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Algas Do Brasil
Algas Do Brasil
As algas do Brasil
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As Algas
Do Brasil
Carlos Eduardo de Mattos Bicudo & Maringela Menezes
50
fragmentao, em especial nas formas filamentosas, como os hormognios formados por quebra dos
tricomas nas cianobactrias, pela formao de propgulos como na feofcea Sphacelaria, de agregados
de clulas nos ns inferiores e os bulbilhos sobre os rizoides em algumas carofceas. O processo
assexuado envolve a formao de clulas especializadas, os esporos, que podem ser mveis (zosporos)
ou no (aplansporos). Esses esporos no tm carter de sexualidade, so formados no interior de
esporngios, em geral atravs de divises mitticas, e originam diretamente novos indivduos,
como na clorofcea Ulothrix. O processo sexuado envolve fuso de gametas com formao de zigoto e
algumas vezes de um embrio. Os gametas so formados nos gametngios masculinos, os anterdios
ou espermatngios (rodofceas), e femininos, oognio e carpognio (rodofceas). Podem ser mveis
por flagelos (planogametas) ou no (aplanogametas), iguais na forma e no tamanho (isogametas) ou
diferentes (heterogametas). A reproduo isogmica quando envolve isogametas, e anisogmica
ou oogmica quando envolve heterogametas. Quando oogmica, os gametas diferem na forma e no
tamanho, sendo o masculino muito pequeno com flagelos (anterozoides) ou no (espermcio das
rodofceas), e o gameta feminino ou oosfera maior e imvel. Em alguns representantes, a reproduo
sexuada envolve a produo de fases distintas, gametfito (n) e esporfito (2n), que se alternam em
ciclos de geraes isomrficas ou heteromrficas. Representantes das rodofceas podem apresentar ciclo
trifsico, sendo uma fase haploide (gametoftica) e duas diploides (carposporofitica e tetrasporoftica)
(South & Whittick 1987, Lee 2008).
Em geral nas algas, a exemplo das brifitas, a fase gametoftica mais desenvolvida que a esporoftica.
Em algumas feofceas, como nas Desmaratiales e Laminariales, o esporfito maior que o gametfito,
enquanto nas Fucales o gametfito reduzido, ao contrrio do esporfito que se apresenta macroscpico
(South & Whittick 1987; Lee 2008).
O conhecimento das algas , de modo geral, diretamente proporcional ao avano dos equipamentos
pticos e ao desenvolvimento de novas tcnicas de estudo dos materiais ao microscpio. Nos ltimos 25
ou 30 anos houve um grande aprimoramento de certos equipamentos, principalmente de microscopia
eletrnica, e o desenvolvimento de novas tcnicas de estudo que tornou possveis novas perspectivas e a
obteno de dados adicionais sobre a evoluo dos diferentes grupos de algas. Descobrimentos recentes
levaram postulao de ideias sobre a evoluo e, por conseguinte, proposio de uma grande
quantidade de hipteses filogenticas e de classificao das algas. No existe, por certo, unanimidade a
respeito de determinados conceitos ou pontos de vista, mas alguns deles j se encontram bem discutidos
e plenamente estabelecidos. Tais conceitos so os seguintes: (1) a origem de plastdios e mitocndrios
a partir de processo de endossimbiose; (2) a evoluo do processo mittico e, mais especificamente,
do tipo de fuso mittico, se intra ou extranuclear; e (3) a ultraestrutura da raiz dos flagelos (Hibberd &
Norris,1984; Patterson 1989).
As filogenias baseadas em caracteres moleculares, quando comparadas a aspectos de ultraestrutura,
confirmaram as maiores linhagens de algas anteriormente propostas. Em particular, o tipo de crista
mitocondrial, carter destacadamente conservativo, coerente com dados de filogenia molecular
(Taylor 1999).
uma diversidade mais ampla resultando na separao de entidades genticas em novos gneros
(Komrek 2003, 2010).
As algas eucariticas
Geralmente, com base nos pigmentos fotossintticos, reconhecem-se trs grupos de algas
eucariticas: as clorfitas ou algas verdes (clorofilas a e b), as rodfitas ou algas vermelhas (clorofila
a e ficobilinas), e as cromfitas ou algas castanho-amareladas (clorofilas a e c). As cromfitas tm
origem polifiltica e so subdivididas em criptfitas, haptfitas ou primnesifitas, dinoflagelados e
heterocontfitas, com base na ultraestrutura do plastdio, nos pigmentos fotossintticos, no aparato
flagelar e em caracteres moleculares (Cavalier-Smith et al.1994a; Medlin et al.1995;Ben Ali et al. 2001).
As criptfitas, com a nica classe Cryptophyceae (Lee 2008), so organismos unicelulares biflagelados
com histria evolutiva obscura e controversa, sendo posicionadas filogeneticamente com outras
cromfitas (Cavalier-Smith et al. 1994a) glaucocistfitas, e Acanthamoeba (Ben Ali et al. 2001).
As haptfitas ou primnesifitas, com a classe Prymnesiophyceae (Lee 2008), so unicelulares
flageladas caracterizadas por apresentarem uma organela associada aos flagelos denominada
haptonema; igualmente apresentam posicionamento filogentico obscuro (Daugbjerg & Andersen
1997a,b).
As algas heterocontfitas ou Heterokontophyta (Lee 2008), tambm denominadas Ochrista
(Cavalier-Smith et al. 1994b), renem diferentes subgrupos que compartilham como principais
caracteres morfolgicos a presena de pelos flagelares tubulares tripartidos, quatro razes flagelares
microtubulares similares e mitocndria eletrodensa com pequenas cristas tubulares (Patterson 1989).
As principais classes dentro das heterocontfitas compreendem as Phaeophyceae, Chrysophyceae,
Synurophyceae, Xanthophyceae, Eustigmatophyceae, Raphidophyceae, Bacillariophyceae,
Dictyocophyceae, Pelagophyceae e Phaethamniophyceae (Lee 2008).
As heterocontfitas constituem, portanto, uma assemblia de muitos grupos diferentes de algas.
As relaes evolutivas entre esses diferentes grupos tm sido amplamente estudadas com base
em caracteres moleculares, embora as classificaes tenham sido baseadas em observaes de
ultraestrutura e bioqumicas (Ben Ali et al. 2001). Alm disso, provvel que as algas heterocontfitas,
como um grupo, sejam as mais prximas a certos grupos heterotrficos como os Oomicetes e
Hifoquitridiomicetes (Cavalier-Smith et al. 1994b) formando juntos as Heterokonta (Cavalier-Smith et al.
1994b) ou as Stramenopilas (Patterson 1989).
J os dinoflagelados, com a nica classe Dinophyceae (Lee 2008), so unicelulares biflagelados que se
posicionam como grupo irmo dos apicomplexas, enquanto formam, junto com os ciliados, um grupo
monofiltico denominado alveolados (Patterson & Sogin 1993; Van de Peer & De Wachter 1997).
51
52
1828). O material referido nesse trabalho foi coletado pelo prprio Martius em locais situados no litoral
entre os estados de So Paulo e Bahia.
Martius et al. (1833) o primeiro tratamento a incluir um nmero mais elevado de espcies de algas,
dentre as quais sete so habitantes de guas continentais e 73 de guas marinhas. Tambm esse material
foi coletado por Martius, durante sua expedio realizada pelo territrio brasileiro entre 8 de dezembro
de 1817 e 14 de junho de 1820. O que foi referido acima como controverso o fato de haver duas verses
diferentes dessa obra. Na cpia depositada na biblioteca do Jardim Botnico de Nova Iorque, Nitella
capitata (Nees) C. Agardh consta na pgina 11 e Chara domingensis Turpin ex Martius na pgina 12. J o
volume da biblioteca do Herbrio Farlow tem Bryopsis rosae C. Agardh, Bryopsis plumosa C. Agardh e
Vaucheria terrestris Gtz na pgina 11 e Vaucheria dichotoma (L.) C. Agardh na pgina 12. importante
notar que neste ltimo consta a anotao correct sheet feita pelo prprio Dr. Farlow. No obstante essa
confuso, existem duas partes do primeiro volume da Flora brasiliensis, uma das quais foi publicada em
tamanho octavo e a outra em tamanho folio, pela ordem, com textos completamente diferentes. Na
publicao em tamanho octavo esto as algas, os lquenes e as brifitas coletadas durante a
expedio, no includas na verso folio, a qual, contudo, inicia o estudo das vasculares.
Durante mais de um sculo, at 1950, as contribuies em prol do conhecimento das algas do Brasil,
tanto marinhas quanto de guas continentais, foram geralmente resultado da colaborao de
pesquisadores estrangeiros, que nem sempre coletaram seus prprios materiais. Em sua quase
totalidade, as coletas de algas foram efetuadas por no especialistas e de maneira extremamente
pontual. Essas colees carecem de dados importantes, como localidade e habitat precisos, alm de no
serem representativas em termos de cobertura de amostragem no territrio nacional. No caso especfico
das algas de guas continentais, restringiram-se a dois estados da Regio Norte (Amazonas e Par), a
praticamente todo o Nordeste e a trs estados da Regio Sudeste (So Paulo, Minas Gerais e Rio de Janeiro).
Em 1910 foi publicado o primeiro estudo feito no Brasil a partir de material brasileiro, com a participao
de um autor nacional. Liderado pelo mdico sanitarista Max Hartmann, do Instituto de Molstias
Infecciosas (Institut fr Infektionskrankheiten) de Berlim, o trabalho contou com a colaborao do
mdico brasileiro, tambm sanitarista, Carlos Chagas. Trata-se do estudo de material coletado em dois
alagados em Manguinhos, estado do Rio de Janeiro, em que os autores descreveram as estruturas do
ncleo e do aparelho flagelar e a diviso nuclear de sete espcies de flagelados, duas das quais esto
atualmente classificadas entre os protozorios e as outras cinco entre as algas, sendo duas
Cryptophyceae, duas Chrysophyceae e uma Euglenophyceae (Hartmann & Chagas 1910).
Mas foi somente em 1950 que Aylthon Brando Joly, professor na Universidade de So Paulo, realmente
assumiu a tarefa de estudar as algas do Brasil. Denominado o pai da ficologia brasileira, Joly publicou
a primeira ficoflora do pas (Joly 1957) ao inventariar as algas marinhas macroscpicas bentnicas da
Baa de Santos e arredores. Nessa contribuio, o referido autor realizou o primeiro levantamento
florstico planejado de uma rea delimitada e relativamente restrita do Brasil. Nesse trabalho,
encontram-se identificadas, descritas em pormenores e ilustradas 100 espcies.
O estabelecimento efetivo dos estudos de algas no Brasil deve-se ao esforo dos discpulos de Joly,
dez brasileiros, um chileno e um mexicano.
A lista aqui apresentada foi preparada com base nos conceitos mais recentes para os diversos grupos
de algas, seguindo-se, para a circunscrio das classes, a classificao de Lee (2008), que agrega dados
moleculares aos caracteres morfolgicos estruturais e ultraestruturais, bioqumicos e ecolgicos.
900
800
Macroalgas marinhas
Microalgas marinhas
700
Microalgas epicontinentais
600
500
400
300
200
100
op
hy
ce
Ul
ae
po
ph
yc
ea
Ch
e
ar
op
Eu
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gl
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Pr
as
i
Rh
Cy
an
o
ph
yc
ea
Figura 1
Nmero de espcies de algas, ordenado por ambiente e classe taxonmica.
53
54
Classes
Gneros
Total
Cyanophyceae
Rhodophyceae
Prasinophyceae
Chlorophyceae
Charophyceae
Euglenophyceael
Dinophyceae
Cryptophyceae
Bacillariophyceae
Raphidophyceae
Prymnesiophyceae
Chrysophyceae
Synurophyceae
Xanthophyceae
Phaeophyceae
Ulvophyceae
Dictyocophyceae
89
153
8
88
35
20
65
9
163
6
46
17
3
28
48
49
2
Espcies
Sub-espcies
Endmicos
Total
Endmicas
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
208
402
15
319
419
311
374
35
888
9
93
43
42
71
94
170
4
3
6
0
2
11
13
0
3
5
0
0
3
0
2
2
2
0
Total
Variedades
Endmicas
Total
Endmicas
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
14
0
80
279
213
0
2
320
0
0
2
15
4
14
23
0
0
2
0
0
19
15
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
3
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
Tabela 1
Nmero de gneros, espcies, categorias infraespecficas e txons endmicos de algas, ordenado
por classe taxonmica.
importante enfatizar que o conhecimento atual das algas de guas epicontinentais no Brasil
extremamente heterogneo, tanto quando se considera a regio geogrfica quanto o grupo taxonmico
(tab. 2). Assim, muito mais se conhece sobre as algas do Sul e Sudeste do pas do que das demais
regies. Segue-as a Regio Nordeste, que, apesar de sua relativa pobreza em recursos hdricos, possui
um conhecimento j substancial de suas algas epicontinentais. As regies Norte e Centro-Oeste,
extremamente ricas em corpos dgua, so as menos conhecidas no que tange taxonomia das algas.
Ra
ph
id
op
Di
hy
no
ce
ph
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yc
e
Ch
ae
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ph
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Ch
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e
O conhecimento da flora ficolgica epicontinental das vrias regies geogrficas do Brasil est
diretamente relacionado com a quantidade de especialistas e sua distribuio pelo territrio brasileiro,
ou seja, h certa concentrao de taxonomistas nas regies Sul e Sudeste, um bom nmero deles na
Regio Nordeste e poucos nas regies Norte e Centro-Oeste. Esses resultados tambm se repetem, em
parte, quando observamos que o Domnio da Mata Atlntica apresenta o maior nmero de espcies,
seguido do Pampa (tab. 3).
Centro-oeste
92
14
98
19
46
11
Nordeste
20
35
10
17
23
31
Norte
20
57
31
159
16
68
33
Sudeste
20
247
208
32
34
145
20
379
183
59
Sul
12
94
50
12
174
28
290
78
25
Tabela 2
Nmero de espcies de algas epicontinentais, ordenado por Regio e classe taxonmica.
so
ph
yc
Eu
ea
gl
e
en
op
hy
ce
Pr
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as
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ph
yc
ea
Ch
e
lo
ro
ph
yc
ea
e
Ch
ry
Mata Atlntica
35
160
33
248
209
29
166
65
20
247
Pampa
142
132
17
65
12
21
Amaznia
153
16
49
28
38
53
Cerrado
66
17
19
41
93
Pantanal
54
11
23
Caatinga
11
22
Tabela 3
Nmero de espcies de algas epicontinentais, ordenado por Domnios e classe taxonmica.
400
350
300
250
200
150
100
50
0
Nordeste
Cyanophyceae
Norte
Rhodophyceae
Sudeste
Ulvophyceae
Sul
Phaeophyceae
Figura 4
Nmero de espcies de macroalgas marinhas, ordenado por Regio e classe taxonmica.
55
Eu
gl
en
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Norte
152
Nordeste
193
62
Sudeste
213
62
Sul
194
12
65
Ch
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e
56
Tabela 4
Nmero de espcies de microalgas marinhas, ordenado por Regio e classe taxonmica.
Finalmente, no que tange ao inventrio da flora ficolgica brasileira, pouco se conhece sobre as formas
microscpicas, ou seja, as diversas formas do fitoplncton marinho. Os resultados aqui apresentados
mostram estudos restritos a grupos taxonmicos, em especial as diatomceas (Bacillariophyceae) em
todas as regies geogrficas de nosso pas, seguidas dos dinoflagelados (Dinophyceae) nas regies
Sudeste e Sul (tab. 4).
H bastante discrepncia ao considerar os grupos taxonmicos de algas j estudados e aqueles ainda
por estudar. Os resultados da presente lista apontam os estados do Rio de Janeiro (829 txons), So Paulo
(592 txons), Paran (465 txons), Rio Grande do Sul (457 txons) e Amazonas (308 txons) como aqueles
que apresentaram maior riqueza de algas epicontinentais. As classes Bacillariophyceae (791 txons),
Chlorophyceae (733 txons), Euglenophyceae (722 txons), Cyanophyceae (500 txons) e Charophyceae
(344 txons) possuem a maior diversidade no Brasil (tab. 5).
Com relao s macroalgas marinhas (tab. 6), os estados com maior riqueza de txons so Rio Janeiro
(420 txons), Esprito Santo (416 txons), Bahia (367 txons), So Paulo (304 txons) e Cear (207 txons).
Estes resultados corroboram que o Esprito Santo, considerado como uma zona de transio entre a
regio tropical (Norte/Nordeste) e temperada quente (Sul/Sudeste), apresenta caractersticas peculiares
e alta diversidade especfica, esta ltima associada heterogeneidade de ambientes e s condies de
temperatura (Horta et al. 2001; Guimares 2003). Para o estado do Rio de Janeiro, a elevada diversidade de
algas pode ser explicada pelo nmero expressivo de taxonomistas, pelos estudos abundantes na regio
de Cabo Frio, e, finalmente, pelo fato de essa regio, alm de ser considerada barreira geogrfica para a
distribuio de espcies, mostrar caractersticas peculiares decorrentes do fenmeno da ressurgncia,
possibilitando tambm a ocorrncia de txons tpicos de regies temperadas (Horta et al. 2001).
A classe Rhodophyceae (1.666 txons) a que apresenta a maior diversidade na costa do Brasil, seguida
das Ulvophyceae (734 txons) e Phaeophyceae (453 txons), o que era esperado, uma vez que as
Rhodophyceae constituem a classe de macroalgas marinhas bentnicas com o maior nmero de espcies
(aproximadamente 4.000) (Lee 2008).
Para as microalgas marinhas (fitoplncton) (tab. 7), os estados com maior riqueza de txons so So
Paulo (455 txons), Rio Grande do Sul (394 txons), Rio de Janeiro (346 txons), Bahia (269 txons),
Sergipe e Pernambuco (238 txons cada), seguidos do Esprito Santo (236 txons). As Bacillariophyceae
(1.359 txons) e as Dinophyceae (1.348 txons), seguidas das Prymnesiophyceae (346 txons) constituem
as classes com maior diversidade no Brasil.
Estes nmeros de totais de espcies e categorias infraespecficas identificadas para cada estado
brasileiro refletem, parcialmente, o atual estgio do conhecimento das algas no Brasil, isto , a
quantidade de estudos realizados em certas reas e a falta de informao em outras. Alm disso, no foi
possvel incluir na presente lista alguns grupos de algas (Rhodophyceae continentais e Klebsormidiales,
Coleochatales, Tetrasporales, Trebouxiales e Oedogoniales). Mesmo cientes disto, acreditamos que a
publicao deste catlogo um importante passo para o direcionamento de futuros estudos da ficologia
brasileira.
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Ch
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lo
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yc
ea
Ch
e
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op
hy
ce
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Cr
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to
ph
yc
Sy
ea
e
nu
ro
ph
yc
Sy
ea
nu
e
ro
ph
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Xa
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e
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e
op
hy
ce
ae
Ba
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Acre
12
20
Alagoas
Amapa
Amazonas
51
142
43
25
10
27
308
Bahia
22
Cear
Distrito
Federal
14
44
22
24
114
Esprito
Santo
14
27
70
Gois
27
81
10
10
151
Maranho
11
29
Mato Grosso
59
80
Mato Grosso
do Sul
11
22
39
Minas
Gerais
27
15
68
Paran
215
39
60
79
26
24
14
465
Paraba
13
21
Par
15
19
13
17
82
Pernambuco
24
16
65
Piau
Rio Grande
do Norte
10
12
26
Rio Grande
do Sul
137
148
12
24
27
19
75
457
Rio de
Janeiro
181
13
124
15
190
170
20
21
75
829
Rondnia
21
26
Roraima
10
18
Santa
Catarina
10
12
16
12
70
Sergipe
So Paulo
115
23
45
136
32
25
11
45
148
592
Tocantins
20
39
Tabela 5
Nmero de espcies de algas epicontinentais, ordenado por estado e classe taxonmica.
57
58
Cyanophyceae
Rhodophyceae
Phaeophyceae
Ulvophyceae
28
26
21
Alagoas
Amap
Bahia
199
58
110
Cear
126
33
48
Esprito Santo
257
62
97
Maranho
48
17
Paran
59
20
14
Paraba
65
22
65
Par
Pernambuco
147
35
71
Piau
11
90
25
51
47
18
26
Rio de Janeiro
246
73
101
Santa Catarina
123
31
39
Sergipe
14
So Paulo
17
203
41
60
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Tabela 6
Nmero de espcies de macroalgas, ordenado por estado e classe taxonmica.
Alagoas
58
15
Amap
109
Bahia
53
61
155
Cear
23
Esprito Santo
25
51
160
Maranho
24
36
Paran
182
41
Paraba
17
Par
54
106
Pernambuco
175
63
Piau
67
111
162
60
160
Rio de Janeiro
90
58
187
Santa Catarina
89
41
106
Sergipe
41
15
So Paulo
310
32
93
17
Tabela 7
Nmero de espcies de microalgas marinhas, ordenado por estado e classe taxonmica.
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