UNIVERSIDADE DO CONTESTADO UnC

UNIDADE UNIVERSITRIA DE CONCRDIA

EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA

Prof MSc. Cel Teresinha Araldi

Prof MSc. Neide Armiliato

GRUPO DE ESTUDOS E PESQUISA EM

MEIO AMBIENTE (GEMA) E VALEOLOGIA

Concrdia-SC
2005

1 REPRODUO HUMANA
A reproduo humana envolve a unio de um ovcito de uma mulher e um
espermatozide de um homem. Cada clula traz a metade da informao gentica
para a unio, de tal maneira que a nova clula, um zigoto, recebe a informao
gentica necessria para direcionar o desenvolvimento de um novo ser humano.
O sistema reprodutor em ambos os sexos, designado para garantir a unio bemsucedida do espermatozide e do ovcito, um processo denominado fertilizao.
A puberdade se inicia quando as caractersticas sexuais secundrias
surgem. Corresponde ao perodo entre os 12 e 15 anos nas meninas e 13 e 16
anos nos meninos, no qual o indivduo torna-se capaz de reproduzir-se. Embora
as mudanas mais notveis aconteam no sistema reprodutor, a puberdade afeta
o corpo como um todo. A menarca (primeira menstruao) pode ocorrer em
meninas com 8 a 11 anos. A puberdade termina aos 16 anos. Nos homens a
puberdade inicia-se mais tarde (13 a 16); entretanto os sinais da maturidade
sexual podem aparecer nos meninos aos 12 anos. A puberdade termina quando
so formados espermatozides maduros.

1.1 SISTEMA REPRODUTOR

1.1.1 rgos reprodutores femininos

O sistema reprodutor feminino responsvel pela produo de ovcitos e
hormnios, pela criao de condies propcias fecundao e, quando esta
ocorrer, pela proteo ao desenvolvimento do embrio.
Constitudo basicamente pelos ovrios, trompas de Falpio, tero, vagina e
pela vulva.

1.1.1.1 Ovrios:
Gnodas femininas. So duas glndulas mistas com um formato semelhante ao
das amndoas, medem aproximadamente 4 cm de comprimento por 2 cm de

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largura. Localiza-se no interior da cavidade abdominal, nos lados direito e
esquerdo do tero.
- Funo: produo de vulos e hormnios (estrgeno e progesterona).
- Regies: - externa (cortical): coberta pelo epitlio germinativo, nas crianas, ele
apresenta uma cor esbranquiada e de aspecto liso e na mulher adulta, assume
um tom cinza com cicatrizes que correspondem s ovulaes ocorridas. Aps a
menopausa, os ovrios apresentam a superfcie enrugada, devido s inmeras
ovulaes ocorridas ao longo da vida reprodutiva da mulher. No crtex, esto
presentes pequenas formaes, os folculos ovarianos, que sofrem a ao de
hormnios hipofisirios, originando os vulos. Quando uma menina nasce
apresenta no crtex cerca de 200.000 folculos, totalizando aproximadamente
400.000 folculos ovarianos. Este nmero cai para 10.000 na puberdade e nenhum
na menopausa.
- interna (medular): esta regio est envolvida pelo crtex, exceto o hilo
que d passagem a nervos e vasos sangneos.

1.1.1.2 Tubas uterinas:

So formadas por dois condutos com aproximadamente 12 cm de
comprimento, localizados na cavidade abdominal.
- Funo: encaminhar o vulo em direo ao tero.
- Regies: - intramural: localiza-se no interior da parede uterina, atravessando-a e
abrindo-se no interior do tero, atravs de pequenssimo orifcio.
- stimca: poro intermediria, apresenta a maior parte da trompa e
tambm a mais estreita.
- nfundibular: extremidade oposta intramural. Possui as bordas
franjeadas (fmbrias) que ficam em contato com os ovrios e so responsveis
pela captura do vulo quando ele eclode na superfcie dos ovrios. no interior
desta regio que ocorre a fecundao e a formao do zigoto, o qual conduzido
ao tero para a nidao.
Ao longo das trompas de Falpio (internamente), encontra-se o eptlio
ciliado que auxilia no deslocamento do vulo em direo ao tero. As paredes

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possuem musculatura lisa e realizam movimentos peristlticos que tambm
auxiliam no deslocamento do vulo e do zigoto.

1.1.1.3 tero:
o mais volumoso rgo do sistema reprodutor feminino. Localiza-se na
linha mediana da bacia, atrs da bexiga urinria. Possui a forma e as dimenses
semelhante s de uma pra, apesar de ser um rgo oco.
- Camadas: - epimtrio: uma delicada serosa que reveste o tero externamente.
- endomtrio: uma mucosa que

reveste internamente o

tero,

cresce durante o ciclo ovulatrio e desprende-se ao final do ciclo (caso no ocorra

gravidez), sendo eliminado com o fluido mestral.
- miomtrio: poro intermediria da parede uterina, est representada
por um conjunto de msculos lisos. Graas a estes msculos, o tero pode
aumentar de tamanho durante a gravidez e sofrer as contraes durante o parto.

1.1.1.4 Vagina:
o rgo destinado a cpula, ao parto e eliminao dos resduos
menstruais.

constitudo

por

um

canal

muscular

elstico,

com

aproximadamente 10 cm de profundidade por 3 cm de dimetro. Este canal tem

incio anteriormente na vulva, orientando-se para o interior em direo ao colo
uterino. Ele termina em um fundo em forma de saco, onde os espermatozides
ficam temporariamente depositados para iniciar sua viagem em direo ao tero e
s trompas.

1.1.1.5 Vulva:
a parte externa e visvel da genitlia feminina, formada pelas seguintes
estruturas:
- Monte de vnus: localizado na regio pubiana, representado por um acmulo
de gordura e recoberto de pilosidade caracterstica.
- Grandes e pequenos lbios: so formados por dobras da pele, localizados em
cada lado do orifcio vaginal, apresentando um preenchimento gorduroso. Os

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grande lbios so mais externos e pouco desenvolvidos na criana, passando a
se desenvolver a partir da puberdade. Os pequenos lbios so mais internos com
um revestimento mucoso e com uma cor rseo-clara caracterstica. A regio
localizada entre os pequenos e grandes lbios forma uma fenda alongada,
denominada vestbulo vaginal. Na regio superior do vestbulo vaginal, localiza-se
a abertura externa da uretra, denominada de meato urinrio. Encontramos
tambm as glndulas vulvovaginais, denominadas de glndulas de Bartholin, com
a funo de produzirem secrees lubrificantes que facilitam a penetrao do
pnis por ocasio da cpula.
- Clitris: uma pequena estrutura cilndrica e ertil. Est localizado entre a parte
superior dos pequenos lbios. Ele representa um rgo de sensibilidade ergena
na mulher, por isso recoberto por grande quantidade de nervos e de vasos
sangneos.
- Hmen: localiza-se abaixo da uretra, circundando a vagina, pode conter um ou
mais orifcios, com forma e elasticidade bastante variadas. Em geral, o hmem
rompe-se durante o perodo-perinatal, formando o orifcio vaginal. Normalmente,
esta abertura aumenta durante a infncia, em conseqncia da atividade fsica.
Se intacto, o hmen apenas se alarga durante a primeira relao sexual, mas
pode tambm romper-se. Ao contrrio da crena popular, a ruptura desta
membrana mucosa ou a ausncia de sangramento, secundria ao seu
rompimento durante a primeira relao sexual, no , necessariamente, indicao
de perda da virgindade.

1.1.1.6 Fisiologia do sistema reprodutor feminino (ciclo ovulatrio)

O folculo uma unidade formada por muitas clulas, presentes nos
ovrios. dentro dos folculos que se desenvolve o vulo e ocorre a produo de
hormnios sexuais femininos.
A mulher nasce com aproximadamente 200.000 folculos primrios em cada
ovrio, os quais amadurecem, formando os folculos secundrios. A partir da
puberdade, uma vez por ms, um folculo secundrio amadurece mais ainda, por
estmulo do hormnio FSH (hormnio folculo estimulante), e forma o folculo

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maduro ou folculo de Graaf, que contm o vulo e produz grande quantidade de
estrgeno, que prepara o tero para a gravidez. Cerca de dois milhes de ovcitos
primrios normalmente esto presentes nos ovrios de uma menina neonata. A
maioria desses ovcitos regride durante a infncia de modo que na adolescncia
no mais que 40 mil permanecem. Destes, somente cerca de 400 amadurecem e
so expelidos na ovulao durante o perodo reprodutivo.
Por volta do 14 dia aps o primeiro dia da menstruao, o folculo est
totalmente maduro. Recebe ento a influncia de outro hormnio hipofisirio, o LH
(hormnio luteinizante), que estimula a ovulao. A ovulao acionada por uma
onda de produo de LH. A ovulao normalmente se segue ao pico de LH por 12
a 24 horas. Aps a ovulao, o folculo transforma-se no corpo-lteo ou amarelo,
que inicia a produo do hormnio progesterona, que age sobre o tero,
mantendo-o propcio para a gravidez.
Caso ocorra a fecundao, o corpo-lteo, por estmulo da gonodotrofina
carinica, produzida pela placenta, permanece produzindo a progesterona, o que
mantm o endomtrio proliferado, capaz de nutrir o embrio em desenvolvimento.
Caso no ocorra a gravidez, o corpo-lteo regride, transformando-se no
corpo albicans. Aps 14 dias da ovulao, pela falta de progesterona, o
endomtrio descama, constituindo a menstruao, quando tem incio um novo
ciclo hormonal.
Nas mulheres, a ovulao se encerra entre 45 e 50 anos de idade,
fenmeno denominado menopausa. Num ciclo de 28 dias, o perodo de maior
fertilidade fica entre o 10 e o 18 dia do ciclo.
A suspenso da menstruao um dos sintomas da gravidez. Durante ela,
no ocorrero novas ovulaes e nem menstruaes.

1.1.1.7 Ovulognese:
a gametognese feminina. Visa formao do vulo e realiza-se a partir
do epitlio germinativo do ovrio, com clulas diplides, denominadas ovognias
ou ovulognias.

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Na fase de multiplicao, a ovognia se divide por mitoses sucessivas e d
origem a numerosas clulas. Ao contrrio da espermatognese, na ovognese,
todas as clulas seguem o processo sem conservao da ovognia. As clulas
resultantes da multiplicao sofrem o processo de crescimento (fase de
crescimento) e se transformam nos ovcitos I (primrios). Estas ovognias
crescem para formar os ovcitos primrios antes do nascimento. Na poca do
nascimento, todos os ovcitos primrios completaram a prfase da primeira
diviso meitica. Estes ovcitos permanecem em prfase at a puberdade. Pouco
antes da ovulao, o ovcito primrio completa a primeira diviso meitica, na
fase de maturao, cada ovcito I (diplide) d, por meiose I (reducional), duas
clulas haplides: o ovcito II (secundrio), relativamente grande, e o 1 glbulo
polar, de tamanho reduzido. Logo a seguir, o ovcito II se divide por meiose II
(equacional), dando duas clulas tambm diferentes em tamanho: ovtide, bem
desenvolvida, e o 2 glbulo polar, muito menor. Algumas vezes, o 1 glbulo polar
tambm se divide por meiose II. A ovtide se transforma em vulo. Portanto, cada
ovcito I dar origem a um vulo e a trs glbulos polares, geralmente estreis.
Na espcie humana, a ovulognese inicia-se nos primeiros meses de vida
intra-uterina do feto, sendo paralisada quando o ovcito I inicia a maturao,
estgio que chamado dictiteno. Desta forma, ao nascer, a menina apresenta
um estoque de folculos contendo ovcitos I em dictiteno. medida que ela vai
crescendo, muitos folculos sofrem degenerao, transformando-se em folculos
atrsicos. Todos os ovcitos permanecero em dictiteno at a poca da
ovulao, que ter incio por volta dos 12 ou 13 anos de idade, encerrando-se a
partir da menopausa, por volta dos 45 aos 50 anos.

1.1.1.8 vulo humano:

Estrutura simples, esfrico, constitudo por membrana plasmtica, citoplasma e
ncleo.
- Membrana primria ou vitelnica: a membrana plasmtica, sempre a mais
interna; h tambm a membrana secundria, formada pelas secrees das clulas
foliculares (membrana pelcida no vulo humano), e membranas tercirias, que se

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depositam ao redor do vulo, aps ele ter sado do ovrio. Podem ser bainhas
quitinosas, calcrias ou de outra natureza (coroa radiata formada pelas clulas
foliculares, nos mamferos).
- Citoplasma: dividido em duas partes, o citoplasma formativo ou bioplasma, que
fica ao redor do ncleo, e citoplasma nutritivo ou deutoplasma, que armazena
substncias nutritivas, o vitelo ou lcito.
- Ncleo: chamado vescula germinativa, s vezes central, outras vezes
polarizado. Tem forma oval, grande. Geralmente, as regies onde esto o ncleo
com o bioplasma e o citoplasma nutritivo esto polarizadas. O plo onde se
encontra o ncleo com o bioplasma chamado plo animal, uma vez que dar
origem a um novo indivduo; e o plo onde se encontra o deutoplasma chamado
de plo vegetativo, uma vez que tem funo nutritiva.

1.1.1.9 Tipo de vulo dos mamferos:

Oligolcito ou isolcito ou homolcito apresenta pouco vitelo, o qual se
encontra distribudo homogeneamente com o bioplasma.

Estrutura interna e externa do aparelho reprodutor feminino.

Processo de ovulao e vulo humano.

1.1.2 rgos reprodutores masculinos:

O sistema reprodutor masculino formado pelos testculos, vias
espermticas, glndulas anexas e o pnis.

1.1.2.1 Testculos:
So duas glndulas mistas, ovides, localizados na bolsa escrotal.
- Funes: produzir espermatozides (tbulos seminferos) e secretar o hormnio
testosterona (clulas Leyding).
Criptorquidia: ocorre quando os testculos no migram para a bolsa escrotal,
ficando na regio abdominal.

1.1.2.2 Vias espermticas:

Correspondem ao trajeto percorrido pelos espermatozides, desde a sua
produo, o seu armazenamento at a sua eliminao.
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1.1.2.2.1 Tublos seminferos: so canais finssimos que produzem os

espermatozides, nas suas paredes esto presentes as clulas de Leydig.

1.1.2.2.2 Epiddimo: ainda imaturos os espermatozides ficam armazenados no

epiddimo, so necessrios muitos dias para amadurecerem. no epiddimo que
os espermatozides desenvolvem o seu flagelo, adquirindo mobilidade.

1.1.2.2.3 Canal deferente: so canais que conduzem os espermatozides do

epiddimo at o canal ejaculador e depois a ureta.

1.1.2.2.4 Uretra: canal que percorre toda extenso do pnis e se abre ao meio
externo.

1.1.2.3 Glndulas anexas:

So responsveis pela produo dos lquidos que veiculam e protegem os
espermatozides e que entram na composio do esperma ou smen.

1.1.2.3.1 Vesculas seminais: so duas glndulas, localizadas ao lado da prstata.

Produzem um lquido de cor amarelada, consistncia viscosa e pH alcalino,
representam a maior parte do volume do smen.

1.1.2.3.2 Prstata: uma glndula com tamanho aproximado de uma castanha.

Localiza-se na sada da bexiga. Produz um lquido de aspecto leitoso e
ligeiramente cido, fornece odor caracterstico do smen.

1.1.2.3.3 Glndulas de Cowper (bulbouretrais): so duas glndulas, localizadas na

extremidade do bulbo e da uretra. Secretam uma substncia mucosa para
lubrificar a uretra.

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1.1.2.4 Pnis:
o rgo copulador e inoculador do smen. Formado por tecidos elsticos
que permitem a ereo. Apresenta corpos cavernosos e esponjosos, formado por
novelos de vasos sangneos dilatveis. Na extremidade, localiza-se a glande,
regio extremamente sensvel. A glande esta recoberta por uma pele (prepcio).
No interior do prepcio, localizam-se as glndulas produtoras de uma secreo o
esmegma.

1.1.2.5 Fisiologia do sistema reprodutor masculino

Quando inicia a liberao do hormnio ICSH, produzido pela hipfise, inicia
a puberdade, aproximadamente por volta dos 12 anos.

O ICSH secretado na

corrente sangnea atuar sobre as clulas de Leydig, produzindo a testosterona.

A

testosterona

desencadeia

maturao

dos

caracteres

sexuais

secundrios masculinos (barba, voz grave, massa muscular, crescimento sseo,

metabolismo, comportamento e outros), estimulando tambm a produo de
espermatozide.

1.1.2.6 Espermatognese
o processo de produo de espermatozides. As espermatognias so
transformadas em clulas germinativas maduras ou espermatozides. Este
processo de maturao inicia-se na puberdade e continua at a velhice. Antes da
maturao,

as

espermatognias

permanecem

quiescentes

nos

tbulos

seminferos dos testculos desde o perodo fetal at a puberdade, poca na qual

comeam a crescer em nmero.
A espermatognese dura aproximadamente 48 dias e pode ser dividida em
trs fases:
Na fase de multiplicao: ocorre a partir dos 6 anos de idade, quando as
espermatognias diplides se dividem por mitoses sucessivas. A primeira diviso

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mittica

origina duas espermatognias, uma delas fica para substituir a

espermatognia que iniciou o processo e ter continuidade. A outra ir continuar.

Na

fase

de

crescimento

celular:

inicia-se

na

puberdade,

as

espermatognias aumentam de volume, no ocorrem divises celulares, as

espermatognias passam a se chamar espermatcitos primrios, continuam
diplide.
Na fase de maturao: o espermatcito primrio sofrer uma diviso
meitica reducional (meiose I), originando dois espermatcitos secundrios (n). Os
espermatcitos secundrios sofrero meiose equacional (meiose 2), originando
quatro espermtides (n), sofrem modificaes morfolgicas e estruturais
(espermiognese), originando os espermatozides.
?? Cada espermatcito primrio diplide que participa da espermatognese
origina, ao final do processo, quatro espermatozides haplides.
?? Em cada ejaculao so eliminados aproximadamente de 300 a 500
milhes de espermatozides.

1.1.2.7 Espermatozide humano:

uma clula flagelada, constituda pela cabea, pea intermediria e
cauda. Na cabea encontra-se o ncleo (23 cromossomos) e o acrossoma que
contm enzimas (hialuronidase), que facilitam a penetrao do espermatozide no
ovcito. A cauda do espermatozide formada por trs segmentos: a pea
intermediria, a pea principal e a pea terminal. A pea intermediria da cauda
encontram-se o aparato produtor de energia mitocondrial e citoplasmtico, que
produzem os movimentos rpidos da cauda.

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Estrutura interna e externa do sistema reprodutor masculino.

Formao e estrutura do espermatozide

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Gametognese

2 EMBRIOLOGIA

o estudo das etapas e dos mecanismos de formao do embrio,

abrangendo o perodo que vai desde a segmentao da clula-ovo at o
nascimento do novo indivduo.
O zigoto uma clula altamente especializada totipotente resultante da
unio de um espermatozide e um ovcito. O zigoto contm os cromossomos e
genes derivados do pai e da me. Divide-se muitas vezes e transforma-se,
progressivamente, em um ser humano multicelular, atravs de diviso, migrao,
crescimento e diferenciao das clulas. Os estgios e a durao da gestao,
descritos na clnica mdica, so calculados do incio do ltimo perodo menstrual
normal da me (UPMN), cerca de 14 dias antes que ocorra a concepo. O UPMN
indica a idade gestacional, que superestima em duas semanas a idade gestacional
ou embrionria real.

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2.1 Fertilizao
Normalmente, o local de fertilizao a ampola, a poro maior e mais dilatada da tuba
uterina. Se o ovcito no for fertilizado aqui, ele passa lentamente pela tuba e prossegue ao tero,
onde se degenera e reabsorvido.

A fertilizao uma complexa seqncia de eventos

moleculares coordenados que se inicia com o contato entre um espermatozide e um ovcito e

termina com a mistura dos cromossomas maternos e paternos, na metfase da primeira diviso
mittica do zigoto. Molculas de ligao a carboidratos e protenas na superfcie dos gametas
esto envolvidas na quimiotaxia e reconhecimento dos gametas, assim como no processo de
fertilizao. Fertilina-? e fertilina-? , alm de protenas de membrana dos espermatozides, tm
sido implicadas nas interaes espermatozide-ovo.

2.1.1 Fases da fertilizao

- Passagem do espermatozide atravs da corona radiata do ovcito: a disperso das clulas
foliculares da corona radiata resulta principalmente da ao da enzima hialuronidase, liberada do
acrossoma do espermatozide. As enzimas da mucosa tubria e os movimentos da cauda dos
espermatozides tambm so importantes para a sua penetrao na corna radiata.
- Penetrao da zona pelcida: a formao de uma via para o espermatozide, atravs da zona
pelcida, resulta da ao de enzimas liberadas pelo acrossoma. As enzimas esterases, acrosina
e neuromidase- parecem causar a lise da zona pelcida , formando uma via para que o
espermatozide siga at o ovcito. A mais importante a acrosina , uma enzima proteoltica.
- Fuso das membranas plasmticas do ovcito e espermatozide: as membranas plasmticas
dos gametas se fundem e se rompem na rea da fuso. A cabea e a cauda o espermatozide
entram no citoplasma do ovcito, mas a membrana plasmtica no penetra.
- Trmino da segunda diviso meitica do ovcito e formao do pr-ncleo feminino: aps a
entrada do espermatozide, a metfase da segunda diviso meitica do ovcito se completa
formando um ovcito maduro e um segundo corpo polar. Os cromossomos maternos em seguida
se descondensam e o ncleo do ovcito maduro torna-se o proncleo feminino.
- Formao do proncleo masculino: dentro do citoplasma do ovcito, o ncleo do espermatozide
aumenta, pra forma o proncleo masculino e a cauda do espermatozide degenera. Durante o
crescimento os proncleos replicam seu DNA 1n (haplide), 2c (duas cromtides).
- Quebra das membranas pronucleares, condensao dos cromossomos e arranjo dos
cromossomas para a diviso celular mittica: a primeira diviso de clivagem. A combinao de 23
cromossomas de cada proncleo resulta em um zigoto com 46 cromossomas.

A fertilizao se completa 24 horas aps a ovulao. Uma protena

imunossupressora o fator da gravidez inicial (EPF) secretada pelas clulas
trofoblsticas e aparece no soro materno de 24 a 48 horas aps a fertilizao. A
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presena do EPF a base de um teste de gravidez usado durante os primeiros
dez dias do desenvolvimento.
Milhares de espermatozides so liberados em uma ejaculao, mas somente algumas
centenas atingem as proximidades do ovcito. Apenas um espermatozide ser fecundante; mas,
provavelmente, os muitos que atingem a corona radiata auxiliam o processo de fecundao, desde
que liberem o contedo de seus acrossomos ricos em enzimas, principalmente hialuronidase.
Imediatamente aps o contato do primeiro espermatozide com a membrana plasmtica do
ovcito, outros espermatozides no conseguem atingir essa clula.
Este fato deve estar relacionado com a despolarizao da membrana plasmtica do
ovcito e devido a reao cortical, isto , a liberao do contedo dos grnulos corticais que
ocasionam, em ltima anlise, o afastamento da membrana plasmtica da membrana pelcida.
O plasma envolve todo o espermatozide. O pescoo e a cauda destacam-se da cabea e
se desintegram. O ncleo do espermatozide permanece inativo at que a diviso meitica do
ovcito II se complete.
Se no ocorrer a fecundao, essa diviso jamais se completar. A liberao do segundo
corpsculo polar atestado inconfundvel de que a fecundao se realizou (pr-ncleo feminino).
O ncleo do espermatozide se descondensa e seus filamentos nucleoproticos tornam-se
visveis, forma-se o pr-ncleo masculino.

A aproximao e a juno dos dois pr-ncleos (cariogamia) restabelece o

nmero diplide da espcie e o zigoto est constitudo.
2.2 Clivagem
uma srie de divises mitticas repetidas do zigoto, resultando em rpido
aumento do nmero de clulas. Estas clulas, denominadas blastmeros, tornamse menores a cada diviso de clivagem. Inicialmente, o zigoto se divide em dois
blastmeros, que se dividem em quatro, oito e assim sucessivamente. A clivagem
ocorre quando o zigoto passa pela tuba uterina em direo ao tero. Durante a
clivagem, o zigoto situa-se dentro da zona pelcida. A diviso do zigoto em
blastmeros inicia-se cerca de 30 horas aps a fertilizao.
Aps o estgio de oito clulas, os blastmeros mudam sua forma e alinham-se uns com os
outros para formar uma bola compacta de clulas. Este fenmeno chamado compactao,
mediada por glicoprotenas de adeso de superfcie celular. A compactao permite uma maior
interao clula-clula e um pr-requisito para a segregao de clulas internas que forma uma
massa celular interna ou embrioblasto do blastocisto.

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Cerca de trs dias aps a fertilizao, o zigoto atinge o estgio de 12 a 16 blastmeros e
ento chamado de mrula, massa compacta de clulas (do latim morus: amora). As clulas
internas da mrula, a massa celular interna ou embrioblasto, esto circundadas por uma camada
de clulas achatadas que formam a massa celular externa, ou trofoblasto.

2.3 Blastocisto
Quando a mrula j atingiu o tero, por volta de quatro dias, comea a
receber fluidos uterinos, e, no interior da massa compacta de clulas, comeam a
aparecer pequenos espaos cheios de lquidos.
As clulas migram para a periferia, e o interior forma uma ampla cavidade
preenchida por lquido (blastocele).
Um pequeno grupo de clulas permanece em um dos plos, formando um aglomerado em
forma de boto, o que caracteriza a fase de blastocisto.
As clulas perifricas formam o trofoblasto (do grego throfe = nutrio), o boto polar forma
o embrioblasto, enquanto a cavidade interna cheia de lquido forma a blastocele.
O trofoblasto contribuir para a formao de parte da placenta e o embrioblasto (massa
celular interna) originar o embrio.
O blastocisto permanece livre nas secrees uterinas por cerca de dois dias. Entre o quinto
e o sexto dias, o blastocisto estabelece contato com o epitlio endometrial, imediatamente o
trofoblasto comea a mostrar modificaes. Inicia a invaso e a penetrao no endomtrio uterino.
No final da primeira semana, j se nota uma implantao superficial no endomtrio uterino.
O blastocisto nutre-se dos tecidos maternos.
Na segunda semana completa a implantao do blastocisto e inicia a formao da
cavidade aminitica (mnio) e do saco vitelnico).

2.4 Gastrulao
Este processo inicia na terceira semana e consiste na formao da gstrula
a partir do recurvamento do disco embrionrio, situado dentro do blastocisto. O
disco embrionrio bilaminar convertido em um disco embrionrio trilaminar. A
gastrulao o incio da morfognese. Cada uma das trs camadas germinativas
(ectoderma, mesoderma e endoderma) d origem a tecidos especficos e rgos.
- A ectoderme origina o crebro e medula, retina, neuro-hipfise, gnglios e nervos
cranianos e sensitivos, medula da supra-renal, clulas pigmentares, epiderme,

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plos, unhas, esmalte dentrio, glndulas cutneas e mamrias, lobo anterior da
hipfise, ouvido interno, cristalino.
- A mesoderme origina o tecido cartilaginoso e sseo, tecido muscular, tecido conjuntivo, sistema
urogenital, tecido hematopoitico, sistema cardiovascular e linftico, bao e crtex da adrenal,
dentina.

- A endoderme origina o trato digestivo (revestimento epitelial), fgado e pncreas,

bexiga urinria, sistema respiratrio (revestimento epitelial), derivados epiteliais da
faringe, cavidade timpnica, amgdalas, timo, paratireides, derivados epiteliais da
tireide.

2.5 Neurulao
Os processos envolvidos na formao da placa neural, das pregas neurais
e no fechamento das pregas para formar o tubo neural constituem a neurulao.
A formao da placa neural induzida pela notocorda em desenvolvimento. O ectoderma
da placa neural d origem ao SNC (encfalo e medula espinhal). Enquanto a notocorda se alonga,
a placa neural se alarga e estende, cefalicamente, at a membrana bucofarngea. A placa neural
ultrapassa a notocorda. Por volta do 18 dia, a placa neural se invagina, ao longo do seu eixo
central, formando um sulco neural com pegas em ambos os lados. As pregas neurais constituem
os primeiros sinais do desenvolvimento do encfalo. No fim da terceira semana, as pregas neurais
se aproximam e fundem-se, convertendo a placa neural em tubo neural.
A formao do tubo neural um processo celular complexo e multifatorial que envolve
gens e fatores extrnsecos. A neurulao completada durante a quarta semana.
Fases da embriognese

Blastocisto

3 ANEXOS EMBRIONRIOS
3.1 Definio

18

19
So estruturas anexas do embrio com origem materna e embrionria, com a funo de
proteger e alimentar o embrio.

3.1.1 Saco vitelino ou vescula vitelnica: com 20 semanas, o saco vitelino muito
pequeno; depois disto, em geral no visvel. O saco vitelino pode ser observado
no ultra-som no incio da quinta semana.
- Origem: endoderme
- Definio: estrutura na forma de um saco ligada regio ventral do embrio.

- Funo: armazenar substncias nutritivas, pouco desenvolvida nos mamferos,

pois, os mesmos so alimentados pela placenta. Nos mamferos responsvel
pela produo das primeiras hemcias do sangue.
3.1.2 mnio e fluido amnitico: o mnio forma um saco amnitico membranoso
cheio de fludo, que envolve o embrio e o feto.
- Origem: ectodrmica e mesodrmica.
- Definio: aparece no final da 1 semana de desenvolvimento. uma membrana fina que delimita
uma bolsa repleta de lquido amnitico, provavelmente de origem materna.

O fludo amnitico desempenha um papel importante no crescimento e

desenvolvimento do embrio.
Inicialmente, um pouco de fluido amnitico pode ser secretado pelas clulas amniticas;
entretanto, a maior parte deste fluido provm da membrana amniocorinica da decdua parietal. O
fluido tambm secretado pelo trato respiratrio fetal e vai para a cavidade amnitica. A partir da
11a semana, o feto contribui para o fluido amnitico expelindo urina na cavidade amnitica.
Normalmente, o fluido amnitico aumenta aos poucos, chegando a 1.000 ml com 37 semanas.
O contedo de gua do fluido amnitico trocado a cada trs horas. Grande quantidade de
gua passa pela membrana amniocorinica para o fluido tecidual materno e da para os capilares
uterinos. Tambm h troca de fluido com o sangue fetal atravs do cordo umbilical e no local
onde o mnio

adere a placa corinica na superfcie fetal da placenta. O fluido amnitico

deglutido pelo feto e absorvido pelos tratos respiratrio e digestivo. Foi calculado que, durante os
estgios finais da gravidez, o feto deglute mais de 400 ml de fluido amnitico por dia. O fluido
passa para o sangue fetal e os produtos de excreo nele contidos atravessam a membrana
placentria e vo para o sangue materno presente no espao interviloso. O excesso de gua do
sangue fetal excretado pelos rins do feto e retorna para o saco amnitico atravs do trato urinrio
fetal.

19

20
A deglutio fetal de fluido amnitico uma ocorrncia normal. Cerca de
99% do fluido da cavidade amnitica so constitudos de gua. O fluido uma
soluo na qual material no dissolvido est suspenso, tais como clulas epiteliais
fetais descamadas, sais orgnicos e inorgnicos; protenas, carboidratos,
enzimas, gorduras, hormnios e pigmentos. Com o avano da gravidez, a
composio do fluido muda pelo acrscimo de excretas fecais (mecnio e urina).
Como a urina vai para o fluido amnitico, possvel estudar sistemas enzimticos,
aminocidos, e outras substncias fetais no fluido removido por amniocentese. O estudo do fluido
permite diagnosticar o sexo do feto e detectar fetos com anormalidades cromossmicas, como a
trissomia do 21, a sndrome de Down. Altos nveis de alfa-fetoprotena (AFP) indicam a presena
de um defeito grave do tubo neural (p. ex., meroanencefalia). Baixos nveis de AFP podem indicar
aberraes cromossmicas (p. ex., trissomia do 21).

3.1.2.1 Significado do fluido amnitico

- permite o crescimento externo simtrico do embrio e do feto;
- age como uma barreira contra infeces;
- permite o desenvolvimento normal dos pulmes;
- impede a aderncia do mnio ao embrio;

- protege o embrio contra leses;

- ajuda controlar a temperatura corporal do embrio;

- permite a livre movimentao do feto, ajudando, desta maneira, o

desenvolvimento muscular;
- participa da manuteno da homeostasia dos fluidos e eletrlitos.

3.1.3 Alantide:
- Origem: endodrmica e mesodrmica
- Definio: uma evaginao em forma de vescula que ocorre na parte posterior do intestino do
embrio.

Apesar de a alantide no ser funcional nos embries humanos, ela

importante por quatro razes:
- a formao de sangue ocorre em sua parede, da terceira quinta semana do desenvolvimento.
- seus vasos sanguneos tornam-se veias e artrias umbilicais.
- o fluido da cavidade amnitica se difunde para a veia umbilical e vai para a circulao fetal, de
onde transferido para o sangue materno atravs da membrana placentria.

20

21
- com o crescimento da bexiga, a alantide involui, tornando-se um tubo espesso, o raco. Depois
do nascimento, o raco transforma-se num cordo fibroso, o ligamento umbilical mediano, que se
estende do pice da bexiga at o umbigo.

3.1.4 Crion:

- Origem: trofobasto.
- Definio: uma fina camada que envolve os demais anexos.
- Funo: constitui as vilosidades carinicas que, junto com a mucosa uterina, entra na formao
da placenta.
- Tipos: - Crio liso: permanece at o fim da gestao. Camada fina que envolve os anexos.
- Crio frondoso: forma a placenta, identificando-se nele, o sincicio trofoblasto e o
citotrofoblasto, e depois as vilosidades coriais, que penetram no endomtrio e proliferam
bastante at constiturem a estrutura placentria.

3.1.5 Placenta:
- Origem: trofoblasto, no blastocisto. Origem mista, parte materna e parte fetal.
- Descrio: estrutura implantada na parede do tero e se comunica com o feto atravs do cordo
umbilical.
- Funo: nos primeiros meses de gestao, a placenta realiza funes semelhantes s do fgado
do adulto, fonte de nutrientes e de energia para o embrio (sintetiza vrios compostos: glicognio,
glicerol e cidos graxos; at o 3 ms), permite a troca de substncias entre o organismo materno
e fetal (oxignio, dixido de carbono, glicose, aminocidos, vitaminas, hormnio, anticorpos, uria,
etc). Est ligada produo de hormnios, defesa imunitria, nutrio, respirao e
excreo.

Durante o parto eliminada (decidual) e hemocorial, pois o sangue

materno irriga as vilosidades corinicas fetais.
A placenta e o cordo umbilical funcionam como um sistema de transporte
das substncias que passam entre a me e o feto. Nutrientes e oxignio passam
do sangue materno, atravs da placenta, para o sangue fetal, enquanto os
excretas e o dixido de carbono passam do sangue fetal para o sangue materno,
tambm atravs da placenta.
So trs as funes principais da placenta: metabolismo, transporte de
gases e secreo endcrina.
-

Metabolismo da Placenta: a placenta sintetiza glicognio, colesterol e

cidos graxos, que servem de fonte de nutrientes e energia para o embrio/feto.

21

22
- Transporte Placentrio: quase todos os materiais so transportados atravs
desta membrana placentria por um dos quatro mecanismos principais de
transporte: difuso simples, difuso facilitada, transporte ativo e pinocitose.
Atravs destes transportes ocorrem: transferncia de gases, passagem de
substncias

nutritivas,

transferncia

de

hormnios,

trocas

de

eletrlitos,

transferncia de anticorpos maternos, retirada de produtos de excreo,

passagem de drogas e seus metablitos e passagem de agentes infecciosos.
- Sntese e secreo endcrina: usando precursores provenientes do feto e/ou da
me, a placenta sintetiza hormnios proticos e esterides.
3.1.6 Cordo umbilical:
- Origem: conjuntiva
- Definio: Possui duas artrias que irrigam as vilosidades carinicas. O retorna do sangue
materno feito atravs de uma nica veia.
- Funo: estrutura que estabelece comunicao direta entre o corpo da me e do feto atravs da
placenta.

Anexos embrionrios

4 MTODOS DE ESTUDO EM HISTOLOGIA

4.1 Nveis de organizao:

Os limites para estudo dos nveis de organizao dos sistemas biolgicos
so arbitrrios, pois so impostos pelo poder de resoluo dos aparelhos
empregados. Poder de resoluo a capacidade de discriminar dois pontos que

22

23
se encontram separados entre si por uma distncia mnima e que geram imagens
independentes. Esta distncia se denomina limite de resoluo.
A olho nu, possvel discriminar dois pontos por mais de 0,1 mm.
Considerando-se que a maioria das clulas muito menor, para que seja possvel
visualiz-las recorre-se a diversos tipos de microscpios. Basicamente, so
usados o microscpio ptico e o microscpio eletrnico, cujos poderes de
resoluo mximos so cerca de 0,2 m (1 m = 0,001 mm) e de 0,4 nm (1 nm =
0,001 m), respectivamente. Por conseguinte, o microscpio ptico aumenta a
resoluo das amostras cerca de 500 vezes em relao viso direta, e o
microscpio eletrnico a aumenta outras 500 vezes em relao ao microscpio
ptico.
O microscpio ptico utilizado para estudar a estrutura dos tecidos e a
morfologia das clulas, ao passo que o microscpio eletrnico serve para a
anlise ultra-estrutural dos componentes celulares.

Quadro 1.1 Nveis de organizao dos sistemas histolgicos e instrumentos

empregados para seu estudo
Dimenso
> 0,1 mm
100 10 m

Ramo
Anatomia
Histologia

Estrutura
rgos
Tecidos

10 0,2 m

Citologia

Clulas

200 0,4 nm

Morfologia
submicroscpica
Ultra-estrutura
Estrutura molecul.
e atmica

Bactrias
Componentes celul.
Vrus e
Diferenciao de raios X
Disposio
de
tomos

< 1 nm

Mtodo
Olho e lente simples
Vrios tipos de microsc.
pticos
Vrios tipos de microsc.
pticos
Microscopia eletrnica

* 1 mm = 1.000 m; 1 m = 1.000 nm

4.2 Tcnicas Histolgicas:

Quase todos os componentes das clulas e da matriz extracelular so
transparentes; isso no se deve apenas ao seu alto contedo de gua, pois,
mesmo dessecados, continuam tendo um constraste muito baixo. Para vencer
esta limitao, so empregados corantes, que coram os componentes celulares

23

24
com certa especificidade. No entanto, como a maioria dos corante txica, as
clulas vivas no conseguem resistir a eles.
Por este motivo, antes de serem corados, os tecidos so:
1) Fixados a fixao do material essencial para preservar a morfologia e a
composio qumica dos tecidos e das clulas. Consiste na morte destas
ltimas de um modo tal que as estruturas que possuam em vida se conservem
com um mnimo de artifcios. Os melhores fixadores so, na realidade,
misturas fixadoras contendo diferentes substncias qumicas que oferecem
timos resultados na preservao de estruturas biolgicas. Exemplos: solues
de Bouin (formaldedo, cido actico e cido picrico) e Helly, conhecida
tambm como Zenker-Formol (formol, bicloreto de mercrio e dicromato de
potssio). Para o microscpio eletrnico, so usadas solues contendo
glutaraldedo e tetrxido de smio.
2) Desidratao tem por objetivo a retirada de gua do fragmento, causando
endurecimento deste e tornando-o adequado s etapas posteriores de incluso
e microtomia. A desidratao para microscpio de luz feita por imerso do
fragmento em uma srie de lcoois graduados. Para a microscopia eletrnica,
utilizam-se ainda acetona ou xido de propileno.
3) Diafanizao tem por objetivo retirar o lcool do fragmento e torn-lo
transparente, preparando-o, assim para a microtomia e colorao. So usadas
substncias solveis em lcool e insolveis em gua (xilol), com densidade
maior do que a do lcool.
4) Incluso consiste em incluir o fragmento em um molde metlico ou plstico
contendo o meio de incluso em estado lquido que, ao se solidificar, forma um
bloco contendo o material biolgico. Para o microscpio de luz, normalmente
feito com parafina histolgica ou paraplast (mistura de parafina com polmeros
plsticos), tambm so usadas resinas plsticas, como glicerol metacrilato.
Para a microscopia eletrnica normalmente utilizada a resina conhecida
como Epon.

24

25
5) Microtomia consiste na obteno de cortes delgados, com espessura
apropriada para observao do material biolgico ao microscpio de luz ou
eletrnico, utilizando-se o micrtomo.
6) Colorao/contrastao a grande maioria de estruturas celulares e teciduais
so transparentes, incolores e com baixo ndice de refrao, por isso, utiliza-se
os processos de colorao para a microscopia de luz e de metais pesados
para a microscopia eletrnica (contrastao). As tcnicas de colorao
procuram basicamente, associar o carter bsico ou cido do corante a ser
utilizado ao do material a ser evidenciado. As tcnicas de contrastao tm por
finalidade acentuar as diferenas de densidade das estruturas sub celulares,
gerado imagens eltron-densas ou eltron-lcidas, normalmente so usadas
as substncias de uranila e o citrato de chumbo.

Micrtomo

25

26
Esquema processamento histolgico

5 HISTOLOGIA
Histologia

o estudo dos tecidos, no que diz respeito sua origem

embrionria, seus processos de diferenciao celular, suas estruturas e sua

fisiologia.
5.1 Diferenciao celular:
Aps a fuso dos ncleos dos gametas masculino e feminino (fecundao),
forma-se o zigoto. O zigoto, sofre sucessivas mitoses para dar origem s clulas
que constituem o corpo dos seres vivos pluricelulares, as quais dividem o trabalho
entre elas. Esta distribuio de funes conseqncia da diferenciao celular.
A diferenciao celular ocorre medida que o organismo se forma. Apesar
de todas as clulas terem capacidade de desempenharem todas as funes, a
eficincia na realizao de certas funes maior em certos tipos de clulas e
menor em outros. Certas clulas aperfeioam de tal maneira em uma funo em
relao s demais clulas do organismo. Por exemplo, todas as clulas so
capazes de contrair seu citoplasma quando estimuladas, no entanto, as clulas
musculares so especializadas na contrao. Do mesmo modo, tem-se clulas

26

27
diferenciadas para conduo de impulsos (clulas nervosas), para secreo
(clulas secretoras), para o revestimento (clulas epiteliais nos animais e
epidrmicas nos vegetais) etc.
A diferenciao aumenta muito a eficincia das clulas para favorecer o organismo,
tornando-as dependentes umas das outras. No homem adulto por exemplo so 10

13

a 10

14

clulas

que se dividem em aproximadamente 200 tipos diferentes.

Durante a diferenciao ocorrem modificaes qumicas e morfolgicas com aumento da
complexidade celular.
Toda clula dotada de duas caractersticas: a diferenciao e a potencialidade. A
diferenciao o grau de especializao da clula; a potencialidade a capacidade que a clula
tem de organizar outros tipos celulares especializados. Para qualquer clula, quanto maior for a
potencialidade menor ser a diferenciao e vice-versa. As clulas originadas dos vulos possuem
100% de potencialidade e grau zero de diferenciao, sendo, portanto, pluripotentes. A maioria das
clulas tem graus intermedirios de diferenciao e potencialidade.
A capacidade de multiplicao de uma clula inversamente proporcional ao seu grau de
diferenciao. As clulas indiferenciadas dos embries por exemplo, multiplicam-se intensamente,
enquanto que os neurnios no se multiplicam. Por outro lado, as clulas hepticas, muito
diferenciadas, dividem-se por mitose quando estimuladas.

Como ento, pode-se conceituar a diferenciao celular? Em termos gerais,

a diferenciao celular o conjunto de processos que transformam uma clula
embrionria em uma clula especializada. Esses processos (a diferenciao) so
controlados atravs da expresso seletiva de diversos conjuntos de genes.
As modificaes estruturais e funcionais que ocorrem durante a diferenciao resultam da
inativao de certos genes e da ativao de outros; isto , na transcrio de certos genes e no de
outros.
Existem genes que se expressam em todas as clulas, como aqueles necessrios para
construo de membrana, ribossomos, etc. eles so denominados genes de manuteno (ou
resistentes).
A diferenciao celular vem sendo estudada a muito tempo e alguns dos conceitos tem
sofrido poucas alteraes no decorrer dos anos; no entanto, tem-se aprendido muito sobre como
os genes so controlados e j existem bons modelos para explicar a diferenciao, como a
formao dos glbulos sangneos (hemocitopoese).

5.2 Tecido

27

28
um grupo de clulas especializadas, separadas ou no por lquidos e substncias
intercelulares, provenientes de clulas embrionrias que sofreram diferenciao, que se distinguem
por sua estrutura e por atuarem conjuntamente no desempenho de uma funo especfica.
Os tecidos so formados pelas unidades biolgicas fundamentais chamandas clulas e
tambm pela matriz extracelular, que, em geral, elas mesmas produzem.

As clulas podem ser iguais ou diferentes, no organismo existem cerca de

200 tipos de clulas, que se diferenciam por suas formas e funes, derivadas da
presena de componentes qumicos particulares, organizados de maneira distinta
em cada tipo celular.
A matriz extracelular um conjunto de substncias amorfas figuradas,
lquidos e fibras, produzidas pelas clulas, que preenchem o espao entre as
mesmas.
Com base nos tipos de clulas que possuem, na proporo entre estas e as
matrizes extracelulares, no modo de vinculao das clulas entre si e com os
elementos da matriz e nas funes que desempenham, os tecidos se classificam
nos quatro seguintes tipos fundamentais:
5.2.1 Tecido epitelial - forma tanto as membranas que revestem superfcies como
conjuntos celulares que se especializam na secreo de substncias. As
membranas denominam-se epitlios de revestimento; os conjuntos celulares,
epitlios glandulares ou glndulas.
5.2.2 Tecido conjuntivo - contm clulas que se encontram dispersas em meio a
uma abundante matriz extracelular. Existem vrios tipos de tecido conjuntivo que
se diferenciam pelas clulas que possuem, pela qualidade, quantidade,
distribuio e propriedades dos elementos da matriz extracelular. O tecido
conjuntivo pode ser frouxo, denso, mucoso, adiposo, cartilaginoso, sseo,
hematopoitico e linftico, incluindo tambm o sangue, com matriz extracelular
lquida.
5.2.3 Tecido muscular se caracteriza por Ter clulas que se contraem. Com
base no ordenamento espacial dos componentes do citoesqueleto, na forma e no
tamanho das clulas e levando-se em conta se sua contrao governada pela
vontade ou no, existem trs tipos de tecidos musculares: tecido muscular

28

29
estriado esqueltico ou voluntrio, o tecido muscular estriado cardaco e o tecido
muscular liso.
5.2.4 Tecido nervoso contm neurnios e clulas acessrias, denominadas
neurglia. O tecido nervoso forma o sistema nervoso central e o sistema nervoso
perifrico.

Os tecidos se associam entre si em propores variveis e formam os

rgos. Muitos rgos apresentam os quatro tipos de tecidos.
Por sua vez, grupos de rgos se associam para realizar funes comuns
ou complementares, o que d origem aos sistemas do corpo, como os sistemas
circulatrio, imune, tegumentar, digestivo, respiratrio, endcrino, urinrio,
reprodutor e sensorial.
Diferenciao celular

6 TECIDO EPITELIAL
Os epitlios so basicamente tecidos de revestimento, proteo do
organismo e secreo. Alm de recobrirem todo o corpo do animal, revestem
internamente rgos, cavidades e canais, e formam as glndulas.

6.1 Origem:

29

30
- Ectodrmica: epiderme, epitlio do nariz, epitlio da boca, glndulas sebceas,
glndulas mamarias, glndulas salivares.
- Mesodrmica: endotlio, epitlio do sistema urogenital, epitlio de membranas
que envolve rgos (pleura - pulmo, pericrdio - corao e peritnio rgos
abdominais).
- Endodrmica: epitlio que reveste a luz do tubo digestivo, a rvore respiratria, o
fgado e o pncreas, epitlio da bexiga urinria, glndulas tireide e paratireide.

6.2Caractersticas gerais:
- Apresentam clulas justapostas por molculas de adeso celular e complexos
juncionais, o que geralmente, d o aspecto polidrico;
- Apresentam pouca ou nenhuma substncia intercelular;
- Os epitlios revestem todas as superfcies do corpo, exceto a cartilagem
articular;
- As clulas se renovam continuamente por mitose;
- Localiza-se sobre a lmina basal (tecido conjuntivo nutrio)
- Os epitlios no possuem um suprimento sangneo e linftico direto (avascular);
- Os epitlios possuem polaridade estrutural e funcional;
- Quantidade de clulas abundante, pouca variedade de tipos;
- Tipos de clulas: prismtica, cbica, pavimentosa. A forma do ncleo geralmente
acompanha a forma da clula.

6.3 Encontrado:
- Recobrindo toda a superfcie externa do corpo (epiderme);
- Recobrindo todas as cavidades internas e rgos que compem os sistemas
digestivos, respiratrio e urogenital, os vasos sangneos e linfticos (endotlio), e
as cavidades pleural, pericrdia e peritonial.

6.4 Polaridade das clulas epiteliais:

A maioria das clulas epiteliais apresentam uma estrutura diferente,
conforme a extremidade do citoplasma que observada. Organelas, vesculas de

30

31
secreo, material de depsito (incluses) no se distribuem de modo uniforme no
citoplasma localizado nos dois lados do ncleo celular. Certas estruturas se
localizam num plo e outras no outro plo, conforme a atividade funcional da
clula.
O plo voltado para a superfcie livre denominado plo ou regio apical, e
o plo voltado para o tecido conjuntivo subjacente denominado plo ou regio
basal. Essa polaridade celular no exclusiva das clulas epiteliais.
A polaridade utilizada para classificar morfolgicamente os epitlios. Os
epitlios possuem trs domnios: domnio apical est exposto para o lmen ou
para o meio externo; domnio lateral est em contato com as clulas epiteliais
vizinhas unidas mutuamente por molculas de adeso celular e complexos
juncionais; domnio basal est associado a membrana basal que separa o
epitlio do tecido conjuntivo subjacente.
As clulas epiteliais possuem dois domnios principais: um domnio apical e
um domnio basolateral.
Cada domnio definido por caractersticas estruturais e funcionais
especficas.
O domnio apical a regio da clula epitelial voltada para a luz, rico em
canais inicos, protenas carregadoras, H+ - ATPase, glicoprotenas e enzimas
hidrolticas, assim como aquaporinas, protenas formadoras de canais que atuam
na regulao do equilbrio hdrico. Tambm o stio onde produtos de secreo
regulados so levados para serem liberados. So necessrias vrias modificaes
da superfcie para que o domnio apical de um epitlio possa efetuar suas
mltiplas funes. Estas modificaes incluem microvilosidades, clios e flagelos
que so estruturas importantes para a proteo da superfcie epitelial.
O domnio basolateral pode ser subdividido em duas regies: a membrana
plasmtica lateral e a membrana plasmtica basal. Cada regio possui suas
prprias

junes

especializadas

receptores

para

hormnios
+

neurotransmissores. Alm disso, estas regies so ricas em Na - K ATPase e

canais inicos e so locais de secreo constitutiva. As especializaes da
membrana lateral so as znulas de ocluso, znulas de adeso, desmossomos e

31

32
junes comunicantes. As especializaes da membrana basal so as
invaginaes e os hemidesmossomos

6.5 Lmina basal e nutrio das clulas epiteliais:

Entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo h uma lmina denominada
lmina basal (20 a 100 nm visvel somente ao microscpio eletrnico), produzida
pelas clulas epiteliais, formada por protena colgeno associada a glicoprotenas
(laminina e proteoglicanas)

e polissacardeos. Em algumas regies do corpo,

verifica-se que no tecido conjuntivo logo abaixo da lmina basal pode ocorrer um
acmulo de fibras reticulares, formando, juntamente com a lmina basal, a
membrana basal (visvel ao microscpio ptico).
A lmina basal no exclusiva das clulas epiteliais, sendo encontrada, por
exemplo, em torno das clulas musculares, clulas de Schwann (clulas nervosas)
e clulas adiposas. uma estrutura de grande significado funcional, tanto no
organismo adulto, quanto no desenvolvimento embrionrio, quando as clulas
migram para suas localizaes corretas apoiando-se nas lminas basais. As
mutaes que modificam as protenas normais da lmina basal afetam
gravemente a organognese, atua tambm como barreira de filtrao glomerular
durante a etapa inicial da formao da urina, no msculo esqueltico mantm a
integridade do tecido e sua ruptura origina as distrofias musculares, guia a
migrao das clulas para o desenvolvimento das gnodas.
No adulto, durante os processos de cicatrizao, e na regenerao do
tecido muscular e dos prolongamentos das clulas nervosas, por exemplo, as
clulas migram apoiadas e guiadas pelas lminas basais. O movimento de clulas
requer um substrato slido onde elas possam se apoiar (suspensas em meio
lquido, as clulas so imveis).
A lmina e a membrana basal serve como estrutura de suporte do epitlio,
fixando-o firmemente ao tecido conjuntivo subjacente. A lmina basal permevel
ao oxignio, ao gs carbnico e a alimentos, permitindo, assim, que as clulas
epiteliais troquem substncias com os vasos sangneos do tecido conjuntivo. Ela

32

33
tem

caractersticas

imunizantes,

sendo

uma

barreira

entrada

de

microorganismos.

Lmina Basal

6.6 Classificao dos tecidos epiteliais

Podem ser classificados com base em sua estrutura e funo, em dois
grupos: revestimento e glandulares. Este critrio um tanto arbitrrio, pois existem
epitlios de revestimento onde todas as clulas secretam (revestimento do
estmago) ou apenas algumas clulas so secretoras (traquia e intestino).

6.6.1 Tecido epitelial de revestimento:

Pode ser classificado de acordo com os seguintes critrios:
- Quanto ao n de camadas celulares: simples, estratificado, pseudoestratificado e
de transio;
- Quanto forma das clulas presentes na camada superficial: pavimentoso,
cubide e prismtico.

6.6.1.1 Epitlio simples pavimentoso : formado por clulas achatadas e dispostas

em uma nica camada, apresentam ncleo saliente e central. Ocorre em locais do
corpo onde a proteo mecnica pouco necessria. um epitlio que permite a
passagem de substncias. encontrado no revestimento dos vasos sangneos e

33

34
linfticos (endotlio), compem a ala de Henle e no mesotlio das cavidades
pleural (alvolos pulmonares), peritoneal e pericrdia.

6.6.1.2 Epitlio simples cubide: formado por uma s camada de clulas cbicas
com um ncleo central. Ocorre nos tbulos renais, tendo a funo bsica de
absoro de substncias teis presentes na urina, devolvendo-as para o sangue.
Na superfcie livre das clulas existem invaginaes que atuam de modo a
aumentar a superfcie de absoro, semelhante ao que ocorre com as
microvilosidades. Ocorre tambm na superfcie do ovrio e formam os dutos de
muitas glndulas do corpo.

6.6.1.3 Epitlio simples prismtico: formado por uma s camada de clulas altas,
prismticas, com ncleos ovides geralmente localizados no mesmo nvel da
metade basal da clula. Ocorre revestindo grande parte do trato digestivo
(estmago e os intestinos), vescula biliar e grandes dutos das glndulas.
comum a presena de glndulas mucosas unicelulares. Atua na digesto e na
absoro de alimentos. Nos intestinos, a superfcie livre das clulas rica em
microvilosidades, que aumentam a rea de absoro.

O epitlio simples

prismtico que reveste o tero, ovidutos, dutos eferentes e pequenos brnquios

ciliado.

6.6.1.4 Epitlio pseudoestratificado: formado por apenas uma camada de clulas

com alturas diferentes, dando falso (pseudo) aspecto de estratificado, ou seja, de
ser formado por mais de uma camada de clulas. Apresenta ncleos em vrias
alturas, mas todas as clulas atingem a lmina basal. encontrado na uretra
masculina, no epiddimo

e nos grandes ductos excretores das glndulas. O

epitlio pseudoestratificado que reveste as fossas nasais, traquia e brnquios,

tuba auditiva, parte da cavidade timpnica e saco lacrimal apresenta clios e
glndulas mucosas unicelulares. O muco aglutina partculas estranhas que
penetram no nosso corpo pelas vias areas e os clios transportam essas
partculas para fora.

34

35

6.6.1.5 Epitlio estratificado pavimentoso (no-queratinizado): formado por vrias

camadas de clulas; apenas a inferior possui clulas com capacidade de diviso
celular (mitose). As clulas mais basais (masi profundas) deste epitlio tm forma
cubide, as localizadas no meio do epitlio so polimorfas e as clulas que
compem a superfcie livre do epitlio so achatadas (pavimentosas). Como as
clulas da superfcie so nucleadas, este epitlio denominado nmoqueratinizado. Usualmente, mido e encontrado forrando a boca, faringe ,
esfago, cordas vocais e vagina. A funo desse epitlio basicamente proteo
mecnica, ocorre em reas de atrito.

6.6.1.6 Epitlio estratificado pavimentoso (queratinizado): semelhante ao epitlio

estratificado pavimentoso no-queratinizado, exceto pelas camadas superficiais
deste epitlio serem compostas por clulas mortas, cujos ncleos e citoplasma
so substitudos por queratina. Este epitlio constitui a epiderme da pele, uma
camada resistente que resiste frico e impermevel gua.

6.6.1.7 Epitlio estratificado prismtico: formado por vrias camadas de clulas, na

superfcie as clulas so altas, prismticas. Ocorre na uretra e na membrana
conjuntiva do olho. A funo basicamente de proteo.

6.6.1.8 Epitlio estratificado de transio: modificao especial do epitlio

estratificado pavimentosos, em que o nmero de clulas e suas formas variam de
acordo com a distenso do rgo. Ocorre revestindo internamente a bexiga
urinria.

Os epitlios de revestimento alm da funo de revestir superfcies

externas e internas do corpo, podem desempenhar outras funes especficas:
protetor, sensorial, ciliado e de absoro.
- Funo protetora: representado principalmente pelo epitlio estratificado
pavimentoso, epiderme da pele. Este tecido est sujeito ao atrito e dessecamento,

35

36
apresenta clulas ricas em queratina, uma protena que confere resistncia e
impermeabilidade epiderme.
- Funo sensorial(neuroepitlios): ocorrem nos rgos relacionados com a
audio, olfao e gustao, geralmente ao lado do epitlio de revestimento.
- Clulas ciliadas: epitlios ciliados, encontram-se na traquia, onde o epitlio do
tipo pseudoestratificado, e na tuba uterina, onde do tipo prismtico simples.
- Funo de absoro: so formados por clulas que apresentam vilosidades,
epitlio prismtico simples do intestino.

Membranas: o tecido epitelial, associado sempre ao tecido conjuntivo, pode formar

membranas que envolvem cavidades. Quando essas membranas revestem
cavidades internas fechadas, so chamadas de serosas (pleura, pericrdio e
peritnio) e quando revestem cavidades que se comunicam com o exterior do
organismo, so chamadas de mucosas (mucosa bucal, mucosa gstrica). O tecido
conjuntivo das mucosas e serosas recebe o nome de lmina prpria ou crion.

Classificao do Tecido Epitelial

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37

Localizao dos tecidos epiteliais

6.7 Especializaes das clulas epiteliais

6.7.1 Estruturas que aumentam a superfcie ou movimentam partculas
- Microvilosidades (microvilos): so projees digitiformes da superfcie apical da
clula epitelial que contm um eixo de microfilamentos em ligao cruzada. Na
extremidade citoplasmtica da microvilosidade, feixes de actina e outras protenas
se estendem at a trama terminal, uma rede filamentosa de protenas do
citoesqueleto que ocorre paralela ao domnio apical da clula epitelial. Nos
microvilos, geralmente o revestimento de glicoprotena (glicoclix) apresenta-se
mais denso. Cada clula contm inmeras microvilosidades, o que aumenta a
rea superficial, aumentando assim, a rea de absoro. Encontradas no intestino
e nos tbulos do rim.
- Estereoclios: so estruturas imveis, encontrados na regio apical das clulas
de revestimento do epiddimo, do canal deferente e nas clulas pilosas do ouvido.

37

38
So constitudos por longos prolongamentos citoplasmticos, que podem
anastomosar-se entre si. Aumentam a superfcie celular, facilitando o trnsito de
molculas para dentro e para fora das clulas e geram sinais.
-

Clios: so projees celulares mveis que se originam a partir dos corpsculos

basai ancorados por razes poro apical do citoplasma. Os epitlios que
contm clios, so os epitlios ciliados, como o caso do epitlio que reveste a
cavidade interna da traquia e do epitlio da tuba uterina. Na traquia (uma
clula da traquia tem aproximadamente 250 clios na superfcie apical), o
batimento dos clios produz um deslocamento, do interior para o exterior do
corpo, de muco, de bactrias e de partculas de poeira nele aprisionadas,
impedindo que elementos estranhos penetrem os alvolos pulmonares e
dificultem a troca de O2 e CO2. Na tuba uterina, o batimento ciliar contribui para
o deslocamento do vulo ou do ovo fecundado em direo ao tero.

Clio

Microvilosidade

6.7.2 Estruturas que promovem a adeso entre as clulas

As clulas epiteliais apresentam uma intensa adeso mtua e, para separ-las,
so necessrias foras mecnicas relativamente grandes. Essa coeso varia com
o tipo epitelial, mas especialmente desenvolvida nos epitlios sujeitos a forte
traes e presses, como no caso da pele. Participam nessa aderncia, protenas
da famlia das caderinas, que so protenas transmembrana, com funo de

38

39
prender as membranas de clulas contguas. Essas membranas perdem sua
adesividade na ausncia de Ca2+.
Alm da aderncia proporcionada por protenas integrais da membrana
lateral das clulas epiteliais, essas membranas formam especializaes que
formam as junes celulares. Que servem para aderncia e para vedar o espao
intracelular, impedindo o fluxo de molculas por entre as clulas. Certas junes
formam canais de comunicao entre clulas adjacentes.
Nos

epitlios

prismticos

com

uma

nica

camada

de

clulas,

freqentemente as junes se apresentam numa ordem definida da parte apical

para a parte basal da clula.
- Zona ou znula de ocluso: uma juno ntima (mais apical) na forma de
cordes, entre as protenas ocludinas e claudinas, protenas juncionais, das
membranas plasmticas de clulas adjacentes, reforada pelas caderinas, no
ficando nenhum espao entre elas no ponto de contato. Situa-se logo abaixo da
superfcie livre das clulas, elas impedem os movimentos das protenas da
membrana do domnio apical para o domnio basolateral e fundem as membranas
plasmticas de clulas adjacentes impedindo as molculas hidrossolveis de
passarem entre as clulas, servindo, ento, como uma barreira entrada de
macromolculas atravs do espao entre clulas vizinhas. As macromolculas s
podem penetrar atravs do tecido epitelial, passando para o interior das clulas.
Encontrada especialmente nos tecidos epiteliais de revestimento.
- Znula de adeso: em muitos epitlios aparece aps a znula de ocluso e
tambm circundam a clula, as membranas plasmticas de clulas vizinhas esto
firmemente unidas por uma substncia intercelular adesiva, esta substncia
formada por glicoprotenas transmembrana da famlia das caderinas e uma faixa
circuferencial de filamentos de actina, as quais conferem maior resistncia a essa
regio. Esta juno no somente une as membranas celulares, mas tambm liga o
citoesqueleto das duas clulas atravs das protenas de ligao transmembrana.
Ocorre principalmente nos tecidos epiteliais de revestimento.
- Desmossomos: correspondem a manchas ou discos de adeso entre as
clulas, sendo, por isso, muitas vezes denominados mculas de adeso. So

39

40
estruturas elaboradas e, assim como a znula de adeso, apresentam
modificaes no citoplasma e no espao intercelular (30 nm) de clulas vizinhas.
No citoplasma, forma-se, em cada clula vizinha, um disco de material
citoplasmtico denso (placa citoplasmtica), formada por uma srie de protenas
de fixao, das quais as mais bem caracterizadas so as desmoplaquinas e as
pacoglobinas,

para onde convergem filamentos de queratina, denominados

tonofilamentos. No espao intercelular existem outros filamentos que unem as

placas citoplasmticas das clulas vizinhas, atuando como estruturas adesivas,
so as desmoglenas, na presena de clcio, elas prendem-se s protenas de
ligao transmembrana da clula adjacente.
- Hemidesmossomos: assemelham-se a meio desmossomo e serve para prender
a membrana celular basal lmina basal. So placas de adeso, compostas por
desmoplaquinas e outras protenas associadas, tonofilamentos de queratina
inserem-se nestas placas, ao contrrio dos do desmossomo, no qual os filamentos
entram na placa e fazem uma volta saindo da mesma. As protenas de ligao
transmembrana dos hemidesmossomos so integrinas.
- Junes tipo gap ou nxus: pode ocorrer em qualquer posio nas membranas
laterais das clulas epiteliais. So encontradas em outros tecidos com exceo do
tecido muscular estriado esqueltico. So canais de comunicao, os conexonas,
entre as clulas, formados por blocos de protenas especficas, as conexinas, que
atravessam as camadas de lipdio da membrana, projetando-se no espao
intercelular, permitindo a passagem de ons, aminocidos, adenosina monofosfato
cclica, pequenas molkculas e alguns hormnios, permitindo assim a propagao
de informaes entre clulas vizinhas, integrando as funes celulares nos
tecidos. So reguladas, de modo que podem ser abertas e fechadas, uma
diminuio do pH ou um aumento da concentrao de clcio do citossol fecha os
canais, inversmanete um pH alto e uma diminuio do clcio fecha os canais. So
importantes tambm, na embriognese, onde coordenam o desenvolvimento
tecidual do embrio e para a distribuio de mplculas de informao atravs das
massas celulares em migrao.

40

41
- Interdigitaes: so dobras da membrana plasmtica de duas clulas que se
encaixam.
Modificaes da membrana plasmtica

6.8 Renovao celular

As clulas que constituem os tecidos epiteliais geralmente possuem uma

alta taxa de renovao, que est relacionada a sua localizao e funo. O
espao de tempo necessrio para a renovao celular permanece constante para
cada epitlio.
As clulas da epiderme, por exemplo, so constantemente renovadas na
camada basal, por diviso celular. Deste local, as clulas comeam sua migrao
da camada germinativa em direo superfcie, tonando-se queratinizadas em
seu caminho at chegarem superfcie, morrerem e descamarem. Todo esse
processo dura aproximadamente 28 dias. Outras clulas epiteliais so renovadas
em menos tempo.

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As clulas que revestem o intestino delgado so substitudas a cada 4 a 6 dias por clulas
regenerativas na base das criptas. As novas clulas migram para a extremidade das vilosidades,
morrem e descamam. Ainda outros epitlios, por exemplo, so renovados periodicamente at se
chegar idade adulta; subseqentemente, esta populao de clulas permanece estvel para o
resto da vida. Entretanto, quando h perda de um grande nmero de clulas causada por leso ou
destruio txica aguda, a proliferao celular desencadeada e a populao celular restaurada.

6.9 Glndulas
As glndulas originam-se de clulas epiteliais que abandonam a superfcie da qual se
formaram e penetram no tecido conjuntivo subjacente, produzindo uma lmina basal em torno
delas.
As unidades secretoras, juntamente com seus ductos, constituem o parnquima da
glndula, enquanto o estroma da glndula representa os elementos do tecido conjuntivo que
invadem e sustentam o parnquima.
Os

epitlios

glandulares

fabricam

seu

produto

intracelularmente

sintetizando

macromolculas que, em geral, so empacotadas e armazenadas em vesculas denominadas

grnulos de secreo. O produto de secreo pode ser um hormnio polipeptdio (p.ex., da
hipfise); uma substncia graxa (p.ex. glndulas ceruminosas do canal auditivo); ou leite, uma
combinao de de protena, lipdio e carboidratos (p.ex. das glndulas mamarias). Outras
glndulas (tais como as glndulas sudorparas) secretam pouco alm do exsudato que recebem do
sangue. Alm disso, os dutos estriados (p.ex., das grandes glndulas salivares) agem como
bombas de ons que modificam as substncias produzidas pelas unidades secretoras.
Com base no mtodo de distribuio de seus produtos de secreo, as glndulas so
classificadas em dois grandes grupos:
1. Glndulas excrinas secretam seus produtos, atravs de dutos, para a superfcie epitelial,
interna ou externa, da qual se originaram.
2. Glndulas endcrinas no possuem ductos, tendo perdido suas ligaes com o epitlio do qual
se originaram, secretam seus produtos nos vasos sangneos ou linfticos para serem
distribudos.

Glndula Excrina

Glndula Endcrina

42

43

Muitos tipos celulares secretam molculas sinalizadoras denominadas citocinas, que

realizam a funo de comunicao clula-a-clula. As citocinas so liberadas por clulas
sinalizadoras especficas.

Dependendo da distncia, a citocina precisa viajar para alcanar sua clulaalvo, e seus efeitos podem ser um dos seguintes:
-

Autcrino: a clula sinalizadora seu prprio alvo; a clula estimula a si mesma.

Parcrino: a clula-alvo est localizada na vizinhana da clula sinalizadora; assim, a citocina

no precisa ir para o sistema vascular.

Endcrino: a clula-alvo e a clula sinalizadora esto longe uma da outra; assim, a citocina
tem que ser transportada pelo sistema sangneo, ou linftico.
As glndulas que secretam seus produtos atravs de uma via secretora constitutiva o

fazem de um modo contnuo, liberando seus produtos de secreo imediatamente sem

armazenamento e sem necessitar de um estmulo por molculas sinalizadoras. As glndulas que
possuem uma via secretora regulada concentram e armazenam seus produtos de secreo at
que seja recebida a molcula sinalizadora adequada para sua liberao.

6.9.1 Glndulas excrinas

As glndulas excrinas secretam seus produtos atravs de um duto para a

supefcie do epitlio que lhe deu origem.
43

44
So classificadas de acordo com a natureza de sua secreo, modo de secreo e nmero
de clulas (unicelular ou multicelular). Muitas glndulas excrinas dos sistemas digestivo,
respiratrio e urogenital secretam substncias que so descritas como mucosas, serosas ou
mistas.
As glndulas mucosas secretam mucingenos, grandes protenas glicosiladas que, quando
hidratadas, incham tornando-se um lubrificante protetor espesso, viscoso, semelhante a um gel,
denominado mucina, um importante componente do muco. Exemplos de glndulas mucosas
incluem as clulas caliciformes e as pequenas glndulas da lngua e palato.
As glndulas serosas, como o pncreas, secretam um fluido aquoso rico em enzimas.
As glndulas mistas contm cinos (unidades secretoras) que produzem secrees
mucosas assim como cinos que produzem secrees serosas; alm disso, alguns de seus cinos
mucosos possuem semiluas serosas, um grupo de clulas que secretam um fluido seroso. As
glndulas sublingual e submandibular so exemplos de glndulas mistas.
As clulas das glndulas excrinas possuem trs mecanismos diferentes para liberar seus
produtos de secreo: (1) mercrina, (2) apcrino e (3) holcrino. A liberao do produto de
secreo das glndulas mercrinas (p. ex. partida) se d por exocitose; consequentemente, nem
a membrana celular nem o citoplasma tornam-se parte da secreo. Apesar de muitos
pesquisadores questionarem a existncia do modo apcrino de secreo, historicamente tem se
acreditado que nas glndulas apcrinas (p. ex., glndula mamria em lactao), uma pequena
poro do citoplasma apical liberado juntamente com o produto de secreo. Nas glndulas
holcrinas (p.ex., glndula sebcea), uma clula secretora amadurece, morre e torna-se o produto
de secreo.
Classificao das glndulas conforme tipo de secreo

44

45
6.9.1.1 Glndulas excrinas unicelulares
As glndulas excrinas unicelulares, representadas por clulas secretoras isoladas em um
epitlio, constituem a forma mais simples de glndula excrina. O exemplo primrios so as clulas
caliciformes, que esto dispersas individualmente pelo epitlio que reveste o trato digestivo e
partes do trato respiratrio. A secreo liberada por estas glndulas mucosas protege o
revestimento destes tratos.

As clulas caliciformes receberam este nome por terem a forma de um clice. O processo
de liberao do mucingeno regulado e estimulado por irritao qumica e pela inervao
parassimptica, levando exocitose de todo o contedo de secreo da clula, desta maneira
lubrificando e protegendo a lmina epitelial.
Glndula Unicelular clula caliciforme

6.9.1.2 Glndulas excrinas multicelulares

As glndulas excrinas multicelulares so compostos por agrupamentos de clulas
secretoras dispostas em graus variados de organizao. Estas clulas secretoras no agem
sozinhas e de modo independente, mas funcionam como rgos secretores. As glndulas
multicelulares podem ter uma estrutura simples, exemplificada pelo epitlio glandular do tero e da
mucosa gstrica, ou uma estrutura complexa composta por vrios tipos de unidades secretoras e
organizadas de um modo ramificado composto.
As glndulas multicelulares so classificadas como simples, quando seus dutos no so
ramificados, e compostos quando seus dutos se ramificam. Elas ainda so classificadas de acordo
com a morfologia de suas unidades secretoras em tubulosas, acinosas (tambm denominadas
alveolares, assemelhando-se a uma uva), ou tubuloalveolares.
As glndulas multicelulares maiores so envolvidas por uma cpsula de tecido conjuntivo
colagenoso, que envia septos subdividindo-a em compartimentos menores denominados lobos e

45

46
lbulos, estes septos so utilizados para a entrada e sada dos elementos vasculares, nervos e
dutos, alm disso, os elementos do tecido conjuntivo do a sustentao estrutural da glndula.
Os cinos de muitas glndulas excrinas multicelulares, possuem clulas mioepiteliais,
algumas apresentam caractersticas das clulas musculares lisas, particularmente a contratilidade.
Suas contraes auxiliam a expulsar a secreo dos cinos e de alguns dutos pequenos.

Tipos de glndulas excrinas

6.9.2

Glndulas Endcrinas

As glndulas endcrinas no possuem dutos, e seu produto de secreo,

os hormnios, so liberados diretamente no sangue, ou no sistema linftico,
atravs dos quais so levados para os rgos-alvo. As grandes glndulas
endcrinas do corpo incluem as glndulas adrenal (supra-renal), hipfise
(pituitria), tireide, paratireide e pineal, assim como os ovrios, placenta e
testculos.
Os hormnios secretados pelas glndulas endcrinas incluem peptdios,
protenas, aminocidos modificados, esterides e glicoprotenas.
As clulas secretoras das glndulas endcrinas esto organizadas em
cordes celulares, ou em folculos. No tipo cordonal, a disposio mais comum, as
clulas formam cordes anastomosantes em torno dos capilares ou sinusides
sangneos. O hormnio a ser secretado armazenado intracelularmente e
liberado com a chegada da molcula sinalizadora apropriada, ou de impulso
nervoso. So exemplos: adrenal, lobo anterior da hipfise e paratireide.
46

47
No tipo folicular de glndula endcrina, as clulas secretoras (clulas
foliculares) formam folculos que envolvem uma cavidade que recebe e armazena
o hormnio secretado. Quando recebido um sinal para sua liberao, o hormnio
armazenado reabsorvido pelas clulas foliculares, liberado no tecido conjuntivo e
entra nos capilares sangneos. Um exemplo do tipo folicular de glndula
endcrina a tireide.
Algumas glndulas do corpo so mistas: por exemplo, o parnquima
contm tanto unidades secretoras excrinas como endcrinas. Nestas glndulas
mistas (p. ex., pncreas, ovrio e testculo), a poro excrina da glndula secreta
seu produto em um duto, enquanto a poro endcrina secreta seu produto na
corrente sangnea.
Localizao das glndulas

7 TECIDO CONJUNTIVO

7.1 Origem: Mesoderme (mesnquima)

47

48

7.2 Caractersticas gerais:

- Est distribudo amplamente pelo nosso corpo;
- Apresenta vrios tipos de clulas;
- Apresenta grande quantidade de substncia intercelular (matriz), que
preenche espao entre as clulas e as fibras;
- Funes: preenchimento, sustentao, transporte, armazenamento de gordura e
defesa;
- Apresenta vasos sangneos, linfticos e nervos.

7.3 Matriz extracelular

A matriz extracelular, composta por substncia fundamental e fibras, resiste
a fora de compresso e trao. uma barreira penetrao de microorganismos
e um veculo para a passagem de clulas, molculas hidrossolveis e ons.

7.3.1 Substncia fundamental: um material hidratado, amorfo, composto por

glicosaminoglicanos, longos polmeros no-ramificados de dissacardeos que se
repetem; proteoglicanos, os eixos proticos aos quais vrios glicosaminoglicanos
esto ligados covalentemente, responsveis pelo estado de gel da matriz
extracelular; e glicoprotenas de adeso, grandes macromolculas responsveis
pela adeso de vrios componentes da matriz extracelular uns aos outros, e a
integrinas e distroglicanos da membrana celular.

7.3.2 Fibras:
As fibras da matriz extracelular so de colgeno (e reticulares) e elsticas.
Pode existir mais de um tipo de fibra num mesmo tipo de tecido conjuntivo. Muitas
vezes a fibra predominante responsvel por certas propriedades do tecido.

7.3.2.1 Fibras colgenas: so formadas basicamente pela protena colgeno e so

mais comuns que as fibras elsticas e as reticulares. So fibras inelsticas,
resistentes trao e muito flexveis, podem ocorrer em feixes espessos. So

48

49
conhecidas pelo menos 15 tipos diferentes de fibras de colgeno, que variam nas
seqncias de aminocidos de suas cadeias. O colgeno a protena mais
abundante no corpo humano (30% do total de protenas). A sntese de colgeno
feita pelos fibroblastos.
Os tipos principais de colgeno so:
-

Tipo I: tecido conjuntivo propriamente dito, osso, dentina e cemento;

Tipo II: cartilagens hialina e elstica;

Tipo III: fibras reticulares;

Tipo IV: lmina densa da lmina basal;

Tipo V: associado ao colgeno tipo I e na placenta;

Tipo IV: liga a lmina basal lmina reticular.

7.3.2.2 Fibras elsticas: so formadas basicamente pela protena elastina

(elasticidade) e microfibrilas (estabilidade). Estas fibras so altamente elsticas e
podem ser distendidas at 150% de seu comprimento em repouso, sem se romper
apresentam boa elasticidade. Ramificam-se e ligam-se umas as outras formam
uma trama de malhas irregulares. Cedem facilmente mesmo s traes mnimas.
Quando tensionada se estira e quando em relaxamento se enrola. A sntese
ocorre nos fibroblastos.

7.3.2.3 Fibras reticulares: essas fibras recebem esse nome porque se entrelaam
de forma a constituir um retculo. So as mais finas, podendo apresentar
ramificaes, apresentam estriao transversal. Ocorre em grande nmero nos
rgos glandulares e so formadas por uma substncia chamada reticulina,
semelhante ao colgeno. Formam o arcabouo de sustentao das clulas dos
rgos

hemocitopoiticos

(bao,

linfonodos,

medula

ssea)

das

clulas

musculares lisas, dos nervos, dos adipcitos e das clulas de muitos rgos
epiteliais (fgado, rins e as glndulas endcrinas).

49

50
Tipos de fibras presentes no tecido conjuntivo

7.5 Origem das clulas dos tecidos conjuntivos:

As clulas dos tecidos conjuntivos podem se originar a partir das clulas
totipotentes da medula ssea vermelha ou a partir de clulas mesenquimatosas
indiferenciadas. Alm disso, h a possibilidade de certos tipos celulares j
diferenciados darem origem a outros. So agrupadas em duas categorias, clulas
fixas (residentes) e clulas transitrias.
Algumas clulas do tecido conjuntivo se originam localmente, enquanto outras,
como os leuccitos, vm de outros locais e permanecem temporariamente.
Mesnquima: tecido conjuntivo primitivo, encontrado nas primeiras fases do
desenvolvimento embrionrio, e que por processos de diferenciao celular,
vai dando origem a todos os tipos de tecidos conjuntivos definitivos e
tambm aos tecidos musculares. Surge a partir da mesoderme intraembrionria.

50

51
Origem das clulas do tecido conjuntivo

7.6 Clulas presentes no tecido conjuntivo frouxo

7.6.1 Clulas fixas
- Fibroblastos: clulas alongadas e ativas com muitas ramificaes, responsveis
pela formao das fibras de colgeno e elastina, de polissacardeo e de protenas
que compem a substncia intercelular amorfa. rico em retculo endoplasmtico
rugoso e aparelho de Golgi, apresentam ncleo ovide relativamente grande.
Unem-se as fibras de colgeno pela protena integrina.

51

52
-

Fibrcitos: so clulas menores, menos ativas e com menos ramificaes,

apresentam ncleo menor,

fusiforme e mais escuro, pobre em retculo

endoplasmtico rugoso e complexo de Golgi, mas rico em ribossomos livres.

Estas clulas podem diferenciar-se em clulas adiposas, condrcitos (durante a
formao de fibrocartilagem), e osteoblastos (em condies patolgicas).
Em processos de cicatrizao, pode haver transformao de
fibrcitos em fibroblastos.

Miofibroblasto: uma clula parecida com o fibroblasto. A quantidade desta

clula relativamente escassa, porm aumenta na presena de feridas, pois, tem

a funo de contrair o tecido conjuntivo lesado e facilitar a cicatrizao. Contem
filamentos de actina associados a miosina II, o que permite contrair-se.
-

Macrfagos: so clulas grandes de formato irregular, com ncleo em

forma de rim. Caracteriza-se por apresentar grande capacidade de pinocitose e

fagocitose. Importantes nos mecanismos de defesa. Quando no esto em
atividade intensa, recebem o nome de histicitos, tornando-se imveis, com
formato fusiforme ou estrelado e com ncleo ovide. O citoplasma apresenta
muitos lisossomos. So originados dos moncitos, que atravessam a parede das
vnulas e capilares, penetrando no tecido conjuntivo (moncito e macrfago so a
mesma clula em diferentes fases). No processo de transformao de moncito
em macrfagos, ocorre aumento na sntese de protenas, do tamanho da clula,
do tamanho do aparelho de Golgi e do nmero de lisossomos, microtbulos e
microfilamentos. Encontram-se em movimento ou aderidos s fibras colgenas.
-

Mastcitos: clulas grandes, arredondadas

ou ovides, com ncleo

esfrico e central. Citoplasma rico em grnulos que contm heparina (um

aticoagulante) e histamina (substncia liberada nas reaes alrgicas e
inflamatrias, importante na dilatao e no aumento da permeabilidade dos vasos
sangneos). Participa da inflamao e tem um papel central na alergia.
-

Clula adiposa: so clulas arredondadas que armazenam grande

quantidade de energia na forma de triglicerdeos (gordura), apresentando quase

52

53
todo o seu citoplasma ocupado por substncia de reserva. O ncleo perifrico e
o citoplasma fica como uma delgada camada ao redor da gota de gordura. Pode
ocorrer isoladas ou em pequenos grupos nos tecidos conjuntivos frouxos ou,
agrupados em grande nmero, formando o tecido adiposo.
-

Pericitos: esto localizados ao lado externo da parede dos capilares e das

pequenas vnulas, onde parecem circund-los. Estas clulas tm longos

prolongamentos primrios, localizados ao longo do eixo maior do capilar, e dos
quais saem prolongamentos secundrios que envolvem o capilar e formam
algumas junes comunicantes com clulas endoteliais. Os pericitos compartilham
a lmina basal das clulas endoteliais. Os pericitos possuem um pequeno
complexo de Golgi, mitocndrias, REG, microtbulos e filamentos que se
estendem para os prolongamentos. Estas clulas tambm contm tropomiosina,
isomiosina e protena quinase, todas relacionadas com o processo de contrao
que regula o fluxo de sangue pelos capilares. Alm, disso, depois de leses, os
pericitos podem diferenciar-se tornando-se clulas musculares lisas e clulas
endoteliais das paredes de arterolas e de vnulas.

7.6.2 Clulas transitrias

-

Plasmcitos: clulas aproximadamente ovide, com citoplasma rico em

ergastoplasma. O complexo de Golgi e os centrolos ficam ao lado do ncleo que

esfrico, no central e em forma de roda de carroa. So originados do linfcito
B. So os principais produtores de anticorpos, participando dos processos de
defesa do corpo. Pouco numerosos, exceto em locais sujeitos penetrao de
bactrias e protenas estranhas (mucosa intestinal), aparecem em grande
quantidade nas inflamaes crnicas. Tempo de vida relativamente curto, 2 a 3
semanas.
-

Leuccitos: ou glbulos brancos, clulas de defesa, so constituintes

normais do tecido conjuntivo, vindos do sangue, atravs de vnulas e capilares

por diapedese. As diapedeses aumentam quando ocorrem invases locais de
microrganismos. Os leuccitos mais freqentes no tecido conjuntivo, so os

53

54
neutrfilos, eosinfilos e os linfcitos. Somente os linfcitos retornam ao sangue,
as demais clulas permanecem por um certo perodo e depois morrem.
Clulas adventcias: so clulas mesenquimatosas indiferenciadas, que
ocorrem no tecido conjuntivo do adulto. Tm capacidade de originar as demais
clulas do tecido conjuntivo, com exceo dos leuccitos, macrfagos e
plasmcitos.

Clulas presentes no tecido conjuntivo

7.7 Tipos de tecido conjuntivo:

So vrios os tipos de Tecido Conjuntivo, formados pelos constituintes bsicos
(fibras, clulas e matriz extracelular). Os nomes so dados conforme o
componente de maior quantidade ou a organizao estrutural do tecido. So
classificados em:
??Tecidos conjuntivos embrionrios
1. Tecido conjuntivo mesenquimatoso
2. Tecido conjuntivo mucoso
??Tecido conjuntivo propriamente dito
1. Tecido conjuntivo frouxo
2. Tecido conjuntivo denso
a. Tecido conjuntivo denso no-modelado

54

55
b. Tecido conjuntivo denso
3. Tecido reticular
4. Tecido adiposo
??Tecido conjuntivo especializado
1. Cartilagem
2. Osso
3. Sangue

7.7.1 Tecido conjuntivo embrionrio

Este tecido inclui o tecido conjuntivo mesenquimatoso e o tecido conjuntivo
mucoso.

7.7.1.1 Tecido conjuntivo mesenquimatoso: o tecido conjuntivo mesenquimatoso

somente est presente no embrio e constitudo por clulas mesenquimatosas
imersas em uma substncia fundamental gelatinosa contendo fibras reticulares
dispersas. As clulas mesenquimatosas possuem ncleo oval com uma rede de
cromatina fina e nuclolo proeminente. O citoplasma, escasso e de colorao
clara, projeta pequenos prolongamentos em vrias direes. Figuras mitticas so
observadas com freqncia nas clulas mesenquimatosas, pois elas do origem
maioria das clulas do tecido conjuntivo frouxo. Acredita-se que, de modo geral,
uma vez dispersas pelo embrio, a maioria das clulas mesenquimatosas, se no
todas, sejam, eventualmente, exauridas e no mais existam como tal no adulto,
exceto na polpa dentria. Entretanto, no adulto, pericitos pluripotentes, presentes
ao longo de capilares, podem diferenciar-se em outras clulas do tecido
conjuntivo.

7.7.1.2 Tecido mucoso: um tecido conjuntivo frouxo amorfo possuidor de uma

matriz composta basicamente por cido hialurnico e esparsamente povoada por
fibras de colgeno do tipo I e do tipo II e por fibroblastos. Este tecido tambm
denominado gelia de Wharton, somente encontrado no cordo umbilical e no
tecido conjuntivo subdrmico do embrio.

55

56

7.7.2Tecido conjuntivo propriamente dito

7.7.2.1 Tecido conjuntivo frouxo: recebe esse nome porque suas fibras encontramse frouxamente distribudas na matriz extracelular. Essas fibras so as elsticas,
colgenas e reticulares, sem predominncia. um tecido de propriedades gerais,
muito comum e o de maior quantidade no organismo. Preenche espaos no
ocupados por outros tecidos, apoia e nutre clulas epiteliais, envolve nervos,
msculos e vasos sangneos e linfticos, faz parte da estrutura de muitos rgos
e desempenha papel importante no isolamento de infeces localizadas e nos
processos de cicatrizao. As clulas presentes nesse tecido so de vrios tipos,
mas as predominantes so os fibroblastos e os macrfagos. Apresenta
consistncia delicada, flexvel e pouco resistente s traes.

Tecido conjuntivo frouxo

7.7.2.2

Tecido conjuntivo denso: formado pelos mesmos elementos que o

tecido frouxo, mas com predominncia de fibras colgenas. um tecido menos

56

57
flexvel que o frouxo e muito mais resistente s traes. Dependendo do modo de
organizao das fibras colgenas, o tecido pode ser classificado em nomodelado ou fibroso e modelado ou tendinoso.
- No-modelado ou fibroso: fibras colgenas dispostas em feixes que no
apresentam orientao determinada. Ocorrem sob a forma de lminas, sendo
exemplos desse tipo de tecido a derme, cpsulas que envolvem alguns rgos,
como rins e fgado, o peristeo (osso) e o pericndrio (cartilagem).
- Modelado ou tendinoso: fibras colgenas dispostas em feixes paralelos e
compactos, determinando estruturas resistentes tenso. Ocorrem nos tendes,
estruturas cilndricas, alongadas, brancas e inextensveis, que ligam as
extremidades dos msculos esquelticos aos ossos; nos ligamentos, so
semelhantes aos tendes, possuem fibras elsticas e colgenas, as quais esto
ordenadas de modo um tanto irregular
- Tecido elstico denso modelado: formado por feixes paralelos de fibras elsticas
grossas. O espao entre estas fibras ocupado por fibras colgenas e fibroblastos
achatados. A riqueza em fibras elsticas confere ao tecido elstico sua cor
amarela tpica e uma grande elasticidade. O tecido elstico pouco freqente,
sendo encontrado, por exemplo, nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, no
ligamento suspensor do pnis, na parede de grandes artrias, nas cordas vocais e
nas paredes de visceras ocas.
Tecido conjuntivo tendinoso

57

58
7.7.2.3 Tecido reticular: neste tecido existe grande quantidade de fibras reticulares
formando um retculo, em que se encontram as clulas denominadas reticulcitos
ou clulas reticulares. tambm denominado T. C. hemocitopoitico ou
hematopoitico, devido propriedade de produzir clulas do sangue. Ocorre nos
ndulos linfticos, amgdalas, adenides, bao e timo, onde recebe o nome de
tecido linfide, e na medula ssea vermelha, onde recebe o nome de tecido
mielide. O tecido linfide rico em linfcitos, e o tecido mielide rico em clulas
precursoras de todos os elementos figurados do sangue: hemcias, leuccitos e
plaquetas.

7.7.2.4 Tecido adiposo: predominncia de clulas adiposas (adipcitos) e

substncia intercelular reduzida. Essas clulas podem ser encontradas isoladas
ou pequenos grupos no tecido conjuntivo comum, mas a maioria se agrupa no
tecido adiposo espalhado pelo corpo. um tecido de ampla distribuio
subcutnea (ocorre embaixo da pele), que exerce funes de reserva de energia
(triglicerdeos), proteo contra choques mecnicos, isolamento trmico, de certa
forma modela o corpo das mulheres, as diferenciando dos homens. Ocorre
tambm ao redor de alguns rgos, como rins e corao.Apresenta-se envolto por
um tecido conjuntivo frouxo, onde se localizam os vasos sangneos responsveis
pela sua nutrio. A gordura armazenada inicialmente em gotas separadas que
depois coalescem, dando origem clula adiposa com apenas uma gota de
gordura bem desenvolvida. Quando o corpo mobiliza essa gordura, a clula
adiposa esvazia.
Tecido adiposo

58

59
7.7.3 Tecido conjuntivo especializado

7.7.3.1

Tecido Cartilaginoso: tambm denominado cartilagem, apresenta

consistncia firme, rgida, atuando como um dos tecidos de sustentao do corpo,

a cartilagem reveste superfcies articulares, facilitando os movimentos e atuando
como estruturas amortecedoras de choques mecnicos, essencial para a
formao e o crescimento dos ossos longos. formada por substncia intercelular
denominada matriz e por clulas que recebem o nome de condroblastos quando
em intensa atividade metablica e de diviso e de condrcitos quando inertes.
Os condroblastos so responsveis pela formao da matriz cartilaginosa,
que

composta

por

fibras

colgenas,

por

fibras

reticulares

por

mucopolissacardeos associados protenas.

No existem vasos sangneos e linfticos nem nervos nas cartilagens,
sendo nutridas pelo pericndrio (tecido conjuntivo denso no-modelado que
envolve a cartilagem) ou atravs do lquido sinovial das cavidades articulares. A
atividade metablica da cartilagem baixa.
A cartilagem classificada em trs tipos dependendo do tipo e da
quantidade de fibras: hialina, elstica e fibrosa.
-

Cartilagem Hialina: apresenta matriz homognea, com quantidade moderada

de fibras colgenas. Esse tipo de cartilagem o mais comum e ocorre no nariz,
na laringe e nos anis da traquia e dos brnquios. No feto, a cartilagem
hialina muito abundante, pois o esqueleto inicialmente formado por esse
tecido, que posteriormente substitudo pelo tecido sseo. Entre a difise e a
epfise dos ossos longos em crescimento observa-se o disco hipofisirio de
cartilagem hialina, responsvel pelo crescimento do osso em extenso.
Cartilagem hialina

59

60

- Cartilagem Elstica: apresenta, alm das fibras colgenas, grande nmero de

fibras elsticas, o que a torna mais resistente tenso do que a cartilagem hialina,
que no apresenta esse tipo de fibra. A cartilagem elstica encontrada no
pavilho auditivo, na trompa de Eustquio, na epiglote e em algumas partes da
laringe.
Cartilagem elstica

- Cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem: um tecido rico em fibras colgenas.

considerado um tecido de transio entre a cartilagem hialina e o tecido conjuntivo
denso modelado. Ocorre em associao com algumas articulaes do corpo
humano e em pontos onde tendes e ligamentos fixam-se aos ossos.

Est

sempre associado ao tecido conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites. No

apresenta pericndrio, a nutrio ocorre atravs do lquido sinovial.

Cartilagem fibrosa

60

61
7.7.3.2

Tecido sseo: forma o esqueleto dos vertebrados, onde o tecido

mais abundante, exercendo importante funo de sustentao. Os ossos so

rgos que apresentam, alm do tecido sseo predominante, outros tipos de
tecido conjuntivo, como o fibroso, o reticular (medula ssea vermelha), o adiposo,
o cartilaginoso, o sangue e o tecido nervoso.
Por ser uma estrutura inervada e irrigada, os ossos apresentam grande
sensibilidade, alto metabolismo e capacidade de regenerao.
Os ossos contm uma cavidade central, a cavidade da medula, que
hospeda a medula ssea, um rgo hematopoitico.
Exceto nas articulaes sinoviais, a superfcie externa do osso recoberta
pelo peristeo, que constitudo por uma camada celular interna contendo clulas
osteoprogenitoras (osteognicas). A cavidade central de um osso revestida pelo
endsteo, um tecido conjuntivo delgado especializado composto por uma
monocamada de clulas osteoprogenitoras e de osteoblastos.
O tecido sseo apresenta-se formado por clulas e por material intercelular
denominado matriz ssea.
A matriz ssea dos ossos de indivduos adultos composta por
aproximadamente 65% de substncias inorgnicas (fosfato de clcio mais
abundante; fosfato de magnsio e carbonato de clcio) que do rigidez e por 35%
de

substncias

orgnicas

(90%

fibras

colgenas

restante

de

mucopolissacardeos) que do flexibilidade.

7.7.3.2.1 Caractersticas das clulas sseas

- Osteoprogenitoras: localizam-se na camada celular interna do peristeo,
revestindo canais de Havers e no endsteo. Estas clulas, derivadas do
mesnquima embrionrio, podem passar por divises mitticas e tm o potencial
de se diferenciar em osteoblastos. Alm disso, em certas condies de baixa
tenso de oxignio, estas clulas osteoprogenotiras so fusiformes e tm um
ncleo oval pouco corado; seu citoplasma escasso e fracamente corado apresenta
um REG escasso e um aparelho de Golgi pouco desenvolvido, mas abundncia

61

62
de ribossomos livres. Estas clulas so mais ativas durante o perodo de
crescimento sseo intenso.
- Osteoblastos: clulas jovens, com intensa atividade metablica e responsveis
pela produo da parte orgnica da matriz. Em ossos j formados, elas ocorrem
na periferia, sendo que durante a formao dos ossos, medida que ocorre a
calcificao da matriz, os osteoblastos acabam ficando em lacunas, denominadas
osteoplastos, diminuem sua atividade metablica e passam a ostecitos.
- Ostecitos: clulas adultas. Atuam na manuteno dos constituintes qumicos da
matriz em nveis normais. As ramificaes dos osteoblastos (prolongamentos
citoplasmticos) formam canalculos que permitem a difuso de solutos de uma
clula para outra.
- Osteoclastos: clulas grandes, multinucleadas, originadas dos moncitos do
sangue. Aps deixarem os capilares sangneos, os moncitos se fundem e
formam os osteoclastos. Eles esto relacionados com a reabsoro da matriz e
com os processos de regenerao do tecido aps fraturas. Eles digerem a matriz
ssea, e os osteoblastos reconstroem os ossos, que esto em constante
remodelao em funo de presses recebidas e do envelhecimento.

Ao dos osteoclastos

7.7.3.2.2 Tipos de tecidos sseos:

Com base na sua estrutura macroscpica, o tecido sseo permite a
classificao dos ossos em esponjoso ou reticulado e o compacto ou denso. Os
dois apresentam o mesmo tipo de clula e de substncia intercelular, diferindo
62

63
entre si apenas na deposio de seus elementos e na quantidade de espaos
medulares. Normalmente ocorrem juntos nos ossos.
- Tecido sseo esponjoso: apresenta espaos medulares mais amplos, sendo
formado por vrias trabculas, que do aspecto poroso ao tecido.
- Tecido sseo compacto: praticamente no apresenta espaos medulares,
existindo, no entanto, alm de canalculos, um conjunto de canais que so
percorridos por nervos e vasos sangneos: canais de Volkmann e canais de
Havers.
Os canais de Volkmann partem da superfcie externa ou interna do osso,
possuindo uma trajetria perpendicular ou oblqua em relao ao eixo maior do
osso. Esses canais comunicam-se com os canais de Havers, que percorrem o
osso longitudinalmente e podem intercomunicar-se por projees laterais. Em
volta dos canais de Havers, observam-se vrias lamelas concntricas de
substncias intercelular e de clulas sseas. O conjunto denominado Sistema de
Havers ou sistema haversiano.

Osso compacto

63

64
7.7.3.2.3 Formao dos ossos: de acordo com a origem embriolgica, h dois
processos bsicos de formao do osso: ossificao intramembranosa ou
conjuntiva e assificao endocondral ou intracartilaginosa.
-

Ossificao

intramembranosa

ou

conjuntiva

ocorre

dentro

de

tecido

mesenquimatoso, a partir de uma membrana de tecido conjuntivo embrionrio

(molde de tecido cartilaginoso hialino), originando os ossos chatos e curtos. Nessa
membrana conjuntiva, surgem centros de ossificao caracterizados pela
transformao de clulas mesenquimatosas em osteoblastos, que produzem
grande quantidade de fibras colgenas. Esses centros vo aumentando, tendo
incio a deposio de sais inorgnicos. medida que isso ocorre, os osteoclastos
ficam em lacunas, transformando-se em ostecitos.
As

moleiras

encontradas

na

caixa

craniana

de

recm-nascidos

representam pontos que ainda no sofreram ossificao. O crescimento da caixa

craniana possvel devido ao dos osteoclastos, que reabsorvem a matriz
ssea.
Ossificao intramembranosa

- Ossificao endocondral ou cartilaginosa o processo mais comum de formao

de osso. Ela se caracteriza pela remoo de uma base cartilaginosa, que

64

65
substituda por osso. No ocorre transformao de cartilagem em osso, mas, uma
substituio. Normalmente a cartilagem hialina. Exemplo, formao do fmur. A
ossificao comea no centro e ao redor do molde de cartilaginoso e dirige-se
para as extremidades, onde tambm tem incio a formao de centros de
ossificao. Mesmo depois de terminado o processo de ossificao, ainda
permanecem regies com cartilagem no interior do osso, que mantm a
capacidade de crescimento longitudinal.

Ossificao endocondral

8 SANGUE Tecido conjuntivo de transporte

8.1Caractersticas:
- Massa lquida;
- Substncia intercelular lquida;
- Sangue venoso vermelho escuro e o sangue arterial vermelho vivo;
- Volume: 5 a 6 litros 8% do peso corporal (pessoa de tamanho mdio, normal)
- Formado por duas fases: os glbulos sangneos e o plasma;

65

66
- Funes: transporte (substncias nutritivas, gases respiratrios, excretas,
hormnios, enzimas, anticorpos e sais), garante o equilbrio hdrico e osmtico e
mantm o equilbrio cido-base (efeito tampo), termorregulador e proteo.

8.2Componentes do sangue:
8.2.1 Plasma:
O principal componente do plasma a gua, que constitui cerca de 90% do
volume. As substncias orgnicas compem de 9 a10% e so representadas
pelas

albuminas,

globulinas

(gamaglobulinas),

fibrinognio,

protrombina,

aglutininas, enzimas, anticorpos, hormnios, vitaminas, colesterol, triglicrides,

uria, cido rico, creatina e as substncias inorgnicas compem 0,9% do seu
volume, predominando os ons de sdio, cloro, potssio, clcio e fosfato.
O componente fluido do sangue sai dos capilares e de pequenas vnulas e
penetra nos espaos do tecido conjuntivo formando o fluido extracelular que, desta
maneira, tem uma composio de eletrlitos e pequenas molculas semelhantes
do plasma. Entretanto, a concentrao de protenas do fluido extracelular muito
mais baixa do que a do plasma, pois dificil, at mesmo para pequenas protenas
como a albumina, cruzar o revestimento endotelial de um capilar. Realmente, a
albumina a principal responsvel pela presso osmtica coloidal do sangue, ou
seja, a fora que mantm normais o volume do sangue e do fluido intersticial.

8.2.1.1 Origem e funo das protenas do sangue

-

Albumina: so propduzidas no fgado, sua funo manter a presso

osmtica coloidal e transportar alguns metablitos insolveis.

-

Globulinas: as globulinas ? e ? so produzidas no fgado, com funo de

transportar ons metlicos, lipdios ligados a protenas e vitaminas lipossolveis. A

globulina ?, produzida nos plasmcitos e tem como funo a produo de
anticorpos da defesa imunolgica.
-

Protenas

de

goagulao

(protrombina,

fibrinognio,

globulina

aceleradora...): so produzidas no fgado e tm como funo a formao de

filamentos de fibrina.

66

67
-

Protenas do complemento (C1 e C9): so produzidas no fgado e a funo

a destruio de microorganismos e incio de inflamao.

-

Lipoprotenas do plasma: os quilomcrons so produzidos nas clulas

epiteliais do intestino e tm como funo transporte de triglicerdios para o fgado;

a lipoprotena de densidade muito baixa (VLDL) produzida no fgado e tem como
funo o transporte de triglicerdios do fgado para as clulas do corpo; a
lipoprotena de baixa densidade tambm produzida no fgado e tem como funo
o transporte de colesterol do fgado para as clulas do corpo.

8.2.2 Glbulos Sangneos

Os glbulos sangneos so representados pelos eritrcitos ou hemcias
(42-47%), as plaquetas e diversos tipos de leuccitos (1%) (granulcitos ou
agranulcitos).

8.2.2.1 Eritrcitos Ou Hemcias:

- Em humanos tm a forma de disco bicncavo (proporciona grande superfcie em
relao ao seu volume facilita as trocas gasosas);
- Durante seu desenvolvimento e maturao as clulas precursosas das hemcias
expelem seu ncleo e suas organelas, portanto as hemcias maduras so
anucleadas, fato pelo qual no se nutrem e nem se reproduzem;
- So constantemente repostas, o tempo de vida de aproximadamente 120 dias,
quando atingem essa idade, elas apresentam um grupo de oligossacardios em
sua superfcie sendo ento digeridas pelos macrfagos, principalmente no bao;
- Durante o tempo de vida das hemcias, as mesmas percorrem todo o sistema
circulatrio pelo menos 100.000 vezes, passando por inmeros capilares cuja luz
menor que seu dimetro, passam facilmente pelas bifurcaes dos capilares
mais finos, sem se romperem, isto s possvel devido a sua flexibilidade, sendo
que a membrana celular e o citoesqueleto mantm a integridade da clula;
- A concentrao normal de hemcias nas mulheres de 4,5 milhes por mm3 e
nos homens de 5,5 milhes por mm3;

67

68
- As hemcias so ricas em hemoglobina,

pigmento formado por um radical

heme, com um tomo de ferro, associado a um polipeptdio (globina protena

simples), o radical heme responsvel pela cor. Atua no transporte de gases
respiratrios;
- So produzidas na medula ssea vermelha;
- Uma hemcia pode ter cerca de 280 milhes de molculas de hemoglobina;
- Nos pulmes, a presso de O2 alta, cada molcula de hemoglobina combinase com 4 molculas O2, formando a oxi-emoglobina. O O2 ser transferido para os
tecidos, onde a presso de O2 menor. A hemoglobina combina-se tambm com
o CO2 (produzido nos tecidos) constituindo a carbamino-hemoglobina. A maior
parte do CO2 transportado dissolvido no plasma.
8.2.2.2 Leuccitos:
- Os leuccitos so clulas especializadas na defesa do organismo;
- So incolores, com forma esfrica;
- Apresentam variao em nmero, forma, tamanho e funes;
- Pertencem ao tecido sangneo temporariamente, utilizando-o apenas como um
meio de transporte, quando chegam ao seu destino realizam diapedese, penetram
no tecido conjuntivo e realizam suas funes;
- A concentrao no adulto normal de 6.000 a 10.000 mm3 .
- Dependendo da forma do ncleo e das granulaes do citoplasma, classificamse em: Agranulcitos (linfcitos e moncitos) e Granulcitos (neutrfilos,
eosinfilos e basfilos). Os grnulos denominados azurfilos, so lisossomos.

Agranulcitos:
Os leuccitos agranulcitos revelam um citoplasma homogneo, sem
granulaes, e se formam em rgos linfides, como o bao, o timo e a imensa
rede de glnglios linfticos.
- Linfcitos: apresenta ncleo mais ou menos esfrico e grande, ocupando boa
parte da clula. Apresenta citoplasma basfilo. Alta capacidade de produo de
anticorpos, representando relevante papel nos mecanismos imunitrios do

68

69
organismo. Formado no timo, bao e nos gnglios linfticos ou linfonodos, alm de
outras estruturas, como amgdalas, parede intestinal e apndice cecal. Os
linfcitos encontram-se no sangue circulante, em condies normais, numa taxa
varivel entre 20 e 25% do nmero global dos leuccitos, o que representa 1.500
a 2.500/mm3. Admite-se que os plasmcitos do tecido conjuntivo sejam linfcitos
que migraram do sangue. O tempo de vida varia, alguns vivem apenas alguns
dias, enquanto outros vivem durante muitos anos.
H variedades diferentes de linfcitos, os principais so os Linfcitos B e T.
Linfcito T - sua superfcie contm receptores T, que no so imunoglobulinas;
especializado em reconhecer antgenos ligados superfcie de outras clulas.
Sabe-se, hoje, que o vrus da AIDS ataca diretamente os Linfcitos T,
conseguindo, com isso, aniquilar o principal recurso de defesa orgnica do
indivduo.
Linfcito B apresenta imunoglobulinas na superfcie, quando ativado por
antgeno especfico prolifera por mitoses e se diferencia em plasmcitos que
secretam grande quantidade de anticorpos; algumas das clulas ativadas originam
os linfcitos B da memria imunolgica.
- Moncitos: so as maiores celulas do sangue circulante, mononucleados, ncleo
segmentado, origem linfocitria (formado nos rgos linfides). Representam 3 a
8% dos glbulos brancos, com um nmero de 200 a 800/mm3. Atuam na defesa
do organismo por fagocitose. Permanecem alguns dias no tecido sangneo e
vrios meses no tecido conjuntivo. Depois que os moncitos realizam diapedese
e atingem o tecido conjuntivo se transformam em macrfagos, os quais realizam
fagocitose.
Granulcitos:
Os leuccitos granulcitos tm origem mielide ou mieloctica (formados
pela medula ssea vermelha), providos de um citoplasma bastante granuloso e
que

atuam

nos

mecanismos

de

defesa,

praticando

fagocitose

dos

microorganismos invasores. De acordo com as suas afinidades tintoriais por

corantes neutros, cidos ou bsicos, so classificados em neutrfilos, acidfilos e
os basfilos.

69

70
- Neutrfilos: polimorfonuclear, tm ncleo formado por dois a cinco lbulos
(freqentemente trs), ligados entre si por finas pontes de cromatina. O
citoplasma mostra afinidade por corantes neutros, como o vermelho neutro e azul
de metileno. So os leuccitos mais abundantes e mais ativos no sangue
circulante, cerca de 60 a 70% da srie branca, o que representa 3.500 a
7.000/mm3. O tempo de vida de menos que uma semana.

Constituem

importante defesa celular contra a invaso de microorganismos, elas apresentam

em seus grnulos, vrias enzimas e farmacolgicos que auxiliam nas funes
antimicrobianas.

No sangue so esfricos e no fagocitam, mas se tornam

amebides e fagocitrios to logo toquem um substrato slido sobre o qual

passam a emitir seus pseudpodes.
- Acidfilos (eosinfilos): apresenta ncleo bilobulado. Se cora com a eosina
(corante cido). Encontrado no sangue humano normal numa porcentagem de 2 a
4%, o que representa um nmero de 150 a 400/mm3. O tempo de vida menor
que duas semanas.

Seu nmero aumenta muito nos processos alrgicos ou

parasitrios, pois, suas funes so fagocitose do complexo antgeno-anticorpo e

destruio de parasitos.
- Basfilos: apresenta ncleo volumoso, com forma retorcida e irregular,
geralmente com aspecto de letra S. So menos numerosos, representam cerca de
1% dos glbulos brancos, com um nmero de 50 a 100/mm3. Em camundongos o
tempo de vida de 1 a 2 anos. Produzem heparina (anticoagulante) e histamina
(substncia vaso dilatadora liberada nos estados alrgicos). A funo
semelhante aos mastcitos mediando respostas inflamatrias.

8.2.2.3 Plaquetas:
As plaquetas so corpsculos anucleados, com forma de disco, derivados
de clulas gigantes e poliplides da medula ssea, os megacaricitos. A
membrana apresenta numerosos receptores e um glicoclix espesso. Promovem
a coagulao do sangue, auxiliando na reparao da parede dos vasos
sangneos, evitando

hemorragia. Normalmente existem de 200.000 a

300.000/mm . Vivem aproximadamente 10 dias.

70

71
Clulas sangneas

Pocesso de Coagulao:
Aglutinao de substncias, geralmente por ao de enzimas. As enzimas
promovem a quebra das ligaes que fazem a estrutura quaternria das
protenas. Assim as molculas proticas se desnaturam, perdem o seu contorno e
sua carga eltrica, assim param de se repelir e se agrupam, formando uma
massa volumosa precipitvel, que o cogulo, ocorre tambm o encalhe nessa
rede de imenso nmero de clulas (hemcias e leuccitos) e plaquetas, o que d
origem ao trombo ou cogulo.
A coagulao consiste numa seqncia de reaes desencadeadas por
bruscas variaes fsico-qumicas, em locais de rupturas dos vasos sangneos,
onde imediatamente se aglomeram as plaquetas. Os tecidos com leses e as
plaquetas liberam a tromboplastina (tromboquinase), que, em presena de ons
de clcio, catalisa a trasnformao da protrombina (do plasma) em trombina. A
trombina converte ento o fibrinognio (tambm do plasma) em fibrina, que a
protena insolvel, de estrutura filamentar.
Existem inmeras outras substncias relacionadas ao mecanismo qumico da
coagulao, sendo chamadas fatores de coagulao. o caso da globulina antihemoflica.

71

72
Qualquer agente que favorea a coagulao pode ser chamado anti-hemorrgico
ou hemosttico. No plasma, a presena de ons Ca++ livres e de vitamina K
garante uma coagulao normal do sangue. Por isso, a vitamina K chamada
anti-hemorrgica. Especificamente ela atua na sntese de protrombina.

Tecidos com leses

Plaquetas aglomeradas

?
Tromboplastina

Protrombina

Ca++ (plasma)

Fibrina

Trombina

?
Fibrinognio

(plasma)

Processo de coagulao

72

73
9 TECIDO MUSCULAR
9.1 Origem: mesodrmica

9.2 Caractersticas:
- Formado por clulas que apresentam capacidade de se contrarem;
- As clulas dos msculos so alongadas, apresentam grande quantidade de
filamentos citoplasmticos e so denominadas fibras musculares;
- Apresenta clulas altamente especializadas em uma nica funo, com
propriedade de contrao e distenso de suas clulas;
- Os organismos utilizam a contrao das clulas musculares e a disposio dos
componentes extracelulares dos msculos para tornar possveis a locomoo, a
constrio, o bombeamento e outros movimentos de propulso.

9.3 Nomenclatura:
As clulas musculares apresentam uma nomenclatura particular para
designar suas estruturas, a clula denominada fibra; o citoplasma o
sarcoplasma; a membrana plasmtica o sarcolema; as fibrilas contrteis so as
miofibrilas.
O sarcoplasma mais desenvolvido nas regies ao redor do ncleo. Com
retculo

endoplasmtico

desenvolvido,

mitocndrias,

complexo

de

Golgi,

ribossomos e incluses de glicognio.

As mitocndrias so numerosas, dispondo-se enfileiradas entre as
miofibrilas. Estas so longitudinais, podendo ou no apresentar estriaes
transversais. A propriedade de contrao da fibra devido ao encurtamento das
miofibrilas.
O ncleo nico, oval e central nas fibras musculares lisas. Nas fibras
musculares estriadas, h vrios ncleos em posio perifrica.

9.4 Composio qumica das fibras:

Como qualquer outra clula, apresentam uma predominncia de protenas
responsveis pela contrao, que so a actina e a miosina.
73

74
A mioglobina outra protena, de estrutura e propriedade semelhante a
hemoglobina. D a cor vermelha ao msculo.
So duas as substncias musculares energticas: ATP e a fosfocreatina.
H tambm glicose e glicognio. Garantindo a excepcional atividade metablica
do msculo, h inmeras enzimas, ons de clcio e fosfato livres.

9.4.1 Tipos de fibras (clulas) musculares:

9.4.1.1 Fibra estriada: as clulas estriadas so formadas no embrio atravs da

fuso dos mioblastos que produzem uma clula muscular multinucleada psmittica. So longas, com forma filamentar, cilndricas, multinucleadas e estriadas,
o tamanho atinge alguns centmetros. O dimetro varia de 10 a 100? m. O
sarcolema envolto por uma lmina basal e clulas satlites, este projeta longos
processos digitiformes (tbulos T) para o sarcoplasma. Apresenta muitos ncleos
(sinccio), localizados na periferia da clula. O sarcoplasma ocupado por 80% de
miofibrilas circundadas por mitocndrias. A contrao rpida, vigorosa

voluntria e formam pacotes bem definidos, os msculos esquelticos. A cor das

fibras vai de rosa a vermelho, pelo seu rico suprimento vascular e pela presena
dos pigmentos de mioglobina.

9.4.1.2 Fibra cardaca: as clulas cardacas ou cardicitos so cilndricas

ramificadas, com tamanho que varia de 80 a 100? m de comprimento e com ncleo

central e nico. Apresentam estrias transversais e discos intercalares, contrao
rpida, vigorosa, rtmica e involuntria, formam as paredes do corao
(miocrdio). Estas fibras musculares se originam no embrio atravs da fuso de
clulas alongadas, os mioblastos.

9.4.1.3 Fibra Lisa: as clulas so fusiformes, delgadas e com ncleo central. O

tamanho de 100? m de comprimento. O sarcolema contm mitocndrias,
ribossomos, retculo endoplasmtico rugoso, um aparelho de Golgi,

grande

quantidade de vesculas de pinocitose que controlam a entrada e sada de clcio e

74

75
uma rede de filamentos espessos de miosina, filamentos delgados de actina e
filamentos intermedirios constitudos de desmina e vimentina. Apresentam
invaginaes da membrana plasmtica (cavolas), que funcionam como um
sistema de tbulo T primitivo. As clulas esto unidas entre si por junes
comunicantes que so importantes na transmisso do impulso de uma clula a
outra, que por sua vez, permitem a contrao sincrnica do msculo liso. A lmina
basal circunda cada clula muscular e atua transmitindo as foras produzidas por
cada clula. As clulas

so mantidas juntas por uma rede delicada de fibras

reticulares. Apresentam contrao

lenta e involuntria e formam camadas

envolvendo os rgos.
Tipos de msculos

75

76
9.5 Tecido muscular estriado:
As fibras musculares esto dispostas paralelamente umas s outras, e os
espaos intercelulares entre elas acomodam conjuntos de capilares contnuos.
Cada fibra muscular estriada percorrida longitudinalmente por vrias miofibrilas
compostas por dois tipos de filamentos, dispostos de maneira ordenada: os
miofilamentos de actina, que so finos, e os miofilamentos de miosina, que so
mais espessos. A actina e miosina esto ligadas a membrana plasmtica atravs
de diversas protenas. A disposio desses miofilamentos d origem a faixas
claras, que se alternam com faixas escuras, dando o aspecto estriado da fibra.
Os miofilamentos de miosina esto dispostos de tal forma a dar origem a
uma faixa escura chamada faixa A (banda A) ou anisotrpica, e os miofilamentos
de actina do origem a uma faixa mais clara, chamada faixa I (banda I) ou
isotrpica.
medida que a fibra muscular contrai-se, a faixa I diminui, chegando a
desaparecer totalmente na clula contrada. A faixa A, no entanto, mantm seu
comprimento.
Dentro da faixa A de uma fibra descontrada, existe uma regio mais clara,
denominada zona H, e dentro da faixa I existe uma linha que se cora mais
intensamente, denominada linha Z. A zona H representa apenas os miofilamentos
de miosina, pois na fibra descontrada os miofilamentos de actina penetram
parcialmente na faixa A. A linha Z corresponde a vrias unies entre dois
filamentos de actina. O segmento entre duas linhas Z consecutivas chamada de
sarcmero e corresponde unidade contrtil da fibra muscular, pois a menor
poro da fibra muscular com capacidade de contrao e distenso. Durante a
contrao muscular, o sarcmero diminui, devido aproximao das duas linhas
Z, e a zona H chega a desaparecer.
Constatou-se, por meio da microscopia eletrnica, que o sarcolema da fibra
muscular sofre invaginaes, formando tbulos anastomosados que envolvem
cada conjunto de miofibrilas. Essa rede foi denominada sistema T, pois as
invaginaes so perpendiculares s miofibrilas. Esse sistema responsvel pela
contrao uniforme de cada fibra muscular estriada, no ocorrendo nas fibras lisas

76

77
e

sendo

reduzido

nas

fibras

cardacas.

retculo

sarcoplasmtico

(endoplasmtico liso) bem desenvolvido, formando uma rede de tbulos

membranosos que se dispem ao redor das miofibrilas e de modo paralelo a elas.
As miofibrilas do msculo estriado contm quatro protenas principais:
miosina, actina, tropomiosina e troponina. A miosina e a actina, juntas,
representam 55% do total de protenas do msculo estriado.

9.5.1 Contrao e relaxamento do msculo estriado

As clulas nervosas entram em contato com as clulas musculares por
meio das chamadas placas motoras.
A chegada do estmulo nervoso desencadeia alterao de permeabilidade
das membranas do retculo sarcoplasmtico (despolariza), que passam a bombear
ativamente ons clcio (normalmente armazenados nesse retculo) para o
hialoplasma.
No hialoplasma, os ons clcio se ligam unidade da troponina alterando
sua conformao.
A mudana de conformao da troponina desloca a tropomiosina para uma
posio mais profunda no sulco, desmascarando o stio ativo (stio de ligao da
miosina) da molcula de actina.
O

ATP presente na miosina hidrolisado. Nessa reao, o ATP

transformado em ADP + Pi (fosfato inorgnico), e a energia usada para

promover o deslizamento dos feixes de actina sobre os feixes de miosina: a
contrao da clula.
Uma nova molcula de ATP liga-se a miosina, causando a liberao da
ligao da actina com a miosina.
Enquanto houver ons clcio e ATP no hialoplasma, as contraes
prosseguem.
As clulas musculares so ricas em mitocndrias, que lhes fornecem
grande quantidade de ATP. Na contrao muscular, parte do ATP que
transformado em ADP cede seu radical fosfato a uma substncia denominada
creatina, dando origem fosfocratina. Este um composto altamente energtico

77

78
que atuam nessas clulas como uma reserva de energia. Havendo necessidade, a
fosfocreatina cede fosfato para o ADP, formando ATP.
A energia armazenada nas molculas de ATP e fosfocreatina, vm do cido
graxo e glicose.
Sarcmero

Processo de contrao muscular

9.6 Os msculos
Os msculos so formados por feixes de clulas muito longas (at 30 cm),
cilndricas e multinucleadas, com um dimetro que varia de 10 a 100 ? m,
78

79
chamadas fibras musculares estriadas. Estas fibras musculares se originam no
embrio atravs da fuso de clulas alongadas, os mioblastos.
Um msculo estriado (esqueltico) formado por inmeros feixes de fibras
(clulas) envoltos por tecidos conjuntivos que tomam a forma de membranas.
Nesse tecido conjuntivo esto distribudos nervos e vasos sangneos.
Envolvendo cada fibra muscular h uma fina camada de feixes reticulares
(reticulina), chamada endomsio. Vrias fibras musculares, que formam um feixe,
so envolvidas por outra camada, mais espessa, de reticulina e colgeno, que o
perimsio. O msculo todo, por sua vez, envolvido por uma resistente membrana
de tecido fibroso, o epimsio.
O tecido conjuntivo mantm as fibras musculares unidas, permitindo que a
fora de contrao gerada por cada fibra individualmente atue sobre o msculo
inteiro. Tambm atravs do tecido conjuntivo que a fora de contrao do
msculo, se transmite a outras estruturas como tendes, ligamentos e ossos.
Os vasos sangneos penetram no msculo atravs dos septos de tecido
conjuntivo e formam uma rica rede de capilares que correm entre as fibras
musculares.
Cada fibra muscular apresenta perto de seu centro uma terminao nervosa
motora, a chamada placa motora.

9.6.1 Tipos de fibras musculares esquelticas

Existem trs tipos de fibras musculares esquelticas: a vermelha, a branca
e a intermediria. A maioria dos msculos esquelticos contm uma mistura dos
trs tipos de fibras. Numa unidade motora, todas as miofibras so do mesmo tipo.
As fibras vermelhas ou fibras do tipo I, so encontradas nas unidades
motoras de contrao lenta, tm um dimetro relativamente pequeno, so ricas
em mitocndrias e

sarcoplasma contendo mioglobina. Sua energia obtida

principalmente da fosforilao oxidativa de cidos graxos. So fibras resistentes

fadiga e adaptadas para contraes continuadas e atividade muscular prolongada
(p. ex., manuteno da postura).

79

80
As fibras brancas ou fibras do tipo II,

so encontradas nas unidades

motoras de contraes rpidas e descontnuas. So relativamente grandes, com

pouca mitocndria, contm pouca mioglobina. Geralmente so responsveis pelo
movimento (p. ex., msculo extraocular). As fibras do tipo II podem ser divididas
nos tipos II A, B e C. As fibras do tipo II B so as mais rpidas e dependem
principalmente da gliclise como fonte de energia.
As fibras intermedirias possuem caractersticas intermedirias entre as
fibras vermelhas e as fibras brancas. Nos humanos, os msculos consistem em
uma mistura dos trs tipos.

Msculo estriado esqueltico

9.7 Tecido Muscular Cardaco

O tecido muscular cardaco forma o msculo do corao. Apesar de
apresentar estrias transversais, suas fibras contraem-se independentemente da
nossa vontade, de forma rpida e rtmica, encontrado no corao e nas veias
pulmonares, no local em que elas se juntam ao corao.
O miocrdio constitudo por uma rede de clulas musculares cardacas
ramificadas e anstomosadas dispostas em camadas (lminas). Estas lminas

80

81
esto separadas uma das outras por delicadas lminas de tecido conjuntivo, que
contm

vasos sangneos, nervos e o sistema de conduo do corao.

Capilares derivados destes ramos vasculares invadem o tecido conjuntivo

intercelular e formam uma rica e densa rede de leitos capilares envolvendo cada
clula muscular cardaca.
O msculo cardaco difere dos msculos esqueltico e liso por possuir um
ritmo intrnseco, assim como a capacidade de contrao espontnea. Um sistema
de clulas musculares cardacas modificadas adaptou-se para assegurar a
coordenao de suas aes contrteis.
A organizao das protenas contrteis idntica organizao encontrada
no msculo esqueltico. Entretanto, as citomembranas apresentam algumas
diferenas:
1.

os tbulos T so encontradas no nvel da Liza Z e so substncialmente

maiores e mais numerosos que aqueles do msculo esqueltico.

2. O retculo endoplasmtico no to extenso quanto no msculo esqueltico.
3.

As mitocndrias so mais abundantes no msculo cardaco do que no

msculo esqueltico, as quais ocupam 40% do volume citoplasmtico, e contm

numerosas cristas.
4.

As clulas so unidas pelas extremidades por complexos juncionais

especializados chamados de discos intercalares. Os discos intercalares possuem

um aspecto escalariforme, com pores transversais perpendiculares ao eixo
maior da clula e pores longitudinais paralelas s miofibrilas.
O componente transversal representado pela Linha Z e consiste em (1)
desmossomos que unem as clulas musculares cardacas, impedindo que elas se
separem sob a atividade contrtil do corao, e (2) as znulas de adeso que
servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcmeros terminais, as
mesmas contm actinina-? e vinculina e fornece um stio de insero para os
filamentos delgados de actina do ltimo sarcmero de cada cardicito.
As junes comunicantes, restritas poro longitudinal do disco intercalar,
permitem a comunicao inica entre as clulas e a contrao sincrnica do
msculo.

81

82
As fibras de Purkinje, ricas em glicognio, so fibras terminais
especializadas do sistema de conduo do corao. Quando comparadas s
fibras contrteis, as fibras de Purkinje so maiores, pouco coradas e contm
poucas miofibrilas.
As fibras musculares cardacas so mononucleadas, apresentando o ncleo
na regio central. Nessas fibras ocorrem tambm miofilamentos de actina e de
miosina, que no se apresentam, no entanto, com disposio to regular como
aquela apresentada pelas fibras musculares estriadas.
No corao existe uma rede de clulas musculares cardacas modificadas,
acopladas s outras clulas musculares do rgo, que tm papel importante na
gerao e conduo do estmulo cardaco, de tal modo que as contraes dos
trios e ventrculos ocorrem em determinada seqncia, permitindo ao msculo
cardaco exercer com eficincia a sua funo de bombeamento do sangue.

Msculo cardaco

9.8 Tecido muscular liso:

O msculo liso encontrado nas paredes de visceras ocas, como por
exemplo no trato gastrointestinal, algumas do trato reprodutivo, e trato urinrio,
nas paredes de vasos sangneos, nos grandes dutos de glndulas compostas,
nas passagens respiratrias e em pequenos feixes na derme da pele.
Alm de suas funes contrteis, alguns msculos lisos so capazes de
efetuar sntese protica exgena. Entre as substncias fabricadas pelas clulas

82

83
lisas para utilizao extracelular esto colgeno, elastina, glicosaminoglicanos e
fatores de crescimento.
O msculo liso no apresenta placas motoras, os axnios formam
dilataes que apresentam vesculas sinpticas;

9.8.1 Controle da contrao do msculo liso

As fibras apresentam feixes de miofilamentos que se cruzam em todas as
direes, formando uma trama tridimensional;
O arranjo das protenas contrteis e o mecanismo de contrao do msculo
liso diferem daqueles observados para o msculo esqueltico e o cardaco.
1.

Os filamentos de actina e de miosina no esto organizados em

sarcmeros como no msculo esqueltico e no msculo cardaco.

2.

As clulas musculares lisas no contm troponina, mas contm a

tropomiosina que se une e estabiliza os filamentos de actina.

3.

Os ons de Ca2+ , que iniciam a contrao, derivam do exterior da clula em

vez do retculo sarcoplasmtico.

4.

A quinase da cadeia leve da miosina, ao contrrio da troponina, que no

est presente nas clulas musculares lisas, responsvel pela sensibilidade ao

Ca2+ das fibras contrteis do msculo liso.
No msculo liso, os filamentos de actina e os filamentos associados
miosina se ligam ao citoplasma e aos corpos densos da membrana plasmtica,
representando o equivalente linha Z do msculo estriado. Os corpos densos
esto unidos membrana plasmtica por intermdio dos filamentos intermedirios
de desmina e de vimentina. Quando o complexo actina-miosina se contrai, sua
ligao com os corpos densos determina o encurtamento da clula.
A fosforilao clcio-dependente das cadeias leves reguladoras da
miosina responsvel pela contrao do msculo liso.
A fosforilao da miosina tipo II ocasiona seu despregueamento e
associao em filamentos, o stio de ligao da actina na cabea da miosina
exposto e a miosina pode se unir aos filamentos de actina para produzir contrao
celular.

83

84
O msculo liso pode ser estimulado a se contrair pela estimulao
nervosa, estimulao hormonal ou estiramento. Por exemplo, a oxitocina
intravenosa estimula a contrao da musculatura uterina durante o parto.
Em resposta a um estmulo apropriado, h um aumento de Ca2+
citoplasmtico. O Ca2+ se liga a calmodulina. O complexo Ca2+ -calmodulina ativa a
quinase da cadeia leve da miosina, que catalisa a fosforilao da cadeia leve de
miosina. Quando os nveis de Ca2+

diminuem, a cadeia leve de miosina

enzimaticamente desfosforilada e o msculo relaxa.

O msculo liso no est sob controle voluntrio; ele regulado pelo
sistema nervoso autnomo, por hormnios (como a bradicinina) e em condies
fisiolgicas locais. Por isso o msculo liso denominado involuntrio.
Ocorre variao no grau de controle da contrao muscular pelo sistema
nervoso.
Msculo liso

9.8.2 Regenerao dos msculos

Apesar de as clulas do msculo esqueltico no terem a capacidade para
desenvolver atividade mittica, este tecido pode regenerar-se por causa da
presena de clulas satlites. Estas clulas podem apresentar atividade mittica
levando hiperplasia, subseqente a uma leso do msculo. Em certas
condies, como aumento da massa muscular, as clulas satlites podem fundirse com as clulas musculares existentes aumentando a massa muscular durante
a hipertrofia do msculo esqueltico.

84

85
O msculo cardaco incapaz de regenerar-se. Aps leso, como em um
infarto do miocrdio, fibroblastos invadem a regio lesada, passam por divises
celulares e formam tecido conjuntivo fibroso (tecido cicatricial) para reparar a
leso.
As clulas musculares lisas retm sua capacidade mittica para formar
mais clulas musculares lisas. Esta capacidade especialmente evidente no tero
grvido, no qual a parede muscular torna-se mais espessa pela hipertrofia de
clulas individuais e pela hiperplasia derivada da atividade mittica das clulas
musculares lisas. Pequenos defeitos, subseqentes a uma leso, podem resultar
na formao de novas clulas musculares lisas. Estas novas clulas podem provir
da atividade mittica de clulas musuculares lisas existentes, como nos tratos
gastrointestinais e urinrio, ou da diferenciao de pericitos, relativamente
indifirenciados, que acompanham alguns vasos sangneos.

10 TECIDO NERVOSO

10.1 Origem: Ectoderme

10.2 Caractersticas Gerais:

O tecido nervoso, constitudo por talvez at um trilho de neurnios com um

nmero imenso de interconexes, forma o complexo sistema de comunicao
neuronal do corpo. Alguns neurnios tm receptores, terminaes complexas
especializadas para a recepo de diferentes tipos de estmulos (p. ex.,
mecnicos, qumicos, trmicos) e transduo em impulsos nervosos capazes de
serem conduzidos para centros nervosos. A seguir, estes impulsos so
transferidos para outros neurnios nos quais so processados e transmitidos para
centros mais altos em que ocorre a percepo de sensaes ou dado incio as
respostas motoras.
Anatomicamente, o sistema nervoso pode ser dividido em (1) sistema
nervoso central (SNC), formado pelo crebro, medula espinhal e parte neural do
olho) e (2) sistema nervoso perifrico (SNP), formado pelo gnglios perifricos,
85

86
nervos e terminaes nervosas que conectam os gnglios com o SNC e os
receptores e efetores do corpo. O SNC e SNP so morfolgica e fisiolgicamente
diferentes.
Os componentes celulares bsicos do SNC so os neurnios e a glia. O SNP contm as
clulas de Schwann, anlogas s clulas gliais do SNC.
Sistema nervoso central

10.3 Neurnios:
So clulas alongadas, formados por um corpo celular ou pericrio e muitas ramificaes.
Normalmente, o neurnio tem uma ramificao principal, longa, o axnio, e numerosas
ramificaes curtas, os dendritos.

10.3.1 Dendritos

So partes complexas da membrana plasmtica receptora do neurnio,

aumentam a superfcie receptora dos neurnios, possibilitando a captao de
grande variedade de impulsos. A base do dendrito parte do corpo celular e contm
o complemento usual de organelas, exceto o complexo de Golgi. Afastando-se da
base, avanando em direo da extremidade distal dos dendrito, muitas das
organelas tornam-se escassas ou esto ausentes.Em geral so curtos e se
ramificam como os galhos de uma rvore.
Nos dendritos da maioria dos neurnios, os neurofilamentos esto reduzidos a pequenos
feixes ou filamentos isolados, que podem apresentar ligaes transversais com microtbulos.
Entretanto nos dendritos as mitocndrias so abundantes.
A ramificao dos dendritos, que resulta em numerosas terminaes sinpticas, possibilita
a um neurnio receber e integrar mltiplos, talvez, centenas de milhares de impulsos.
Apresentam pequenas projees citoplasmticas, os espinhos ou gmulas, que geralmente
correspondem a locais de contato sinptico, recebem os estmulos que so transmitidos para o

86

87
soma. Estas espinhas diminuem com a idade e nutrio deficiente, e elas podem apresentar
mudanas estruturais em pessoas com a trissomia do 13 e a trissomia do 21 (sndrome de Down).
Algumas vezes os dendritos contm vesculas e transmitem impulsos para outros dendritos.

10.3.2 Corpo celular ou pericrio ou soma

Esta estrutura o centro metablico, a regio mais conspcua do neurnio, mas a maior
parte do volume do citoplasma do neurnio est localizada nos prolongamentos, que se originam
do corpo celular. O ncleo esfrico a ovide, com localizao central e o nuclolo bem visvel.
O citoplasma do corpo celular tem muitas mitocndrias, como tambm nos dendritos e
axnio, sendo mais abundante nas terminaes dos axnios. Em geral, as mitocndrias dos
neurnios so mais delgadas do que de outras clulas, e ocasionalmente, suas cristas tm uma
orientao longitudinal e no transversal. As mitocndrias neurais esto em constante
movimentao ao longo de microtbulos do citoplasma.
O complexo de Golgi localiza-se em torno do ncleo, acredita-se que o complexo de Golgi
seja o responsvel pelo empacotamento de substncias neurotransmissoras, ou de enzimas
essenciais para sua produo no axnio.
O retculo endoplasmtico rugoso (RER) abundante com muitas cisternas dispostas em
conjuntos paralelos, uma caracterstica especialmente saliente nos grandes neurnios. Encontramse tambm, muitos polirribossomos dispersos pelo citoplasma. As cisternas de RER e os
polirribossomos formam os corpsculos de Nissl. O RER tambm est presente na regio
dendritica, mas somente como curtas cisternas ramificadas dispersas.
O retculo endoplasmtico liso dispem-se por todo o corpo celular e estende-se para os
dendritos e para o axnio, formando cisternas, denominadas cisternas hipolemais, no se sabe
como as cisternas hipolemais funcionam, o que se sabe que estas cisternas seqestram clcio e
contm protenas. Acredita-se que podem servir de conduto para a distribuio de protenas para
toda a clula. Alguns autores propuseram a teoria de que vesculas de transporte e sinpticas
brotam destas cisternas, mais ainda h muito o que esclarecer sobre este assunto.
A maioria dos neurnios do adulto apresenta somente um centrolo associado co
corpsculo basal de um clio. Como os neurnios no passam por diviso celular, acredita-se que
que seus centrolos sejam estruturas vestigiais.
Apresenta grande quantidade de substncia basfila (substncia de Nissl, corresponde ao
retculo endoplasmtico rugoso), neurofibrilas (neurofilamentos) dispostas em vrias direes,
microtbulos e pigmentos, um deles a lipofuscina, possivelmente originado pela atividade
enzimtica dos lisossomos, que se acumula com o decorrer da idade e pode deslocar organelas e
o ncleo para um lado da clula, possivelmente afetando as funes celulares.

10.3.3 Axnio

87

88
O axnio tem origem no corpo celular,

um

prolongamento nico,

cilndrico, de comprimento e dimetro variveis, conforme o tipo de neurnio, pode

ter at 100 cm. A espessura do axnio est diretamente relacionada velocidade
de conduo, sendo que a velocidade aumenta com o aumento do dimetro do
axnio. Estrutura especializada na conduo de impulsos que transmitem
informaes do neurnio para outras clulas (nervosas, musculares, glandulares).
Em geral apresenta dilataes denominadas telodendro.
O axoplasma contm perfis curtos de retculo endoplasmtico liso e
mitocndrias muito longas e delgadas, e muitos microtbulos; entretanto no
possui RER ou polirribossomos. Portanto, a manuteno do axnio depende do
soma. O citoplasma do axnio ou axoplasma apresenta-se muito pobre em
organelas, possui poucas mitocndrias, retculo endoplasmtico liso e

poucos

microtbulos, porm os neurofilamentos so freqentes.

Uma caracterstica marcante dos axnios a existncia de bainhas envolventes. A bainha
de Schwann (neurilema) de natureza conjuntiva, sendo representada por inmeras clulas em
toda a extenso do axnio. Os ncleos dessas clulas so alongados e bem desenvolvidos. As
clulas de Schwann podem, no entanto, crescer ao redor do axnio de modo que suas membranas
plasmticas formem um conjunto de lminas enroladas em espiral. Esse espesso conjunto de
membranas chamado bainha de mielina, de natureza lipdica. Este desempenha papel protetor
(isolante) e facilita a transmisso do impulso nervoso.
Cada clula de Schwann envolve apenas uma parte do axnio, constituindo um segmento
mais espesso, onde se nota a mielina e, externamente a ela, o ncleo da clula. Ao longo do
axnio, vem-se, vrias constries entre os segmentos, que so os estrangulamentos de Ranvier
(ndulos de Ranvier).
As fibras mielnicas mostram uma grande velocidade de conduo do impulso nervoso
(mais de cem metros por segundo). H tambm fibras chamadas amielnicas, nas quais as clulas
de Schwann no se enrolam no axnio. Nelas a conduo do impulso nervoso mais lenta.

Neurnio

88

89
10.4 Tipos de Neurnios:
So classificados de acordo com a fisiologia e a funo.

10.4.1 De acordo com a Fisiologia:

- Multipolares: mais comuns, com muitos dendritos e um axnio, eles esto presentes em
todo o sistema nervoso e, em sua maioria, so neurnios motores. - Bipolares: tm um dendrito e
um axnio, localizam-se nos gnglios vestibulares e cocleares e no epitlio olfativo da cavidade
nasal.
- Pseudo-unipolar: so chamados de clulas em T, pois sai do corpo celular apenas uma
ramificao que se bifurca, originando um ramo perifrico e um ramo central. O ramo central
penetra no SNC, e o ramo perifrico vai para seu destino no corpo. Cada um dos ramos ,
morfolgicamente um axnio, e pode propagar impulsos nervosos, apesar de a poro mais distal
do ramo perifrico se arborizar e possuir pequenas terminaes dendriticas indicando sua funo
de recepo. Durante a transmisso do impulso, o impulso vai da extremidade dendrtica
(receptora) do prolongamento perifrico para o prolongamento central sem envolver o corpo
celular. Esto presentes nos gnglios da raiz dorsal em alguns gnglios dos nervos crnianos.

10.4.2 De acordo com a funo:

- Neurnios motores (efetores): originam-se no SNC e conduzem impulsos para os
msculos, glndulas excrinas e endcrinas e outros neurnios.
- Neurnios sensoriais (aferentes): recebem estmulos sensitivos em suas terminaes
dendrticas e conduzem impulsos para o SNC, onde estes so processados. Os localizados na
periferia do corpo monitoram as mudanas do ambiente, e os que esto dentro do corpo
monitoram o ambiente interno;
- Interneurnios: localizados totalmente dentro do SNC, funcionam interligando e
integrando e estabelecem rede de circuitos neurais entre os neurnios sensitivos e motores e
outos interneurnios. Com a evoluo, o nmero de neurnios do sistema nervoso humano
cresceu enormemente, mas o maior aumento envolveu os interneurnios, que so responsveis
pelo complexo funcionamento do corpo.

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Tipos de neurnios

10.6 Neurglia:

As neurglias tm como funo dar sustentao metablica e mecnica

assim como proteo aos neurnios. O sistema nervoso, pode haver at 10 vezes
mais clulas da neurglia do que neurnios. Apesar de as clulas da neurglia
formarem junes comunicantes com outras clulas da neurglia, elas no
reagem aos impulsos nervosos ou os propagam. As clulas da neurglia
licalizadas exclusivamente no SNC, incluem astrcitos, oligodendcitos, micrglia
(clulas microgliais) e clulas ependimrias. As clulas de Schwann, apesar de
estarem localizadas no SNP, hoje em dia tambm so consideradas como clulas
de neurglia.
Alm de fazerem a sustentao e produzirem mielina, elas isolam os neurnios de outros
tecidos, removem excretas, trazem-lhes substncias nutritivas, regulam a composio qumica dos
lquidos intercelulares, fagocitam restos celulares e isolam os neurnios uns dos outros, evitando
interferncias na conduo do impulso nervoso em cada um.
As clulas da neuroglia no geram impulsos nervosos nem formam sinapses, mas
participam do controle da composio qumica do meio onde esto localizados os neurnios.

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10.6.1 Astrcitos: so as maiores clulas da neurglia, tm muitos prolongamentos e ncleos
esfricos e centrais. Apresentam dois tipos distintos: (1) astrcitos protoplasmticos da substncia
cinzenta do SNC e (2) astrcitos fibrosos presentes principalmente nas substncia branca do
SNC.
Os astrcitos protoplasmticos, so clulas estreladas dotadas de citoplasma abundante,
um ncleo grande e muitos prolongamentos curtos ramificados.

As extremidades de alguns

prolongamentos formam ps vasculares que envolvem completamente os capilares sangneos e

tambm no sentido da superfcie dos rgos do sistema nervoso central, encfalo e medula,
estabelecendo contato com a pia-mter, formando a membrana pia-glial. Alguns astrcitos
protoplasmticos menores localizados adjacentes aos corpos celulares dos neurnios constituem
um tipo de clula satlite.
Os astrcitos fibrosos possuem citoplasma eucromtico contendo somente algumas
organelas, rubossomos livres e glicognio. Os prolongamentos destas clulas so longos e
principalmente no ramificados. Estes prolongamentos esto intimamente associados pia-mater
e a vasos sangneos, mas esto separados destas estruturas por suas prprias lminas basais.

Os astrcitos agem capturando ons e restos do metabolismo dos

neurnios, tais como ons de potssio, glutamato e cido ?-aminobutrico (GABA),
que se acumulam no microambiente dos neurnios, especialmente nos ndulos de
Ranvier, onde formam uma cobertura para o axnio. Estas clulas tambm
contribuem para o metabolismo energtico do crtex cerebral liberando glicose do
glicognio

armazenado,

quando

introduzidos

pelos

neurotransmissores

noradrenalina e o peptdio intestinal vasoativo (VIP). Os astrcitos localizados na

periferia do SNC formam uma camada contnua sobre os vasos sangneos e
podem auxiliar a manuteno da barreira hemato-enceflica. Os astrcitos
tambm so atrados para reas lesadas do SNC, onde formam tecido cicatricial
celular. Costumam preencher os espaos vazios deixados por neurnios, quando
estes so destrudos.
10.6.2. Oligodendrcitos: so semelhantes aos astrcitos, mas so menores e

apresentam

poucos prolongamentos com escassas ramificaes. So encontrados tanto na substncia branca

como na cinzenta do SNC.
Seu citoplasma, denso, contm um ncleo relativamente pequeno, RER abundante, muito
ribossomos livres e mitocndrias, e um complexo de Golgi bem desenvolvido. Microtbulos
tambm esto presentes, especialmente na zona perinuclear e nos prolongamentos.

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Oligodendrcitos interfasciculares, localizados em fileiras ao lado de feixes de axnios, so
responsveis pela produo e manuteno da mielina em torno dos axnios do SNC, servindo
para isol-los. Ao produzir mielina, os oligodendrcitos funcionam de modo semelhante s clulas
de Schwann do SNP, exceto que um nico oligodendrcito pode envolver vrios axnios com
segmentos de mielina, enquanto uma clula de Scwann envove com mielina somente um axnio.
Os oligodendrcitos satlites esto intimamente aderidos aos corpos celulares de grandes
neurnios; no clara qual sua funo.

10.6.3. Microglia: encontrada em todo o SNC, as clulas so pequenas, escuras, assemelham-se

levemente aos oligodedrcitos. Apresentam citoiplasma escasso,

ncleo de oval a triangular e

prolongamentos irregulares e curtos, cobertos por salincias finas, o que lhes confere um aspecto
espinhoso. Suas clulas so macrofgicas, removem fragmentos e estruturas lesadas do SNC.
Quando ativadas elas agem como clulas apresentadoras de antgeno e secretam citocinas.
Originam-se da medula ssea e fazem parte da populao de clulas fagocitrias mononucleares.

10.6.4. Clulas ependimrias: derivam do revestimento interno do tubo neural embrionrio e se

mantm em arranjo epitelial, enquanto as demais clulas da originadas se diferenciam em
neurnios e em clulas da neuroglia.

So clulas cilndricas com a base afilada e muitas vezes ramificada, dando

origem a prolongamentos que se colocam no interior do tecido nervoso. Revestem
as cavidades do encfalo e da medula e esto em contato com o lquido
cefalorraquidiano encontrado nessas cavidades.
Seu citoplasma contm abundantes mitocndrias e feixes de filamentos intermedirios. Em
algumas regies, estas clulas so ciliadas, uma caracterstica que facilita a movimentao do
lquido cefalorraquidiano (LCR)

10.6.5 Clulas de Schwann: localizam-se no SNP, onde envolvem axnios. Elas podem formar dois
tipos de cobertura sobre estes axnios, mielnicos e amielnicos. Os axnios envolvidos por mielina
so denominados nervos mielnicos.
As clulas de Schwann so clulas achatadas cujo citoplasma contm um ncleo
achatado, um pequeno aparelho de Golgi e algumas mitocndrias. Ao longo do comprimento do
axnio, ocorrem interrupes na bainha de mielina, expondo-o intervalos irregulares, estas
interrupes so denominadas ndulos de Ranvier. Cada ndulo indica uma interface entre as
bainhas de mielina de duas clulas de Schwann diferentes localizadas ao longo do axnio.
Ainda no est esclarecido o mecanismo de mielinizao. Durante o desenvolvimento, os
nervos no so mielinizados simultaneamente. O incio e o trmino da mielinizao variam
consideravelmente em diferentes reas do sistema nervoso. Esta variao parece estar

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correlacionada funo. Por exemplo, os nervos motores esto quase totalmente mielinizados no
nascimento, enquanto as razes sensitivas somente se mielinizam vrias meses mais tarde. Alguns
tratos dos axnios comissurais somente completam sua mielinizao vrios anos aps o
nascimento.
Neurglias

10.6 Localizao dos neurnios:

10.6.1 Substncia cinzenta: substncia onde concentram-se os corpos celulares de neurnios e

uma infinidade de sinapses, estabelecendo uma intrincada rede de vias nervosas que garantem as
importantes funes de coordenao, associao, regulao, armazenamento de informaes
(memria), centros motores e centros sensoriais. Nesta regio alto o nvel de metabolismo do
tecido nervoso e so mnimos os espaos intercelulares. Localiza-se externamente no crebro e
cerebelo e internamente na medula (na forma de H).

10.6.2 Substncia branca: regio de baixo metabolismo, sua funo conduzir os impulsos
nervosos no prprio rgo ou entre diferentes rgos do sistema nervoso. No apresenta corpos
celulares dos neurnios, mas apenas seus prolongamentos, especialmente os axnios ricos em
mielina. Localiza-se internamente no crebro e cerebelo e externamente na medula.

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Substncia branca e cinzenta

10.7 Fisiologia Neuronal:

Os impulsos nervosos so gerados na zona de disparo dos picos de um neurnio, em
conseqncia da despolarizao da membrana, e so conduzidos ao longo do axnio para as
terminaes do axnio. A transmisso dos impulsos das terminaes de um neurnio para outro
neurnio, clula muscular ou glndula ocorre nas sinapses.
Em repouso, a membrana do axnio tem carga eltrica externa positiva e interna negativa.
Isto , em parte, conseqncia de uma elevada taxa de ons Na+ fora da clula, mantida por um
mecanismo chamado bomba de sdio. Fala-se ento que o axnio est polarizado.
Ao receber um estmulo num ponto do axnio, ocorrem em seqncia os seguintes
eventos:
- A membrana torna-se bruscamente muito permevel ao sdio, que passa do meio externo para o
meio interno do axnio em maior quantidade do que a sada de ons potssio. A superfcie externa
fica negativa e a interna, positiva. Nesse ponto e nesse instante, a membrana sofreu inverso de
polaridade.
- mecanismo da bomba de sdio expulsa ento esse on, voltando a membrana polaridade inicial.
- Cada ponto estimulado modifica a permeabilidade na regio vizinha. O impulso nervoso propagase, ento, como uma onda dinmica de inverso de polarizao da membrana do axnio em toda a
sua extenso. essa onda que pode ser medida eletricamente e corresponde ao impulso nervoso
nas fibras amielnicas, como, por exemplo, as da substncia cinzenta do sistema nervoso central.
- mecanismo da bomba de sdio depende de gasto energtico, consumindo
ATP do neurnio.

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10.7.1 Conduo saltatria:
A conduo do impulso um pouco diferente nas fibras mielnicas, como as fibras motoras
dos msculos esquelticos.

Ocorre apenas a inverso de polaridade nas regies dos ndulos de

Ranvier. A onda ento, salta diretamente de um ndulo para outro, no
acontecendo em toda a extenso da regio mielinizada. Fala-se em conduo
saltatria e com isso h um considervel aumento da velocidade do impulso
nervoso nas fibras mielnicas, em relao s fibras amielnicas.
10.8 Fibras nervosas:

As fibras nervosas so constitudas por um axnio e suas bainhas

envoltrias. Grupos de fibras nervosas formam os feixes do SNC e os nervos do
SNP.
No so comparveis s fibras do tecido conjuntivo, simples molculas
proticas, ou s fibras musculares, que so clulas completas, de forma alongada.

10.8.1 Tipos:
- Fibras do tipo A: tm maior dimetro, ndulos de Ranvier espaados e so as mais
rpidas na conduo do impulso nervoso (15 a 100 metros por segundo).
- Fibras do tipo B: so tambm mielnicas, porm mais finas, com ndulos de Ranvier mais
prximos uns dos outros, e nelas o impulso nervoso caminha com menor rapidez (3 a 14 metros
por segundo)
- Fibras do Tipo C: so as amielnicas, mais delagadas, e conduzem o impulso a uma
velocidade relativamente baixa (0,6 a 2 metros por segundo).
Clulas envoltrias: Clula de Schwann no SNP e
oligodendrcito no SNC.

Fibra nervosa

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Nervo

10.9 Sinapses:

A transmisso do impulso nervoso de um neurnio para outro depende de

estruturas altamente especializadas, as sinapses. Embora a maioria das sinapses
se estabelea entre o axnio e o dendrito (axodendrticas) ou entre o axnio e o
corpo

celular

(axossomtica),

tambm

sinapses

entre

dendritos

(dendrodentrticas) e entre axnios (axoaxnicas). H uma tendncia de se

considerar tambm como uma sinapse a terminao nervosa em clulas efetoras,
tais como clulas glandulares e musculares.
A poro terminal dos axnios mostra uma estrutura tpica: ocorrem
numerosas vesculas sinpticas; os neurofilamentos so raros, porm as
mitocndrias so freqentes. As vesculas sinpticas contm substncias
denominadas neurotransmissores, que so mediadores qumicos responsveis
pela transmisso do impulso nervoso atravs das sinapses.
Esses mediadores so liberados na membrana pr-sinptica e aderem a molculas
receptoras da membrana ps-sinptica, promovendo a conduo do impulso nervoso atravs do

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intervalo sinptico. A unio do neurotransmissor com o receptor pode ter efeito excitador (sinapses
excitatrias) ou inibidor (sinapses inibitrias) sobre o neurnio seguinte do circuito. As membranas
das vesculas sinpticas que se incorporam membrana pr-sinptica so recuperadas por
endocitose e reutilizadas para formar novas vesculas sinpticas.
O neurotransmissor mais comum a acetilcolina. Imediatamente aps sua liberao na
sinapse, essa substncia destruda pela enzima colinesterase a existente, impedindo a
passagem contnua do impulso. A sinapse funciona, ento, como uma espcie de vlvula, que se
fecha uma vez transmitido o impulso nervoso. Constatou-se que, embora esse acontecimento seja
mais rpido, a sinapse retarda a conduo do impulso em mnimas fraes de segundo. As placas
motoras (junes neuromusculares) so tambm sinapses que tornam possvel a efetivao da
contrao da fibra muscular. Muitas drogas podem bloquear a passagem do impulso no nvel das
sinapses, como o caso dos anestsicos.
Os neurnios e, portanto, suas sinapses podem diferir quanto ao tipo de neurotransmissor.
Fala-se em sinapses colinrgicas ou adrenrgicas quando os neurotransmissores so,
respectivamente, a acetilcolina e a noradrenalina.
Sinapse

Tipos de sinapse

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10.10 Nervo Perifrico:

Os nervos perifricos so feixes de fibras nervosas (axnios ou dendritos) capaz de
transmitir impulsos nervosos (potenciais de ao) da periferia do corpo e dos rgos para o SNC
ou vice-versa. As fibras de um nervo so ramificaes de neurnios e se mostram envoltas por
bainhas conjuntivas. Estes feixes (fascculos) podem ser observados a olho nu; os nervos
mielnicos aparecem brancos por causa da presena de mielina. Em geral, cada feixe de fibras
nevosas, independente de seu tamanho, tem componentes sensitivos e motores.
Os envoltrios de tecido conjuntivo dos nervos perifricos so chamadas: endoneuro (que
envolve cada neurnio), perineuro (que envolve cada feixe de axnios) e epineuro (envolvendo
coletivamente todos os feixes que compem o nervo e, portanto, representando uma capa para o
prprio nervo).

10.10.1 Classificao funcional dos nervos:

-

Sensitivos ou aferentes: levam informaes sensitivas das reas cutneas do corpo e das

visceras para o SNC, onde so processados, possuem fibras sensitivas.

-

Motores ou eferentes: tm origem no SNC e levam os impulsos para os rgos efetores,

formados por fibras motoras.

-

Mistos: dotados de fibras sensitivas e fibras motoras, que funcionam como uma estrada de

mo dupla, transportando impulsos sensoriais, pelas primeiras, e ordens motoras, por estas
ltimas.

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Os nervos ptico, olfativo e acstico ou auditivo so sensitivos. Os nervos aculomotor (que
move os olhos), hipoglosso (que move a lngua) e espinhal (que levanta os ombros), so exemplos
de nervos motores. Todos os nervos raquianos, no entanto, so mistos.
10.11 Glnglios:
Massa de estrutura nervosa que encerra corpos de neurnios e de onde partem
numerosamente as fibras nervosas. H dois tipos de gnglios, sensitivos e autnomos.

10.11.1 Gnglios sensitivos: esto associados aos nervos cranianos e a cada um dos nervos
espinhais que saem da medula espinhal. Abrigam corpos celulares unipolares dos nervos
sensitivos, com um processo amielnico deixando cada corpo celular. O curto processo se bifurca
em um ramo perifrico e um central. O ramo perifrico alcana uma terminao sensitiva perifrica
e termina em dendritos. O ramo central penetra no SNC. O corpo celular do neurnio circundado
por uma camada de clulas satlites achatadas, semelhantes e contnuas como as clulas de
Schwann, medida que envolvem os processos perifrico e central de cada neurnio. Um impulso
nevoso, alcana a bifurcao-T, se desvia do corpo celular e trafega do axnio perifrico para o
axnio central.

10.11.2 Gnglios autnomos (simptico e parassimptico): so encontrados nos troncos

simpticos, nos plexos e prximos ou no interior de vscera. Uma camada de tecido conjuntivo
contnua o epineuro e o perineuro das fibras nervosas perifricas circundam cada gnglio
autnomo. Os neurnios dos glnglios autnomos so multipolares. Os dendritos esto
conectados por axnios mielnicos dos neurnios pr-ganglionares (ramos brancos). Os axnios
possuem um dimetro pequeno e so amielnicos (ramos cinzentos). Cada corpo celular neuronal
circundado por clula satlites semelhantes clula de Schwann.

10.12 Meninges:
Cada uma das trs membranas protetoras que envolvem todo o SNC (encfalo e medula
raquidiana), compreendendo a dura-mter, espessa, fibrosa, semelhana de um papiro, situada
mais externamente, junto caixa craniana e coluna vertebral, e aracnide, meninge mediana,
muito vascularizada, lembrando por sua rede de vasos uma teia de aranha, razo de seu nome, e
a pia-mter, meninge mais interna, fina e delicada, aderente ao SNC.
Meninges

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10.12 Sistema Nervoso Autnomo:

O SNA est relacionado com o controle da musculatura lisa, com o rtimo cardaco e com a
secreo de algumas glndulas. Sua funo ajustar certas atividades do organismo, a fim de
manter a constncia do meio interno (homeostase).
As funes do SNA sofrem constantemente a influncia da atividade consciente do sistema
nervoso central.
Anatomicamente formado por aglomerados de clulas nervosas localizadas no sistema
nervoso central, por fibras que saem do sistema nervoso central atravs de nervos cranianos e
espinhais, e pelos gnglios nervosos situados no curso dessas fibras.
O SNA formado por duas partes, distintas por sua autonomia e por suas funes: o
sistema simptico e o parassimptico.
Os ncleos nervosos do simptico so formados por grupos de clulas nervosas
localizadas nas pores torcica e lombar da medula espinhal. Axnios desses neurnios saem
pelas razes anteriores dos nervos espinhais destas regies. Os gnglios do sistema simptico
formam cadeia vertebral e plexos situados prximo s visceras. O mediador qumico a
noradrenalina.

Contribui para a regulao da atividade do msculo cardaco, do

funcionamento visceral (estmago, intestinos, bexiga urinria,...) e de vrias
glndulas).
Os ncleos dos nervos parassimptico situam-se no encfalo e na poro sacral da
medula espinhal. As fibras desses neurnios saem por quatro nervos cranianos e pelos nervos
sacros. Os segundos neurnios se localizam no interior dos rgos, por exemplo, na parede do
estmago e intestino.

O mediador qumico a acetilcolina. Esta substncia rapidamente

destruda pela acetilcolinesterase, por este motivo seus estmulos so mais breve e mais localizada
do que os estmulos simpticos. Sua atividade determina contrao da pupila, bradicardia,
vasodilatao perifrica, estmulo de funcionamento gastrointestinal e contrao da bexiga e do
tero.

10.12.1 Distribuio do SNA:

A maioria dos rgos inervados pelos sistema nervoso autnomo recebe
fibras do simptico e parassimptico. Em geral, nos rgos em que o simptico
estimulador, o parassimptico tem o inibidora, e vice-versa. Por exemplo, a
estimulao do simptico acelera o ritmo cardaco, ao passo que a estimulao
das fibras parassimpticas diminui esse ritmo. H alguns casos em que a
atividade dos dois complementar e no antagnica, como ocorre em algumas
100

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glndulas salivares, cuja secreo maior quando estimulada pelo simptico e
pelo parassimptico do que por qualquer um deles isoladamente.
Sistema nervoso autnomo

10.14 Degenerao e regenerao de nervos:

Os neurnios no se dividem, sua destruio representa uma perda permanente. Seus
prolongamentos dentro de certos limites, podem regenerar-se devido atividade sinttica dos
respectivos pericrios, desde que estes no estejam lesados. Por isso, os nervos se regeneram,
embora com muita dificuldade.
Quando uma clula nervosa destruda, as que a ela se ligam nada sofrem, exceto raros
casos em que um neurnio recebe impulsos exclusivamente de outro. Neste caso, o neurnio que
fica completamente privado de impulsos nervosos, pela destruio do outro, sofre a chamada
degenerao transneural.
Em contraste com os elementos nervosos, as clulas da neuroglia, bem como seu
equivalente no sistema nervoso perifrico (clula de Schwann e clulas satlites dos gnglios
nervosos, so dotados de grande capacidade de proliferao. Os espaos deixados pelas clulas e
fibras nervosas do sistema nervoso central destrudo por acidente ou doena so preenchidos por
clulas da neuroglia.
Devido sua distribuio por todo o corpo, as leses dos nervos so relativamente
freqentes. Quando um nervo seccionado, ocorrem alteraes degenerativas, seguidas de uma
fase de reparao.

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Regenerao do neurnios

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