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Relacoes Hidricas
Relacoes Hidricas
1) Introduo
A gua desempenha um papel fundamental na vida da planta. Para cada grama
de matria orgnica produzida pela planta, aproximadamente 500 gramas de gua so
absorvidos pelas razes, transportados atravs do corpo da planta e perdidas para a
atmosfera. Mesmo um pequeno desequilbrio nesse fluxo de gua pode causar dficits
hdricos e mau funcionamento severo de inmeros processos celulares. Assim, toda planta
deve realizar um balano delicado de sua absoro e perda de gua, o qual se constitui em
um srio desafio para as plantas terrestres. Para fotossintetizar, elas precisam retirar dixido
de carbono da atmosfera, mas, ao faz-lo, expe-se perda de gua e a ameaa de
desidratao.
A principal diferena entre clulas animais e vegetais, que afeta virtualmente
todos os aspectos de suas relaes com a gua, a presena de parede celular nas plantas,
que lhes permite desenvolver grandes presses hidrostticas internas, chamadas de presses
de turgor, resultantes do processo normal de balano hdrico. A presso de turgor
essencial para muitos processos fisiolgicos, incluindo expanso celular, trocas gasosas nas
folhas, transporte no floema e vrios processos de transporte pelas membranas. A presso
de turgor tambm contribui para a rigidez e a estabilidade mecnica de tecidos vegetais no
lignificados.
molcula formada pela oxignio e um uma carga positiva parcial em cada hidrognio. Essas
cargas parciais so iguais, de forma que a molcula de gua no possua carga lquida.
Figura 2 = (A) As ligaes de hidrognio entre molculas de gua resultam em agregaes locais de
molculas de gua. (B) Devido agitao trmica contnua das molculas de gua, essas agregaes tm vida
curta; elas se quebram rapidamente, formando configuraes muito mais aleatrias.
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realizar trabalho, sendo determinada pela contribuio aditiva de cada espcie que compe
o sistema.
A energia livre de Gibbs est relacionada com a energia total do sistema pela
frmula que expressa a 2 lei da termodinmica.
G = H TS
onde G expressa a variao da energia livre de Gibbs, H a variao da
energia total do sistema e TS a energia no disponvel para realizar trabalho, sendo T
temperatura do sistema (K) e S a entropia. A entropia um parmetro termodinmico que
mede o estado de desorganizao do sistema que est intimamente correlacionado com o
equilbrio que atingido quando a entropia atinge um ponto mximo.
Figura 4 = A gua pode atravessar membranas vegetais por difuso de suas molculas individuais por meio
da bicamada lipdica da membrana, conforme mostrado a esquerda da figura, ou por fluxo microscpico de
massa de molculas de gua atravs de poros seletivos para a gua as aquaporinas.
Figura 5 = O movimento trmico de molculas leva difuso a mistura gradual de molculas e eventual
dissipao de diferenas de concentrao. Inicialmente, dois materiais contendo molculas diferentes so
postos em contato. Esses materiais podem ser slidos, lquidos ou gasosos. A difuso em gases ocorre com
maior rapidez, em liquido d-se de forma mais lenta, mas em slidos que a lentido ainda maior. A
separao inicial das molculas visualizada graficamente nos painis superiores e os perfis de concetrao
das molculas diminuiu o movimento lquido. Na situao de equilbrio, os dois tipos de molculas esto
aleatoriamente (uniformemente) distribudas.
Figura 6 = Osmmetro. No saco B foi adicionado um soluto (e.g. acar). Deste modo, as molculas do
soluto (pontos escuros) se difundem para as regies menos concentradas, em direo ao saco A, e as
molculas de gua se difundem, ao mesmo tempo, das regies mais concentradas em gua para onde esto os
cristais, em direo ao saco B.
w = s + p + g
Os termos s, p e g expressam os efeitos de solutos, presso e gravidade,
respectivamente, sobre a energia livre da gua. Abaixo vamos ver cada um em separado.
Solutos O termo s, chamado de potencial de soluto ou potencial osmtico,
representa o efeito de solutos dissolvidos no potencial hdrico. Os solutos reduzem a
energia livre da gua por diluio da mesma. Esse primeiramente um efeito de entropia;
ou seja, a mistura de solutos e gua aumenta a desordem do sistema e, portanto, reduz a
energia livre. Isto significa que o potencial osmtico independente da natureza especfica
do soluto. Para solues diludas de substncias indissociveis, como a sacarose, o
potencial osmtico pode ser estimado pela equao de vant Hoff.
= RTcs
onde R a constante dos gases (8,32 J mol-1 K-1), T a temperatura absoluta (
em graus Kelvin K) e cs a concentrao de solutos da soluo, expressa como
osmolaridade (moles de solutos totais dissolvidos por litro de gua (mol L-1). Sinal
negativo indica que os solutos dissolvidos reduzem o potencial hdrico da soluo em
relao ao estado de referncia da gua pura. Entretanto, deve-se ter em mente que a
equao de vant Hoff fora desenvolvida para solues diludas. Solues freqentemente
desviam-se das ideais, especialmente a altas concentraes por exemplo, maiores do que
0,1 mol L-1.
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A letra w subscrita a letra grega psi vem de water que significa gua em ingls
Gravidade A gravidade faz com que a gua mova-se para baixo, a no ser
que fora da gravidade se oponha uma fora de igual e oposta. O termo g depende da
altura (h) da gua acima dela no estado de referencia, da densidade da gua (pw) e da
acelerao da gravidade (g). Em smbolos escreve-se:
g = w gh
onde pwg tem um valor de 0,01 MPa m-1. Assim, uma distncia vertical de 10 m
traduz-se em uma mudana de 0,1 MPa no potencial hdrico.
Quando se lida com o transporte de gua em nvel celular, o componente
gravitacional (g) geralmente omitido porque desprezvel comparado ao potencial
osmtico e presso hidrosttica. Assim, nesses casos a equao pode ser simplificada
como w = s + p.
Em discusso sobre solos secos, sementes e paredes celulares comum
encontrar-se referencia a um outro componente do w, o potencial mtrico (m). O
potencial mtrico, que tambm tem um valor negativo, o componente do potencial hdrico
que define as influncias que as foras de superfcie dos colides e espaos intermicelares
exercem sobre o potencial hdrico da gua. Embora estas interaes pudessem ser
adequadamente representadas pelas suas contribuies aos potenciais osmticos e de
turgescncia, o potencial mtrico permite o isolamento e identificao destas foras de uma
maneira mais especfica. O conceito de potencial mtrico extremamente importante na
caracterizao do processo de embebio e estudo das relaes hdricas no solo como
discutiremos posteriormente.
com menores potenciais hdricos (e.g. folhas) para regies com maiores potenciais hdricos
(e.g. razes). Apesar dessas situaes, na grande maioria dos casos a gua nas plantas
move-se de maiores para menores potenciais hdricos.
5) Embebio
O processo de embebio, refere-se a adsoro da gua por constituintes do
protoplasma e da parede celular, especialmente aqueles de dimenses macromoleculares (
polipeptdeos, protenas, polissacardeos, etc ). Como a osmose, a embebio pode ser
considerada tambm um tipo especial de difuso, pois o movimento de gua se processa no
sentido do gradiente de potencial hdrico. Entretanto, as foras responsveis pela reteno
da gua pelas macromolculas so microcapilares e de superfcie (ligaes de hidrognio e
eletrolticas) em virtude das caractersticas dipolares da gua. Sendo o componente Ym
responsvel por expressar todas as foras das macromolculas responsveis pelo fenmeno
de embebio.
As foras desenvolvidas pela embebio so muito intensas, em virtude da
expanso alcanada pela substncia que adsorve gua. Se durante a embebio a
substncia est confinada, h o desenvolvimento de uma grande presso sendo responsvel,
por exemplo, pelo rompimento dos tegumentos das sementes ou pela quebra de rochas se o
material est situado dentro de fendas.
A embebio da gua por colides hidroflicos, como por exemplo,
polipeptdeos, protenas e cidos nuclicos concorre para a estabilidade dessas substncias
ao dficit hdrico. Isto se verifica em virtude da tenacidade com que as molculas de gua
so retidas, o que concorre para manter a organizao estrutural funcional destes
biocolides, mesmo sobre condies hdricas desfavorveis.
1) Introduo
A vida na atmosfera da Terra apresenta um formidvel desafio para as plantas.
Por um lado, a atmosfera a fonte de dixido de carbono, necessrio para a fotossntese. As
plantas, portanto, precisam de pronto acesso atmosfera. Por outro lado, a atmosfera
relativamente seca e pode desidratar a planta. Para satisfazer as demandas contraditrias de
maximizar a absoro de dixido de carbono enquanto limitam a perda de gua, as plantas
desenvolveram adaptaes para controlar a perda de gua das folhas e repor a gua perdida
para a atmosfera.
A perda de gua por transpirao pelas folhas controlada por um gradiente de
concentrao de vapor de gua. O transporte de longa distncia no xilema governado por
2) A gua no Solo
Os conceitos termodinmicos empregados no estudo das relaes hdricas ao
nvel celular, tambm se aplicam no sistema solo-planta. Como o movimento de gua no
solo muito lento, a contribuio da energia cintica insignificante. Por outro lado, como
a gua se move seguindo gradientes de energia criados pela ao de certas foras inerentes
ao solo, a energia potencial passa a ser muito importante e por extenso os conceitos de
potencial hdrico e de seus componentes.
A energia da gua no solo pode ser influenciada por um conjunto de fatores, a
saber:
a) textura: relaciona-se com a gua disponvel para formar a camada de adsoro e com a
superfcie especifica das partculas que formam o solo. Assim sendo quanto menor o
tamanho das partculas do solo, maior rea de contato da gua com as partculas, maior
adsoro da gua, menor energia da gua e menor potencial hdrico.
b) Estrutura: Define o arranjamento espacial das partculas do solo, definindo o equilbrio
entre os macroporos e microporos que compem o solo (Figura 8).
c) Tipos de colides: podendo ser de origem mineral e orgnica, influenciando tanto a
estrutura quanto a natureza e quantidades de ons. Por exemplo, quando os colides so de
origem orgnica como as substncias micas, as mesmas apresentam cargas residuais (tanto
negativas quanto positivas) que podem ser fatores tanto de agregao entre as partculas do
solo quanto de adsoro ons que sero absorvidos pela raiz vegetal.
d) Quantidade de ons: medida que a quantidade de ons eleva-se o potencial hdrico do
solo diminui impondo restries absoro de gua pela raiz.
Figura 8 = Representao esquemtica de uma poro de solo com seus agregados, contendo microporos
circundados por espaos vazios (macroporos). Quando um solo apresenta percentual de microporos superior
ao de macroporos, ocorre uma maior reteno da gua nos microporos como conseqncia a energia livre e
seu potencial hdrico diminuem. Esta condio impe dificuldades ao vegetal em obter gua.
chegada raiz, o que contribui para defasagem entre transpirao e absoro; medida que
o solo perde gua, menor o seu potencial hdrico crtico, mais fortemente ela retida, e
mais difcil torna-se sua absoro pela planta.
A Figura 9 ilustra a relao entre o contedo de gua do solo e o potencial
hdrico crtico, observe que a capacidade de campo define o limite superior de
disponibilidade de gua para o crescimento das plantas, enquanto o ponto de murcha
permanente pode ser caracterizado como o contedo de gua do solo, no qual as plantas
ficam permanentemente murchas, supondo que as folhas demonstrem sinais de murcha.
Figura 9 = Curva de reteno de gua no solo ilustrando graficamente que o potencial hdrico funo da
quantidade de gua presente no solo. O contedo de gua entre os pontos A e B representa a gua disponvel
para as plantas. A forma da curva difere para cada tipo de solo dependendo das propriedades especficas que
afetam as relaes hdricas.
Figura 9 = Plos radiculares fazem um contato ntimo com as partculas do solo e amplificam grandemente a
rea de superfcie que pode ser utilizada para a absoro de gua pela planta. O solo uma mistura de
partculas (areia, argila, limo e material orgnico), a gua, solutos dissolvidos e ar. A gua adsorvida
superfcie das partculas do solo. medida que a gua adsorvida pela planta, a soluo do solo retrocede
para pequenos compartimentos, canais e fissuras entre as partculas de solo.
periferia do mesmo. medida que mais espaos do solo so preenchidos por ar, a gua
pode deslocar-se por canais menos numerosos e menores, e a condutividade hidrulica cai.
Em solos muito secos, o potencial hdrico pode cair abaixo do que se chama
ponte de murcha permanente (PMP). Nesse ponto, o potencial hdrico do solo to
baixo que as plantas no podem recuperar a presso de turgor, mesmo que toda a perda de
gua por transpirao cesse, significando que o potencial hdrico do solo menor que ou
igual ao potencial osmtico da planta. Uma vez que o s da clula varia com a espcie
vegetal, o PMP claramente no uma propriedade nica do solo, ele depende tambm da
espcie vegetal, entretanto comum se adotar valores de -1,5MPa.
Figura 10 = Principais
foras propulsoras do
movimento de gua do
solo atravs da planta
para a atmosfera:
diferenas em
concentrao de vapor
de gua (cwv), presso
hidrosttica (p) e
potencial hdrico.
Nos vasos xilemticos ocorre a formao de uma coluna capilar de gua sob
tenso que se estende at as folhas. A coluna de gua somente se mantm intacta, mesmo
sob elevadas tenses, graas coeso entre as molculas de gua. Essa tenso xilemtica se
transfere at as razes, provocando um gradiente de potencial hdrico entre raiz e solo,
favorecendo o fluxo em massa ou osmose da gua, do solo para o interior das razes.
gua entra na planta pela raiz, cujo xilema tem continuidade com o do caule.
As clulas da endoderme, externamente ao crtex, formam uma barreira impermevel ao
fluxo radial e transversal de gua, devido a suberificao das paredes celulares conhecida
como estria de Caspari. As paredes celulares paralelas superfcie da raiz geralmente no
so impregnadas com suberina. Portanto, no oferecendo resistncia ao fluxo de gua. O
movimento da gua pode ocorrer atravs de duas rotas, a saber: a rota simplstica, ou seja,
atravs dos protoplasmas das clulas unidos pelo plasmodesmata ou pela rota apoplstica
movendo-se atravs das paredes celulares e espaos intercelulares (Figura 11).
Figura 11 = Modelo esquemtico demonstrando o movimento da gua, aps sua entrada na raiz, em direo
ao xilema. Note que o movimento da gua pode ocorrer atravs de duas rotas (simplsticas e apoplsticas) at
as clulas da endoderme que formam uma barreira impermevel ao fluxo radial, transversal de gua, devido a
suberificao das paredes celulares conhecida como estrias de Caspari. Neste instante, a gua atravessa as
membranas plasmticas destas clulas e, conseqentemente, atravs da rota simplstica, alcana o xilema,
localizado no estelo.
Figura 12 = Diagrama da extremidade de uma raiz mostrando quatro zonas ou regies distintas: coifa, regio
meristemtica, regio de alongamento e de diferenciao celular. Destas regies, a mxima absoro de gua
ocorre na regio de diferenciao celular devido tanto a maior diferenciao do xilema quanto a incipiente
suberizao e lignificao das paredes celulares.
3.1.2 Transpirao
Outra fora que define a ascenso da gua a transpirao que depende do
aparecimento de um gradiente de potencial hdrico (w) favorvel ocasionado pelo
desenvolvimento de uma presso negativa ou tenso no interior dos vasos do xilema.
Considerando-se o ciclo de uma planta, desde a germinao da semente at sua
reproduo, considervel a quantidade de gua que retirada do solo e passa pela planta.
Como exemplo, podemos tomar que um hectare de milho, durante um nico ciclo, perde na
atmosfera 3.000 toneladas de gua, na forma de vapor de gua, somente atravs da
transpirao. Entretanto h ainda outros tipos de perdas de gua como na forma de gutao
(perda na forma lquida), mas por ser muito pequeno no foi computado nesse valor.
Apenas uma planta de milho adulta, pesando cerca de 2 quilos, pode retirar 200 litros de
gua em seu ciclo. Mas, na realidade, a utilizao da gua para o seu crescimento e
desenvolvimento bem menor. Exemplificando, uma planta de milho utiliza no seu ciclo,
de 1,87 L de gua como constituinte e cerca de 0,25 L como reagente e retirou durante esse
mesmo ciclo, cerca de 204 L. Portanto, apenas 1 a 2 % do que ela retirou do solo
realmente utilizada.
A fora motriz adequada para gerar a tenso nos vasos do xilema a
evaporao da gua das plantas (transpirao). Consideremos uma situao na qual a planta
se encontra com seus tecidos hidratados e h disponibilidade de gua no solo. Estando os
estmatos abertos e havendo uma demanda evaporativa, se verifica o processo de
transpirao.
Figura 14 = Elementos traqueais e suas interconeces. (A) Comparao estrutural de traquedes e elementos
de vaso, duas classes de elementos traqueais envolvidos no transporte de gua no xilema. Traquedes so
clulas mortas, ocas e alongadas, com paredes altamente lignificadas. As paredes contm numerosas
pontoaes regies onde no h parede secundria, mas a parede primria permanece. A forma e padro das
pontoaes de parede varia com a espcie e o tipo de rgo. Os traquedes esto presentes em todas as plantas
vasculares. Os vasos consistem do empilhamento de dois ou mais elementos. Da mesma forma que os
traquedes, os elementos de vaso so clulas mortas e so conectadas umas com as outras atravs de placas de
perfurao regies da parede onde poros ou orifcios se desenvolvem. Os vasos so conectados a outros
vasos e a traquedes atravs de pontoaes. Os vasos so encontrados na maioria das angiospermas e no
esto presentes na maioria das gimnospermas. (B) Diagrama de uma pontoao areolada, com um toro
centrado na cavidade da pontoao ou deslocado para um lado da cavidade e, portanto, bloqueando o fluxo.
hdrico do interior das razes for mais baixo do que o do solo, se verifica o processo de
absoro de gua, considerando-se que a disponibilidade hdrica e a condutividade
hidrulica do solo permitam a sua ocorrncia.
Em virtude da grandeza da fora motriz (w) normalmente desenvolvida pela
transpirao, esta se constitui na forma mais importante de absoro da gua por parte das
plantas, tanto em volume de gua como em termos de velocidade de translocao.
Em sua trajetria da folha para a atmosfera, gua puxada do xilema para as
paredes celulares do mesofilo, de onde se evapora para os espaos intercelulares da folha. O
vapor de gua sai, ento, da folha por meio do poro estomtico, como ser visto adiante.
B) Resistncias difuso
O segundo fator importante a governar a perda de gua pelas folhas a
resistncia difuso na rota da transpirao, que consiste de dois componentes variveis:
(i) a resistncia associada difuso pelo poro estomtico, a resistncia estomtica foliar
(rs) e (ii) a resistncia causada pela camada de ar parado junto superfcie foliar, por meio
da qual o vapor tem de se difundir para alcanar o ar turbulento da atmosfera. Essa segunda
resistncia (rb) chamada de resistncia da camada limtrofe.
A espessura da camada limtrofe determinado pela velocidade do vento.
Quando o ar que circunda a folha encontra-se muito parado, a camada de ar parado junto a
superfcie foliar pode ser to espessa que se torna a principal barreira perda de vapor de
gua pela folha. Aumentos nas aberturas estomticas sob tais condies tm pouco efeito na
taxa de transpirao.
Os tricomas nas superfcies foliares podem servir como quebra-ventos
microscpicos. Algumas plantas tm estmatos em cavidade, o que proporciona um abrigo
externo ao poro estomtico. O tamanho e a forma da folha tambm influenciam a maneira
como o vento sopra ao longo da superfcie foliar. Apesar destes e de outros fatores
intervirem na camada limtrofe, eles no so caractersticas que podem ser alteradas de uma
hora para outra ou mesmo de um dia para outro. Para um ajuste a curto prazo, o controle
das aberturas estomticas pelas clulas-guarda desempenha um papel crucial na regulao
da transpirao foliar.
C) Controle Estomtico
Os poros estomticos microscpicos proporcionam uma rota de baixa
resistncia para o movimento de difuso de gases por meio da epiderme e da cutcula. Ou
seja, os poros estomticos reduzem a resistncia difuso para a perda de gua pelas
folhas.
Todas as plantas terrestres enfrentam demandas competitivas de absorverem
CO2 da atmosfera enquanto limitam a perda de gua. A cutcula que recobre as superfcies
expostas das plantas serve de barreira efetiva perda de gua, protegendo, assim, a planta
contra a dessecao. No entanto, as plantas no podem impedir a difuso de gua para fora
sem, ao mesmo tempo, excluir o CO2 da folha. O problema acentuado pelo fato de o
gradiente de concentrao para absoro de CO2 ser muito menor que o gradiente de
concentrao que governa a perda de gua.
Quando a gua abundante, a soluo funcional parao problema a regulao
temporal das aberturas estomticas abertas durante o dia, fechadas noite. noite,
quando no h fotossntese e, assim, nenhuma demanda por CO2 dentro da folha, as
aberturas estomticas mantm-se pequenas, impedindo perda desnecessria de gua. em
uma manh ensolarada, quando h gua abundante e a radiao solar incidente nas folhas
favorece alta atividade fotossinttica, a demanda por CO2 dentro da folha grande e os
poros estomticos esto amplamente abertos, diminuindo a resistncia estomtica difuso
do CO2. A perda de gua por transpirao tambm substancial em tais condies, mas,
uma vez que o suprimento hdrico abundante, vantajoso para a planta intercambiar a
gua por produtos da fotossntese, essenciais para o crescimento e reproduo.
Por outro lado, quando a gua do solo menos abundante, os estmatos abriro
menos ou mesmo permanecero fechados em uma manh ensolarada. Mantendo seus
estmatos fechados sob condies de seca, a planta evita a desidratao. O controle da
abertura estomtica exercida por um par de clulas epidrmicas especializadas, as
clulas-guarda, que circundam o poro estomtico.
Em dicotiledneas e em monocotiledneas no gramneas, cada clula-guarda
reniforme e, em conjunto, as duas tm um contorno elptico com o poro no centro. Apesar
de as clulas subsidirias no serem incomuns em espcies desses grupos taxonmicos, elas
muitas vezes no esto presentes e, neste caso, as clulas-guarda esto circundadas por
clulas semelhantes s demais clulas epidrmicas.
Uma caracterstica peculiar das clulas-guarda a estrutura prpria de suas
paredes. Partes delas so substancialmente espessadas e podem ter espessura superior a
5 m, em comparao com a espessura de 1 a 2 m, tpica de clulas epidrmicas. Em
clulas-guarda reniformes, um padro de espessamento diferencial resulta em paredes
internas e externas (laterais) muito espessas, uma parede dorsal final (a parede em contato
com as clulas epidrmicas) e outra ventral (poro) de certa forma espessada (Figura 18).
O alinhamento das microfibrilas de
celulose que reforam todas as paredes celulares
vegetais e que so importantes determinantes da
forma da clula, desempenha um papel essencial na
abertura e no fechamento do por estomtico. Em
clulas normais dotadas de forma cilndrica, as
microfibrilas de celulose esto orientadas
transversalmente em relao ao eixo longo da clula.
Como conseqncia, a clula expande-se na direo
Figura 18 = Eletromicrografia de varredura de seu eixo longo, pois o reforo de celulose oferece
de epiderme externa da folha com um poro menor resistncia a ngulos retos em relao sua
estomtico inserido no centro.
orientao.
Nas clulas-guarda, a organizao de microfibrilas diferente. As clulasguarda reniformes tm microfibrilas de celulose projetadas radialmente a partir do poro
(Figura 19). Assim, a circunferncia celular reforada como um pneu radial com cinta de
ao e as clulas-guarda curvam-se para fora durante a abertura estomtica.
As clulas-guarda funcionam como vlvulas hidrulicas multissensoriais.
Fatores ambientais, tais como intensidade e qualidade de luz, temperatura, umidade relativa
e concentrao intracelular de CO2, so percebidos pelas clulas-guarda e esses sinais so
integrados em respostas estomticas bem definidas. Se folhas mantidas no escuro so
iluminadas, o estmulo luminoso percebido pelas clulas-guarda como um sinal de
abertura, desencadeando uma srie de respostas que resultam na abertura do estmato.
Figura 19 = O alinhamento radial das microfibrilas de molculas de gua so perdidas para cada
celulose em clulas epidrmicas de (A) um estmato
molcula de CO2 fixada pela fotossntese,
reniforme e (B) um estmato do tipo gramnea.
A grande razo de efluxo de gua para influxo de CO2 resulta de trs fatores: (i)
o gradiente de concentrao que governa a perda de gua cerca de 50 vezes maior do que
aquele que administra o influxo de CO2. Em grande parte, essa diferena devida baixa
concentrao de CO2 no ar (cerca de 0,03%) e concentrao relativamente alta de vapor
de gua dentro da folha; (ii)o CO2 difunde-secerca de 16 vezes mais lentamente pelo ar que
a gua (a molcula de CO2 maior do que a de H2O e tem um menor coeficiente de
difuso); (iii) o CO2 precisa curzar a membrana plasmtica, o citoplasma e o envoltrio do
cloroplasto antes de ser assimilado. Tais membranas aumentam a resistncia da rota de
difuso do CO2.
As plantas C4, por exemplo, em geral transpiram menos gua por molcula de
CO2 fixado, com uma razo de transpirao de 250. J as plantas, adaptadas ao deserto,
com metabolismo CAM, tm razes de transpirao ainda menores, em torno de 50.
Figura 20 = Viso geral representativa do w e seus componentes em vrios pontos ao longo da rota de
transporte do solo, por meio da planta para a atmosfera. O w pode ser medido ao longo deste continuum,
mas os componentes variam. Na parte lquida do transporte, p, s e g determinam o w. No ar, somente a
UR importante. Observe que, embora o w seja o mesmo no vacolo de clulas de mesofilo e na parede
celular circundante, os compoentes do w podem variar bastante (por exemplo, nesse cado p 0,2 MPa no
interior do mesofilo e -0,7 MPa fora).