Absoro de magnsio por razes destacadas de cultivares de tomateiro

Luis Vitor S. do Sacramento1*; Herminia Emilia P. Martinez2; Pedro Henrique Monnerat3; Laede Maffia de Oliveira4
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Depto. de Princpios Ativos Naturais e Toxicologia - FCF/UNESP, C.P. 502 - CEP: 14801-902 - Araraquara, SP. 2 Depto. de Fitotecnia - UFV, CEP: 36570-000 - Viosa, MG. 3 Depto. de Fitotecnia da Universidade Estadual do Norte Fluminense - UENF - Campos dos Goytacazes, RJ. 4 Depto. de Matemtica - UFV. *e-mail: lvss@fcfar.unesp.br

RESUMO: Estudou-se a absoro de magnsio por razes destacadas de quatro cultivares de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) em concentraes externas crescentes do elemento, entre 0,06 e 0,41 mmol.L-1. As velocidades mximas de absoro estimadas (Vmx) foram 4,50; 4,31; 3,93 e 3,42 mol.g-1. 40 min-1 para as cultivares Kad, Yokota, Miguel Pereira e ngela Hiper, respectivamente, e os valores de Km estimados foram 0,43; 0,35; 0,23 e 0,22 mol.L-1, nessa mesma ordem. Com base nas estimativas de Km concluiuse que os cultivares ngela Hiper e Miguel Pereira apresentaram carregadores com maior afinidade pelo on Mg2+ que os cultivares Yokota e Kad. As Vmx indicam, entretanto, que tais cultivares provavelmente apresentaram menor nmero de carregadores desse on operando na raiz. Palavras-chave: Lycopersicon esculentum, tomateiro, magnsio, razes destacadas, absoro

Magnesium uptake by excised roots of tomato cultivars ABSTRACT: The absorption of magnesium by excised roots of tomato plants (Lycopersicon esculentum Mill) was studied in four cultivars (Angela Hiper, Miguel Pereira, Kad e Yokota). External Mg concentrations were between 0.06 and 0.41 mmol.L1 . Estimated maximum uptakes (Vmax) were between 4.50 and 3.42 mmol.g-1 per 40 minutes, while estimated Km values were between 0.43 and 0,22 mmol.L-1 per 40 minutes. Based on Km estimated values it can be concluded that ngela Hiper and Miguel Pereira cultivars have higher affinity with the Mg2+ ion carrier than Yokota and Kada cultivars. Maximum Mg uptakes were observed for ngela Hiper and Miguel Pereira cultivars, that

have a lower number of carrier molecules in the roots. Key words: Lycopersicon esculentum, tomato plants, magnesium, excised roots, absorption

INTRODUO As diferenas de comportamento das plantas frente a falta ou excesso de nutrientes, sugerem um controle gentico da nutrio. A aquisio de elementos minerais do ambiente est em funo da morfologia radicular e da eficincia dos mecanismos de absoro (Epstein & Jefferies, 1984; Marschner, 1986; Duncan & Baligar, 1990). Resultados de pesquisa sobre os mecanismos de absoro ativa de ons pelas plantas superiores, ajustam-se com a hiptese da existncia de carregadores inicos de natureza enzimtica, que tm nmero finito de stios de ligao. Desse modo, a eficincia no processo de absoro de um dado nutriente pode ser dada atravs dos parmetros cinticos Km, Vmx e Cmin, da equao de Michaelis-Menten (Epstein, 1975; Marschner, 1986; Glass, 1990). Face a concentraes externas variveis, diversas interpretaes do comportamento cintico do processo de absoro, tm evidenciado a importncia das plantas em manterem absoro constante de nutrientes, atravs de mudanas no sistema absortivo. Em sua reviso, Clarkson (1985) cita que um estresse induzido pela falta de potssio, em cevada, resultou inicialmente em queda no Km, seguida trs dias depois, por aumento de Vmx. O mesmo autor relata o possvel efeito no Km e/ou Vmx, como sendo tentativas iniciais da planta em manter o influxo de nutrientes em solues bastante diludas, quando o suprimento nutricional se reduz. Tais mudanas, so iniciadas antes que a taxa de crescimento tenha sido afetada. Respostas diferenciais quanto concentrao de magnsio disponvel para as razes, tem sido observadas em algumas espcies. Pope & Munger (1953) observaram que muitas variedades de aipo cultivadas em solos orgnicos, desenvolviam clorose severa, enquanto que outras apresentavam desenvolvimento normal. Ensaios realizados sob condies controladas e em campo, confirmaram que tal clorose se devia deficincia de Mg e observaram que uma das variedades (Utah 10B) produzia menos matria fresca e seca, apresentando tambm menor teor interno de Mg que outras variedades, quando cultivada sob baixos nveis do nutriente. Foy & Barber (1958) compararam a nutrio magnesiana de dois hbridos de milho com diferentes capacidades de acumular magnsio em suas folhas. Os resultados indicaram que os baixos nveis de magnsio nas folhas do hbrido Ohio 40B no resultaram de falhas na absoro por parte das razes dessas plantas, mas da maior reteno do elemento nos caules.

Existem estudos mostrando que h variabilidade entre cultivares de tomateiro, quanto eficincia de utilizao de magnsio. Rodriguez Quispe (1977) cultivou os cultivares ngela, Kad, Floradel, Manalucie, Ma de Ibirit, So Sebastio e Yokota, at 35 dias de idade em 2 e 24 mg.L-1 de Mg, observando que o cultivar ngela foi o primeiro a apresentar sintomas de deficincia na concentrao 2 mg.L-1 de Mg e apresentou menor quantidade de magnsio absorvida por grama de matria seca de raiz na concentrao 24 mg.L-1, o que sugere menor eficincia na absoro do elemento. Barbosa (1978) empregou os cultivares Kad, ngela, Manalucie e Ma de Ibirit em trs ensaios realizados em casa de vegetao, observando tambm que o cultivar ngela foi o primeiro a apresentar sintomas de deficincia quando cultivado sob carncia do elemento, concluindo que sua menor eficincia pode ser atribuda maior reteno nas razes, menor translocao para as folhas, e maior retranslocao do nutriente das folhas inferiores para as superiores. Frente s adversidades do meio, os possveis ajustes das plantas, quer sejam morfolgicos ou fisiolgicos, podem vir a contribuir com ganhos na produo. Tais ajustes, representam respostas diferenciais quanto capacidade de produzir matria seca com os nutrientes disponveis, mantendo uma concentrao tissular adequada atravs da absoro. O objetivo do presente trabalho foi estudar a absoro de magnsio por razes destacadas de quatro cultivares de tomateiro em funo de diferentes concentraes externas do elemento, estimando-se os parmetros Vmx e Km da equao da cintica de absoro.

MATERIAL E MTODOS Utilizaram-se quatro cultivares de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) denominados ngela Hiper, Kad, Miguel Pereira e Yokota. O experimento constou de duas fases, uma pr-experimental de produo de razes e uma experimental propriamente dita, na qual as razes destacadas foram submetidas a diversas concentraes externas de Mg. Sementes dos cultivares em estudo foram colocadas em germinador em caixas de acrlico (gerbox) contendo areia autoclavada e umedecida com gua destilada. Aps cinco dias, as plntulas foram transferidas para casa de vegetao sendo colocadas em 20 caixas de polietileno de 8,5 L de capacidade, contendo 4 litros de soluo nutritiva Hoagland & Arnon (1950) a 0,1 mol.L-1, arejada e com pH ajustado para 5,80,2. Cada caixa recebeu nove plntulas fixadas em tampas flutuantes de isopor. De acordo com o crescimento das plntulas o volume da soluo foi aumentado, at atingir 8 litros nos 14 dias finais de conduo. Foram feitas quatro trocas de soluo, com intervalos de 7 dias. Nas duas ltimas trocas, o magnsio foi omitido da soluo nutritiva, acrescentando-se 0,5 mmol.L-1 de CaSO4, para manter-se em soluo o Ca2+, considerado importante para a integridade de membranas celulares. Aos 35 dias de idade, as plantas tiveram suas razes destacadas, realizando-se ento a fase experimental. As razes foram colocadas em sacos de poliamida de malha larga e deixadas

por 90 minutos em soluo CaSO4 0,05 mmol.L-1, arejada constantemente, com o objetivo de retirar ons Mg2+ presentes no apoplasto e manter a integridade de membranas. Aps este perodo as razes foram submetidas s solues tratamentos por 40 minutos, em presena de CaSO4 0,05 mmol.L-1. A temperatura ambiente variou entre 25 e 27 oC. As concentraes de Mg2+ empregadas foram: 0,00 mmol.L-1 (testemunha); 0,06; 0,11; 0,16; 0,21; 0,26; 0,31; 0,36 e 0,41 mmol.L-1 (baixas concentraes); 10, 20, 30, 40 e 50 mmol.L-1 (altas concentraes). Terminado o perodo de tratamento, as razes foram novamente imersas em soluo CaSO4 0,05 mmol.L-1, sob aerao, por 15 minutos. Aps esse perodo foram enxugadas em papel toalha, obtendo-se ento a massa fresca. Procedeuse secagem em estufa com circulao forada de ar a 60 oC por 72 horas. Quantificou-se a massa seca, procedendo-se em seguida a moagem do material para posterior digesto nitricoperclrica (Sarruge & Haag, 1974) e determinao de magnsio por espectrometria de absoro atmica (Malavolta et al., 1989). Calculou-se a absoro de de Mg2+ em mmol por grama de matria fresca de razes, submetendo-se os dados ao teste de Lilliefours para normalidade, e ao teste de Cochan e Bartlet para homogeneidade de varincia. Em seguida realizaram-se as anlises de varincia e de regresso, adotando-se o modelo logartmico recproco Y=e(a+b/x), para as baixas concentraes, e o modelo linear para as altas. Com base no modelo logartmico recproco, considerou-se a concentrao externa de magnsio (valores x) tendendo ao infinito, permitindo a estimativa das velocidades mximas de absoro (Vmx), pois a velocidade de absoro pelas razes destacadas (valor Y) atingiu um valor mximo. Os valores de Km (concentrao externa do elemento em que a velocidade de absoro igual metade de Vmx) foram calculados a partir da substituio da metade do valor de Vmx na equao de regresso.

RESULTADOS E DISCUSSO Para as baixas concentraes, observou-se aumento do contedo de Mg nas razes das quatro cultivares testadas, em funo do aumento da concentrao externa de Mg, no perodo de 40 minutos de exposio das razes s solues tratamento (Figura 1).

Figura 1 - Absoro de magnsio por razes destacadas de quatro cultivares de tomateiro em funo de concentraes externas do nutriente entre 0,06 e 0,41mmol.L-1.

Na srie de altas concentraes, a absoro pelas razes destacadas dos cultivares Kad, Miguel Pereira e Yokota aumentou em funo da concentrao externa de Mg2+, o mesmo no ocorrendo para o cultivar ngela Hiper (Figura 2).

Figura 2 - Absoro de magnsio por razes destacadas de quatro cultivares de tomateiro em funo de concentraes externas do nutriente entre 10 e 50 mmol.L-1.

Hgberg et al. (1995), tambm verificaram aumento da concentrao de Mg em razes de Pinus sylvestris L., em funo do tempo, ao estudarem a absoro de 24Mg em razes destacadas expostas a 50 mol.L-1 de MgCl2 por 4 horas. Os valores de Vmx e Km estimados para a srie de baixas concentraes de Mg2+, so apresentados na TABELA 1. Tais estimativas mostram os menores valores de Km para os cultivares ngela Hiper e Miguel Pereira, o que representa maior afinidade on-carregador , levando ento, maior eficincia na absoro do elemento. Contudo, os Vmx estimados foram menores do que dos cultivares Kad e Yokota, indicando que os dois primeiros possuem menor nmero de carregadores nas razes, j que a competio com outros ons bivalentes pelo mesmo stio de absoro parece improvvel neste experimento, devido

inexistncia ou existncia em baixa concentrao (caso do Ca2+) destes nas solues empregadas.

De acordo com Marschner (1986), o magnsio possui raio hidratado relativamente grande (0,480 nm) e energia de hidratao muito alta, o que faz com que sua afinidade por stios de ligao na membrana plasmtica seja particularmente baixa, determinando baixas taxas de absoro, especialmente quando em presena de outros ctions. Anghinoni et al. (1981) encontraram valores de Km da ordem de 0,001 mmol.L-1 para a absoro de Mg2+ por plantas intactas de trigo e apresentam referncias de valores de Km de 0,013 mmol.L-1 para soja, 0,20 mmol.L-1 para arroz e entre 0,012 e 0,020 mmol.L-1 para milho. As relaes de acumulao mdia de Mg, ou seja, o quociente entre a quantidade de Mg absorvida por unidade de massa de matria fresca de raiz e a quantidade de Mg por mililitro de soluo externa ( mol Mg.g-1 / mol Mg.ml-1 na soluo externa) apresentadas na TABELA 2, so indicativos da eficincia dos mecanismos de absoro, podendo-se considerar mais eficiente a variedade capaz de acumular maior quantidade de magnsio em seus tecidos radiculares, a partir da concentrao externa do nutriente. Esta observao indica que o cultivar Miguel Pereira foi o mais, e o cultivar Kad o menos eficiente na absoro do Mg em baixas concentraes. Os cultivares ngela Hiper e Yokota ocupam posio intermediria sem grande diferena entre si.

Para o comportamento das razes destacadas na srie de altas concentraes, a anlise de regresso mostrou aumentos lineares na absoro em funo da concentrao externa de Mg2+ somente para os cultivares Miguel Pereira e Yokota, sendo que o coeficiente angular da reta que expressa a absoro de ambas, maior para Miguel Pereira, significando maior absoro de Mg2+ por este cultivar em comparao com o cultivar Yokota, frente a cada unidade de aumento na concentrao externa do nutriente (Figura 2). Houve reduo linear na absoro pelas razes destacadas do cultivar ngela Hiper com o aumento das concentraes externas de Mg2+. Cabe salientar que por ocasio da coleta das razes para o experimento, as plantas deste cultivar apresentavam aspecto mais vigoroso que as demais e comeavam a apresentar sintomas de deficincia de Mg nas folhas medianas. Marschner (1986) relata que plantas deficientes em Mg tm maior acmulo de matria seca nas folhas, indicando que a fotossntese menos afetada em situaes de estresse desse tipo, quando comparada degradao de amido, ao transporte de acares atravs das clulas e ao carregamento do floema com sacarose. Desse modo, o transporte de fotoassimilados da fonte para o dreno (neste caso raiz, j que as plantas no apresentavam sinais de florescimento), pode ter sido reduzido com a deficincia de magnsio, sugerindo que esse decrscimo na absoro pelas razes do cultivar ngela Hiper, deveu-se exausto das reservas energticas radiculares. Outra hiptese seria a saturao do sistema absortivo de Mg2+ desta cultivar, em concentraes mais altas, aliada inexistncia de outro complexo de absoro capaz de substituir o saturado nessas condies. Deve-se notar que o cultivar ngela Hiper apresentou o menor valor de Km estimado para a absoro de Mg2+ em baixas concentraes.

Os dados de absoro de Mg pelas razes do cultivar Kad, na faixa de concentraes entre 10 e 50 mmol.L-1 no apresentaram bom ajuste aos modelos linear, quadrtico ou cbico, mostrando desvio de regresso significativo. Pode-se observar na Figura 2, para este cultivar, um comportamento tpico do mecanismo II de absoro, com a atuao concomitante de muitos stios de absoro poucos especficos. O nmero de pontos obtidos experimentalmente entretanto insuficiente para comprovar este comportamento. A TABELA 2 tambm mostra as relaes de acumulao obtidas para altas concentraes, as quais indicam maior eficincia de absoro do cultivar Miguel Pereira e menor do cultivar Kad. Devido s ocorrncias descritas para `ngela Hiper' na srie de concentraes entre 10 e 50 mmol.L-1, a razo de acumulao calculada para este cultivar ficou prximo ao valor obtido para `Kad', indicando menor eficincia na absoro de magnsio.

CONCLUSES Os cultivares apresentam comportamentos diferentes na absoro do magnsio das solues tratamento. Os cultivares ngela Hiper e Miguel Pereira tm maior afinidade pelo Mg2+, ao absorverem o nutriente em concentraes de at 0,41 mmol.L-1. Concentraes externas de magnsio entre 10 e 50 mmol.L-1 provocam mudanas no perfil de absoro dos cultivares ngela Hiper e Kad, indicando saturao do sistema absortivo acima de 10 mmol.L-1.

AGRADECIMENTO Apoio financeiro do CNPq.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ANGHINONI, I.; BALIGAR, V.C.; BARBER, S.A. Growth and uptake rates of P, K, Ca and Mg in wheat. Journal of Plant Nutrition, v.3, n.6, p.923-933, 1981. BARBOSA, D.S. Comportamento de tomateiro (Lycopersicum esculentum, Mill) cultivados sob diversos nveis de magnsio em soluo nutritiva. Viosa, 1978. 63p. Tese (M.S.) - Universidade Federal de Viosa. CLARKSON, D.T. Factors affecting mineral nutrient acquisition by plants. Annual Review of Plant Physiology, v.36, p.77-115, 1985.

DUNCAN, R.R.; BALIGAR, V.C. Genetics, breeding and physiological mechanisms of nutrient uptake and use efficiency: na overview. In: BALIGAR, V.C.; DUNCAN, R.R. (Ed.) Crops as enhancers of nutrient use. San Diego: Academic Press, 1990. p.3-35. EPSTEIN, E. Nutrio mineral das plantas. Rio de Janeiro: Livros Tcnicos e Cientficos, 1975. p.88-125: Transporte inico ativo nas clulas e tecidos. EPSTEIN, E.; JEFFERIES, R.L. The genetic basis of selective ion transport in plants. Annual Review of Plant Physiology, v.15, p.162-184, 1984. FOY, C.D.; BARBER, S.A, Magnesium absorption and utilization by two inbred lines of corn. Soil Science,v.1, p.57-62, 1958. GLASS, A.D.M. Ion absorption and utilization: the cellular level. In: BALIGAR, V. C.; DUNCAN, R.R. (Ed.) Crops as enhancers of nutrient use. San Diego: Academic Press, 1990. p.41-64. HOAGLAND, D.R.; ARNON, D.I. The water-culture method for growing plants without soil. California Agricultural Experiment Station, n.347, 1950. HGBERG, P.; JENSN, P.; NSHOLM, T.; OHLSON, H. Uptake of 24Mg by excised pine roots: a preliminary study. Plant and Soil, v.172, p.323-326, 1995. MALAVOLTA, E.; VITTI, G.C.; OLIVEIRA, G. de Avaliao do estado nutricional das plantas: princpios e aplicaes. Piracicaba: POTAFS, 1989. 201p. MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higer plants. London: Academic Press, 1986. 647p. POPE, D.T.; MUNGER, H.M. Heredity and nutrition in relation to magnesium deficiency clorosis in celery. Proceedings of the American Society for Horticultural Science, v.61, p.472-480, 1953. RODRIGUEZ QUISPE, R. Avaliao da eficincia em magnsio de oito cultivares de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) cultivados em soluo nutritiva. Viosa, 1977. 46p. Tese (M.S.)-Universidade Federal de Viosa. SARRUGE, J.R.; HAAG, H.P. Anlises qumicas em plantas. Piracicaba: ESALQ, 1974. 56p.