Minicurso da Escola de Vero 2003

Departamento de Matemtica/ UFSC

_____________________________________________________________________________________
Notas do Minicurso: Aplicao dos modelos matemticos
no controle de populaes.

M. Rafikov
Departamento de Fsica, Estatstica e Matemtica,
Universidade Regional do Noroeste do Estado do Rio Grande
do Sul UNIJUI, CP 560, CEP 98700-000, Iju, RS, Brasil.
e-mail: rafikov@unijui.tche.br



Resumo. Na primeira parte do minicurso so apresentados e analisados os modelos populacionais
de uma espcie tais como modelos de Malthus, Verhulst, entre outros. Na segunda parte so
apresentados e analisados os modelos de duas espcies: modelos clssico Lotka Volterra,
competio entre espcies, presa predador com a resposta funcional, entre outros. Na terceira
parte so consideradas as aplicaes de modelos populacionais no controle de populaes. So
formulados os problemas da maximizao da safra e do controle timo de pragas. Na quarta parte
so discutidas a estabilidade, oscilaes e caos em dinmica populacional de muitas espcies. Na
ultima parte so feitas concluses e discutidos os problemas populacionais que ainda esperam a
sua formulao matemtica e resoluo.


1. Introduo

O estudo matemtico de dinmica de populaes surgiu em 1798, quando foi
publicado o artigo An Essay on the Principle of Population as it Affects the Future
Improvement of Society do economista e demgrafo britnico Thomas Robert
Malthus. Seu trabalho previa um crescimento em progresso geomtrica para a
populao e em progresso aritmtica para os meios de sobrevivncia, porm Malthus
no considerou em seus modelos que vivemos em um sistema ecolgico fechado e por
isso, mais cedo ou mais tarde, toda a populao seria forada a encontrar limitaes de
alimento, gua, ar ou espao fsico e por isso, manteria-se estvel em um limite mximo
de sobrevivncia. Apesar disso, seu trabalho serviu como um alerta s autoridades e a
populao em geral sobre o problema que poderia ocorrer se as taxas de natalidade no
fossem controladas, ou seja, no houvesse alimento suficiente para toda a populao,
resultando em guerra, fome e misria. Um pouco mais tarde, por volta de 1838, a
limitao dos recursos foi estudada por Pierre Verhulst, a pedido do governo da Blgica
que estava preocupado com o crescimento populacional. Verhulst incorporou essa
limitao ao modelo de Malthus e apresentou a equao do crescimento populacional
[28]. A dinmica populacional s tornou-se mais conhecida na dcada 20 do sculo XX,
interessando a muitos cientistas, entre eles o qumico Lotka [16] e o matemtico
Volterra [29], que focalizaram a interao entre duas espcies num modelo que hoje
chamado de Lotka Volterra. Este modelo foi aperfeioado por vrios cientistas, entre
eles Gause [10], Holling [14], Rosenzweig, MacArtur [22], entre outros. Nos ltimos
anos surgiu um grande nmero de modelos populacionais, aplicados s reas de
biologia, ecologia, epidemiologia, imunologia, gentica, bioqumica, engenharias
biomdica e sanitria, entre outras. Estes modelos descrevem a dinmica de populaes
cujos indivduos podem ser molculas bioqumicas, bactrias, neurnios, clulas,
insetos, indivduos infectados, colnias de formigas ou abelhas, etc.


M. Rafikov
2
2. Modelos matemticos de populaes de uma espcie

2.1. Modelo de Malthus

Malthus descreveu o crescimento populacional atravs da seguinte equao:

rN
dt
dN
(2.1)

onde r a taxa de crescimento da populao N .
Soluo:
rt
e N t N ) 0 ( ) ( , onde r pode ser encontrado atravs das formulas:
se
2
2 ln
0
T
k k > , onde
2
T tempo durante que a populao se duplica,
se
2
1
2
1
ln
0
T
k k

< , onde
2
1
T tempo durante que a populao se reduz at metade
(meia-vida).

Fig.1. Solues do modelo de Malthus


2.2. Modelo de Verhulst (modelo logstico)

Verhulst apresentou a seguinte equao como uma descrio do crescimento
populacional:
N
K
N
r
dt
dN

,
`

.
|
1 (2.2)

onde K o nvel de saturao da populao. Nesse caso a populao no ultrapassa o
limite K .
Soluo:
rt
e N K N
K N
t N
)] 0 ( [ ) 0 (
) 0 (
) (
+
, onde r pode ser encontrado atravs da
regresso no linear.
O grfico curva sigmoidal.

Aplicao dos modelos matemticos
3

Fig.2. Solues do modelo de Verhulst

2.3. Exemplos de aplicaes

Modelo de Malthus: crescimento bacteriano na cultura, crescimento de populaes de
pragas na ausncia de inimigos naturais [9].
Modelo de Verhulst: crescimento de populaes de vrios paises, crescimento de
aguaps [15], crescimento de clulas de levedura durante fermentao [9].


3. Modelos matemticos de populaes de duas espcies

3.1. Modelo clssico de Lotka - Volterra

Lotka e Volterra modelaram a interao entre duas espcies, onde a primeira (presa)
dispe de alimento em abundncia e a segunda espcie (predador) alimenta-se da
primeira. Este modelo do tipo presa-predador apresenta-se na seguinte forma:

'

+

NP bP
dt
dP
NP aN
dt
dN

(3.1)

onde N e P representam as populaes de presas e predadores, respectivamente; a
representa a taxa de crescimento das presas, b a taxa de mortalidade dos predadores,
e representam as medidas de interao entre as duas espcies.
Pontos crticos so: (0,0) e ) , (

a b
. O primeiro ponto instvel e o segundo estvel.

M. Rafikov
4
Fig.3. Solues do modelo Lotka Volterra para condies iniciais diferentes

Fig.4. Trajetrias fechadas do diagrama de fase


Um modelo de pesca:

'

+

eP NP bP
dt
dP
cN NP aN
dt
dN

(3.2)

Pontos de equilbrio:

'

c a
P
e b
N
*
*
(3.3)

3.2. Modelo de Lotka Volterra com competio entre presas

'

+

NP bP
dt
dP
NP N aN
dt
dN

2
(3.4)

Aplicao dos modelos matemticos
5
onde e

so os coeficientes positivos que representam a competio intraespecfica
de populaes de presas e predadores, respectivamente.

3.3. Modelos realsticos

Para vrios sistemas do tipo presa predador o modelo clssico de Lotka
Volterra no aplicvel pois descreve somente oscilaes peridicas. Os modelos presa
predador com dinmica mais rica Murrey chamou realisticos [17]. Alguns exemplos
de tais sistemas so:

'

) , (
) , (
P H g P
dt
dP
P H f H
dt
dH
(3.5)

onde

.
) 1 (
) ( , ) ( , ) (
), ( ) , ( ) 1 ( ) , ( ), ( ) 1 ( ) , (
2 2
H
e A
H R
B H
AH
H R
B H
A
H R
H bR d P H g ou
H
hP
k P H g H PR
K
H
r P H f
aH

+


Geralmente so considerados 3 tipos da resposta funcional ) (H HR H
a
:




Fig.5. Tipos da resposta do predador densidade de presas

Os grficos de solues do modelo presa predador com a resposta funcional do
tipo II [14]
M. Rafikov
6

'

+

) 1 (
) 1 (
H
hP
k P
dt
dP
B H
AP
K
H
H
dt
dH


esto nas Figuras 6-8.



Fig.6. Soluo sem oscilaes


Fig.7. Soluo com oscilaes


Fig.8. Soluo com ciclo limite

Estabilidade local e global de sistemas presa predador. Funes de Lyapunov.


4. Controle de populaes

4.1. Controle de crescimento de aguaps
Aplicao dos modelos matemticos
7
O aguap uma planta aqutica originria da regio tropical da Amrica
Central, sendo hoje distribuda por mais de 50 pases do mundo. Devido ao seu grande
potencial de proliferao, srios problemas operacionais tm sido provocados nos
sistemas hdricos onde esta planta foi introduzida, sendo considerada praga de gua.
A imagem negativa foi alterada pelas vrias pesquisas realizadas nos ltimos
anos, em que ficou demonstrado que h boa perspectiva de utilizao do aguap para
remoo de materiais poluidores.Os estudos da relao entre produtividade e remoo
de nutrientes na lagoa de aguap mostraram que a produtividade lquida da biomassa
representa o parmetro mais adequado para avaliar a eficincia de remoo de
nutrientes.
Quando o aguap ultrapassa uma determinada densidade na lagoa, sua taxa de
crescimento tende a decrescer e, conseqentemente, diminuem suas atividades
biolgicas relacionadas assimilao de substncias presentes no meio lquido. Do
ponto de vista operacional da lagoa, necessrio efetuar um controle constante da
quantidade de aguap para manter melhor rendimento na eficincia de tratabilidade do
sistema. Matematicamente o problema de minimizao poluentes pode formulado como
um problema de safra mxima de plantas de aguap.
Para modelar o crescimento de uma populao de plantas de aguap foi
escolhido o modelo de Verhulst que tem a seguinte forma:
2
x b x a
dt
dx
(4.1)
onde x(t) densidade de aguap no momento t, medida em gramas de peso seco por
metro quadrado, o coeficiente a caracteriza o crescimento exponencial que acontece na
parte inicial do crescimento, b coeficiente de competio entre plantas de aguap.
Seja u(t) quantidade de aguap recolhida no dia t, ento a equao diferencial
que modela o crescimento de aguap, admitindo o recolhimento dirio de plantas, tem a
seguinte forma:
u k u x b u x a
dt
dx

2
) ( ) ( (4.2)

Como visto da equao (4.1) a funo de controle u entrou nela em forma no linear.
Isto permite modelar a influncia da retirada de grandes e pequenas quantidades de
aguap nos processos de reproduo e competio entre plantas. A funo x tem que
satisfazer a seguinte condio inicial:

0
) 0 ( x x (4.3)

Na equao (4.1) o coeficiente k caracteriza a capacidade tcnica de recolhimento de
aguaps. Quanto maior k tanto mais rpido so recolhidas as plantas da lagoa.
A funo do controle u obedece s seguintes limitaes:

) ( ) ( 0 t x t u (4.4)

A fim de formular o problema da produtividade mxima da lagoa de aguap, foi
escolhido o critrio a ser maximizado em seguinte forma:
) ( ) (
0
T x dt t u k I
T
+

, (4.5)
M. Rafikov
8
onde o primeiro termo considera a quantidade da massa de aguap recolhida durante o
perodo do funcionamento da lagoa e o segundo termo caracteriza a quantidade mxima
de aguap na lagoa no momento final T.
O problema em questo pode ser formulado como o seguinte problema do
controle timo: para o sistema (4.2) com condies iniciais (4.3) encontrar a funo do
controle u(t), ] , 0 [ T t , que satisfaz as limitaes (4.4) e que maximiza o funcional
(4.5).
Este problema foi resolvido atravs de aplicao do Princpio do Mximo de
Pontryagin [18]. A estratgia tima do controle de plantas de aguap que assegura a
maximizao da massa de plantas :

'

>

x
x x
t u
quando 0
quando
) ( (4.6)
onde o valor de determinado atravs da seguinte frmula:
b
a
2

O valor
b
a
chamado carrying capacity e significa a capacidade mxima de
crescimento de aguaps. O resultado acima obtido significa que o controle de aguaps
tem que ser aplicado quando a quantidade de aguaps supera a metade do valor da
capacidade mxima de crescimento de aguaps. A equao que descreve a variao da
quantidade de aguaps na lagoa com controle :

'

<
+

b
a
t x bx a x
b
a
t x kx
b
ak
b
a
dt
dx
2
) ( ) (
2
) (
2 4
2
(4.7)
Para
b
a
x
2
) 0 ( a soluo da equao (4.7) :
b
a
kb
a
e
b
a
kb
a
x t x
kt
2 4
)
2 4
) 0 ( ( ) (
2 2
+ +

(4.8)

A funo (4.8) descreve a variao da quantidade de aguaps na lagoa em cada
instante t. Quando t , ou seja, perodo do funcionamento controlado da lagoa
bastante grande, a funo (4.8) tende a um valor constante:
b
a
kb
a
x
2 4
*
2
+ (4.9)
A quantidade de aguaps que deve ser recolhida diariamente nessa situao
operacional :
kb
a
t u
4
) (
2
(4.10)

Para calcular os parmetros do modelo no controle de aguaps na lagoa,
utilizou-se a curva de crescimento de aguaps apresentados por Kawai e Grieco [15],
que descreveram a curva de crescimento de aguaps na forma da seguinte funo:

t
e
t x
103 , 0
78 , 5 1
700
) (

+
, (4.11)
Aplicao dos modelos matemticos
9

onde x(t) a densidade de aguaps medida em g/m
2
e t o tempo em dias. A funo
(4.11) a soluo da equao (4.1) sem aplicao do controle. Neste caso, os
coeficientes da equao (4.1) so: a = 0,103 e b = 0,000147. A comparao das
curvas mostrando o crescimento natural e o crescimento com aplicao do controle
timo de aguaps conforme (4.6) apresentado na Fig.9.
Como observado na Fig.9, o controle timo de aguaps comeou no dcimo
stimo dia. A quantidade de aguaps foi estabilizada no nvel de 368,4 g/m
2
em um
perodo de trs dias aps do incio de aplicao do controle timo. Isto significa que a
quantidade de aguaps que deve ser recolhida diariamente depois deste perodo,
calculada conforme a frmula (4.6), de
2
04 , 18
m
g
u para k = 1.

0
100
200
300
400
500
600
700
0 10 20 30 40 50 60 t
(days)
t (dias)
X

(

g

/
m
2
)

crescimento natural
crescimento controlado
funo de controle

Fig.9. Densidade de aguaps sem aplicao de controle (curva tracejada) e
com aplicao de controle (curva cheia).

Ento, a utilizao da teoria de controle timo para este problema determinou a
estratgia tima de tratamento de lagoas de aguap, ou seja, foram encontradas: a
quantidade de plantas, necessria maximizar a remoo de poluentes da lagoa de
aguap, e a estratgia tima para mant-la neste nvel. Os experimentos, realizados no
Centro Nacional de Sunos e Aves - CNPSA da Empresa Brasileira de Pesquisas
Agropecurias - EMBRAPA, Concrdia/SC, Brasil, confirmaram os resultados
fornecidos pela modelagem e otimizao [7].

4.2. Controle biolgico de pragas

Nos ltimos anos os agricultores do pas queixam-se cada vez mais que o
Baculovirus, o inseticida biolgico principal contra a lagarta da soja, perdeu a sua
capacidade de combater pragas com eficcia. Entre os fatores que causam esta perda de
eficcia geralmente so mencionadas condies climticas, baixa qualidade do
Baculovirus, entre outras. Mas o fator principal que causa este fenmeno surgimento
de geraes de pragas resistentes ao vrus. Uma sada neste caso procurar outros
inimigos naturais, ou seja, predadores, parasitides ou patgenos para combater as
pragas. Os bilogos e ecologistas h muito tempo esto a procura estes inimigos.
Escolha de um inimigo natural exige muitas pesquisas no laboratrio e testes no campo
M. Rafikov
10
para saber como, quando e em que quantidade fazer aplicao do controle de pragas na
lavoura.
Conforme DeBach [8] controle biolgico a ao de inimigos naturais
(parasitides, predadores, ou patgenos), mantendo a densidade de populao de um
outro organismo (praga) abaixo do nvel mdio que ocorreria na ausncia deles.
Entende-se por parasitide um inseto que parasita somente os estgios imaturos,
matando o hospedeiro durante o seu processo de desenvolvimento, vivendo livre
quando adulto.
Van den Bosch et al. [26] definiu controle biolgico aplicado como a
manipulao de inimigos naturais por homem para controlar pragas. Do ponto de vista
ecolgico, a espcie considerada como uma praga se sua densidade de populao
ultrapassa o nvel de danos econmicos. Assim, a premissa de controle biolgico uma
reduo e estabelecimento da densidade de populao de pragas em nvel de equilbrio
abaixo do nvel de danos econmicos.
H trs tipos principais do controle biolgico de pragas: 1) conservao de
inimigos naturais; 2) controle biolgico clssico; 3) aumento de inimigos naturais. O
primeiro tipo acontece quando os humanos so ativamente envolvidos no melhoramento
de condies ambientais para favorecer os inimigos naturais. O controle biolgico
clssico baseado, em parte, no conhecimento que muitas pragas foram introduzidas na
lavoura acidentalmente de outras partes do mundo. Por isso, o termo controle biolgico
clssico refere-se introduo intencional de organismos exticos (no nativos a um
particular ecossistema ou pas) para o controle em longo prazo de uma determinada
praga, objetivando reduzir a abundncia mdia da praga e, conseqentemente, reduzir a
chance de prejuzos futuros. H muitos exemplos de sucesso que usa este tipo de
controle, como o complexo de parasitas importados que controlam praga de alfafa.
Infelizmente, tambm h muitos casos onde simplesmente no foram encontrados
inimigos naturais exticos efetivos ou no foram com sucesso estabelecidos na rea
designada [25]. O terceiro mtodo de controle conta com a possibilidade artificialmente
aumentar a populao do inimigo natural nativo atravs da liberao de espcies criados
em laboratrios. Os inimigos naturais a ser liberados podem ser da mesma espcie que
j existe na lavoura, ou uma outra espcie que tem a eficincia maior que a natural.
Os dois tipos principais de controle biolgico, controle clssico e controle de
aumento (augmentation), exigem a liberao de grandes quantidades de inimigos
naturais na lavoura na inteno de que nenhuma praga escape ao ataque. Em muitos
casos, esta tcnica pode levar a um regime em que ambas as espcies vo para a
extino. Neste caso, as pragas podem recolonizar a lavoura, no havendo ento
inimigos naturais para combat-las. Conforme Thomas e Willis [25] menos que 40% de
aplicaes de controle biolgico foram feitas com sucesso.
Modelos matemticos tm sido bastante utilizados para o estudo de problemas
agrcolas, pois com o uso de ferramentas de simulao o sistema meio ambiente praga
inimigos naturais pode ser melhor compreendido [24]. Isto permite que o pesquisador
possa ter uma viso geral do sistema e possa posicionar-se como um experimentador
do sistema real, operando somente um modelo do sistema, possibilitando uma economia
de prejuzos materiais e tempo, quando comparado a experimentos reais. Alm disso,
pesquisadores da rea podem fazer uso de modelos para auxiliar o delineamento de
experimentos de campo, atravs da indicao dos parmetros a serem observados.
Mais especificamente, a utilizao da modelagem matemtica aplicada a
problemas de controle biolgico de pragas permite uma avaliao qualitativa e
quantitativa do impacto entre as populaes de uma praga e de seus inimigos naturais.
Ento, a modelagem matemtica pode ser usada como ferramenta para projetar sistemas
Aplicao dos modelos matemticos
11
estveis do tipo presa-predador ou hospedeiro-parasitide. Isto pode ser obtido
buscando-se um inimigo natural com caractersticas tais que forneam estabilidade ao
sistema. A matemtica til neste caso, pela possibilidade da determinao da regio
dos parmetros na qual o sistema estvel. Outra forma em que a modelagem
matemtica pode ser usada no controle de pragas na formulao de uma boa estratgia
de controle, atravs da manipulao dinmica de variveis de controle do sistema praga-
inimigo natural. A modelagem matemtica, quando aplicada ao controle biolgico de
pragas, permite a minimizao de custos, riscos ambientais e a realizao de previses,
causando um menor impacto ao meio ambiente. Desta forma, os possveis cenrios
alternativos resultantes de simulao dos modelos permitem analisar a eficincia do
controle biolgico no campo.
A viso ecolgica que considera um inseto como praga se e somente se a
quantidade deste inseto na lavoura causa danos econmicos, pode servir como base para
a formulao do problema do controle timo de pragas. O controle timo de pragas no
sistema presa - predador, neste caso, tem a finalidade de manter a populao de pragas
num nvel de equilbrio abaixo de danos econmicos. A estratgia do controle biolgico
de pragas tem que satisfazer s seguintes condies importantes:
i) o ecossistema praga inimigo natural atravs do controle biolgico deve chegar a um
estado de equilbrio em que a populao de pragas se estabilize num nvel abaixo de
danos econmicos e a populao de inimigos naturais se estabilize num certo patamar
para controlar o nvel de pragas;
ii) este estado de equilbrio do ecossistema controlado tem que ser estvel;
iii) o controle biolgico de pragas tem que ser econmico no sentido de minimizao
da quantidade de aplicaes no ecossistema.

4.3. Formulao dos problemas do controle timo de populaes

Consideremos o modelo presa predador:

) , (
) , (
y x g y
dt
dy
y x f x
dt
dx

(4.12)
onde x e y so, respectivamente, as densidades de presas e predadores no instante t ;
) , ( y x f e ) , ( y x g so funes contnuas das variveis x e y . O sistema (4.12)
descreve o desenvolvimento natural do sistema presa predador sem aplicao de
controle.
No ecossistema praga inimigo natural o controle biolgico de pragas implica
que, aps a sua aplicao, grande quantidade da espcie praga removida do sistema e
grande quantidade da espcie inimigo natural introduzida no sistema. As pragas
retiradas no participam mais do processo reprodutivo, competitivo e de interao. Ao
contrrio, os inimigos naturais comeam imediatamente a participar nos processos de
reproduo, competio e interao com as pragas.
Sejam ) (t U e ) (t V , respectivamente, o nmero de presas retiradas do sistema e o
nmero de predadores introduzidos no sistema no instante t . As equaes que
descrevem a dinmica do sistema com a aplicao do controle podem ser escritas na
seguinte forma [20],[21]:

M. Rafikov
12
V k V y U x g V y
dt
dy
U k V y U x f U x
dt
dx
2
1
, (( ) (
) , ( ) (
+ + +
+
(4.13)

onde
1
k e
2
k so constantes positivas que caracterizam a capacidade tcnica de retirada
de espcies de populao de praga e introduo de espcies de populao de inimigos
naturais, respectivamente, ) (t U e ) (t V satisfazem as limitaes:
V
x U

0
0
(4.14)
Suponha que desejvel manter o nvel de pragas abaixo daquele responsvel
por danos econmicos e ter um baixo custo no uso da varivel de controle. Para atingir
estes objetivos, usado o critrio de otimizao:

[ ] [ ]

+ +
T
t
T
t
T y dt t V k c dt t U k T x c I
0 0
) ( ) ( ) ( ) (
2 2 1 1
(4.15)

onde
1
c e
2
c so constantes positivas que caracterizam a influncia de cada tipo de
controle e
0
t e T so, respectivamente, os momentos inicial e final da aplicao do
controle. Minimizando o critrio (4.15), estamos minimizando os valores das funes de
controle e da populao de pragas e maximizando a populao de predadores.
O problema do controle timo consiste em escolher um programa de controle
admissvel, que levar o sistema (4.13) do estado inicial

0 0
) 0 ( ) 0 ( y y x x (4.16)

para o estado final, tal que o critrio (4.15) seja minimizado.
Este problema de otimizao de um sistema dinmico pode ser resolvido atravs
do Princpio do Mximo de Pontryagin [18].
Nos trabalhos [20], [21] foram encontradas as funes de controle na seguinte forma:

'

>

1
1 1
quando 0
quando
) (

x
x x
t U
(4.17)

'

<

2
2 2
quando 0
quando
) (

y
y y
t V

onde os valores de e so encontrados do seguinte sistema de equaes algbricas:

0 ) , (
0 ) , (
2
2 2 2 1 2
2
1 1
1
2 2
1
1 1 2 1 1

+ +

g
c g c
f
c
g
c
f
c f c
(4.18)

Considerando o modelo Lotka Volterra com competio intraespecfica, as
funes f(x,y) e g(x,y) so:
Aplicao dos modelos matemticos
13


b y x y x g
y x a y x f




) , (
) , (


O sistema (4.18) neste caso pode ser escrito:

( )
( ) 0
0
2 2 2 1 2 1 1
2 2 1 1 1 2 1
+ +



c b c c
c c a c
(4.19)

Resolvendo-se (4.19), obtm-se:

( )
( )
( )
( )

2 1
2
2 1
2 1 2 1 1
2
2 1
2
2 1
2 1 2 1 2
1
4
2
4
2
c c c c
c bc c c ac
c c c c
c ac c c bc
+ +
+

+ +
+ +

(4.20)

Para o modelo clssico de Lotka Volterra 0 e 0 , nesse caso

2 1
1
2
2 1
2
1
c c
ac
c c
bc
+

(4.21)
A estratgia proposta de controle timo de pragas foi aplicada para realizar a
simulao do controle timo na lavoura de soja. Foram considerados as relaes presa -
predador entre a lagarta da soja (Anticarsia gematalis) e seus predadores (Nabis spp,
Geocoris, Arachnid, etc.). Os coeficientes do modelo foram identificados em [19].
Na Fig.10 est presente o diagrama de fase da estratgia tima para vrias
condies iniciais para os seguintes valores dos parmetros de modelo
, 0029 . 0 , 173 . 0 , 0108 . 0 , 216 . 0 b a , 2 , 1 , 78 . 1 , 1
2 1 2 1
k k c c
. 0 , 0

0
5
10
15
20
25
30
35
0 5 10 15 20 25 30 35
X (presas por m
2
)
y

(
p
r
e
d
a
d
o
r
e
s

p
o
r

m
2

)
A
B
C
P


Fig.10. Diagrama de fase do controle timo da lagarta da soja

M. Rafikov
14
Os valores de
1
c e
2
c foram escolhidas para estabelecer um nvel de pragas
abaixo do limiar recomendado pela EMBRAPA (a densidade de 20 lagartas da soja
grandes (com mais de 1,5 cm) por metro quadrado ou a densidade de 40 lagartas
pequenas ( de 0,5 1,5 cm) por metro quadrado). Densidades abaixo destes valores no
causam danos econmicos a lavoura.
As retas
1
x e
2
y so as curvas de comutao que dividem o quadrante
positivo em quatro partes A, B, C e D. Os valores de
1
=19.3 e
2
=13.5 foram
encontrados da frmula (4.21).
Se a condio inicial est na parte D, as funes de controle de sistema so V=
2
- y e U = 0, estes valores das funes de controle permanecem at a trajetria de
fase interceptar a reta de comutao
1
x . Em ponto de interseo a funo de
controle U assume a forma
1
x U , e mantm esta relao at o sistema chegar no
ponto de equilbrio P.
Se a condio inicial est na parte A, o sistema permanece sem controle at a
trajetria de fase interceptar a reta de comutao
2
y . Em ponto de interseo a
funo de controle V torna-se V=
2
- y e a funo U = 0, e o sistema passa em D.
Se a condio inicial est na parte B, as funes de controle de sistema so
1
x U e U = 0. Neste caso existem dois tipos de trajetrias. As trajetrias do
primeiro tipo interceptam a reta de comutao
1
x e o sistema passa na parte A.
Outras trajetrias que comeam na parte B interceptam a reta de comutao
2
y e o
sistema passa em C, onde as variveis de controle tornam-se
1
x U e V =
2
- y
e mantm-se esta relao at o sistema chegar no ponto de equilbrio P. Para manter o
sistema no ponto de equilbrio P preciso atribuir s funes de controle os seguintes
valores: U = 0,67 e V = 1,59. Os grficos de funes de controle para as condies
iniciais 32
0
x , 16
0
y esto na Fig.11.
0
2
4
6
8
10
12
14
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40
t (dias)
F
u
n

e
s

d
e

c
o
n
t
r
o
l
e
Funo de controle U
Funo de controle V

Fig.11. Funes de controle para aplicao do controle para as condies
iniciais 32
0
x , 16
0
y

Na Fig.12 esto os grficos de oscilaes de populao de pragas sem aplicao
de controle e estabilizao de densidade de populao com aplicao de controle.
Aplicao dos modelos matemticos
15

0
20
40
60
80
100
120
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40
t(dias)
x

(
p
r
a
g
a
s
)

Sem controle
Controle timo

Fig.12. Populao de praga para as condies iniciais 32
0
x , 16
0
y

As simulaes realizadas, para vrios valores dos parmetros dos modelos,
mostraram que os coeficientes
2 1
,k k no influenciam muito na dinmica do sistema ao
longo prazo., e a alterao dos coeficientes
2 1
e c c influenciam na dinmica do
sistema, alterando a posio do ponto de equilbrio.
A anlise das funes de controle da Fig.11 e densidades de populao de pragas
da Fig.12 permite discutir a realizao prtica do controle biolgico ou qumico no
ecossistema considerado. A curva com controle da Fig.11 mostra uma brusca
diminuio da populao de pragas e, aps o tempo de quase dois dias, a populao de
pragas chega at o nvel desejado. Neste caso a funo de controle U pode ser
realizada atravs de aplicao do inseticida biolgico ou qumico (que atinge somente
este tipo de espcie), pois existem normas que regulam o nvel da mortalidade das
pragas conforme a concentrao do inseticida. Depois da aplicao do inseticida, pode
ser realizado a introduo de predadores. Existe tecnologia tal que esta introduo possa
ser programada conforme o algoritmo acima apresentado.
Um nico momento que apresenta dificuldades para sua realizao retirada
diria de pragas em pequenas quantidades U (para o exemplo apresentado 0,67
lagartas da soja por metro quadrado) aps o segundo dia do controle a fim de manter o
sistema no ponto de equilbrio desejado. Por isso, se o sistema controlado estiver num
estado com densidades de pragas prximas do limiar de danos econmicos, preciso
formular e resolver o problema de controle timo de pragas, usando somente uma
funo de controle V, ou seja, introduo de inimigos naturais. Este problema ser
considerado na prxima subseo.

4.4 Controle timo atravs de introduo de inimigos naturais

O objetivo desta subseo obter uma estratgia de controle de pragas atravs
de introduo de inimigos naturais, que leve o sistema a um estado de equilbrio em
que a densidade de pragas se estabilize sem causar danos econmicos, e que a
M. Rafikov
16
populao de inimigos naturais se estabilize em um valor suficiente para controlar as
pragas.
O modelo Lotka Volterra que considera somente a competio entre pragas,
tem a seguinte forma:

) (
) (
x b y
dt
dy
y x a x
dt
dx

+

(4.22)

onde x e y so densidades de presas e predadores respectivamente.
Como j foi mencionado existe um certo limite de densidade de pragas que
caracteriza a margem de danos econmicos, ou seja, a partir do qual a lavoura sente a
influncia negativa das pragas. Esse limite chama-se limiar de danos econmicos que
podemos designar
d
x . Por exemplo, conforme informaes da EMBRAPA, a densidade
de 20 lagartas de soja grandes (com mais de 1,5 cm) por metro quadrado ou a densidade
de 40 lagartas pequenas ( de 0,5 1,5 cm) por metro quadrado representam um limiar
para o valor da densidade. Densidades abaixo deste valor no causam danos econmicos
a lavoura, ou seja, neste caso
d
x = 20 ou
d
x = 40 para lagartas de soja grandes ou
pequenas, respectivamente. O objetivo principal do controle biolgico estabelecer o
nvel de equilbrio do sistema abaixo de danos econmicos, ou seja, deve-se estabelecer
o equilbrio num nvel
d
x <
d
x .
Harrison [13] mostrou que a condio 0 > suficiente para a estabilidade
global. Mesmo sendo sempre estvel, o modelo (4.22) pode possuir o ponto de
equilbrio do sistema a nveis muito altos. Neste caso, h necessidade de aplicar o
controle. Na seo anterior foi considerado o controle timo de pragas que levou o
ecossistema ao estado prximo do limiar de danos econmicos, usando duas funes de
controle. Como j foi discutido, esta estratgia de controle pode ser realizada durante os
primeiros dias de aplicao de controle quando acontece a retirada de pragas em
grandes quantidades, o que pode ser realizado atravs do inseticida biolgico ou
qumico. A retirada diria de pequenas quantidades de pragas nas proximidades do
ponto de equilbrio desejado nas lavouras de grande porte invivel. Por isso,
formularemos um problema de controle de pragas atravs de uma funo do controle
que caracteriza a introduo de inimigos naturais no ecossistema controlado.
O modelo que descreve a dinmica do sistema com uma funo de controle pode ser
escrito da seguinte forma:

U x b y
dt
dy
y x a x
dt
dx
+ +

) (
) (

(4.23)


A funo de controle U consiste de duas partes e tem a seguinte forma:
U = u y +
,
onde a parte y

representa a introduo de inimigos naturais para levar o
sistema ao ponto de equilbrio desejado, e a parte u garante a estabilidade deste ponto
de equilbrio.
Aplicao dos modelos matemticos
17
O ponto de equilbrio desejado P=( x
*
, y
*
) pode ser encontrado da primeira
equao do sistema (4.23), considerando
d
x x
*
e 0
dt
dx
, ou seja:
, 0
* *
y x a
de onde resulta:
0
*
>

d
x a
y (4.24)
Geralmente, o coeficiente de competio entre as pragas bastante pequeno,
e a condio de positividade
0 >
d
x a


satisfeita.
Considerando que 0 u

quando t , da segunda equao do sistema
(4.23) obtm-se:
0
*
+ + y x b
d

de onde resulta:
=
* y
x b
d

(4.25)
Como visto de (4.25) o coeficiente tem que ser positivo, pois caso
contrrio ser

b
x
d
> (4.26)
onde

b
nvel de equilbrio de pragas sem controle, ento a desigualdade (4.26)
significa que o nvel de equilbrio de pragas desejado maior que o nvel de equilbrio
de pragas sem controle e o problema do controle perde o sentido.
Objetivando agora encontrar u, foi formulado o seguinte problema do controle
timo: encontrar a funo de controle u que transfere o sistema (4.22) do estado
inicial:

( )
0
0
0
) 0 (
y y
x x

(4.27)

ao estado final
( )
*
x x x
d

( )
*
y y

minimizando o funcional

I = dt u y y m x x m ] ) ( ) ( [
2 2 *
2
2
0
*
1
+ +

(4.28)

A funo u deve estabilizar o sistema (4.23) no ponto de equilbrio P=( x
d
, y
*
)
abaixo de danos econmicos.No funcional (4.28) m
1
e m
2
so constantes positivas.
O problema acima formulado foi resolvido, utilizando a Programao
Dinmica [2]. A funo do controle

M. Rafikov
18

) (
2
2

y y
v
u (4.29)

onde u
o valor timo da funo de controle , o valor de y u representa o fluxo de
inimigos naturais que devem ser introduzidos no sistema em cada instante t. O valor do
coeficiente
2
v encontra se atravs da seguinte frmula:


) ( 2
2
2
2
m v + + (4.30)

Para realizar as simulaes numricas foi considerado o mesmo ecossistema
com as relaes presa - predador entre a lagarta da soja (Anticarsia gematalis) e seus
predadores (Nabis spp, Geocoris, Arachnid, etc.) que foi modelado na subseo
anterior. Foi suposto que a estratgia tima com duas funes de controle foi aplicada
somente no primeiro dia. Ao atingir o valor de densidade 21 lagartas da soja por metro
quadrado, foi realizado o controle somente atravs de introduo de predadores
conforme o algoritmo, apresentado nesta subseo. A simulao do controle timo de
pragas na lavoura de soja foi realizada com os parmetros que esto presentes na Tabela
1.
Tabela 1
a b
0
x
0
y



d
x


0.216
0.173
0.0108
21 16 0.001
0.0029
19

Na Fig.13, esto presentes os resultados de simulaes com base no modelo
(4.22), sem aplicao de controle biolgico. Como visto da Fig.13 a populao de
pragas apresenta estabilizao num nvel x
*
= 59.66. Mas este valor muito maior que
o valor de limiar de danos econmicos 20, recomendado pela EMBRAPA. Existe
necessidade de aplicao de controle. Para garantir o nvel recomendado o valor
desejado de equilbrio foi escolhido x
d
= 19. Este nvel de equilbrio de pragas pode ser
controlado por predadores em quantidade y
*
= 14.48, calculado atravs da formula
(4.24) . Neste caso foi calculado atravs da frmula (4.25), onde obteve-se o valor
= 0.006464.
Fig.14 apresenta a variao de populaes de pragas e predadores com o
controle timo realizado conforme o algoritmo acima referido para o valor do parmetro
m
2
=0.003.
A funo de controle timo neste caso

( ) 48 14 061796 0
0
. y . u (4.23)

Aplicao dos modelos matemticos
19

Fig.13. Variao de populaes de (pragas contnua) e predadores (linha
tracejada) sem controle conforme o modelo (4.22)



Fig.14. Variao de populaes de pragas (linha contnua) e predadores
(linha tracejada) com o controle timo (4.23).


5. Modelos populacionais de muitas espcies

5.1. Generalizao do modelo Lotka - Volterra

A forma geral de um sistema de Lotka Volterra para uma populao de n espcies
seguinte [16]:
) (
1
j
n
j
ij i i
i
x a r x
dt
dx

i=1, 2, . . ., n, (5.1)
5.2. Modelo de duas presas um predador exibindo o caos

Estudando interaes entre um predador e duas presas atravs do modelo Lotka
Volterra para trs espcies Vance [27] encontrou as trajetrias que chamou quase-
cclicas. Gilpin [11] chamou este comportamento do sistema como caos espiral.
M. Rafikov
20
Nesta seo considerado o controle timo deste sistema a fim de leva-lo do regime
catico a um ponto de equilbrio estvel. O modelo Lotka Volterra (5.1) para um
predador e duas presas tem a seguinte forma:
) (
3
1
j
j
ij i i
i
x a r x
dt
dx

i=1,2,3, (5.2)
onde
1
x ,
2
x e
3
x so densidades da primeira presa, segunda presa e predador,
respectivamente. Conforme Vance [27] o sistema (5.1) apresenta o comportamento
catico para os seguintes valores de parmetros:
1
r =
2
r = -
3
r = 1,
11
a =
12
a = 0.001,
22
a = 0.001,
21
a = 0.0015,
13
a = 0.01,
23
a = 0.001,
31
a = - 0.005,
32
a = - 0.0005,
33
a
= 0. O diagrama de fase da Fig.15 mostra este comportamento.



Fig.15. Comportamento catico do sistema Lotka Volterra.


6. Concluso

O objetivo destas notas do minicurso facilitar o acompanhamento das aulas do
curso pelos alunos. Por isso o material tem uma forma bastante sucinta. Algumas
questes tais como a utilizao de lagoas de aguap para tratamento de guas residuais e
o controle biolgico de pragas que podem ser encontradas somente na bibliografia
especfica so apresentadas em forma mais detalhada.
Por causa do tempo limitado neste minicurso no foram apresentados vrios
problemas de aplicao de modelos matemticos no controle de populaes. Alguns
problemas do controle timo de sistemas populacionais podem ser procurados nas
referncias [4],[5],[6],[12],[23],[30].


Bibliografia

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