Histrico gentico e populacional do rebanho Nelore

Puro de Origem no Serto Nordestino

Carlos Henrique Mendes Malhado(1), Paulo Luiz Souza Carneiro(1), Raimundo Martins Filho(2)
e Danielle Maria Machado Ribeiro Azevedo(3)
(1)
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, Departamento de Cincias Biolgicas, Avenida Jos Moreira Sobrinho, s/no, Jequiezinho,
CEP45200000Jequi, BA. Email:carlosmalhado@gmail.com, plscarneiro@gmail.com (2)Universidade Estadual do Cear, Faculdade de
Veterinria, Avenida Paranjana, no1700, Campus do Itaperi, CEP60740000Fortaleza, CE. Email:rmartinsfilho@yahoo.com.br (3)Embrapa
MeioNorte, BR 343, Km 35, Zona Rural, CEP64200970Parnaba, PI. Email:azevedo@cpamn.embrapa.br

Resumo O objetivo deste trabalho foi avaliar o histrico do rebanho Nelore Puro de Origem no Serto
Nordestino por meio da determinao de sua estrutura populacional e da quantificao do progresso gentico,
fenotpico e ambiental ocorrido em caractersticas de desenvolvimento ponderal. Foram utilizadas informaes
de pedigree de animais nascidos no perodo de 1964 a 2006 e dados das massas corporais ajustadas aos 205
e 365dias de idade de bovinos nascidos de 1978 a 2006. O pequeno nmero de ancestrais explicou a baixa
variabilidade gentica e os reduzidos valores dos coeficientes de herdabilidade observados para as caractersticas
de crescimento. Ocoeficiente de endogamia mdia e a percentagem de animais endogmicos na populao
aumentaram no decorrer das geraes. Contudo, o coeficiente de endogamia mdio dos animais endogmicos
diminuiu, o que indicativo de que os acasalamentos entre parentes prximos esto sendo evitados. Otamanho
efetivo da populao oscilou de 100 a 200animais em quase todo o perodo estudado. No se constatou ganho
gentico no perodo. Contudo, a raa obteve um considervel ganho fenotpico ocasionado por melhorias
ambientais.
Termos para indexao: endogamia, ganho gentico, herdabilidade, intervalo de geraes, pedigree, tamanho
efetivo.

Genetic and populational background of Pure Nelore cattle breed

in Brazilian Northeastern Serto
AbstractThe objective of this study was to evaluate the Pure Nelore cattle breed background in the Brazilian
Northeastern Serto region by determining its population structure and quantifying genetic, phenotypic and
environmental progress based on ponderal development traits. Pedigree data of animals born between 1964 and
2006 and weight values, adjusted to 205 and 365 days of age, of bovines born between 1978 and 2006were used.
The small number of ancestors explained the populations low genetic variability and the reduced heritability
coefficient values observed for growth traits. The mean inbreeding coefficient and the percentage of endogamic
animals within the population increased over the generations. However, the mean inbreeding coefficient of
endogamic animals decreased over the generations, indicating that mating between closely related individuals
is being avoided. The effective size of the population ranged from 100 to 200 animals throughout nearly all of
the studied period. Nogenetic gains were detected for this period. Nevertheless, a remarkable phenotypic gain
was obtained due to environmental improvements.
Index terms: endogamy, genetic gain, heritability, generation interval, pedigree, effective size.

Introduo
O Serto Nordestino abrange os estados do Piau,
Bahia, Pernambuco, Rio Grande do Norte, Paraba e
uma pequena rea de Alagoas e Sergipe. De acordo
com Arruda & Sugai (1994), o Serto Nordestino
constitudo por 15 microrregies homogneas: Floriano,
Alto Paranaba Piauiense, Mdio Gurgueia, Alto Piau
e Canind, Chapadas do Extremo Sul Piauiense,
Araripina, Serto Pernambucano do So Francisco,

Baixo Mdio So Francisco, Senhor do Bonfim,

Corredeiras do So Francisco, Serto de Canudos e
Serto de Paulo Afonso. o espao menos povoado do
Nordeste brasileiro (Arruda & Sugai, 1994).
A precipitao mdia nessa regio, em torno de
500 a 750mm anuais, alm de bastante irregular entre
os anos, tem uma concentrao de mais de 50% nos
meses de fevereiro e maro, com um perodo seco que
varia de seis meses no sul do Piau a dez meses no
norte da Bahia. Essa baixa precipitao, somada sua

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irregularidade, caracteriza a regio como sendo de alto

risco para atividades agropastoris (Arruda & Sugai,
1994).
O estudo da estrutura das populaes por meio de
informaes de pedigree pode esclarecer importantes
circunstncias que afetam o seu histrico gentico
(Valera et al., 2005). Adicionalmente, alguns
parmetros populacionais largamente dependentes do
manejo e dos sistemas de acasalamento tm grande
impacto na variabilidade gentica dos rebanhos Nelore
(Malhado et al., 2008). Informaes de pedigree so
ferramentas importantes em estudos populacionais e
tm como vantagem o baixo custo e a simplicidade de
obteno, quando comparadas ao uso de marcadores
moleculares.
De acordo com Euclides Filho et al. (2000), o
conhecimento da evoluo gentica de uma populao
tem importncia no s para proceder aos ajustes que
se fizerem necessrios no direcionamento da seleo,
mas tambm para avaliar o resultado do programa de
seleo que vem sendo adotado. Segundo Malhado
etal. (2008), ainterrelao da estrutura populacional
com progresso gentico pode servir para nortear
aes futuras, que permitiro o desenvolvimento de
estratgias para o progresso gentico de uma raa em
determinada regio.
O estudo conjunto da estrutura populacional por meio
de informaes de pedigree e de progresso gentico
uma importante ferramenta para entender o histrico
do melhoramento da raa Nelore no Serto Nordestino,
e servir para fornecer subsdios para programas de
seleo, conservao e expanso da raa na regio.
O objetivo deste trabalho foi avaliar o histrico
do rebanho Nelore Puro de Origem (PO) no Serto
Nordestino, por meio da determinao de sua
estrutura populacional e da quantificao do progresso
gentico, fenotpico e ambiental em caractersticas de
desenvolvimento ponderal ocorrido nessa regio ao
longo de 42 anos.

Material e Mtodos
Os dados utilizados foram provenientes do controle
de desenvolvimento ponderal da raa Nelore realizado
pela Associao Brasileira dos Criadores de Zebu.
Foram utilizadas informaes de pedigree de bovinos
nascidos no perodo de 1964 a 2006 e dados das massas
corporais ajustadas aos 205 (P205, 3.506 pesagens) e
365(P365, 2.059pesagens) dias de idade, de animais

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nascidos de 1978 a 2006, no Serto Nordestino,

totalizando 5.080animais na matriz de parentesco.
Para obter as estimativas das varincias e dos
valores genticos, foi empregada a metodologia da
mxima verossimilhana restrita livre de derivada, por
meio de modelos animais unicaracterstica, com uso
do aplicativo Multiple Traits DerivativeFree Restrict
Maximum Likelihood (Boldman et al., 1995). Para
P205, foi utilizado o modelo que inclui os efeitos
aleatrios genticos aditivos (direto e materno), efeitos
de ambiente permanente materno, a covarivel idade
da vaca ao parto (efeitos linear e quadrtico), alm do
efeito fixo de grupo de contemporneos (GC), tendo-se
admitido a covarincia entre os efeitos genticos direto
e materno como nula. Para P365, foram considerados
o mesmo efeito fixo e covarivel, porm, apenas o
efeito gentico aditivo direto foi considerado como
aleatrio.
Os GC constituram-se de animais do mesmo sexo,
poca (estao e ano de nascimento), fazenda e regime
alimentar. Grupos de contemporneos com menos de
trs animais foram excludos das anlises.
As estimativas das tendncias genticas, fenotpicas
e ambientais das caractersticas foram obtidas pela
regresso linear ponderada da mdia da varivel
dependente (valores genticos, massas corporais
observadas e solues dos efeitos ambientais) sobre o
ano de nascimento, por meio do SAS (SAS Institute,
1999).
Foi utilizada a regresso no paramtrica por meio
de polinmios articulados (spline) para descrever
as tendncias observadas nos grficos. O estimador
spline tem a forma

em que: S() o estimador de alisamento spline,

que ajusta um polinmio cbico a cada intervalo
entre pontos; pertence ao conjunto das funes
continuamente diferenciadas, com derivadas de
segunda ordem de integrveis quadradas; uma
constante positiva. O o parmetro de alisamento
que controla a troca entre a bondade e o alisamento do
ajuste. Um parmetro de alisamento selecionado por
especificar uma constante c na frmula (Q/10)3c,
em que Q o intervalo interquartlico. Esta frmula faz
com que c seja independente da unidade dex.
O programa Endog (Gutirrez & Goyache, 2005)
foi utilizado para a anlise do pedigree e estimao

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dos parmetros baseados na probabilidade de

origem do gene, tamanho efetivo e intervalo de
geraes. O tamanho efetivo da populao (Ne)
foi estimado por ano, conforme a equao seguir:
Ne=(4NmNf)/(Nm+Nf), em que Nm nmero de
machos usados na reproduo e Nf nmero de fmeas
usadas na reproduo.
O nmero efetivo de fundadores representa
o nmero de animais com igual contribuio na
fundao que produziria a mesma variabilidade
gentica encontrada na populao estudada. Onmero
efetivo de ancestrais representa o nmero mnimo de
animais (fundadores ou no) necessrio para explicar
a diversidade gentica total da populao estudada
(Gutirrez & Goyache, 2005).
A estatstica Fis de Wright (1938), que expressa
o desvio da casualidade obtido nos acasalamentos
atuais, foi calculada por meio do programa Endog
(Gutirrez & Goyache, 2005). ParaFis maior que zero,
considerou-se que a endogamia real ultrapassa o nvel
esperado de acasalamentos ao acaso. Isso implica que
os acasalamentos esto acontecendo entre animais mais
aparentados que a mdia e, consequentemente, que a
populao estar dividida em subpopulaes. ParaFis
menor que zero, considerou-se que a endogamia foi
evitada ou que predominou o acasalamento entre
subpopulaes.

Resultados e Discusso
As mdias e os desviospadro para P205 e
P365 foram de 163,829,74 e 244,154,9 kg,
respectivamente. Malhado et al. (2008), ao estudar
bovinos registrados da raa Nelore no Estado da Bahia,
relataram mdias de 167,034,5 e 225,949,5kg para
P205 e P365, respectivamente.
Nos ltimos cinco anos houve uma reduo drstica
do nmero de zebunos registrados no Serto, fato
que reduziu tambm o nmero de nascimento de
animais Nelore e o tamanho efetivo da raa na regio
(Figura1). Noincio da dcada de 1980, tambm foi
observada reduo nesses nmeros, provavelmente em
razo da grande seca que assolou o Nordeste brasileiro
no perodo 1979 a 1983, a maior dos ltimos 40 anos
(Arruda & Sugai, 1994).
O maior nmero de nascimentos da raa Nelore
ocorreu na dcada de 1990, perodo com maior nmero
de matrizes e de maior tamanho efetivo (Figura 1).

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importante destacar que o perodo de 1993 a 1998

foi o de maior valor gentico mdio anual para a massa
aos 205 dias de idade (Figura2A).
O tamanho efetivo oscilou de 100 a 200 em quase
todo o perodo estudado (Figura1). Frankham (1995)
sugere a adoo de um tamanho efetivo da ordem de
500animais para manuteno do potencial evolutivo.
Contudo, esse autor ressalta que, para a preveno
de depresso endogmica, o tamanho efetivo de 50
animais suficiente.
Os coeficientes de herdabilidade (efeito gentico
direto) foram 0,110,04 e 0,100,06 para P205 e
P365, respectivamente (Tabela 1). Malhado et al.
(2008) relataram coeficientes de herdabilidade na raa
Nelore de 0,160,02 e 0,240,02 para P205 e P365,
respectivamente. Lbo et al. (2000), com base em
78 trabalhos sobre bovinos nos trpicos, observaram
herdabilidade mdia de 0,30 e 0,37 para o efeito direto
de P205 e P365, respectivamente. Lira etal. (2008), em
67 trabalhos com zebunos, encontraram estimativas
mdias de herdabilidade direta de 0,28 e 0,31 para
P205 e P365, respectivamente.
O coeficiente de herdabilidade gentica materna
para P205 foi 0,090,08. Lira etal. (2008) relataram
mdia de 0,12 para a mesma caracterstica. Malhado
et al. (2008) estimaram coeficiente de herdabilidade
materna de 0,06 para P205.
Os valores dos coeficientes de herdabilidade direta
para as duas caractersticas foram menores que os
observados em literatura para outras raas zebunas,
o que indica menor variabilidade gentica aditiva
direta para o rebanho Nelore PO no Serto Nordestino.

Figura 1. Nmero de animais nascidos, de reprodutores (machos e

fmeas) e tamanho efetivo da populao (Ne) por ano, em rebanho
Nelore Puro de Origem no Serto Nordestino.

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Essas estimativas evidenciam menor oportunidade

de ganho gentico com a seleo para massa corporal
nesses rebanhos. Ocoeficiente de herdabilidade materna
para P205 foi baixo, e o erropadro dessa estimativa foi
alto, o que reduz a confiabilidade na sua utilizao.
As estimativas do intervalo de geraes para as
quatro passagens gamticas foram 9,25,3 (paifilho),
8,85,9 (paifilha), 8,74,2 (mefilho), 8,68,9anos
(mefilha). O intervalo de geraes mdio foi de
8,77,5anos. Osvalores para as passagens gamticas
paifilho e paifilha so prximos aos relatados por
Malhado etal. (2008) na raa Nelore e relativamente
maiores que os relatados por Faria etal. (2002) e Vercesi
Filho etal. (2002) , que estimaram mdias de 7,2 e 7,1
(paifilho), 7,2 e 7,2 (paifilha), 7,0 e 7,2(mefilho)
e 6,9 e 7,1 (mefilha), para animais registrados das
raas Tabapu e Nelore Mocho, respectivamente.

As tendncias genticas (regresso linear) do efeito gentico

direto no foram significativas (p>0,05) para P205 e P365
(Figura2), o que indica que no houve alterao nos valores
genticos dos animais durante o perodo avaliado, para as
duas caractersticas. Atendncia gentica materna (regresso
linear) para P205 tambm no foi significativa(p>0,05).
Em concordncia com esses resultados, Biffani
et al. (1999) frisaram que, nas condies de criao
tpicas do Nordeste, os animais so selecionados pelos
criadores mais em razo das caractersticas anatmicas
e raciais que do desempenho produtivo. Entretanto,
essa tendncia vem diminuindo nos ltimos anos
em algumas regies do Nordeste, conforme podese verificar no estudo de Malhado et al. (2008), que
relataram existncia de pequeno ganho gentico no
desenvolvimento ponderal de bovinos da raa Nelore
no Estado da Bahia, especialmente a partir de 1994.

Figura 2. Tendncia gentica para o efeito direto das caractersticas P205 (A) e P365 (B) e tendncia fenotpica para
P205 (C) e P365 (D) em bovinos da raa Nelore no Serto Nordestino.
Tabela 1. Estimativas dos componentes de varincia e herdabilidade relativas s massas corporais aos 205 (P205) e 365
(P365) dias de idade em bovinos da raa Nelore no Serto Nordestino brasileiro(1).

(1) 2
sa , componente de varincia gentica aditiva direta; sm2, componente de varincia gentica aditiva materna; sep2, varincia de ambiente permanente
materno; se2, varincia residual; sp2, varincia fenotpica; hd2, herdabilidade direta; hm2, herdabilidade materna.

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As tendncias fenotpicas (regresso linear) para

P205 e P365 foram significativas (p<0,01) e iguais
a 1,73 e 3,34 kg por ano, respectivamente. Esse
progresso atribudo principalmente ao ambiente,
visto que a contribuio gentica foi nula. Asmenores
mdias para as duas caractersticas ocorreram no incio
da dcada de 1980 (Figura2), poca marcada pela mais
prolongada e abrangente seca da histria do Nordeste.
Outras grandes secas na regio ocorreram nos anos
de 1993 e 2001 e tambm resultaram em quedas nas
massas corporais dos animais.
Corroborando os resultados de ganho fenotpico
anual, as tendncias ambientais foram significativas
(p<0,01) e da ordem de 1,69 e 3,29 kg por ano para
P205 e P365, respectivamente. Pode-se constatar,
portanto, que apesar das peculiaridades do Serto,
que em mbito geral so responsveis por deficincias
nutricionais, os produtores melhoraram ano aps ano
as condies de criao desses animais e obtiveram um
considervel ganho ambiental e fenotpico. Entretanto,
deve ser destacado um importante efeito de municpio,
visto que aproximadamente 60% dos animais foram
criados no Municpio de Antnio Almeida, no Estado
do Piau.
O coeficiente de endogamia mdio e a percentagem
de animais endogmicos na populao aumentaram
no decorrer das geraes (Tabela 2). O simples fato
de serem conhecidas mais geraes completas de um
indivduo aumenta a possibilidade de um ancestral
importante aparecer diversas vezes no pedigree, o
que justifica o aumento da percentagem de indivduos
endogmicos com o decorrer das geraes. Entretanto,
o coeficiente de endogamia mdio dos animais
endogmicos diminuiu no decorrer das geraes, o que
indica que os acasalamentos entre parentes prximos
tm sido evitados.
A populao referncia, em que ambos os pais
so conhecidos, continha 5.700 bovinos, sendo que
3.516 animais apresentavam um ou ambos os pais

desconhecidos. O nmero efetivo de fundadores (fe)

foi equivalente a 309, e o incremento esperado de
endogamia causado pela contribuio desbalanceada
dos fundadores foi de 0,07%. Acontribuio gentica
dos 10, 30 e 167 ancestrais (fundadores ou no) mais
influentes explicou, na mesma ordem, 12,5, 25,7 e 50%
da variabilidade gentica de toda a populao.
Os resultados indicam menor variabilidade gentica
que os relatados por Malhado et al. (2008) na raa
Nelore, no Estado da Bahia. Esses autores descreveram
que 50% da variabilidade gentica da populao foi
explicada por 414ancestrais, nmero 2,5vezes maior
ao encontrado no presente trabalho. Omenor nmero
de ancestrais explicando a variabilidade gentica
refletiu-se nos valores das varincias genticas, que
foram aproximadamente 30 e 60% inferiores s
relatadas por Malhado etal. (2008) para P205 e P365,
respectivamente, e possivelmente pode explicar de
forma parcial a tendncia gentica nula.
A estatsticaFis de Wright (1938), que mede o desvio
da casualidade nos acasalamentos, foi negativa, prxima
a zero (0,0093) e revelou um pequeno predomnio de
acasalamentos entre subpopulaes, o que contribuiu
para minimizar a endogamia. Deacordo com Malhado
etal. (2008), o valor negativo de Fis provavelmente est
associado utilizao de inseminao artificial e ao
intercmbio de reprodutores, prticas importantes para
o melhoramento gentico da raa e a conectabilidade
entre os rebanhos.

Tabela 2. Coeficiente de endogamia mdio (F), percentagem

de indivduos endogmicos (%End) e coeficiente de
endogamia mdio dos endogmicos (Fend) em bovinos da
raa Nelore, no Serto Nordestino.

Agradecimentos

Concluses
1.O reduzido nmero de ancestrais da populao
de Nelores Puros de Origem no Serto Nordestino
resulta na baixa variabilidade gentica observada para
as caractersticas de crescimento.
2.O considervel ganho fenotpico observado no
perodo foi ocasionado exclusivamente por melhorias
ambientais.

Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia

e Fundao de Amparo Pesquisa do Estado da
Bahia, pelo apoio financeiro; ao Conselho Nacional de
Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico, pela bolsa
concedida ao primeiro autor, e Associao Brasileira
de Criadores de Zebu, pela cesso dos dados.

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C.H.M. Malhado et al.

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Recebido em 19 de fevereiro de 2009 e aprovado em 22 de junho de 2009

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.44, n.7, p.713-718, jul. 2009