ROBERT

E.

TERCEIRA

RICKLEFS

Fotografia da capa:
Burchell's Zebras 1993 G. Dimijian , MD/Photo Researchers, Inc.
Inset 1993 De Witt JoneslThe Stock Market
Ttulo do original em ingls
The Economy of Nature: A Textbook in Basic Ecology
Copyright 1983, 1979, 1976, 1973 by
Chiron Press, Incorporated
Copyright 1990, 1993 by
W . H. Freeman and Company
Direitos exclusivos para a lngua portuguesa
Copyright 1996 by
EDITORA GUANABARA KOOGAN S.A.
Travessa do Ouvidor, 1I
Rio de Janeiro, RJ - CEP 20040-040
,

Reservados todos os direitos. E proibida a duplicao ou

reproduo deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer
formas ou por quaisquer meios (eletrnico, mecnico, gravao,
fotocpia, ou outros), se m permisso expressa da Editora.

HISTRIA E BIOGEOGRAFIA
A Terra proporciona um cenrio de eterna mudana para o desenvolvimento de sistemas
biolgicos. Por milhes de anos de histria da Terra, os animais e as plantas tm testemunhado as mudanas no clima e nas outras condies fsicas, os rearranjos de posies
geogrficas dos continentes e dos leitos ocenicos, o crescimento e o desgaste de reas
montanhosas , a evoluo de novidades biolgicas tais como novas tticas de predadores
e patogenias, e impactos catastrficos com corpos extraterrestres. Estas mudanas
ajudaram a dirigir o curso da evoluo e da diversificao de organismos e tm influenciado o desenvolvimento das comunidades biolgicas. A histria da vida se revela para
ns no registro geoqumico dos ambientes passados, nos traos de fsseis deixados pelos
taxa * h muito extintos, e nas distribuies geogrficas e relaes evolutivas das espcies vivas. Todas estas linhas de evidncia mostram que a vida tem tomado caminhos
tortuosos e imprevisveis e tem sofrido retrocessos ocasionais.
A conseqncia mais bvia desta histria a distribuio no-uniforme das formas
animais e vegetais sobre a superfcie da Terra. A Austrlia, por exemplo, tem formas nicas - coalas, cangurus e rvores de Eucalipto** - devido ao seu longo isolamento como
um continente insular circundado pelas barreiras ocenicas disperso das criaturas terrestres. Qualquer outra parte da Terra tem uma fauna e uma flora distinta. Mesmo as grandes bacias ocenicas, interconectadas como elas so por contnuos corredores de gua,
tm biotas um tanto quanto diferenciadas, isoladas por barreiras ecolgicas de temperatura
e salinidade.
Para o eclogo, a histria biolgica levanta dois problemas potenciais. O primeiro
que a estrutura e o funcionamento dos organismos podem ser influenciados tanto pela
ancestralidade como pelo ambiente local. A verdade desta proposio diminui nossa
confiana em combinar a morfologia, fisiologia e o comportamento com as condies e
os recursos de seus ambientes. Por exemplo, o modo marsupial de reproduo (envolvendo, entre outras caractersticas, um nascimento prematuro e subseqente desenvolvimento do jovem numa bolsa) unicamente uma propriedade da linha marsupial da
evoluo dos mamferos, mais do que um resultado de propriedades ecolgicas nicas
do continente da Austrlia, onde os marsupiais so agora mais diversos. Os bilogos
referem-se s caractersticas compartilhadas por uma linhagem independente dos fatores
ambientais como os efeitos filogenticos. Estes efeitos refletem a inrcia da evoluoa falta de mudana de alguns atributos em face da mudana do ambiente. Os eclogos
reconhecem que tais efeitos podem influenciar a estrutura e o funcionamento dos sistemas ecolgicos. Por exemplo, ns poderamos questionar se, com as plantas e os animais
da Austrlia substitudos por um nmero similar de taxa de outras regies com clima
semelhante, os novos ecossistemas funcionariam da mesma maneira, com nveis semelhantes de produtividade biolgica e resposta perturbao ambiental.
O segundo problema levantado pela histria biolgica que a histria e a biogeografia
tambm afetam a diversificao das espcies. Ora, apenas considerando que as histrias de

* N. do T. Plural de taxon, conjunto de gneros , famlias e espcies.

** N. do T. Coalas (Phascolarctos cinereus) , Cangurus (faml ia Macropodidae) e rvores de Eucalipto (famlia
Myrtaceae, Eucaliptus); a palavra "canguru" tem origem numa das lnguas da Austrlia, significando "no sei".

389

390

Comunidades

cada regio da Terra diferem, ns poderamos esperar que a diversidade biolgica e o

desenvolvimento das comun idades tambm diferissem. Por causa disso, pode ser difcil
interpretar os padres de diversidade unicamente em termos das condies ambientais locais.
O caminho mais fci l para testar os efeitos histricos e filogenticos comparar os
sistemas que ocorrem em diversas condies ecolgicas semelhantes em regies
geograficamente diferentes. Se, por um lado, as caractersticas deste sistema acompanharem aproximadamente as condies ecolgicas e no diferirem por regio, poderemos
concluir que a ecologia predomina sobre a histria e com segurana ignorar os fa tore
histricos. Este o princpio da convergncia, o qual discutiremos em maiores detalhes
mais tarde neste captu lo. Por convergncia, queremos simplesmente dizer similaridade
de formas e funcioname nto sob semelhantes condies ambientais, a despeito das dessemelhanas de origem histrica. Se, por outro lado, hbitats semelhantes sustentarem
diferentes nmeros de espcies em diferentes regies, ento os eclogos devem aceitar
os impactos da histria no presente e incorporar os fatores histricos em suas anlises.
Assim, a consi derao da histria e da biogeografia importante para os eclogos no
somente por causa de seu interesse intrnseco, mas tambm por causa de seu potencial
para explicar o carter dos sistemas ecolgicos dos tempos atuais.
Neste captu lo, primeiro examinaremos brevemente alguns dos processos hi tricos que produziram a d istribuio e o desenvolvimento dos sistemas ecolgicos. Ento
examinaremos o princpio da convergncia, prestando particular ateno diversidade
das com uni dades biolgicas. Veremos que a histria e a biogeografia tm de fato
influenciado o carter das comunidades locais e tm representado um papel importante
no desenvolvimento de padres de diversidade.

A escala de tempo geolgica

A Terra se formou h cerca de 4,5 bilhes de anos atrs , e a vida surgiu den tro de seu
primeiro bilho de anos . Durante a maior parte da histria da TelTa, as formas de vida
permaneceram primitivas. A clula eucaritica, que o bloco de construo bsico de
todos os organismos modernos e complexos, o produto do ltimo bilho de anos da
evoluo. Existem poucos registros deste desenvolvimento, porque as formas de vida muito
an tigas no possuam esqueleto rgido ou conchas que formassem fsseis. Muito da
evidncia das formas primordiais de vida complexa consiste em traos e manchas na lama
em que elas viveram.
T udo isso mudou h cerca de 600 mihes de anos com o surgimento dos registro
fsseis da ma ior parte do moderno filo de organismos: equinodermos , artrpodes,
gastrpodes e braq ui podes tornaram-se proeminentes nos oceanos naquele perodo.
Ni ngum sabe ao certo que animais comearam a se proteger com conchas duras naquele
momento da histria, mas os paleontlogos consideram a ocasio como o inicio da vida
em sua fo rma moderna. O intervalo de tempo entre aquele momento crtico e o presente.
que ocupa cerca de um oitavo da histria total da Terra, foi dividido numa srie de era .
perodos e pocas (veja Tabela 25.1). A primeira destas divises a era Paleozica paleozica significa "vel hos animais" - e o Cambriano o pri meiro perodo dentro da
era Paleozica.
As divises coinc idem com notveis mudanas na fauna e na flora do planeta.
mu d anas faci lme nte percebidas pelos registros fsseis. Assim , o fim do perodo
Cambriano marca o desaparec imento de vrios grupos proeminentes dos registros f se is e sua substituio por outros no vistos antes . As grandes divises do fim da era
Paleoz ica e e ntre as eras Mesozica ("animais do meio") e a Cenozica ("animai
recentes") tambm coincidem com grandes extines de taxa animais: os tri lobites, entre
outros, no primeiro caso, e os dinossauros, no segundo. Assim, as fronteiras entre os vrio
perodos do tempo paleontolgico sinalizam grandes ou pequenos rompimentos no curso
do desenvolvimento das formas de vida. Em alguns casos, as descontinuidades nos estrato
de rocha nessas fro ntei ras refletem as mudanas geolgicas na crosta da Terra. Em outro
casos, os rompimentos foram causados por impactos explosivos de corpos extraterrestres
na superfcie da Terra.

o deslocamento continental
A superfcie da Terra tem estado bem inquieta atravs da histria, governada por gigantescas correntes de conveco no material semiderretido da capa subjacente. Os continentes
so ilhas de roc ha de baixa densidade flutuando sobre o material mais denso do interior
da Terra. As correntes de fluxo na capa arrastam os continentes como gigantescas toras

Histria e Bogeografa

['\BELA

25 .1

A escala de tempo geolgico

Era

Perodo

poca

Caractersticas de di stino

Cenozica

Quartenrio

Recente
Pleistocena
Pliocena
Miocena

Humanos modernos
Humanos antigos
Grandes carnvoros
Primeiros an imai s majoritariamente pastadores
Grandes mamferos corredores
Muitos tipos modernos de mamferos
Primeiros mamferos placentrios
Primeiras plantas floridas; extino
dos dinossauros e das
amon ites no fim do perodo
Primeiras aves e mamferos; dinossauros e amonites abu ndantes
Primeiros dinossauros ; abundantes
cicadceas e conferas
Extino de muitas espcies de animais marinhos, incluindo os trilobites
Grandes florestas formadoras de carvo;
conferas; primeiros rpteis
Tubares e anfbios abundantes; grandes
rvores primitivas e pteridfitas
Primeiros anfbios e amonites; peixes
abundantes
Primeiras plantas e animais terrestres
Primeiros peixes; invertebrados dominantes
Primeiros registros ab undantes da vida
marinha; trilobites dominantes, seguidos
de extino macia no fim do perodo
Fsseis extremamente raros, consi stindo
em plantas marinhas primitivas

Tercirio

O ligocena
Eocena
Paleocena
Mesozica

Cretceo

Jurssico
Trisico
Paleozica

Permiano
Carbonfero

Pensilvaniano
Mississipiano

Devoniano
Siluriano
Ordoviciano
Cambriano

Pr-cambriano

Fonte: J. H. Brown e A. C. Gibson, Biogeography, Moseby, SI. Louis (1983).

sobre a superfcie da Terra. H tempos, os continentes colapsaram, e em outros tempos

eles se dividiram. Esse movi mento de massas de terra na superfcie do pl aneta chamado
de deslocame nto co ntin e ntal. O proces so tem duas co nseqncias extremamente
importantes para os sistemas ecolgicos. Primeiro, as posies dos continentes e das
maiores bacias ocenicas influenciam profundamente os padres do clima, como veremos
a seguir. Segundo, o deslocamento continental faz e desfaz barreiras di sperso,
alternadamente conectando e desconectando as biotas de diferentes regies da Terra.
Para os nossos propsitos, consideraremos o deslocamento continental na primeira
parte da era Mesozica, cerca de 200 milhes de anos atrs, quando todos os continentes
estavam juntos numa gigantesca massa de terra conhecida como Pangia (Fig. 25.1). Por
volta de 135 milhes de anos atrs, no incio do perodo Cretceo, os continentes do norte,
que juntos formavam a Laursia, separaram-se dos continentes do sul, o Gondwana.
Alm disso, o Gondwana propriamente dita havia comeado a se di vidir em trs partes:
o Gondwana do oeste, incluindo a frica e a Amrica do Sul; o Gondwana do leste,
incluindo a Antrti da e a Austrlia; e a ndia, que havia se separado da atual frica e se
dirigia para a sia (Tabela 25.2 e Fig. 25.2). Setenta milhes de anos depois, ao final do
perodo Cretceo e da era Mesozica, a Amrica do Sul e a frica e ncontravam-se
completamente separadas. A conexo entre a Austrlia e a Amrica do Sul atravs de uma
temperada Antrtida finalmente dissolveu-se h cerca de 50 milhes de anos. Mais ou
menos no mesmo tempo, no Hemisfri o Norte, o alargamento do Oceano Atlntico
finalmente separou a Europa e os Estados Unidos, mas uma ponte de terra j se havia
formado do outro lado do mundo entre a Amrica do Norte e a sia.
Muitos detalhes do deslocamento dos continentes ainda tm que ser resolvidos,
particul armente em reas complicadas como o Mar do Caribe, a Austral sia, e a regio
Golfo Prsico e do Mar Mediterrneo. No obstante, a hi stria passada da conexo

Ano atrs

11.000
1.700.000
5.000.000
23.000.000
38.000.000
54.000.000
65.000.000

135.000.000
192.000.000
223.000.000
280.000.000
321.000.000
345.000.000
405.000.000
495.000.000

570.000.000

391

392

Comunidades

Equador - - - - -

FIGURA 25.1 As posies dos conti nentes no

incio da era Mesozica, quando toda a
superfcie terrestre havia se colapsado numa
nica massa, conhecida como Pangia. Segundo E. C. Pielou , Biogeography, Wiley,
New York (1979).

entre os continentes sustentada pelas distribuies de animais e plantas. Basta olharmos a distribuio dos pssaros no-voadores ratitas * para ver a conexo entre os continentes do sul : os emus (Dromaeus novaehollandiae) e os casuares (Casuarius) na Austrlia
e Nova Guin, as emas (Rhea americana) na Amrica do Sul, os avestruzes (Struthio) na
frica, e os extintos moas da Nova Zelndia - todas descendem de um estoque comum
que habitava o Gondwana antes de sua secesso.

As regies biogeogrficas
As distribuies de animais sugeriram ao naturalista do sculo XIX, Alfred Russel Wallace,
co-descobridor com Darwin da teori a da evoluo pela seleo natural, seis grandes regies biogeogrficas (Fig. 25.3). Ns agora sabemos que elas correspondem s massas
de terras isoladas h muitos milhes de anos pelo deslocamento continental. Ao longo do
curso daquele isolamento, os animais e as plantas de cada regio desenvolveram caractersticas distintas independentemente das mudanas evoluti vas em outras regies. As regies Nertica e Palertica, correspondendo aproximadamente Amrica do orte e
Eursia, manti veram conexes ou atravs do que agora a Groenlndia ou atravs do

* . do T.

Termo aplicado a espcies de aves no- voadoras que possuem o esterno desprovido de carena, e
incluem as ordens Apterygiformes (qui vi), Struthioni formes (avestru z), Rhei fo rmes (ema), Casuariiforme
(casuar e emus), Aepyornilhiformes (aves-elefante) e Dinornithiformes (moa).

FIGURA 25.2 Estimativas dos tempos (em

milhes de anos antes do tempo atu al) nos
quais as rotas de di sperso direta entre as
massas de terra foram criadas ou destrudas.
As setas largas convergentes mostram unies (a unio entre Austrlia e sia refere-se
ao es treitamen to de um vazio e ao
surgimento de um "caminho" de ilhas) . As
setas pretas divergentes mostram as separaes. Segundo E. C. PieI ou, Biogeography,
Wiley, New York (1979).

4.5

I \BELA 25.2

Tempos estimados de alguns dos maiores

eventos biogeogrficos na histria da Terra por
deslocamentos continentais

Perodo ou poca

Tempo
(mi lhes de
anos atrs)

Trisico inicial

200

Trisico final

180

Cretceo inicial

135-125

Cretceo mdio

110-100

Cretceo fmal

80

Final do Cretceo

70

Incio da Paleocena
Eocena

49

Eocena
Eocena
Oligocena

63

-49
45
-30
17

Miocena
Miocena

15

Pliocena

Evento
A crosta continental formava um nico
continente, Pangia
Laursia do Oeste (Amrica do Norte)
H frica; Gondwana do Oeste (frica
+ Amrica do Sul) H ndia H
Gondwana do Leste (Austrlia +
Antrtida)
Amrica do Sul H frica no extremo sul
devido ao movimento rotacional
Amrica do Sul H frica na latitude do
Brasil ; frica H Madagascar H ndia;
frica, ndia e Austrlia - todos se
deslocando para o norte
Amrica do Norte H (Europa + Groenlndia);
(Antrtida + Austrlia) H (Nova Zelndia
+ Nova Calednia)
Con tato feito entre o noroeste da Amrica
do Norte e o nordeste da Sibria
frica H Europa (temporari amente)
Rota de disperso entre a Amrica do arte
e a Eursia, predominantemente via
Atlntico Norte, troca para Berngia porque o Atlntico Norte se torna mais
largo e a Berngia se torna mais quente
Austrlia H Antrtida
A ndia entra em contato com a sia
O estreito de Turgai (a leste das montanhas
Urais) finalmente seca
A Europa e a frica se reencontram
O estreitamento do espao entre a Austrlia e o sudeste da sia e o surgimento
de ilhas no caminho permitem a disperso vegetal
A Amrica do Norte e a Amrica do Sul
se juntam por uma ponte de terra

ata: Setas de dupl a direo denotam separaes.

Fonte: E. C. Pielou, Biogeography, Wiley, New York (1979).

~treito

de Bhering entre o Alasca e a Sibria durante a maior parte dos ltimos 100 mi-

~es de anos. Em conseqncia, essas duas reas compartilham muitos grupos de ani~ai s

e plantas. As florestas europias parecem familiares aos viajantes da Amrica do

~orte; poucas das espcies so as mesmas mas ambas as regies tm representantes de

~uitos

dos mesmos gneros e famlias.

,
Os continentes da Amrica do Sul , particularmente a Africa (a regio biogeogrfica
tope) e a Austrlia, experimentaram longas histrias de isolamento do resto do mundo
terrestre, durante as quais muitas formas distintas de vida evoluram sobre elas. Final~ente, a regio oriental inclui as regies tropicais do sudeste da sia, as quai s foram
~ladas da~ reas tropicais da frica e da Amrica do Sul, ~ as contribuies da massa
~ terra da India, que aglutinou-se em contato com o sul da Asia h cerca de 45 milhes
~anos . Como seria de esperar, as sias temperada e tropical tm afinidades mais ntimas
~que a temperada Amrica do Norte e a tropical Amrica do Sul, por causa das conexes
JIe terra contnuas entre elas. De fato, as florestas temperadas da sia contm uma alta
percentagem de espcies derivadas principalmente de florestas tropicais, enquanto aquelas
lia temperada Amrica do orte carecem de tais espcies.

Histria e Biogeografia

393

394

Comunidades

25.3 As grandes regies biogeogrficas da Terra. Este esquema, o qual hoje

amplamente aceito, originou-se com Alfred
Russel Wallace em 1876. De J. H. Brown e
A. C. Gibson, Biogeography Mosby, St. Louis

FIGURA

23 'S

.--

j -lj------

(1983).

A histria climtica
Os padres de clima da Terra dependem em ltima instncia da energia recebida do sol,
que aquece as terras e os mares e evapora a gua. Dentro deste cenrio, a distribuio de
calor sobre a superfcie da terra depende amplamente da circulao dos oceanos, a qual
dirigida pela rotao da Ten'a e restringida pelas posies dos continentes, Nos perodo
em que as regies polares, que recebem pouca radiao solar, so banhadas pelos oceanos
que ciTculam pelas regies tropicais, as correntes distribuem calor bastante uniformemente
sobre a superfcie da TelTa, e os climas temperados se estendem at bem prximo do
plos. Quando as regies po lares so ocupadas por massas de ten'a ou oceanos bloqueado
por ten'as, elas podem tornar-se realmente muito frias, tal como so no tempo presente.
Mas isto no foi sempre assim.
Quando os continentes juntaram-se numa s ou em poucas grandes massa de terra,
as correntes ocenicas cil'cularam com bastante liberdade at as altas lati tudes, e o clima
da Terra era muito mais homogneo do que agora. H 50 mi lhes de anos, uma grande
parte da Amrica do Norte e da Europa era tropical e a conexo de telTa antrtica entre a
Amrica do Sul e a Austrlia sustentou luxuriante vegetao e vida animal temperada,
ou assim nos dizem os fsseis das rochas antrticas. Contudo, medida que a Antrtica
deslocou-se sobre o Plo Sul e como o oceano polar norte tornou-se aprisionado entre a
Amrica do Norte e a Eursia, o clima da Terra tornou-se mais fortemente diferenciado
em climas tropicais (equatoriais) e temperados (polares). Uma conseqncia desta
tendncia de resfriamento (e secamento) nas altas latitudes foi o recuo para as baixa
latitudes das plantas e animais que no conseguiam tolerar o conge lamento e.
analogamente, a maior distino entre as biotas temperadas e tropicais. Durante a pri
meira parte do perodo tercirio, o que agora a temperada Amrica do Norte propiciou
uma mistura de formas tropicais e temperadas desenvolve ndo-se lado a lado. Hoje essas
plantas e animais ocupam diferentes zonas climticas, com a maior estratificao do clima
sendo acompanhada por uma maior estratificao da biota.
As mudanas graduais no clima tm profundos efeitos sobre as distribuies geogrficas de plantas e animais. Durante os ltimos 2 milhes de anos, contudo, o gradual
resfriamento da TelTa deu lugar a uma srie de violentas osci laes no clima que tiveram
enormes efeitos nos hbitats e nos organis mos na maior parte do mundo. Isso fo i a Idade
do Gelo, ou a poca do Pleistoceno - uma alternao entre resfriamento e aq ueci mento
que levou ao avano e recuo de camadas de gelo sobre grande parte do Hemisfrio Norte
e causou ciclos de perodos midos e secos nos trpicos. O gelo chegou to ao sul quanto
os atuais estados de Ohio e Pensilvn ia e cobriu boa parte do norte da Europa, empurrando as zonas de vegetao para o sul, restringindo as florestas tropicais a refgios isolados de condies midas, e, geralmente, eliminando comunidades biolgicas em todo o
mundo.
Uma das mais notveis e bem documentadas dessas eliminaes conceme s rvore
do leste da Amrica do Norte. Os gros de plen depositados nos lagos e pntanos deixado
por geleiras em retrocesso no nordeste dos Estados Unidos registram a ida e vinda de diversas espcies vegetais. Esses registros mostram plenamente que a composio de associaes
de plantas no passado mudava medida que as espcies migravam em diferentes rotas atra-

vs da paisagem. Aps as ltimas geleiras inici arem o retrocesso h cerca de 12 milhes de

anos, o padro geral de refl orestamento comeou com a floresta de abeto-vermelho que dominou a rea at cerca de 10.000 anos, seguida por associaes de pinheiro (Pinus) e btula
(Betula), as quais foram mais tarde substitudas por espcies mais temperadas como o olmo
(famlia Ulmaceae, Ulmus) e o carvalho (Quercus) .
A migrao de espcies de rvores dos seus refgios no sul desde a regio atingida
pela ltima glaciao aparece nos mapas das espcies representativas na Fig. 2S.4. Para
espcies tais como a faia (Fagus) e a nogueira-ameri cana (CGly a), a migrao ps-glacial
envolveu um alargamento da abrangncia em direo ao norte a pilltir do sul em quase todo
o leste dos Estados Unidos. Em contraste, o pinheiro- branco e o castanheiro (Castanea)
parecem ter emergido de refgios nas Carolinas e expandido suas abrangnci as tanto Pill'a o
oeste como para o nOite. Dessa forma, a compos io das florestas durante os ltimos 10.000
anos incluiu combinaes de espcies que no ocorrem em qualquer pa.t1e no leste da Amrica
do Norte no tempo atual. Para muitas espcies, o ambiente mudou muito rapidamente durante
a Idade do Gelo, e elas desapareceram por completo.

Histria e Biogeografia

395

As catstrofes na hist ria da Terra

Embora a Idade do Gelo tenha trazido uma r pida mudana no clima e prenunci ado a
extino de muitas espcies de plantas e animais, ela foi tmida se comparada com o total
rompimento ocasionalmente ocorrido na Terra pela coliso com asterides e outros corpos
extraterrestres. Isto aconteceu muitas vezes na histria da Terra, co m con seqncias em
proporo di reta energia liberada no impacto. Na ocas io, esses impactos causaram
destruio generali zada dos ecoss istemas e a extino de muitos tipos de vida sobre a
Terra.
O mais fa moso desses impactos OCOITeu cerca de 6S milhes de anos atrs. As
evidncias agora apontam Pill'a as proximidades da ilha de Hi spani ola no Mar do Caribe
como o ponto de impacto, mas as ev idncias da expl oso e suas conseqncias aparecem
nos estratos geolgicos ao redor de todo o mundo. Os cientistas estimaram que um asteride
de 10 km de di metro viaj ando velocidade de 2S km por segundo pode ter sido o
responsvel. Uma tal coliso teri a liberado energia suficiente para causar ondas de mar
em massa em volta do mundo inte iro, in iciar incndios numa escala sem precedentes e
atirar poeira no ar bastante para bloquear o sol e esfri ar a superfcie da Terra por anos.
Como resultado, boa parte da biomassa da Terra teri a sido destruda imediatamente pelos
efeitos diretos ou mais lentamente durante as semanas e os meses seguintes, e a produo
vegetal nos oceanos e na terra teria desacelerado at a parada completa. Toda a morte
deixou uma fina camada de carbono depositada nas rochas sedimentares do tempo, junto
com os espessos depsitos resultantes da macia eroso em algumas reas.
Um dos resultados da morte generali zada foi a extino de grande frao de espcies na TelTa, assim como de grandes ta.xa por compl eto. Esses epi sdios so chamados
de extino em massa . Nem todas a plantas e animais sentiram o impacto igualmente.
Todos os dinossauros desapareceram, ass im como grandes grupos de organismos marinhos. A maioria dos mais altos tax a de plantas sobrev iveu, talvez muitos deles apenas
como sementes no solo, e os mamfe ros sobrev iveram para preencher os vazios deixados
pelos dinossauros*.
As catstrofes dessa magnitude aconteceram raramente - talvez co m interval os
de dezenas ou centenas de mihes de anos - ainda freqentes o bastante para destruir
ecoss istemas e mudill' o curso do desenvo lvimento da comunidade. Cada grande catstrofe traz um perodo de extremo estresse ambiental. Os gelogos descobriram evidncias
na geoqumica dos sedimentos fo rmados aps tais catstrofes de que mi lhares de anos
podem ser exigidos Pill'a que as condies retornem ao normal; os registros fssei s mostram
que alguns ecossistemas - recifes tropicais so um exempl o - pode m desaparecer por
milhes de anos, s vezes para serem reconstrudos por novas espc ies form adoras de
rec ifes.
Da perspecti va do desenvolvimento comunitrio, as catstrofes tm vrias conseqncias importantes. Elas podem elimin ar espcies, ass im como taxa mai s altos, e assim reduzir grandemente a di versidade da maioria dos sistemas. El as podem promover
uma resposta evoluti va rpida a novos tipos de condies, e essas mudanas permanece-

N. do T. Segundo o bilogo francs Franoi s Jacob, Prmio Nobel de 1965, no haveri a a evoluo dos mamferos (incluindo o homem) se no ti vesse havido o fim dos dinossauros .

FIG URA 25.4 A migrao de quatro

espc ies de rvores no leste da
Amrica do Norte de refgios do
Pleistoceno at a sua atual distribuio aps o recuo das geleiras. Os
nmeros associados com a linhas
de distribuio, indicam milhares
de anos em direo ao passado. De
M. B. Davis, Geoscience and Man

13: 13-26 (1976) .

396

Comunidades

rem por longo tempo aps as condies terem retornado ao "normal". Finalmente, elas
podem criar oportunidades para o desenvolvimento de novos tipos de associaes biolgicas . Embora esses efeitos no possam ser facilmente identificados e interpretados a partir
das condies e comunidades atuais, tais eventos especiais do passado podem nos atingir
atravs da histria e influenciar o presente.

A convergncia
Se longos perodos de isolamento levaram produo de formas nicas de vida em muitas
regies da Terra, as condies ambientais semelhantes dentro de cada uma dessas regies
tambm levaram evoluo de solues semelhantes a estes problemas comuns. Embora
as plantas de zonas de clima mediterrneo na Amrica do Norte ocidental e sul da frica
tenham origens evol uti vas diferentes, refletindo mais de 100 milhes de anos de
isolamento, elas compartilham formas de vida e adaptaes semelhantes s condie de
inverno chuvoso e vero seco. Dessa forma , as histrias evol uti vas diferentes e as
afinidades taxonmicas de plantas e animais das regies da Terra esto em parte obliteradas pela convergncia na forma e no funcionamento .
Quando os pica-paus esto ausentes de uma fauna, tal como acontece em muitas ilhas
isoladas, outras espcies podem adaptar-se para preencher o seu papel (Fig. 25.5). As florestas midas na frica e na Amrica do Sul so habitadas por plantas e animais que tm
diferentes origens evolutivas, mas so marcantemente semel hantes na aparncia (Fig. 25.6).
As plantas e os animais dos desertos das Amricas do Norte e do Sul assemelham-se uns
com os outros morfologicamente mais do q ue se esperaria de suas diferentes origens
filogenticas. As similaridades tm tambm sido observadas no comportamento e na ecologia dos lagartos da Amrica do Norte e da Austrlia, a despeito do fato deles pertencerem a
diferentes famlias e terem estado separados por talvez 100 milhes de anos.
A convergncia existe, e ela refora a nossa crena de que as adaptaes dos organismos aos seus ambientes obedecem a certas regras gerais que governam a estrutura e o
funcionamento. Contudo, alguns estudos detalhados descobrem diferenas marcantes entre
as plantas e os animais em ambientes superficialmente semelhantes. A despeito da forte
convergncia entre os organismos habitantes do deserto, o antigo Monte Deserto da
Amrica do Sul a nica regio desrtica do mundo que desprovido de roedores independentes de gua, comedores de sementes e bpedes, tais como o rato-canguru da Amrica do Norte e os jerboas (famlia Dipodidae, Gerbillus) da sia. Entre os sapos e as r,
contudo, vrias formas sul-americanas levaram a adaptao aos ambientes desrtico
um passo a frente de seus pares norte-americanos. Eles constroem ninhos de espuma para proteger seus ovos da dessecao. As diferenas entre o lagarto aga mdeo
austra li ano Amphibolurus inermis e seu anlogo iguandeo norte-americano. o
Dipsosuarus dorsalis, incluem a dieta, a temperatura tima de atividade, hbito de
se entocar e cic lo anual, mesmo que primeira vista as espcies paream irms gmeas um a da outra.
Os relacionamentos coevoludos entre as espcies tambm revelam artimanha
biogeogrficas nicas. Um exemplo retirado da disperso de sementes pelas formigas um tipo de mutualismo - encorajado pela presena de apndices comestveis, chamados
de elaiosomas, nas sementes. Como vimos no Capo 21 , as formigas coletam e e

25.5 Pssaros diferentes que se adaptaram para extrair insetos da madeira. (a) O pica-pauverde europeu escava com seu bico e sonda com a sua longa lngua. (b) O beija-flor havaiano
Heterorhynchus bica com a mandbula inferior mais curta e sonda com a mandbula superior mais
longa. (c) O tentilho-pica-pau das Galpagos escava com seu bico e sonda com um espinho de
cacto. A huia da Nova Zelndia (extinta) compartilhava os papis de forrageamento entre os exo.
O macho (d) escavava com seu bico curto, e a fmea (e) sondava com seu bico longo. Segundo D.
Lack, Darwin 's Finches. Cambridge Univ . Press, Cambridge, England ( 1947).

FIGURA

Hipoptamo
pigmeu

Capivara

Histria e Biogeografia

397

Antnope

real

-Dlllker-de-costa-

amarela"

(a)

(b)

elaiosomas, com as sementes anexadas, e os carregam para os ninhos no subsolo. Fazendo

isso, elas efetivamente plantam as sementes. Este atributo de semente incomum na maior
parte do mundo, estando restrito a umas poucas espcies de rvores em ambientes msicos.
Na Austrlia e no sul da frica, contudo, o atributo bem representado entre os arbustos
xerfitos, e sinaliza caractersticas ecolgicas e morfolgicas inexistentes em plantas
dispersadas por formigas em outras partes.
Os eclogos ainda no resolveram se essas diferenas entre as plantas na Austrlia
eas das outras partes uma conseqncia da histria evolutiva nica da flora australiana.
De fato, tem sido sugerido que os solos pobres da Austrlia e da frica do Sul tomam
caro para as plantas produzir os frutos carnosos nutricionalmente custosos que so dispersados por pssaros e mamferos na maior parte do mundo. Deste modo, a disperso de
sementes por formigas na Austrlia e na frica do Sul pode representar um acidente
geolgico nico local, mais do que indicar as origens histricas nicas da flora e da fauna.
Semelhantes ponderaes sugerem que muitos dos distintos atributos da fauna rptil da
Au trlia resultou no de sua histria evolutiva nica, mas da ausncia de predadores
areos, cuja escassez pode ser atribuda em ltima instncia ao status de nutrientes pobres
da vegetao e aos poucos insetos. Estas questes tm ainda que ser completamente
resolvidas. Certamente, os eclogos devem assegurar que as comparaes que eles fazem
envolvam hbitats com caractersticas fsicas bastante prximas. De outra forma, eles no
poderiam concluir inequivocamente que as diferenas na estrutura e no funcionamento
resultam de diferentes histrias, e no de diferentes ambientes.

FIGURA 25.6 Convergncia morfolgica

entre mamferos africanos no-aparentados
de floresta mida (a) e sul-americanos (b).
Cada par foi desenhado na mesma escala.
Segundo F. Bourliere, em B. J. Meggars, E.
S. Ayensu, e W. D. Duckworth (eds.), Tropical Fores' Ecosystems in Africa and South
America: A Comparative Review. Srnithsonian Institution Press, Washington, D.e.
(1973), pp. 279-292.

398

A convergncia da comunidade

Comunidades

3,------,~---------_:______,

o.

o Amrica do Norte I

0 __

Austrli a

.:.

o:

o o
o

i:J

:0

1,0
0 ,5
0,0
Di versidade de altura da folhagem

FIG RA 25.7 A rel ao entre a diversidade

das espcies de aves e a complexidade estrutural do hbitat, como indicado pela diversidade das camadas de vegetao (diversidade da altura d a folha gem ) em hbitat s
temperados midos da Austrlia e da Amrica do Norte. De H. F. Recher, Amer. Nat.
103:75-80 (1969).

Com respeito ao princpio da convergncia, podemos cuidar dos atributos da organizao comunitria, como a diversidade de espcies, da mesma maneira que as adaptaes
dos organi smos. Analogamente, esperaramos que comunidades, independentemente
desenvolvidas, que ocupam os mesmos hbitats em regies diferentes tivessem nmero
seme lh antes de espcies. Podemos testar esse princpio de forma bastante simples
comparando a biodiversidade em hbitats semelhantes de diferentes partes do mundo.
Quando os ec logos fazem isso, eles obtm resultados mi stos. Num dos primeiros destes
estudos, a relao entre a diversidade das espcies de aves e a complexidade do hbitat
mostrou-se semelhante no leste da Amrica do Norte e na Austrlia (Fig. 25.7). Este
resultado concorda com a idia de que a diversidade das espcies depende do tipo do
hbitat, e em ltima instncia determinada pelas interaes entre as espcies dentro do
hbitat, e no apresenta a influncia de diferenas histricas entre os continentes. Outros
estudos, contudo, revelaram fortes diferenas entre os continentes, sugerindo que os fatores
histricos e regionais tambm representam um papel na determinao da diversidade.
Olharemos somente para dois exemplos aqui.
As florestas decduas do leste da Amrica do Norte contm 253 espcies de rvores.
mais de duas vezes o nmero (124) encontrado em hbitats similares na Europa. O temperado leste da sia, que tem um clima semelhante quele do leste da Amrica do arte.
tem 729 espcies de rvores (Tabela 25 .3). Sendo assim, embora os climas das trs regies sejam semelhantes e as florestas tenham estruturas parecidas - elas so dominada
por rvores decduas de folhas largas - , a diversidade das espcies varia de um fator de
aproximadamente 6 entre as diferentes regies. Estes nmeros representam a diver idade total da regio , mas a diversidade local em pequenas reas de hbitat uniforme
apresentam diferenas semelhantes. Deste modo, as diversidades local e regional parecem
estar intimamente relacionadas .
Uma parte da maior diversidade na sia resulta de uma maior proporo de espcies (32 %) pertencente ao gnero tropical predominante. Um con-edorcontnuo dehbitat
de floresta desde os trpicos do sudeste da sia at o norte facilita a invaso dos ambientes temperados por plantas e an imai s tropicai s. Nas Amricas, os trpicos midos da
Amrica Central esto separados da reas temperadas e midas da Amrica do Norte
por uma larga fa ixa su btropical de vegetao seca. Na Europa, o Mar Mediterrneo e o
norte rido da frica efetivamente separam os ecossistemas temperados da frica tropical. Os registros fsseis sugerem uma origem antiga para a anomalia de diversidade entre
o leste da Amrica do Norte, a Europa e o leste da sia. Ocorrem quase duas vezes mais
gneros de rvores nos fsseis do leste da sia do que nos da Amrica do Norte e da Europa
(Tabela 25 .3). A Europa e a Amrica do Norte tm nmeros semelhantes de gneros em
seus registros fsseis , mas uma grande proporo desses gneros tomou-se extinta na
Europa em associao com o resfriamento dos climas temperados do norte e da Idade do
Gelo. medida que a Europa esfriou , os Alpes e o Mar Mediterrneo tomaram-se barreiras eficientes ao movimento em direo ao sul , e muitas das variedades de planta
i ntolerantes ao frio desapareceram. Na Amrica do orte , a migrao em direo ao
sul para a rea fronteiria com o Golfo do Mxico sempre foi possvel nos perodo
frios .
Existe uma anomalia semelhante na diversidade de espcies de flores tas de mangue entre a regio do Caribe e a regio Indo-Oeste do Pacfico. Os mangues so florestas
tropicai s que ocorrem dentro da zona da mar ao longo das linhas de costa e deltas de rios
(Fig . 25.8). As rvores de mangue toleram altas concentraes salinas e condie
anaerbias em sedimentos saturados de gua nos quais elas se enraizamo Quinze taxa de
rvores tm colon izado independentemente o hbitat de mangue de ancestrais terrestre ,
e vrias delas tm subseqentemente se diversificado l. No consegu imos explicar a
diversidade muito maior da regio do indo-oeste do Pacfico baseado no hbitat, porque
ambas as regies tm aproximadamente reas iguais de uma variedade semelhante de
hbitats de manguezal (Fig. 25.9). Parece, em vez disso, que os taxa vegetais invadiram
os hbitats de manguezal mais freqentemente no Pacfico Indo-Oeste do que na regio
do Caribe, embora as razes para isto no sejam claras. Possivelmente, os hbitats ter
restres bordeando grande parte do Caribe eram ridos durante a ltima parte da era
cenozica. Em conseqncia, a vegetao de floresta terrestre mida tinha tido pouco
contato direto com o hbitat de manguezal, dessa forma proporcionando pouca oportunidade para os taxa terrestres se adaptarem wadualmente s condies de manguezal.
Isto no foi um fator limitante no sudeste da Asia, onde as condies midas prevaleceram nos hbitats tropicais atravs da maior parte do perodo da evoluo das rvores
modernas.

A diversidade taxonmica de rvores nas

florestas decduas de folhas largas do leste da
Amrica do Norte, Europa e leste Asitico
NMERO DOS TAXA DE RVORES EM
FLORESTAS TEMPERADAS MIDAS NO/NA

Taxa
Ordens
Famlias
Gneros
Espcies
Percentagem de gneros
predominantemente
tropicais

Europa

Leste da
Amrica do Norte

Leste da sia

16'
21
43
124

90

177

253

729

14

32

26
46

37
67

escalas dos p r o cess o s que regulam a

os exemplos de floresta temperada e manguezal que ns acabamos de considerar
extremos, embora disparidades similares sejam encontradas em comunidamarinhas na regio mai diversificada do Pacfico Indo-Oeste e na menos diversificada
Caribe, e numerosos exemplos no to espetaculares tm sido relatados. Todavia, esses
los enfatizam que a histria e a posio biogeogrfica de uma regi o podem
_n, ",p,n,,' a diversidade tanto do hbitat local quanto da regio inteira; as interaes das
F~~ClC1C~ dentro dos hbitats locais explicam somente metade da equao da diversidade.
Vrios processos so importantes para a regulao da biodiversidade, cada um com
escala caracterstica diferente de tempo e espao. A escala no espao varia desde a
de atividade do indivduo, passando pela disperso geogrfica e ecolgica de indivdentro de populaes, at a expanso e contrao das abrangncias geogrficas das

.... nr" '. "n

25.8 Vegetao de mangue num esturio na costa do Pacfico da Costa Rica. Observe as
aIze:s-e:scora da rvores de Rhi::,ophora esquerda e os troncos reforados de Pelliciera direita.
rvores se estabelecem no substrato de lama dentro da zona intertidal , e por isso o solo
periodicamente por gua salgada.

HisI/" ia e Biogeografia

399

400

Com u n idades

FIGURA 25.9 Os limites da distribuio da

vegetao de mangue ao longo das costas dos
continentes e ilhas do mundo. As barras mostram os nmeros de espcies de rvores e arbustos de mangue em cada uma das seis regies: (A) Oceano Pacfico Leste, (B) Mar
do Caribe e Oceano Atlntico Oeste, (C)
Oceano Atlntico Leste, (D) Oceano ndico
Oeste, (E) Oceano ndico Leste, e (F) Oceano
Pacfico Oeste. Segundo V. J. Chapman,
Trop. Ecol. 11: 1-19 ( 1970); P. Saenger, E.
J. Hegerl, e J. D. S. Davies, Environmentalist
3 (suppl. 3): 1-88 (1983).

40.---~------~------~------~------------~~-;

30 .... .

10

Regio

populaes. A escala de tempo varia de acordo com as taxas de movimento individuais e

populacionais, com a dinmica das interaes populacionais, e com a substituio seletin
de gentipos dentro das populaes (evoluo). Tanto os processos contemporneos e
locais quanto os processos histricos e regionais formam os atributos da comunidade. O
destino de uma populao local depende do equilbrio entre a tendncia das condi
fsicas intolerveis, da competio interespecfica, e da predao exclurem a populaio
localmente, e a taxa de disperso dos indivduos de populaes excedentes da reas
circunvizinhas para aquele ponto. A diversidade local das espcies depende do equiHbrio
entre as taxas locai s de extino - resultantes de predadores , doenas, exclusio
competitiva, e mudanas no ambiente fsico - e as taxas regionais de produodee pcics
e imigrao. Cada ponto da Terra tem acesso limitado, via disperso para as fonte de
espcies colonizadoras. A diversificao local no depende somente da capacidade do
ambiente em sustentar diversas espcies , mas tambm do acesso regio pel
colonizadores, da capacidade da regio para gerar novas formas atravs da especiao,e
de sua capacidade para suportar uma diversidade taxonmica em face de ambien
variantes. Embora a Ecologia tenha se focalizado em sistemas locais e contemporneos.
ela est agora expandindo o seu campo de ao para abraar os processos globai e
histricos.

RESUMO
1. A vida comeou a sua evoluo h vrios bilhes de anos , mas um registro f
abundante da vida moderna apareceu somente cerca de 570 milhes de ano atrs.
um ponto que marca o incio da era Paleozica da histria geolgica. A era Me ozica,
dominada na Terra pelos rpteis, comeou h cerca de 220 milhes de anos: a idade
dos mamferos, a era Cenozica, comeou 65 milhes de anos atrs.
2. As posies dos continentes tm mudado continuamente atravs da evoluo da vida,
abrindo e fechando diferentes caminhos de disperso entre as massas de terras conti
nentais e alterando grandemente o ambiente na Terra.
3. Como os animais e as plantas evoluram independentemente em diferentes continentes durante perodos prolongados de isolamenteo geogrfico, n podemos distinguir
regies biogeogrficas. As maiores destas so a Neotropical , a Etiopiana e.
Australiana, originadas das primeiras massas de terra de Gondwana, e a Oriental,.
Palertica e a Nertica, originadas da maior parte da massa de terra do Hemisfrio
Norte da Laursia.
4. O clima da Terra esfriou consideravelmente durante a era Cenozica, causando uma
contrao dos ambientes tropicais para uma faixa equatorial mais estreita, e uma
expanso dos ambientes rticos e temperados , os quais so dominados por tempera-