R. Bras. Zootec., v.27, n.4, p.

642-650, 1998

Caracterizao Morfolgica dos Estdios de Desenvolvimento do Aparelho Reprodutor Feminino da R-touro, Rana catesbeiana , no Sistema Anfigranja de Criao Intensiva1
Cristina Lcia Santana Costa2, Samuel Lopes Lima3, Dlcio Ricardo Andrade4, Cludio ngelo Agostinho5
RESUMO - O objetivo deste trabalho foi caracterizar morfologicamente os estdios de desenvolvimento do aparelho reprodutor feminino de r-touro Rana catesbeiana, proveniente do sistema anfigranja de criao extensiva. Durante o perodo de um ano, 836 fmeas de r-touro foram retiradas dos setores de recria e reproduo do sistema Anfigranja, para se estudarem os aspectos bsicos da reproduo dessa espcie. As coletas foram realizadas mensalmente e, na ocasio, foram registrados os pesos do corpo e dos ovrios para cada animal e anotadas as caractersticas macroscpicas das suas gonodas. Os ovrios de 303 fmeas foram removidos e histologicamente examinados. A partir da anlise conjunta das caractersticas macro e microscpicas dos ovrios, cinco estdios de maturao gonadal para as fmeas de Rana catesbeiana foram determinados: juvenil, incio de maturao, maturao intermediria, maturao avanada e esgotado. Palavras-chave: cativeiro, estdios, fmeas, gonadas, r-touro, reproduo

Morphological Characterization of the Development Stages of Female Reproduction Apparel of Bullfrog, Rana catesbeiana , in the Intensive Anfigranja Systems
ABSTRACT - The objective of this work was to caracterize the morphological characterization of the development stages of female reproduction apparel of bullfrog Rana catesbeiana from intensive Anfigranja system. During the period of one year, 836 bullfrog females were removed from regrowing and reproduction sections of the Anfigranja system to study the basic aspects of the reproduction of this specie. The collections were realized monthly and, in that occasion, the body and ovary weights for each animal were recorded and their macroscopic gonadal characteristics, registred. The ovaries from 303 females were removed and histologically examined. From the macro and microscopic characteristics analysis set of the ovary, five stages of gonadal maturation for the female of Rana catesbeiana were determined: juvenile, beginning of maturation, intermediate maturation, advanced maturation and spent. Key Words: captivity, stages, females gonads bullfrog, reproduction

Introduo A r-touro vem sendo criada intensivamente em ranrios comerciais brasileiros. Entretanto, poucas so as informaes disponveis sobre o ciclo reprodutivo dessa espcie em cativeiro, em que a reproduo ocorre sem problemas, porm, sem a interferncia do ranicultor, ou seja, os acasalamentos acontecem aleatoriamente, quando a natureza favorece (primavera e vero). A literatura carece de uma srie de informaes para permitir que o criador interfira no processo reprodutivo, induzindo os animais ao acasalamento, quando houver necessidade para manejar seu plantel, e no quando as condies da natureza e dos animais propiciarem. Estudos sobre o desenvolvimento do aparelho reprodutor da r-touro, desde a fase de imago (razinha),
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at sua maturao gonadal e inclusive seu ciclo anual de reproduo, constituem o ponto de partida para fornecer os subsdios necessrios, para que o ranicultor possa manejar adequadamente seu plantel de reprodutores. Pode-se citar as seguintes investigaes j desenvolvidas com a r-touro: caractersticas sexuais gerais (SADLEIR, 1973) e perodo reprodutivo na regio de So Paulo (FONTANELLO et al., 1984; VIZOTTO, 1986). Estudos sobre maturao ovariana tambm foram realizados, para essa espcie, por WILLIS et al. (1956) e HORSEMAN et al. (1978), a partir de observaes macroscpicas das gnadas. Segundo LOFTS (1974), a atividade reprodutiva caracteristicamente cclica em anfbios em geral, apresentando os ovrios quadros morfolgicos variados e dependentes da fase anual em que o animal se encontra. Com base nessa afirmativa, HERMOSILLA

Trabalho parcialmente financiado FAPEMIG/CNPq. Biloga, MS em Zootecnia, Professor Assistente - UEPG. Doutor, Professor Titular, DBA - UFV. Pesquisador CNPq. Doutor, Pesquisador - CCTA - UENF. Doutor, Professor Adjunto - UNESP - Botucatu, SP.

643 COSTA et al. et al. (1986) relataram que o conhecimento mais ormente processada histologicamente, segundo maprofundado da morfologia e funcionamento do apatodo descrito por VAZZOLER (1981), cuja colorarelho reprodutor, como um todo, fornece condies o utilizada foi a Hematoxilina-Eosina. de definir o perodo de reproduo e a poca de A avaliao dos cortes histolgicos foi realizada oviposio, estabelecendo-se normas de manejo. tendo-se como critrio a observao das modificaes Considerando-se a necessidade de complemenocorridas nas clulas germinativas, com base na predotar as informaes supracitadas, em condies de minncia dos tipos celulares e na variao de afinidade cativeiro, investigou-se o ciclo reprodutivo da rtintorial entre estes, e os corantes utilizados, de acordo touro no presente trabalho, com o objetivo de elaborar com DUMONT (1980), VAZZOLER (1981), a caracterizao macro e microscpica dos diferenHERMOSILLA et al. (1986) e AGOSTINHO (1988). tes estdios de maturao ovariana, bem como a Os critrios para a definio dos estdios de descrio morfolgica geral do aparelho reprodutor maturao ovariana para a r-touro foram baseados para a espcie em questo. Espera-se que os resulnas caractersticas macro e microscpicas dos ovtados deste trabalho forneam subsdios para o derios e na relao gonadossomtica (RGS) estimada. senvolvimento de experimentos nas reas de melhoramento gentico e reproduo e orientem o ranicultor Resultados e Discusso no manejo reprodutivo desses animais, contribuindo para o aprimoramento da ranicultura brasileira. Morfologia do aparelho reprodutor feminino da r-touro Material e Mtodos O aparelho reprodutor feminino da r-touro (Figura 1) composto de ovrios e ovidutos pares, seguindo o padro Este trabalho parte de um conjunto de investigadefinido para anfbios anuros em geral (LOFTS, 1974). es sobre a biologia reprodutiva da r-touro, criada Macroscopicamente, os ovrios so rgos intensivamente no sistema Anfigranja (LIMA e AGOSmultilobulados e saculares, situando-se um a cada TINHO, 1988, 1992). Os animais estudados encontralado da cavidade corporal do animal, prximos aos vam-se alojados nos setores de recria (engorda) e rins, presos ao peritnio dorsal por meio do mesovrio. reproduo do Ranrio Experimental da Universidade Atravs da parede dos ovrios possvel visualizar, Federal de Viosa, no municpio de Viosa, Minas Gerais. dependendo da fase de crescimento (bem como do As coletas foram realizadas, no perodo de junho ciclo reprodutivo) em que o animal se encontra, os de 1989 a julho de 1990. Por ocasio de cada ovcitos em vrios graus de desenvolvimento, confeamostragem mensal, os animais foram identificados rindo-lhes ampla variedade de quadros morfolgicos (utilizando-se a codificao proposta por MARTOF, diferentes, visveis macroscopicamente. 1953). Aps perodo de jejum de 24 a 48 horas, com Os ovidutos, estruturas tubulares e enoveladas, a finalidade de evitar o extravasamento do contedo encontram-se situados lateralmente aos ovrios. Esintestinal durante a disseco das vsceras, cada tes ovidutos abrem-se em sua poro proximal fmea foi sacrificada, pesada (peso total, WT) e, dorsalmente, no nvel dos pulmes e seguem aderidos aps dissecada, tomou-se o registro das caracterstiao peritnio, desembocando na cloaca, distalmente. cas macroscpicas das gnadas (quanto colorao, Na extremidade posterior de cada oviduto ocorre presena de granulaes, ao volume e irrigao uma dilatao denominada ovissaco ou tero, que sangneas), conforme AGOSTINHO (1988). exerce a funo de armazenamento temporrio dos Os valores de peso corporal (WT) e peso dos ovcitos maduros. Assim como os ovrios, os ovidutos ovrios (WG) serviram para o clculo da relao sofrem modificaes marcantes em seu aspecto e no gonadossomtica (RGS), assim estimada: volume, no decorrer do crescimento do animal, bem como ao longo do ciclo reprodutivo anual. RGS = WG(100)/WT Os corpos gordurosos ou adiposos encontram-se aderidos na poro superior dos ovrios. Esses corAnalisou-se, macroscopicamente, o aparelho pos so estruturas digitiformes, de colorao varianreprodutor de 836 fmeas, das quais 303 tiveram os do de creme esbranquiado a amarelado, cuja suposseus ovrios analisados tambm microscopicamente. ta funo seria de armazenamento de gordura para Uma poro da regio mediana de um dos ovrios de ser utilizada pelo animal durante o perodo reprodutivo cada animal foi fixada em lquido de Bouin e posterie, tambm, como reserva de inverno.

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Figura 1 - Aparelho reprodutor de fmeas de r-touro, com detalhes de ovrios (OV), vidutos (OD) e corpos gordurosos (CG).
Figure 1 Female bullfrog reproductive system, with details of the ovaries (OV), oviducts (OD), and fatty bodies (CG).

A descrio macroscpica do aparelho reprodutor de fmeas de r-touro neste artigo baseou-se nos relatos de LOFTS (1974) e HERMOSILLA et al. (1986), para outras espcies de anfbios anuros. Estdios de desenvolvimento ovocitrio As metodologias usadas para a descrio dos ovcitos de r-touro so variadas. Como exemplos tm-se as publicaes de HORSEMAN et al. (1978) e CARR et al. (1984), que usando caracteres externos, como o dimetro e a colorao dos diferentes tipos de ovcitos presentes no ovrio de fmeas adultas, definiram seis estdios para o desenvolvimento ovocitrio (Figuras 2 a 6), seguindo a seguinte escala: ovcitos transparentes (pr-vitelognicos), ovcitos brancos (em incio de vitelognese), ovcitos de colorao marrom a cinza (vitelognicos), ovcitos com plos animal e vegetal bem definidos (ovcitos em final de vitelognese) e ovcitos em reabsoro. No presente trabalho, alm das caractersticas macroscpicas, utilizaram-se tambm as microscpicas. Com base na variao da afinidade tintorial entre os diferentes tipos celulares presentes nos ovrios da r-touro e os corantes utilizados (como em LOFTS, 1974; DUMONT, 1980; AGOSTINHO, 1988; e HERMOSILLA et al., 1986), a anlise histolgica dos ovrios revela dois tipos de clulas germinativas: as ovognias e os ovcitos, sendo estes ltimos divididos em quatro tipos diferentes, quanto ao grau de desenvolvimento:

Ovognias As ovognias (Figura 2) so as menores clulas da linhagem ovognica, apresentando dimetro mdio de 16,27 m. Seu ncleo volumoso e claro apresenta muitos grumos de cromatina concentrados na periferia da carioteca. Seu citoplasma escasso e hialino, sem contorno definido. Estas clulas ocorrem em todas as fases do desenvolvimento dos ovrios, localizando-se na periferia destes. Envolvendo cada ovognia, encontra-se uma camada simples de clulas foliculares, que futuramente iro compor a camada granulosa dos ovcitos em desenvolvimento. Estas clulas possuem ncleo alongado, basfilo e citoplasma hialino, no havendo limite definido entre elas. Ovcitos I Os ovcitos I (Figura 2) so clulas maiores que as ovognias, das quais se originam. Possuem, em mdia, 61,54 m de dimetro e apresentam citoplasma escasso, de aspecto levemente granuloso e medianamente basfilo. Assim como as ovognias, seu ncleo grande, claro e de contorno bem definido. No seu interior, a cromatina ocorre em grumos, conferindo-lhe aspecto levemente granuloso, com a ocorrncia, ainda, de vrios nuclolos acidfilos de formato arredondado, os quais, muitas vezes, aparecem nas proximidades da carioteca. Envolvendo o ovcito 1, ocorrem duas camadas celulares distintas: a granulosa e a tecal (mais externa e constituda de tecido conjuntivo, apresentando, ainda, vasos sangneos).

645 COSTA et al. Ovcitos 2 ovcitos 1, apresenta aspecto granuloso graas disposio da cromatina em grumos. Observou-se, Os ovcitos 2 (Figura 2 e 3) so maiores que os ainda, alm dos envoltrios ocorridos nos ovcitos 1, ovcitos 1, apresentando dimetro mdio de 111,64 incio de formao da zona pelcida, uma camada m. Apresentam citoplasma abundante, de aspecto acelular e acidfila situada entre a granulosa e a mais granuloso e menos basfilo, em comparao membrana citoplasmtica do ovcito. com os ovcitos 1. No citoplasma visvel o ncleo vitelnico, uma poro mais densa e basfila, sem Ovcitos 3 contorno definido. A carioteca mostra-se mais sinuEste tipo de ovcito (Figura 3) marca o incio do osa, com nuclolos acidfilos aderidos internamente processo de vitelognese, caracterizado pelo em toda a sua extenso. O necleoplasma, como nos surgimento na periferia do citoplasma, ainda leve-

Figura 2 - Corte transversal de ovrio no estdio 1 (juvenil). Nota-se a presena de ovognias (OG) e ovcitos 1 (O1) e 2 (O2). Aumento aproximado: 375 x.
Figure 2 Ovary cross-section in stage 1 (juvenile). The presence of ovogonia (OG) and oocytes 1 (O1) and 2 (O2) can be seen. Approximate enlargement: 375 x.

Figura 3 - Corte transversal de ovrio no estdio 2 (incio de maturao). Notam-se, alm dos ovcitos 1 e 2, os na fase 3 (O3). Aumento aproximado: 375 x.
Figure 3 - Ovavy cross-section in stage 2 (begining of maturation). Besides the oocytes 1 and 2, oocytes in fase 3 (O3) can be seen. Approximate enlargement: 375 x.

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mente basfilo e granuloso, das vesculas corticais, que aparecem com aspecto claro nas coloraes com H-E. Aos poucos, o citoplasma tornou-se acidfilo, em razo, agora, do acmulo crescente de grnulos eosinfilos (grnulos de vitelo), que ocuparam grande parte de sua extenso. O ncleo, granuloso e levemente basfilo, apresentou muitos nuclolos acidfilos na periferia, aderidos carioteca, bastante irregular. Nessa fase, a zona pelcida mostrou-se mais espessa, apresentando duas camadas distintas: uma contnua e acidfila, mais externa e outra mais interna, que mostra estriaes radiais. As demais camadas no apresentam modificaes marcantes com relao aos tipos ovocitrios citados anteriormente. Nas preparaes histolgicas, os ovcitos 3 exibiram dimetro mdio de 230,14 m. Ovcitos 4 Este representa o maior dos tipos ovocitrios (Figuras 4 e 5) presentes nos ovrios da r-touro, apresentando dimtero que variou entre 407,92 e 890,07 m. O incio do seu desenvolvimento marca-

Figura 4 - Corte transversal de ovrio no estdio 3 (maturao intermediria). Nota-se, alm dos tipos ovocitrios citados nas figuras anteriores, a ocorrncia de ovcitos na fase 4 (04). Aumento aproximado: 375 x.
Figure 4 Ovary cross-section in stage 3 (intermediate maturation). Besides the oocyterian kinds mentioned in pictures above, type 4 oocytes (O4) do also appear. Approximate enlargement: 375 x.

Figura 5 - Corte transversal de ovrio no estdio 4 (maturao avanada). Observa-se a predominncia de ovcitos na fase 4 (O4) sobre os demais tipos ovocitrios. Aumento aproximado: 95 x.
Figure 5 Ovary cross-section in stage 4 (advanced maturation). Type 4 oocytes (O4) are predominantely seen above other oocytarian types. Approximate enlargement: 95 x.

647 COSTA et al. do pelo acmulo de grnulos acidfilos de vitelo, profundas, os lobos ovarianos tornam-se mais apaocupando todo o citoplasma. Este processo continua rentes. J so visveis, macroscopicamente, ovcitos com a posterior formao de grnulos ainda maiores, de colorao branco-leitosa, conferindo aos ovrios j no sendo mais visualizadas as vesculas corticais. aspecto granuloso. Os ovidutos so observados como O ncleo pouco evidente e, no estdio mais avanfilamentos finos e hialinos, aderidos parede dorsal ado do desenvolvimento ovocitrio, apresenta-se do peritnio. Aos poucos, eles vo se tornando mais em posio excntrica. Em seu interior ocorrem volumosos, bem irrigados e com muitas reentrncias vrios nuclolos pequenos, entremeados cromatina. que se concentram, dando-lhes aspecto convoluto, Esta, por sua vez, ocorre em granulaes finas e principalmente na sua poro mais distal, em que norlevemente basfilas. A zona pelcida aparece, inicimalmente ocorre acmulo de pigmentos escuros na sua almente, com o mesmo aspecto descrito para o superfcie externa. Microscopicamente, so visveis ovcito 3, em duas camadas distintas. J em ovcitos ovognias e ovcitos 1 em menor nmero, alm de 4 mais desenvolvidos, esta foi visualizada em apenas populao maior de ovcitos 2, aparecendo tambm o uma camada, contnua e acidfila, sem estriaes. tipo ovocitrio 3, que aos poucos vai se tornando mais As demais camadas envoltrias ocorrem com o mesnumeroso e cujo aparecimento caracteriza este estdio. mo aspecto morfolgico citado para os estdios Nesta fase, a RGS mdia foi de 0,7246%, apresentando ovocitrios descritos, anteriormente. os animais peso mdio de 128,17 g. Estdios do desenvolvimento ovariano Estdio 3: Maturao intermediria O desenvolvimento ovariano e sua atividade saAos poucos, no decorrer desta fase, os ovrios zonal (Figuras 2 a 6) encontram-se, na literatura, (Figura 4) vo adquirindo colorao acinzentada, gradivididos em variado nmero de estdios. Essa clasas ao acumulo crescente de ovcitos pigmentados sificao , na maioria dos trabalhos, realizada com em seu interior. Quanto forma, nota-se maior base na predominncia de diferentes tipos ovocitrios, pronunciamento em seu pregueamento transversal, definindo o estdio de maturao de acordo com a tornando os lobos mais evidentes, alm de se apreaparncia geral e o dimetro dos mesmos, como sentarem maiores e mais espessos que no estdio reportado por HEEDEN (1972) para R a n a anterior. Os ovidutos tornam-se bem desenvolvidos e septenrionalis, PANCHARATNA e SAIDAPUR bem irrigados, ocupando maior poro da cavidade (1985) para R. cyanophlyctis, JORGENSEN et al. corporal do animal. Nos cortes histolgicos, alm dos (1986) para Bufo melanostictus e HERMOSILLA tipos ovocitrios citados anteriormente e ovognias, et al. (1986) para Caudiverbera caudiverbera. ocorrem ovcitos 4, em pequena proporo. A RGS A descrio utilizada no presente trabalho bamdia para este estdio foi de 3,2525%, apresentanseou-se na anlise conjunta da morfologia externa e do os animais peso mdio de 190,34 g. interna dos ovrios, o que permitiu a classificao dos Estdio 4: Maturao avanada mesmos nos seguintes estdios de desenvolvimento: Os ovrios (Figura 5), nesta fase, atingiram seu grau Estdio 1: Juvenil mximo de desenvolvimento, chegando a ocupar grande Neste estdio, os ovrios (Figura 2) apresentamparte da cavidade corporal do animal. Apresentam-se se finos, variando seu aspecto de hialino a com aspecto mosqueado, sendo visveis no seu inteesbranquiado e, aos poucos, mostram reentrncias rior ovocitos desenvolvidos, mostrando polarizao mais pronunciadas em sua superfcie externa. evidente. Os ovidutos, muito desenvolvidos e intensaMacroscopicamente, ainda no se observam ovcitos mente irrigados, agora apresentam volume semelhanno seu interior, enquanto, microscopicamente, notam-se te aos ovrios. Histologicamente, os ovrios apresenovognias e ovcitos, estes nas fases 1 e 2. Os ovidutos tam-se repletos de ovcitos 4, em fase avanada de so indistintos ou, quando visveis a olho nu, ocorrem desenvolvimento, tambm ocorrendo ovognias e como filamentos delgados aderidos parede dorsal do ovcitos 1, 2 e 3 em pequenas quantidades. A RGS peritnio. A RGS para este estdio foi de 0,3011%, mdia para este estdio foi de 11,6398%, apresentanapresentando os animais peso mdio de 41,08 g. do os animais peso mdio de 290,6 g. Estdio 2: Incio de maturao Estdio 5: Esgotado Os ovrios (Figura 3), neste estdio, apresentam Incluem-se neste estdio (Figura 6) as fmeas colorao variando de esbranquiados a amarelados. que acabaram de reproduzir ou aquelas que, por Em razo da presena de reentrncias, agora mais algum motivo, foram induzidas a liberar o conjunto de

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Figura 6 - Corte transversal de ovrio no estdio 5 (esgotado), destacando-se a presena de folculos vazios (FV) e ovcitos em reabsoro (*). Aumento aproximado: 352 x.
Figure 6 Ovary cross-section in stage 5 (spent), being present in detail empty follicles (FV) and oocytes being reabsorved (*). Approximate enlargement: 352 x.

ovcitos 4 formados em seus ovrios (abortadas). Animais nesta fase apresentaram seus ovrios flcidos, de colorao acinzentada e com volume bastante reduzido. Ovcitos maduros residuais so visualizados em toda a sua extenso, alm daqueles de colorao esbranquiada, acinzentada e pretos. Os ovidutos regridem em volume, adquirindo colorao esbranquiada e apresentando, ainda, irrigao sangnea bem evidente. Microscopicamente, observou-se nos ovrios grande nmero de folculos vazios, resultantes do processo de ovulao, alm de algumas ovognias, ovcitos 1, 2 e 3, bem como ovcitos 4, j em fase de reabsoro. Os dados de RGS e peso mdios para os animais nessa fase correspondem aos valores estimados para fmeas de r - touro nos estdios 3 (maturao intermediria) e 4 (maturao avanada). A descrio dos estdios de maturao ovocitria realizada no presente trabalho diferiu da encontrada por WILLIS et al. (1956), que tambm definiram cinco estdios para o desenvolvimento ovariano da r-touro. Porm, a descrio macroscpica do primeiro deles corresponde realizada para o estdio 2 (incio de maturao) observado no presente trabalho. Esse fato deve-se diferena no mtodo utilizado pelos referidos

autores para a definio de uma escala de maturao ovariana, que foi obtida a partir de fmeas adultas, ao passo que, no presente trabalho, utilizaram-se animais em vrios tamanhos (desde recm-metamorfoseados at reprodutores). Quanto ao estdio maduro, estabelecido por WILLIS et al. (1956) para a r-touro, o mtodo aqui adotado no possibilitou a sua identificao segura, sendo provavelmente includos no estdio 4 (maturao avanada), alguns ovrios realmente maduros. Ainda, outros pesquisadores tambm utilizaram a mesma terminologia apresentada por WILLIS et al. (1956) para o estdio maduro, porm, diferentes mtodos foram empregados na sua descrio (LIMA, 1979 e AGOSTINHO, 1988). No foi diagnosticado, no presente trabalho, o estdio de repouso para a r-touro. Algumas evidncias reforam essa observao: a) os ovrios no estdio 5 (esgotado) assemelham-se muito nos aspectos macroscpicos com aqueles no estdio 3 (maturao intermediria); b) por entre as fmeas analisadas que tinham os seus ovrios aparentemente esgotados, verificou-se, aps anlise histolgica de parte deles, que os mesmos se encontravam no estdio 3 (maturao intermediria) ou 4 (maturao

649 COSTA et al. avanada), o que sugere que essas fmeas j podevitelo dos ovcitos maduros removidos da mesma riam ter reorganizado seus ovrios e entrado em novo maneira; d) ocorre degenerao e desaparecimento ciclo reprodutivo; c) a anlise histolgica dos ovrios gradual das clulas da granulosa, restando somente para as reprodutoras (animais que j haviam passado uma massa pigmentada, alm dos elementos originais por pelo menos um ciclo reprodutivo) revelou apenas da camada tecal. O mesmo autor afirma que, no a ocorrncia dos estdios 3 (maturao intermediestdio seguinte, os corpos pigmentados diminuem de ria), 4 (maturao avanada) e 5 (esgotado), no tamanho, j isentos das clulas da granulosa, permasendo observado para esses animais o estdio de necendo no ovrio por um perodo indeterminado, repouso; d) durante todo o perodo experimental como uma cicatriz. Quanto aos elementos originais foram amostradas fmeas cujos ovrios encontrada teca, estes permanecem na forma de ndulos no vam-se no estdio 4 (maturao avanada). interior do ovrio. As observaes acima colocadas indicam, porNo presente trabalho foram observados ovcitos tanto, que aps desovadas, essas fmeas reorganiza4 em reabsoro, apresentando as mesmas caracteriam seus ovrios, fechando o ciclo diretamente no rsticas do estdio c de reabsoro relatado por estdio 3 (maturao intermediria). A mesma obSAIDAPUR (1978). Ainda, estruturas semelhantes ao servao foi realizada por PANCHARATNA e estdio d foram encontradas tanto nos ovrios de SAIDAPUR (1985), para Rana cyanophlyctis em fmeas desovadas, quanto naquelas em maturao Dharad (ndia), para a qual descrevem o ciclo avanada. Em fmeas nos estdios 1, 2 e 3 de maturao ovariano como contnuo. ovariana, foram encontradas estruturas semelhantes aos estdios a e b descritos por esse mesmo autor. Regresso ovocitria LOFTS (1974) cita a ocorrncia de ovcitos No presente trabalho, ovcitos foram observados atrsicos durante todo o perodo reprodutivo para em vrios nveis de atresia, principalmente em anioutras espcies de anfbios, relatando ainda que a mais esgotados. O aspecto desses ovcitos variatividade de degenerao no ovrio aumenta muito vel, existindo desde aqueles com contorno deformanos perodos pr-reprodutivo e reprodutivo, provaveldo, em que j no so muito distintos os seus mente em resposta a nveis insuficientes de envoltrios, at estruturas completamente escuras gonadotropinas nessas pocas do ciclo, o que tambm (pretas), arredondadas e vacuolizadas (estas sendo relataram SAIDAPUR (1978) e PRASADMURTHY observadas no estdio 4 - maturao avanada, du(1987). O primeiro autor afirma que, apesar dos rante todo o perodo experimental). Nos estdios fatores hormonais e ambientais, dentre eles a tempeanteriores ao estdio 4 (maturao avanada), por ratura e a disponibilidade de alimentos, entre outros, vezes foram observados ovcitos pr-vitelognicos como supostamente as condies nutricionais do aparentemente em regresso, apresentando grandes animal que regularem o processo de atresia, seu vacuolos na periferia interna do citoplasma e contormecanismo preciso ainda desconhecido. nos nuclear e citoplasmticos deformados. PANCHARATNA e SAIDAPUR (1985) obserSegundo SAIDAPUR (1978), comum a ocorvaram em Rana cyanophlyctis menos de cinco por rncia de ovcitos em atresia, denominado corpora cento de atresias no ovrio durante o ciclo anual. Os atretica, em ovrios de anfbios. Esse autor ainda mesmos, explicaram esse baixo nvel de regresses, apresenta uma escala representativa do avano do em decorrncia, provavelmente, de rpido repasse processo de atresia ovocitaria, dividida em quatro desses constituintes celulares provenientes dos estdios: a) hipertrofia das clulas da granulosa e dos ovcitos reabsorvidos para o recrutamento de novo elementos tecais em ovocitos pr-vitelognicos maigrupo de ovcitos na primeira fase de crescimento, ores, alm do aparecimento de vacuolos na periferia em resposta ovognese desordenada e contnua. interna do ovcito; b) a teca torna-se mais vascularizada e j no so visveis as zonas pelcida Concluses e granulosa, cujas clulas se deslocam para o interior do citoplasma do ovocito, tornando-se mais conspcuas e apresentando citoplasma vacuolado e claro; c) A estrutura do aparelho reprodutor feminino da caracterizado pela digesto e remoo do contedo r-touro segue o mesmo padro descrito para outras citoplasmtico em ovcitos pr-vitelognicos mais espcies de anfbios anuros tanto em seus aspectos desenvolvidos, pelas clulas da granulosa, sendo o macro quanto microscpicos.

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Para fmeas de r - touro, a maturao ovariana ocorre em cinco estdios: 1 (juvenil); 2 (incio de maturao), 3 (maturao intermediria), 4 (maturao avanada) e 5 (esgotado). No foi diagnosticado o estdio maduro para fmeas de r-touro, por se entender que a metodologia adotada no possibilitou a sua identificao segura, tendo provavelmente sido includos ao estdio 4 (maturao avanada) alguns ovrios realmente ma duros. Para essa espcie de anfbio anuro, nas condies experimentais adotadas, o estdio de repouso dos ovrios no foi diagnosticado, o que sugere que a atividade ovognica desses animais seja contnua, voltando os seus ovrios ao estdio de maturao intermediria, aps a ovulao. Referncias Bibliogrficas
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Recebido em: 26/12/96 Aceito em: 13/03/98