Fisiologia

1ª edição

Fisiologia

Ludmila Amitrano Mannarino

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DIREÇÃO SUPERIOR
Chanceler Joaquim de Oliveira
Reitora Marlene Salgado de Oliveira
Presidente da Mantenedora Wellington Salgado de Oliveira
Pró-Reitor de Planejamento e Finanças Wellington Salgado de Oliveira
Pró-Reitor de Organização e Desenvolvimento Jefferson Salgado de Oliveira
Pró-Reitor Administrativo Wallace Salgado de Oliveira
Pró-Reitora Acadêmica Jaina dos Santos Mello Ferreira
Pró-Reitor de Extensão Manuel de Souza Esteves

DEPARTAMENTO DE ENSINO A DISTÂNCIA

Gerência Nacional do EAD Bruno Mello Ferreira
Gestor Acadêmico Diogo Pereira da Silva

FICHA TÉCNICA
Texto: Ludmila Amitrano Mannarino
Revisão Ortográfica: Rafael Dias de Carvalho Moraes & Christina Corrêa da Fonseca
Projeto Gráfico e Editoração: Antonia Machado, Eduardo Bordoni, Fabrício Ramos e Victor Narciso
Supervisão de Materiais Instrucionais: Antonia Machado
Ilustração: Eduardo Bordoni e Fabrício Ramos
Capa: Eduardo Bordoni e Fabrício Ramos

COORDENAÇÃO GERAL:
Departamento de Ensino a Distância
Rua Marechal Deodoro 217, Centro, Niterói, RJ, CEP 24020-420 www.universo.edu.br

Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Universo – Campus Niterói

M281f Mannarino Ludmila Amitrano.

Fisiologia / Ludmila Amitrano Mannarino ; revisão de Rafael
Dias de Carvalho Moraes e Christina Corrêa da Fonseca. – 1. ed.
Niterói, RJ: EAD/UNIVERSO, 2014.
224p. : il.

1. Fisiologia. 2. Homeostase. 3. Fluidos do corpo humano. 4.

Ensino à distância. I. Moraes, Rafael Dias de Carvalho. II. Fonseca,
Christina Corrêa da. III. Título.
CDD 612

Bibliotecária: ELIZABETH FRANCO MARTINS – CRB 7/4990

Informamos que é de única e exclusiva responsabilidade do autor a originalidade desta obra, não se responsabilizando a ASOEC
pelo conteúdo do texto formulado.
© Departamento de Ensi no a Dist ância - Universidade Salgado de Oliveira
Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida, arquivada ou transmitida de nenhuma forma
ou por nenhum meio sem permissão expressa e por escrito da Associação Salgado de Oliveira de Educação e Cultura, mantenedora
da Universidade Salgado de Oliveira (UNIVERSO).
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Palavra da Reitora

Acompanhando as necessidades de um mundo cada vez mais complexo,

exigente e necessitado de aprendizagem contínua, a Universidade Salgado de
Oliveira (UNIVERSO) apresenta a UNIVERSO EAD, que reúne os diferentes
segmentos do ensino a distância na universidade. Nosso programa foi
desenvolvido segundo as diretrizes do MEC e baseado em experiências do gênero
bem-sucedidas mundialmente.

São inúmeras as vantagens de se estudar a distância e somente por meio

dessa modalidade de ensino são sanadas as dificuldades de tempo e espaço
presentes nos dias de hoje. O aluno tem a possibilidade de administrar seu próprio
tempo e gerenciar seu estudo de acordo com sua disponibilidade, tornando-se
responsável pela própria aprendizagem.

O ensino a distância complementa os estudos presenciais à medida que

permite que alunos e professores, fisicamente distanciados, possam estar a todo
momento ligados por ferramentas de interação presentes na Internet através de
nossa plataforma.

Além disso, nosso material didático foi desenvolvido por professores

especializados nessa modalidade de ensino, em que a clareza e objetividade são
fundamentais para a perfeita compreensão dos conteúdos.

A UNIVERSO tem uma história de sucesso no que diz respeito à educação a

distância. Nossa experiência nos remete ao final da década de 80, com o bem-
sucedido projeto Novo Saber. Hoje, oferece uma estrutura em constante processo
de atualização, ampliando as possibilidades de acesso a cursos de atualização,
graduação ou pós-graduação.

Reafirmando seu compromisso com a excelência no ensino e compartilhando

as novas tendências em educação, a UNIVERSO convida seu alunado a conhecer o
programa e usufruir das vantagens que o estudar a distância proporciona.

Seja bem-vindo à UNIVERSO EAD!

Professora Marlene Salgado de Oliveira

Reitora.
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Sumário

Apresentação da disciplina ................................................................................................ 7

Plano da disciplina .............................................................................................................. 9

Unidade 1 – Compartimentalização dos Líquidos Corporais e Homeostasia ...... 11

Unidade 2 – Fisiologia dos Sistemas de Células Excitáveis ......................................

Nervosa e Muscular........................................................................................................... 33

Unidade 3 – - Fisiologia do Sistema Circulatório......................................................... 75

Unidade 4 – Fisiologia do Sistema Respiratório .......................................................... 101

Unidade 5 – Fisiologia do Sistema Renal ...................................................................... 121

Unidade 6 – Fisiologia do Sistema Digestório ............................................................. 143

Unidade 7 – Fisiologia do Sistema Endócrino.............................................................. 173

Considerações finais ........................................................................................................... 213

Conhecendo a autora ......................................................................................................... 214

Referências ........................................................................................................................... 215

Anexos .................................................................................................................................. 217

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Apresentação da disciplina

Caro aluno,

Seja bem-vindo a disciplina de fisiologia. Essa disciplina é trabalhada nos

cursos de conhecimento biomédico e de saúde, pois nos mostra a função e o
funcionamento do corpo humano e demonstra os mecanismos envolvidos no
controle desse funcionamento para que seja mantida a condição de saúde. Dessa
maneira, estaremos trabalhando os conceitos relacionados ao equilíbrio fisiológico.

A disciplina associa conhecimentos adquiridos em outros conteúdos,

colocando cada "peça" dessa "engrenagem" maravilhosa, que é nosso corpo, em
funcionamento.

Sendo uma palavra de origem grega, physis (natureza) logos (estudo), tem
uma abrangência muito grande, por isso ela é dividida em seguimentos como:
celular, vegetal, microbiana, animal, viral e humana. Nosso estudo será baseado na
fisiologia humana.

Considerando a variedade de células presentes em nosso organismo,

podemos reconhecer que elas estão organizadas em diferentes tecidos, e que estes
estão organizados em órgãos, que estão organizados em sistemas. Se analisarmos
cuidadosamente iremos perceber que existem vários mecanismos que são
intrínsecos a função que estas células exercem, e outros que são comuns a todas às
células, independente da sua função. Em nossos estudos, iremos focar apenas o
funcionamento e os mecanismos reguladores, baseando-nos na divisão por
sistemas, sem considerar as diferenças que possam existir entre as suas células, mas
valorizando as suas semelhanças.

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Com o caminhar de nossos estudos, iremos perceber que os sistemas

orgânicos trabalham de forma integrada, onde a função de um é fundamental para
o trabalho do outro. Logo concluiremos que não existe sistema mais importante, e
que o funcionamento equilibrado é que nos garante o estado de saúde.

Para maior compreensão, durante a apresentação do conteúdo, serão

sugeridos leituras adicionais, correlacionadas a outras disciplinas, mas que são de
suma importância para o entendimento da fisiologia.

Ludmila Amitrano Mannarino

Bons estudos!

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Plano da disciplina

Os objetivos gerais da disciplina consistem em reconhecer a participação dos

sistemas corporais na manutenção da saúde, assim como os mecanismos que os
regem. Para que possa ser obtido o sucesso em nossa proposta, dividiremos o
estudo em sete unidades, distribuídas da seguinte forma:

Unidade 1 - Compartimentalização dos Líquidos Corporais e Homeostasia

Serão abordados os conceitos básicos relacionados à organização do nosso
corpo, para que possamos introduzir a base da fisiologia, que é a homeostasia.
Objetivo: Reconhecer a participação dos sistemas no equilíbrio dinâmico do
corpo.

Unidade 2 - Fisiologia dos Sistemas de Células Excitáveis - Nervosa e

Muscular
Nessa unidade, abordaremos a geração de correntes elétricas em células
nervosas e musculares, para correlacionarmos a ocorrência de potenciais de ação
com o funcionamento desses sistemas.
Objetivo: Identificar a participação do sistema nervoso como coordenador das
funções corporais e compreender as diferenças funcionais entres os tipos de
músculos (estriados e lisos)

Unidade 3 - Fisiologia do Sistema Circulatório

Utilizando os conhecimentos da anatomia iremos explorar o funcionamento
cardiovascular e os eventos associados, como ciclo cardíaco, pressão sanguínea,
fluxo sanguíneo, entre outros.
Objetivo: Compreender a dinâmica da circulação dos líquidos corporais.

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Unidade 4 - Fisiologia do Sistema Respiratório

Também utilizando a organização anatômica desse sistema, iremos estudar os
mecanismos de ventilação pulmonar e quais são os volumes e capacidades
respiratórias. Falaremos sobre o transporte de gases pelo sangue e quais são os
mecanismos de difusão envolvidos.
Objetivo: Identificar a participação do sistema respiratório na oxigenação do
sangue e tecidos, assim como a regulação do funcionamento do sistema.

Unidade 5 - Fisiologia do Sistema Renal

Iremos abordar o sistema renal como parte do sistema excretor, onde faremos
a correlação com a função deste na manutenção da homeostasia.
Objetivo: Compreender os processos básicos de troca renal e a participação
deste sistema no controle da volemia e da diurese.

Unidade 6 - Fisiologia do Sistema Digestório

O sistema digestório será abordado pela sua divisão anatômica, onde faremos
uma correlação da histologia e inervação com a função de cada segmento.
Objetivo: Reconhecer os eventos associados à digestão e absorção para
obtenção de nutrientes, assim como o processo de defecação.

Unidade 7 - Fisiologia do Sistema Endócrino

Sendo esse sistema um dos controladores do funcionamento do corpo,
juntamente com o sistema nervoso, ele será estudado pelas glândulas endócrinas e
os efeitos de seus hormônios no organismo, assim como os mecanismos de
controle de secreção endócrina. Será englobada nessa unidade a endocrinologia
da reprodução feminina e masculina.
Objetivo: Reconhecer a participação dos hormônios no controle das funções
celulares e os mecanismos de controle da secreção por feedback, assim como seus
efeitos sobre o sistema reprodutor.
Desta forma, prezado aluno, estaremos contribuindo com sua formação
acadêmica, lembrando que estamos à disposição para auxilia-lo na compreensão
do conteúdo.

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1 Compartimentalização
dos líquidos corporais e
homeostasia

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Quando estamos saudáveis, significa que os nossos sistemas orgânicos foram

capazes de sofrer adaptações aos estímulos recebidos. Por exemplo, podemos citar
as mudanças ocorridas em função da temperatura ambiental, atividade física,
altitude, jejum prolongado e até mesmo durante a assimilação de novas
informações. Conforme nos adaptamos aos estímulos ambientais, internos ou
externos ao corpo, mantemos as condições necessárias para o funcionamento das
nossas células. Concluímos que independente da localização e da função que a
célula exerça, ela necessita de um ambiente equilibrado, que atenda as suas
necessidades de sobrevivência e função.

Para melhor entendimento da unidade é recomendável que alguns assuntos

sejam revistos, seguem sugestões:

 STANFIEL, Cindy L., Fisiologia Humana - 5ª edição. São Paulo: Pearson

Education do Brasil, 2013. Cap. 2 - A Célula: estrutura e função

 Guyton & Hall. Tratado de Fisiologia Médica - 12ª edição. Rio de Janeiro:
Elsevier Editora Ltda., 2011. Cap. 2 - A célula e suas Funções

Objetivos da unidade:

 Reconhecer os compartimentos corporais e os líquidos que os compõe;

 Identificar a importância do princípio da eletroneutralidade e da manutenção

da osmolaridade, entre os compartimentos corporais;

 Demonstrar a importância dos mecanismos de transporte de membrana

celular na composição dos líquidos corporais;

 Identificar o meio interno e a importância da manutenção de sua composição

física e química;

 Comprovar que a homeostasia é o principio fundamental da fisiologia;

 Descrever como ocorre o controle dos sistemas corporais;

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 Comprovar a importância dos ajustes realizados pelos sistemas, mediante os

estímulos para manutenção da homeostasia;

 Demonstrar a participação dos sistemas orgânicos na manutenção da

homeostasia.

Plano da unidade:

 Líquidos e Compartimentos Corporais

 Composição dos Líquidos Corporais

 Movimentação de Substâncias entre os Compartimentos

 Homeostasia e Processos Homeostáticos

 Importância dos Processos Homeostáticos

 Participação dos Principais Sistemas Orgânicos na Manutenção da

Homeostasia

Bons estudos!

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Líquidos e compartimentos corporais

Sabemos que a água é o principal componente do nosso corpo,

correspondendo aproximadamente 60% do nosso peso. Esse volume é
denominado de água corporal total (ACT), e é onde encontram-se dissolvidos
vários solutos como íons inorgânicos, aminoácidos e proteínas. A ACT está
distribuída em compartimentos orgânicos, como será descrito a seguir.

A porção interna do nosso corpo pode ser dividida em dois compartimentos

preenchidos por líquidos, o intracelular, que possui o líquido intracelular (LIC) e o
extracelular, com o liquido extracelular (LEC). Quem separa o LIC do LEC é a
membrana citoplasmática, sendo ela a responsável pela individualidade celular,
controlando quais e quanto de cada elemento podem entrar ou sair da célula.

Figura 1.1 - Compartimentos intra e extracelular

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 Fisiologia

O compartimento extracelular é subdividido em outros compartimentos

importantes, o intersticial (ou intercelular) e o vascular, contendo os líquidos
intersticial (LIS) e plasmático, respectivamente. A composição desses dois líquidos
extracelulares é bastante semelhante, pois os capilares, que são os menores e mais
numerosos vasos sanguíneos, são bastante permeáveis a quase todos os solutos,
exceto as proteínas e elementos celulares.

O líquido presente nas câmaras oculares, na cavidade abdominal e entre as

meninges (liquido cefalorraquidiano), por exemplo, não estão dentro das células,
nem entre elas e nem no vaso sanguíneo, compondo assim o líquido transcelular, e
esse compartimento é denominados transcelular.

Compartimento % do peso corporal

LIC 30-40

LIS 15-16

LEC Plasmático 3-4

Transcelular 1-3

Tabela 1 - Distribuição da ACT (60% peso corporal)

A análise desses compartimentos permite-nos visualizar que as células do

nosso corpo encontram-se banhadas pelo LEC, e esse ambiente é denominado de
meio interno. Ou seja, as condições do meio interno é que devem ser mantidas
equilibradas para atender as necessidades celulares, seja na composição química
ou física, pois é ele que oferece à célula os elementos necessários a sua
sobrevivência e função.

Composição dos líquidos corporais

A composição dos líquidos corporais difere entre si conforme o

compartimento em que estão localizados, sendo que mantém a mesma
concentração, em mEq/L, de cargas positivas (cátions) e negativas (ânions),

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 Fisiologia

obedecendo o princípio da eletroneutralidade. No LEC o principal cátion é o sódio,

que é contrabalanceado pelos ânions cloreto e bicarbonato. Já no LIC o potássio e
o magnésio são os principais cátions, e os ânions que os neutralizam são
representados pelas proteínas e fosfatos orgânicos.

Nesses dois compartimentos, a diferença na concentração de cada soluto é

gerada e mantida por mecanismos de transporte da membrana celular, sendo que
a osmolaridade (concentração total de soluto por litro de solução) é a mesma entre
eles. A manutenção desta osmolaridade é importante para manter equilibrado o
volume de água entre os compartimentos, pois ela tem livre passagem pela
membrana celular, e qualquer alteração na osmolaridade movimentaria a água
para dentro ou para fora da célula.

Quanto aos LIS e plasmático, a diferença mais significativa de composição

entre eles é gerada pela presença de proteínas no plasma sanguíneo, que devido
ao seu grande tamanho molecular, não conseguem atravessar a parede dos
capilares. Pelo fato destas apresentarem carga negativa e serem impermeáveis, a
manutenção da eletroneutralidade é devida a redistribuição de pequenos cátions e
ânions, através da parede capilar. Dessa forma, o plasma contém uma
concentração levemente menor de ânions (como de cloreto) e uma ligeiramente
maior de cátions (como sódio e potássio), quando comparado ao líquido
intersticial. A esse evento denominamos de equilíbrio de Donnam-Gibbs.

Movimento de substâncias entre os compartimentos

A passagem de água e substâncias entre os compartimentos orgânicos ocorre

através de membrana, e esta apresenta permeabilidade seletiva, ou seja, é
permeável à água, mas com permeabilidade variável, ou até mesmo impermeável
aos solutos. Logo a membrana funciona como uma barreira à passagem livre para a
maioria das moléculas com importância biológica, sendo a movimentação de
substâncias entre os compartimentos dependentes de sistemas especiais de
transporte.

Os mecanismos de transporte de solutos pela membrana são de dois tipos,

sem gasto de energia (ATP), que é denominado de transporte passivo, e com gasto

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 Fisiologia

de energia, que é o transporte ativo. Ambos os transportes possuem modalidades

diferentes de serem realizados, e serão descritos a seguir.

Difusão

É uma modalidade de transporte passivo, e consiste na passagem do soluto do

compartimento em que ele está mais concentrado para o que ele está menos
concentrado, isso significa dizer que a força que promove a difusão é chamada de
gradiente de concentração. Não podemos esquecer que as partículas carregadas
eletricamente vão ser atraídas pelas cargas opostas, influenciando a difusão.

A difusão simples é quando a membrana não oferece resistência à passagem

da substância e elas difundem-se livremente pela membrana obedecendo ao
gradiente de concentração e elétrico. Mas se possui alto peso molecular, por
exemplo, vai depender de proteínas transportadoras presentes na membrana
celular para facilitar seu transporte, por isso essa modalidade é chamada de difusão
facilitada.

A difusão simples (ou apenas difusão) ocorre em todas as células do nosso

corpo. E a facilitada ocorre, por exemplo, para entrada de glicose na célula.

Figura 1.2 - Difusão

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 Fisiologia

Transporte Ativo

Quando as substâncias movimentam-se contra o gradiente de concentração é

necessário gasto de energia para que aconteça, além de proteínas transportadoras,
visto que essa modalidade ocorre contra a tendência natural do deslocamento,
movimentando do meio menos concentrado para o mais concentrado.

Sabendo-se que não é interessante para célula manter o sódio em

concentração elevada no LIC, pois favoreceria a movimentação da água, ele é
transportado para o meio extracelular por transporte ativo, essa é a bomba de
sódio e potássio, que transporta três moléculas de sódio para fora da célula ao
mesmo tempo em que bombeia duas de potássio para dentro, mantendo a
concentração de sódio mais elevada no LEC e de potássio no LIC.

Figura 1.3 - Bomba de sódio e potássio

Osmose

A movimentação da água pelos compartimentos corporais ocorre por canais

de água na membrana (aquaporinas), e obedece a duas forças, a pressão osmótica,
realizada pela concentração de soluto (que retém a água), e a pressão hidrostática,
exercida pelo volume de líquido na parede do compartimento. Quando os
compartimentos apresentam diferença de concentração, a água desloca do meio

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 Fisiologia

menos concentrado (possui menor pressão osmótica) para o mais concentrado

(com maior pressão osmótica) para tornar as soluções isotônicas (com a mesma
concentração de soluto/L). Mas, conforme a parede desse compartimento que
recebe a água começa a ser pressionada pelo aumento do volume de líquido
(pressão hidrostática), impede o deslocamento de mais água. Nos casos em que a
pressão hidrostática é maior que a osmótica, a água será conduzida no sentido
inverso, e nesse caso denominamos de osmose reversa ou filtração.

Exemplo de osmose é quando colocamos a hemácia em uma solução

hipertônica (maior concentração de soluto/L), visto que, pela pressão osmótica,
perderá água para o meio externo, consequentemente ela irá murchar (crenação).
Essa perda ocorrerá até o volume do meio oferecer resistência a mais passagem de
água (pressão hidrostática). Se a solução for hipotônica, a concentração de solutos
na hemácia exercerá pressão osmótica, fazendo com que a água entre, e
dependendo de quanta água entrar, a pressão hidrostática será tão grande que
poderá romper a membrana da hemácia (hemólise).

Um exemplo de osmose reversa é o aumento de pressão sanguínea sobre a

parede dos vasos capilares, exercendo maior pressão hidrostática, e com isso
ocorre extravasamento de líquido para o espaço intersticial, causando o edema
(acúmulo de líquido no compartimento intercelular).

A filtração ocorre fisiologicamente nos glomérulos renais, mas depois boa

parte da água é novamente reabsorvida para o sangue por osmose, nos túbulos
renais. Também é por osmose que absorvemos a água que ingerimos, quando ela
chega ao intestino grosso.

Figura 1.4 - Osmose

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 Fisiologia

Transporte envolvendo porções da membrana celular

São os processos de endocitose, exocitose e transcitose.

Na endocitose a membrana engloba as partículas formando vesículas no

interior da célula, e pode ser dividida em pinocitose (partículas em solução) e
fagocitose (partículas sólidas). A exocitose ocorre quando as vesículas presentes no
interior das células se fusionam a membrana exteriorizando o seu conteúdo. Esses
dois processos podem ocorrer em todas as células.

Durante a absorção de alguns nutrientes pelo intestino delgado, as partículas

entram nos enterócitos por endocitose e são liberados para o espaço intersticial
por exocitose, e posteriormente são absorvidas pelos capilares intestinais. Este é
um exemplo de transcitose, uma combinação de endocitose e exocitose.

Figura 1.5 – Transcitose

Importante!

Qualquer falha nesses mecanismos de transporte pode

comprometer a sobrevivência da célula e até mesmo do organismo,
como um todo.

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 Fisiologia

Homeostasia e processos homeostáticos

Os elementos que são necessários ao metabolismo celular, como glicose,

aminoácidos, sais minerais, vitaminas e O2, são oferecidos através do liquido
intersticial, que é enriquecido pelo líquido plasmático. Os produtos desse
metabolismo, como CO2, ácido úrico, ureia e creatinina são excretados da célula
para o meio intercelular e dai retirados pela circulação, para destinos apropriados.
Logo, para que a composição química, o volume do LEC e a temperatura (em torno
de 37°C) sejam mantidos constantes no meio interno, é necessário que os sistemas
orgânicos sofram os ajustes necessários. Portanto, a esse equilíbrio dinâmico, que
garante a saúde do nosso corpo, é que denominamos homeostasia.

O controle dos sistemas ocorre principalmente pelo evento de

retroalimentação negativa, ou feedback negativo, que consiste em mecanismos
de ajustes baseados na oscilação dos parâmetros, mantendo-os dentro de uma
faixa de normalidade. Vejamos alguns exemplos.

 O centro nervoso de controle da respiração regula a concentração do CO2 nos

líquidos corporais. Logo, a elevação desse parâmetro (CO2) é percebida pelo
centro respiratório, que irá determinar mudanças na respiração, tornando-a
mais profunda e rápida, com isso aumenta a entrada de O2 no sangue e a
retirada do excesso de CO2, retornando com o parâmetro para a faixa de
normalidade. Esse retorno cessa o estímulo de ajuste sobre o centro
respiratório.

 A insulina é o hormônio produzido pelas células beta do pâncreas e é

responsável pela diminuição da glicemia (concentração de glicose no
sangue), pois favorece o deslocamento desta para dentro das células. Uma
elevação desse parâmetro (glicemia) é percebida pelas células pancreáticas
que irão secretar insulina, fazendo com que o nível de glicose no sangue
diminua, e quando normaliza, o estimulo de secreção de insulina é
interrompido.

 O centro nervoso vasomotor é responsável pelo controle da pressão

sanguínea. Quando ocorre diminuição desse parâmetro (pressão sanguínea)

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 Fisiologia

o centro vasomotor produz respostas mediadas pelo sistema autônomo

simpático que irá aumentar a frequência cardíaca e a contração da parede
vascular, retornando com os valores de normalidade de pressão do sangue.

No feedback negativo, o efeito gerado pelo ajuste do sistema é contrário ao

evento que o desencadeou.

* Aumento do CO2 → resposta do centro respiratório → diminuição do CO2

* Aumento da glicemia → resposta pancreática → diminuição da glicemia

* Queda da pressão sanguínea → resposta do centro vasomotor → elevação

da pressão sanguínea

Figura 1.6 - feedback negativo

Poucos sistemas são controlados por feedback (retroalimentação) positivo.

Nesse caso os efeitos gerados pelo ajuste do sistema "alimenta" mais ainda o
evento que o desencadeou. Por exemplo, a ocitocina é o hormônio produzido pelo
hipotálamo e secretado pela neurohipófise, ele estimula a contração uterina

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 Fisiologia

durante o parto. Quanto mais a criança distende o canal do parto durante o seu
nascimento, mais ocitocina é secretada, logo mais contrações vão ocorrer. No
feedback positivo é necessário um fator para cessar a alimentação do sistema e no
caso da ocitocina, é o parto, ou seja, a expulsão da criança e da placenta irá
diminuir a distensão do colo uterino.

Figura 1.7 - feedback positivo

Importância dos processos homeostáticos

Os processos de ajustes que garantem a homeostasia ocorrem por meio dos

sistemas de controle, que atuam a nível celular, ou podem interferir no
funcionamento de parte ou de todo um órgão, ou ainda, atuar em todo o corpo,
controlando a interação entre os sistemas. Como já vimos eles são regulados pelos
mecanismos de feedback.

O objetivo desses sistemas de controle é ajustar as características físicas e a

composição do LEC dentro de uma faixa estreita de valores. Quando esses valores
oscilam fora dessa faixa, mas com limites máximos e mínimos não letais, significa
que houve uma quebra na homeostasia, ou seja, são causados por doenças. Mas
quando ultrapassam os limites não letais podem levar a uma disfunção muito
grave, e até mesmo à morte. Quanto mais distante da faixa de normalidade, mais
severo é o quadro clínico.

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 Fisiologia

Quando fazemos exame no sangue, estamos verificando o funcionamento de

muitos dos sistemas, pois a composição do líquido plasmático reflete a composição
do liquido intersticial, logo podemos verificar a condição do meio interno. A tabela
2 mostra alguns parâmetros que podem ser aferidos.

Limite Limite
Valor Valor
Não –letal Valor Não –letal
normal normal
mínimo normal Máximo
mínimo máximo
(aproximado) (aproximado)
Oxigênio
10 35 40 45 1.000
(mm Hg)
Dióxido de
carbono 5 35 40 45 80
(mm Hg)
Íon sódio
115 138 142 146 175
(mmol/L)
Íon potássio
1,5 3,8 4,2 5,0 9,0
(mmol/L)
Íon cálcio
0,5 1,0 1,2 1,4 2,0
(mmol/L)
Íon cloreto
70 103 108 112 130
(mmol/L)
Íon bicarbonato
8 24 28 32 45
(mmol/L)
Glicose
20 75 85 95 1.500
(mg/dL)
Temperatura
corporal 18,3 37 37 37 43,3
(°C)
Ácido-base
6,9 7,3 7,4 7,5 8,0
(pH)
Tabela 2 - Adaptação Tratado de Fisiologia Médica, cap. 1 - Gutton & Hall

Observem algumas das consequências quando esses limites são

ultrapassados:

 Temperatura 7°C acima do normal pode desencadear um ciclo vicioso de

aumento de metabolismo celular, que destrói as células.

 Variação de 0,5 no valor de pH, para cima ou baixo, pode levar à morte.

 Redução em 1/3 da concentração de potássio pode levar a paralisia por

incapacidade funcional dos nervos. Já o aumento em duas vezes ou mais,
pode levar a depressão do músculo cardíaco.

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 Fisiologia

 Redução para metade da concentração de cálcio pode acarretar contrações

tetânicas em todo o corpo, por geração espontânea de impulso nervoso
periférico.

 Redução em metade da concentração normal de glicose pode acarretar

intensa irritabilidade mental e até convulsão.

Participação dos principais sistemas orgânicos na

manutenção da homeostasia

Figura 1.8 - representação do transporte do LEC e participação dos sistemas corporais

Agora iremos fazer uma apresentação sucinta de como os sistemas funcionais

do nosso corpo colaboram com a manutenção da homeostasia, tendo em vista
que, o funcionamento de cada um é fundamental para que os outros possam

25
 Fisiologia

exercer suas funções. Posteriormente, nas outras unidades, iremos descrever cada
um de forma mais detalhada.

O transporte do líquido extracelular é realizado pelo sistema circulatório que é

composto pelo coração, vasos sanguíneos e linfáticos. A dinâmica circulatória
consiste no bombeamento do sangue pelo coração, fazendo com que este circule
por todo o corpo dentro dos vasos sanguíneos. É em nível nos capilares que ocorre
a troca de substâncias entre o plasma e o líquido intersticial, sendo que é a mistura
contínua entre esses dois líquidos corporais que garante uma semelhança na
composição desses líquidos praticamente em todos os seguimentos. O volume de
líquido que sai dos capilares sanguíneos na porção arterial, devido à pressão
hidrostática elevada e a permeabilidade destes, é maior do que é recolhido pelos
capilares venosos, sendo esse excesso de água recolhido pelos vasos linfáticos,
juntamente com outros elementos, formando a linfa, o que posteriormente é
devolvido à circulação venosa, no retorno ao coração.

A obtenção de substâncias para enriquecer o LEC fica a cargo do sistema

respiratório, digestório e alguns tecidos metabólicos. Durante a circulação do
sangue pelos pulmões (pequena circulação) o oxigênio presente no ar inspirado
difunde dos alvéolos para os capilares pulmonares, devido à diferença no
gradiente de concentração e a permeabilidade de suas membranas (alveolar e
capilar), e com a circulação sistêmica (grande circulação) ele é ofertado às células,
quando se difunde pelos capilares teciduais para o líquido intersticial. Ao mesmo
tempo em que o sangue oferta oxigênio para o sistema digestório durante a
grande circulação, ele absorve os nutrientes que foram obtidos com a digestão dos
alimentos, enriquecendo o líquido plasmático de substâncias como carboidratos,
aminoácidos e ácidos graxos. Tecidos e órgãos que realizam funções metabólicas
como o fígado (principalmente), adipócitos (células gordurosas), mucosa do trato
gastrintestinal e glândulas endócrinas são capazes de armazenar e modificar
quimicamente algumas substâncias presentes no sangue para que posteriormente
sejam utilizadas por outras células.

A remoção das substâncias provenientes do metabolismo celular ou que estão

em excesso é feita pelo sistema respiratório, renal e secreção biliar. Da mesma
forma que o oxigênio difunde do alvéolo para o capilar pulmonar, o dióxido de
carbono (CO2), formado pela respiração celular, faz o sentido inverso, e com os
movimentos respiratórios é liberado para a atmosfera. Muitos elementos não mais

26
 Fisiologia

necessários ao organismo são excretados na urina que é formada pelo sistema

renal. Os rins não apenas filtram o sangue, pois esse processo é pouco seletivo,
permitindo que substâncias essenciais ao organismo sejam filtradas, como a
glicose e o aminoácido, portanto, é necessário que após a filtragem do plasma nos
glomérulos renais, ocorra a reabsorção para o sangue e a secreção para os túbulos
de substâncias, conforme a necessidade de rete-las ou elimina-las,
respectivamente. Sendo o fígado o principal órgão de metabolização, algumas
substâncias são excretadas pela bile, que é produzida pelo fígado, armazenada na
vesícula biliar e secretada no intestino, onde é eliminada juntamente com os
alimentos não digeridos, por meio das fezes.

O sistema músculo-esquelético participa da homeostasia por originar os

movimentos do corpo, seja para o deslocamento em busca de alimento e a
mastigação, como permitir a mobilidade para proteção contra ambientes adversos,
garantindo assim a integridade de todos os outros sistemas e os demais
mecanismos homeostáticos.

Apesar da reprodução não ser considerada por muitos autores como uma
função relacionada à homeostasia, é por meio dela que novos seres são originados,
sendo, portanto, uma função relacionada à perpetuação da espécie, que é a base
biológica da vida. Se considerarmos que a forma sexuada de reprodução possibilita
recombinações genéticas, ela colabora com a possibilidade de originar
descendentes que sejam mais resistentes ao meio que seus progenitores.

Para que haja uma sincronia no funcionamento do corpo, o sistema nervoso e

o endócrino exercem um papel regulador, onde o primeiro atua regulando,
principalmente, as atividades musculares e secretórias do corpo, enquanto o
segundo, por meio dos hormônios, regula, principalmente, as funções de
metabolismo celular. A porção sensorial do sistema nervoso é responsável por
captar as informações do ambiente externo e interno do nosso corpo e conduzi-las
até o centro de integração (sistema nervoso central), que tem a função de
processa-las, armazena-las, assim como gerar pensamentos, ideias e comandos,
que são enviados pelo segmento motor para serem executados pelos músculos e
glândulas. Por outro lado, o sistema endócrino produz mediadores químicos, os
hormônios, que são distribuídos pelo sangue para todo o corpo, incrementando ou
minimizando uma função realizada pelo seu tecido-alvo, ou seja, o local onde ele
atua.

27
 Fisiologia

Leitura Complementar!

Se assimilarmos o que é homeostasia e como ela é conseguida,

podemos imaginar quais ajustes que os sistemas devem sofrer, mediante aos
estímulos, para que ela seja mantida.

Sugestões de leitura complementar

 STANFIEL, Cindy L., Fisiologia Humana - 5ª edição. São Paulo: Pearson

Education do Brasil, 2013.

 Cap. 1 - Introdução a Fisiologia

 Cap. 4 - Transporte na membrana celular

 Guyton & Hall. Tratado de Fisiologia Médica - 12ª edição. Rio de Janeiro:
Elsevier Editora Ltda., 2011.

 Cap. 1 - Organização Funcional do Corpo Humano e Controle do "Meio

Interno".

 Cap. 4 - O transporte de Substâncias através das Membranas Celulares.

 SINGI, Glenan. Fisiologia Dinâmica - 2ª edição. São Paulo: Atheneu, 2007.

 Cap. 2 - Homeostasia

28
 Fisiologia

Exercícios – unidade 1

1) São líquidos presentes nos compartimentos extracelulares, exceto:

a) Liquido intracelular

b) Liquido plasmático

c) Líquido intercelular

d) Líquido transcelular

2) A estrutura responsável pela diferença de composição entre o líquido

intracelular e o extracelular é:

a) Capilar sanguíneo

b) Membrana celular

c) Rins

d) Fígado

3) A administração endovenosa de uma solução hipertônica de sacarose pode

levar a crenação das hemácias devido a:

a) Difusão de solutos

b) Transporte ativo da sacarose

c) Osmose

d) Transcitose

4) O mecanismo de transporte que envolve porções da membrana, e que

permite a absorção de muitos nutrientes pelo intestino é denominado:

a) Difusão de solutos

b) Transporte ativo da sacarose

c) Osmose

d) Transcitose

29
 Fisiologia

5) O liquido que banha as células, sendo o responsável em manter as condições

de sobrevivência e função da mesma é denominada:

a) Meio interno

b) Liquido transecular

c) Liquido intracelular

d) Todas estão corretas

6) Quando o equilíbrio dinâmico é mantido, garantido a condição de saúde

podemos dizer que estamos em:

a) Homeostasia

b) Adaptação

c) Feedback positivo

d) Feedback negativo

7) Quando o pâncreas secreta a insulina, com o objetivo de diminuir a glicemia, e

para de secretar quando esta retorna a faixa de normalidade, podemos dizer
que o mecanismo de controle que está ocorrendo é:

a) Homeostasia

b) Adaptação

c) Feedback positivo

d) Feedback negativo

8) O que justifica podermos avaliar a nossa condição de saúde pelo exame de

sangue?

a) O fato de ele estar presente nos vasos sanguíneos

b) A drenagem de líquido tecidual pelos vasos linfáticos

c) A semelhança entre a sua composição e a do meio interno

d) O princípio da eletroneutralidade

30
 Fisiologia

9) Sabendo que o sistema circulatório faz o transporte de líquido extracelular, e

que ele pode ser enriquecido com oxigênio e nutrientes, descreva a
integração dos sistemas envolvidos:

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___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

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___________________________________________________________________

10) Descreva a participação dos sistemas de controle, que atuam regulando o

funcionamento corporal:

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

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 Fisiologia

32
 Fisiologia

2 Fisiologia dos Sistemas

de Células Excitáveis -
Nervoso e Muscular

33
 Fisiologia

A função dos sistemas que constituem o nosso corpo é baseada na

organização das células que os compõe, e muitas destas possuem especializações
exclusivas, o que permite classificar os neurônios (células nervosas) e as células
musculares como excitáveis, o que significa dizer que essa células são capazes de
alterar a condição de potencial elétrico da membrana quando são estimuladas, o
que resultará em passagem de uma corrente elétrica (potencial de ação) que será
responsável pela sua função. No caso do sistema nervoso, a função das células é
propagar informações, e no muscular é a contração, e graças a essas
especializações é que podemos andar, pensar, memorizar, utilizar nossos sentidos,
executar movimentos como respiratórios e digestivos, controlar a secreção de
hormônios e muito mais! Para melhor entendimento, essa unidade será
subdividida em três partes: eletrofisiologia celular (estudo da atividade elétrica da
célula); sistema nervoso e sistema muscular.

Objetivos da unidade:

 Reconhecer os potenciais de membrana e suas variações;

 Entender os processos eletroquímicos que ocorrem nas células excitáveis e

reconhecer os íons envolvidos;

 Correlacionar a divisão anatômica com a funcional, do sistema nervoso;

 Identificar as células que formam o tecido nervoso e suas funções;

 Reconhecer a sinapse e suas modalidades;

 Reconhecer os tipos de receptores e vias sensoriais envolvidas;

 Demonstrar o funcionamento do sistema nervoso pela sua divisão funcional;

 Correlacionar as vias somática e autônoma com as respostas orgânicas, os

neurotransmissores e seus receptores;

 Apresentar algumas das funções integradas do sistema nervoso;

34
 Fisiologia

 Diferenciar os tipos de músculos;

 Correlacionar a histologia com o funcionamento de cada tipo de músculo;

 Associar os tipos de músculos com suas funções.

Plano da unidade:

 1ª PARTE: Eletrofisiologia Celular

 Potencial de Repouso e de Ação em Células Excitáveis

 2ª PARTE: Fisiologia do Sistema Nervoso (SN)

 Células do Sistema Nervoso

 Transmissão sináptica

 Divisão funcional do SN - Princípios Gerais

 Divisão funcional do SN - Vias Aferentes (Sensitivas)

 Divisão funcional do SN - Vias Eferentes (Autônoma e Motora)

 Função Integrada do SN - Atos Reflexos

 Função Integrada do SN - Coordenação dos Movimentos

 Função Integrada do SN - Regulação da Temperatura Corporal

 Função Integrada do SN - Regulação da Alimentação

 Função Integrada do SN - Regulação da Ingestão de Água

 Função Integrada do SN - Sono

 Função Integrada do SN - Sistema Límbico

 3ª PARTE: Fisiologia Muscular

 Músculo Esquelético

 Músculo Liso

 Músculo Cardíaco

Bons estudos!

35
 Fisiologia

1ª Parte: Eletrofisiologia celular

Como visto na unidade anterior, existe uma diferença na composição e na

concentração dos íons entre o meio intra e extracelular, e esta condição é gerada e
mantida pela membrana que possui como característica a permeabilidade seletiva.
No meio extracelular ocorre maior concentração dos íons sódio, cálcio e cloro, e no
intracelular de potássio. Estes elementos foram destacados por serem os
envolvidos na atividade elétrica da membrana.

A facilidade de passagem de íons permeáveis pelos seus canais iônicos

(proteínas integrais de membrana que apresentam permeabilidade seletiva aos
íons) é dependente de sua hidratação, que resulta da valência e do peso atômico
de cada um. Por exemplo, ao comparar o sódio (Na+), o potássio (K+), o cloro (Cl-) e
o cálcio (Ca++) perceber-se-á que o potássio e o cloro são mais permeáveis do que o
sódio, e que este é mais permeável que o cálcio, que é o íon que possui maior grau
de hidratação (quanto mais hidratado, maior o tamanho do íon e menor a sua
permeabilidade). É essa desigualdade nas concentrações dos íons que é
responsável pela presença de carga elétrica nas faces da membrana, ou seja, existe
uma diferença de potencial elétrico entre elas, sendo a externa mais positiva que a
interna (pois as proteínas que são sintetizadas na célula não se difundem). A
polaridade da membrana (diferença de potencial elétrico) ocorre praticamente em
todas as células do nosso corpo sendo denominada potencial de membrana.

36
 Fisiologia

Como as células nervosas e musculares são capazes de gerar variações

eletroquímicas em suas membranas devido à alteração da permeabilidade dos
seus canais iônicos, são consideradas excitáveis, e o potencial de membrana é
chamado de potencial de repouso. Quando ocorre alteração na polaridade da
membrana nessas células, dizemos que está ocorrendo um potencial de ação, que é
o responsável pela função que elas exercem.

Potencial de repouso e de ação em células excitáveis

Os eventos eletroquímicos associados à geração do potencial de ação serão

apresentados de forma sucinta, permitindo a assimilação do que é necessário para
o entendimento do funcionamento do tecido nervoso e muscular.

A alteração da permeabilidade dos canais iônicos das células excitáveis pode

ser induzida por estímulos elétricos, químicos, físicos e mecânicos, ou ocorrer
espontaneamente, como também ocorre nas células musculares lisas e cardíacas.

Para que o potencial de ação seja iniciado, é necessário que a célula esteja em
repouso (com a membrana polarizada - positiva na face externa e negativa na
interna), assim quando ela for estimulada ocorre a abertura temporária dos canais
de sódio, que devido ao gradiente de concentração, irá difundir para o meio
intracelular, resultando em uma despolarização da membrana, tornando-a mais
negativa na face externa e positiva na interna. Pelo fato do potássio estar mais
concentrado no meio intracelular, ser mais permeável e a face externa estar
carregada positivamente, ele é atraído para o meio extracelular, ocorrendo a
repolarização da membrana, tornando a face externa novamente positiva e a
interna negativa. Nesse momento a célula é capaz de responder a novos estímulos,
pois a quantidade de sódio que entrou foi pequena, e ele ainda é mais concentrado
no líquido extracelular. Mas para que a célula seja capaz de manter a excitabilidade
é necessário que ocorra a organização iônica após a despolarização, que é
conseguida com a ativação da bomba de sódio-potássio (transporte ativo),
transportando o sódio em excesso para fora da célula enquanto conduz o potássio
para dentro, retornando a condição iônica e de polaridade inicial da célula, antes
de iniciar o potencial de ação.

37
 Fisiologia

Quando o estímulo determinar a abertura dos canais de cloro, ocorrerá uma

hiperpolarização da membrana, pois o cloro, que é um anion, irá reforçar a
polaridade negativa da face interna, impedindo ou retardando um potencial de
ação.

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 Fisiologia

Para facilitar o entendimento, vamos montar uma associação do íon com o

evento na membrana:

 Sódio → despolarização

 Potássio → repolarização

 Bomba de sódio-potássio → reorganização iônica

 Cloro → hiperpolarização

Vale destacar que uma propriedade importante do potencial de ação é a

propagação por toda a membrana a partir do ponto de estímulo, e que a
repolarização normalmente ocorre onde a despolarização teve início.

2ª PARTE: Fisiologia do sistema nervoso (SN)

O sistema nervoso (SN) é formado por um conjunto de células especializadas

em gerar e transmitir informações entre si e para as células musculares e glândulas,
sendo o principal integrador das funções corporais.

Vejamos como isso funciona...

O SN é dividido anatomicamente em duas partes, o sistema nervoso central

(SNC), constituído pelo encéfalo e pela medula espinhal, sendo responsável por
processar as informações relativas ao ambiente interno e externo do nosso corpo,

39
 Fisiologia

por tomar decisões, gerar os comandos para serem executados pelos órgãos
efetores (músculos e glândulas) e por ser o local de armazenamento das
informações, do aprendizado, dos pensamentos, das emoções e de muitas outras
funções. A outra parte é o sistema nervoso periférico (SNP), seguimento responsável
por fazer a integração entre o SNC e todos os órgãos do nosso corpo. Quando o
SNC recebe as informações e determina comandos, tem como função manter o
organismo adaptado aos estímulos, garantindo dessa forma a homeostasia.

40
 Fisiologia

Células do sistema nervoso

O tecido nervoso é formado principalmente por dois tipos de células, as

nervosas (denominadas de neurônios), que são a unidade funcional desse sistema e
as células da glia (células gliais ou neuroglias), responsáveis por funções
metabólicas, nutritivas e de suporte, que correspondem a cerca de 75 a 90% do
total de células do sistema nervoso.

Sendo as neuroglias mais numerosas que os neurônios, apesar de não serem

excitáveis, são fundamentais para manter o ambiente apropriado para o
funcionamento neural. Atualmente são reconhecidas no SNC os astrócitos, os
oligodendrócitos, as micróglias e as células ependimais, e no SNP, as células de
Schwann

Oligodendrócitos e células de Schwann são responsáveis pela formação da

bainha de mielina que envolve o axônio dos neurônios do SNC e do SNP,
respectivamente. Os astrócitos, que são as neuróglias mais numerosas, exercem
funções diversas das quais podemos destacar a participação na formação da
barreira hematoencefálica (protege o SNC contra substâncias presentes no sangue
que podem ser nocivas); a manutenção da concentração de potássio extracelular
(permitindo a excitabilidade neuronal); a remoção de neurotransmissores da fenda
sináptica; a síntese e fornecimento de substratos para os neurônios utilizarem,
como o lactato (para ser utilizado como fonte energética); além de guiarem os
prolongamentos do axônio na organização do tecido nervoso. As micróglias
realizam fagocitose de restos celulares e de corpos estranhos (como bactérias) e
também protegem os neurônios do estresse oxidativo. Apenas a função das células
ependimais ainda não foi reconhecida.

O nosso sistema nervoso possui quase 100 bilhões de neurônios, que são
células excitáveis e liberam mediadores químicos (neurotransmissores) que
permitem que haja uma comunicação entre si e entre eles e os órgãos efetores.
Estruturalmente esta célula é formada pelo corpo celular nucleado, que é
responsável pelas funções metabólicas e de onde partem prolongamentos que são

41
 Fisiologia

os dendritos (dispersos e numerosos) que recebem os estímulos, sendo que

também podem ocorrer no corpo celular e no axônio, e o axônio (ou fibra nervosa)
que apesar de único possui uma ramificação onde a substância neurotransmissora
fica armazenada em vesículas, sendo, portanto, a estrutura responsável em
transmitir a informação para célula seguinte, por meio de sinapse.

O axônio pode ser revestido pela bainha de mielina (mielínico) ou não

(amielínico). A mielina é um isolante, onde potenciais de ação não podem ser
gerados nem conduzidos, mas como ela é descontínua, o potencial de ação "salta"
através dos nódulos de Ranvier (local do axônio entre duas junções de mielina),
permitindo acelerar a velocidade da transmissão do impulso nervoso em até 10
vezes, essa é a condução saltatória da corrente elétrica. Nos axônios mielinizados
ou não, a condução do potencial de ação que ocorre no sentido do axônio
(ortodrômica), é a responsável pela passagem de informação, tendo em vista ser
esse o local que possui o neurotransmissor.

42
 Fisiologia

Transmissão sináptica

Sinapse é o local de passagem de informação entre um neurônio e outro ou

entre ele e uma célula muscular ou glandular, sendo de dois tipos: a sinapse
elétrica e a química.

Nas sinapses elétricas o potencial de ação é passado de uma célula para outra
pelas junções comunicantes, e ocorre com pouca frequência no SN, além de que
pouco se sabe a respeito de seu funcionamento e sua função neste tecido. Por
outro lado, as sinapses químicas é que predominam, sendo elas responsáveis pela
modulação na passagem de informação entre neurônios. Nesse tipo de sinapse as
células não se tocam, havendo entre elas um espaço denominado fenda sináptica,
onde a substância neurotransmissora é liberada pelo neurônio pré-sináptico para
atuar no receptor da célula pós-sináptica.

Cada neurônio sintetiza apenas um tipo de neurotransmissor, que fica

armazenado nas vesículas, assim o potencial de ação que se propaga no sentido do
axônio permitirá a entrada do cálcio após a do sódio, fazendo com que ocorra a
exocitose do neurotransmissor. Após a liberação deste na fenda sináptica, ele irá

43
 Fisiologia

interagir de forma reversível com o receptor pós-sináptico, e posteriormente será

degradado por enzimas específicas. Seus subprodutos difundem-se para fora da
fenda juntamente com os neurotransmissores que não foram degradados, ou estes
são recaptados para serem degradados e utilizados para ressíntese, no próprio
neurônio.

Cada célula pós-sináptica possui receptores que são específicos para cada
neurotransmissor, e a interação entre eles resultará em um tipo de potencial pós-
sináptico. Se o resultado dessa interação abrir os canais de sódio, despolarizando a
membrana, promoverá um potencial de ação na célula, e é denominado potencial
pós-sináptico excitatório (PPSE). Porém se forem abertos os canais de cloro e até
mesmo apenas os de potássio, haverá uma hiperpolarização da membrana, que
impede ou torna mais difícil a geração de um potencial excitatório, sendo esse o
potencial pós-sináptico inibitório (PPSI).

Nos arranjos sinápticos divergentes ocorre a passagem de informação de um

único neurônio para vários outros neurônios, permitindo a amplificação da
informação. Nas sinapses convergentes, um neurônio recebe informação de
terminais axônicos de vários neurônios, que podem estar transmitindo PPSE ou
PPSI, e a somação desses potenciais determina qual resposta pós-sináptica irá
ocorrer. A somação pode ser temporal, quando gerados de uma única sinapse, ou
espacial, quando ocorrem de sinapses diferentes. A somação é fundamental para

44
 Fisiologia

que o limiar excitatório da célula seja atingido, pois de acordo com a lei do tudo ou
nada, o estímulo tem que ser suficiente para que o potencial de ação ocorra e se
propague pela fibra nervosa, e uma vez conseguida a resposta de despolarização,
ela será igual, mesmo que aumente a frequência ou a intensidade do estímulo.

Divisão funcional do SN - princípios gerais

Nosso estudo será baseado na anatomia e no funcionamento do sistema

nervoso, procurando focar principalmente a divisão funcional. Abaixo, seguem
tabelas ilustrativas das duas divisões didáticas

Tabela 2.1- Divisão Anatômica do SN

Cérebro
Cerebelo
Encéfalo Mesencéfalo
SNC
T. encefálico Ponte
Bulbo
SN
Medula espinhal
Espinhais
Nervos
Cranianos
SNP
Gânglios
Terminações nervosas
Adaptado da tabela 14.1 Singi (pag.132)

Tabela 2.2 - Divisão funcional do SN

SN Somático Aferente

(Voluntário) Eferente (motor)

SN Aferente
SN Visceral
Eferente Simpático
(Involuntário)
(autônomo) Parassimpático

Adaptado da tabela 14.3 Singi (pag.132)

Os nervos são estruturas formadas por fibras nervosas (axônios), que podem
ser de neurônios aferentes ou sensitivos (quando trazem a informação para o
sistema nervoso central); e eferentes ou motoras (quando levam a informação para

45
 Fisiologia

o órgão efetor), desta maneira formam os nervos sensitivos (apenas fibras

sensitivas), os motores (apenas fibras motoras) e os mistos (fibras sensitivas e
motoras). No SNC existem ainda os interneurônios ou de neurônios associação, que
são responsáveis em integrar diferentes partes e seguimentos do SNC, e estão em
maior número.

Vamos refletir!

Em relação ao seu corpo. Qual é o único seguimento que podemos

movimentar de forma voluntária?

Certamente é o músculo esquelético. Não temos controle consciente do

funcionamento do nosso coração, da transpiração, dos vasos sanguíneos, nem
mesmo dos movimentos peristálticos do trato digestório. Portanto, o sistema
nervoso somático é segmento relacionado às respostas voluntárias, conscientes,
que realizamos com os nossos músculos esqueléticos; já o visceral, também
chamado de autônomo, é responsável pelas respostas involuntárias, ou seja, que
ocorrem independente da nossa consciência, e está relacionado ao funcionamento
dos músculos lisos, cardíaco e das glândulas.

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 Fisiologia

Divisão funcional do SN - vias aferentes (sensitivas)

O trabalho do SNC é baseado nas informações recebidas pela via sensorial

(aferente), sendo os receptores a estrutura responsável por captar as variações do
meio em que se encontram (seja no ambiente interno ou externo do nosso corpo),
e quando são ativados eles transformam o estímulo em potenciais de ação no
neurônio sensitivo, que irá conduzir a informação para centros nervosos (regiões
específicas do SNC) onde serão processadas e integradas, resultando nas sensações
que poderão promover respostas eferentes, sejam elas somáticas ou viscerais.

Os receptores apresentam especificidade quanto ao tipo de estímulo que é

capaz de ativa-los. Observe a tabela abaixo que mostra a classificação, o estímulo, e
as sensações envolvidas.

Tabela 2.3 - classificação dos receptores - especificidade

Classificação Estímulo Sensação

Deformação Tato cutâneo, audição, equilíbrio

Mecanorreceptores
mecânica e pressão arterial

Variação de Frio e calor

Termorreceptores
temperatura

Nociceptores Fortes estímulos Dor

Eletromagnéticos Variação de ondas Visão

(fotossensíveis) luminosas

Olfato, paladar, concentração

dos gases no sangue,
Quimiorreceptores Substâncias químicas
osmolaridade, concentração de
glicose...

Outra classificação está relacionada com a via sensitiva que o receptor participa.

 Proprioceptores: localizados nos músculos, ligamentos, capsulas articulares e

tendões. Participam da via proprioceptiva que pode ser consciente ou

47
 Fisiologia

inconsciente. A consciente é capaz de localizar as partes do nosso corpo e

perceber os movimentos que fazemos sem o auxílio da visão. A inconsciente
informa ao SNC o grau de distensão muscular e articular para que os
movimentos musculares esqueléticos possam ser ajustados.

 Interoceptores: localizados em vísceras e vasos sanguíneos. Estão envolvidos

na interocepção, que também pode ser consciente ou não. As sensações
conscientes viscerais são as de dor, que podem ser causadas por deficiência
sanguínea ou distensão, por exemplo; e as sensações orgânicas, como as do
apetite, da sede e da repleção de bexiga, sendo assim responsáveis para
indicar uma necessidade orgânica para que possamos satisfazê-la, como nos
alimentarmos, bebermos água, eliminarmos a urina e assim por diante. Já as
inconscientes como as relacionadas com a percepção da osmolaridade,
pressão arterial, composição de gases respiratórios e pH, são utilizadas para
ajustar os sistemas orgânicos, garantindo a homeostasia.

 Exteroceptores: localizados na superfície do corpo e estão relacionados às

sensações conscientes de temperatura, luminosidade, som, dor, olfato,
paladar, entre outras.

As percepções visuais, auditivas, gustativa, olfativas, táteis e de dor ocorrem

baseadas nas estimulações de receptores específicos, que pela via aferente
conduzem as informações para os respectivos centros nervosos, onde são
interpretadas e associadas a outras informações.

O seguimento aferente somático é responsável por conduzir principalmente

informações proprioceptivas que permitem a integração do organismo com o
meio ambiente, cujas respostas eferentes são realizadas pelos movimentos
musculares esqueléticos, que ocorrem de forma voluntária, por meio de
movimentos precisos.

O aferente autônomo está relacionado a informações que permitem os ajustes

viscerais independentes de nossa vontade, controlando o funcionamento do
músculo cardíaco, liso e glândulas, sendo o sistema da vida vegetativa ou
autonômica. A sua porção eferente é dividida em respostas simpáticas e
parassimpáticas.

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 Fisiologia

Divisão funcional do SN - vias eferentes (autônoma e

motora)
O segmento somático (motor) está relacionado ao controle voluntário que é
possível ocorrer nos músculos esqueléticos. Os neurônios motores têm origem no
SNC e levam a informação diretamente para cada fibra muscular esquelética, assim
cada neurônio é responsável pela contração de um número determinado de fibras,
e esse conjunto formado pelo neurônio motor e as fibras que ele inerva é
chamado de unidade motora. Quando o neurônio motor é ativado resulta na
liberação do neurotransmissor acetilcolina na placa motora, região da fibra
muscular onde estão localizados os receptores para a acetilcolina, que são
específicos para ela, os receptores colinérgicos nicotínicos. Na sinapse da junção
neuromuscular (entre o terminal sináptico e a placa motora), o potencial pós-
sináptico é sempre excitatório, isso quer dizer que a interação da acetilcolina no
receptor nicotínico irá gerar na fibra muscular um potencial de ação, que conduzirá
os eventos que resultarão na contração muscular. É na junção mioneural que
ocorre a degradação da acetilcolina pela enzima acetilcolinesterase.

Os órgãos efetores de respostas autônomas são inervados, na maioria das

vezes, pelas duas divisões, simpática e parassimpática. Essa dupla inervação
permite o controle do funcionamento do órgão efetor, onde uma predomina sobre
a outra, dependendo da situação. O parassimpático é mais ativo nas situações de
repouso, digestão e micção, e o simpático durante as atividades físicas e estados
emocionais. Na maioria das vezes os efeitos são antagônicos, mas em alguns
sistemas trabalham de forma sinérgica (um ajudando o outro), como na produção
de saliva e no ato sexual masculino (parassimpático promove a ereção e o
simpático a ejaculação) e sempre com o mesmo objetivo que é a manutenção da
homeostasia. Alguns sistemas podem receber apenas um tipo de inervação, como
o vascular.

49
 Fisiologia

Cada via eferente autônoma é formada por dois neurônios que fazem sinapse
fora do SNC, em gânglios nervosos, os simpáticos localizam-se próximos à coluna
vertebral, e os parassimpáticos próximo ou no próprio órgão efetor. O primeiro
neurônio (pré-ganglionar) nas duas vias tem origem no SNC (em regiões diferentes)
e libera o neurotransmissor acetilcolina na fenda sináptica ganglionar, que irá
interagir no receptor colinérgico nicotínico presente no segundo neurônio (pós-
ganglionar), e esse por sua vez faz sinapse com o órgão efetor (músculo cardíaco,
liso e glândulas), sendo que o neurotransmissor liberado depende da via que o
neurônio pertence. Os neurotransmissores da via simpática são a adrenalina e a
noradrenalina, que interagem em receptores adrenérgicos do tipo α e β, dependendo
do tecido. A via parassimpática libera acetilcolina, sendo o receptor colinérgico
muscarínico.

As respostas da via simpática e parassimpática estão relacionadas a funções

vegetativas (autônomas) para manutenção da homeostasia, sendo que o
seguimento simpático é capaz de promover uma resposta generalizada,
denominada reação de alarme em situações de estresse, emocionais e atividade
física. Essa resposta só é possível, pois a via simpática estimula a região medular da
glândula suprarrenal (adrenal) a liberar a adrenalina direto na corrente sanguínea,

50
 Fisiologia

esta, por sua vez, será distribuída por todo o nosso corpo, interagindo em todos os
receptores adrenérgicos. A via simpática também é chamada de sistema de luta e
fuga, resultando de forma geral no aumento da pressão sanguínea, do
metabolismo celular e da glicose.

Tentem imaginar uma pessoa fugindo de uma situação de perigo... agora

vamos associar à resposta generalizada da reação de alarme:
 Vasoconstrição cutânea → palidez.
 Vasodilatação muscular → mais sangue para os músculos, pois eles irão
desenvolver a atividade de fuga.
 Aumento da frequência cardíaca → maior volume de sangue circulando para
atender a demanda corporal.
 Dilatação da árvore traqueobrônquica → maior ventilação pulmonar, com
melhor oxigenação do sangue.
 Diminuição do peristaltismo intestinal, relaxamento do músculo da bexiga e
contração dos esfíncteres uretral e retal internos → evita a eliminação de
fezes e urina.
 Piloereção → arrepiar como um gato assustado!
 Sudorese → com suor frio nas extremidades.
 Dilatação da pupila e acomodação da visão à distância → melhora a
percepção visual.

As respostas vegetativas, simpática e parassimpática, estão esquematizadas na figura

2.11.

Função integrada do SN - atos reflexos

As respostas realizadas pela via eferente motora e autônoma (principalmente)

podem ocorrer por mecanismos reflexos. Um ato reflexo significa uma resposta
automática e ou inconsciente realizada por um órgão efetor mediante um
estímulo, e eles podem ser organizados em categorias, como:

 Encefálicos ou medulares, de acordo com a origem.

51
 Fisiologia

 Somáticos ou autônomos, de acordo com a via eferente envolvida.

 Inatos (nascem conosco) ou condicionados (temos que aprender).

 Monossinápticos (dois neurônios e uma sinapse) ou polissinápticos (mais de

dois neurônios e várias sinapses).

Agora iremos descrever alguns reflexos, lembrando que eles são agrupados em
todas as categorias acima descritas.

1. Reflexo de estiramento. É a contração involuntária de um músculo após seu

estiramento. Pode ser exemplificado pelo reflexo patelar, que ocorre com a
percussão no tendão patelar, que resulta na contração do músculo
quadríceps femoral. É o único monossináptico conhecido no homem, sendo
denominado de arco reflexo, sendo inato, somático e de origem medular.

2. Reflexo de estiramento inverso. É o relaxamento involuntário de um

músculo esquelético quando seu estiramento é muito intenso, sendo uma
forma de proteção para evitar lesões no tendão ou no músculo que está

52
 Fisiologia

sendo contraído. Acontece quando pegamos um objeto mais pesado do que

nossa capacidade de força, assim suportamos por um período, depois a força
cessa repentinamente e largamos o objeto. Pode ser enquadrado na mesma
categoria anterior, exceto por ser bissináptico.

3. Reflexo de retirada. É a contração que ocorre simultaneamente ao

relaxamento de músculos esqueléticos flexores e extensores,
respectivamente, na tentativa de afastar um segmento do corpo do local de
um estímulo nocivo ou doloroso. É o que fazemos quando pisamos em um
prego ou encostamos a mão em uma superfície quente. Também pode ser
enquadrada na mesma categoria dos anteriores, exceto por ser
polissináptico, o que nos permite tomar consciência da dor.

4. Reflexo pupilar. É a constrição da pupila com o estímulo luminoso. Este

reflexo é inato, encefálico, autônomo e polissináptico.

5. Reflexo visceral. É a resposta de uma via autônoma mediante estímulo,

como acontece com a produção de saliva quando pensamos em um alimento
ou sentimos seu cheiro. Ele é encefálico, autônomo, polissináptico e
condicionado, pois a salivação está relaciona a alimentos que gostamos.
Existem os inatos, que estão relacionados ao controle da frequência cárdica,
por exemplo.

53
 Fisiologia

Função integrada do SN - coordenação dos movimentos

Cada movimento que executamos envolve uma série de eventos aferentes,

eferentes e integrativos entre regiões encefálicas. O cerebelo é uma das estruturas
fundamentais para a coordenação dos movimentos voluntários, pois recebe do
córtex cerebral motor a intenção do movimento, das vias proprioceptivas o
posicionamento do corpo, da visão o posicionamento espacial, além de outras
informações, coordenando e uniformizando os movimentos para serem precisos,
sejam eles suaves ou bruscos; rápidos ou lentos; fortes ou fracos.

A regulação do equilíbrio e da postura corporal envolve tanto o cerebelo como o

aparelho vestibular. Este segundo está situado no ouvido interno (labirinto) e é
responsável por informar a movimentação e a posição da cabeça, que juntamente
com informações proprioceptivas permite ao cerebelo coordenar as correções
necessárias para manutenção correta da postura e do equilíbrio. Uma inflamação
no labirinto (labirintite) conduz informações imprecisas para o cerebelo,
dificultando o equilíbrio.

Muitos dos movimentos voluntários não dependem de aprendizado, como os

que permitem o choro, a sucção e a deglutição, porém outros necessitam de ser
aprendidos, como andar, dançar, tocar um instrumento, alcançar um objeto. E
depois de aprendidos são executados de forma automática, ou seja, fazemos sem
ter necessidade de ficar "calculando" exatamente o que e como devemos nos
movimentar.

54
 Fisiologia

Função integrada do SN - regulação da temperatura

corporal
O controle da temperatura corporal é realizado por centros nervosos
localizados no hipotálamo, o de perda de calor e o de promoção de calor, que atuam
como termostato, ajustando a temperatura de acordo com necessidade, mantendo
o interior do corpo na faixa de 37°C. Sendo assim, quando os termorreceptores,
que estão distribuídos por todo o corpo, registram a variação da temperatura, os
centros hipotalâmicos são informados, e irão promover respostas de ajuste.

As variações registradas pelos termorreceptores da pele permitem que

tomemos medidas apropriadas para evitarmos variações na temperatura interna,
como vestir agasalhos quando sentimos frio. Já as variações registradas na
temperatura interna, causada por fatores externos (frio ou calor intenso) ou
internos (alteração metabólica, exercício físico, entre outros) requisitam
interferência dos centros termorreguladores.

A diminuição da temperatura interna ativa o centro de promoção de calor,

promovendo respostas como: diminuição do fluxo sanguíneo para pele (evitando a
perda de calor para o ambiente); tremores musculares (contrações musculares
produzem calor); aumento do metabolismo celular (estimulado principalmente
pelo hormônio da tireoide, que é um hormônio
termogênico), aumento do apetite (obtenção de
nutrientes para o metabolismo e geração de calor
pelo processo digestório) e piloereção (forma uma
camada de ar entre o pelo e a pele, conservando
calor). Por outro lado, se for registrado um aumento
na temperatura interna, o centro de perda de calor irá
aumentar o fluxo sanguíneo para pele, que junto com
a sudorese favorece a perda de calor para o ambiente, o aumento da respiração
(perda de calor pelo ar expirado), a diminuição do apetite e do metabolismo
celular.

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 Fisiologia

Função integrada do SN - regulação da alimentação

A sensação de fome indica necessidade de nos alimentar, e é percebida pelo

aumento das contrações gástricas (por isso sentimos fome no "estômago") e
inquietação, que motiva a ingestão de alimentos, sendo diferente de apetite, que
indica uma vontade específica do alimento a ser ingerido. Quando suprimos a
necessidade do organismo de nutrientes (principalmente de glicose) ou ocorre a
repleção gástrica (que é mais tardia), temos a sensação de saciedade. Essas
sensações são controladas principalmente pelo hipotálamo, por mecanismos ainda
não bem esclarecidos, e também são influenciadas por fatores ambientais e
culturais.

Estudos têm demonstrado a existência de dois centros nervosos envolvidos na

regulação da ingestão de alimentos, o da fome e o da saciedade, onde o primeiro é
sempre ativo, sendo inibido quando o segundo é ativado pela ingestão de
alimentos.

Uma das hipóteses de regulação seria a glicostática, que é baseada na

existência de células sensíveis a glicose (glicostatos) no centro de saciedade.
Quando a concentração de glicose nessas células está baixa, o centro para de inibir
o da fome, e quando está elevada, o inibe, fazendo com que o indivíduo pare de
comer. Existem hipóteses semelhantes relacionadas aos aminoácidos
(aminostática) e de lipídios (lipostática).

É reconhecido que as células adiposas secretam um hormônio chamado

leptina, e quando ocorre um aumento do tecido adiposo a quantidade de leptina
liberada também aumenta, estimulam o centro da saciedade, regulando em longo
prazo, a ingestão de alimentos.

Os centros hipotalâmicos também respondem a hormônios, como os da

tireoide e as catecolaminas, que aumentam o metabolismo basal das células; a
insulina e o glucagon, que regulam a glicemia (concentração de glicose no
sangue); e a colecistocinina, hormônio produzido pelo intestino delgado
(duodeno) que tem sua secreção aumentada na presença de gordura no alimento.

56
 Fisiologia

Distúrbios relacionados aos controles da fome e saciedade são responsáveis

pela obesidade e pela anorexia.

Função integrada do SN - regulação da ingestão de agua

A sensação de sede é percebida como "secura na boca", indicando uma

necessidade orgânica. O controle da ingestão de água é realizado pelo centro da
sede (no hipotálamo), que pode ser ativado devido à variação da osmolaridade dos
líquidos extracelulares, quando a perda de água é maior do que a obtenção ou por
excesso de soluto, como o sódio, provocando a desidratação das células no centro
da sede, na boca e no estômago, sendo percebida por osmorreceptores
(receptores que percebem variação da osmolaridade); ou quando ocorre
diminuição no volume desse líquido, o que envolve barorreceptores (receptores de
pressão).

A informação é conduzida ao centro da sede, que promove a vontade de

ingestão de água ao mesmo tempo em que desencadeia respostas orgânicas para
retenção de líquidos, ou seja, que diminuem a diurese. Dessa forma o plasma e o
meio intercelular são reequilibrados.

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 Fisiologia

Função integrada do SN - sono

O sono consiste em uma necessidade orgânica justificada por diversas teorias,

como as baseadas na função restauradora das atividades corporais e imunológica,
na conservação de energia, no armazenamento de memórias e na organização de
pensamentos. Independente da teoria é sabido que a privação do sono
desencadeia confusão mental e distúrbios orgânicos e imunológicos. O estado de
sono é definido como uma diminuição (mas não ausência) da atividade motora e
de percepção quando comparado com o estado de vigília (quando estamos
acordados).

Existe uma alternância entre o estado de sono e de vigília, onde o tempo

necessário de sono varia individualmente, sendo maior para bebês (mínimo de 17
horas) e menor para idosos (5 horas), e em média de 8 horas para adultos. Os
adolescentes são menos alerta de manhã cedo e mais alerta durante a tarde e a
noite.

Apesar de não totalmente esclarecido como se estabelece o ciclo sono/vigília,

já foi percebido a participação de alguns mediadores químicos em determinadas
regiões encefálica envolvidas nesse processo, como a acetilcolina, noradrenalina,
dopamina, histamina e atualmente o peptídeo orexina.

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 Fisiologia

Função integrada do SN - sistema límbico

Esse sistema consiste em várias estruturas encefálicas, inclusive o tálamo e o

hipotálamo, e é responsável pelas respostas emocionais, aprendizado, e memória.

As emoções são desencadeadas por informações sensoriais e pela recordação,

promovendo respostas orgânicas, como alterações na frequência cardíaca, na
pressão sanguínea, no apetite e no sono, assim como motoras e hormonais. Elas
também estão relacionadas com as motivações pessoais (impulsos que direcionam
nossas ações), como as necessidades fisiológicas (fome, sede e sexo) ou
compensatórias. A emoção que produz maior motivação é o prazer, pois o estado
encefálico de euforia motiva a repetição do que desencadeou essa emoção.

A aprendizagem é um processo contínuo, tem início na infância e consiste na

aquisição de novas informações e habilidades (andar, falar, tocar instrumentos...). A
conservação do que aprendemos consiste na memorização, inicialmente em curto
prazo (duração de segundos ou
minutos), que necessita ser consolidada
para tornar-se de longo prazo (anos e até
mesmo a vida toda). Estudos
demonstram que a consolidação pode
ocorrer pela associação da informação a
outros eventos (músicas, cheiros, fotos...)
ou pela repetição (varias leituras do
mesmo assunto e treinamento).

Consequentemente, o sistema
límbico está relacionado à nossa personalidade e nossas lembranças, e é ele que
faz "sermos exatamente como somos".

59
 Fisiologia

3ª PARTE: Fisiologia muscular

As células musculares são células excitáveis, assim como os neurônios. Isso

significa dizer que são capazes de alterar a condição do potencial de membrana,
gerando potenciais de ação, mas diferem desses, pois a consequência do estimulo
elétrico não é a passagem de informação, e sim a contração muscular.

Em nosso corpo podemos encontrar dois tipos de células musculares, as lisas,

que formam os músculos lisos e as estriadas, que formam os músculos
esqueléticos e o cardíaco. Essa classificação é baseada no aspecto microscópico das
células, onde as estriadas apresentam uma alternância de faixa clara e escura
devido à organização das miofibrilas (proteínas envolvidas na contração muscular)
em sarcômeros. As células lisas não apresentam este padrão de estriamento, pois
suas miofibrilas estão fixadas em estruturas dispersas no citoplasma e na
membrana, os corpúsculos densos. Nosso estudo será baseado no músculo
esquelético, e depois as informações serão aplicadas para o entendimento do
funcionamento do liso e cardíaco.

60
 Fisiologia

Músculo esquelético

A musculatura esquelética está sob controle voluntário do indivíduo, sendo

estimulada pela via aferente somática do sistema nervoso, podendo ser
denominada de musculatura somática. Essa segunda denominação seria mais
apropriada, pois nem todo músculo esquelético está relacionado com o esqueleto,
podendo ser encontrados conectados à pele da face, à cartilagem da laringe e
formando os esfíncteres anal e uretral (que controlam, de forma consciente, a
eliminação de fezes e urina, respectivamente).

Durante a embriogênese os mioblastos (células precursoras) se fusionam,

formando a fibra muscular, que perde a capacidade de multiplicação. O número de
células é mantido após o nascimento, e a regeneração nesse tecido é possível
graças às células satélites (alguns mioblastos que persistem no músculo maduro)
que são capazes de fusionar com fibras lesadas ou entre si. As fibras musculares
esqueléticas são multinucleadas, longas e estão fixadas ao periósteo do osso por
meio dos tendões, que são prolongamentos de tecido conjuntivo (epimísio,
perimíso e endomísio) que formam a fascia profunda dos músculos.

O aspecto estriado permite identificar o sarcômero, que é a unidade funcional

da fibra e corresponde ao espaço compreendido entre duas linhas Z (linha escura
dentro da faixa clara). É onde as proteínas envolvidas na contração estão
organizadas, as principais são a actina e a miosina, que formam os filamentos finos
e grossos, respectivamente. Como a membrana celular (sarcolema) invagina em
cada extremidade do sarcômero, formando os túbulos T, é possível identificar uma
tríade, formada pelo túbulo T e as duas cisternas do retículo sarcoplasmático
(equivale ao endoplasmático, onde o íon cálcio é armazenado) com os seus
prolongamentos que se comunicam (túbulos L). Observe a figura 2.20.

61
 Fisiologia

Sendo o estímulo suficiente para desencadear um potencial de ação na fibra,

ele é propagado pelo túbulo T, estimulando a liberação do cálcio do retículo
sarcoplasmático para o sarcoplasma (equivale ao citoplasma), que irá interagir com
a troponina (proteína muscular esquelética), dando início a contração que é
resultante da aproximação das linhas Z, ou seja, do encurtamento do sarcômero,
com consumo de energia. Cada estímulo irá liberar sempre a mesma quantidade de
cálcio, com a formação de certo número de pontes cruzadas (ligação de actina e
miosina), assim, uma vez desencadeado o estímulo, ele provocará a mesma
resposta máxima na fibra, isso é a lei do tudo ou nada. Quanto mais estímulos forem
dados à fibra mais cálcio é liberado, mais pontes são formadas e mais força cada
fibra é capaz de realizar. Para que ocorra o relaxamento o cálcio é removido do
sarcoplasma, pela bomba de cálcio (transporte ativo), retornando para as cisternas,
mantendo a sua concentração no sarcoplasma muito baixa.

Percebemos, assim, que tanto a contração quanto o relaxamento necessitam

de energia para ocorrer. A fonte de energia é o ATP, sendo a fosfocreatina a
primeira a ceder o fosfato para o ADP, passando para forma de creatina, só depois
ocorre a utilização do ATP formado a partir da glicose, lipídeos e até mesmo dos
aminoácidos. Parte dessa energia liberada pelo ATP para realização da
contração/relaxamento é dissipada na forma de calor, que é utilizado para
manutenção da temperatura corporal.

62
 Fisiologia

A transmissão do impulso nervoso ocorre através do neurônio motor, que

apresenta na ramificação dos terminais axônicos, os botões terminais, ficando
esses acomodados em depressões da membrana da fibra muscular (placa motora)
formando a junção mioneural ou neuromuscular. É nessa sinapse que ocorre a
liberação da acetilcolina que irá interagir com o receptor nicotínico da placa
motora, desencadeando na fibra muscular o potencial de ação. Logo após a ação
na sinapse, a acetilcolina é rapidamente degradada pela enzima acetilcolinesterase,
interrompendo seu efeito.

Nos músculos esqueléticos ocorre a formação de unidades motoras, que

corresponde ao neurônio motor e as fibras que ele inerva, sendo assim, um
músculo é formado por várias unidades motoras, e o potencial de ação em um
neurônio motor irá desencadear a contração de todas as fibras relacionadas a ele. A
importância dessas unidades é determinar a precisão do movimento, ou seja,
quanto menos fibras musculares formarem a unidade, mais o movimento é preciso,
como ocorre na laringe, sendo também relacionada à força que o músculo exerce,
sendo maior quanto mais unidade forem ativadas.

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 Fisiologia

Quando o músculo gera força e seu comprimento não altera, dizemos que está
ocorrendo uma contração isométrica. Por exemplo, quando seguramos um objeto
sem levanta-lo, nesse caso a força exercida pelo músculo equivale à mesma força
realizada pelo do peso do objeto, apenas em sentido contrário. Mas quando
movimentamos o objeto para cima ou para baixo alterando o comprimento, a
contração é isotônica, que pode ser concêntrica quando o músculo encurta
(levantar o objeto), ou excêntrica quando o músculo aumenta o comprimento
(abaixar o objeto), sendo a força que ele exerce diferente da exercida pelo peso do
objeto.

Quando os músculos estão em repouso, algumas unidades motoras revezam

sua atividade, mantendo assim um grupo de fibras contraídas, o que determina o
tônus muscular, que é a tensão (força) parcial presente na condição de repouso.

Um músculo pode entrar em fadiga quando realiza atividade por tempo

prolongado ou uma contração vigorosa, pois o consumo energético torna-se maior
do que a capacidade de restaura-lo, diminuindo a atividade neural na junção
neuromuscular. Devido ao grande consumo de oxigênio, a fadiga pode progredir
para câimbra, onde ocorrem contrações sucessivas, sem que haja tempo de
relaxamento para reposição de oxigênio, logo de ATP. Quanto mais treinado for o
atleta, maior a sua capacidade de realizar o trabalho muscular com menor
consumo de oxigênio, pois as fibras adaptam-se ao trabalho exigido, aumentando
o número de constituintes celulares para realiza-lo com maior eficiência.

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 Fisiologia

Músculo liso

Os músculos lisos são formados por células fusiformes com núcleo central e
único, não apresentando o mesmo padrão estriado das células esqueléticas e
cardíacas, sendo suas miofibrilas organizadas pelos corpúsculos densos. A
distribuição desses pela membrana e no citoplasma, em posição fixa, permite que a
contração da célula ocorra em vários eixos. São encontrados principalmente nos
órgãos internos e nos vasos sanguíneos, e não estão sujeitos ao controle voluntário
do indivíduo, para que ocorra sua contração.

A organização das células e o padrão de inervação permite classificar os

músculos lisos em dois tipos, os unitários (ou viscerais) e os multiunitários (ou de
unidades múltiplas).

Os multiunitários são formados por células independentes, sendo cada uma

controlada por terminações nervosas individuais, formando unidades motoras,
como nos músculos esqueléticos. Cada neurônio da via autônoma (simpática ou
parassimpática) é responsável pela regulação de um número determinado de
células. Estes são encontrados nas grandes artérias, vias respiratórias, músculo ciliar
do olho (controla a abertura e fechamento da pupila) e nos músculos piloeretores,

65
 Fisiologia

locais onde as circunstancias de funcionamento necessitam de maior ou menor

número de células ativadas.

Nos unitários, as células estão unidas por junções comunicantes, sendo

pequena a presença de terminações nervosas autônomas, que não ocorrem em
todas as células e o neurotransmissor é liberado no líquido intercelular, atingindo
apenas em um grupo de células. As junções comunicantes permitem a formação
de um sincício funcional, ou seja, o potencial de ação de uma célula é propagado
para outra, resultando na contração de todo grupamento muscular. Esse tipo de
músculo é encontrado formando a musculatura oca das vísceras, como no trato
gastrintestinal, útero, ureteres e vias biliares.

A elevação da concentração de cálcio no mioplasma (citoplasma) também é o

evento responsável pela contração, sendo que a membrana celular apresenta
permeabilidade aumentada também para esse íon, além do sódio, quando o
potencial de ação é gerado. Assim o cálcio para a contração da célula lisa é
proveniente, inicialmente, do retículo sarcoplasmático sendo acrescido com cálcio
extracelular. Nesse tipo de célula encontramos a calmodulina (proteína semelhante
à troponina do esquelético), que interage com o íon favorecendo a ligação da

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 Fisiologia

ponte cruzada e o encurtamento da célula. A contração no músculo liso ocorre

com pouco gasto de energia, podendo ser tônica e prolongada. Para o
relaxamento, o cálcio é devolvido para o retículo e para o meio extracelular pela
bomba de cálcio (transporte ativo).

Alteração do potencial de membrana na musculatura lisa pode ser de origem

neural, onde ao simpático libera noradrenalina e o parassimpático, acetilcolina; o
potencial desencadeado pode ser excitatório ou inibitório. Vai depender do
neurotransmissor e do receptor ativado.

Importante!

É importante lembrar que dependendo do grupamento muscular

ativado, a contração ou o relaxamento pode ser promovido por uma ou outra via
aferente autônoma, ou seja, nem sempre o simpático contrai e o parassimpático
relaxa. Por exemplo, o parassimpático é quem controla a micção, contraindo o
músculo da bexiga e relaxando o da uretra, e o simpático relaxa o primeiro e
contrai o segundo.

Potenciais também podem ser gerados por estímulos diferentes dos neurais,
que seriam os causados por hormônios, como a gastrina que promove contração
gástrica; ou fatores locais como variação do pH, da concentração de oxigênio ou do
gás carbônico sobre a musculatura lisa vascular, da temperatura e das
concentrações iônicas.

Algumas células, como as do intestino, podem sofrer despolarizações

espontâneas, que podem ser seguidas ou não de potenciais de ação, sendo
influenciadas pelo sistema nervoso autônomo.

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 Fisiologia

Músculo cardíaco
O músculo cardíaco forma a massa muscular do coração, sendo o responsável
pelo bombeamento do sangue e pelo sistema circulatório. Como esse sistema será
apresentado na próxima unidade, faremos apenas uma breve apresentação, para
aprofundarmos quando formos estudar o sistema circulatório.

Neste grupamento muscular, as células apresentam semelhança com a

esquelética, pela organização em sarcômeros das miofibrilas (dando o aspecto
estriado), por serem alongadas e por apresentarem até dois núcleos; e se
assemelham a lisa na formação de sincícios por meio de discos intercalares (dobras
da membrana que estão unidas a dobras de membranas adjacentes), formando
uma trama de células musculares, unidas fortemente, permitindo a ativação
elétrica em massa, resultando na contração simultânea do sincício.

O mecanismo de contração é semelhante a da fibra esquelética, sendo que nas

cardíacas o reticulo sarcoplasmático não forma cisternas, e, apesar dos túbulos T
possuírem um diâmetro maior, a quantidade de cálcio armazenado é menor, sendo
necessário o acréscimo de cálcio extracelular, que entra durante o potencial de
ação, para que a contração ocorra. Para que ocorra o relaxamento, o cálcio é
bombeado para o meio extracelular e para o retículo sarcoplasmático.

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 Fisiologia

O controle da contração do miocárdio é involuntário, sendo regulado por um

sistema miogênico (de origem em algumas células cardíacas) e um neurogênico (de
origem no sistema nervoso autônomo).

Algumas propriedades podem ser aplicadas às fibras cardíacas, vejamos:

 Cronotropismo → é a frequência de contração em uma determinada unidade

de tempo.

 Inotropismo → é a força com que a fibra contrai, estando relacionada à

quantidade de cálcio livre no citoplasma.

 Dromotropismo → é a condutibilidade do potencial de ação na fibra.

 Batmotropismo → e a excitabilidade de cada fibra.

Essas propriedades podem ter caráter positivo ou negativo. Por exemplo, a

estimulação simpática aumenta a frequência e a força de contração, resultando em
cronotropismo e inotropismo positivo, e o parassimpático por diminuir a
frequência e a força, promove efeitos negativos sobre as propriedades referidas.

Aprofunde o seu conhecimento dos conteúdos abordados nessa unidade:

 STANFIELD, Cindy L., Fisiologia Humana – 5. ed. São Paulo: Pearson

Education do Brasil, 2013. Cap. 7 - Célula nervosa e sinalização elétrica; cap. 8 -
Transmissão sináptica e integração neural; cap. 9 - Sistema nervoso: sistema
nervoso central; cap. 10 - Sistema nervoso: sistemas sensoriais; cap. 11 -
Sistema nervoso: sistema autônomo e motor; cap. 12 - Fisiologia muscular.

 SINGI, Glenan. Fisiologia Dinâmica. 2.ed. São Paulo: Atheneu, 2007; cap. 3 -
Eletrofisiologia Celular; cap. 4 - Célula Nervosa; cap. 5 - Células Musculares;
Cap. 14 - Sistema Nervoso Central; cap. 15 - Sistema Nervoso Autônomo.

É hora de se avaliar

Lembre-se de realizar as atividades desta unidade de estudo. Elas irão

ajudá-lo a fixar o conteúdo, além de proporcionar sua autonomia no processo de
ensino-aprendizagem.

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 Fisiologia

Exercícios - unidade 2

1. Analise as afirmativas sobre células excitáveis, e assinale a correta.

a) Todas as células do corpo são células excitáveis.

b) A despolarização da membrana ocorre pelo influxo de sódio e potássio,

causando um potencial de ação.

c) Os potenciais inibitórios são determinados pelo influxo de potássio.

d) A organização iônica, que é realizada pela bomba de sódio-potássio, é

importante para manter a excitabilidade da célula.

2. Sendo o neurônio a unidade funcional da célula, é correto afirmar que sua

função consiste em:

a) Causar potenciais excitatórios sempre que sofre potencial de ação.

b) Liberar os neurotransmissores, pelos dendritos, causando potenciais pós-

sinápticos em outra célula excitável.

c) Transmitir informações por meio de neurotransmissores que são

liberados em sinapses, que podem causar potenciais excitatórios ou
inibitórios.

d) Inibir contrações musculares esqueléticas, por meio da acetilcolina.

3. Na divisão funcional do sistema nervoso podemos afirmar que:

a) As vias aferentes levam a informação para os órgãos efetores.

b) A via eferente autônoma é dividida em simpático e parassimpático.

c) O sistema nervoso somático e o autonomo são controlados de forma

consciente.

d) Os receptores são estruturas relacionadas às vias eferentes.

70
 Fisiologia

4. Quanto as vias aferente, é incorreto afirmar que:

a) Os receptores relacionados às sensações apresentam especificações

quanto ao estímulo que são capazes de perceber.

b) A via proprioceptiva conduz informação consciente que permite

reconhecer nossos movimentos sem olhar para as partes do corpo.

c) Todas as informações conduzidas pela via interoceptiva são

inconscientes, pois estão relacionadas as vísceras

d) As informações geradas pelas vias aferentes são conduzidas a centros

nervosos específicos

5. Quanto às vias eferentes é correto afirmar que:

a) O órgão efetor da via somática é o músculo esquelético e da autônoma

são os músculos lisos, cardíaco e as glândulas.

b) O neurotransmissor da sinapse neuromuscular é a acetilcolina que pode

causar potenciais excitatórios ou inibitórios.

c) O neurotransmissor da sinapse autônoma com o órgão efetor é

acetilcolina e o receptor nicotínico.

d) A via autônoma possui o mesmo neurotransmissor no neurônio pós-

ganglionar.

6. Dentre os reflexos abaixo, assinale a alternativa que indica o único que não é
somático:

a) Estiramento.

b) Retirada.

c) Pupilar.

d) Estiramento inverso.

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 Fisiologia

7. Considerando as diversas vias integrativas do sistema nervoso, assinale a

alternativa que apresenta uma afirmativa incorreta:

a) Na coordenação dos movimentos ocorre a participação do cerebelo

como coordenador do movimento a ser executado.

b) Os termorreceptores periféricos (da pele) motivam mudanças conscientes

como vestir agasalhos, e os internos modificam as respostas geradas
pelos centros termorreguladores do hipotálamo.

c) O centro da fome só está inativo quando o da saciedade o inibe.

d) A sensação de secura na boca indica uma necessidade de repormos

água, pois os termorreceptores indicam um aumento da osmolaridade no
líquido extracelular.

8. O sistema responsável pela nossa personalidade e por sermos como somos é o

sistema:

a) Somático.

b) Visceral.

c) Hipotalâmico.

d) Límbico.

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 Fisiologia

9. Descreva a importância da formação de unidades motoras nos músculos lisos

multiunitários e nos esqueléticos:

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10. Explique a importância da organização de fibras musculares em sincícios

funcionais, citando em quais músculos ocorre:

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 Fisiologia

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 Fisiologia

3 Fisiologia do Sistema
Circulatório

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 Fisiologia

O sistema circulatório é composto pelo coração e pelos vasos sanguíneos,

contando com a colaboração dos vasos linfáticos, sendo o responsável pela
circulação de sangue e líquidos corporais, nos diversos tecidos do nosso corpo.
Desta forma, oferta às células os elementos essenciais ao metabolismo, assim como
remove os seus produtos resultantes, além de transportar, entre outros elementos,
as substâncias que fazem a comunicação entre as células (hormônios), os
elementos envolvidos na defesa do organismo (relacionados ao sistema imune) e
as substâncias que devem ser excretadas, aos tecidos relacionados a essa função.
Participa também da regulação da temperatura corporal e dos ajustes necessários
em condições especiais, como no exercício, nas mudanças posturais e até mesmo
nas hemorragias. Sendo assim, esse sistema colabora com a manutenção da
homeostasia por auxiliar na manutenção do meio interno em condições para a
célula possa manter-se viva e exercer sua função.

Objetivos da unidade:

 Reconhecer os componentes do sistema circulatório, assim como os

circuitos sanguíneos;

 Correlacionar o sistema linfático com o cardiovascular;

 Entender o ciclo cardíaco e os eventos que permitem o fluxo

unidirecional;

 Demonstrar os eventos responsáveis por frequência cardíaca, fluxo

sanguíneo, pressão sanguínea, débito cardíaco e bulhas cardíacas;

 Diferenciar os tipos de células musculares cardíacas, e como elas estão

organizadas;

 Apresentar os sistemas de controle da frequência cardíaca, e traçado

normal de um eletrocardiograma;

 Diferenciar os leitos vasculares e suas particularidades;

 Demonstrar o controle do sistema nervoso sobre o controle da atividade

cardíaca e da pressão sanguínea.

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 Fisiologia

Plano da unidade:

 Coração

 Ciclo Cardíaco

 Organização Funcional das Fibras Cardíacas

 Vasos Sanguíneos

 Histologia e Função Vascular

 Passagem de Sangue pelos Vasos

 Troca de Elementos entre o Sangue e os Tecidos

 Circulação Linfática

 Controle da Atividade Cardíaca e da Pressão Sanguínea pelo Sistema

Nervoso

Bons estudos!

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 Fisiologia

O sangue é transportado pelo sistema circulatório dentro dos vasos

sanguíneos graças à força propulsora realizada pelo coração. Esses vasos formam
um circuito "aparentemente" fechado, saindo do coração pelas artérias e
retornando pelas veias, mas a nível tecidual ocorre a formação de capilares, que é o
seguimento vascular que permite a troca de água e substâncias, entre os
compartimentos teciduais e vasculares. Como o retorno de líquidos nos capilares é
menor do que foi ofertado, o sistema linfático atua de forma acessória nessa
drenagem, transportando pelos vasos linfáticos um líquido semelhante ao
intersticial, acrescido de elementos que não são capazes de serem captados pelos
capilares teciduais, como proteínas e corpos estranhos. Uma particularidade da
circulação linfática é o seu início em capilares linfáticos no tecido, que convergem
formando vasos de maior calibre que formam os ductos (linfático direito e torácico)
que desembocam na circulação venosa, já próximo ao coração.

A circulação do sangue ocorre em dois circuitos, circulação sistêmica (grande

circulação) e circulação pulmonar (pequena circulação), onde a primeira
disponibiliza a chegada do sangue a todos os seguimentos corporais, ocorrendo a
distribuição em circulações especiais, que exercem funções específicas
relacionadas a cada sistema irrigado, além de nutrição e troca gasosa; enquanto a
segunda, somente ao pulmão, permitindo a obtenção do oxigênio e a liberação do
gás carbônico.

O estudo do sistema circulatório será realizado baseado na função das

estruturas anatômicas que o compõem e nos eventos resultantes desse
funcionamento.

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 Fisiologia

Coração

O coração é uma estrutura muscular oca, localizada no centro da caixa

torácica, que recebe o sangue por veia para impulsioná-lo para a artéria.
Histologicamente é constituído pelo:

 Pericárdio – membrana serosa que envolve externamente o coração,

dividida em dois folhetos, o visceral ou epicárdio (em contato com o coração)
e o parietal ou saco fibroso (em contato com a cavidade torácica). Entre os
folhetos existe um líquido seroso (líquido pericárdico) que tem a função de
diminuir o atrito do coração quando ele realiza seus movimentos de
contração (sístole) e relaxamento (diástole).

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 Fisiologia

 Miocárdio – é a porção muscular que é intermediária, sendo responsável

pelo movimento bombeador do coração.

 Endocárdio – é o tecido interno, revestindo as cavidades, as válvulas

cardíacas, além de todo o seguimento vascular.

Anatomicamente é possível identificar 4 câmaras cardíacas (dois átrios e dois

ventrículos) dispostas em dois lados que não se comunicam, separados por septos,
o lado direito e o lado esquerdo cada um com o respectivo átrio e ventrículo.

Ciclo Cardíaco

O sangue chega aos átrios pelas veias, passando para os ventrículos e desses
para as artérias. O que permite o fluxo unidirecional nos dois circuitos são as
válvulas atrioventriculares (AV), localizadas entre os átrios e seus respectivos
ventrículos, sendo a tricúspide no lado direito e bicúspide ou mitral, no esquerdo; e
as válvulas semilunares, a aórtica entre o ventrículo esquerdo e a artéria aorta, e a
pulmonar que separa o ventrículo direito da artéria pulmonar. A abertura e o
fechamento das válvulas são reguladas pelas pressões internas de cada
seguimento.

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 Fisiologia

Reparem que a musculatura ventricular é mais espessa que a atrial, pois exercem
mais força para conseguir bombear o sangue a uma distância maior, sendo a do
ventrículo esquerdo mais desenvolvida que a do direito, para conseguir vencer a
resistência oferecida pela artéria aorta, que é maior que a oferecida na pulmonar.

O ciclo cardíaco é o período compreendido entre duas sístoles ventriculares, e

consiste em uma sequência de eventos percebidos pelas fases de sístole
(contração) e de diástole (relaxamento) ventricular. Vejam a sequencia de eventos:

 O retorno venoso, que é a chegada do sangue no coração pelas veias, é

possível porque a pressão atrial é menor do que a venosa, tendo em vista os
átrios estarem em diástole. Como os ventrículos também estão relaxados,
as AV permitem o escoamento do sangue para esta câmara.

 Com a sístole atrial, ocorre esvaziamento dos átrios e o término do

enchimento dos ventrículos, que ainda estão relaxados. Ocorrendo a diástole
atrial, a pressão é menor nos átrios do que nos ventrículos, forçando o
fechamento das AV, e coincide com a fase de contração isovolumétrica dos
ventrículos, que corresponde ao momento em que estão cheios de sangue e
as válvulas AV e semilunares estão fechadas, não havendo movimentação de
sangue nessa câmara.

 Quando a pressão de contração é suficiente, as semilunares se abrem e inicia

a ejeção ventricular, que conduz o sangue em direção às artérias, não
refluindo para as câmaras atriais devido as AV se abrirem somente no sentido
dos ventrículos.

 O relaxamento isovolumétrico é o momento em que inicia a diástole

ventricular, as válvulas AV estão fechadas e as semilunares se fecham devido à
diminuição da pressão nos ventrículos em relação às artérias, impedindo o
refluxo para as câmaras ventriculares. Como a pressão é menor também em
relação aos átrios, as AV abrem permitindo o escoamento do sangue.

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 Fisiologia

Importante!

Em resumo, as atrioventriculares se abrem para passagem do sangue

dos átrios para os ventrículos, e se fecham impedindo o refluxo de sangue
para os átrios quando ocorrer a sístole ventricular. As semilunares se abrem
permitindo o fluxo em direção as artérias, e se fecham impedindo o refluxo para
o ventrículo quando este estiver em diástole.

As bulhas cardíacas são sons produzidos pela atividade cardíaca. Com o uso de
estetoscópio podem ser percebidos dois sons, um mais forte e outro mais fraco. O
primeiro corresponde ao momento do fechamento das válvulas atrioventriculares,
e o segundo das semilunares.

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 Fisiologia

O volume sistólico é o volume de sangue ejetado em "jorros" nas artérias a cada

sístole ventricular, promovendo a pulsação arterial. Quando comprimimos uma
artéria sobre um superfície dura (tomada de pulso radial ou carotídeo), estamos
verificando a frequência cardíaca, ou seja, o número de batimentos cardíacos por
minuto. Essa frequência sofre alterações quando estamos em repouso ou em
atividade, oscilando entre 60-100 batimentos por minuto, com a média de 80. Já
nas crianças, oscila entre 80-120 batimentos por minuto, tendo em vista o
metabolismo ser mais intenso, o que requer maior atividade cardíaca para atender
a demanda corporal.

O débito cardíaco é o volume de sangue ejetado em cada circuito cardíaco por

minuto, sendo, portanto uma consequência do volume sistólico e da frequência
cardíaca, sendo o volume de sangue que chega pelo retorno venoso, que preenche
os ventrículos, a pré-carga; e a resistência à entrada de sangue na artéria (devido à
pressão do sangue), a pós-carga. De uma forma geral, quando a frequência
aumenta o volume sistólico diminui, e vice-versa, mantendo constante o débito
cardíaco. Alterações na frequência e/ou no volume sistólico ocorrem para ajustar o
volume de sangue liberado para os circuitos cardíacos atendendo a necessidade
corporal, seja de oxigênio (circulação pulmonar), ou de distribuição sistêmica,
como os que ocorrem durante o exercício físico, a variação postural e a gestação.

Organização funcional das fibras cardíacas

O músculo cardíaco possui dois tipos funcionais de fibras musculares, as que

são contrateis e as autorrítmicas, sendo essas últimas capazes de gerar e conduzir
potenciais de ação de forma coordenada.

As fibras contráteis são as atriais e as ventriculares, que estão organizadas

formando os respectivos sincícios funcionais. É essa organização em sincícios que
permite a sístole simultânea entre os dois átrios e entre os dois ventrículos, mas
que ocorrem de forma alternada, primeiro a dos átrios seguida pela dos
ventrículos. Essa sincronia é conseguida pelo sistema de condução elétrica do
miocárdio.

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 Fisiologia

As autorrítmicas, que não têm função contrátil, geram espontaneamente

potenciais de ação que serão conduzidos pelo miocárdio, formando o sistema de
condução elétrica intrínseco (próprio do coração) de controle da contração
cardíaca. Este sistema independe do sistema nervoso para ocorrer, mas sofre
influência da via nervosa eferente autônoma, onde o simpático acelera o ritmo
(cronotropismo) e a força (inotropismo) de contração, enquanto o parassimpático
os diminui. Logo, o autônomo forma o sistema extrínseco de controle da frequência
de contração cardíaca.

O sistema intrínseco possui dois tipos de células autorrítmicas,

as de marca-passo que são capazes de iniciar potenciais de ação, sendo
responsáveis por determinar o ritmo, e formam os nódulos sinoatriais (SA) e
atrioventriculares (AV); e as fibras de condução, que propagam rapidamente os
potenciais, sendo estas os feixes de Bachmann, internodais, de Hiss e o sistema de
Purkinje. É graças a esse conjunto, que a condução do impulso elétrico no coração,
ocorre de forma sincronizada.

Seguem as estruturas envolvidas e suas funções:

 Nódulo sinoatrial (SA): localizado na parte superior do átrio esquerdo, na

junção com a veia cava. É o marca-passo do coração, pois iniciam o potencial
de ação, que irá propagar pelas fibras atriais, sendo conduzido para o átrio
esquerdo pelo feixe de Bachmann, permitindo a sístole simultânea dos átrios.

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 Fisiologia

Existem os feixes internodais, que permitem a chegada do potencial de ação

ao nódulo AV.

 Nódulo atrioventricular (AV): localizado no átrio direito, no septo interatrial

próximo à válvula tricúspide. Apesar das células SA também serem marca-
passo, a despolarização do nódulo SA é mais rápida, ocorrendo antes, sendo,
por isso, responsável pela despolarização das células AV. Estas, por sua vez,
retardam o impulso por transmitirem potenciais de ação mais lentamente,
permitindo que ocorra a despolarização atrial antes da ventricular. O
potencial AV é conduzido para o feixe de Hiss.

 Feixe de Hiss (ou feixe atrioventricular): tem início no nódulo AV, e logo
após origina um ramo direito e um esquerdo, que percorrem o septo
interventricular nos ventrículos respectivos, em direção à base do coração,
onde se ramificam, formando o sistema de Purkinje. Essas fibras recebem o
potencial de ação do nódulo AV e o conduz pelas fibras do sistema de
Purkinje.

 Sistema de Purkinje (ramos subendocárdicos): as fibras desse sistema

estão entremeadas na massa ventricular, e se dirigem até as válvulas
cardíacas atrioventriculares. Após receber o impulso dos ramos do feixe de
Hiss, o sistema de Purkinje o propaga para o miocárdio ventricular,
permitindo a sístole simultânea dos ventrículos. Como a despolarização tem
início na base do coração, a contração ocorre no sentido ápice-base,
conduzindo o sangue em direção à abertura das artérias.

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 Fisiologia

O registro da atividade elétrica do coração é feito colocando eletrodos em

pontos específicos da pele, distribuídos pelo corpo, que registrarão, por meio de
traçados, os impulsos elétricos no eletrocardiógrafo, resultando no
eletrocardiograma. Em sequência iremos descrever, de forma geral, a leitura de um
traçado normal.

 Onda P: equivale a despolarização dos átrios.

 Complexo QRS: equivale a despolarização dos ventrículos.

 Onda T: equivale a repolarização ventricular.

 Intervalo PQ ou PR: equivale ao tempo gasto para o potencial gerado nos átrios
(nódulo sinoatrial) chegar aos ventrículos.

 Intervalo QT: equivale ao período de sístole ventricular

 Intervalo ST: equivale ao período de inatividade elétrica dos ventrículos

 Intervalo TQ: equivale ao período de diástole ventricular

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 Fisiologia

Vasos sanguíneos

Após a ejeção do sangue pelo coração, ele irá percorrer o sistema de vasos
sanguíneos, que tem início e término no coração, sendo formado pelas artérias,
arteríolas, capilares, vênulas e veias. O leito arterial (artérias e arteríolas) conduz o
sangue até os tecidos, onde forma o leito capilar, que permite as trocas entre os
dois compartimentos, para retornar ao coração pelo leito venoso (vênulas e veias). A
microcirculação corresponde às arteríolas, capilares e vênulas, pois só podem ser
vistos com uso de microscópio.

Os leitos apresentam diferenças anatômicas e histofuncionais, que permitem

ajustes conforme a necessidade de manter a homeostasia corporal. O interior oco
dos vasos é denominado luz ou lúmem, cujo diâmetro determina o calibre do vaso,
e é limitado pelo endotélio vascular, que é contínuo ao cardíaco. A estrutura
histológica da parede dos vasos, que reveste externamente o endotélio, onde
podem ser encontrados tecidos conjuntivos e musculatura lisa, varia de um vaso
para outro, determinando as diferenças funcionais.

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 Fisiologia

Histologia e função vascular

O leito arterial tem início no coração com a artéria aorta (circulação sistêmica)
e a pulmonar (circulação pulmonar), que vão ramificando (formando vasos de
menor calibre), até a formação das arteríolas.

Nas artérias é possível identificar as três túnicas que formam a parede do vaso,
a íntima (tecido endotelial), a média (tecido elástico e muscular liso) e adventícia
(colágeno e tecido elástico). As artérias de maior calibre, para suportarem a pressão
de ejeção do sangue, possuem a média predominantemente elástica, o que
permite acomodar o volume sistólico sem romper suas paredes, e quanto mais
próximas aos tecidos, a camada muscular é maior.

As arteríolas por serem predominantemente musculares, controlam o volume

do sangue que chega ao leito capilar, sendo que nelas não é possível diferenciar as
túnicas.

Os capilares são os menores vasos, em tamanho e calibre, porém são bastante

ramificados, permitindo que as células estejam próximas a eles. Possuem a parede
formada apenas de endotélio e membrana basal, dando-lhes a característica de
semipermeabilidade, onde grandes moléculas não conseguem atravessá-lo, e essa
permeabilidade varia em relação ao tipo de tecido, por exemplo, são menos
permeáveis no tecido nervoso (formam a barreira hematencefálica) e mais, em
órgãos como o fígado (são do tipo sinusoides).

As metarteríolas são vasos de transição de onde originam os capilares que

podem ser de dois tipos, os capilares verdadeiros, que permitem a troca entre o
compartimento vascular e intersticial, e os canais preferenciais (contínuos à
metarteríola), que conduzem o sangue direto do leito arterial para o venoso, e por
possuírem musculatura lisa na forma circular regulam indiretamente o volume de
sangue que passa pelos capilares. O enchimento capilar é regulado pela presença
do esfíncter pré-capilar, onde a atividade metabólica do tecido irrigado é que
determina maior abertura ou fechamento, mas sempre há passagem de sangue
por ele, variando apenas por ser um fluxo mais intenso (mais sangue) ou menos,

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 Fisiologia

em áreas específicas, de acordo com a atividade celular. Quanto menor o fluxo de

sangue pelos capilares, maior será nos canais preferenciais e vice-versa.

O leito venoso é o responsável pelo retorno do sangue ao coração, recolhendo

o sangue do leito capilar como vênulas, que se juntam formando veias de maior
calibre, até retornar como veia cava (grande circulação) e veia pulmonar (pequena
circulação). As vênulas são constituídas de endotélio e pequena quantidade de
tecido conjuntivo, e conforme vão adquirindo um calibre maior é possível observar
fibras musculares lisas com fibras elásticas e de colágeno entremeadas a elas.

Internamente, a túnica íntima das veias apresenta dobras formando válvulas. O

retorno venoso é favorecido pelos movimentos musculares, que comprimem as
veias sem que haja refluxo de sangue, conduzindo o sangue em direção ao
coração. Movimentos de partes do corpo, como a planta do pé, também auxiliam.

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 Fisiologia

Esse auxilio é extremamente importante para circulação nos membros,

principalmente o inferior.

Quando comparamos o leito venoso com o arterial, é possível perceber que as

veias possuem paredes menos espessas, porém com o calibre maior que as artérias
correspondentes, e por serem bastante complacentes conseguem acomodar um
maior volume, sem alterar a pressão interna. Tal propriedade é importante, pois em
repouso as veias possuem maior volume de sangue que as artérias, mas se houver
necessidade de aumentar a disponibilidade de sangue para os tecidos, essa
condição é invertida.

A vasodilatação e constrição são reguladas pelo sistema nervoso simpático,

hormônios e por fatores locais, ajustando o volume a ser disponibilizado em cada
segmento do corpo e do tecido.

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 Fisiologia

Passagem de sangue pelos vasos

A passagem de sangue pelos vasos inclui fatores como velocidade do fluxo e

pressão sanguínea. O fluxo é determinado pelo volume de sangue que passa em um
minuto (mL/min), a pressão pela força que esse volume faz sobre a parede do vaso,
que pode oferecer maior ou menor resistência a passagem desse volume, sendo
medida em milímetros ou centímetro de mercúrio (mmHg ou cmHm).

A musculatura lisa vascular participa na sua resistência, sendo possível ocorrer:

 Vasoconstrição: que é a diminuição da luz, aumentando a resistência e

diminuindo o fluxo de sangue;

 Vasodilatação: que é o aumento da luz, diminuindo a resistência e

aumentando o fluxo de sangue.

O total da área ocupada pelos vasos que compõe cada leito vascular no corpo é
denominada de área de secção transversa, estando relacionada ao volume de
sangue que cada leito comporta, sendo útil para entendermos a dinâmica
circulatória.

Importante!

Lembrem-se: as artérias ramificam até a formação de arteríolas, que

também ramificam até originarem a rede de capilares, estes se unem para formar
as vênulas que se unem para formar as veias. A cada ramificação diminui o calibre,
porém aumenta o número de vasos, ocorrendo o inverso no retorno ao coração.

A área de secção transversa das artérias é pequena quando comparada ao

volume de sangue que deve transitar por elas, para então chegar aos leitos
seguintes que possuem áreas maiores, resultando em uma velocidade maior do
fluxo sanguíneo. A chegada do sangue em jorros determina a sua expansão onde a
pressão é máxima; e o escoamento permite a sua retração, sendo nesse momento a

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 Fisiologia

pressão mínima. Essa elasticidade das artérias favorece o fluxo de sangue, e é nesse
seguimento que são registrados os maiores valores de pressão.

Quando o sangue chega às arteríolas a velocidade diminui, assim como a

pressão, pois a área de secção transversa aumenta, o que compensa o diâmetro
menor do vaso. Por serem predominantemente musculares, são as responsáveis em
controlar o volume de sangue que é disponibilizado para o leito capilar, onde a
vasodilatação aumenta o fluxo e a vasoconstrição o diminui.

Pelo fato da área de secção transversa nos capilares ser a maior de todas, a
velocidade de passagem do sangue é baixa, sendo possível fazer as trocas com o
tecido, e a pressão é menor que nas arteríolas, devido a sua grande ramificação.

Conforme o sangue retorna ao coração a área de secção transversa vai

diminuindo, o que aumenta a velocidade do fluxo sanguíneo, sendo que a pressão
continua diminuindo, pois o seguimento venoso apresenta maior distensibilidade
de parede, permitindo acomodar maior volume com menor reflexo na pressão.
Mesmo a velocidade sendo maior que no leito capilar, ela chega ao máximo à
metade da registrada nas grandes artérias. Por outro lado, a pressão mínima pode
chegar a zero nas veias cavas.

Troca de elementos entre o sangue e os tecidos

O controle de fluxo sanguíneo para os tecidos ocorre de acordo com a

atividade metabólica e a pressão de perfusão (determinada pelo volume e pressão
do sangue nas artérias), onde a vasodilatação e a vasoconstrição, que ocorre nas
porções musculares, determinam o grau de enchimento no leito capilar.

As trocas que ocorrem entre o compartimento vascular e os tecidos só são

possíveis a nível capilar, pois é o único vaso que apresenta permeabilidade devido
a constituição de sua parede (endotélio e membrana basal), sendo a filtração, a
reabsorção e a difusão os processos envolvidos.

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 Fisiologia

A diferença na permeabilidade capilar em alguns tecidos é devido à

organização das células, que permitem a existência ou não de fenestrações (espaço
entre as células endoteliais) que podem ser maiores ou menores, limitando o
trânsito das substâncias de acordo com o tamanho. Os de maior permeabilidade
são encontrados no fígado, no baço e na medula óssea, permitindo o trânsito de
proteínas e células. Os menos permeáveis são encontrados formando a barreira
hematencefálica.

A concentração da substância nos compartimentos, seu peso molecular e sua

solubilidade na porção lipídica da membrana, associados à fenestração capilar, são
os principais fatores que determinam a difusão nos capilares, lembrando que
podem ocorrer nos dois sentidos, para dentro ou para fora dos capilares.

A movimentação de líquidos ocorre pela filtração (dos capilares para o tecido) e

pela reabsorção (do tecido para os capilares), sendo determinada pela diferença da
pressão do líquido e de concentração de soluto, em cada compartimento.

Como o sangue chega sobre pressão nos capilares próximo as arteríolas, ocorre
a filtração, aumentando a pressão do líquido intersticial, determinando então a
reabsorção, próximo as vênulas. Considerando a difusão de solutos, nem toda água
filtrada será absorvida pelos capilares sanguíneos, sendo então drenada pelos
vasos linfáticos.

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 Fisiologia

Circulação linfática

O sistema linfático participa do sistema cardiovascular por recolher o excesso de

líquido tecidual e substâncias que não foram captadas pelos capilares sanguíneos,
como proteínas, formando a linfa.

Os vasos linfáticos têm início em fundo cego nos próprios tecidos, na forma de
capilares, que possuem as células endoteliais fixadas no tecido por filamentos, e
com extremidades que prolongam umas sobre as outras, formando válvulas sobre
grandes fenestrações, cuja abertura e fechamento são regulados pela pressão
líquida no tecido e no capilar linfático. Como a pressão líquida no tecido
normalmente é maior, ocorre a abertura das válvulas, permitindo a drenagem do
liquido intersticial juntamente com outros elementos.

Conforme os capilares vão se unindo para formação de vasos de maior calibre,

que devolverão a linfa, próximo ao coração, eles passam a possuir tecido muscular
liso e conjuntivo, além das válvulas que direcionam o fluxo. Durante este trajeto a
linfa é "filtrada" em gânglios linfáticos (linfonodos), que possuem tecido linfoide
(relacionado à defesa do organismo) onde bactérias, células e partículas ficam
retidas, depurando-a antes de retornar ao leito venoso, e auxiliando nas respostas
de defesa orgânica.

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 Fisiologia

O fluxo linfático é favorecido pelo aumento da pressão do líquido intersticial, e

seu deslocamento é devido aos seguintes eventos:

 Presença de válvulas → deslocamento no sentido do coração

 Bomba linfática → distensão das paredes pelo volume de linfa

desencadeando contração reflexa do músculo liso, impulsionando a linfa

 Contração muscular, pulsação arterial, compressão dos tecidos do corpo →

auxiliam o bombeamento, pois comprimem o vaso linfático, impulsionando a
linfa

Os vasos quilíferos são vasos linfáticos que têm como função absorver os
quilomicrons, no intestino delgado, resultantes da digestão dos lipídeos, e que não
são absorvidos pelos vasos sanguíneos, pois o peso molecular é elevado.

Controle da atividade cardíaca e da pressão sanguínea pelo

sistema nervoso

Como descrito anteriormente, a atividade cardíaca é regulada pelo sistema

intrínseco (células autorrítmicas) que sofre Influência do extrínseco (sistema
nervoso autônomo). O centro nervoso de controle da atividade cardíaca e da
pressão sanguínea (centro vasomotor) fica localizado no bulbo, e recebe
informações aferentes que foram geradas em barorreceptores. Estes são receptores
de estiramento, logo percebem as variações de pressão, e estão localizados na
parede do coração e vasos sanguíneos, sendo que os principais são os da carótida e
da aorta. As respostas eferentes do centro vasomotor (CV) pertencem ao grupo
vasoconstritor (vias simpáticas) e vasodilatador (vias parassimpáticas).

A diminuição da pressão arterial resultara em uma resposta do grupo

vasoconstritor, que irá promover aumento da resistência vascular (RV), devido à
vasoconstrição periférica; e aumento do débito cardíaco (DC), por aumentar tanto a
frequência como a força de contração, aumentando o volume de sangue. De forma
inversa, o grupo vasodilatador promove resposta quando há elevação da pressão
do sangue, e atuam inibindo o grupo vasoconstritor e promovendo diminuição da

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 Fisiologia

resistência vascular e do débito. Desta forma, ajustam os valores de pressão

conforme a necessidade.

↑rv
↓pa Grupo vasoconstritor
Centro ↑dc
Barorreceptor
Vm ↓rv
↑pa Grupo vasodilatador
↓dc

Leitura complementar!

Para melhor entendimento e aprofundamento da fisiologia do sistema

circulatório, podem ser consultadas as seguintes literaturas:

 STANFIELD, Cindy L. Fisiologia Humana. 5 ed. São Paulo: Pearson Education

do Brasil, 2013. Cap. 13 - Sistema cardiovascular: função cardíaca; cap. 14 -
Sistema cardiovascular: vasos sanguíneos, fluxo sanguíneo e pressão
sanguínea.

 SINGI, Glenan. Fisiologia Dinâmica. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2007; cap. 7 -
Circulação do Sangue; cap. 8 - Troca de Líquidos e Substâncias entre o Sangue
e o Espaço Intersticial; cap. 9 - Circulação Linfática; cap. 10 - O Coração; cap. 11
- Pressão Arterial.

É hora de se avaliar

Lembre-se de realizar as atividades desta unidade de estudo. Elas irão

ajudá-lo a fixar o conteúdo, além de proporcionar sua autonomia no processo de
ensino-aprendizagem.

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 Fisiologia

Exercícios - unidade 3

1 Assinale a alternativa que indica de forma correta a participação dos vasos

linfáticos no sistema circulatório:

a) Transporte do líquido extracelular, oferecendo aos tecidos nutrientes,

além de oxigênio.

b) Participar da distribuição do líquido extracelular para os pulmões.

c) Recolher o excesso de sangue nos tecidos, principalmente nos intestinos.

d) Recolher o excesso de água tecidual, juntamente com outros elementos

intersticiais.

2. A função das válvulas cardíacas atrioventriculares e semilunares:

a) Permite que o fluxo de sangue seja unidirecional.

b) Evita o refluxo de sangue para os átrios durante a sístole ventricular.

c) Impedir o refluxo de sangue para os ventrículos quando estiverem em

diástole.

d) Favorecer a circulação de sangue do ventrículo para o átrio esquerdo

durante o ciclo cardíaco.

3. Para atender as necessidades corporais, o fluxo sanguíneo deve ser ajustado. Em

situações, como durante a atividade física, ocorre aumento da frequência cardíaca
e da força de contração, que conjuntamente resultarão em:

a) Aumento da resistência vascular.

b) Aumento do débito cardíaco.

c) Aumento do débito sistólico.

d) Aumento das bulhas cardíacas.

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 Fisiologia

4. As fibras musculares presentes no miocárdio que são responsáveis pelo sistema

intrínseco de frequência cardíaca são:

a) Atriais.

b) Ventriculares.

c) Contráteis.

d) Autorrítmicas .

5. São propriedades do leito arterial, exceto:

a) Permeabilidade.

b) Elasticidade.

c) Resistência.

d) Controle do fluxo capilar.

6. Os vasos quilíferos, que drenam o intestino, absorvendo os quilomicrons

provenientes da digestão de lipídeos, são vasos do tipo:

a) Arterial.

b) Venoso.

c) Capilar.

d) Linfático .

7. O que favorece os eventos de filtração, reabsorção e difusão nos capilares é:

a) A constituição de sua parede.

b) O retorno venoso.

c) O débito sistólico.

d) A pré-carga cardíaca.

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 Fisiologia

8. Quanto ao sistema circulatório, analise as afirmativas e assinale a incorreta.

a) O circuito cardíaco direito circula sangue pobre em oxigênio.

b) O sangue que chega ao átrio esquerdo vindo dos pulmões, rico em

oxigênio, é transportado por artéria.

c) A pressão sanguínea é resultado do volume de sangue e da resistência

vascular.

d) O principal marca-passo cardíaco é o nódulo sinoatrial.

9. Justifique a importância de válvulas no seguimento venoso.

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10. Explique a participação do centro vasomotor no sistema circulatório.

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99
 Fisiologia

100
 Fisiologia

4 Fisiologia do Sistema
Respiratório

101
 Fisiologia

Primariamente, o sistema respiratório tem como função trocar oxigênio e gás

carbônico com o ambiente (respiração externa), permitindo a oxigenação do
sangue para que ocorra a respiração celular (respiração interna), evento
fundamental para obtenção de energia. Outras funções também estão
relacionadas a esse sistema, como participar do equilíbrio ácido-base, controle da
temperatura corporal, eliminação de água e fonação. Para executar as funções é
necessário que ocorra a ventilação pulmonar, que é o movimento de entrada e
saída de ar dos pulmões, evento ajustado conforme a necessidade para
manutenção da homeostasia. Nesta unidade, iremos estudar os eventos associados
à dinâmica respiratória, baseados na anatomia, histologia e funcionalidade dos
seguimentos do sistema respiratório.

Objetivos da unidade:

 Reconhecer as estruturas que formam as vias respiratórias e suas funções;

 Perceber a participação do sistema vascular nas trocas gasosas e nutrição

dos pulmões;

 Demonstrar a participação da caixa torácica nos movimentos respiratórios;

 Entender a importância dos processos envolvidos na ventilação pulmonar e

alveolar;

 Identificar os volumes e capacidades pulmonares;

 Reconhecer como os gases respiratórios são transportados no sangue;

 Reconhecer os mecanismos envolvidos na difusão dos gases entre os

compartimentos;

 Demonstrar a complexidade do controle da respiração.

102
 Fisiologia

Plano da unidade:

 Anatomia e Histologia Funcional do Sistema Respiratório

 Zona Condutora

 Zona Respiratória

 Pulmões e Caixa Torácica

 Fluxo Sanguíneo e Linfático Pulmonar

 Ventilação Pulmonar (ou Respiração)

 Inspiração

 Expiração

 Volumes e Capacidades Pulmonares

 Ventilação Alveolar

 Trocas Gasosas e Transporte dos Gases na Circulação

 Regulação da Respiração

Bons estudos!

103
 Fisiologia

Anatomia e histologia funcional do sistema respiratório

É comum escutarmos falar em vias respiratórias superiores e inferiores, vamos

agora reconhecer as estruturas que as compõe!
As vias respiratórias superiores são constituídas pelas cavidades nasais e
faringe. O ar que adentra pelas fossas nasais é aquecido, umedecido e
parcialmente filtrado, atingindo uma temperatura em torno de 0,6º acima da
corporal, com umidade suficiente para não ressecar os seguimentos posteriores. O
processo de filtração tem início nas fossas nasais, que envolve a retenção de
partículas maiores que ficam retidas nos pelos nasais e aderidas na mucosa, mas a
remoção continua em todos os seguimentos, por aderência das partículas ao muco
e transporte delas, pelo movimento retrógado dos cílios, até a faringe, para então
serem deglutidas.

As vias respiratórias inferiores podem ser divididas em uma zona de transporte

de gases (zona condutora) e uma zona respiratória, sendo a primeira responsável
pelo transporte de gases para dentro e para fora da zona respiratória, que é a
responsável pelas trocas dos gases com o compartimento vascular, permitindo a
difusão do oxigênio para o dentro sangue e do dióxido para fora.

4.1 regiões anatômicas do sistema respiratório

104
 Fisiologia

Zona condutora

Compreende a região desde a laringe até os bronquíolos terminais. A laringe é

um tubo cartilaginoso onde são encontradas as cordas vocais (pregas vocais) e a
epiglote. A epiglote é uma projeção do tecido laringiano que cobre a glote (entrada
da laringe), que impede a entrada de alimentos, água e saliva, nas vias respiratórias,
durante a deglutição. A fala é controlada por centros nervosos, com a participação
dos centros respiratórios, e envolve a fonação (emissão de sons) conseguido pela
vibração das cordas vocais com a passagem do ar, associada a outros eventos que
contam com a participação da boca, língua, nariz e até mesmo da caixa torácica.

Em seguimento a laringe tem a traqueia, que ao entrar na cavidade torácica ela

se divide em brônquio principal (primário) direito e esquerdo, que conduzem o ar
para os respectivos pulmões. Cada brônquio principal irá dividir originando os
brônquios secundários, que conduzem o ar para cada lobo (pronuncia-se lóbo)
pulmonar, onde continuam se ramificando em brônquios cada vez menores até a
formação dos bronquíolos.

A traqueia possui anéis cartilaginosos que estarão presentes até os brônquios

menores, antes da formação dos bronquíolos. A função dos anéis é evitar o
colabamento (fechamento) desses seguimentos, e a diferença entre eles é que na
traqueia eles são incompletos, em formato de C, completos nos brônquios
secundários e em placas até os bronquíolos menores. Em toda essa região há
presença de pouco músculo liso, e o epitélio é ciliado e com presença de células
caliciformes, produtoras de muco.

Os bronquíolos continuam ramificando até a formação dos bronquíolos

terminais, que são o último segmento da zona de condução. Nesta região não há
tecido cartilaginoso, mas sim fibras elásticas, que evitam o colabamento das
paredes. A quantidade de músculo liso aumenta e de células ciliadas e produtoras
de muco diminui, sendo estas últimas ausentes nos bronquíolos terminais.

105
 Fisiologia

Na zona de condução, a presença de músculo liso permite o ajuste do diâmetro

das vias respiratórias, quando contraído aumenta a resistência à passagem do ar,
diminuindo o fluxo (volume) de ar na zona respiratória, sendo que o inverso ocorre
com o relaxamento. Os cílios e muco permitem a remoção de partículas estranhas.
Nesse seguimento a temperatura é ajustada a do corpo, e o ar continua a ser
umidificado, evitando o ressecamento das vias respiratórias. Por não ter a função
de troca gasosa, a zona condutora é denominada de espaço morto, sendo capaz de
conter, em média, 150mL de ar.

Zona respiratória

As ramificações que ocorrem após os bronquíolos terminais formam a zona

respiratória, tendo início nos bronquíolos respiratórios de onde originam os ácinos
pulmonares, formados por ductos alveolares que possuem saculações, os alvéolos,
que podem estar conectados aos bronquíolos respiratórios, mas a maioria forma os
sacos alveolares, que são alvéolos organizados em grupos.

4.2 regiões anatômicas da zona respiratória

106
 Fisiologia

Nos brônquios respiratórios ainda existem músculo liso e cílios, ambos em

pouca quantidade, mas não há presença de células produtoras de muco. Já nos
ácinos pulmonares não são encontradas nenhuma destas estruturas.

Importante!

A ramificação forma tubos de diâmetro menores, sendo de 20-25 mm

na traqueia e menores que 0,5 mm nos bronquíolos terminais e de 0,3 nos
alvéolos. A parede que forma cada seguimento também se torna menos espessa.

A difusão dos gases ocorre apenas nos alvéolos, devido a sua constituição (uma
membrana basal e apenas uma camada de células epiteliais) e ao fato deles
estarem envolvidos pelos capilares pulmonares. A formação sacular determina uma
grande superfície de troca gasosa, considerando a existência de cerca de 700
milhões de alvéolos no indivíduo adulto, que corresponde a uma área de 100m2.
A presença de macrófagos alveolares permite a fagocitose de partículas estranhas,
que serão conduzidas pela zona de transporte até a faringe, pelos movimentos
ciliares retrógrados, para daí serem deglutidos juntamente com o muco.

Os alvéolos são formados por dois tipos de células epiteliais, as do tipo I, que
são maiores e finas, por onde os gases difundem, e as do tipo II, que são menores e
secretam uma mistura de lipoproteína, o surfactante. A função do surfactante é
impedir o colabamento dos alvéolos, por diminuírem a tensão superficial, que seria
uma tendência de fechamento das estruturas esféricas, sendo maior quanto menor
for a esfera, assim os alvéolos menores tenderiam a se fechar, repassando o ar para
os alvéolos maiores.

Pulmões e caixa torácica

Os pulmões estão localizados lateralmente na caixa torácica, separados pelo

mediastino (espaço onde estão localizados o coração, a traqueia, o timo, o esôfago
e vasos sanguíneos). O pulmão direito é maior e possui três lobos, e o esquerdo
apenas dois. A região do hilo pulmonar (fenda na face voltada ao mediastino) é o
local por onde passam os brônquios e os vasos sanguíneos (artéria pulmonar e veia

107
 Fisiologia

pulmonar). Cada pulmão é revestido pelo saco pleural, onde o folheto visceral
recobre o pulmão e o parietal, a caixa torácica; entre as pleuras existe uma
pequena quantidade de líquido pleural, que permite o deslizamento entre os
folhetos durante os movimentos respiratórios, e mantém os pulmões ligados à
caixa torácica por uma pressão negativa.

Importante!

Os pulmões não possuem músculo, sendo os movimentos de expansão

e retorno, e não contração e relaxamento.

O tecido pulmonar é formado basicamente pelas estruturas respiratórias e

vasos sanguíneos, que estão interligadas pelo tecido conjuntivo, rico em fibras
elásticas, que permitem a complacência pulmonar, ou seja, capacidade de distensão
e retorno.

A caixa torácica é a responsável pela respiração, pois os pulmões estão "fixos" a

ela pela pleura, por uma pressão negativa, assim a sua expansão e retorno são
acompanhados pelo pulmão.

Fluxo sanguíneo e linfático pulmonar

Os pulmões recebem dois seguimentos vasculares sanguíneos, um originário

da artéria pulmonar, que transporta o sangue pobre em oxigênio, vindo do
ventrículo direito para os pulmões, com o objetivo de oxigenar o sangue e remover
desse o dióxido de carbono, sendo portando o seguimento funcional. Saem do
coração como artéria pulmonar e logo se dividem formando o ramo direito e o
esquerdo, que entram pelo hilo dos respectivos pulmões, a partir de onde se
ramificam até formar uma extensa rede de capilares pulmonares que envolvem os
alvéolos. O leito venoso recolhe o sangue oxigenado, e o conduz até o coração
pelas veias pulmonares, que saem pelos respectivos hilos pulmonares, entrando
no átrio esquerdo, para então ser distribuído para circulação sistêmica.

Os pulmões também recebem suprimento sanguíneo vindo da circulação

sistêmica por meio das artérias brônquicas (1-2% do débito cardíaco esquerdo),

108
 Fisiologia

logo é um sangue oxigenado que será ofertado para o tecido conjuntivo, septos,
grandes e pequenos brônquios, formando um seguimento nutricional. Diferente do
esperado, a drenagem desse sangue é feita para as veias pulmonares, sendo
conduzido junto com o fluxo funcional para o átrio esquerdo.

Os vasos linfáticos pulmonares têm início no tecido conjuntivo próximo aos

bronquíolos terminais, drenando o líquido intersticial juntamente com particuladas
que tenham penetrado pelos alvéolos, assim como proteínas que possam ter
extravasado dos capilares sanguíneos.

Ventilação pulmonar (ou respiração)

A ventilação pulmonar corresponde ao movimento de um volume de ar para
dentro e para fora dos pulmões. Ocorre devido à contração e o relaxamento dos
músculos voluntários que formam a caixa torácica, resultando no aumento da sua
amplitude e no retorno, formando os movimentos inspiratórios e expiratórios,
respectivamente. A frequência respiratória normal, de uma pessoa adulta e em
repouso é de 12-20 ciclos por minuto.

4.3 caixa torácica e os músculos respiratórios

109
 Fisiologia

Inspiração

A inspiração corresponde à entrada de ar nos pulmões, sendo considerada um

processo ativo, pois exige a contração de certos músculos da caixa torácica que
resultarão no aumento da amplitude da mesma, que determinarão a distensão
pulmonar. Quando os pulmões são distendidos, ocorre um aumento no diâmetro
dos alvéolos, gerando uma pressão negativa que faz com que o ar seja sugado
pelas vias respiratórias, enchendo-os de ar.

Os músculos envolvidos em uma inspiração normal são o diafragma,

principalmente, e os intercostais externos. A contração do diafragma resulta no seu
aplanamento (antes estaria na forma côncava, tracionado para o interior da caixa
torácica), e a dos intercostais externos resultam na movimentação das costelas para
cima e para fora, ocorrendo o aumento do volume da caixa torácica. Na inspiração
forçada e no exercício, os músculos do pescoço (escalenos e esternocleidomastoideos)
também contraem, aumentando mais ainda o volume de ar inspirado por
aumentarem o diâmetro da parte superior da caixa torácica.

Expiração

A expiração normal, diferentemente da inspiração, é um processo passivo, pois

basta os músculos que estavam contraídos, relaxarem. Com relaxamento, a caixa
torácica retorna ao seu diâmetro anterior, comprimindo os pulmões, fazendo com
que a pressão interna destes aumente forçando a saída do ar.

Durante a expiração ativa, que ocorre com a expiração forçada e o exercício, o

volume de ar retirado dos pulmões é maior, graças à contração dos músculos
abdominais e dos intercostais internos, que diminuem mais ainda o diâmetro da
caixa torácica. Quando os músculos abdominais contraem, empurram as costelas
inferiores para dentro e comprimem o abdômen, forçando as vísceras contra o
diafragma que está relaxado; já os intercostais internos tracionam as costelas para
dentro.

110
 Fisiologia

Importante!

O deslocamento do ar para dentro e para fora dos pulmões ocorre de

uma área de maior para a de menor pressão. Considera-se a pressão
intrapulmonar (intralveolar) e a atmosférica.

Volumes e capacidades pulmonares

Os volumes respiratórios correspondem ao volume de ar que pode ser

movimentado para dentro e para fora dos pulmões além daquele que não é
possível ser movimentado, como veremos adiante (valores médios, em repouso):

 Volume corrente (VC) - 500 mL: é o volume de ar que movimentamos a cada

respiração normal.

 Volume de reserva inspiratório (VRI) - 3.000 mL: é aquele volume de ar que

conseguimos colocar a mais, quando forçamos a inspiração, após a normal.

 Volume de reserva expiratório (VRE) - 1.000 mL: é aquele volume de ar que

conseguimos tirar dos pulmões quando forçamos a expiração, após a normal.

 Volume residual (VR) - 1.200 mL: é o volume que fica nos pulmões,
preenchendo a zona respiratória, mesmo quando forçamos ao máximo a
expiração.

As capacidades pulmonares são a associação de volumes pulmonares, e estão

relacionadas a eventos fisiológicos, observe:

 Capacidade inspiratória (CI = VC + CRI = 3.500mL): é o volume de ar máximo

que conseguimos inspirar após a expiração normal.

 Capacidade residual funcional (CRF = VRE + VR = 2.200mL): é o volume de ar

que permanece nos pulmões após expiração normal, e é responsável pela
hematose (troca de gases) nos intervalos respiratórios normais.

 Capacidade vital (CV = VC + VRI + VRE = 4.500mL): é o volume máximo que

conseguimos movimentar com a inspiração e expiração máximas.

111
 Fisiologia

 Capacidade pulmonar total (CPT = VC + VRE + VRI + VR = 5.700mL): é todo

volume de ar que os pulmões comportam após inspiração máxima.

4.4 figura volumes e capacidades pulmonares

Importante!

Volume minuto respiratório é a quantidade de ar novo que chega às

vias respiratórias por minuto, e é resultante do volume corrente e da
frequência respiratória (500 mL x 12 resp/min = 6.000 mL/min)

Ventilação alveolar

A ventilação pulmonar tem como objetivo renovar o ar presente nas vias

respiratórias, e dessa formar substituir parcialmente o ar alveolar pelo atmosférico.
A entrada de ar "novo" nos alvéolos é que chamamos de ventilação alveolar.

A substituição é parcial, pois o volume corrente é de 500 mL, mas cerca de 150
mL permanece no espaço morto, chegando até os alvéolos apenas 350 mL de ar
inspirado! Sendo de extrema importância fisiológica, pois impede que haja variação
brusca na composição dos gases no sangue, ou seja, se fosse inalado um gás tóxico e
o ar alveolar totalmente substituído, a concentração desse gás nos alvéolos seria

112
 Fisiologia

elevada, consequentemente seria difundido para o sangue em grande quantidade,

o que seria prejudicial.

Importante!

Volume minuto alveolar é a quantidade de ar novo que chega aos

alvéolos por minuto, e é resultante do volume renovado e da frequência
respiratória (350 mL x 12 resp/min = 4.200 mL/min)

Trocas gasosas e transporte dos gases na circulação

A troca gasosa ocorre pela difusão dos gases do compartimento vascular para
os tecidos ou alvéolos pulmonares. Com a circulação pulmonar, o sangue obtém
do ar inspirado o oxigênio que será disponibilizado aos tecidos, e remove o dióxido
de carbono, produzido por estes, para ser liberado na atmosfera, pelo ar expirado.

O que determina a difusão de um gás é sua pressão parcial, que está

relacionada com sua concentração na mistura de gases onde ele se encontra.
Vejamos, a pressão parcial do oxigênio (PO2) no ar alveolar é superior à do sangue,
sendo assim ele irá difundir-se para o capilar pulmonar, e o inverso ocorre com o
gás carbônico, cuja pressão parcial (PCO2) é maior no sangue, fazendo com que
ocorra a sua difusão para o ar alveolar. Nos tecidos a PCO2 é maior e a PO2 é menor
que as respectivas pressões parciais no sangue, permitindo a difusão do gás
carbônico para o capilar tecidual e do oxigênio para o espaço intersticial.

Cerca de 97% do oxigênio (O2) que passa dos alvéolos para o plasma, difunde
para hemácia e liga-se ao ferro da hemoglobina (proteína da hemácia, que possui
quatro átomos de ferro na sua estrutura), formando a oxiemoglobina, sendo essa a
principal forma de transporte do O2. Os 3% restantes são transportados dissolvidos
no plasma, determinando a PO2, sendo, portanto o O2 livre a forma que é capaz de
difundir-se para os tecidos. Existe um equilíbrio entre o O2 ligado à hemoglobina e
o dissolvido no plasma.

Quando o sangue chega aos capilares teciduais, conforme o O2 difunde para o

tecido, ocorre a dissociação oxigênio-hemoglobina, com a formação da de

113
 Fisiologia

desoxiemoglobina (hemoglobina sem O2) e mais oxigênio é disponibilizado para o

tecido.

Como a PCO2 é maior no tecido que no sangue capilar, o gás carbônico (CO2)
difunde para o sangue, onde ele é transportado de três maneiras: dissolvido no
plasma (7%), ligado à hemoglobina, formando a carbaminohemoglobina (23%) e
na forma de íon bicarbonato (70%).

A formação do íon bicarbonato ocorre dentro da hemácia por uma reação

reversível, catalisada (acelerada) pela enzima anidrase carbônica, onde o CO2 reage
com a água formando o ácido carbônico (H2CO3). Por este ser um ácido fraco,
ocorre a dissolução em íon bicarbonato (H2CO3-) e íon hidrogênio (H+), conforme
a reação abaixo:

CO2 + H2O  H2CO3 (ácido fraco)  H2CO3  H+ + HCO3-

O H+ liga-se a desoxiemoglobina, sendo dessa forma tamponado para que

não ocorra alteração do pH da hemácia. O H2CO3- é trocado pelo íon cloreto,
sendo transportado para fora da célula, e dessa forma participa do tampão
sanguíneo, ajudando a manutenção do pH sanguíneo no valor de 7,4.

Quando o sangue chega aos capilares pulmonares ocorre a reação inversa, e o

CO2 e a água são regenerados, aumentando a PCO2 permitindo sua difusão para
os alvéolos.

4.5 formação do íon bicarbonato

114
 Fisiologia

Importante!

O aumento do metabolismo das células do tecido eleva a PCO2,

consequentemente a formação do H+, e este aumenta a dissociação oxigênio-
hemoglobina, disponibilizando uma quantidade maior de O2 para o tecido.

Regulação da respiração
De uma forma general, pode-se dizer que o controle da respiração é complexo
e ainda não está totalmente esclarecido, pois, durante a maior parte do tempo não
estamos percebendo os movimentos respiratórios, mas podemos, de forma
voluntária, aumentar ou diminuir a frequência e a amplitude respiratória. Por outro
lado, não conseguimos prender a respiração por tempo indeterminado, pois de
forma involuntária ocorre a expansão da caixa torácica.

O que justifica essas possibilidades é que mesmo sendo de controle voluntário

os músculos da caixa torácica (são estriados esqueléticos), existe um controle
automático realizado por centros nervosos, localizados na ponte e bulbo (sistema
nervoso central). A porção voluntária está sob controle do córtex cerebral,
enviando comandos pelas vias eferentes motoras somáticas aos músculos da caixa
torácica.

O controle nervoso envolve neurônios inspiratórios e expiratórios, onde a

atividade de um inibe a do outro, sendo que na respiração normal os primeiros é
que ativam os músculos inspiratórios, e quando ocorre aumento da força de
inspiração ou a expiração forçada, os neurônios expiratórios participam de forma
distinta para uma ou outra função. Outros grupos de neurônios regulam não só a
amplitude como a frequência respiratória.

A alteração do ritmo respiratório sofre influência de informações geradas em

quimiorreceptores periféricos e centrais. Os periféricos estão localizados na região
das carótidas e aorta, recebendo dessa forma sangue da circulação sistêmica, e
percebem variações como a diminuição da pressão parcial de oxigênio, de gás
carbônico e também da concentração de íon hidrogênio no sangue. Os centrais,

115
 Fisiologia

localizados próximos aos neurônios inspiratórios, por outro lado, não são sensíveis
as variações de pressão parcial do oxigênio, mas são ativados pelo aumento da
PCO2, de forma direta ou indireta, ou seja, pela formação de íons hidrogênios no
próprio líquido cefalorraquidiano, ou pelo próprio gás carbônico.

Outros centros nervosos e receptores (térmicos, químicos e mecânicos)

também podem alterar o ritmo respiratório, seja quando falamos, tossimos,
espirramos, deglutimos, sentimos dor ou frio. Também promovem ajustes em
condições de hipotensão e patologias das vias respiratórias.

Leitura complementar

Seguem algumas sugestões para revisão e aprofundamento dos

conteúdos abordados nessa unidade:

STANFIELD, Cindy L. Fisiologia Humana – 5. ed. São Paulo: Pearson Education

do Brasil, 2013. Cap. 7 - Célula nervosa e sinalização elétrica; cap. 16 - Sistema

respiratório: ventilação pulmonar; cap. 17 - Sistema respiratório: trocas de gás

e regulação da respiração.

SINGI, Glenan. Fisiologia Dinâmica – 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2007; cap. 13 -
Sistema Respiratório.

116
 Fisiologia

Exercícios da unidade 4

1.Quanto às vias aéreas superiores. Análise as afirmativas abaixo e assinale com a

letra V para as verdadeiras e F para as falsas.

( ) As estruturas correspondentes, são os bronquiolos e alvéolos

( ) Não tem como função oxigenar o sangue.

( ) Os pelos nasais e o muco retém partículas, filtrando o ar inspirado.

( ) São estruturas que exercem a função de filtração e aquecimento do ar

inspirado.

2.A presença de cartilagem na zona condutora, até a formação de bronquíolos, tem

como função:

a) Permitir a hematose (troca de gases).

b) Favorecer o aquecimento do ar.

c) Evitar o colabamento dos seguimentos tubulares respiratórios.

d) Puxar o ar para os pulmões.

3.Os alvéolos são o último seguimento das vias respiratórias. Em relação a esta
estrutura assinale a alternativa incorreta:

a) É onde ocorre a difusão dos gases

b) A presença de surfactante diminui a tensão superficial, impedindo seu

colabamento.

c) Possuem grande superfície de troca.

d) A presença de músculo liso permite a contração dos alvéolos, com a remoção

de todo ar alveolar.

4. A complacência pulmonar ocorre graças a qual evento abaixo?

117
 Fisiologia

a) Presença de músculo liso pulmonar.

b) Presença de pressão negativa no saco pleural, forçando os pulmões a

acompanharem o movimento da caixa torácica.

c) Presença de músculo liso involuntário na caixa torácica.

d) Presença de tecido elástico, que contrai e relaxa os pulmões.

5.Quanto à ventilação pulmonar, assinale a afirmativa correta:

a) Os movimentos inspiratório e expiratório normais são, respectivamente, ativo

e passivo.

b) O principal músculo expiratório é o diafragma.

c) Permite a substituição total do ar alveolar a cada movimento respiratório.

d) O aumento do diâmetro da caixa torácica permite a compressão dos pulmões

e a saída dor ar.

6.A capacidade pulmonar que permite a hematose nos intervalos respiratórios

normais é a:

a) Capacidade inspiratória.

b) Capacidade residual funcional.

c) Capacidade vital.

d) Capacidade pulmonar total.

7. O que determina a difusão dos gases entre o compartimento sanguíneo e os

tecidos ou alvéolos pulmonares é:
a) Pressão parcial dos gases.
b) Hemoglobina.
c) Anidrase carbônica.
d) Ventilação alveolar.

118
 Fisiologia

8. O controle da respiração é complexo e está relacionado com:

a) Controle voluntário.

b) Controle autônomo.

c) Quimiorreceptores.

d) Todas afirmativas anteriores estão corretas.

9. Diferencie o fluxo sanguíneo pulmonar funcional do nutricional:

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10. Explique como ocorre a remoção de impurezas nas vias respiratórias:

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119
 Fisiologia

120
 Fisiologia

5 Fisiologia do Sistema
Renal

121
 Fisiologia

O sistema de excreção do corpo conta com a participação de diversos

seguimentos corporais além do sistema renal, pois excretamos não só pela urina,
mas também pelo suor, lágrima, bile (junto com as fezes) e leite, por exemplo.
Porém o sistema renal é o único que excreta água e substâncias endógenas de
acordo com a necessidade de manutenção da homeostasia. A formação da urina
acontece nos rins e envolve inicialmente a filtração do sangue. Posteriormente as
substâncias filtradas poderão se reabsorvidas para o compartimento vascular e
outras poderão ser secretadas deste para compor a urina, que após sua formação,
irá deixar os rins pelos ureteres ficando armazenada na bexiga para depois ser
eliminada, durante a micção. Nessa unidade, abordaremos não só a formação de
urina, mas as funções relacionadas ao sistema urinário, como um todo.

Objetivos da unidade:

 Reconhecer o sistema renal como parte do sistema excretor corporal;

 Reconhecer as funções renais;

 Correlacionar as estruturas do sistema urinário e a participação de cada

uma na formação da urina;

 Demonstrar a diferença entre diurese e micção;

 Descrever os processos envolvidos na diurese;

 Identificar como o excesso de substância é secretado;

 Demonstrar o processo de depuração plasmática;

 Correlacionar os hormônios aldosterona e antidiurético, e o fator

natriurético atrial com o volume urinário e volemia;

 Demonstrar a regulação da micção;

 Correlacionar o controle acidobásico com a função de secreção e

reabsorção renal.

122
 Fisiologia

Plano da unidade:

 Funções dos Rins

 Estruturas do Sistema Urinário

 Néfron

 Formação da Urina (Diurese)

 Transporte Tubular Máximo (TM) e Clearence (ou Depuração) Plasmática

 Regulação Hormonal da Diurese

 Controle da Micção

Bons estudos!

123
 Fisiologia

Funções dos rins

Quando pensamos em sistema renal logo nos vem a ideia de que ele é o
responsável em filtrar o sangue e assim eliminar substâncias do nosso organismo,
porém são diversas as suas funções. De uma forma geral ele elimina o que está em
excesso e que não é mais necessário no organismo, retendo água e substâncias
conforme a necessidade de manutenção da homeostasia, além de exercer uma
função endócrina. Vejamos a seguir as atribuições dos rins.

Se aumentarmos a frequência com que bebemos água, aumentaremos

também o volume de urina, pois os rins participam da regulação do volume do
líquido extracelular, eliminando o excesso de água ingerido, e da mesma forma, se
transpiramos muito e não repormos a água perdida, o volume urinário diminui.
Assim, a retenção ou a eliminação de água conforme a necessidade evita variações
na pressão sanguínea e na osmolaridade do plasma.

A manutenção da osmolaridade também consiste em excretar ou reter no

organismo os solutos como os íons sódio, potássio, sulfatos, cálcio, magnésio e
cloretos, regulando suas concentrações no plasma. Quando os íons em questão são
o hidrogênio e o bicarbonato, os rins colaboram na manutenção do pH sanguíneo,
logo, do equilíbrio ácido básico. Produtos do metabolismo de proteínas e gorduras
também tem a excreção controlada pelos rins, sendo assim eles participam da
depuração plasmática de substâncias como a ureia, creatinina e o ácido úrico.
Substâncias químicas oriundas do ambiente externo, como corantes e aditivos
alimentares, medicamentos e pesticidas também são depurados do plasma
sanguíneo, pelos rins.

Como a glicose, aminoácidos e proteínas não são elementos encontrados na

urina de uma pessoa saudável, podemos dizer que outra função renal é conservar
nutrientes essenciais ao metabolismo do corpo, principalmente o energético.

124
 Fisiologia

A função endócrina dos rins está relacionada à secreção de eritropoietina, que

estimula a produção de hemácias pela medula óssea; secreção de renina, enzima
que ativa o sistema angiotensina-aldosterona, regulando as concentrações de
sódio e a pressão sanguínea; além de ativar a vitamina D3, por estímulo do
paratormônio, regulando os níveis de cálcio e fosfato no sangue.

Importante!

Em resumo:

 Controle do volume e composição do líquido extracelular

 Controle da osmolaridade do líquido extracelular

 Remoção de produtos do metabolismo e substâncias exógenas

 Participar do equilíbrio ácido-basico

 Função endócrina

125
 Fisiologia

Estruturas do sistema urinário

O sistema urinário é formado por dois rins, onde a urina é formada; dois
ureteres, por onde a urina escoa dos rins para bexiga; uma bexiga, onde a urina é
armazenada; e uma uretra, que conduz a urina da bexiga ao ambiente externo. É
importante lembrar que a uretra masculina é maior e atende tanto ao sistema
urinário como ao reprodutor, tendo sua abertura na porção distal da glande
peniana, e a feminina é exclusiva do urinário, é mais curta e tem sua abertura entre
os pequenos e grandes lábios vaginais.

126
 Fisiologia

5.2 corte transversal do rim, evidenciando os néfrons

Cada rim recebe suprimento sanguíneo por um ramo da aorta abdominal, a

artéria renal, que penetra pelo hilo renal, de onde sai a veia renal, que desemboca
na veia cava inferior.

Os rins possuem uma camada cortical, mais externa, e uma medular, mais
interna. Conforme a urina é formada ela escoa pelas estruturas medulares, que são
em sequência, papilas renais, cálices menores e cálices maiores, para então passar
pela pélvis, que desemboca no ureter, e assim chegar à bexiga.

127
 Fisiologia

Néfron
Os néfrons, que são a unidade funcional dos rins, ocorrem em número próximo
de mil e duzentos, por rim! São formados pelo corpúsculo renal, por uma estrutura
tubular e pelo aparelho justaglomerular.

É no corpúsculo renal que inicia a formação da urina, sendo constituído pelo

glomérulo e pela capsula de Bowman. Em cada estrutura corpuscular, o sangue
chega pela arteríola aferente que forma os capilares glomerulares, onde o sangue é
filtrado para capsula de Bowman, formando o filtrado glomerular. O volume não
filtrado passa do glomérulo para arteríola eferente, que irá originar os capilares
peritubulares, que envolvem a estrutura tubular, para somente depois formarem as
vênulas. Chegam aos rins, em torno de 1.600L de sangue por dia, onde cerca de
180L são filtrados.

O filtrado glomerular percorre a estrutura tubular que é formada pelo túbulo

contornado (ou contorcido) proximal, alça de Henle (ramo descendente, ramo
ascendente fino e ramo ascendente espesso), túbulo contornado (ou contorcido) distal,
túbulo coletor que irá finalmente desembocar no ducto coletor, que recebe a urina
de diversos néfrons. É no seguimento tubular dos néfrons que ocorre os eventos de
reabsorção e secreção, que consistem na passagem de algumas substâncias para o
sangue e deste para os túbulos, respectivamente. Dos 180L do filtrado glomerular,
são eliminados apenas de 1 - 2 L de urina por dia.

Os néfrons são de dois tipos; os corticais, cuja maior parte de sua estrutura está
localizada na região cortical, estando apenas pequena parte da alça de Henle na
medular. E os justamedulares, os quais estão mais próximos da medular e a alça de
Henle prolonga mais nesta região, sendo responsáveis pela formação de urina
concentrada.

128
 Fisiologia

5.3 Néfrons

O aparelho justaglomerular está localizado na região de contato entre as

arteríolas aferente e eferente com o ducto distal, sendo formado por células
modificadas no túbulo, a mácula densa, e na parede da arteríola aferente, as células
justaglomerulares, que armazenam grânulos de renina. Esta estrutura participa da

129
 Fisiologia

regulação da volemia (volume de sangue) e pressão sanguínea, e será abordada

mais adiante.

Formação da urina (Diurese)

Como dito anteriormente, a formação da urina envolve três processos que
ocorrem no néfron: filtração, reabsorção e secreção.

5.4 filtração, reabsorção e secreção, nos néfrons

Quando o sangue chega pela arteríola aferente sobre pressão ocorre a filtração
do sangue pelos capilares glomerulares, formando o filtrado glomerular, na cápsula
de Bowman. O que determina o que vai ser filtrado é o peso molecular, assim
passam para a cápsula de Bowman elementos como íons, ureia, glicose,
aminoácidos, proteínas de baixo peso molecular e água. Elementos figurados e
proteínas de alto peso molecular não são filtrados e permanecem no volume de
sangue que segue pela arteríola eferente e pelos capilares peritubulares.

A taxa de filtração nos glomérulos pode ser aumentada ou diminuída,

conforme a necessidade de manutenção da homeostasia. A vasoconstrição da
arteríola aferente promove a diminuição da filtração glomerular, como acontece
por estímulo simpático intenso e por hormônios (adrenalina, noradrenalina,
endotelina e angiotensina II), sendo importantes na elevação da pressão
sanguínea, inclusive nas causadas por hemorragias, pois diminuindo a filtração,

130
 Fisiologia

maior volume de líquidos irá permanecer no compartimento vascular. Por outro

lado, substâncias como óxido nítrico, prostaglandinas e bradicinina promovem
aumento da filtração por favorecerem a vasodilatação arteriolar, e são importantes
na manutenção de fluxo sanguíneo para os néfrons principalmente por influência
dos fatores vasoconstritores descritos. A diminuição sérica de cloreto de sódio
também o diminuirá na mácula densa do aparelho justaglomerular, provocando a
vasodilatação da arteríola aferente.

Durante a passagem do filtrado pelo seguimento tubular as substâncias

podem ser reabsorvidas para o sangue, ou algumas podem ser secretadas nos
túbulos, sendo possível a mesma substância ser reabsorvia em uma porção e
secretada em outra, e vice-versa. O transporte passivo faz com que os elementos
difundam do compartimento onde está mais concentrada para o de menor
concentração. Uma vez difundida para dentro da célula tubular, a substância pode
ser transportada ativamente para dentro do sangue ou para o túbulo, por meio de
proteínas transportadoras, que farão o transporte de forma seletiva, garantindo
assim a função de controle da composição e volume do líquido extracelular, dentre
outras descritas.

A reabsorção ocorre em todo túbulo, sendo mais efetiva no túbulo proximal,

pois este possui células epiteliais com borda em escova (projeções da membrana
que aumentam a superfície de contato) e grande quantidade de mitocôndrias,
favorecendo o transporte ativo, além de canais intercelulares e uma ligação frouxa
entre as células tubulares, permitindo o transporte passivo. Iremos apresentar a
contribuição dos seguimentos na reabsorção de algumas substâncias:

 Túbulo proximal: reabsorção ativa de praticamente toda glicose, aminoácidos e

vitaminas.

 Ramo fino da alça de Henle: reabsorção passiva de diversas substâncias.

 Ramo grosso da alça de Henle: reabsorção ativa de cloreto.

 Túbulo distal: reabsorção ativa de sódio, por influência do hormônio

aldosterona.

 Túbulo coletor: reabsorção ativa de sódio, cálcio, potássio, hidrogênio e outros

íons.

131
 Fisiologia

A reabsorção de água ocorre por osmose, pois o espaço intersticial é mais

concentrado que o compartimento tubular, e ocorre na seguinte proporção:

 Túbulo proximal: 65%

 Ramo descendente da alça de Henle: 15%

 Túbulo diluidor (ramo grosso da alça de Henle e metade inicia do túbulo distal):
impermeável a água.

 Túbulo distal final (10%) e túbulo coletor (9,5%): reabsorção de água ocorre
apenas na presença do hormônio antidiurético.

A secreção é feita principalmente de forma ativa, sendo raras as passivas. As

principais substâncias secretadas ativamente são hidrogênio, potássio, uratos e
creatinina, e as passivas amônia e potássio.

Importante!

Podemos concluir que a quantidade de uma substância excretada na

urina depende da quantidade filtrada, reabsorvida e secretada, estando
totalmente formada na porção final do ducto coletor.

132
 Fisiologia

Transporte tubular máximo (TM) e clearence (ou

depuração) plasmática

TM significa a capacidade máxima que os túbulos podem reabsorver ou

secretar uma determinada substância. Como o número de transportadores é
constante, eles podem sofrer saturação de acordo com a concentração da
substância no filtrado e no espaço intersticial. Quando isso ocorre, parte da
substância que deveria ser reabsorvida ou secretada irá permanecer nos túbulos ou
no plasma, respectivamente. É dessa forma que eliminamos o que está em excesso
no nosso organismo, no entanto muitas das vezes é necessário que o sangue passe
diversas vezes pelos néfrons para que possamos efetivamente depurar do plasma
uma determinada substância.

Por exemplo, quando a glicose está em concentração normal no sangue, a

quantidade filtrada é totalmente reabsorvida, mas se a concentração plasmática
aumentar muito acontecerá uma saturação progressiva dos transportadores,
fazendo com que parte da glicose filtrada não seja reabsorvida, sendo excretada
pela urina. Este mesmo processo de saturação ocorre para as substâncias
secretadas, pois quando a TM é ultrapassada faz com que a substância permaneça
no plasma.

O clearence plasmático corresponde ao volume de plasma do qual foi removida

a substância que está presente no volume de urina formada por minuto.
Exemplificando:

 Se é encontrado 0,5g de uma substância no volume urinado por minuto, e

essa quantidade é encontrada no volume de 100mL de plasma, significa dizer
que 100 mL de plasma foram depurados; se fosse em 80mL, seria o equivalente
a 80mL de plasma depurados por minuto.

 O clearence de 40mL/min para uma substância significa dizer que os rins

removem a substância de 40mL de plasma por minuto;

Para ser calculado utiliza-se a urina de 24h, determinando-se o volume por

minuto(V), e a concentração da substância (U) nesse volume. Dosa-se a substância

133
 Fisiologia

no plasma (P) e aplica na fórmula: UxV/P. A substância geralmente utilizada é a

inulina (polissacarídeo exógeno) ou a creatinina (endógena).

Para todas as substâncias que são excretadas na urina, existe um clearence

normal, já conhecido, ou seja, é sabida a depuração renal de cada elemento, por
volume de plasma que é filtrado. Quando a concentração no filtrado é maior que a
depuração, significa que a substância foi mais reabsorvida do que excretada, logo o
clearence é baixo, quando ocorre o inverso, significa que a substância foi mais
secretada e consequentemente excretada, logo o clearence é alto.

Regulação hormonal da diurese

São dois os hormônios envolvidos na regulação da diurese, sendo que ambos
resultam na formação de um volume urinário menor, com uma urina mais
concentrada, e no aumento do volume sanguíneo. São eles a aldosterona e o
hormônio antidiurético. O fator natriurético atrial atua diminuindo a secreção de
ambos os hormônios, sendo secretado quando há aumento da pressão sanguínea.

 Aldosterona

A secreção da aldosterona está relacionada ao sistema renina-angiotensina-

aldosterona, logo tem a participação do aparelho justaglomerular. Como descrito
anteriormente, as células da arteríola aferente são modificadas e armazenam
grânulos de renina, e esta região é sensível à variação da pressão arterial.

Quando ocorre uma queda da pressão arterial, estimula a liberação de renina

no plasma sanguíneo, e esta, por ser uma enzima proteolítica, irá atuar sobre uma
proteína plasmática, sintetizada pelo fígado, que está presente na circulação, o
angiotensinogênio, convertendo-o em angiotensina I. Esta, por sua vez, irá sofrer a
ação da enzima conversora de angitensina (ECA), que está presente na superfície
interna dos capilares sanguíneos, principalmente dos pulmonares, que irá
convertê-la em angiotensina II.

A angitensina II irá produzir efeitos que ajudarão na correção da pressão

sanguínea. Por ser um potente vasoconstritor sistêmico, aumenta a resistência
vascular, resultando na elevação da pressão arterial. Estimula o córtex da glândula
suprarrenal a secretar a aldosterona, que aumenta a reabsorção de sódio pelos

134
 Fisiologia

túbulos renais, fazendo com que mais água seja retida no compartimento vascular,
aumentando a volemia (volume de sangue) e diminuindo o volume urinário,
colaborando com a elevação da pressão. Outros efeitos também irão colaborar
com o aumento da volemia, que são a estimulação da secreção do hormônio
antidiurético (descrito a seguir), pela neuro-hipófise; e ativação dos neurônios
hipotalâmicos, aumentando a sede e a ingestão hídrica.

5.5 sistema renina angiotensina aldosterona

Os outros fatores que determinam a secreção de renina são a diminuição da

concentração de sódio e cloreto no plasma e a atividade simpática, desencadeada
pelo sistema de barorreceptores.

A mácula densa, presente no túbulo distal, que forma o aparelho

justaglomerular, é sensível a concentração de sódio e cloreto, e a diminuição da
pressão sanguínea e da concentração plasmática destes íons irá diminuir sua
concentração no filtrado, consequentemente na mácula densa, fazendo com que a
renina seja liberada, corrigindo a pressão e a concentração dos íons no sangue.
Vale lembrar que o sódio é o principal soluto extracelular, pois além de ser
importante para as células excitáveis, participa da regulação da volemia, por ser um
íon que possui um grau de hidratação elevado.

A ativação simpática desencadeada por queda da pressão, que ativa o reflexo

barorreceptor, atua direto nas células granulares da arteríola aferente, estimulando
a secreção da renina.

135
 Fisiologia

 Hormônio Antidiurético (ADH)

O ADH é produzido pelo hipotálamo e secretado pela neuro-hipófise, e o

principal estímulo para sua secreção é o aumento da osmolaridade sanguínea, que
é percebida por osmorreceptores hipotalâmicos.

A região do néfron formada pelos túbulos distais e ductos coletores, possuem

a permeabilidade à água dependente do ADH. Na presença do hormônio eles
tornam-se permeáveis, permitindo a reabsorção de água, corrigindo, assim, a
osmolaridade plasmática. A reabsorção de água aumenta a volemia e diminui a
diurese, dessa forma a queda da pressão arterial também funciona como um fator
de secreção do ADH.

O ADH também é denominado de vasopressina, pois uma queda muito

acentuada da pressão arterial elevará muito a concentração desse hormônio no
plasma, sendo então capaz de promover vasoconstrição. Esta secreção também é
mediada pelos barorreceptores.

O estresse, a elevação da temperatura e a diminuição da pressão parcial do

oxigênio estimulam a secreção do ADH, assim como o álcool, a cafeína e o excesso
de água, inibem.

 Fator Natriurético Atrial (ANP)

Quando ocorre elevação da pressão sanguínea nas câmaras atriais, estas

secretam o ANP, que é um peptídeo que irá aumentar a taxa de filtração glomerular,
fazendo que um maior volume de sangue seja filtrado, além de diminuir a
reabsorção tubular de sódio e inibir a secreção da aldosterona e renina. Todos esses
fatores combinados irão resultar em diminuição do volume plasmático.

Controle da micção

A micção consiste no ato de eliminar a urina que foi formada nos rins e
armazenada na bexiga.

136
 Fisiologia

Relembrando a histologia. A bexiga é formada por músculo liso organizado em

sincício, formando o músculo detrussor. A uretra possui dois esfíncteres, o interno,
que é músculo liso (logo de controle involuntário, e é mantido contraído pela via
autônoma simpática); e o externo, formado por músculo estriado, estando sobre
controle voluntário do indivíduo.

Cerca de 1mL de urina é formada por minuto, e quando o volume chega a

150mL na bexiga, ocorre aumento da pressão interna que distende a parede,
ativando os receptores de estiramento, a informação é conduzida via aferente para
medula desencadeando o reflexo da micção. Esse reflexo consiste na inibição da
via simpática, inibindo a contração do esfíncter interno; ativação parassimpática,
que resulta na contração do músculo detrussor da bexiga e relaxamento do
esfíncter interno. A micção, de fato, depende do relaxamento consciente do
esfíncter externo, e caso ele seja mantido contraído, o desejo da micção é adiada
até o momento em que auxiliado pelas contrações dos músculos abdominais, com
a glote fechada, novo reflexo é desencadeado, e o esfíncter é voluntariamente
relaxado, permitindo o esvaziamento da bexiga.

O controle voluntário do esfíncter externo é uma ação treinada, por isso que as
crianças pequenas não possuem controle do momento da micção, evento que é
adquirido com o ensinamento.

Participação renal na regulação do equilíbrio acidobásico

A manutenção do pH sanguíneo na faixa de 7,4 é fundamental para a
manutenção da homeostasia, e dependem dos sistemas tampão sanguíneo, da
compensação feita pela respiração e pela compensação renal, feita pela excreção e
reabsorção renal de substâncias ácidas e básicas.

O sistema tampão dos líquidos corporais é realizado imediatamente quando

ocorrem variações no pH do sangue, por meio de reações de neutralização de
ácidos com bases e vice-versa. O mais importante tampão sanguíneo é o íon
bicarbonato.

O controle da respiração aumenta a excreção de gás carbônico sempre que

ocorre uma diminuição no valor do pH (que significa um aumento na concentração
do íon hidrogênio), pois o bicarbonato conjugado como hidrogênio regenera o

137
 Fisiologia

ácido carbônico, que dissocia liberando água e o gás carbônico, que serão
eliminados pelo ar expirado; quando o pH eleva, a ventilação pulmonar diminui,
retendo o ácido carbônico, que irá fornecer o hidrogênio para o meio, corrigindo o
valor de pH. Essa resposta ocorre minutos após a variação do pH.

O terceiro mecanismo é a compensação renal, que é mais lenta, levando de

horas até dias para compensar as variações no pH. Sempre que o pH diminui,
ocorre maior excreção de íon hidrogênio, além de maior absorção do bicarbonato,
que pode, inclusive, ser sintetizado nos próprios túbulos renais (por ação da
anidrase carbônica, mecanismo semelhante ao visto no sistema respiratório),
aumentando o valor do pH. Por outro lado, se o pH aumenta, ocorre maior
excreção de bicarbonato e conservação de hidrogênio no sangue, por diminuir sua
secreção.

Leitura complementar

Seguem algumas sugestões para revisão e aprofundamento dos

conteúdos abordados nessa unidade:

 STANFIELD, Cindy L. Fisiologia Humana – 5. ed. São Paulo: Pearson Education

do Brasil, 2013. Cap. 18 - Sistema Urinário: função renal; cap. 19 - Sistema
Urinário: controle hidroeletrolítico.

 SINGI, Glenan. Fisiologia Dinâmica. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2007; cap. 12 -
Sistema Renal.

É hora de se avaliar

Lembre-se de realizar as atividades desta unidade de estudo. Elas irão

ajudá-lo a fixar o conteúdo, além de proporcionar sua autonomia no processo
de ensino-aprendizagem.

138
 Fisiologia

Exercícios da unidade 5

1. Analise as afirmativas sobre as funções renais, e assinale a correta.

a) Produzir a urina pela filtração do sangue, mantendo constante a sua

composição:

b) Participar do controle da composição e do volume do líquido extracelular.

c) Eliminar o mesmo volume de água do organismo, em qualquer circunstância.

d) Excretar o íon hidrogênio, mesmo quando o pH do sangue está elevado.

2. A unidade funcional do sistema urinário é:

a) Néfron.

b) Rim.

c) Ureter e uretra.

d) Bexiga.

3. São processos que participam da formação da urina:

a) Filtração glomerular.

b) Reabsorção e secreção passiva de solutos.

c) Reabsorção e secreção ativa de solutos.

d) Todas as alternativas acima estão corretas.

4. Em condições normais, a glicose é um elemento anormal na urina, mas em

pacientes diabéticos não tratados, que possui a concentração de glicose no sangue
muito elevada, é possível ocorrer glicosúria (presença de glicose na urina). Assinale
a alternativa que justifica a glicosúria nesses indivíduos.

139
 Fisiologia

a) Aumento da secreção de glicose para os túbulos.

b) Diminuição da reabsorção de glicose.

c) A concentração de glicose no filtrado ultrapassa o transporte tubular máximo.

d) A não filtração da glicose na capsula de Bowman.

5.Quando dizemos que o clearence de uma determinada substância é 50mL/min,

significa que :

a) Os rins são capazes de depurar 50 mL de plasma, dessa substância, por minuto.

b) Os rins removeram 50 mL de plasma que continham a substância.

c) Os rins excretaram uma urina de 50 mL.

d) A substância é encontrada em 50mL de urina.

6. A queda da pressão sanguínea irá resultar na ativação do sistema renina-

angiotensina, que culminará com vasoconstrição e secreção pelo córtex da
suprarrenal de qual hormônio abaixo, resultando em maior absorção de sódio, e
consequentemente de água?

a) Angiotensina.

b) Aldosterona.

c) Hormônio antidiurético.

d) Fator natriurético atrial.

7. A região do néfron formada pelos túbulos distais e ductos coletores, possuem a

permeabilidade à água dependente de qual hormônio?

a) Angiotensina.

b) Aldosterona.

140
 Fisiologia

c) Hormônio antidiurético.

d) Fator natriurético atrial.

8. O fator natriurético atrial é secretado em que condições?

a) Diminuição da pressão sanguínea.

b) Aumento da pressão sanguínea.

c) Ativação do sistema renina-angiotensina.

d) Diurese aumentada.

9. Explique o reflexo da micção e o que determina a micção de fato.

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

10. Descreva de forma sucinta a participação do sistema renal no equilíbrio

acidobásico do sangue:

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

141
 Fisiologia

142
 Fisiologia

6 Fisiologia do Sistema
Digestório

143
 Fisiologia

O metabolismo celular depende de substrato, ou seja, de nutrientes, água e

eletrólitos, que são obtidos por meio de processos de digestão e absorção
realizados pelo trato gastrintestinal. Durante a passagem por esse sistema os
alimentos vão sendo digeridos e transformados em moléculas menores, para então
serem absorvidos pela corrente sanguínea e distribuídos para o corpo. Tudo que
não foi digerido e absorvido será eliminado do organismo por meio das fezes,
junto com a secreção biliar, por onde também excretamos produtos do
metabolismo. Nessa unidade iremos perceber a variedade de estruturas que
compõe esse sistema, com diferenças anatômicas, histológicas e funcionais; a
complexidade da regulação neural, com diversos neurotransmissores; e a
importância de vários mediadores químicos que interferem no processo digestório.

Seguem algumas sugestões para revisão e aprofundamento dos conteúdos

abordados nessa unidade:

STANFIELD, Cindy L., Fisiologia Humana - 5ª edição. São Paulo: Pearson

Education do Brasil, 2013. Cap. 20 - Sistema Gastrintestinal

SINGI, Glenan. Fisiologia Dinâmica - 2ª edição. São Paulo:Atheneu, 2007; cap.

21 Fisiologia do Aparelho Digestório.

Objetivos da unidade:

 Identificar as funções do sistema digestório.

 Entender os mecanismos que controlam as estruturas digestivas.

 Reconhecer o controle neural e hormonal das funções digestivas.

 Descrever a digestão e absorção dos principais nutrientes.

 Identificar as secreções digestivas.

 Demonstrar a participação das glândulas acessórias salivares, pâncreas e

fígado.

 Apresentar os movimentos gastrintestinais e suas funções.

 Descrever os reflexos presentes no sistema digestório.

 Reconhecer os eventos associados ao vômito e a diarreia.

144
 Fisiologia

Plano da unidade:

 Funções do Sistema Digestório

 Divisão Anatômica

 Histologia Funcional

 Sistema Imune

 Movimentos Gastrintestinais

 Secreções Gastrintestinais

 Regulação Neural da Função Gastrintestinal

 Visão Geral da Digestão e Absorção dos Principais Nutrientes

 Função dos Órgãos que Compõe o Sistema Digestório

 Boca (cavidade oral) e Esôfago

 Estômago

 Intestino Delgado (ID)

 Intestino Grosso (IG)

 Movimentos Gastrintestinais Especiais

Bons estudos!

145
 Fisiologia

Funções do sistema digestório

Quando nos alimentamos, temos como objetivo obter nutrientes para serem
ofertados ao sangue e assim distribuídos para as células do nosso corpo. Para isso,
o sistema digestório promove a quebra dos alimentos, por meio da digestão,
tornando-os moléculas menores, prontas para serem absorvidas. Como nem tudo
que ingerimos somos capazes de digerir, e nem tudo é absorvido no trato
digestório, esse material não digerido e não absorvido será excretado junto com
produtos de metabolismo celular contidos na secreção biliar, por meio das fezes.
Além da água que ingerimos os alimentos também fornecem volume aquoso, que
serão absorvidos juntamente com a água secretada no trato digestório, durante a
digestão.

A digestão resulta na hidrólise de macromoléculas, por processos químicos,

realizados basicamente pela ação de enzimas e mecânicos, resultantes dos
movimentos de trituração (feito pelos dentes), peristálticos e de mistura, que
auxiliam na quebra dos alimentos ingeridos. Esses processos tem início na boca e
seguem por boa parte do tubo digestório.

A absorção dos nutrientes ocorre nos intestino delgado, pois é nessa região
que ocorre o término da digestão, estando eles aptos a serem absorvidos, além
desta região apresentar uma grande superfície de contato, resultante de
vilosidades da mucosa e microvilosidades da membrana dos enterócitos. Ocorre
absorção residual de água e eletrólitos no intestino grosso.

146
 Fisiologia

6.1 Trato gastrintestinal - funções de digestão, absorção, secreção e motilidade

Divisão anatômica
O sistema digestório, anteriormente denominado sistema digestivo, é
composto por um tubo oco, o trato gastrintestinal (TGI), e pelas glândulas
acessórias. O alimento entra no TGI pela boca, sendo conduzido para o esôfago,
estômago, intestino delgado (duodeno jejuno e íleo), intestino grosso que é formado
pelo ceco, colón (ascendente, transverso, descendente e sigmoide) e reto, que
finalmente termina no ânus, por onde as fezes são eliminadas. As glândulas
acessórias liberam seu conteúdo no TGI, participando da digestão dos alimentos, e
são elas as salivares, o fígado e o pâncreas.

147
 Fisiologia

6.2 regiões anatômicas do sistema digestório

Histologia funcional
Todo tubo digestório, a partir do terço médio até o reto, é formado por uma
mucosa, submucosa, muscular externa e serosa. Os enterócitos formam a camada
epitelial da mucosa e são de diversos tipos, exercendo funções como absorção do
conteúdo para o sangue, secreção de muco e enzimas para a luz do tubo, alem de
outros que secretam hormônios que participam do controle da atividade do
sistema digestório e do comportamento alimentar. A camada muscular da mucosa
é formada por uma fina camada de músculo liso que promove dobramentos da
mucosa, auxiliando nos movimentos de mistura. A submucosa é formada por
tecido conjuntivo, que permite a distensão da parede, para acomodar o conteúdo.
A muscular externa é formada por duas camadas separadas de músculo liso, uma
longitudinal (externa), que encurta o tubo digestório, e uma circular (interna) que
diminui o diâmetro do tubo. A contração coordenada das duas camadas realizam

148
 Fisiologia

movimentos de mistura e propulsão do alimento. A serosa reveste externamente o

TGI, sendo formada por tecido conjuntivo fibroso, que dá sustentação das
estruturas e pelo mesotélio, mais externamente, que secreta uma solução
lubrificante que permite o deslizamento dos órgãos entre si.

6.3 regiões histológicas do trato gastrintestinal –

Sistema imune
O sistema imune do TGI está distribuído pela mucosa e submucosa, sendo
formado pelas placas de Peyer, que são aglomerados de tecido linfoide e linfonodos,
sendo responsável pela defesa contra microrganismos presentes nesta região e são
capazes de responder a antígenos alimentares. Os mediadores inflamatórios, uma
vez liberados, irão interferir na secreção e na motilidade do tubo digestório.

149
 Fisiologia

Movimentos gastrintestinais
Os movimentos gastrintestinais são de propulsão, que propele o conteúdo no
sentido boca-ânus (Lei do Intestino), devido as contrações peristálticas, que
consistem na contração dos músculos circulares atrás do conteúdo, e dos
longitudinais adiante, conduzindo-o para o segmento seguinte, que está relaxado;
o de mistura, que ocorre devido as contrações segmentares, que fragmentam o
conteúdo em porções, aumentando a superfície de contato, além de aumentar o
tempo de deslocamento no TGI, permitindo que o conteúdo seja misturado as
secreções, além de alternar a superfície que fica em contato com a mucosa; e o
interdigestivo, que ocorre nos intervalos de atividade digestiva, sendo contrações
intercaladas com um longo período sem atividade (75-90 min imóvel, e 5-10 min
de movimentos), tendo início no estômago e conduz os resíduos da digestão e
bactérias para o intestino grosso.

6.4 Movimentos do trato gastrintestinal: A-Propulsão, B - Mistura

150
 Fisiologia

Secreções gastrintestinais
O volume secretado para dentro do tubo digestório corresponde em média à
7L/dia, que ainda podem ser acrescidos de 2L ingeridos voluntariamente,
totalizando 9 L, que são praticamente reabsorvidos em sua totalidade, sendo
eliminado com as fezes apena 0,1L, em média.

Essas secreções são do tipo enzimáticas, e participam da digestão química dos

alimentos; mucóide, que são responsáveis pela proteção da mucosa e lubrificação;
de íons (sódio, potássio, cloreto, bicarbonato e hidrogênio) e água, que
corresponde ao maior volume secretado.

As secreções são produzidas por:

Glândulas salivares → secreção salivar (1,5 L)

Células da mucosa gástrica → secreção gástrica (2 L)

Pâncreas exócrino → secreção pancreática (1,5 L)

Fígado → secreção biliar (0,5 L)

Intestino → secreção entérica (1,5 L)

6.5 - secreções gastrintestinais

151
 Fisiologia

Regulação neural da função gastrintestinal

A regulação da função gastrintestinal é realizada por sistema nervoso
intrínseco e extrínseco, além de hormônios secretados pelo estômago e intestino
delgado. O controle hormonal será abordado mais adiante, por enquanto vamos
entender a regulação neural.

O sistema nervoso extrínseco é constituído pela inervação autônoma simpática

e parassimpática, onde a primeira diminui a atividade digestiva e a segunda
aumenta.

O sistema intrínseco, também chamado de sistema nervoso entérico é formado

por um conjunto de células nervosas próprias do sistema digestivo, sendo
neurônios sensitivos, que recebem informações sobre a composição do conteúdo,
o grau de distensão da parede, e sensações de dor e temperatura; interneurônios
que integram as vias sensitivas, motoras e o sistema extrínseco; e neurônios
motores, responsáveis em controlar a atividade muscular, secreção glandular e
endócrina e o grau de dilatação dos vasos sanguíneos. Esses neurônios estão
organizados em dois plexos nervosos, o submucoso (ou de Meissner) e o
mioentérico (ou de Auerbach), localizados respectivamente na submucosa e na
muscular externa, que atuam regulando as atividades gastrintestinais de forma
independente do extrínseco, mas podendo ser influenciados por ele. De uma
forma geral, o plexo mioentérico regula a motilidade ao longo do TGI, enquanto o
submucoso controla a função em pequenos segmentos, regulando a secreção,
fluxo sanguíneo e contração da mucosa (pregueamento).

Diversos são os neurotransmissores que participam da atividade muscular do

TGI, sendo a acetilcolina e a substância P responsáveis pela contração, e o peptídeo
intestinal vasoativo (VIP) e o óxido nítrico, pelo relaxamento.

152
 Fisiologia

6.6 Regulação neural da função gastrintestinal

Visão geral da digestão e absorção dos principais

nutrientes
A digestão de proteínas consiste na quebra de sua cadeia por meio de
proteases constituídas pelas endopeptidases, que são secretadas inativas e
quebram as proteínas em fragmentos de peptídeos e as exopeptidases, que
liberam aminoácidos pela extremidade da cadeia; e por dipeptidases, que liberam
aminoácidos dos di e tripeptídeos.

Os carboidratos (polissacarídeos) são digeridos em dissacarídeos (lactose,

maltose e sacarose) pelas amilases, e posteriormente em monossacarídeos (glicose,
frutose e galactose) pelas dissacaridases. A celulose não é digerida pelo homem,
mas é importante a sua obtenção na dieta, pois é um importante componente
fibroso, ajudando na formação e eliminação do bolo fecal.

153
 Fisiologia

Os lipídios são digeridos em monoglicerídeos e ácidos graxos livres, pelas

lipases, mas sua digestão depende da atuação da bile, que emulsifica as gotas de
gordura em pequenas partículas (micelas), onde as enzimas conseguem atuar.

Os processos envolvidos na absorção são difusão simples e facilitada,

transporte ativo e osmose. A absorção dos produtos da digestão e da água são feitas
pelos enterócitos, principalmente no intestino delgado, sendo que ocorre absorção
adicional de água e eletrólitos pelo intestino grosso. Os aminoácidos e os
monossacarídeos são disponibilizados no espaço intersticial, para serem absorvidos
pelos capilares sanguíneos, sendo que as micelas da digestão de lipídeos formam,
nos enterócitos, os quilomicrons, que serão absorvidos pelos vasos linfáticos (vasos
quilíferos).

As vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K) são absorvidas junto dos lipídeos, e as

hidrossolúveis por transporte facilitado. A absorção do cálcio é regulada pela
vitamina D, que aumenta a eficiência dos mecanismos de transporte envolvidos. E
a absorção de ferro é facilitada pela vitamina C, que forma com este um complexo
solúvel.

Função dos órgãos que compõe o sistema digestório boca

(cavidade oral) e esôfago
A boca é o primeiro seguimento do tubo digestivo, sendo o local onde o
alimento inicia a digestão mecânica pelos movimentos de mastigação, fazendo
com que o alimento seja triturado pelos dentes. Conforme o alimento é mastigado
ele é misturado à secreção salivar com auxílio da língua, onde se encontram papilas
gustativas, que juntamente com olfato participam da sensação do sabor dos
alimentos.

A secreção salivar é produzida pelas glândulas salivares (extrínsecas) que

ocorrem em pares, sendo que as sublinguais e submandibulares possuem secreção
serosa e mucosa, enquanto que as parótidas possuem secreção exclusivamente
serosa. A secreção mucoide tem como função lubrificar o bolo alimentar para
facilitar a deglutição, e a serosa possui a enzima amilase salivar (ptialina) que digere
o amido em oligossacarídeos, além de favorecer a fluidificação do bolo alimentar.
Existem ainda as glândulas intrínsecas, localizadas sob a membrana mucosa da
boca, lábios, bochechas e língua, que secretam apenas muco. O pH da saliva varia
entre 6,2 a 7,2, de acordo com o fluxo.

154
 Fisiologia

Fora do momento digestivo, ocorre secreção salivar em torno de 0,5 mL/min,

sendo esta predominantemente mucoide. E durante a alimentação o volume de
saliva aumenta, variando de acordo com o alimento ingerido, sendo controlado
principalmente pelo sistema nervoso autônomo, onde a ativação parassimpática
aumenta o volume seroso e a simpática diminui. Os estímulos para secreção salivar
podem ser classificados em 3 fases, e ocorrem por reflexo parassimpático mediado
por núcleos situados na ponte e bulbo, e consistem na fase psíquica, que ocorre
por estímulo visual, olfativo ou simplesmente pela lembrança do alimento; na fase
gustativa em que o estímulo é desencadeado pela presença do alimento na boca; e
a terceira fase é a gastrintestinal, em que a saliva continua a ser secretada mesmo
após a deglutição, sendo importante para limpeza esofagiana de alimentos que
possam ter ficado retidos.

São funções da saliva:

 Limpeza mecânica de restos alimentares e bactérias, além da lubrificação das

superfícies orais,

 Atividade antimicrobiana, por secreção de lisozima, enzima que age sobre a

parede microbiana; de Íons tiocianato, que penetram na bactéria e interferem
no seu metabolismo; e de anticorpos, que atuam principalmente nas
bactérias causadoras de cárie,

 Dissolução de compostos para percepção do paladar,

 Facilitação da fala, mastigação e deglutição,

 Digestão inicial de amido,

Limpeza esofagiana e tamponamento do ácido gástrico após refluxos

gástricos que podem ocorre normalmente.

A deglutição é uma ação predominantemente reflexa, controlada pelo centro

nervoso da deglutição, localizado na ponte e bulbo, podendo ser dividida em 3
fases:

Fase oral ou voluntária → onde a língua por um movimento voluntário

empurra o alimento para região da faringe, estimulando os receptores táteis que
ativam no centro de deglutição, que está localizado no bulbo, o reflexo da
deglutição que é involuntário.

155
 Fisiologia

Fase faríngea → por ação reflexa e involuntária ocorrendo contrações

musculares que impedem o refluxo para nasofaringe; fechamento da glote e
inibição da respiração, para evitar que o alimento entre nas vias respiratórias;
relaxamento do esfíncter faringiano superior (EES), e início da onda peristáltica, que
direciona o bolo alimentar para o esôfago.

Fase esofágica → corresponde a passagem do bolo alimentar da faringe em

direção ao estômago, sendo necessário o relaxamento receptivo do esôfago e do
esfíncter esofagiano inferior (EEI)

Podemos dizer que o esôfago é um canal de passagem para o estômago,

possuindo apenas uma secreção mucoide, que protege a mucosa de abrasões de
alimentos e da secreção ácida do estômago, que pode refluir. Ocorrem duas ondas
peristálticas, a primária e a secundária, onde a segunda remove o que a primeira
não conseguiu remover de forma efetiva.

6.7 Deglutição

156
 Fisiologia

Estômago
As funções do estômago são: iniciar a digestão enzimática de proteínas;
misturar o alimento com as secreções gástricas; funcionar como um reservatório do
alimento ingerido, liberando o produto da digestão de forma gradativa para o
intestino delgado; esterilizar o bolo alimentar, devido sua secreção ser ácida; e
produção do fator intrínseco, importante para absorção da vitamina B12 no intestino
delgado. A digestão no estômago resulta na formação do quimo, que apresenta
uma consistência mais líquida e ácida.

Estruturalmente o estômago pode ser dividido em fundo, corpo e antro. As

duas primeiras regiões acomodam grande quantidade de alimento sem aumentar
a pressão interna, pois com a deglutição e a distensão do esôfago, ocorre a
liberação do peptídeo intestinal vasoativo e do óxido nítrico, que promovem um
relaxamento acomodativo, permitindo o armazenamento do conteúdo que será
liberado gradativamente para o duodeno. O Antro possui uma parede muscular
espessa, sendo responsável pela digestão mecânica (fragmentação) e mistura. O
Piloro é o esfíncter que separa o estômago do intestino delgado, sendo
responsável por controlar a passagem do alimento.

O estômago produz em média 2 L de secreção por dia, sendo que no período

interdigestivo essa secreção é de alguns mL/h, com predomínio de secreção
mucoide. Devido a estímulos emocionais, o volume secretado pode chegar a mais
de 50 ml/h, com uma composição mais ácida e com maior quantidade de enzima.
O início da secreção gástrica ocorre pelos mesmos fatores que estimulam a
secreção salivar, mas a efetiva é determinada pela presença do alimento no
estômago, que estimula os receptores de estiramento e quimiorreceptores.
Diversas células participam da secreção gástrica e do seu controle. Vejamos a
seguir:

O ácido clorídrico (HCl) é produzido pelas células parietais e torna a secreção

bastante ácida, com pH em torno de 1,5 a 2,0. Essa secreção ácida tem função
catalisadora, pois ativa a protease gástrica; antisséptica, pois poucos
microrganismos sobrevivem em pH tão baixo; além de facilitar a desnaturação de
proteínas dos alimentos. Sua secreção é estimulada pela acetilcolina, liberada pelo
nervo vago (parassimpático); pela histamina, produzida pelas células

157
 Fisiologia

enterocromoafins, que possuem ação parácrina atuando sobre as células parietais

intensificando a secreção de HCl; e pela gastrina, que é produzida pelas células G, e
tem como estímulo de secreção os peptídeos e aminoácidos presentes no próprio
estômago, e atuam por ação endócrina estimulando as células parietais e as células
enterocromoafins. As prostaglandinas, produzidas pelas células intersticiais, por
ação parácrina inibem a secreção de HCl, e possuem uma secreção tônica.

As células epiteliais da mucosa gástrica secretam muco e bicarbonato, que

formam uma barreira de proteção contra a secreção ácida do estômago.

A secreção enzimática do estômago é estimulada pelo nervo vago e pelo

aumento da acidez no estômago. As células principais secretam pepsinogênio, que é
uma protease inativa, sendo necessário o pH baixo para transforma-lo em pepsina,
que é ativa e atua sobre as proteínas. Logo, o início da digestão das proteínas
estimula a secreção de gastrina, que intensifica a digestão de mais proteínas por
aumentar a acidez, que estimula mais secreção de pepsinogênio. Pequenas
quantidades de lipase e amilase gástrica são secretadas, mas não exercem grande
importância no processo da digestão das gorduras e carboidratos.

As células parietais, além do HCL secretam o fator intrínseco, que é uma

mucoproteina responsável pela absorção da vitamina B 12 no íleo.

O esvaziamento gástrico é gradativo, pois a contração que inicia no corpo do

estômago (porção média) propele o conteúdo em direção ao piloro, mas também
promove a contração desse esfíncter, limitando o conteúdo que é passado para o
duodeno. O volume que permanece no estômago, por um movimento de
retropropulsão, retorna as porções anteriores do estômago, o que ajuda na
digestão mecânica e na mistura. O controle do esvaziamento gástrico é importante
para que haja condições de neutralizar a acidez do conteúdo que chega ao
duodeno, e para que possa ocorrer a digestão e absorção dos nutrientes pelo
intestino delgado. O tipo de alimento influencia o tempo de esvaziamento, onde
proteínas, gorduras, fibras e alimentos mal mastigados promovem maior lentidão,
e água, carboidratos, porções pequenas de alimento aumentam rapidez no
esvaziamento gástrico. A distensão do duodeno, e o conteúdo ácido, também
retardam o esvaziamento gástrico.

158
 Fisiologia

6.8 Glândula gástrica

Intestino delgado (ID)

É no ID que ocorre o término da digestão dos alimentos, que consiste na
formação do quilo, uma solução rica em nutrientes que serão absorvidos nesta
região. Anatomicamente corresponde à maior porção do tubo digestório,
chegando a medir no indivíduo vivo de 2,5 a 3 metros de comprimento (após a
morte, com o relaxamento muscular, chega a 8 metros). É dividido em três porções:
o duodeno, região mais curta, com 30 cm, o jejuno e o íleo, que correspondem às
porções finais. O duodeno recebe as secreções pancreáticas e a biliar, e junto com o
jejuno formam a região onde ocorre a maior parte da digestão e absorção dos
nutrientes. O ID está separado do intestino grosso pela esfíncter (válvula) ileocecal.

O intestino delgado apresenta adaptações morfofuncionais que favorecem a

digestão e, principalmente a absorção dos nutrientes. A grande superfície de
contato do ID é resultante de dobras circulares, que são resultantes de
pregueamento da mucosa; das vilosidades, que são projeções da mucosa; e
microvilosidades, que são projeções da membrana dos enterócitos. E a absorção é

159
 Fisiologia

favorecida pela grande quantidade de vasos sanguíneos e linfáticos que está

interposto nas vilosidades.

Essas adaptações chegam a aumentar em até 1.000 vezes a área, dando um

total de 250 metros quadrados de superfície, ou mais!!!

6.9 Adaptações morfofuncionais do intestino delgado - a- dobras circulares b-

vilosidades c- microvilosidades

6.10 Adaptações morfofuncionais do intestino delgado – vascularização

160
 Fisiologia

O quimo, que é ácido, quando passa pelo piloro e distende a parede do

duodeno, estimula a mucosa a secretar dois hormônios endócrinos, a secretina,
pelas células S e a colecistoquinina (CCK), pelas células I, que irão interferir na
secreção pancreática e biliar, sendo que a secretina promove o fechamento do
piloro, retardando o esvaziamento gástrico. São três as secreções que atuam no
intestino delgado: a pancreática, a biliar e a entérica.

A secreção pancreática é rica em enzimas que atuam sobre as proteínas,

carboidratos e gordura, que são secretadas pelas células acinares do pâncreas. As
principais são a tripsina e quimiotripsina, que atuam sobre as proteínas (são
secretadas inativas); a amilase pancreática e a lipase pancreática, que digerem
carboidratos e gorduras, respectivamente. As células do ducto pancreático liberam
uma secreção aquosa rica em bicarbonato, que tem como função neutralizar a
acidez, tendo em vista que as enzimas são ativas em pH alcalino.

O estímulo para secreção pancreática ocorre pelo nervo vago, que atua sobre
as células acinares e dos ductos; pela CCK e gastrina que estimulam as células
acinares a liberarem conteúdo enzimático; e pela CCK e a secretina que estimulam
a secreção da solução de bicarbonato de sódio, pelas células dos ductos. A
composição da secreção é influenciada pelo conteúdo do quimo, onde pequenos
peptídeos, aminoácidos e ácidos graxos estimulam a secreção de CCK; peptídeos e
aminoácidos presentes no estômago estimulam a secreção endócrina da gastrina
que além de favorecer a secreção gástrica ácida, estimula a secreção enzimática do
pâncreas; o pH baixo do quimo estimula a liberação de secretina, favorecendo a
secreção aquosa, rica em bicarbonato.

As fases de secreção pancreática são: fase cefálica e gástrica, que estimulam,

por meio do nervo vago e da gastrina, uma secreção predominantemente
enzimática e pouco fluida; e a fase intestinal, desencadeada pela presença do
quimo no duodeno, por meio da secretina e da CCK, que favorecem a secreção
fluida, além de mais secreção enzimática.

A secreção flui pelo ducto pancreático que une-se ao ducto hepático antes de
desembocar no duodeno através da papila de Valter que é circundada pelo esfíncter
de Oddi

O fígado é um órgão que desempenha diversas funções, como metabolismo

de diversos substratos, síntese de proteínas plasmáticas, armazenamento de ferro e

161
 Fisiologia

vitaminas, degradação de hormônios, remoção de eritrócitos velhos do sangue

entre outras, mas a produção da secreção biliar é o evento que interfere no trato
digestório.

A bile é produzida de forma contínua pelos hepatócitos, e durante o período

interdigestivo é conduzida para a vesícula biliar, pelo ducto cístico, onde é
armazenada e desidratada, pois ocorre absorção da água junto dos eletrólitos, o
que a torna mais concentrada. Sua composição é de sais biliares, colesterol,
fosfolipídios e pigmentos biliares, sendo isenta de enzimas. A função consiste em
emulsificar a gordura, permitindo sua digestão e a absorção, além de excreção de
produtos de metabolismo hepático, como a bilirrubina que é proveniente da
degradação de hemácias.

A gordura tende a formar gotas que não se misturam com a fase aquosa do
tubo digestório, o que dificulta a ação das lipases. Os sais biliares são anfipáticos,
ou seja, possuem porções hidrofílicas e hidrofóbicas, de modo que misturados com
as gotas de gordura, pelos movimentos intestinais, quebram as gotas maiores
(ação emulsificante), formando pequenas gotículas de gordura, as micelas, que
possibilitam maior interação das enzimas com seus substratos. As micelas,
contendo os produtos da digestão das gorduras, mais colesterol e vitaminas
lipossolúveis, são absorvidas pelos enterócitos.

A bilirrubina é um pigmento amarelo que é formado a partir da degradação das

hemácias, sendo eliminada na bile. Na luz intestinal ela é convertida a
urobilinogênio, que parte é reabsorvida pelo intestino e excretada na urina dando
a cor amarelada, e parte é oxidada formando urobilina e estercobilina, que são
excretadas pelas fezes, dando a coloração acastanhada.

As etapas da secreção biliar são:

Secreção contínua de ácidos biliares, colesterol e outros compostos orgânicos,

pelos hepatócitos, que serão conduzidos pelos canalículos biliares até os ductos
hepáticos. O aumento de secreção é estimulado pela CCK, durante o período
digestivo.

Os ductos hepáticos possuem células que produzem uma solução aquosa de

sódio e bicarbonato que é conduzida até o ducto hepático comum. O aumento de

162
 Fisiologia

secreção é estimulado pela secretina, que pode aumentar em até 100% o volume,
durante o período digestivo.

O ducto hepático comum e o ducto cístico (vesícula biliar) confluem formando

o colédoco (ducto biliar comum), que desemboca junto com o ducto pancreático
no duodeno através da ampola de Valter que é circundada pelo esfíncter de Oddi .

A secreção biliar durante a digestão ocorre pela presença de alimento,  

principalmente gorduroso no duodeno, que favorece a secreção hepática
estimulada pela CCK e secretina, sendo que a CCK também contrai a vesícula biliar
além de relaxar o esfíncter de Oddi, permitindo o esvaziamento da vesícula e a
liberação das secreções hepática e biliar no duodeno.

Podemos concluir que a secreção hepática é somada a secreção da vesícula, e

nos casos em que ocorre a remoção cirúrgica da vesícula biliar, não compromete a
secreção hepática, sendo a bile liberada no duodeno menos concentrada.

6.11 Estruturas da secreção pancreática e biliar

163
 Fisiologia

A secreção entérica é formada por muco alcalino, suco digestivo e secreção

enzimática. O muco alcalino é produzido pelas glândulas de Brunner na porção
inicial do duodeno, tendo a secreção estimulada pelo nervo vago, pela presença do
conteúdo no intestino e por hormônios gastrintestinais, principalmente a secretina.
Sua função é proteção da mucosa intestinal contra a secreção ácida e péptica
proveniente do estômago.

Suco digestivo é produzido nas Criptas de Lieberkühn, que são depressões

presentes em todo ID, localizadas entre as vilosidades, sendo possível identificar
dois tipos de células epiteliais secretoras, as células caliciformes, que secretam
muco (lubrificação e proteção) e os enterócitos, que secretam água e eletrólitos. O
estimulo para secreção é o mesmo da secreção mucoide, sendo importante a CCK.
Sua função é favorecer as reações enzimáticas (hidrólise), o transporte dos
substratos para borda em escova e a absorção dos nutrientes, além de proteção da
ação irritante (mecânica ou química).

A secreção enzimática é feita pelas células absorvitivas da vilosidade, e a

maioria das enzimas ficam sobre as microvilosidades (borda em escova), onde
digerem o alimento enquanto estão sendo absorvidos. As principais enzimas são as
dipeptidases, dissacaridases, lipases intestinal, proteases, amilase intestinal e
enteroquinase. A enteroquinase atua no tripsinogênio (secretado pelo pâncreas),
convertendo-o em tripsina, que é a forma ativa, e a própria tripsina é responsável
pela ativação das outras proteases pancreáticas.

De uma forma geral, podemos dizer que a CCK é responsável por uma
secreção mais concentrada, tanto pancreática, como entérica e hepática, além de
favorecer o relaxamento do esfíncter de Oddi e a contração da vesícula biliar. Por
outro lado, a secretina favorece o fechamento do piloro e estimula as três
secreções, sendo estas mais fluidas e alcalinas.

164
 Fisiologia

6.12 Mucosa duodenal

Os movimentos do Intestino delgado são de mistura e de propulsão, permitindo

que o quimo seja misturado às secreções entéricas, pancreática e biliar, além de
alternar a superfície exposta à membrana e condução do conteúdo para a válvula
ileocecal. O transito intestinal é relativamente lento, durando, em média de 3 a 5
horas, o que permite a digestão completa do conteúdo e a absorção dos
nutrientes. O controle dos movimentos intestinais é realizado pelo reflexo
gastroentérico, onde a distensão do estômago ativa o plexo mioentérico intestinal,
além da presença do quimo no duodeno. As secreções gastroduodenais interferem
na movimentação, onde a gastrina e a CCK aumentam o peristaltismo, e a secretina
retarda.

165
 Fisiologia

Intestino grosso (IG)

O IG é formado pelo ceco, cólon e reto. O ceco recebe de 500 a 1500 mL de
quilo/dia, sendo que praticamente já ocorreu a absorção de todos os nutrientes,
permanecendo um volume residual de água com eletrólitos, material não digerido
e bactérias. O ceco é uma bolsa que continua na sua porção inferior com o
apêndice vermiforme vestigial, que é um órgão oco e muscular com uma mucosa
com tecido linfoide, tendo a função de defesa contra microrganismos nesse local
do tubo digestivo. A porção superior do ceco comunica com o cólon ascendente,
que é contínuo com o descendente, transverso e sigmoide, e finalmente com o
reto, que termina no esfíncter anal. A função do ceco é absorção de água e
eletrólitos, armazenado o material fecal até sua eliminação.

A mucosa nessa região do trato gastrintestinal não apresenta vilosidades, mas

possui as criptas de Lieberkühn, sendo estas formadas principalmente por células
produtoras de muco. As outras células secretam íon bicarbonato, sendo, portanto a
secreção no IG de muco alcalino, apenas, com objetivo de proteger a mucosa de
escoriações, da atividade microbiana da massa fecal (formação de ácidos), além de
manter o material fecal unido (aderência), favorecendo o deslocamento das fezes.
O controle da secreção ocorre por estimulação tátil direto nas células da mucosa,
por reflexos locais sobre as criptas de Lieberkühn e estímulo parassimpático.

A camada muscular longitudinal na região do ceco é descontínua e forma

faixas estreitas denominadas tênias do colón. A motilidade no IG consiste em
contrações circulares somadas a contração das tênias cólicas. Essas contrações
lentas e constantes no ceco e cólon ascendente permitem a absorção de água, pois
leva de 8-15 h para chegar ao cólon transverso. Quando o conteúdo chega ao
cólon transverso, a distensão de sua parede estimula movimentos de propulsão em
massa, que consiste em contração circular que progride em toda extensão, onde os
segmentos permanecem contraídos por mais tempo, deslocando todo conteúdo
até o colón sigmoide, onde as fezes ficam armazenadas até serem eliminadas pelo
reflexo da defecação. O movimento em massa ocorre de 1 a 3 vezes por dia, sendo
intensificados pelos reflexos gastrocólico (distensão do estomago) e reflexos
duodenocólico (distensão do duodeno).

166
 Fisiologia

Normalmente o reto não tem fezes, e com a contração em massa do colón, a

distensão da parede desencadeia o reflexo da defecação, que consiste no aumento
do peristaltismo do colo descendente, sigmoide e reto, forçando as fezes em
direção ao ânus e relaxamento do esfíncter anal interno, mas a defecação de fato
depende do relaxamento do esfíncter anal externo, que é de controle voluntário. A
defecação é auxiliada pela inspiração profunda, contração dos músculos
abdominais com a glote fechada, que aumentam a pressão intra-abdominal sobre
as alças intestinais.

6.13 Intestino Grosso

167
 Fisiologia

Movimentos gastrintestinais especiais

A presença de substância irritante no trato gastrintestinal estimula o aumento
da secreção de muco, para proteger a mucosa, podendo ainda aumentar a
velocidade do peristaltismo, que resulta na diarreia, pois o rápido transito intestinal
impede a absorção da água e dos nutrientes. Outro evento possível de acontecer é
o vômito, em consequência do movimento antiperistáltico, resultante de uma forte
contração da parede visceral, que promove o peristaltismo no sentido inverso.

O estímulo no centro nervoso do vômito, localizado no bulbo, resulta na

sensação de náuseas, que se persistir irá desencadear o reflexo do vômito, com
fechamento da glote, impedindo o acesso às vias respiratórias, relaxamento dos
esfíncteres esofagianos e contração do diafragma e músculos abdominais,
favorecendo o retorno do conteúdo do estômago para o esôfago para ser expelido.
É possível refluir com o conteúdo desde o intestino delgado, em sua porção mais
distal, o íleo, sendo mais difícil do intestino grosso devido a válvula ileocecal e o
conteúdo ser menos fluido.

168
 Fisiologia

Exercício - unidade 6

1.Não é função do sistema digestório:

a) Digerir alimentos transformando-os em nutrientes

b) Absorver os nutrientes

c) Eliminar o resto não digerido pelas fezes

d) Produzir os hormônios que controlam a glicemia

2.Assinale a alternativa incorreta quanto à função da secreção ácida do

estômago:

a) Facilita a fragmentação de macromoléculas

b) Possui ação antisséptica contra a maioria das bactérias

c) Ação catalisadora, por transformar o pepsinogênio em pepsina.

d) Ação protetora contra sua própria secreção

3.A importância das secreções entéricas, biliar e pancreática alcalinizarem o

intestino delgado é:

a) Permitir o peristaltismo

b) Ajudar na emulsificação de gorduras

c) Permitir a atuação das enzimas

d) Lubrificar o quilo

4.A utilização de antiácidos interfere no pH gástrico prejudicando a ativação

de uma enzima. A consequência será:

a) Interferir na digestão péptica

169
 Fisiologia

b) Interferir na digestão facilitada pela bile

c) Inibição das enzimas pancreáticas

d) Diminuição da produção de muco

5.O evento que permite que a absorção dos nutrientes ocorra à nível do
intestino delgado é:

a) Maior superfície de contato

b) Movimentos peristálticos

c) Lei do intestino

d) Produção de muco

6.Assinale o evento que permite que alimento seja conduzido no sentido

boca-ânus.

a) Movimentos de mistura

b) Movimentos peristálticos de propulsão

c) Deglutição

d) Fechamento dos esfíncteres

7.Assinale a alternativa que indica corretamente as glândulas exócrinas do

trato digestório:

a) Parótidas, sublinguais e submandibulares.

b) Parótidas, fígado e baço.

c) Salivares, fígado e pâncreas.

d) Fígado, pâncreas e baço.

170
 Fisiologia

8.O seguimento do trato digestório responsável em secretar a colecistocinina e

a secretina é:

a) Esôfago

b) Estômago

c) Duodeno

d) Ceco

9.Explique o porquê de boa parte da absorção dos nutrientes ocorrer no intestino

delgado.

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

10.Explique o que é a lei do intestino.

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___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________
Considerações FinaiConhecendo o autor

171
 Fisiologia

Re fe rên c i

172
 Fisiologia

7 Fisiologia do Sistema
Endócrino

173
 Fisiologia

Quando iniciamos nosso estudo de fisiologia, na primeira unidade, em que falamos

da participação dos sistemas na manutenção da homeostasia, apresentamos o
sistema endócrino como responsável pela regulação das funções corporais, junto
do nervoso, onde ele atua a nível celular, incrementando ou minimizando uma
função. O sistema endócrino é formado por células produtoras de hormônios, que
podem estar difusas nos tecidos ou organizadas, formando as glândulas
endócrinas. Nessa unidade será realizada uma apresentação breve das glândulas
que compõem o sistema endócrino, os hormônios por elas produzidos, seus efeitos
e como ocorre o estímulo e o controle da secreção hormonal. Como a função
reprodutiva também está relacionada à produção de hormônios, aproveitaremos
para apresentá-la nesta unidade.

Objetivos da unidade:

 Diferenciar os mediadores químicos quanto aos mecanismos de ação, e a

composição química;

 Entender os mecanismos de controle de secreção hormonal;

 Estabelecer a relação entre o hipotálamo e a hipófise;

 Identificar as principais glândulas endócrinas, seus hormônios e os

respectivos efeitos no organismo;

 Perceber os níveis em que ocorre a diferenciação sexual em mamíferos;

 Reconhecer a endocrinologia da reprodução masculina e feminina;

 Identificar os eventos envolvidos na reprodução masculina e feminina;

 Demonstrar, de forma resumida, os eventos da gestação, parto e lactação.

174
 Fisiologia

Plano da unidade:

 Hormônios

 Hipotálamo e Hipófise

 Hormônio Antidiurético (ADH) ou Vasopressina

 Ocitocina

 Hormônio do Crescimento (GH) ou Somatotrópico ou Somatotropina

 Prolactina (Prl)

 Outros Hormônios da Adeno-hipófise

 Tireoide e Paratireoide

 Hormônios Derivados da Tirosina.

 Calcitonina e Paratormônio (PTH) e Vitamina D

 Suprarrenais ou Adrenais

 Medula Adrenal

 Córtex Adrenal

 Pâncreas Endócrino

 Insulina

 Glucagon

 Outros Hormônios Pancreáticos

 Glândula Pineal

 Endocrinologia da Reprodução

 Reprodução Masculina

 Reprodução Feminina

 Gestação, Parto e Lactação

Bons estudos!

175
 Fisiologia

A coordenação das funções a nível celular, tecidual e orgânica pode ser

realizada por mediadores químicos que atuam nas células-alvo, que são as que
possuem receptores específicos para eles, sendo então capazes de modificar seu
metabolismo. Podemos destacar a sinalização autócrina, parácrina e endócrina.

Na sinalização parácrina, as células-alvo estão localizadas próximas às que

produzem e liberam os mediadores químicos, que difundem pelo espaço
intersticial. Na autócrina, a célula-alvo é a própria célula que secretou o mediador.
Na endócrina, o mediador químico depende da corrente sanguínea para chegar até
as células-alvo.

7.1 Tipos de sinalização química

Hormônios
Os hormônios são mensageiros químicos liberados por glândulas endócrinas,
que, pela corrente sanguínea difundem-se por todo o corpo, sendo que só
produzirão efeito aonde houver receptores para que eles possam interagir e
modificar o funcionamento das células.

Podemos classificar os hormônios pela sua natureza química, sendo:

176
 Fisiologia

Aminas, que são derivados do aminoácido tirosina. Formam os hormônios da

tireoide (tiroxina e triiodotironina) e as catecolaminas (adrenalina e noradrenalina).

Proteicos, que são derivados de cadeias de aminoácidos, sendo eles a maioria

dos hormônios endócrinos. Exemplos: insulina, glucagon, ocitocina, hormônio
antidiurético, hormônio do crescimento e paratormônio.

Esteroides, que são derivados do colesterol. Exemplos: testosterona,

estrógeno, progesterona, cortisol e aldosterona.

De acordo com a natureza química, os hormônios apresentam diferenças

quanto à solubilidade, que determinará o local em que ele irá atuar na célula e
como serão transportados pelo sangue. Os hormônios, em geral, e as
catecolaminas, são hidrossolúveis, sendo transportados livres pela circulação e
interagem em receptores localizados na membrana celular. Os hormônios
tireoidianos e os esteroides são lipossolúveis, por tanto são transportados ligados a
proteínas plasmáticas e interagem em receptores com localização intracelular.

O mecanismo de ação dos hormônios depende de onde são formados os

complexos hormônio-receptor. Os que atuam em receptores celulares na
membrana plasmática são responsáveis pela ativação de segundos mensageiros
intracelulares que irão modificar o padrão de funcionamento da célula. Os que
atuam em receptores no núcleo promovem a ativação de fatores de transcrição,
modificando o padrão de síntese proteica da célula. De uma forma geral a ação dos
hormônios promove resposta do tipo alteração na expressão gênica, na velocidade
de reação química, na permeabilidade da membrana, no rearranjo do
citoesqueleto e no próprio metabolismo orgânico, como crescimento, secreção,
entre outros. Apesar de um mecanismo mais lento e durador que o do sistema
nervoso, eles atuam de forma integrada, e o principal centro integrador é o
hipotálamo.

177
 Fisiologia

7.2 mecanismo de ação dos hormônios

A regulação da secreção hormonal é feita por feedback (retroalimentação),

onde o efeito do hormônio controla a própria secreção, regulando os níveis
plasmáticos conforme a necessidade do organismo. O feedback é denominado
negativo quando o efeito biológico inibe a própria secreção, sendo a maioria dos
mecanismos de controle, e positivo quando estimula mais a própria secreção,
sendo necessário que um fator extrínseco ao sistema de retroalimentação o
interrompa, e estão associados ao parto e a amamentação.

178
 Fisiologia

A)

B)

7.3 Tipos de feedback

A feedback negativo ; B- feedback positivo

179
 Fisiologia

Hipotálamo e hipófise
O hipotálamo é uma estrutura localizada no encéfalo, e representa a interface
entre o sistema nervoso e o endócrino, sendo responsável pela integração de
informações geradas em diversas regiões do corpo. Quanto à produção de
hormônios, o hipotálamo estabelece duas relações com a hipófise, uma de regular
a secreção hipofisária, e outra de ter os seus dois hormônios endócrinos secretados
por ela, a ocitocina e o hormônio antidiurético (ADH).

A hipófise, também chamada de pituitária, possui dupla origem embrionária, o

que determina uma diferença morfofuncional entre a adeno-hipófise (ou hipófise
anterior) e a neuro-hipófise (ou hipófise posterior). A adeno-hipófise possui origem
no epitélio da faringe (evaginação ascendente do assoalho da cavidade oral),
sendo esta a porção glandular que produz e secreta seis hormônios próprios: a
prolactina, o hormônio do crescimento, o adrenocorticotrófico, tireotrófico e os
gonadotróficos (folículo estimulante e luteinizante), cuja secreção é controlada por
hormônios liberadores e inibidores hipotalâmicos. A neuro-hipófise origina-se de
um prolongamento do hipotálamo (evaginação descendente do tecido neural),
sendo formada por tecido nervoso, logo não produz hormônios próprios, sendo
responsável pela secreção dos hormônios ocitocina e antidiurético (ADH)
produzidos pelo hipotálamo.

7.4 Desenvolvimento embrionário da hipófise

A secreção dos hormônios hipotalâmicos pela hipófise ocorre devido à

formação do trato nervoso hipotálamo-hipofisário, onde os neurônios que
produzem o hormônio possuem o corpo celular no hipotálamo, e seus axônios

180
 Fisiologia

prolongam-se até a neuro-hipófise, liberando os hormônios quando recebem os

estímulos apropriados.

7.5 Trato nervoso hipotálamo-hipofisário

O controle hipotalâmico sobre a hipófise ocorre por neuro-hormônios tróficos

(liberadores e inibidores de secreção hipofisária), produzidos por neurônios
hipotalâmicos, que chegam a adeno-hipófise por meio do sistema porta
hipotálamo-hipofisário, onde são liberados em um plexo capilar no hipotálamo,
conduzidos pela veia porta para a adeno-hipófise, e liberados no interstício por
meio dos capilares hipofisários, atuando sobre as células hipofisárias produtoras de
hormônios.

181
 Fisiologia

7.6 Sistema porta hipotálamo-hipofisário

Abaixo estão relacionados os hormônios tróficos hipotalâmicos, os hormônios

hipofisários que possuem a secreção controlada por eles, e os tecidos-alvo das
secreções hipofisárias, incluindo a resposta produzida por estes.

H. liberador das gonadotrofinas (GnRH) → estimula liberação das

gonadotrofinas (FSH e LH) hipofisárias que irão atuar sobre as gônadas masculinas
e femininas.

182
 Fisiologia

H. liberador da corticotrofina (CRH) → estimula liberação do h.

adrenocorticotrófico (ACTH) hipofisário que irá atuar sobre o córtex adrenal,
estimulando principalmente a secreção de cortisol.

H. liberador (PrRP) e inibidor (Dopamina) da prolactina → regula a liberação de

prolactina (Prl) hipofisária que atua nas mamas.

H. liberador de tireotrofina (TRH) → estimula liberação h. tireotrófico (TSH) pela

hipófise que atua na tireoide, regulando a secreção de seus hormônios

H. liberador (GHRH) e inibidor (Somatostatina) de somatotrofina (ou hormônio do

crescimento) → regula a liberação do hormônio do crescimento pela hipófise.

Agora serão apresentados os hormônios secretados pela adeno e neuro-

hipófise, e suas ações no organismo.

7.7 secreção hipofisária

183
 Fisiologia

Hormônio antidiurético (ADH) ou vasopressina

O hormônio antidiurético foi estudado na unidade em que foi apresentada a
fisiologia do sistema renal, mas relembrando, ele é um hormônio hipotalâmico,
secretado pela neuro-hipófise.

Participa da regulação da osmolaridade do plasma sanguíneo, por aumentar a

disponibilidade de aquaporinas no segmento tubular final dos néfrons, o que
aumenta a permeabilidade à água, diminuindo a sua excreção pelos rins
independente da excreção de solutos, logo aumenta a volemia e diminui a diurese,
o que torna o sangue menos concentrado e a urina menos diluída.

O principal estímulo para secreção é o aumento da osmolaridade sanguínea,

percebido pelos osmorreceptores hipotalâmicos, podendo também ser estimulado
durante o exercício; em situações de estresse e dor; e pela queda da pressão
sanguínea, onde a redução do volume de sangue em 15-25%, eleva em até 50
vezes a secreção de ADH, e nessas condições ocorre constrição das arteríolas do
corpo.

Ocitocina
Também é um hormônio hipotalâmico, secretado pela neuro-hipófise.

Participa do momento do parto e da ejeção do leite, estimulando a contração

da musculatura lisa dos alvéolos mamários e do útero.

Exercem efeito sobre o útero, no final da gestação, onde as primeiras

contrações uterinas promovem a distensão da cérvix e vagina, o que é uma
estimulação mecânica, favorecendo a secreção de ocitocina, que atua
intensificando as contrações da musculatura uterina.

A sucção do mamilo durante a amamentação é uma estimulação mecânica

que também favorece a secreção de ocitocina, promovendo a contração do
músculo liso que envolve o alvéolo, permitindo a ejeção do leite para os ductos
mamários.

184
 Fisiologia

Hormônio do crescimento (GH) ou somatotrópico ou

somatotropina

É um hormônio da adeno-hipófise, atua induzindo o crescimento de quase

todos os tecidos que tem capacidade de crescer (principalmente ossos e músculo
esquelético), por aumentar o tamanho e o número de células.

Exerce seu efeito direto sobre os tecidos ou indiretamente por induz o fígado
(principalmente) a sintetizar somatomedinas, sendo a principal delas a IGF-1(fator
de crescimento insulínico), que atua principalmente nas cartilagens. São
encontrados também, os fatores de crescimento dos nervos, dos fibroblastos,
epidérmico, ovariano e plaquetário.

O crescimento depende de adequado suprimento alimentar, carga genética e

ações hormonais (h. crescimento, h. tireoidiano, h. sexuais e insulina).

Durante os estágios iniciais do desenvolvimento, o crescimento do corpo é

proporcional, e após o fechamento da placa epifisária não há mais crescimento
ósseo, evento que ocorre nas proximidades da puberdade tendo em vista que os
esteroides (estradiol ou testosterona) fecham a placa epifisária.

O GH exerce efeitos metabólicos, que são importantes para favorecer o

crescimento, e serão resumidamente descritos a seguir.

No metabolismo de carboidratos: provoca resistência à insulina, pois reduz a

captação e utilização de glicose pelos tecidos (músculo esquelético e tecido
adiposo) e estimula o aumento da produção de glicose pelo fígado, causando
hiperglicemia e aumento compensatório da secreção da insulina, produzindo
dessa forma, um efeito diabetogênico ou antiinsulínico, tanto que o excesso de GH
causa a diabetes hipofisária.

No metabolismo de proteínas: promove anabolismo proteico, estimulando a

captação de aminoácidos pelas células e a síntese proteica, favorecendo o
desenvolvimento de massa magra.

No metabolismo de lipídios: promove a utilização da gordura reservada no

tecido adiposo, o que promove a diminuição de massa gorda, por estimular a

185
 Fisiologia

lipólise, onde os produtos serão utilizados como fonte de energia. O excesso de GH

forma quantidade excessiva de corpos cetônicos, causando cetose além de
favorecer a esteatose hepática (acúmulo de gordura no fígado).

No metabolismo dos eletrólitos: eleva os níveis plasmáticos de nitrogênio e

fósforo, e atua a nível intestinal favorecendo a absorção de cálcio, provavelmente
por meio da vitamina D; nos rins diminui a excreção de sódio e potássio; e aumenta
o volume do líquido extracelular por estimular o sistema renina-angiotensina-
aldosterona e inibir do peptídeo natriurético atrial.

A secreção do GH é pulsátil durante o período de 24h (mecanismo ainda não

bem elucidados), sendo que depois da adolescência vai diminuindo, e quando na
idade muito avançada, chega a ser de apenas 25% do secretado na adolescência. A
sua secreção pode sofrer influência por fatores, demonstrados na tabela a seguir:

Estimulação Inibição

H. de liberação do GH H. de inibição do GH (somatostatina)

Diminuição da glicemia Aumento da glicemia

Diminuição sérica de AGL Aumento sérico de AGL

Inanição - deficiência de
Somatomedinas (IGF)
proteína

Traumatismos, estresse,
GH exógeno
excitação

Exercício físico Envelhecimento

Primeiras 2 horas de sono

Obesidade
profundo

Testosterona, estrogênio

Tabela 7.1 - Fatores que interferem na secreção pulsátil do GH hipofisário.

186
 Fisiologia

Prolactina (Prl)
É o hormônio da adeno-hipófise que atua na mama juntamente com
hormônios ovarianos estimulando a diferenciação e a expansão do tecido mamário
(na puberdade e na gestação) e a lactogênese (durante a amamentação). Durante a
amamentação a Prl tem efeito anovulatório por inibir GnRH e diminuir a
sensibilidade das gônadas aos hormônios gonadotróficos (FSH e LH)

Secreção da prolactina ocorre em níveis muito baixos em homens e mulheres

fora da gestação e amamentação, e no aleitamento a sucção do mamilo estimula o
hipotálamo a produzir o PrRP que estimula adenohipófise secretar a Prl que resulta
em mais produção de leite.

Durante a gestação, ocorre o desenvolvimento das mamas, mas a lactação é

inibida por efeito do estrogênio e progesterona. A dopamina secretada pelo
hipotálamo também inibe a secreção de Prl.

7.8 ação hormonal no desenvolvimento mamário na puberdade, gestação e lactação

Durante a amamentação, a lactogênese é dependente do reflexo da prolactina

(ou de produção) e a ejeção láctea, do reflexo da ocitocina (ou de "descida").

Outros hormônios da adeno-hipófise

A adeno-hipófise secreta hormônios que irão atuar sobre outras glândulas
endócrinas, sendo eles:

187
 Fisiologia

Hormônio tireotrófico (TSH) → estimula a tireoide a produzir T3/T4

Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) → estimula córtex adrenal a produzir,

principalmente os glicocorticoides.

Hormônios gonadotróficos (FSH e LH) → estimulam os ovários e testículos, a

produzirem hormônios sexuais e controlam a gametogênese.

Tireoide e paratireoide
A tireoide possui dois tipos de células secretoras, que produzem dois tipos de
hormônios distintos. Os derivados da tirosina são produzidos pelas células
foliculares e atuam principalmente no metabolismo celular. O produzido pelas
células parafoliculares, a calcitonina, atua juntamente com o paratormônio (PTH),
produzido pela paratireoide e a vitamina D, no controle do metabolismo do cálcio.

A tireoide está localizada caudal a laringe, na altura dos primeiros anéis

cartilaginosos, sendo composta por dois lobos e apresenta em sua superfície
pequenos nódulos, que são as glândulas paratireoides.

Hormônios derivados da tirosina.

A tireoglobulina iodetada é a proteína tiroglobulina, composta de
aminoácidos tirosina, e contém o iodo associado. Essa proteína é a precursora dos
hormônios triiodotironina (T3) e tiroxina ou tetraiodotironina (T4), e fica
armazenada no coloide, que está dentro dos folículos formados pelas células
foliculares, até sua liberação. A tireoide secreta maior quantidade de T4, que nos
tecidos é convertida a T3, que é a forma mais ativa.

Esses hormônios são conhecidos como termogêncios, pois incrementam as

rações de oxidação celular em praticamente todas as células, ou seja, o
metabolismo, aumentando a produção de calor. Secundariamente a essa ação,
favorecem o crescimento e desenvolvimento corporal, principalmente do sistema
nervoso central, sendo fundamental para seu bom desenvolvimento no período
perinatal e na infância. Regulam o metabolismo dos carboidratos, pois aumentam a
sua absorção intestinal e favorecem a entrada de glicose nas células, por estimular
a secreção de insulina; e das gorduras, favorecendo a lipólise nos tecidos adiposos,
disponibilizando ácido graxo no sangue para serem aproveitados como energia,
pelas células.

188
 Fisiologia

A secreção é controlada pelo hormônio hipofisário tireotrófico (TSH) e o

liberador de tireotrofina hipotalâmico (TRH), por mecanismo de feedback negativo.
Outros fatores atuam sobre o hipotálamo podendo estimular a secreção de TRH,
como o estresse, frio e traumatismos.

Calcitonina e paratormônio (PTH) e vitamina D

Esses três hormônios estão envolvidos no metabolismo do cálcio e do fósforo,
mantendo a proporção fisiológica de cálcio: fósforo em 2:1.

O cálcio é um íon envolvido em diversas funções orgânicas, participa da

contração muscular, da exocitose de neurotransmissores e hormônios, da
coagulação do sangue, da atividade enzimática, além de atuar como segundo
mensageiro intracelular e ser um importante componente da matriz mineral do
osso e do dente.

O fósforo também é um componente da matriz mineral óssea e dentária, além

de ser essencial no Sistema Tampão acidobásico e participar da formação de
fosfolipídios, fosfoproteínas, ácidos nucleicos e ATP.

A concentração do cálcio sanguíneo é dependente da reabsorção (osteócitos e

osteoclastos) ou deposição (osteoblastos) óssea, maior absorção ou não no
intestino, e reabsorção ou secreção renal. Na condição em que a concentração de
cálcio no sangue é normal (9,4mg/dL), a deposição e reabsorção óssea estão em
equilíbrio.

Quando a calcemia diminui, estimula a paratireoide a secretar o PTH, que

estimula a reabsorção de cálcio renal, intestinal e ósseo, corrigindo a calcemia, e
inibindo, por feedback negativo, a secreção do PTH. As ações são mediadas pela
vitamina D que tem sua ativação renal estimulada pelo próprio PTH. A
mineralização do osso não é comprometida, pois fatores inerentes ao osso
estimulam a deposição, mantendo a taxa de remodelagem óssea.

Quando a calcemia eleva, estimula as células parafoliculares da tireoide a

secretarem a calcitonina, que inibe a ação dos osteoclastos, diminuindo a ação de
reabsorção óssea, não favorecendo a sua deposição nem a reabsorção renal e
intestinal, mas permitindo que o cálcio seja excretado pelos rins, normalizando a
calcemia, que por feedback negativo inibe a secreção do hormônio pela tireoide.

189
 Fisiologia

A vitamina D é considerada como “Hormônio lipossolúvel”, sendo fundamental

para absorção de cálcio no intestino. Sua obtenção pode ser pela pele onde
7-desidrocolesterol, por ação da luz UV, é convertido em colecalciferol (D3), ou
pela dieta, em que obtemos o ergosterol (D2) e colecalciferol (D3). Independente
da origem, no fígado, o colecalciferol é convertido à 25-hidroxicolicalciferol, para,
posteriormente, nos rins, por ação do PTH, ser finalmente convertido a sua forma
mais ativa, 1,25-diidroxicolicalciferol.

Suprarrenais ou adrenais
As adrenais têm participação no metabolismo de proteínas, carboidratos e
lipídios, além de estar envolvida na resposta ao estresse e no controle da resposta
imune e inflamatória. Elas possuem dupla origem embrionária, o que lhes confere
uma diferença histofuncional, sendo formada cada uma pelas seguintes regiões:

Medula adrenal, que possui origem na crista neural. Possui células cromafins
que secretam catecolaminas, que são a adrenalina e noradrenalina.

Córtex adrenal, com origem no mesoderma celômico da parede abdominal

posterior. Secreta hormônios derivados do colesterol, sendo formada por três
zonas, a glomerulosa (mais externa), que secreta mineralocorticoides; a fasciculada
(intermediária), que secreta glicocorticoides; e a reticular (mais interna), que
secreta andrógenos.

190
 Fisiologia

7.9 divisão histológica da glândula adrenal

Medula adrenal
As catecolaminas são sintetizadas a partir do aminoácido tirosina, por uma
cadeia enzimática até a formação de noradrenalina, que na sua maior parte é
convertida a adrenalina. A secreção é controlada pelo sistema nervoso simpático,
na reação de alarme, em que a catecolamina (adrenalina) é liberada direto na
corrente sanguínea, promovendo uma resposta generalizada, permitindo uma
reação a situações de estresse.

Os efeitos sistêmicos são os mesmos que os promovidos pela resposta

vegetativa do sistema nervoso simpático, vamos destacar os metabólicos. O efeito
hiperglicemiante ocorre devido às catecolaminas estimularem, no fígado,
a glicogenólise (quebra do glicogênio - reserva intracelular de glicose), a
gliconeogênese (formação de glicose a partir de aminoácidos e lipídios), além de

191
 Fisiologia

inibir a glicogênese (síntese de glicogênio, para armazenamento intracelular de

glicose); e no pâncreas por estimular a secreção de glucagon e inibir a de insulina.
O efeito hiperlipidemiante é consequência das catecolaminas atuarem nas reservas
de gordura corporal estimulando o fornecimento de substrato energético para as
células. E, de uma forma geral, determina aumento do metabolismo basal da célula,
com maior consumo de oxigênio, e estimulam a secreção dos hormônios
tireoidianos.

Córtex adrenal
Esta região da adrenal secreta hormônios esteroides, que são derivados do
colesterol. Este é convertido a pregnenolona que pode seguir três vias enzimáticas,
que apesar de interligadas por diversos substratos, originam hormônios diferentes,
que são os mineralocorticoides, os glicocorticoides, e os androgênios.

O principal mineralocorticoide é a aldosterona, que, como visto na unidade do

sistema renal, é responsável pela reabsorção de sódio e excreção de potássio pelos
rins, interferindo na volemia e na diurese. Atua também nas glândulas salivares e
sudoríparas, que possuem secreção rica em cloreto de sódio estimulando a
reabsorção nos ductos excretores tendo importância de conservar o sal no
organismo em ambientes quentes (glândula sudoríparas) e quando ocorre excesso
de salivação (glândulas salivares). Nos quadros de diarreia, favorece a absorção de
sódio pelos intestinos, diminuindo a perda pelas fezes.

O controle da secreção da aldosterona ocorre principalmente pela

angiotensina II (sistema renina-angiotensina), podendo ser influenciada pelo
aumento da concentração de K+ e diminuição do Na+ plasmático. O ACTH
hipofisário é o que possui menor interferência na secreção de aldosterona.

Dos glicocorticoides, o mais importante é o cortisol, que permite que muitos

processos fisiológicos sejam mantidos em níveis normais, sendo esse evento
denominado de efeito permissivo. Nessa situação, ocorre o aumento da transcrição
gênica de enzimas envolvidas nos processos celulares devido a interação em
receptor no citosol, que é transpassado para o núcleo, modulando a expressão
gênica. É considerado um hormônio catabólico e diabetogênico e possui
importantes funções, descritas a seguir:

192
 Fisiologia

Efeitos sobre o metabolismo de carboidratos. Estimula gliconeogênese hepática

por duas vias: incrementa a síntese de enzimas envolvidas no processo além de
aumentar a mobilização de aminoácidos nos músculos (catabolismo proteico
muscular). A consequência será o aumento do armazenamento de glicogênio para
ser utilizado pelos hormônios glicolíticos (glucagon e adrenalina). Aumenta a
glicemia por diminuir a utilização de glicose pelas células (principalmente músculo
esquelético e tecido adiposo), o que promove um efeito anti-insulinico.

Efeitos sobre o metabolismo de proteínas. Favorece o catabolismo protéico,

aumentando a concentração de aminoácidos no sangue, além de favorecer a
captação desse pelo fígado para gliconeogênese e síntese de proteínas hepáticas e
plasmáticas.

Efeitos sobre o metabolismo de gorduras. Estimula a lipólise, para

gliconeogênese hepática e para substrato energético para as células. Favorece a
deposição de gordura em algumas regiões (quando em excesso, e por tempo
prolongado) como rosto (face “de lua cheia”), parte superior das costas (“corcova
de búfalo”), abdome e tórax.

Efeito anti-inflamatório e imunossupressor. Atua modulando as células de

defesa, principalmente os eosinófilos, basófilos e linfócitos. Aumenta a resistência
vascular, o que diminui o edema das inflamações.

Efeitos no período perinatal. Favorece a maturação pulmonar por estimular a

produção de surfactante e por diminuir a espessura dos alvéolos, reduzindo as
barreiras para a difusão dos gases. É responsável pelo início das alterações
endócrinas, no feto e na mãe, responsáveis pelo parto.

Alguns dos outros efeitos, os quais são observados pelas alterações nas
concentrações de cortisol plasmático.

Sobre os rins → aumentam a taxa de filtração glomerular.

Sobre os ossos → reduzem a atividade osteoblástica além de diminui absorção

de cálcio intestinal (acreditam que pela diminuição da vitamina D)

Sobre o sistema nervoso central → possuem uma ação moduladora nos

processos sensoriais, intelectuais e afetivos.

193
 Fisiologia

A secreção do cortisol é controlada por feedback negativo, e o estímulo de

secreção ocorre pelo ACTH hipofisário, que é regulado pelo CRH (hormônio
liberador de corticotropina) hipotalâmico. Possui um ritmo circadiano com um
mínimo de secreção à noite e o máximo entre seis e oito horas da manhã,
decrescendo em seguida. O pico de liberação pode ser alterado mudando-se o
ciclo sono-vigília (fuso horário, longa exposição à luz ou escuridão). E a secreção
pode ser aumentada pelo estresse físico e mental, que aciona o eixo hipotálamo-
hipofisário.

Dos andrógenos secretados pelo córtex adrenal, o principal representante é a

testosterona, e, em menor concentração, também são secretados estrogênio e
progesterona. Possuem pouco efeito fisiológico, e sendo hormônios da
reprodução, os produzidos pelas gônadas é que são os efetivos. No entanto, os
andrógenos corticais parecem exercer importância na libido (interesse sexual) das
mulheres.

Pâncreas endócrino
O pâncreas é uma glândula mista, possuindo uma secreção exócrina, que é
liberada no duodeno, sendo rica em enzimas que participam da digestão dos
alimentos, e uma secreção endócrina, realizada pelas células das Ilhotas de
Langerhans, que liberam mediadores químicos envolvidos no controle do
metabolismo da glicose, lipídeos e proteínas. Iremos abordar a secreção endócrina
do pâncreas.

Nas ilhotas de Langerhans temos a presença de quatro tipos de células: alfa

que secretam glucagon; beta que secretam insulina e amilina; delta que secretam
somatostatina e as células F ou PP que secretam o polipeptídio pancreático, sendo
que as células alfa (principalmente) e beta que ocorrem em maior número. Os
hormônios pancreáticos são drenados para veia porta, que conduz o sangue
primariamente para o fígado, que modula a disponibilidade para corrente
sanguínea.

Revendo permeabilidade celular à glicose... As células do tubo digestório e

túbulo renal absorvem glicose por transporte ativo, e as outras células por difusão
facilitada, quando ela é imediatamente fosoforilada. As células que são
normalmente permeáveis, mas na presença de insulina a permeabilidade a glicose
é aumentada, são os neurônio, os hepatócitos e as musculares esqueléticas em

194
 Fisiologia

atividade. As que apresentam baixa permeabilidade, dependendo da insulina para

absorver a glicose são, principalmente, as musculares em repouso e os adipócitos.

Revendo metabolismo de glicose... Glicólise é a quebra da glicose para

obtenção de energia (ATP), glicogênese é síntese de glicogênio, glicogenólise é a
quebra de glicogênio, gliconeogênese é a produção de glicose a partir de
aminoácidos e lipídios. Glicogênio é uma cadeia ramificada de glicose, sendo a
forma de armazena-la sem aumentar a osmolaridade da célula.

Insulina
O principal efeito da insulina é diminuir a glicemia (efeito hipoglicemiante). Ela
atua aumentando a captação e utilização de glicose em 80% das células, onde o
fígado é capaz de reter cerca de 60% da glicose obtida nas refeições.

No fígado, a insulina estimula a glicogênese e inibe a glicogenólise e a

gliconeogênese; promove a síntese de ácidos graxos, para serem transportados
 
para os adipócitos e então armazena-los na forma de gorduras, isso ocorre
quando a ingestão de carboidratos é maior do que a capacidade de
armazenamento na forma de glicogênio. Nos músculos esqueléticos, a insulina
aumenta a captação de aminoácidos e a síntese de proteínas. Nos adipócitos
favorece a lipogênese (síntese de lipídios) a partir da glicose. Por essas ações, a
insulina é considerada um hormônio hipoglicemiante e poupador de proteínas e
lipídios, visto que favorece a utilização da glicose como fonte de energia. E
consequentemente ocorre uma diminuição na concentração de glicose,
aminoácidos, ácidos graxos e corpos cetônicos, no sangue.

O principal estímulo para secreção é a elevação da glicemia, logo está

aumentada após alimentação. Outros fatores favorecem a secreção,
potencializando a ação da glicose, como elevação da concentração sanguínea de
aminoácidos; hormônios gastrintestinais; presença de glicose, aminoácidos e
ácidos graxos no trato gastrintestinal; e sistema nervoso parassimpático. A
secreção é inibida pela diminuição da glicemia, somatostatina pancreática, sistema
nervoso simpático e adrenalina.

195
 Fisiologia

Glucagon
O glucagon é um hormônio antagônico à insulina, promovendo efeitos
inversos, sendo o principal deles a elevação da glicemia (efeito hiperglicemiante).

No fígado, estimula a gliconeogênese, efeito favorecido por aumentar a

captação de aminoácidos, a glicogenólise, e inibe a glicogênese, aumentando a
disponibilidade de glicose para o sangue. Estimula lipólise nas células adiposas, o
que disponibiliza ácidos graxos para ser utilizado como fonte de energia em outros
tecidos.

O estimulo principal para secreção de glucagon é a diminuição da glicemia, logo

ocorre aumento da secreção no período entre as refeições. Outros fatores que
estimulam a sua secreção são: aumento da concentração de aminoácidos no
sangue (para gliconeogênese), exercício exaustivo (mantém a glicemia), sistema
nervoso simpático e hormônios gastrintestinais. E os fatores que inibem são a
elevação da glicemia, o sistema nervoso parassimpático, e a somatostatina.

Outros hormônios pancreáticos

A somatostatina, também é produzida pelo hipotálamo e inibe a secreção do
hormônio do crescimento, participa da regulação da atividade digestória,
reduzindo a digestão e absorção dos nutrientes, prolongando o tempo em que o
alimento fica disponível no TGI, o que permite que os nutrientes sejam assimilados
pelo organismo. Possui a secreção estimulada pelo aumento da concentração
sérica de nutrientes (principalmente glicose, aminoácidos e ácidos graxos) e por
hormônios gastrintestinais.

A amilina, que também é secretada pelas células beta das ilhotas pancreáticas,
possui os efeitos fisiológicos ainda não bem definidos, parecendo atuar inibindo o
esvaziamento gástrico, além de estimular a glicogenólise muscular.

O peptídeo pancreático, inversamente a somatostatina, favorece a digestão e a

 
absorção dos nutrientes pelo TGI. Possui a secreção estimulada por hormônios do
TGI , hipoglicemia e pela ingestão de proteínas (principalmente) carboidratos e
gorduras. A secreção é inibida pela somatostatina.

196
 Fisiologia

Glândula pineal
É responsável pela secreção de melatonina, cujos efeitos parecem estar
relacionados ao estabelecimento do ritmo cicardiano, que corresponde ao ciclo de
24h, aproximadamente, onde ocorrem os eventos orgânicos, coordenados,
principalmente, pelo ciclo de sono/vigília. Sua secreção ocorre por estímulo do
núcleo supraquiasmático (SNC), onde, em períodos de luz, o núcleo inibe a sua
secreção, e no escuro estimula. Este hormônio está associado à indução do sono, à
função imune e à função reprodutiva.

Endocrinologia da reprodução
A determinação do sexo em mamíferos ocorre em três níveis, em que o
seguinte depende do anterior, sendo eles o sexo genético, gonadal e fenotípico.

Sexo genético – XX / XY

Sexo gonadal – ovários / testículos

Sexo fenotípico – fêmea / macho

O sexo genético é determinado na fecundação, onde o encontro de gametas X

com X tende a desenvolver indivíduos do sexo feminino, e do X com Y, do sexo
masculino, pois existe uma região determinante do sexo no cromossomo Y (TDF -
Gene SRY), que sintetiza a proteína SRY. Essa proteína induz que a gônada
indiferenciada forme testículos, e esses produzem dois hormônios, o hormônio
antimülleriano (AMH) e a testosterona (convertida nos tecidos à diidrotestosterona).
Na ausência da proteína SRY, a gônada indiferenciada formará ovários. O hormônio
antimülleriano inibe o desenvolvimento dos ductos de Müller em tubas uterinas,
útero e parte superior da vagina. A testosterona determina a diferenciação sexual
fenotípica primária, com a masculinização das estruturas fetais indiferenciadas
como a conversão dos ductos de Wolff em vesícula seminal, ducto deferente e
epidídimo, além da formação do pênis e da bolsa escrotal. Na ausência da
testosterona as estruturas indiferenciadas darão origem as do sexo feminino, como
presença de clitóris, lábios menores e maiores e abertura vaginal.

197
 Fisiologia

A diferenciação sexual secundária ocorre na puberdade, onde os hormônios

masculinos (testosterona e diidrotestosterona) determinam a distribuição de pelo
no corpo e na face, além de maior ganho de massa muscular, engrossamento da
voz e crescimento e desenvolvimento peniano e testicular. A ausência de
testosterona e a presença de hormônios femininos formam o corpo da mulher,
com distribuição localizada de gordura, crescimento e desenvolvimento das
mamas e do útero.

Reprodução masculina
São funções do sistema reprodutor masculino: a produção de gametas
(espermatozoides) e hormônios, além de ser capaz de realizar a deposição do
gameta no interior da genitália feminina.

É formado por dois testículos, que produzem hormônios e gametas (sptz);

pelas vias espermáticas, que são o epidídimo, canal deferente, uretra; pelas
glândulas anexas, as vesículas seminais, próstata e as glândulas bulbouretrais
(Cowper); e pelo pênis, que é o órgão copulatório.

Os testículos ficam alojados dentro da bolsa escrotal, para manter a

temperatura abaixo de 37º, permitindo a espermatogênese. Possuem túbulos
seminíferos, local onde as células germinativas estão localizadas e se desenvolvem;
células de Sertoli, que dão suporte físico e nutrição para os sptz, além da produção
de hormônios. Os túbulos seminíferos desembocam no epidídimo, onde ocorre a
maturação e o armazenamento dos sptz, que durante a ejaculação irão percorrem
o ducto deferente e uretra. No interstício testicular estão localizadas as células de
Leydig, que são responsáveis pela produção de hormônios.

198
 Fisiologia

7.10 testículo e túbulos seminíferos.

Durante a espermatogênese, as espermatogônias tipo A sofrem mitose e

originam as do tipo B, que sofrerão a diferenciação em espermatócito primário,
que pela primeira divisão meiótica formarão o espermatócito secundário (células
haploides), e pela segunda divisão meiótica originarão as espermátides, e estas
sofrerão a espermiogênese, formando os sptz. A espermatogênese tem início na
adolescência e é contínua durante a vida do homem. São produzidos em média de
120 milhões de sptz por dia.

O espermatozoide é formado por um acrossoma (ou capuz), onde estão

localizadas as enzimas proteolíticas que são necessárias para que ocorra a
fertilização; a peça intermediária onde estão localizadas as mitocôndrias e a enzima
ATPase, responsáveis pela produção de energia; e a cauda (flagelo), que possui
microtúbulos contráteis, dando motilidade ao sptz.

Em 3 a 5 ml de sêmem ejaculado são encontrados 200-400 milhões de sptz,

além da secreção do canal deferente, que é rica em ácido cítrico; da próstata, que é
uma secreção alcalina responsável por neutraliza a acidez, pois o sptz só é móvel
em pH 6,0-6,5 e também contém enzimas, cálcio, íon citrato e fosfato; das vesículas
seminais, que possuem frutose, fibrinogênio e prostaglandinas, que aumentam a

199
 Fisiologia

motilidade no trato genital feminino; e das bulbouretrais, que é mucóide,

responsável pela lubrificação, facilitando a penetração do pênis na vagina.

O ato sexual pode ser dividido em quatro fases:

Excitação - Que pode ser de origem sensorial, por estímulo na glande e/ou
psíquica, por comando do córtex cerebral, desencadeado por lembranças,
pensamentos e imagens.

Ereção - Predominantemente por controle do sistema parassimpático, que

devido ao estímulo, entra mais sangue pelas duas artérias do que sai pela veia,
levando a congestão peniana, evento que permite que o pênis aumente de
volume, torne-se rígido e ereto.

Emissão - Coordenada pelo sistema simpático, desde que haja

prosseguimento do estímulo, determina a contração das vias espermáticas e
glândulas anexas ocorrendo então o enchimento da uretra, de semem.

Ejaculação - Também coordenada pelo sistema simpático e com o

prosseguimento do estímulo, iniciam-se contração rítmica dos músculos dos
ductos genitais, dos tecidos eréteis peniano e da uretra, permitindo o
esvaziamento da uretra.

Os hormônios andrógenos são produzidos pelas células de Leydig presentes

no interstício testicular, e são a testosterona, diidrotestosterona e a androstenediona.
Durante o período fetal, são responsáveis pelo desenvolvimento dos caracteres
sexuais masculinos primários e descida testicular (que ocorre a partir do sétimo
mês da gestação). Após o nascimento, só voltam a ser secretados na puberdade,
determinando os caracteres sexuais masculinos secundários, o desenvolvimento
dos órgãos sexuais, o crescimento somático (principalmente de ossos e músculos),
aumentam a libido, determinam um comportamento mais agressivo e participam
do controle da espermatogênese. A testosterona é a principal fonte de estradiol
em homens, que é produzido no próprio testículo.

O controle da atividade reprodutiva no homem envolve vários mediadores

químicos, coordenados pela secreção de GnRH hipotalâmico, que ocorre em pulsos
durante o período de 24h. O GnRH estimula adeno-hipófise a secretar o FSH
(hormônio folículo estimulante), que atua nas células de Sertoli, favorecendo o
início da espermatogênese. A inibina, também secretada pelas células de Sertoli,

200
 Fisiologia

inibe a secreção de FSH por feedback negativo., estimulando a secreção de LH

(hormônio luteinizante), que é importante para continuidade da espermatogênese,
pois estimula a secreção de testosterona pelas células de Leydig. A testosterona
inibe secreção de LH por feedback negativo, permitindo nova secreção de FSH.

7.11 controle da espermatogênese.

O climatério masculino corresponde à diminuição da função sexual,

relacionada à diminuição da testosterona. Tem inicio após 40-50 anos e acentua
após 68 anos, sendo variável de indivíduo para indivíduo. Os sintomas são
semelhantes aos das mulheres, representados por fogacho, sufocação e distúrbios
psíquicos.

201
 Fisiologia

Reprodução feminina
São funções do sistema reprodutor feminino: a produção de gametas
(ovócitos) e hormônios; receber os gametas masculinos; favorecer a fecundação e
permitir a gestação e a lactação.

O sistema reprodutor feminino é formado por dois ovários, onde ocorre a

produção de hormônios e de gametas; dois ovidutos ou trompas de Falópio, onde
ocorre a fecundação; útero, onde ocorre a gestação; pela vagina, local de
acomodação do pênis, e possui as células de Bartholin, que produzem o muco que
favorece a penetração. O clitóris é o órgão responsável pelo prazer sexual, na
mulher.

O útero possui três camadas, o perimétrio, que é a camada serosa externa; o

miométrio, que é a camada média formada de músculo liso; e o endométrio, que é
o estrato funcional, formado por uma camada superficial, cuja metade é
descamada em cada ciclo, e uma profunda, que forma um novo estrato funcional
em cada ciclo menstrual.

Após a ovulação (saída do óvulo do ovário), o ovócito migra para oviduto e

depois para o útero. Ocorrendo fecundação o zigoto é implantado no útero,
desenvolvendo a gestação. Não ocorrendo fecundação, ocorre a menstruação, que
é a descamação do endométrio.

Na oogênese (produção de gametas femininos) as oogônias (células

germinativas), a partir do sétimo mês de (gestação) terão dado origem a cerca de
seis milhões oócitos que iniciaram a primeira divisão meiótica, sendo essa
interrompida na prófase I e assim permanecendo até a puberdade. No nascimento,
apenas dois milhões de oócitos imaturos, dos seis milhões, estarão presentes, e na
menarca (primeira menstruação), serão apenas 400 mil, sendo que cerca de 500
estarão aptos a serem ovulados.

A ovulação consiste na extrudação do oócito e é quando ocorre o termino da

primeira divisão meiótica com a formação do primeiro corpúsculo polar (CP), sendo
que a segunda divisão meiótica, com a formação do segundo CP, só ocorrerá se
houver fecundação.

202
 Fisiologia

O folículo é a estrutura ovariana que contém o oócito. Durante a infância os

folículos primordiais mantêm os oócitos rodeados pela granulosa, responsável pela
nutrição. Com a puberdade e durante a vida reprodutiva, por estímulo do
hormônio folículo estimulante (FSH), alguns folículos primordiais vão se
desenvolver em folículos primários, secundários e estes até folículos maduros ou
de Graff. Este desenvolvimento consiste em: aumento da camada granulosa;
formação da zona pelúcida (mucopolissacarídeo) ao redor do oócito, para
proteção; formação da teca interna (ao redor da granulosa), que produz hormônios
e da teca externa, que é constituída de tecido conjuntivo e vasos. Nos folículos
maduros (de Graaf) é possível identificar a presença do antro, cavidade com líquido
(estrogênio) e do Cumulus oophorus, que são células da granulosa adjacentes ao
ovócito.

7.12 desenvolvimento folicular.

A ovulação é um evento dependente do hormônio luteinizante (LH), e consiste

no rompimento do folículo de Graaf, liberando o oócito que é captado pela trompa
de Falópio. As células da granulosa que permanecem no ovário formam o corpo
lúteo, também por estímulo do LH, e este secreta estrogênio e progesterona. Se
não houver fecundação o corpo lúteo degenera em até 12 dias.

O ciclo menstrual tem início na puberdade e se repete em intervalo médio de

28 dias, variando de 24-32, e pode ser dividido em duas fases: fase folicular (ou

203
 Fisiologia

estrogênica), que corresponde do primeiro ao décimo quarto dia e fase lútea (ou
progesterônica), período restante, sendo que a ovulação ocorre em torno do 14°
dia. A fase folicular é variável, mas a lútea não, podendo-se calcular a ovulação
subtraindo-se 14 dias do início da menstruação.

7.13 ciclo menstrual

Na fase folicular inicial ocorre alto nível de FSH e menor de LH. O FSH estimula
o crescimento do folículo, o aparecimento de receptores de LH nas células da
granulosa, e a enzima aromatase nas células da granulosa. O LH estimula a
produção de andrógenos nas células da teca, que difundem para as células da
granulosa onde sofrem ação das aromatases. A consequência será alto nível de
estrogênio.

Fase folicular tardia, o estrogênio, por feedback negativo, determina a queda

dos níveis de FSH, acarretando o aumento de LH. O folículo que cresceu mais que
os outros será capaz de sobreviver e produzir estrógenos independente do FSH,
sendo este o folículo dominante, que irá ovular e os outros (em torno de 8) sofrerão
atresia. Os receptores de LH passam a ser expressos também nas células da
granulosa permitindo a síntese de progesterona. O folículo dominante produz
elevados níveis de estrogênio, o que favorece o eixo hipotálamo-hipofisário,
determinando maior secreção de GnRH determinando a ocorrência de um pico de
LH , o de FSH é menor pois está sendo controlado pela inibina (granulosa).

Os efeitos do pico de LH são: a continuação da meiose no ovócito, síntese de

progesterona (pelos seus receptores nas células da granulosa); aumento do
número de enzimas proteolíticas e demais processos que ajudam na ruptura no
folículo e liberação do ovócito, e finalmente, a ovulação, que consiste na expulsão

204
 Fisiologia

do ovócito junto com a zona pelúcida, cumulus oophorus e parte do antro,

marcando o final da fase folicular.

 Pico de estradiol: 36h antes da ovulação

 Pico de LH: 24h depois do pico do estradiol

 Ovulação: 12h depois do pico de LH

Após a ovulação, o LH induz a formação do corpo lúteo, com as estruturas

remanescentes do folículo, dando início à fase lútea. Nesta fase, o corpo lúteo
secreta estrogênio, progesterona e inibina, por um período médio de 12 dias,
inibindo a secreção de FSH e LH pela hipófise (parece que por efeito de inibina).
Não havendo a gestação, ocorre a degeneração do corpo lúteo e a descamação do
endométrio (menstruação). Ocorrendo a gestação, ele é mantido, sendo
responsável por sustentá-la até a placenta tornar-se secretora.

7.14 eventos ovarianos.

Vejamos agora os efeitos dos hormônios femininos. O estrogênio é responsável

pelas características sexuais secundárias da mulher, que ocorre na puberdade; no
osso é responsável por maior crescimento, fechamento das epífises e manutenção
da massa óssea; a cada ciclo menstrual estimula a proliferação do endométrio e
desenvolvimento mamário, além da secreção do muco cervical. A progesterona,

205
 Fisiologia

fase lútea, inibe a contração uterina; estimula a produção de secreções uterinas e

torna as mamas secretoras; e torna a secreção cervical mais viscoso, formando o
tampão mucoso gestacional.

O climatério é o período que antecede a menopausa, que é a última

menstruação, ocorrendo por volta dos 50 anos de idade. Durante o climatério, a
periodicidade do ciclo menstrual fica afetada em consequência da menor
sensibilidade das células foliculares as gonadotrofinas, e é caracterizado por
fogacho, sufocação e distúrbios psíquicos, além da diminuição da libido e
favorecimento da osteoporose.

Gestação, parto e lactação

Esses eventos são decorrentes de uma fecundação bem sucedida, e serão
descritos de forma sucinta nesse tópico.

Durante o ato sexual são depositados de 200 a 400 milhões de sptz na vagina,
que por movimentos progressivos deslocam-se para o útero, chegando apenas
milhões no oviduto, onde ocorre a fecundação, sendo que apenas um irá fecundar
o oócito. A viabilidade do oócito é de 8 a 24 horas e do sptz de 24 a 48 horas.

A presença de diversos sptz é necessária para que haja o desnudamento do

oócito (dispersão da zona granulosa), devido a enzima hialuronidase presente no
capuz cefálico do sptz., permitindo que apenas um penetre na zona pelúcida e
libere seu material genético no oócito, formando o ovo ou zigoto, que inicia uma
sequência de divisões mitóticas.

Em torno do quarto dia após a fecundação o embrião de 12-16 células

encontra-se na cavidade uterina, e em torno do sétimo dia, já como blastocisto,
secreta enzimas proteolíticas que permitem a nidação (implantação no
endométrio) e a nutrição do embrião além de secretar a gonadotrofina coriônica
humana (HCG), que impede a degeneração do corpo lúteo, e qual mantém a
gestação até a placenta se tornar secretora.

A placenta é responsável pela manutenção do produto da gestação, pois

permite a troca gasosa, fornece os nutrientes e remove os produtos do
metabolismo fetal. É responsável, também pela secreção de hormônios, como o
HCG, que continua a manter o corpo lúteo; a somatotropina coriônica, que auxilia
na preparação da mama para futuramente produzir o leite; o estrogênio, que

206
 Fisiologia

favorece o desenvolvimento uterino e da mama durante a gestação; e a

progesterona, que inibe contrações uterinas do tipo espontâneas, participa no
desenvolvimento das mamas; além de favorecer a manutenção do endométrio que
está desenvolvido e é secretor.

O tempo de gestação corresponde a 10 meses lunares, que equivalem a 280

dias, correspondendo a 40 semanas, podendo variar de 38 a 42. E é desencadeado
pelo desconforto do feto e queda na produção de progesterona placentária,
favorecendo as contrações uterinas, inicialmente espontâneas, e posteriormente
estimuladas pela ocitocina. As fases do parto são a dilatação do canal de parto,
expulsão da criança e só está concluído com a expulsão da placenta.

Para o aleitamento foram necessários vários hormônios que favoreceram o

desenvolvimento das mamas, como a somatotropina coriônica, o estrogênio e a
progesterona, mas é a prolactina secretada pela hipófise que termina o
desenvolvimento e permite a lactogênese. A ocitocina participa com o reflexo
liberador de leite.

Seguem algumas sugestões para revisão e aprofundamento dos conteúdos

abordados nessa unidade:

STANFIELD, Cindy L., Fisiologia Humana. 5. ed. São Paulo: Pearson Education
do Brasil, 2013. Cap. 6 - Sistema Endócrino: glândulas endócrinas e ações
hormonais; 21-Sistema Endócrino: regulação do metabolismo energético e do
crescimento; 22 - Sistema Reprodutor.

SINGI, Glenan. Fisiologia Dinâmica. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2007; cap. 22 -
Sistema Endócrino.

207
 Fisiologia

Exercícios - unidade 7
1.O mecanismo de controle da secreção hormonal, em que o efeito produzido
pelo hormônio inibe sua própria secreção é denominado:

a) Feedback negativo.

b) Feedback positivo.

c) Parácrino.

d) Autócrino.

2.A relação existente entre o hipotálamo e a neuro-hipófise é:

a) Secreção de hormônios hipofisários.

b) Secreção de hormônios hipotalâmicos.

c) Controle da secreção hipofisária.

d) Controle da secreção hipotalâmica.

3.Dois hormônios participam do processo de amamentação, um relacionado

ao reflexo de produção e o outro ao de "descida do leite”, são eles,
respectivamente:

a) Estrogênio e progesterona.

b) Hormônio folículo estimulante e o luteinizante.

c) Prolactina e ocitocina.

d) Somatotripina coriônica e gonadotrofina coriônica.

208
 Fisiologia

4.Correlacione as colunas de acordo com a participação dos hormônios.:

a) Controle da glicemia.

b) Controle da calcemia.

c) Termogênese.

d) Crescimento somático.

( ) somatotrofina.

( ) calcitonina e paratormônio.

( ) insulina e glucagon.

( ) triiodotironina e tiroxina.

5.Dentre os hormônios derivados do colesterol, produzidos pela adrenal,

assinale a alternativa que indica qual está sobre controle do ACTH, principalmente:

a) Mineralocorticoides.

b) Glicocorticoides.

c) Andrógenos.

d) Adrenalina.

6.O hormônio responsável pelo desenvolvimento dos caracteres primários e

secundários masculino é:

a) Andrógenos adrenais.

b) Hormônio folículo estimulante (FSH) epifisário.

c) Hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) hipotalâmicos.

d) Testosterona testicular.

209
 Fisiologia

7.A diferença na capacidade de produzir gametas, entre as mulheres e os

homens, é devido:

a) Ciclo do GnRH hipotalâmico.

b) Ciclo do FSH hipofisário.

c) A espermatogênese no homem ter início na puberdade, apenas.

d) As células germinativas das meninas, ao nascimento, já iniciaram a meiose.

8.São hormônios placentários, exceto:

a) Gonadotrofina e somatotrofina coriônica.

b) Progesterona.

c) Estrogênio.

d) Testosterona

9.Descreva, de forma resumida, as duas fases do ciclo menstrual.

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 Fisiologia

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10.Explique o que são climatério e menopausa, destacando as mudanças nos

indivíduos.

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 Fisiologia

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 Fisiologia

Considerações finais

Prezado aluno, com o termino da sétima unidade encerramos o nosso estudo

em fisiologia, não que o material apresentado tenha abordado a plenitude da
informação que envolve a disciplina, mas permitiu o conhecimento fundamental
para que você possa aprofundá-lo por meio de livros e artigos científicos.

Ensinar não é transferir conhecimento, mas criar as possibilidades para a sua

própria produção ou a sua construção.(Paulo Freire)

213
 Fisiologia

Conhecendo o autor

Ludmila Amitrano Mannarino é formada em Medicina Veterinária pela

Universidade Federal Fluminense, em 1988. e possui mestrado em Clinica Médica
Veterinária. Atuou como autônoma, trabalhando com clínica médica e reprodução
animal e foi responsável técnica do Laboratório de Analises Clínicas, da Clínica de
Reprodução Animal – Papucaia – RJ. Ministra aulas de Fisiologia na Universidade
Salgado de Oliveira nos cursos de Biologia, Farmácia e Enfermagem desde 2003,
tendo ministrado a mesma disciplina na Universidade Federal Fluminense, no ano de
2013, como professora substituta, nos cursos de Biologia, Biomedicina e
Veterinária.

214
 Fisiologia

Referências

Leitura Fundamental

GUYTON, A. C. e HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 12. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2011.

STANFIELD, Cindy L. Fisiologia Humana. 5. ed. São Paulo: Pearson, 2014

SINGI, Glenan. Fisiologia Dinâmica. 2. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2007.

Leitura Complementar

MELLO-AIRES, M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

SILVERTHORN, D. Fisiologia Humana – Uma Abordagem Integrada, 5. ed. Rio

de Janeiro: Artmed, 2010.

KOEPPEN, B.M.; STANTON, B.A. Berne & Levy Fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2009.

COSTANZO, L. S. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.

LEVY, M. N.; KOEPPEN, B. M.; STANTON, B. A. Fundamentos de Fisiologia. 4. ed.

Rio de Janeiro: Elsevier, 2006.

215
 Fisiologia

216
 Fisiologia

A nexos
 

217
 Fisiologia

Gabaritos

Exercícios – Unidade 1

1. A

2. B

3. C

4. D

5. A

6. A

7. D

8. C

9.O sangue ao circular pelo corpo permite, a nível capilar, a mistura dos
componentes intercelular ao plasma, desta forma ao passar pelo sistema
respiratório é feita a obtenção de oxigênio e a liberação do gás carbônico, e ao
irrigar o trato intestinal absorve os nutrientes obtidos com a digestão dos
alimentos. O sangue enriquecido é distribuído aos tecidos, garantindo a
homeostasia celular.

10. São sistemas de controle o nervoso e o endócrino. O nervoso é responsável

por perceber as variações do ambiente interno e externo do corpo; associar e
integrar as informações recebidas e gerar respostas, que ajustarão o
funcionamento das glândulas e dos músculos esqueléticos, cardíaco e liso,
conforme a necessidade para manutenção da homeostasia. O sistema endócrino
libera mediadores químicos (hormônios) que irão atuar a nível celular,
incrementando ou inibindo uma função da célula, dessa forma, também colabora
nos ajustes necessários para manutenção da homeostasia.

218
 Fisiologia

Exercícios – Unidade 2

1. D

2. C

3. B

4. C

5. A

6. C

7. D

8. D

9.A unidade motora corresponde a um neurônio eferente e as células

musculares por ele controladas. Nos músculos esqueléticos, a unidade motora
participa da força exercida pelo músculo e permite ajustar os movimentos de
forma precisa. Na musculatura lisa, as unidades ocorrem em grupamentos
musculares em que há necessidade de precisão de contração, como nas grandes
artérias, vias respiratórias, músculo ciliar do olho.

10.A formação em sincícios permite que o potencial de ação propague célula a

célula, permitindo a contração em massa do sincício, sendo importante em
músculos lisos viscerais, como o da bexiga e útero, e na contração dos sincícios
atriais e ventriculares.

Exercícios – Unidade 3

1. D

2. A

3. B

4. D

5. A

219
 Fisiologia

6. D

7. A

8. B

9.As válvulas presentes nas veias colaboram com o retorno do sangue no

sentido do coração, tendo em vista a velocidade do fluxo e a pressão sanguínea
serem menores, sendo favorecido pelos movimentos de partes do corpo e pela
contração muscular.

10.O centro vasomotor é responsável por regular a atividade cardíaca e a

pressão sanguínea. Recebe informação gerada nos barorreceptores e promove
respostas eferentes pertencentes ao grupo vasoconstritor (vias simpáticas) e
vasodilatador (vias parassimpáticas). A diminuição da pressão arterial resultará em
uma resposta do grupo vasoconstritor, que aumentará o débito cardíaco e a
resistência vascular, mantendo a pressão sanguínea dentro da faixa de
normalidade, e a elevação desencadeia a resposta do grupo vasodilatador, que
inibe o grupo vasoconstritor e promove diminuição da resistência vascular e do
débito cardíaco, também ajustando a pressão sanguínea.

Exercícios – Unidade 4

1. A

2. C

3. D

4. B

5. A

6. B

7. A

8. D

9.O seguimento funcional está relacionado à pequena circulação, aonde o

sangue chega aos pulmões pelos seguimentos da artéria pulmonar, vindo do lado
direito do coração, com objetivo de oxigenar o sangue e remover o dióxido de

220
 Fisiologia

carbono, para então ser conduzido para átrio esquerdo, pelo seguimento das veias
pulmonares, e ser distribuído aos tecidos pela circulação sistêmica. O seguimento
nutricional corresponde a uma porção do débito cardíaco esquerdo, sendo
responsável pela nutrição do tecido pulmonar, e não a obtenção do oxigênio e
eliminação do gás carbônico.

10.O processo de filtração tem início nas fossas nasais, que envolve a retenção
de partículas de tamanho maior que ficam retidas nos pelos nasais e aderidas na
mucosa, sendo a remoção continua em todos os seguimentos, por aderência das
partículas ao muco e transporte delas, pelo movimento retrógado dos cílios, até a
faringe, para então serem deglutidas. Sendo que na zona respiratória existem os
macrófagos alveolares, que fazem a fagocitose de partículas estranhas, sendo
então conduzidos pela zona de transporte até a faringe, pelos movimentos ciliares
retrógrados, para daí serem deglutidos juntamente com o muco.

Exercícios – Unidade 5

1. B

2. A

3. D

4. C

5. A

6. B

7. C

8. B

9.O aumento da pressão interna da bexiga, em consequência do volume

urinário superior a 150 mL, que distende a parede, ativa os receptores de
estiramento, e a informação é conduzida via aferente para medula desencadeando
o reflexo da micção, que consiste no bloqueio da via simpática, que irá inibir a
contração do esfíncter interno; na ativação parassimpática, que resulta na
contração do músculo detrussor da bexiga e relaxamento do esfíncter interno,

221
 Fisiologia

sendo que a micção, de fato, depende do relaxamento consciente do esfíncter

externo, que é voluntário.

10.São três eventos envolvidos na regulação do pH sanguíneo: sistemas

tampão sanguíneo, compensação respiratória e compensação renal, feita pela
excreção e reabsorção de substâncias ácidas e básicas conforme a necessidade.

A compensação renal é mais lenta, levando de horas até dias para compensar
as variações no pH. Sempre que o pH diminui, ocorre maior excreção de íon
hidrogênio, além de maior absorção do bicarbonato, que pode inclusive ser
sintetizado nos próprios túbulos renais, aumentando o valor do pH. Por outro lado,
se o pH aumenta, ocorre maior excreção de bicarbonato e conservação de
hidrogênio no sangue, por diminuir sua secreção.

Exercícios – Unidade 6

1.D

2.D

3.C

4. A

5. A

6. B

7. C

8. C

9.O intestino delgado apresenta adaptações morfofuncionais que favorecem a

absorção dos nutrientes, que são: a grande superfície de contato resultante de
dobras circulares, resultantes do pregueamento da mucosa; de vilosidades, que são
projeções da mucosa; e de microvilosidades, que são projeções da membrana dos
enterócitos. Além de grande quantidade de vasos sanguíneos e linfáticos
interpostos nas vilosidades.

222
 Fisiologia

10.O movimento gastrintestinal de propulsão propele o conteúdo no sentido

boca-ânus (Lei do Intestino), devido à contração dos músculos circulares atrás do
conteúdo, e dos longitudinais adiante, conduzindo-o para o segmento seguinte,
que está relaxado

Exercícios – Unidade 7

1)A

2)B

3)C

4) (D) somatotrofina.

(B) calcitonina e paratormônio.

(A) insulina e glucagon.

(C)triiodotironina e tiroxina

5)B

6)D

7)D

8)D

9) As fases são a folicular ou estrogênica e a luteínica ou progesterônica. A

primeira vai do primeiro ao décimo quarto dia, e a segunda do décimo quarto ao
vigésimo oitavo, isso em um ciclo de 28 dias, sendo a ovulação o evento que divide
as duas fases. Na fase folicular o FSH estimula o crescimento do folículo, e estes
secretam estrogênio. O estrogênio, por feedback negativo, determina a queda dos
níveis de FSH, acarretando o aumento de LH. O folículo dominante produz
elevados níveis de estrogênio, determinando a ocorrência de um pico de LH ,
resultando na ovulação, que consiste na expulsão do ovócito. Após a ovulação, o
LH induz a formação do corpo lúteo, com as estruturas remanescentes do folículo,
dando início à fase lútea. Nesta fase, o corpo lúteo secreta estrogênio,
progesterona e inibina, por um período médio de 12 dias, inibindo a secreção de

223
 Fisiologia

FSH e LH pela hipófise. Não havendo a gestação, ocorre a degeneração do corpo

lúteo e a descamação do endométrio (menstruação). Com a queda do estrogênio a
hipófise volta a secretar FSH, iniciando um novo ciclo.

10) O climatério é o período que antecede a menopausa, que é a última

menstruação, ocorrendo por volta dos 50 anos de idade. Durante o climatério, a
periodicidade do ciclo menstrual fica afetada em consequência de menor
sensibilidade das células foliculares as gonadotrofinas, e é caracterizado por
fogacho, sufocação e distúrbios psíquicos, além da diminuição da libido e
favorecimento da osteoporose.

224