HORMNIOS VEGETAIS

O crescimento e o florescimento das plantas so governados pela interao de ritmos biolgicos intrnsecos e pelas variaes dos fatores ambientais. Assim, estes ritmos so muito importantes para a agricultura. O florescimento determinado, principalmente, pelos perodos de luz e escurido em certos estgios do crescimento das plantas. O conhecimento destes fatores nos ajuda a selecionar plantas adequadas para as vrias latitudes e condies climticas e para compreender a reproduo das plantas. Foram feitas vrias tentativas para alterar os ritmos biolgicos das plantas. Flores so exportadas de Israel para a Europa. Portanto, desejvel que o florescimento ocorra quando a demanda maior. Sujeitando as plantas combinao adequada de temperaturas variadas, o tempo do florescimento pode ser alterado. Assim, a estrela de Belm (Ornithogalum arabicum) que floresce normalmente em maro, pode ser forada a florescer em dezembro. As funes biolgicas com periodicidade circadiana so variadas. Por exemplo, trs espcies de fungos luminosos aumentam e diminuem a emisso de luz, tanto na claridade contnua quanto no escuro, num perodo de 24 horas. Uma pequena alga marinha unicelular, Gonyaulax, tambm demonstra variaes dirias nas emisses de luz. Nas plantas superiores, os ritmos dirios de vrios processos metablicos, como a fotossntese e a respirao, so comuns. As mudas de limo exibem uma periodicidade de transpirao de 24 horas. Os movimentos dirios das folhas e a abertura e fechamento de flores so especialmente notveis. Hormnios vegetais, compostos orgnicos no nutrientes produzidos por plantas, geralmente em um local diferente daquele onde so usados. Tais hormnios, em baixas concentraes, regulam o crescimento e as reaes fisiolgicas das plantas. Recentemente, uma grande quantidade de hormnios vegetais foi sintetizada e alguns so usados comercialmente para matar ervas daninhas ou cultivar frutas. As plantas so altamente organizadas tanto em termos de forma, quanto de funo. So os hormnios vegetais que coordenam e integram os processos de crescimento das plantas e que provocam esse nvel de organizao. O aspecto do controle do crescimento das plantas fica particularmente evidente no estudo de tecidos vegetais. Por exemplo, se as clulas vivas que no perderam a capacidade de se dividir forem removidas de uma planta, retomaro o crescimento ativo se receberem nutrientes essenciais e hormnios de crescimento. Entretanto, se o equilbrio entre os diferentes hormnios no for extremamente preciso, o resultado ser o crescimento de massas tumorais de clulas vegetais, que parecero ter perdido completamente o controle do seu poder de organizao e de estruturao. Por outro lado, ao alterar o equilbrio e a concentrao de hormnios de plantas no meio de cultura, os cientistas podem desenvolver plantas completas

com raiz e copa e todas as suas caractersticas tpicas a partir de uma nica clula. Muitas das chamadas "plantas de proveta" so produzidas dessa forma. Ainda no se conhece muito bem o funcionamento dos hormnios vegetais em termos da qumica celular das plantas. Entretanto, atualmente, acredita-se que um local de atuao dos hormnios vegetais seja prximo ao gene, onde promovem a formao de molculas especficas de ARN-mensageiro. Essas molculas, por sua vez, so as mediadoras da sntese de enzimas especficas, isto , molculas proticas que controlam a bioqumica e a fisiologia do organismo. Ver cidos nuclicos; Biologia molecular. Visto que os hormnios vegetais s foram descobertos na dcada de 1920, o conhecimento de sua natureza e ao bastante recente. Entretanto, a existncia de hormnios vegetais foi postulada por Julius von Sachs e Charles Darwin em torno de 1880. Aps ter estudado os efeitos da exposio luz sobre o crescimento de plantas, Darwin escreveu no seu livro The Power of Movement in Plants: "Quando os brotos so expostos livremente luz lateral, h alguma transmisso de influncia da parte superior inferior, o que faz com que a ltima se curve." Ao observar os efeitos da gravidade sobre razes das plantas, anotou: " somente o topo que recebe a ao, e esta parte exerce alguma influncia sobre as partes adjacentes, fazendo com que se curvem para baixo." Durante as dcadas de 1920 e 1930, o hormnio intermediador das reaes que Darwin havia percebido foi isolado e identificado como cido indolil-3 actico, ou AIA. Esse trabalho foi realizado por Fritz W. Went, F. Kogl e A. J. Hagen-Smit, na Holanda. Mais ou menos na mesma poca, o cientista japons E. Kurosawa estudava substncias isoladas de um fungo que ataca o arroz e que provocam aumentos marcantes no crescimento dos brotos. Essas substncias so hoje conhecidas como giberelinas; uma delas o cido giberlico. Mais tarde, outros pesquisadores, ao tentar criar tecidos e rgos vegetais em condies asspticas, descobriram que, quando se adicionavam pequenas quantidades de leite de coco s culturas de tecido vegetal, provocava-se um aumento do crescimento da planta. A busca pelo fator que induz esse crescimento aumentado levou descoberta dos hormnios conhecidos como citoquininas. PRINCIPAIS CLASSES DE HORMNIOS VEGETAIS Os hormnios vegetais podem ser agrupados em diversas classes principais. Essas classes so determinadas pelas caractersticas qumicas dos hormnios ou pelos efeitos que exercem sobre as plantas. Auxinas: So os compostos que provocam o alongamento nas clulas dos brotos de plantas. As auxinas so sintetizadas e apresentam as concentraes mais altas nas reas meristemticas do broto e da raiz, reas nas quais as clulas se dividem rapidamente para renovar o seu crescimento. As auxinas so deslocadas por toda a planta a partir dessas reas.

Quando aplicada externamente s extremidades de caules incisos, a auxina estimula sua formao. Em dosagens excessivas, porm, inibe a formao de razes. Em geral, o tecido da raiz consideravelmente mais sensvel auxina do que o tecido do caule. Portanto, as concentraes de auxina mais favorveis para o alongamento do caule normalmente resultam na inibio do desenvolvimento da raiz. Essa sensibilidade diferenciada faz com que as extremidades do broto das plantas apresentem um geotropismo negativo, isto , fiquem voltadas para cima, quando colocadas em posio horizontal; nessas mesmas condies, as extremidades da raiz apresentam um geotropismo positivo, ou seja, ficam voltadas para baixo, para dentro do solo. Quando a gravidade faz com que a auxina se acumule na parte inferior do caule, as clulas mais baixas se alongam mais do que as de cima, fazendo com que a extremidade que est em crescimento se volte para cima. No caso da raiz, entretanto, a situao inversa. A concentrao maior de auxina na parte inferior inibe o alongamento das clulas naquele local, e o alongamento relativamente maior das clulas superiores faz com que a extremidade da raiz se volte para baixo. A auxina tambm provoca reaes fototrpicas, ou seja, reage luz. Visto que a luz aparentemente tende a destruir uma auxina no meristema, a parte do broto que fica distante da luz sofrer um maior alongamento celular, e far com que a extremidade do broto se curve na direo da luz. A auxina tambm controla a dominncia apical, o fenmeno atravs do qual o crescimento dos botes laterais ao longo do caule de uma planta controlado pela presena de um boto terminal, ou apical. As pesquisas indicam que as concentraes de auxinas produzidas no boto fazem com que a extremidade do caule cresa, mas, quando deslocadas para baixo no caule, inibem o crescimento de botes laterais. As conferas, rvores nas quais a dominncia apical se expressa com fora, tm uma verticalidade diferente da de rvores tais como olmos e bordos maduros. Aps a polinizao de uma flor, os tecidos da parede do ovrio e um receptculo crescem rapidamente, resultando no desenvolvimento de um fruto grande e polpudo. Esse crescimento gerado pelo crescimento celular, um processo mediado pela auxina. Sabe-se que algumas frutas podem ser produzidas sem polinizao ao se aplicar auxina artificialmente e no momento certo a um rgo floral, como, por exemplo, o estigma. Este processo de produo de frutas sem polinizao conhecido como desenvolvimento partenocrpico e resulta em frutas sem sementes. medida em que as frutas ou as folhas amadurecem, elas produzem camadas especializadas de clulas nos seus talos, chamadas de zonas de absciso. Com o tempo, o tecido de ligao entre duas das camadas dessas clulas se dissolve, e a fruta ou a folha cai. Essa separao natural das folhas e das frutas da planta,

chamada de absciso, acionada por alteraes na concentrao de auxina em toda a rea de absciso. Embora a auxina natural mais amplamente encontrada nas plantas seja o cido indolil-3 actico, ou AIA, este muito menos usado na agricultura que as auxinas sintticas, tais como o cido indolbutrico (AIB), o cido naftalenactico (ANA) e o cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D). O motivo que o AIA continuamente quebrado por sistemas de enzimas na planta, ao passo que os compostos sintticos no so sujeitos a tal degradao. Conseqentemente, pequenas doses de auxinas sintticas podem resultar em efeitos amplos e duradouros. As auxinas sintticas tm uma ampla gama de usos. So empregadas para aprimorar a formao de razes de brotos de plantas que, de outro modo, teriam dificuldade para criar razes; para induzir o desenvolvimento de frutas partenocrpicas, tais como tomates de estufas em baixas condies de polinizao; e para tornar esparsos flores e frutos jovens ao induzir a absciso no incio da poca de crescimento, o que aumenta o tamanho e a qualidade dos frutos restantes. As auxinas sintticas tambm so usadas para evitar a queda de frutos ctricos e de mas antes da poca da colheita. Outro emprego comum das auxinas sintticas erradicar alguns tipos de ervas daninhas seletivamente. Giberelinas: so amplamente distribudas nas plantas e regulam muitas funes importantes. Em 1965, 13 formas moleculares levemente diferentes que se distinguem muito em termos de atividade biolgica j haviam sido descobertas. A giberelina mais produzida comercialmente o cido giberlico, conhecido por AG3. As giberelinas exercem um papel importante no crescimento das plantas. Por exemplo, o nanismo vegetal gentico resulta em entrens muito curtos, isto , em pedaos de caules curtos entre os ndulos onde surgem as folhas. O crescimento reduzido de caules de plantas geneticamente ans provocado pelo bloqueio gentico da produo normal de giberelina pelo metabolismo vegetal. Quando se fornece giberelina externamente a plantas ans, a planta cresce e se desenvolve normalmente. Muitas plantas bienais requerem exposio a um perodo de baixas temperaturas ou a dias longos, ou a ambos, para produzir um talo alongado para florescer. Muitas dessas plantas, sob condies que normalmente provocariam um crescimento vegetativo contnuo, podem ser foradas a produzir esse talo com a aplicao de cido giberlico. Alm disso, demonstrou-se que as giberelinas, assim como as auxinas, so capazes de provocar o desenvolvimento partenocrpico de frutas. So aplicadas com regularidade e comercialmente na produo de cachos de uvas maiores e mais bem proporcionados.

Durante a germinao das sementes, as giberelinas e as auxinas interagem de maneira delicada. Depois que a semente capturou a gua, o embrio produz a giberelina, que aciona a sntese de enzimas responsveis pela produo da auxina. A giberelina tambm promove o alongamento da raiz primria ao mesmo tempo em que os nveis mais altos de auxinas fazem com que o tegumento da semente enfraquea e a planta embrionria cresa. Como est um passo frente no ciclo, a raiz emerge primeiro da semente, seguida pela copa da planta. Altos nveis de auxina podem provocar a expanso rpida do caule primrio, o que, por fim, faz o topo do broto atravessar a superfcie do solo. Citoquininas ou quininas: grupo de hormnios que promove a diviso celular ao invs do alongamento celular. As citoquininas surgem nas razes das plantas e so transportadas para cima at os brotos. possvel que tambm se originem em algumas folhas e brotos jovens. A primeira citoquinina a ser conhecida, a cinetina, foi isolada de um animal (do ADN do smen do arenque). Mas outras tm ampla ocorrncia em plantas e j foram isoladas e caracterizadas quimicamente. As citoquininas parecem ser as grandes "normatizadoras" do crescimento de plantas. Tm um papel importante no desenvolvimento controlado e organizado da forma e da estrutura das plantas superiores. Quando adicionadas a culturas asspticas nas concentraes adequadas, as citoquininas provocam a diferenciao dos grupos de clulas que formam os tecidos que eventualmente se tornaro as diferentes partes das plantas. A descoberta desse fato na dcada de 1940 estabeleceu o arcabouo para sucessos experimentais posteriores. No incio da dcada de 1960, j se criavam plantas inteiras suspensas em meios nutritivos artificiais a partir de clulas nicas e indiferenciadas. Outra funo importante da citoquinina a inibio da senescncia, isto , do envelhecimento, principalmente em culturas de vegetais de folhas verdes. Os hormnios aumentam a reteno de algumas substncias, tais como aminocidos, dentro da clula. Conseqentemente, tais substncias podem retornar ao ciclo atravs da sntese de protenas, que so essenciais para o crescimento e a reparao de tecidos. Desse modo, o envelhecimento, o amarelecimento e a conseqente perda de qualidade mercadolgica dos produtos colhidos consideravelmente retardada. Uma citoquinina sinttica, a benziladenina, est comeando a ser usada experimentalmente como inibidor de senescncia em muitos tipos de plantas verdes, tais como alface, brcolis e aipo. Hormnios do florescimento: so o florigen e a vernalina. O florigen foi postulado e nomeado pelo fisiologista de plantas russo M. K. Cajlachjan em 1937. As pesquisas recentes indicam que o florigen consiste de dois componentes principais: giberelina e outros fatores de formao de flores chamados de antesinas. A giberelina parece ser necessria para a formao de flores em plantas de dias longos, isto , plantas que precisam de relativamente muitas horas de luz do dia

para florescer. O florescimento em plantas de dias curtos, aquelas que s florescem se houver menos do que uma quantidade mxima de luz do dia, provavelmente promovido pelas antesinas. Acredita-se que estas so produzidas nas folhas. Esto sendo feitos esforos para isol-las e caracteriz-las. Venalina: hormnio que se acredita ser essencial para o florescimento em cultivos bienais que requerem frio, tais como o trigo de inverno. produzida nos embries de sementes em fase de germinao ou nas clulas que se dividem nos meristemas apicais, ou extremidades em crescimento, de plantas maduras. O hormnio, nomeado pelo fisiologista Johann G. F. Melchers em 1939, ainda no foi extrado de plantas, nem mesmo em uma forma rudimentar. Dorminas: inibem o crescimento de plantas ao fazerem os brotos em crescimento ativo adormecer. Foram descobertas quase que simultaneamente, em 1963 e 1964, por pesquisadores na Gr-Bretanha e nos Estados Unidos. O segundo grupo batizou a principal substncia isolada de abscisina II. Vitaminas B: tiamina, niacina e piridoxina (todas vitaminas do complexo B) s vezes so includas entre os hormnios vegetais. Essas substncias, produzidas nas folhas das plantas, so mais associadas ao crescimento e nutrio do que a alteraes de forma. Retardadores sintticos de crescimento: algumas substncias de crescimento sintticas, desenvolvidas desde 1950, provocam o encurtamento dos entrens, o endurecimento de caules e o escurecimento da cor verde na folhagem. Elas tambm aumentam a resistncia das plantas seca, ao frio e aos poluentes do ar. Em algumas plantas, como macieiras e azalias, tambm encorajam a formao de flores ao desacelerar o crescimento vegetativo. Duas dessas substncias qumicas, vendidas sob os nomes Phosphon e Cytocel, so usadas extensamente na produo de frutas e em muitos cultivos de flores de estufa. medida em que o conhecimento de muitos tipos de hormnios reguladores de plantas aumenta, o ser humano obtm maior controle sobre o crescimento e o desenvolvimento de produtos agrcolas, aumentando sua capacidade de moldar as caractersticas desses produtos s necessidades do consumidor.