (f) fruto do tipo bolota

Frutos carnosos

São frutos simples com pericarpo maduro carnoso ou semicarnoso, uni a

pluricarpelar.
■ Drupa (a): fruto semicarnoso, uni ou bicarpelar, unilocular, com endo-
carpo esclerequimático, fortemente aderido à semente.
■ Baga (b): uni ou pluricarpelar, uni ou plurilocular, com muitas sementes,
mesocarpo suculento e endocarpo membranáceo ou cartilaginoso.

135
 ■ Hesperídio (c): pluricarpelar, plurilocular, mesocarpo esponjoso, endo-
UNIDADE 4

carpo que emite septos até a região central, formando cavidades repletas
de pelos suculentos (gomos). Típico de plantas cítricas.
■ Pomáceos (d): pluricarpelar, uni a pentalocular, subdividido em balaus-
tídio, melonídio, peponídio, pomídio, musídeo e cactídio.

a b

c d

Figura 25 - (a) Fruto do tipo drupa, maduro; (b) fruto do tipo baga; (c) fruto do tipo hesperídio;
(d) fruto do tipo pomáceo

Frutos Partenocárpicos

Os frutos partenocárpicos se desenvolvem sem que ocorra a fecundação e, as-

sim, não desenvolvem sementes. Essa condição pode ser própria da espécie,
interferência do meio ambiente ou mesmo de uma seleção feita pelo homem
(melhoramento genético), de forma geral, independente da condição, esse fe-
nômeno é conhecido como partenocarpia. A banana (Musa sp) (Figura 26A) é
136
um fruto partenocárpico, devido às inúmeras seleções naturais que ocorrem nas

UNICESUMAR
várias espécies. Contudo, se analisarmos algumas espécies ancestrais, constata-
remos que já apresentaram sementes. O abacaxi (Anona sp) (Figura 26B) é uma
infrutescência partenocárpica, em que cada fruto se desenvolve sem que haja
fecundação. A melancia (Citrullus lanatus) (Figura 26C) não é uma fruta parte-
nocárpica, pois se desenvolve, normalmente, com sementes. No entanto, muitos
produtores a produzem sem semente, pois a comercializam melhor. Esse tipo de
técnica, muito comum nos dias atuais, possibilita que alguns frutos pareçam ser
partenocárpicos a partir do melhoramento genético, dos estudos fisiológicos ou
até mesmo das técnicas para seleção do mercado.

Figura 26 - Frutos partenocárpicos: (a) banana, (b) abacaxi, (c) melancia

Semente

A semente se desenvolve a partir do óvulo e, normalmente, está no pericarpo do

fruto. Apresenta algumas cicatrizes em sua superfície, as quais são importantes
para a classificação taxonômica. São elas: a micrópila, pequena depressão ou poro;
o hilo, ocorre devido ao rompimento do funículo ou pedúnculo; e a rafe, elevação
que acontece em sementes originadas de óvulos curvos.
Existe variação de cor, de tamanho e de formato,em que o arilo, por exemplo, ge-
ralmente é colorido. A carúncula, um tipo de arilo, é uma pequena excreção originada
de um tecido que limita a micrópila. Observamos estruturas denominadas alas, que
se originam do tegumento seminal e facilitam a propagação da semente. Apresentam
as seguintes partes: tegumento, endosperma ou perisperma e embrião (Figura 27).

137
UNIDADE 4

SEMENTE
Endosperma

Embrião

Tegumento

PERICARPO
Endocarpo

Mesocarpo

Epicarpo

Figura 27 - Tegumento, endosperma e embrião compõe a semente

Fonte: Wikipedia (on-line)14.

O tegumento protege o embrião e regula a absorção de água e oxigênio ne-

cessários para a germinação. A coloração das sementes pode variar em pretas,
brancas, vermelhas ou outras cores. Podem ser membranosos, papiráceos, co-
riáceos, córneos, pétreos, carnosos e mucilaginosos. Sua superfície ocorre de lisa
a pilosa, rugosa, reticulada e estriada. Tais características têm sido utilizadas na
classificação das diversas famílias descritas.
O endosperma pode permanecer ao redor do embrião, em uma semente
madura, classificando a semente como endospérmica ou albuminosa. Quando
se apresentam desprovidas de endosperma, são chamadas de exalbuminosas
ou exendospérmicas.
O embrião apresenta duas variações: pode ser reto ou curvo. Além de
possuir um ou dois cotilédones, que são folhas ligadas ao eixo embrionário,
importantes na divisão de dois grupos nas Angiospermas, Monocotiledôneas
ou Eudicotiledôneas. Quando essas folhas cotiledonares são espessas, são clas-
sificadas como “folhas de reserva” e, se são delgadas, são denominadas “fotos-
sintetizantes”. Seu formato varia em cordiforme (folhas formato de coração,
com ápice agudo e base cordada), oblongo (folha com comprimento maior que
a largura), lanceolado (ápice semelhante à ponta de uma lança e base larga) e
ovado (base mais largo que o ápice).

138
 A divisão do eixo embrionário é feita em duas regiões: abaixo do nó coti-

UNICESUMAR
ledonar (hipocótilo) e acima desse nó (epicótilo). Na primeira região, é um eixo
que formará a raiz e o caule, que, geralmente, não possui distinção na fase muito
jovem. Na segunda região, considera-se o primeiro entrenó do embrião seguido
pela plúmula, os quais darão origem à parte aérea com as folhas da plântula.
As monocotiledôneas recebem alguns nomes diferenciados para as mesmas
estruturas, visto que existe modificação estrutural para o desenvolvimento da
planta. Assim, o cotilédone é chamado de escutelo; a plúmula, de coleóptilo; e a
radícula, de coleorriza. Vale ressaltar que desempenham as mesmas funções na
fase inicial de desenvolvimento da planta.
Caro(a) aluno(a), chegamos ao final de mais uma unidade. Aqui, estudamos
muitas características morfológicas que auxiliam na identificação e na classifica-
ção das diversas espécies que podemos encontrar nos diversos ambientes.

139
 CONSIDERAÇÕES FINAIS
UNIDADE 4

Nesta unidade, estudamos a morfologia dos principais órgãos da planta, da raiz,

do caule, das folhas, das flores, dos frutos e das sementes. As folhas e flores apre-
sentam grande variação e composição de estruturas para diferenciação e carac-
terização das plantas.
Nos três primeiros tópicos, analisamos órgãos vegetativos, enquanto nos ou-
tros dois tópicos, estudamos órgãos reprodutivos. As características de cada órgão
ou mesmo de seu sistema nos auxiliam visualmente a identificar ou a distinguir
uma espécie da outra, até mesmo classificar dentro de alguns grupos ou famí-
lias mais conhecidas; no entanto não é padronizado e eficiente para tal situação.
Quando identificamos, principalmente, os caracteres reprodutivos, seguindo
uma chave de identificação, torna-se mais seguro afirmar o nome da espécie ao
possibilitar a prática das descrições estudadas ao longo deste capítulo, pois os
principais tipos estão mencionados.
As raízes são órgãos que apresentaram menor variação dentro do grupo
Angiosperma. A sua morfologia é estudada com intuito de descrever partes
comuns para os grupos botânicos. Enquanto os caules podem variar, mas
seguem um padrão de classificação, o qual permite diferenciá-los das raízes.
Além de características taxonômicas e sistemáticas, conhecer a morfologia do
caule nos remete também à compreensão do ambiente em que esta espécie
pode desenvolver-se, funcionando como um indício de que a espécie pode
ser exclusiva da região ou não.
As flores, os frutos e as sementes, em geral, podem ser estudados e analisa-
dos de acordo com o material disponibilizado em seu ambiente ou em locais
próprios para seu armazenamento. Os caracteres aqui apontados são a base
para estudos anatômicos, que levam às classificações evolutivas, consideradas
importantes para toda a base de estudos botânicos e demais áreas que depen-
dem de conhecimento morfológico.

140
 na prática

1. O conjunto de androceu corresponde às estruturas reprodutivas das flores. Con-

siderando que são peças florais masculinas, assinale as partes que compõe esse
conjunto.

a) Receptáculo, pedúnculo e cálice.

b) Filetes e anteras.
c) Ovário e estigma.
d) Receptáculo e estigma.
e) Sépalas, pétalas e tépalas.

2. Os frutos podem ser classificados de acordo com o teor de água, condição a qual
define por quanto tempo a semente estará viável e, consequentemente, germinará
ao estar em condições favoráveis àquela espécie. Sobre frutos e sementes, analise
as afirmativas e assinale a alternativa correta.

I - Frutos carnosos apresentam alto teor de água.

II - Mesocarpo suculento é característico de frutos carnosos.
III - Hesperídio é uma variação de baga, sendo comum alto teor de água nos gomos.
IV - Melonídeo, pepinídeo, pomídeo, musídeo e cactídeo são tipos de frutos carnosos
com vários carpelos.

Assinale a alternativa correta:

a) Apenas I e II estão corretas.

b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Todas as alternativas estão corretas.

3. A morfologia de caule das Angiospermas apresenta uma característica bastante

comum nas plantas adultas: todas apresentam parte aérea com folhas e flores. Em
relação a essa temática, assinale com V, para verdadeiro, e F, para falso.

( ) Palmeiras apresentam ramificação em sua parte apical, classificada como estipe.

( ) O estolão é considerado um caule que cresce paralelo ao solo e permite repro-
dução assexuada.

141
 na prática

( ) Caules que apresentam adaptações à ambientes secos são chamados de

tubérculos.
( ) Caules podem ser classificados como aéreos, aquáticos e subterrâneos, sendo
este último facilmente confundido com raízes, se não analisadas suas gemas.

Marque a alternativa correta:

a) V, F, F, V.
b) F, F, V, V.
c) F, V, F, V.
d) V, V, F, V.
e) V, V, F, F.

4. A morfologia das folhas é considera de suma importância para auxiliar na identifica-

ção das espécies. Podemos classificá-las quanto ao formato, à margem, à nervura e
até mesmo à coloração. Nesse entendimento, analise as afirmativas sobre a morfo-
logia das folhas e assinale a alternativa correta.

I - Na caracterização das folhas, identificamos partes básicas, como: limbo, pecíolo e bainha.
II - As folhas podem ser divididas em simples e compostas, sendo o número e a
posição de folíolos utilizados como caracteres de identificação de espécies
de leguminosas.
III - A margem das folhas define o crescimento das folhas.
IV - As formas do ápice e da base definem o formato das folhas.

a) Apenas I e II estão corretas.

b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Todas as alternativas estão corretas.

5. O sistema radicular apresenta diversidade de formas e funções conforme o ambien-

te que se desenvolve. Cite e caracterize os dois tipos de sistema radicular, descre-
vendo as partes que compõem uma raiz primária.

142
 aprimore-se

DIVERSIDADE DA MORFOLOGIA FLORAL

Estudamos muito sobre a morfologia das flores e suas aplicações em outras discipli-
nas, até mesmo em outras áreas dentro da botânica. Partindo desse princípio, res-
salto aqui a importância atual dos estudos filogenéticos para melhor compreensão
e classificação das plantas ainda existentes no planeta e nos diferentes biomas, com
uma visão evolutiva. No livro A Botânica no Cotidiano, as as organizadoras Deborah
Cursino dos Santos, Fungyi Chow e Cláudia Maria Furlan trazem um tópico voltado
à diversidade da morfologia floral ao descrever os termos utilizados neste contexto,
essenciais para considerar a evolução das Angiospermas.
Ao analisar a flor como algo recente na linha evolutiva, o grupo das Angiosper-
mas ainda continua passando por adaptações para proteger suas estruturas repro-
dutivas, mas ao mesmo tempo necessita de outros seres vivos para dispersar seus
descendentes. Assim, a flor tem maior investimento de energia nas modificações de
suas folhas não férteis, nas pétalas e até mesmo nas sépalas, diferentes formatos
do cálice e da corola estão relacionados ao seu polinizador, pois este é responsável
pela entrega do grão de pólen ao estigma.
O androceu, conjunto masculino de estruturas férteis, tem uma particularidade
que traz um caráter a ser considerado como evolutivo, a quantidade de estames
por flor pode variar bastante, e está relacionada diretamente ao número de pétalas.
Existem classificações, como isostêmones, quando o número de estames é igual ao
de pétalas, e oligostêmones, quando é menor que o número de pétalas. Leva-se

143
 aprimore-se

em consideração ainda se estão unidos em um grupo só. Nesse caso, são nomea-
dos como monoadelfos, quando unidos em dois grupos, diadelfos, quando reúnem
mais de três, são poliandelfos.
Ainda ocorrem variações na forma de liberar seus grãos polínicos por meio da
abertura da teca. O lobo da antera pode ser longitudinal ou rimoso, acontece por
meio de uma fenda. Pode ser poricida, em que há poros na porção apical, ou mes-
mo valvar, em que duas valvas se abrem.
Quando analisamos as modificações no androceu, acreditamos que esta é a for-
ma que os genes foram selecionados para que ocorra a fecundação e, consequen-
temente, o desenvolvimento de um embrião. Assim, as adaptações evolutivas nos
trazem uma diversidade de organismos, pois todos os indivíduos que vivem em um
mesmo habitat terão, de alguma forma, alguma estrutura para continuar a adquirir
métodos de sobrevivência e deixar descendentes para uma próxima geração.
A parte feminina também apresenta diversas variações em sua estrutura, desde
a receptividade do grão de pólen, até a posição do ovário no arranjo da flor. Todas
essas modificações são consideradas formas adaptativas ao longo dos anos para
que a espécie continue deixando descendentes. Porém, não analisamos aqui tais
modificações do gineceu, conjunto de estruturas femininas, mas você pode buscar
o material na íntegra e continuar a analisar essas estruturas e suas diversificações.

Fonte: adaptado de Santos et al. (2008).

144
 eu recomendo!

livro

Botânica Organografia
Autor: Waldomiro Nunes Vidal e Maria Rosaria Rodrigues Vidal
Editora: UFV
Sinopse: livro que traz ilustrações com os diversos órgãos das
Fanerógamas, com exemplos para cada estrutura estudada e
acompanha os nomes científicos. São abordados assuntos de
maneira objetiva e prática, que facilitam a assimilação da maté-
ria, além de direcionar o leitor/estudante para chaves de identificação de famí-
lias, permitindo análise dos caracteres morfológicos que compõem o grupo das
plantas superiores.

conecte-se

Este vídeo, disponibilizado no link a seguir, apresenta informações históricas e botâ-

nicas sobre as plantas superiores, em especial as árvores. Ao assistir, poderá analisar
e identificar a morfologia dos órgãos estudados neste capítulo.
https://youtu.be/R5gmVfNwc5E.

145
5
ESTUDOS MORFOLÓGICOS,
ANATÔMICOS
e suas especificidades

PROFESSORA
Dra. Luciane da Silva Santos

PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • A importância da morfologia e
da anatomia nos estudos botânicos • Estruturas morfológicas e anatômicas na sistemática vegetal:
contribuições na classificação • As investigações ecológicas, evolutivas e os estudos morfoanatômicos
• O ensino básico da botânica e as atividades práticas • A anatomia da madeira como recurso de
identificação

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Analisar a importância dos estudos botânicos com ênfase na anatomia e na morfologia • Identificar
quais estruturas morfológicas e anatômicas são utilizadas na sistemática vegetal • Compreender sobre
os estudos ecológicos e evolutivos com aspectos anatômicos e morfológicos • Conhecer as diferentes
atividades práticas relacionadas ao ensino básico sobre morfologia e anatomia • Identificar anatomi-
camente os tecidos presentes em plantas lenhosas e madeiras, que são comuns na classificação de
espécies arbóreas.
INTRODUÇÃO

Caro(a) aluno(a), nesta unidade, estudaremos as especificidades da morfo-

logia e da anatomia relacionadas às diversas áreas da botânica.
No primeiro tópico, verificaremos como surgiu a subárea da botânica
e a sua aplicabilidade em áreas como a agronomia, a farmácia, a ecologia,
a fisiologia e a sistemática. Compreenderemos o porquê de as pesquisas
atuais enfatizarem a utilização de espécies cultivadas – comuns ao nosso
cotidiano – na alimentação e na obtenção de produtos farmacêuticos, mas,
também, em produtos de limpeza e papelaria.
No segundo tópico, você terá contato com os conhecimentos relacio-
nados à sistemática vegetal, na qual são utilizadas todas as características
estudadas para classificar as espécies, de acordo com o sistema de Taxo-
nomia de Lineu. Além disso, analisaremos a questão das distribuições das
espécies em nível mundial, a possível expansão territorial e a coexistência
com as espécies de animais.
A contextualização sobre o início da botânica será tema do nosso ter-
ceiro tópico, quando também continuaremos o assunto relacionado às ca-
racterísticas estudadas como forma de contribuir para análises filogené-
ticas que relacionam espécies já descritas aos ambientes a que pertencem.
No quarto tópico, realizaremos algumas atividades práticas, utilizadas
para a aplicação dinâmica dos conteúdos abordados na teoria. As aulas
práticas de anatomia e morfologia vegetal podem ser desenvolvidas em
diferentes fases da aprendizagem, desde o ensino básico ao superior, a fim
de proporcionar olhar científico para o que é vivenciado todos os dias.
No quinto e último tópico, abordaremos a anatomia da madeira, estu-
dada na dendrologia e na engenharia florestal. Veremos, a partir do cres-
cimento secundário, a idade das árvores e a diferenciação das células do
xilema e do parênquima, as quais auxiliam na identificação das espécies e
no melhor desenvolvimento de espécies cultiváveis. Bons estudos!
1
A IMPORTÂNCIA DA MORFOLOGIA
UNIDADE 5

E ANATOMIA NOS
estudos botânicos

Caro(a) aluno(a), abordaremos, aqui, um tema essencial para a compreensão

das diversas áreas da botânica, acompanhado de apontamentos sobre os estudos
morfológicos e anatômicos que permeiam esse assunto. Consideramos impor-
tantes os estudos morfoanatômicos para pesquisas em áreas como a agronomia,
a fisiologia vegetal, a farmacologia, a biologia celular, a bioquímica, a sistemática
e a ecologia, ciências que buscam dados com o intuito de melhorar a produção
vegetal e auxiliar na elucidação de suas teorias e hipóteses quanto ao desenvol-
vimento do vegetal.

Estudos básicos para conhecimentos botânicos

A botânica é tão antiga quanto qualquer outro estudo científico e, por apresentar
amplo desenvolvimento, tornou-se diversificada e especializada. Inicialmente, era
um ramo da medicina que se dedicava apenas ao estudo de plantas medicinais,
mas, com o passar dos anos, apresentou subdivisões, como a fisiologia, a sistemá-
tica, a taxonomia, a genética, a ecologia, a paleobotânica, a evolução, a morfologia
e a anatomia (RAVEN, et al., 2007).
Durante muito tempo, as pesquisas vinculadas à botânica relacionavam ca-
racterísticas básicas e visíveis sem auxílio de microscópio. Com tantos avanços
148
tecnológicos, foi necessário estender os estudos à anatomia, conhecida como

UNICESUMAR
botânica estrutural interna. Atualmente, desenvolvemos alterações genéticas com
intuito de contribuir na fisiologia e, consequentemente, na produtividade – ou,
em alguns casos, na conservação de espécies que já não apresentam muitos exem-
plares. Entretanto, a área que investe em biotecnologia e que apresenta reflexos
nas pesquisas morfológicas e anatômicas é a agronomia, dada a importância que
tem a produção vegetal no Brasil (SILVA et al., 2005).
Existem estudos, por exemplo, voltados à melhoria de ambientes conside-
rados improdutivos. Referente a esses casos, há duas alternativas: correção do
próprio ambiente ou adaptação das plantas ao ambiente. Locais secos, como a
Região Nordeste, produzem frutas o ano inteiro, devido ao grande investimento
em tecnologia de equipamento, que conta com melhoramento genético acom-
panhado de análises fisiológicas e morfoanatômicas (TAIZ; ZEIGER, 2013).
Outra aplicação de destaque, proveniente da anatomia vegetal, é a propagação
vegetativa, na qual os aspectos estruturais garantem o sucesso da regeneração de
tecidos vegetais foram escolhidos para a utilização da amostra. Além da verifica-
ção de condições controladas para casas de vegetação, conta com a transferência
do material de propagação, processo que está relacionado, diretamente, às carac-
terísticas estruturais utilizadas (SILVA et al., 2005).
Em análises agronômicas, a identificação de plantas daninhas e sua diferen-
ciação ocorrem a partir da morfologia, e é muito empregada, por exemplo, para
definir manejo ou mesmo identificar se determinada espécie trará algum pre-
juízo quando for colocada em contato com a espécie cultivada. Por exemplo, o
desenvolvimento de plantas que apresentam folhas grandes comparadas às da-
ninhas não serão prejudicadas quanto ao desenvolvimento da planta como um
todo, mesmo se as raízes forem mais profundas ou se o caule apresentar alguma
estrutura inibitória para o desenvolvimento de outras espécies.

explorando Ideias

Algumas plantas apresentam efeito inibitório ou favorável sobre o desenvolvimento de outras espécies.
Tal efeito pode ser chamado de alelopatia ou efeito alelopático e ocorre quando uma planta libera, no
meio ambiente, metabólitos secundários tóxicos (substâncias químicas), os quais podem atuar direta-
mente sobre o desenvolvimento de outras espécies. O eucalipto, por exemplo, é um dos principais inibi-
dores alelopáticos para o desenvolvimento de hortaliças, como tomate, rabanete e alface.
Fonte: a autora.
149
 Estruturas de revestimento da planta são relacionadas à produção ve-
UNIDADE 5

getal, quando se analisa a fitopatologia, pois muitas substâncias estão

depositadas em estruturas diversas, como tricomas, células epidérmicas
ou acessórios epidérmicos.
Dentro das relações fisiológicas, estruturas como estômatos são conside-
rados essenciais na entrada e na saída de gases e água, tal qual os pelos radi-
culares e as raízes são essenciais para a compreensão dos processos hídricos e
mecânicos que fazem com que a planta tenha seu desenvolvimento de forma
satisfatória, principalmente na produção vegetal, independentemente do va-
lor econômico. Ainda na fisiologia, estudamos os hormônios presentes por
toda a planta, que devem ter concentração maior ou menor em determinada
estrutura, processo que pode ser detectado por meio de análise anatômica
ou morfológica antes mesmo de estudos químicos.
Estruturas analisadas nos frutos, nas sementes e nas plântulas serão obser-
vadas constantemente em cultivares de plantas frutíferas. Assim, os profissionais
envolvidos na produção de espécies necessitam de conhecimento maior quanto
à morfologia e à anatomia, para aplicação de substâncias que favoreçam seu de-
senvolvimento ou inibam que outros seres vivos se alimentem deles.
Outra área que necessita de conhecimentos morfoanatômicos é a farma-
cobotânica, na qual os princípios ativos transformam-se em diversos produtos
e medicamentos. Quando analisamos as plantas medicinais, o campo é am-
plo e as espécies semelhantes aparecem com muita frequência. Ao conhecer
todas as estruturas anatômicas e morfológicas das plantas, o profissionais do
segmento poderão atuar com a pesquisa de qualidade dos medicamentos e,
com extração de determinados compostos específicos (princípios ativos) de
estruturas pouco analisadas em larga escala da indústria farmacêutica. Além
disso, é possível aplicar conhecimento etnobotânico, o qual pode indicar re-
médios naturais, que, associados a outras indicações clínicas, podem ser um
diferencial para os profissionais dessa área.
As subsequentes são: a ecologia, que necessita de dados para dar su-
porte às teorias e hipóteses, assim como sugerir a conservação e a preser-
vação das plantas; e a sistemática, que analisa os caracteres para concluir
suas identificações e classificações, que também são utilizadas na biologia
evolutiva e nos estudos ambientais. Portanto, faz-se necessário apreender
as estruturas internas e externas para melhor aplicação do conhecimento
adquirido nas áreas da botânica.
150
 UNICESUMAR
explorando Ideias

A anatomia ecológica está relacionada, atualmente, a preservação das espécies, por apresen-
tarem características estruturais associadas com o ambiente ao gerar projetos interdisciplina-
res, os quais agregam vários grupos de pesquisadores dedicados a solucionar problemáticas
ambientais. Em geral, esses grupos analisam os fatores ambientais relacionados com as es-
truturas vegetais, identificando como se desenvolvem em ambientes tão adversos.
Fonte: a autora.

2
ESTRUTURAS MORFOLÓGICAS E
ANATÔMICAS NA
SISTEMÁTICA VEGETAL:
contribuições na classificação

Na sistemática vegetal, encontramos as mais variadas estruturas morfológicas e

anatômicas utilizadas na diferenciação ou mesmo na semelhança das espécies, a
fim de inseri-las na classificação dos grupos vegetais. São seguidos padrões que,
distribuídos em um mesmo grupo, caracterizam famílias, gêneros e espécies.

151
 A morfologia e a anatomia contribuem com as descrições das espécies,
UNIDADE 5

sejam novas ou não. Incluem características como a presença e a ausência de

cutícula, o formato de células parenquimáticas do meristema apical, a posição
do ovário, os tipos de ovário, de pólen, de estigma, entre outros caracteres des-
critos para identificar em qual posição da árvore filogenética está determinada
espécie (JUDD et al., 2009).
As descrições realizadas por um anatomista são ricas em detalhes, tanto
internos quanto externos, pois servem como lembretes a respeito de estrutu-
ras ultramicroscópicas. Sem eles, seria possível colocar dois exemplares ditos
da mesma espécie, que, na realidade, são classificados como espécies distintas,
em um mesmo gênero. No entanto, a sistemática é um estudo mais prático e
exige dos especialistas, muitas vezes, uma identificação à campo, para facilitar
o reconhecimento de caracteres morfológicos. Em geral, a morfologia das
espécies contribui na construção de hipóteses filogenéticas, além de ser de
grande utilidade na criação de chave de identificação (FUTUYMA, 2002).

Figura 1 - Chave de identificação com ilustrações, utilizada em campo

152
As partes reprodutivas são critérios mais seguros para a descrição da espécie, visto

UNICESUMAR
que possuem detalhes únicos em cada uma delas. Contudo, também há critérios
reprodutivos para diferenciar grupos, por exemplo, o caso dos órgãos vegetativos,
que podem indicar peculiaridades, como a duração em que ocorre e até mesmo
o hábito, se são anuais, bianuais ou perenes; se são ervas, arbustos ou árvores.

a b

Figura 2 - Exemplos de hábito de plantas anuais, bianuais e perenes: (a) erva, (b) arbusto e (c) árvore

Ainda sobre as partes vegetativas, temos em arbustos, por exemplo, um padrão

de crescimento que possui valor sistemático, pois expressa se a planta é ereta ou
horizontal; se possui ramos monopodiais ou simpodiais; e se as gemas apresen-

153
 tam ou não proteção. Nas raízes, as ramificações são consideradas um diferencial
UNIDADE 5

para, ao menos, dois grupos (as monocotiledôneas e as eudicotiledôneas), mas,

em situações muito específicas, a anatomia é empregada em caracteres como a
posição e a distribuição dos vasos condutores.
Por ser considerado o eixo da planta, o caule é peça essencial na identificação
taxonômica e fornece diversos dados na sistemática. Os tipos de caules podem
ser diferenciados devido a características básicas da morfologia. Nesse órgão,
utiliza-se a disposição em que as folhas estão arranjadas, chamada de filotaxia.
Outra importante descrição morfológica é realizada nas folhas, visto que
temos ampla variação devido à sua plasticidade. No entanto, as espécies se-
guem determinado padrão e conseguimos distingui-las em tipos, formatos
e tamanhos. Em especial, para esse órgão, a anatomia é bastante utilizada,
pois apresenta muitos caracteres ricos em detalhes, como os tipos tricomas.
A morfologia floral, por sua vez, contribui por si só na diferenciação, por
exemplo, de grupos como as Gimnospermas e Angiospermas. Dentro destes,
atentamo-nos a detalhes morfológicos e anatômicos que trazem vasta lista de
estruturas utilizadas nas chaves de suas identificações. Nas flores, podemos iden-
tificar caracteres utilizados como critérios para mostrar se uma espécie é consi-
derada basal na árvore filogenética (JUDD et al., 2009).
São muitas as especializações que podem ocorrer na parte reprodutiva e,
por isso, torna-se necessária a formulação de glossários ou mesmo a descrição
de cada termo utilizado, visto que detalhes, como as pétalas estarem livres ou
soldadas, em pares ou não, ou se estão em simetria ou não, fazem toda a dife-
rença na classificação. Todas essas informações possuem termos específicos,
comuns nos estudos morfoanatômicos mas que dependem destes para existir.
Todas as descrições realizadas para os diversos órgãos da planta, empregados
na sistemática e taxonomia, são descritos, normalmente, por especialistas de de-
terminadas famílias, já que estes profissionais necessitam de conhecimento mais
profundo nas denominações de cada estrutura. Então, antes de uma nova espécie
ser descrita, teremos muitas observações morfológicas e anatômicas para garantir
a exclusividade daquele espécime.

154
3
AS INVESTIGAÇÕES ECOLÓGICAS

UNICESUMAR
E EVOLUTIVAS E OS
estudos morfoanatômicos

Caro(a) aluno(a), neste tópico, estudaremos quais estruturas, dentro da botânica,

podem estar relacionadas à evolução das espécies e quais estudos anatômicos são
utilizados de diversas formas para indicar a linha evolutiva das plantas. Assim,
verificaremos algumas das estruturas essenciais para descrição anatômica, utili-
zadas nas investigações evolutiva e ecológica.

Estruturas para evolução e adaptações ecológicas

A evolução dos grupos de plantas se inicia a partir do momento em que deixam

de habitar o ambiente aquático e passam ao ambiente terrestre. Ao analisar a ques-
tão evolutiva, verificamos que o aspecto reprodutivo é o primeiro a ser discutido,
pois as plantas têm o ambiente aquático como originário, com grupo das algas
e, inicialmente, não necessitavam de estruturas muito diversificadas, devido ao
ambiente facilitador de reprodução (LOUSÃ et al., 2007).
Ao analisar as Briófitas e Pteridófitas, grupos de plantas pioneiras no am-
biente terrestre, avançamos com diversas modificações das estruturas, como a
raiz, o caule e as folhas. Outras modificações, como os vasos condutores, deram
o nome ao grupo de traqueófitas, plantas vasculares sem sementes, mas as células
reprodutoras ainda necessitam de água para finalizar o ciclo.
155
UNIDADE 5

a b

Figura 3 - Exemplos de Briófitas: (a) desenvolvida em ambiente úmido, sobre as pedras e (b)
parte da reprodução, local onde são liberados os esporos

a b

Figura 4 - Exemplo de Pteridófitas: (a) xaxim e (b) folhas de samambaia

a b

Figura 5 - Exemplo de Gimnospermas: (a) estrutura reprodutiva feminina denominada cone

ou estróbilo feminino do pinheiro e (b) estróbilo feminino de uma Cycadaceae
156
 UNICESUMAR
a b

Figura 6 - Exemplo de Angiospermas: (a) árvores de Jacarandá (Jacaranda mimosifolia) e (b)

flores de Ipê Amarelo (Handroanthus albus)

A independência total da água só ocorreu após suas células sofrerem diversas

modificações para se adaptarem ao meio ambiente, paralelamente a formas de
dispersão, como ocorreu com as Gimnospermas e Angiospermas. A partir destes
dois grupos, temos elementos suficientes para analisar mais precisamente as ge-
rações e, também, os locais que as espécies ocupam no globo terrestre de acordo
com seu habitat.
Consideramos que a diploidia permitiu armazenamento de mais informações
genéticas e, por isso, é considerada uma das tendências evolutivas, principalmente
para as briófitas. Quando analisamos as plantas com flores, os gametófitos mascu-
linos e femininos são as principais estruturas analisadas para concluir os estudos
evolutivos (RAVEN, 2007). Das estruturas utilizadas para pesquisas voltadas à
filogenia, muitos botânicos utilizam o grão de pólen, estrutura que resiste muito
bem às condições adversas e que possui, também, outras partes estruturais em
estado viável para análise morfológica, encontradas em fósseis ou em herbários.
Algumas questões não esclarecidas pela botânica requerem estudos mole-
culares, principalmente, quando há escassez de material botânico para análise
estrutural. No entanto, muitos pesquisadores recorrem a museus, herbários e
outros tipos de coleções para conseguir os resultados de suas pesquisas. Para isso,
analisam mais a estrutura morfológica, como caules, ramos ou folhas, indicativos
de que a planta pode ser vascular ou não vascular; se as flores são Gimnospermas
ou Angiospermas, estruturas que apontam as classes mais ou menos evoluídas,
bem como se possuem um ou dois cotilédones para identificar o grupo mais
recente em uma árvore filogenética (LOUSÃ et al., 2007).

157
UNIDADE 5

explorando Ideias

Os herbários são locais que armazenam diversas espécies botânicas e reúnem exempla-
res de vários locais do mundo. Atualmente, possuímos herbários virtuais, que facilitam
a disponibilização de informações sobre as espécies vegetais. A seguir, alguns links para
acesso a mais informações:
http://inct.splink.org.br; http://inct.florabrasil.net/pt/herbario-virtual/; http://www.herbario-
virtualreflora.jbrj.gov.br/reflora/herbarioVirtual/; http://www.plantarum.org.br/Pesquisas/
herbario; http://www.casadaciencia.ufms.br/herbariocgms/.

De tal forma, teríamos classificação com características básicas utilizadas fre-

quentemente na sistemática, respondendo a perguntas básicas, como:
■ Terrestre ou aquática?
■ Plantas não vasculares ou vasculares?
■ Se vasculares, com semente ou sem semente?
■ Se com semente um cotilédone, dois ou três cotilédones?

As principais estruturas que sofrem alteração, como já mencionamos, são as fo-

lhas e flores, seguidas das raízes e dos caules. Estudos, como a análise morfológica
e anatômica em flores, frutos e sementes de Asteraceae, realizados por Batista
et al. (2015), indicaram caracteres que podem ser utilizados na separação das
espécies, além de contribuírem para análise filogenética, principalmente quanto
à posição do óvulo e à melanina presente no fruto.
Há outros estudos com Myrtaceae, como no caso de Gomes et al. (2009), por
exemplo, que analisaram folhas de várias espécies de locais diferentes e as compa-
raram à árvores filogenéticas já existentes, ao sugerirem alterações quanto à parte
evolutiva. Concomitantemente aos estudos evolutivos, temos pesquisas voltadas ao
âmbito ecológico, visto que estes interferem na dinâmica das espécies que se distri-
buem no planeta. As plantas, em geral, sofrem alterações de acordo com o clima, por
isso é visível a distribuição dos biomas de acordo com características vegetativas.
Ao analisarmos a condição de reprodução que já vimos anteriormente, podemos
dizer que a água, além de ser um fator para classificação das plantas na evolução,
também será fator de desenvolvimento ecológico. As plantas apresentam variação
nas estruturas, em casos de exceder ou faltar água no ambiente, causas que podem
acarretar no surgimento ou no desaparecimento de novas espécies em um curto
período de tempo, o que torna inviável o acompanhamento de estudos botânicos.
158
4
O ENSINO BÁSICO DA

UNICESUMAR
BOTÂNICA E AS
atividades práticas

Neste tópico, estudaremos o que pode ser considerado básico no ensino da mor-
fologia e da anatomia vegetal. Alguns assuntos podem ser trabalhados desde a
infância e aplicados em sala de aula.
O ensino da educação básica pode favorecer-nos no conhecimento a res-
peito da botânica desde muito jovens. Tenho certeza que você já realizou o
experimento da germinação do
feijão no algodão (Figura 7). Esta
é uma das práticas mais simples
para que a criança desenvolva um
olhar de observação para a natu-
reza. O simples fato de analisar o
feijão (semente), a raiz protrain-
do, o caule crescendo, as primei-
ras folhas abrindo-se contribuem
para o desenvolvimento de um
conhecimento morfológico da
espécie do feijão.

Figura 7 - Germinação do feijão (Phaseolus vul-

garis) em algodão umedecido
159
 Outras situações, como plan-
UNIDADE 5

tar alpiste, alface (Figura 8) ou

mesmo fazer uma horta na es-
cola são atividades que ensinam
os alunos a analisarem a morfo-
logia das plantas de forma mais
prática e interativa.
Os alunos do ensino médio,
ou mesmo do superior, podem
realizar observações em cam-
po, para diferenciação dos gru-
pos que existem na classificação
dos seres vivos, em especial das
Figura 8 - Alface (Latuca sativa) em desenvolvimen-
to, sendo transferido para o solo (horta) plantas. Colocar ao menos um
exemplar de cada grupo e solici-
tar aos alunos que identifiquem características diferenciáveis entre as plan-
tas, traz a curiosidade e ajuda na fixação do conteúdo aplicado na teoria.
Quando os alunos já possuem conhecimento morfológico, podemos desen-
volver práticas voltadas a análises anatômicas, como destacar a epiderme de
plantas coletadas no jardim didático da escola ou da universidade para mostrar
os estômatos, por exemplo (Figura 9). Nesse caso, são necessários alguns equi-
pamentos e materiais, além das instruções, para que o aluno consiga êxito nas
atividades, como lupa ou microscópio, lâmina de barbear, lâminas e lamínulas
de vidro para colocar o material imerso em água para ser observado.

Figura 9 - À esquerda, tradescantia, utilizada para destacamento epidérmico. À direita, visua-

lização dos estômatos em microscopia óptica de luz
160
 Estruturas reprodutivas, como as flores, os frutos e as sementes, fazem parte do
UNIDADE 5

UNICESUMAR
cotidiano dos alunos. Uma forma de incentivar as observações voltadas à mor-
fologia e à anatomia vegetal é solicitar que, a partir de uma lista, eles tragam fotos
das flores de cada fruta que mais gostam, assim, o docente poderá levar para a
sala de aula frutas e sementes mais comuns da região e aplicar algumas questões
relacionadas ao conteúdo estudado anteriormente.
Outras atividades, como a montagem de carpoteca (espaço destinado a uma
coleção de informações sobre plantas frutíferas e frutos) e a coleção de plantas
para o herbário (Figura 10), são alternativas possíveis de aplicação para fixação
do conteúdo básico na botânica, que contribui com a interdisciplinaridade e a
aplicação dos estudos morfoanatômicos.

explorando Ideias

Para a confecção de exsicata, são necessários alguns cuidados desde a coleta, quando são
analisados e cortados ramos com informações vegetativas (folhas) e reprodutivas (flores, fru-
tos e sementes). Normalmente, utilizamos, em campo, tesoura de poda para facilitar o corte
da amostra retirada do exemplar, fitas adesivas para identificação do local que foi retirado,
cadernetas de anotação para colocar informações que podem desaparecer com o tempo,
como odor, coloração e tamanho do indivíduo que foi retirado o exemplar e informações so-
bre o ambiente. Os exemplares devem ser armazenados em sacos plásticos até a chegada no
herbário, onde farão a triagem e colocarão em prensas de madeira específicas para tal finali-
dade e, posteriormente, o material será colocado em estufa até sua secagem. Para encerrar
o processo de montagem de exsicata, será necessário distribuir os exemplares em cartolinas,
seja ao colar com fitas, seja ao costurar, para que não saia do local em que estão as etiquetas
com todas as informações necessárias para identificar o exemplar.

Figura 10 - À esquerda, são representados frutos diversificados para carpoteca. À direita,

têm-se exemplares para montagem de exsicatas, coleção de espécies para herbário

161 161
UNIDADE 5

UNICESUMAR
pensando juntos

Qual é a contribuição das plantas armazenadas em herbários, em forma de exsicatas,

para os estudos morfológicos e anatômicos?

5
A ANATOMIA DA MADEIRA
COMO RECURSO
de identificação

Caro(a) aluno(a), este tópico trará informações que abrangem conhecimento

sobre a anatomia da madeira, a qual está inserida nas atividades teórico-práticas
da dendrologia para biólogos e engenheiros florestais. Estudos científicos recor-
rem a análises anatômicas de xilema e floema em outra áreas, como a paleon-
tologia e ecologia, como forma de compreender os acontecimentos e períodos
que ocorreram alguns eventos. Ainda, conheceremos algumas diferenças entre
Gimnospermas e Angiospermas, grupos que possuem desenvolvimento relevante
para as análises anatômicas.

162 162
Anatomia da madeira

UNICESUMAR
Encontramos, na botânica, uma classificação para plantas superiores que di-
ferenciam Gimnospermas e Angiospermas, esta considerada mais recente na
análise geológica e filogenética. No grupo das Gimnospermas, temos as coní-
feras, que dominam o hemisfério Norte e datam desde o período carbonífero.
No Brasil, temos as famosas araucárias e as Podocarpaceae, que ocorrem nas
Regiões Sul e Sudeste (Figura 11). Seu desenvolvimento dependerá muito das
condições favoráveis, que podem variar em torno de dois centímetros por ano
para as Gimnospermas (GONZAGA, 2006).

a b

c d

e f

Figura 11 - Exemplares de Gimnospermas. (A) Araucaria angustifolia (araucária) no campo. (B )

Folhas (acículas) de araucária. (C) Plantas de Podocarpaceae. (D) galhos com folhas (acículas) e
estruturas reprodutivas de Podocarpaceae. (E) Floresta de Pinus. (F) Galho de folhas (acículas)
com estróbilos femininos (estruturas reprodutivas) de Pinus.
163
 O grupo das Angiospermas apresenta espécies com desenvolvimento utilizado
UNIDADE 5

na espécie da madeira apenas nas eudicotiledôneas, as quais apresentam famí-

lias ditas como produtoras de madeira nobre. Ao analisarmos anatomicamente
o tronco de uma árvore, observamos que é composto basicamente por xilema
secundário, disposto em círculos concêntricos, chamados anéis de crescimento
ou anéis anuais. Aquelas plantas consideradas anuais apresentam lenho inicial
(primaveril), que é mais largo, enquanto o lenho tardio ou outonal é mais com-
pacto. Dessa diferenciação, conseguimos contar a idade das árvores.

Figura 12 - Caule em corte transversal, vista superior, com anéis concêntricos (coloração clara,
período mais quente; coloração escura, período mais frio)

Ao examinarmos as árvores de clima temperado, subtropical e tropical, consegui-

mos distingui-las devido ao contraste dos anéis, que refletem os períodos de clima
frio em cada região e, consequentemente, o desenvolvimento daquele tecido xile-
mático e, também, detalhes, como desenho do tecido fibroso e parênquima, que
também são mais acentuados entre as espécies, o que permite a diferenciação entre
elas (Figura 12). Durante a análise do corte anatômico transversal, visualizamos as
seguintes camadas: casca externa (ritidoma), floema, câmbio e xilema (alburno e
cerne) (Figura 13). De todos esses tecidos, o xilema é considerado o mais importan-
te e que se divide em alburno, camada mais externa adjacente ao câmbio, e o cerne,
formado pela deposição de resinas, óleos e ceras (GONZAGA, 2006).
164
 Na análise do corte longitudinal, tangenciando e seccionando para obter tá-

UNICESUMAR
buas, visualizamos os anéis em forma de cones, desenho que observamos na
maioria das tábuas. Nessas análises anatômicas, as Gimnospermas se apresentam
mais simples e o xilema é mais fibroso, com pequenos tubos que ficam aglomera-
dos e lembram canudos. Além disso, são consideradas boas matérias-primas para
produção de papéis. As Angiospermas são mais especializadas e, por isso, seus
vasos/poros deixam a madeira mais compacta e resistente. Possuem fibras longas
e grossas, as quais garantem o suporte da estrutura do tronco. O parênquima é
subdividido em axial e radial e, normalmente, não são lignificados, o que permite
a passagem ou o armazenamento de óleos e resinas.

CERNE

FLOEMA
PERIDERME

CÂMBIO
VASCULAR

ALBURNO
CASCA EXTERNA

Figura 13 - Esquema de distribuição dos tecidos no caule em crescimento secundário (tronco)

165
 CONSIDERAÇÕES FINAIS
UNIDADE 5

Caro(a) aluno(a), você conheceu um pouco da importância dos estudos morfo-

lógicos para outras áreas, as quais podem utilizar os caracteres anatômicos, assim
como a aplicação no ensino básico a partir de aulas práticas.
Abordamos, no primeiro tópico, a importância da anatomia e da morfologia ve-
getal para as diversas áreas da botânica. Enfatizamos que esses estudos deram início
à área da medicina e se expandiram à biotecnologia e à agronomia, em que temos
maior enfoque econômico e, consequentemente, maior investimento nas pesquisas.
No segundo tópico, verificamos que a sistemática, junto com a morfologia e
a anatomia vegetal, caminham paralelamente para organizar as classificações e
auxiliar nas identificações de novas espécies. Os detalhes de caracteres descritos
por especialistas – dos órgãos reprodutivos ou vegetativos – são utilizados na
chave de identificação de famílias, gêneros e espécies.
No terceiro tópico, por sua vez, observamos que as estruturas utilizadas na
descrição das espécies também são aplicadas nas investigações ecológicas e evo-
lutivas. Os dados, juntamente com outras informações de ambiente e genética,
mostram a filogenia dos grupos e das espécies distribuídas no ambiente terrestre.
No quarto tópico, conhecemos um pouco sobre as aulas práticas que podem
ser aplicadas ao ensino da anatomia e da morfologia ao considerar possível a
proximidade de alguns conceitos que aparecem, até então, apenas na teoria com
o cotidiano dos alunos a partir de práticas simples, como comparar vegetais, suas
partes reprodutivas, frutos de diferentes espécies ou mesmo colocar uma semente
para germinar. Situações possíveis e já realizadas, que trazem resultados positivos
na interação dos alunos.
Para finalizarmos esta unidade, o quinto tópico nos trouxe um pouco mais de
conhecimento a respeito da anatomia da madeira, ainda pouco divulgada, devido
à sua complexidade e por fazer parte dos estudos da dendrologia, uma ciência
totalmente voltada para pesquisas com madeira, na qual as análises realizadas
macro ou microscopicamente influenciam em decisões de manejo, identificação,
análise evolutiva e, até mesmo, climáticas.

166
 na prática

1. Os estudos anatômicos podem ser utilizados como ferramentas para as diversas

áreas da botânica. Podemos considerar que um caráter anatômico é:

a) Decisivo na identificação de uma espécie.

b) Utilizado como parte da descrição de uma espécie.
c) Descrição mais forte para identificar a espécie.
d) Uma opção dentre as demais para iniciar os estudos filogenéticos.
e) Um detalhe da espécie que fornece subsídios para a definição de grupos basais.

2. Nos estudos botânicos, é frequente a utilização de caracteres estruturais para dis-

tinguir as espécies, inclusive quanto à filogenia. A seguir, analise as proposições e
assinale a alternativa correta.

I - As estruturas anatômicas são critérios para diferenciação de órgãos vegetativos

e reprodutivos.
II - A morfologia das plantas já descritas e inseridas em grupos taxonômicos não
seguem um padrão e podem apresentar características semelhantes para o
mesmo grupo.
III - A filogenia é dependente exclusivamente das descrições morfológicas e ana-
tômicas.
IV - O conhecimento botânico iniciou no ramo da medicina, sendo assim não podem
ser aplicadas às descrições anatômicas para análise de plantas medicinais.

Marque apenas a alternativa correta:

a) Apenas I e II estão corretas.

b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das alternativas está correta.

3. Sobre a utilização de caracteres morfológicos e anatômicos na sistemática, assinale

com V, para verdadeiro, e F, para falso.

( ) As espécies são descritas apenas com caracteres morfológicos dentro da

classificação utilizada na sistemática e taxonomia.

167
 na prática

( ) As flores são partes reprodutivas ricas em detalhes morfológicos, com caracteres

morfológicos utilizados para diferenciar as espécies basais das demais espécies
em uma árvore filogenética.
( ) As partes vegetativas não podem ser utilizadas na taxonomia ou sistemática
como caráter de diferenciação das espécies, visto que apresentam muita va-
riação fenotípica.

Marque a alternativa correta:

a) F, V, F.
b) F, F, F.
c) F, V, F.
d) V, V, F.
e) F, F V.

4. Podemos utilizar algumas atividades práticas no ensino básico sobre a morfologia

e a anatomia para alunos nas diferentes fases escolares. Descreva ao menos duas
atividades simples em que o aluno será capaz de diferenciar os grupos vegetais de
acordo com as análises morfológicas de estruturas vegetativas ou reprodutivas.

5. De acordo com estudos anatômicos da madeira, o cerne é parte do tecido:

a) Xilemático.
b) Parenquimático.
c) Floemático.
d) Cambial.
e) Epidérmico.

168
 aprimore-se

CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DAS PLANTAS CONTRA A HERBIVORIA

POR INSETOS

Este trabalho mostra a interação de inseto-planta, a partir de dados obtidos com

características estruturais internas e externas. Salienta as adaptações e a co-evolu-
ção que podem ocorrer quando existe esta interação. Este processo, considerado
também ecológico, devido à relação de indivíduos no mesmo ambiente, mostra a
interdisciplinaridade que acontece quando analisamos as estruturas dos vegetais.
Por a planta ser estática, necessitará de outro organismo para realizar algumas ati-
vidades, como a polinização e a dispersão, mas, ao mesmo tempo, estará exposta a
patógenos e outros danos que lhe causam problemas.
Em geral, os insetos se especializam em determinadas estruturas vegetais e seu
aparelho bucal estará intimamente ligado e especificado para obter alimento da-
quele órgão. A planta, em contrapartida, também seleciona mecanismos específi-
cos para impedir a ação do predador, uma vez que precisará de outros insetos ou
mesmo outros animais para realizar a polinização e dispersão.
A planta apresentará respostas ou algumas modificações que sejam favoráveis e
responsivas na defesa contra esses patógenos. No trabalho, as autoras mostram que
podemos obter respostas, como a produção de compostos químicos na folha, como
taninos e fenol, ou defesas mecânicas, como tricomas e espinhos, alteração no seu
desenvolvimento ou mesmo no ciclo de reprodução. Contudo, também existem plan-
tas que desenvolvem mecanismo único de defesa para vários insetos, o que é favorá-
vel para economia de energia. As autoras mostram alguns exemplos de respostas em
quadros e fotos ao diferenciar se é algo detectado interna ou externamente.
Por tratar-se de herbivoria, teremos mais dados em folhas e caules jovens, de
acordo com o texto, apresentam mecanismos de defesa, como a cutícula mais es-
pessa, tricomas de formas e tamanhos variados, cristais presentes no parênquima,
sílica e lignina. Ao final, é afirmado que a defesa depende de cada espécie, desen-
volvimento em que se encontra e quais órgãos foram atacados pelos patógenos.
Fonte: adaptado de Aoyama e Labinas (2012).

169
 eu recomendo!

livro

Sistemática vegetal
Autor: Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kel-
logg, Peter F. Stevens e Michael J. Danoghue
Editora: Artmed
Sinopse: aborda temas relacionados à filogenia das plantas ao
trazer aspectos estruturais que foram analisados para compor
a árvore filogenética, os quais são tratados aqui como árvore da
vida. Detém-se a plantas vasculares, com ênfase nas plantas com flores, abordan-
do, principalmente as espécies associadas ao nosso cotidiano, como as utilizadas
em medicamentos, para fins ornamentais e na alimentação.

170
 conclusão geral

conclusão geral

Caro(a) aluno(a), encerramos as cinco unidades sobre anatomia e morfologia vege-

tal. Estudamos, na primeira unidade, a respeito das técnicas utilizadas para analisar
as estruturas das plantas, as quais podem ser manuais ou contar com o auxílio de
equipamentos ultramicroscópicos, que permitem observar detalhes importantes
para descrição das espécies.
Na segunda unidade, ao analisarmos as células vegetais, observamos compo-
nentes que se diferenciam dos demais grupos, como a clorofila presente nessas
células, que garante a autossuficiência em energia. Além disso, também verifica-
mos que os tecidos apresentam organização capaz de diferenciar os órgãos que
compõem sua estrutura.
A terceira unidade foi marcada pelas descrições anatômicas, em que cada ór-
gão apresenta sua especificidade e caracteriza uma função específica na planta. Foi
abordada, também, a importância das estruturas vegetativas e reprodutivas.
A quarta unidade, por sua vez, mostrou-nos as estruturas morfológicas, suas di-
versificações e adaptações de acordo com o ambiente, expondo que as espécies po-
dem sofrer modificações externas que, posteriormente, são refletidas nos tecidos e
nas células. As descrições morfológicas também são parte dos estudos sistemáticos
que classificam as espécies e os grupos, ao configurar-se como extremamente im-
portante nos estudos botânicos.
Por fim, na quinta unidade, analisamos especificidades relacionadas aos estudos
da anatomia e da morfologia, como aplicações na agronomia, na farmácia, na indús-
tria e suas subáreas. Vimos, ainda, que o estudo anatômico e morfológico das plantas
pode ser aplicado de forma interessante na educação básica até o ensino superior.
Com todos esses apontamentos e essas observações, concluímos que a anato-
mia e a morfologia são de grande importância para os estudos botânicos e que
pode influenciar e interferir nas diversas áreas da biologia, pois descrever os ve-
getais nos possibilita conhecer melhor suas estruturas e, consequentemente, seus
mecanismos de interação com o meio ambiente.
Bons estudos!

171
 referências

APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B. HAYASHI, A. H. Raiz. In: Anatomia Vegetal. 1. ed. Viçosa: UFV, 2003.

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174
 gabarito
UNIDADE 1
1. D.
2. O microscópio eletrônico de transmis-
são apresenta funcionamento basea-
do em elétrons por interação com os
componentes dos tecidos da amostra
em análise, ampliam de 120 até 400
mil vezes os cortes anatômicos. Devido
ao funcionamento ser a partir de elé-
trons, a imagem é gerada após passar
pelo detector, pois nossos olhos não são
sensíveis aos elétrons. Enquanto a mi-
croscopia eletrônica de varredura dos
elétrons produz imagem tridimensio-
nal da superfície das células analisadas.
Nesse caso, os elétrons não atravessam
o objeto, mas varrem uma fina camada
de metal que foi aplicada e são refleti-
dos pelo átomo do metal.
3. A.
4. E.
5. Ocorre a divisão celular primeiro, trans-
versalmente, em uma célula basal e
outra apical, o que determina a polari-
dade em pólo superior e inferior, carac-
terizando-a como tetracelular. Quanto
ao tecido no embrião, a protoderme é
originada na camada de células exter-
na, enquanto que o tecido fundamen-
tal se origina na região mediana e, do
procâmbio, na região mais interna.
UNIDADE 2
1. A.
2. A.
3. B.
4. O xilema é um tecido condutor, respon-
sável pelo transporte de água das raízes
para os demais órgãos da planta. Prote-
ge contra impactos mecânicos e auxilia
na sustentação do vegetal. O xilema
primário se diferencia em protoxilema
e metaxilema, células que se diferen-
ciam no meristema do cilindro central
e sua posição pode auxiliar na identi-
ficação do órgão quando analisada a
estrutura anatômica de uma raiz jovem.
5. As estruturas secretoras externas cha-
madas de tricomas, são divididas em
glandulares e não glandulares, podem
ser uni ou pluricelulares. Os tricomas
glandulares apresentam célula apical
que, em geral, possuem compostos que
são liberados ao ser rompida a cutícu-
la ou a célula. Exemplo: a planta urti-
cária, que possui composto urticante
para inibir herbívoros. E os tricomas não
glandulares, também chamados tecto-
res, apresentam uma célula apical em
geral afilada sem compostos químicos,
mas podem ser mais resistentes devi-
do à rigidez da parede celular. Como
exemplo, a folha de tabaco, que possui
muitos tricomas em sua epiderme para
proteção contra herbívoros
175
 gabarito

UNIDADE 3 está no ápice; a zona de alongamento,

que é responsável pelo crescimento; a
1. D. zona pilosa, responsável pela absorção;

2. E. e a zona de ramificação, pela qual saem

as raízes secundárias.
3. A.

4. A.
5. O tegumento, tecido mecânico, possui
células de paredes espessas. O endos-
perma é responsável pela nutrição do
embrião, enquanto este não iniciar seu
desenvolvimento. Tem natureza paren-
quimática, apresentando células delga-
das e com reserva lipídica, ou células
espessas com carboidratos e reserva
lipídica.
UNIDADE 4
UNIDADE 5
1. B.
2. C.
3. A.
4. Os alunos podem mencionar o des-
tacamento da epiderme de plantas,
para observação dos estômatos, células
epidérmicas e até mesmo de clorofila.
Temos a identificação de plantas em
campo, mencionando os dois principais
grupos de estudo na botânica, no qual

1. B. os alunos podem analisar caracteres

morfológicos, como folhas, caule e raiz.
2. E.
5. A.
3. C.

4. A.

5. São considerados o sistema axial e o

fasciculado. O primeiro é comumente
encontrado em eudicotiledôneas, pos-
sui uma raiz primária ou principal que
se desenvolve e emite ramificações. En-
quanto o segundo é comum em mono-
cotiledôneas e sua raiz primária não se
desenvolve por muito tempo, ficando
evidente o desenvolvimento das raízes
adventícias. Uma raiz primária deve
apresentar regiões como a coifa, que

176