PATRCIA KONIARSKI TAVARES

TRILOBITA (ARTHROPODA) REGISTRADO NA FORMAO PONTA GROSSA, DEVONIANO DA BACIA DO PARAN: PRESERVAO DE APARELHO DIGESTIVO PIRITIZADO

Monografia apresentada como requisito parcial obteno do grau de Bacharel no Curso de Cincias Biolgicas, Setor de Cincias Biolgicas. Referente disciplina de Estgio em Paleontologia, Departamento de Geologia, Setor de Cincias da Terra, Universidade Federal do Paran.

Orientadora: Prof Dra. Cristina Vega Dias

CURITIBA JULHO 2008

PATRCIA KONIARSKI TAVARES

TRILOBITA (ARTHROPODA) REGISTRADO NA FORMAO PONTA GROSSA, DEVONIANO DA BACIA DO PARAN: PRESERVAO DE APARELHO DIGESTIVO PIRITIZADO

Monografia apresentada como requisito parcial obteno do grau de Bacharel no Curso de Cincias Biolgicas, Setor de Cincias Biolgicas. Referente disciplina de Estgio em Paleontologia, Departamento de Geologia, Setor de Cincias da Terra, Universidade Federal do Paran.

Orientadora: Prof Dra. Cristina Vega Dias

CURITIBA JULHO 2008

Dedico este trabalho aos meus queridos pais, por estarem presentes no apenas nos bons momentos, mas tambm nas horas difceis da minha existncia. Aos meus familiares e amigos que me motivaram para o alcance do xito em todos os aspectos da minha vida, inclusive o acadmico. Aos grandes amores da minha vida, meu marido Alexandre Stadler e minha filha Ana Vitria, por estarem sempre ao meu lado, me fazendo acreditar que posso ir sempre adiante, que basta persistir para alcanar meus ideais. Nada disto teria sido possvel se no houvesse pessoas importantes como vocs em minha vida.

AGRADECIMENTOS

Agradeo primeiramente a Deus pelo dom da vida, pela inspirao, fora, sade e principalmente vontade de aprender;

Aos meus pais Celso Mrio Tavares e Tereza Alina K. Tavares, por todo amor, companheirismo e dedicao;

minha filha Ana Vitria K. Tavares por sua doura de criana, me trazendo alegria quando tudo parecia estar desmoronando ao meu redor;

Ao meu amor Alexandre S. Guimares Guedes, pelo carinho, compreenso, companheirismo e principalmente incentivo para a realizao deste trabalho. Voc sempre foi e ser meu eixo de sustentao;

s minhas queridas amigas Jamyle N.S. de Souza e Soraya V. Del Puente pela ajuda e apoio para a concretizao deste sonho; minha orientadora, Profa. Dra. Cristina Vega Dias, por sua incansvel dedicao e ajuda para a elaborao deste trabalho; por suas sugestes e correes no decorrer da execuo do mesmo;

E a todos os meus familiares e amigos que de maneira direta ou indireta, contriburam para a concluso desta pesquisa.

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SUMRIO RESUMO .....................................................................................................................5 ABSTRACT .................................................................................................................7 1. INTRODUO ..........................................................................................................1 1.1 A BACIA DO PARAN ...........................................................................................1 1.2 A FORMAO PONTA GROSSA ..........................................................................1 1.2.1 Membro Jaguariava ................................................................................................2 1.2.2 Membro Tibagi ........................................................................................................3 1.2.3 Membro So Domingos ...........................................................................................3 1.3 CONTEDO FOSSILFERO DA FORMAO PONTA GROSSA........................4 1.4 DEVONIANO: IDADE E CORRELAO ENTRE AS BACIAS DO BRASIL.....5 2. TRILOBITA.................................................................................................................6 2.1 CARACTERSTICAS DO FILO ARTHROPODA...................................................6 2.2 CARACTERSTICAS DA CLASSE TRILOBITA....................................................7 2.3 ORIGEM E TENDNCIAS EVOLUTIVAS DOS TRILOBITAS ...........................9 2.4 IMPORTNCIA PALEOECOLGICA E BIOESTRATIGRFICA DOS

TRILOBITAS .................................................................................................................11 3. MATERIAL E MTODOS .....................................................................................15 3.1 LOCALIZAO DO AFLORAMENTO ESTUDADO, DADOS DE COLETA E PREPARAO ..............................................................................................................15 3.2 DESCRIO DA AMOSTRA ................................................................................15 4. RESULTADOS E DISCUSSO ..............................................................................18 5. CONCLUSES .........................................................................................................21 6. REFERNCIAS ........................................................................................................22 7. ANEXOS ....................................................................................................................25

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RESUMO

Os Trilobita, animais extintos pertencentes ao Filo Arthropoda, so considerados um grupo extremamente importante dentro da Paleontologia, para a realizao de estudos bioestratigrficos, paleoecolgicos e paleobiogeogrficos. A Bacia do Paran, especialmente a Formao Ponta Grossa, de idade devoniana, apresenta diversas espcies de trilobitas j relatadas na literatura. O presente trabalho relata a ocorrncia de um novo exemplar de trilobita para esta formao. O material procedente de um afloramento situado no municpio de Jaguariava. A amostra constituda de parte e contraparte, preservada em uma concreo em folhelho, e apresenta uma caracterstica peculiar na regio do lobo frontal glabelar, onde se faz presente uma estrutura piritizada (calcopirita) de forma enovelada, que aparentemente corresponderia ao aparelho digestivo do trilobita. Alm da poro direita do cfalo, encontram-se preservados parte do lobo axial e parte do lobo pleural direito, ambos na regio torcica. Para se corroborar a hiptese da preservao do aparelho digestivo na amostra, estudos com raios-X devem ser executados, no sentido de se ampliar o conhecimento sobre a anatomia interna destes artrpodes. Alm disso, uma descrio mais detalhada precisa ser feita, a fim de atribuir a este material uma determinao taxonmica (famlia, gnero e/ou espcie j descrita na literatura), ou at mesmo permitir a identificao de uma nova forma.

Palavras-chave: Devoniano; Formao Ponta Grossa; Trilobita; Morfologia.

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ABSTRACT The Trilobita, extinct animals belonging to Arthropoda, are considered an extremely important group on Paleontology, specially for biostratigraphic, paleoecologic and paleobiogeographic studies. The Paran Basin, specially the Ponta Grossa Formation, of Devonian age, has many trilobite species mentioned on literature. This work presents an occurrence of a new exemplar of trilobite on this formation. The material comes from an outcrop on Jaguariava city. The fossil are represented by part and counterpart, preserved on a shale concretion, and presents a peculiar characteristic in the region of the frontal glabelar lobe, where it is possible to observe a pyritized structure (calcopyrite), curled shaped, which aparently represents the trilobite digestive system. Beyond the right portion of the cephalum, there are preserved part of the axis of thorax and part of the right pleural axis, both on thoracic region. Studies with X-rays must be done to corroborate the hypothesis of the preservation of digestive system. This study will contribute to a better knowledge of the internal anatomy of these arthropods. Besides, a more detail description of the sample must be done, in order to attribute a taxonomic determination (family, genus and/or species already described on literature), or at least an identification of a new material.

Keywords: Devonian; Ponta Grossa Formation; Trilobita; Morphology.

1 INTRODUO 1.1. A BACIA DO PARAN

A Bacia do Paran uma vasta bacia intracratnica, que evoluiu sobre a Plataforma SulAmericana, registrando depsitos sedimentares desde o Ordoviciano at o Cretceo. Cobrindo cerca de 1.600.000 km2 na poro centro-leste do continente sul-americano, estende-se por quatro pases: Brasil, Paraguai, Argentina e Uruguai. No Brasil, a rea da bacia abrange os territrios dos Estados de Mato Grosso, So Paulo, Paran, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, e partes dos territrios de Minas Gerais e Gois. No Paran, compreende o Segundo e o Terceiro Planalto, recobrindo a maior poro do Estado. De acordo com MILANI et al. (1994), o pacote sedimentar-magmtico da Bacia do Paran constitui-se de seis grandes seqncias limitadas por expressivas discordncias regionais: ordovcio-siluriana, devoniana, carbonfera-eotrissica, neotrissica, jurssica-eocretcea e neocretcea. A Bacia do Paran constituda por grupos, os quais se encontram subdivididos em formaes. Os grupos paleozicos que caracterizam esta bacia so: Rio Iva (Ordoviciano-Siluriano), Paran (Devoniano), Itarar (Permo-carbonfera), Guat (Permiano), Passa Dois (Permiano Superior). Designa-se como Grupo Paran os sedimentos clsticos que constituem uma seqncia arenosa basal e uma seqncia argilosa superior, compreendendo, respectivamente, as formaes Furnas e Ponta Grossa (figura 1). Esta unidade foi proposta inicialmente por MORAES REGO (1931 apud POPP, 1985) como Srie Paran e posteriormente por LANGE & PETRI (1967) como Grupo Paran.

1.2. A FORMAO PONTA GROSSA

A designao Xistos de Ponta Grossa foi usada pela primeira vez por OLIVEIRA (1912 apud BOSETTI et al., 2007) para designar as camadas argilosas abundantemente fossilferas dos terrenos devonianos prximos cidade de Ponta Grossa, no Estado do Paran. A Formao Ponta Grossa compreende uma seqncia sedimentar de idade EmsianoFrasniano (LANGE, 1967; DAEMON et al., 1967 apud POPP, 1985) que aflora nos Estados do

Paran, Gois e Mato Grosso e constituda por folhelho, folhelho sltico, siltito e arenito, com marcas onduladas e freqentemente bioturbado, indicando condies marinhas rasas predominantes durante sua deposio (SCHNEIDER et al., 1974). O clima durante a deposio desses sedimentos considerado frio. As baixas temperaturas destas guas de plataforma so explicadas pela alta paleolatitude da rea, que estaria aproximadamente entre 75 e 80S (GERRIENNE, 1999 apud AZEVEDO et al., 2002). A Formao Ponta Grossa, conforme estabelecido por LANGE & PETRI (1967), encontra-se dividida em trs membros (figura 2): Jaguariava (base), de idade PraguianoEmsiano, com constituio sltico-argilosa; Tibagi (idade Emsiano-Eifeliano), com arenito muito fino ou siltito arenoso; e So Domingos (topo), de idade Eifeliano-Neofameniano, com sedimento sltico argiloso e que tendem a cores escuras (DINO, 1999; QUADROS, 1999 apud AZEVEDO et al., 2002). Com o objetivo de estabelecer um zoneamento bioestratigrfico desta unidade, LANGE (1967 apud POPP, 1985) e DAEMON et al. (1967 apud POPP, 1985) estudaram a distribuio horizontal e vertical dos microfsseis, principalmente quitinozorios e esporomorfos.

1.2.1 Membro Jaguariava

Proposto por LANGE & PETRI (1967) para designar a parte basal da Formao Ponta Grossa no Estado do Paran, o Membro Jaguariava um pacote homogneo de folhelhos slticos de colorao cinza mdia a escura, com muitos fsseis, e freqentemente bioturbados. O stio est localizado no ramal ferrovirio Jaguariava-Arapoti (antigo ramal Jaguariava-Jacarezinho), na zona urbana do Municpio de Jaguariava (BOLZON et al., 2002). De acordo com LANGE & PETRI (1967), a origem marinha do membro Jaguariava demonstrada pelo seu contedo fssil. Ainda de acordo com esses autores, a unidade foi depositada em zona marinha nertica de plataforma. Segundo BOLZON et al. (2002), o stio praticamente todo fossilfero, possuindo importncia paleontolgica pela ocorrncia de grande diversidade de fsseis de invertebrados devonianos caractersticos da fauna Malvinocfrica, como Cnidaria (Conulariida), Brachiopoda, Mollusca (Bivalvia, Gastropoda e Tentaculitoidea), Trilobita e Echinodermata (Crinoidea), alm de microfsseis, vegetais e abundantes traos fsseis. Em relao a estes grupos de invertebrados, PETRI (1948 apud BOLZON et al., 2002)

evidenciou a predominncia dos braquipodes em relao aos demais e a relativa abundncia dos trilobitas e dos moluscos bivalves. O afloramento apresenta caracterstica argilosa que predomina em subsuperfcie. O Membro Jaguariava apresenta um contato concordante gradacional sobre a Formao Furnas, sendo recoberto em discordncia pelos arenitos do Grupo Itarar (PETRI, 1948; POPP & BARCELLOS-POPP, 1986; CIGUEL, 1989 apud AZEVEDO et al., 2002). A presena de pirita comum no membro, especialmente em xistos mais escuros. Ndulos calcrios escuros com fsseis bem preservados, bem como concrees siderticas avermelhadas a prpura ocorrem em toda a seo (LANGE & PETRI, 1967).

1.2.2 Membro Tibagi

O Membro Tibagi, proposto por OLIVEIRA (1912 apud POPP, 1985) constitui-se de arenitos slticos muito finos ou siltitos arenosos, micceos, laminados e cinza-claros. Quando intemperizados podem apresentar cores que variam de amarelo-ocre a vermelho-amarelado. Seu ambiente de formao interpretado como marinho devido presena de fsseis e estratificaes cruzadas (PETRI & FLFARO, 1983 apud HORNES, 2006). De acordo com LANGE e PETRI (1967), as camadas slticas e arenticas intercaladas neste membro indicam provavelmente um avano e retrocesso da linha de costa, provocada por uma oscilao no nvel do mar.

1.2.3. Membro So Domingos

Foi primeiramente usado por MAACK (1947 apud LANGE & PETRI, 1967) para designar folhelhos com intercalaes de camadas betuminosas. So comuns espessas camadas de folhelhos com laminao vermelho e preto. Comparado com o Membro Jaguariava, o So Domingos em outros afloramentos apresenta cores escuras, abrangendo do cinza ao cinza escuro ou preto. Em superfcie o folhelho altera para verde claro ou cinza avermelhado (POPP, 1985). Quanto ao contedo fossilfero, h presena de micro e macrofsseis, sendo os mais caractersticos os quitinozorios, acritarcos, esporos, plantas, braquipodos, moluscos bivalves e

tentaculitdeos,

equinodermos,

trilobitas,

escolecodontes

ostracodes.

contedo

macrofossilfero do membro indica um ambiente marinho de deposio. 1.3.CONTEDO FOSSILFERO DA FORMAO PONTA GROSSA

O contedo fossilfero da formao indica, de maneira inquestionvel, condies marinhas de deposio. A maior parte da unidade depositou-se em ambiente de guas rasas, e parte considervel desta em ambiente sob influncia de mars. Uma outra parte da formao, presente em subsuperfcie na regio de Apucarana (PR), representada por folhelhos pretos laminados, parece ter-se depositado em guas mais calmas (SCHNEIDER et al., 1974). Na Formao Ponta Grossa, a fauna marinha fssil comumente encontrada inclui os seguintes organismos: quitinozorios, conulardeos (Scyphozoa), tentaculitides, bivalves, gastrpodes, cefalpodes, braquipodes (Linguliformea e Rhynchonelliformea), equinodermas (Asteroidea, Ophiuroidea, Crinoidea, Cistoidea, Carpoidea), escolecodontes, trilobitas e diversos microfsseis. Estes fsseis de invertebrados geralmente ocorrem como moldes ou impresses; em alguns casos, conchas e demais tecidos esqueletais orgnicos ocorrem carbonificados ou substitudos (AZEVEDO et al., 2002). Na Formao Ponta Grossa, os braquipodos so mais numerosos na parte inferior (Membro Jaguariava- base) e os moluscos bivalves excedem os braquipodos na parte superior (Membro So Domingos-topo). Em composio, a macrofauna do Membro Jaguariava mais numerosa e variada que aquela do So Domingos (LANGE & PETRI, 1967). Em relao aos trilobitas registrados na Formao Ponta Grossa, POPP (1985) revisou os trabalhos de CLARKE (1913) e DELO (1935 apud POPP, 1985), e assumiu a classificao utilizada por este ltimo. Desta forma, os trilobitas registrados na formao pertenceriam a duas famlias, Phacopidae e Dalmanitidae. De acordo com POPP (1985), os trilobitas Calmonia, Pennaia e Paracalmonia so gneros que esto mais restritos ao Membro Jaguariava da Formao Ponta Grossa.

1.4. DEVONIANO: IDADE E CORRELAO ENTRE AS BACIAS DO BRASIL

Alm do registro na Bacia do Paran, sedimentos devonianos tambm so encontrados em outras bacias brasileiras, como as bacias do Amazonas e do Parnaba. A macrofauna destas bacias teve um aspecto um tanto boreal e no considerada como pertencendo Provncia Malvinocfrica (LANGE & PETRI, 1967), como ocorre com a fauna da Bacia do Paran. As formaes geolgicas correspondentes ao Devoniano, na Bacia do Amazonas, so: parte da Formao Maecuru, alm das formaes Erer, Barreirinha e Curiri (CUNHA et al., 1994). De acordo com LANGE & PETRI (op.cit.), esporos fornecem uma correlao da Formao Maecuru com o Membro Jaguariava da Formao Ponta Grossa; a Formao Erer apresenta esporos e microfsseis correlacionveis a formas do Membro Tibagi e para a parte inferior do Membro So Domingos; enquanto a Formao Curu apresenta formas correlacionveis para aquelas da parte superior do Membro So Domingos. Conforme CUNHA et al. (1994), Curu foi elevada categoria de Grupo, englobando as formaes Barreirinha e Curiri (Devoniano), alm das formaes Oriximin e Faro (Carbonfero). Na Bacia do Parnaba, o Devoniano representado por trs formaes: Picos, Cabeas e Long. Existem algumas divergncias com respeito idade destas formaes, mas eventualmente a Formao Picos pode ser correlacionada com o Membro Jaguariava, a Formao Cabeas com o Membro Tibagi e parte inferior do So Domingos, e a Formao Long com a parte superior do Membro So Domingos (LANGE & PETRI, 1967). Entretanto, ainda de acordo com LANGE & PETRI (op. cit.), precisa-se salientar que essas correlaes tm sido tomadas como provisrias j que o nosso conhecimento sobre a maioria das outras reas devonianas da Provncia Malvinocfrica precisa ser melhor estruturado.

2.TRILOBITA 2.1. CARACTERSTICAS DO FILO ARTHROPODA

Os fsseis de trilobitas ocorrentes na Formao Ponta Grossa constituem representantes do Filo Arthropoda (com mais de um milho de espcies viventes j descritas). Os artrpodes tiveram seu primeiro aparecimento no registro fssil durante o perodo Cambriano (Fauna do Folhelho de Burgess - Canad), juntamente com outros filos modernos de invertebrados (RUPPERT et al., 2005). A rpida evoluo adaptativa do filo permitiu a ocupao de praticamente todos os nichos ecolgicos (STORER et al., 1986 apud CARVALHO et al., 2004). O corpo dos artrpodes revestido por um exoesqueleto de quitina, flexvel e elstico, mas muitas vezes impregnado de carbonato de clcio. A evoluo de um exoesqueleto compatvel com a mobilidade e crescimento uma das razes para o sucesso destes invertebrados. O exoesqueleto ou cutcula protege a superfcie contra abraso e contra o ataque de patgenos e responsvel pelo suporte estrutural e pela manuteno da forma do corpo, sendo substitudo pelo processo de muda ou ecdise, o qual permite o crescimento do animal em tamanho ou aumento no nmero de segmentos e apndices (RUPPERT et al., 2005). A caracterstica diagnstica do grupo a presena de apndices articulados, os quais podem ser de dois tipos bsicos: unirramosos (apenas um ramo) ou birramosos (dois ramos). No caso de apndices birramosos, um dos ramos (endopodito) utilizado para a locomoo, enquanto o outro (exopodito) serve para respirao e/ou natao (CARVALHO et al., 2004). O corpo dos representantes deste filo apresenta-se dividido em cabea, trax e abdmen, ou ento cefalotrax (prossoma) e abdmen (opistossoma). Nos trilobitomorfos, utiliza-se a diviso em cfalo, trax e pigdio (figura 3) (CARVALHO et al., 2004). O registro fssil dos artrpodes resulta principalmente da preservao dos espcimes que possuem um exoesqueleto mineralizado e reforado com carbonato de clcio ou fosfato de clcio, tais como os trilobitas, objeto de interesse deste trabalho.

2.2. CARACTERSTICAS DA CLASSE TRILOBITA

Os trilobitas so artrpodes marinhos que foram abundantes e largamente distribudos nos mares do Paleozico do Cambriano Inferior at o Permiano, mas atualmente esto extintos (RUPPERT et al., 2005). So, sem dvida alguma, os mais importantes fsseis de artrpodes, principalmente da Era Paleozica. Em rochas marinhas cambrianas eles so to abundantes que algumas vezes os autores referem-se ao Cambriano como a idade dos trilobitas. So encontrados fsseis de trilobitomorfos nas bacias do Paran, Parnaba, Amazonas, Parecis e Jatob principalmente em rochas do Devoniano e Carbonfero (CARVALHO et al., 2004). A maioria dos trilobitas mede entre 3 e 10 cm de comprimento, muito embora algumas espcies planctnicas tivessem apenas 0,5 mm. O exoesqueleto difere da maioria dos outros artrpodes por ser principalmente mineral uma forma de carbonato de clcio conhecida como calcita em vez de orgnico e isso, provavelmente, contribuiu para o seu grande sucesso (RUPPERT et al., 2005). O corpo de um trilobita tpico achatado dorsoventralmente e dividido transversalmente em trs tagmas consistindo em cfalo anterior (cabea), trax mediano e pigdio posterior (figura 4). O nome trilobita (latim tri = trs + lobus = lobo) advm da presena de dois sulcos longitudinais na superfcie dorsal, provocando uma distinta trilobao, o que resulta em uma regio axial (lobo axial) e duas laterais (lobos pleurais) (CARVALHO et al., 2004). O exoesqueleto consiste em uma carapaa dorsal grossa e altamente calcificada e uma fina membrana ventral (dobra) no calcificada cobrindo as superfcies dorsal e ventral, respectivamente (RUPPERT et al., 2005). A dobra, por no ser mineralizada, era mais vulnervel. Desta forma, muitos trilobitas utilizaram-se de um processo de enrolamento, como um recurso de defesa, no s com relao aos predadores como tambm a qualquer adversidade do ambiente (CARVALHO et al., 2004). O cfalo dos trilobitas composto de quatro segmentos fusionados, sendo dorsalmente dividido em quatro regies: uma proeminente glabela central e duas genas laterais achatadas, uma de cada lado da glabela, separadas da mesma por uma sutura facial, estrutura esta que provavelmente desempenhou um importante papel na vida dos trilobitas, uma vez que, durante as ecdises era por meio dela que o exoesqueleto se rompia. A grande maioria das espcies portava olhos compostos (bem desenvolvidos) localizados dorsalmente nos lobos laterais, embora alguns

fossem destitudos de olhos (CARVALHO et al., 2004). Os olhos compostos dos trilobitas so nicos, possuindo uma lente mineral de carbonato de clcio ao invs de cutcula orgnica (caracterstica dos olhos de outros artrpodes). Os olhos dos trilobitas podem se apresentar de trs maneiras: holocroais (com numerosas lentes pequenas e hexagonais agrupadas); esquizocroais (com algumas lentes grandes, esfricas e bastante espaadas) ou abatocroais (olhos planos com crneas separadas) (figura 5). O olho holocroal tpico da maioria dos trilobitas, enquanto que o esquizocroal era tpico nos facopdeos e outros poucos gneros (CARVALHO et al., 2004; RUPPERT et al., 2005). O trax a nica parte flexvel do corpo; cfalo e pigdio so rgidos. Os apndices dos trilobitas esto presos membrana ventral e consistem em um par de antenas anteriores seguido por uma srie de apndices segmentares pares se estendendo por todo o comprimento do corpo, do cfalo at o final do pigdio (CARVALHO et al, 2004). O desenvolvimento dos trilobitas inclui trs estgios larvais (RUPPERT et al., 2005) (figura 6). O primeiro estgio larval conhecido como protaspis, caracteriza-se por um exoesqueleto subcircular, sem articulao, com menos de 1 mm de comprimento. Um perodo intermedirio conhecido como meraspis inicia-se com a separao do exoesqueleto dorsal em um cfalo, trax e pigdio. Por meio de mudas subseqentes, o animal atingia a forma de um trilobita em miniatura, com o nmero de segmentos torcicos prprio de cada espcie. Esta fase denominada de holaspis (CARVALHO et al., 2004). A classificao mais atual, com base em dados morfolgicos, subdivide a Classe Trilobita em oito Ordens: Agnostida, Redlichiida, Corynexochida, Lichida, Phacopida, Proetida, Asaphida e Ptychopariida (FORTEY, 1997 apud CARVALHO et al., 2004) (figura 7). As diferenas dos trilobitas quanto forma, tamanho, ornamentao, morfologia dos apndices, morfologia do cfalo e do pigdio, bem como tamanho e posio dos olhos, indicam que estes organismos exploraram uma diversidade de ambientes (figura 8). Presume-se que a maioria fosse epibentnica, arrastando-se no sedimento. Alguns, entretanto, parecem ter sido adaptados para a vida planctnica, infaunais e pelgicos, e outros viveram em guas profundas (RUPPERT et al., 2005).

2.3 ORIGEM E TENDNCIAS EVOLUTIVAS DOS TRILOBITAS

Para realizar um estudo a respeito da evoluo dos trilobitas, necessrio o reconhecimento de caracteres diagnsticos importantes, a fim de estipular diversos tipos de especializao. Um trilobita tem numerosos elementos estruturais que fazem parte de seu exoesqueleto, e cada um desses exibe vrios tipos de tendncias evolutivas. Os trilobitas apresentam algumas caractersticas que tambm so encontradas nos crustceos e quelicerados, tanto que so relacionados com estes grupos dentro de Arthropoda. Caracteres de crustceos seriam a presena de antenas unirramosas e multisegmentadas, seguidas por apndices birramosos, dos quais quatro se encontram na cabea; alm disso, a presena de um par de espinhos caudais. Em contrapartida, a presena de um s par de apndices pr-orais os aproxima de quelicerados e os afasta dos crustceos (CAMACHO, 1966). Entretanto, as relaes dos trilobitas com os outros grupos de artrpodes no so at o momento satisfatoriamente conhecidas. A hiptese mais aceita que os Chelicerata e Trilobita so taxa-irmos e estes so, por sua vez, grupos-irmos dos Crustacea (ELDREDGE, 1977 apud CARVALHO et al., 2004) (figura 9). Durante seu tempo de ocorrncia, os trilobitas experimentaram diversas tendncias evolutivas. Desde o Ordoviciano aumentou-se a importncia dos tubrculos e dos espinhos e, durante o Devoniano, o tamanho destes organismos alcanou as maiores dimenses. A estatstica mostra que, durante o Paleozico, houve um aumento gradual no nmero de segmentos fusionados no pigdio, em detrimento ao nmero de segmentos torcicos. A diminuio destes ltimos mais acentuada nas formas com glabela cilndrica ou dilatada, que nos de glabela cnica. No pigdio foi notvel a fuso dos segmentos durante a evoluo. As formas micropgias (pigdio pequeno em relao ao cfalo) so estatisticamente, as menos derivadas, mas h excees. Em geral, o nmero de segmentos soldados no pigdio tende a aumentar mais rapidamente nos trilobitas com glabela cnica que nos de glabela subcilndrica ou dilatada (CAMACHO, 1966). A reduo no tamanho dos olhos, acompanhada pelo desaparecimento do globo ocular (se presente) conduz, pela evoluo contnua, ausncia de olhos. Esta tendncia demonstrada em muitos grupos de espcies ou gneros relatados e inferida em outros. A reduo dos olhos est

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associada a espcies que vivem em guas profundas, sem presena da luz. Entretanto, o aumento no tamanho real e relativo dos olhos compostos tambm mostrado por vrios gneros. A rea visual do olho aumentada em altura e em curvatura lateral, assim como para tornar-se mais eficiente como um rgo visual. Pode-se ento concluir que nos trilobitas existem direes opostas de evoluo dos olhos: (1) reduo de tamanho ou desaparecimento do rgo e (2) aumento de tamanho. H ainda uma modificao especial observada em muitos gneros, que a elevao dos olhos em hastes (MOORE et al., 1952). Um nmero incomum ou proeminente de espinhos nos trilobitas pode ter sido interpretado como adaptaes evolutivas para um modo de vida natatrio ou flutuante (MOORE et al., 1952). Acredita-se que a espinhosidade estivesse relacionada com a defesa, a estabilidade e a flutuao dos trilobitas. De acordo com trabalhos de HUP citados em CAMACHO (1966), na evoluo dos trilobitas como em outros organismos, nota-se uma tendncia pedomrfica que originou mudanas filogenticas pela apario nos descendentes adultos de caracteres presentes apenas nos estgios larvais de seus antecessores; e, alm disso, uma tendncia gerontomrfica, inversa anterior, onde os caracteres adultos so conseqncia da soma de novos caracteres e de outros existentes nos adultos das formas ancestrais. A pesquisa sobre a natureza das tendncias evolutivas que tem sido efetuada suficiente para esclarecer: (1) a diversidade de elementos esqueletais que so afetados pelo ambiente, modo de vida, isolamento geogrfico, competio pela sobrevivncia, e outros fatores, causando mudana morfolgica com intervalo de tempo; e (2) as principais direes de modificao desses elementos esqueletais. Alm disso, a evoluo de diferentes partes do exoesqueleto de trilobita pode no ter sido a mesma em espcie, proporo, ou em data geolgica (MOORE et al., 1952). Isto claramente evidenciado pelos fsseis pertencentes a muitas famlias reconhecidas, distribudas atualmente em oito ordens, como citado anteriormente. Muito da variedade do desenvolvimento do exoesqueleto de trilobita, particularmente no cfalo, pode ser explicado como uma resposta para a adoo de modos especficos de alimentao. De acordo com FORTEY & OWENS (1999), o modo menos derivado tido como predatrio/escavador, mas este hbito teve uma longa histria subseqente no grupo. Predadores avanados freqentemente adquirem lobos glabelares anteriores expandidos, os quais so

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associados com a ingesto de alimento volumoso. Detritvoros foram derivados dos predadores pela separao (destacamento) do hipstoma da dobra no modo natante. A tpica morfologia detritvora apresenta glabelas retangulares ou afiladas, e tamanho pequeno a moderado. sugerido que em algumas espcies o hipstoma pode ter funcionado como uma p diretamente para auxiliar a ingesto de sedimento. Trilobitas filtradores desenvolvem uma cmara ceflica expandida, e trax elevado, freqentemente ladeado por espinhos genais. Trilobitas com hbito filtrador so tipicamente pequenos, e so incomuns fora de habitats lamacentos.

2.4. IMPORTNCIA PALEOECOLGICA E BIOESTRATIGRFICA DOS TRILOBITAS

Os trilobitas foram os elementos dominantes nas faunas marinhas durante o incio do Paleozico. So estritamente fsseis, sendo registrados desde o Cambriano Inferior at o Permiano. Sua ampla distribuio geogrfica permitiu j no Cambriano Inferior e Mdio, o estabelecimento das provncias Pacfica, Asitica e Acado-Bltica (LEHMANN & HILLMER, 1983 apud CARVALHO et al., 2004). O endemismo persistiu nas faunas ordovicianas e novas provncias paleobiogeogrficas foram estabelecidas. Os trilobitas siluro-devonianos mostram poucas mudanas em sua morfologia bsica, provavelmente como resultado da eliminao contnua das famlias. Os trilobitas da Formao Ponta Grossa foram primeiramente estudados por CLARKE (1913), que destacou as caractersticas das faunas de trilobitas do Devoniano da Bacia do Paran, vinculando-as, pelas suas caractersticas, com as faunas das Ilhas Malvinas e frica do Sul, denominando-as de Fauna Austral (POPP, 1985). Em 1942, Richter & Richter (apud POPP & BALDIS, 1989) realizaram uma anlise crtica do estado de conhecimento dos chamados trilobitas austrais e criaram o termo Provncia Malvinocfrica para reunir os gneros de trilobitas presentes nas Ilhas Malvinas e frica do Sul e, por extenso, devido grande coparticipao de formas, os trilobitas presentes na Formao Ponta Grossa, no Brasil. WOLFART (1968 apud POPP, 1985) fez a subdiviso da Provncia Malvinocfrica em Provncia frica do Sul-Malvinas-Antrtica e Provncia Sul-americana (Andina), tomando como Malvinocfricas as associaes faunsticas bolivianas. Anos mais tarde, BALDIS (1979, apud

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POPP 1985) props a criao de uma nova provncia de trilobitas devonianos, a qual foi denominada de Provncia Andina Central que ocupa os Andes Bolivianos, o noroeste argentino e parte da Bacia do Amazonas (Brasil). Aps as revises dos trilobitas da Bolvia, ELDREDGE & ORMISTON (1979, apud POPP 1985) subdividiram a Provncia Malvinocfrica a qual denominaram de Realm em trs provncias: Provncia Andina (Peru, Bolvia, Paraguai e Argentina); Provncia Brasileira (Brasil e possivelmente Uruguai) e Provncia frica do SulMalvinas (incluindo possivelmente a Antrtida). A subdiviso do Realm Malvinocfrica em Provncia Brasileira, proposta por ELDREDGE & ORMISTON (op. cit), inclui gneros da Formao Ponta Grossa (Bacia do Paran) e gneros do Devoniano da Bacia do Amazonas, estes ltimos sem nenhuma afinidade genrica ou especfica com as formas do Sul do Brasil (POPP & BALDIS, 1989). Outra classificao acerca do provincialismo foi proposta por BOUCOT (1974 apud SANTOS & CARVALHO, 2004), o qual reconheceu trs provncias biogeogrficas no Devoniano: Provncia Faunstica do Velho Mundo, de guas quentes, ocupando as regies de latitudes baixas, correspondentes Europa, frica do Norte, sia, Austrlia, Nova Zelndia e ao oeste da Amrica do Norte; Provncia Faunstica Americana Oriental, situada entre latitudes baixas a mdias, com guas tpidas a temperadas no leste da Amrica do Norte, Colmbia, Venezuela; Provncia Faunstica Malvinocfrica, caracterizada pela baixa diversidade taxonmica e endemismo acentuado, situada em regies de altas latitudes, abrangendo os mares rasos e frios, na Amrica do Sul, Ilhas Malvinas e a frica do Sul. Aps uma reviso dos trabalhos anteriores, POPP (1985) fez uma reconstruo paleogeogrfica (figura 10) onde se representou a distribuio dos trilobitas da fauna Malvinocfrica clssica (Ilhas Malvinas e frica do Sul), a fauna da Provncia Andina Central (Bolvia e Argentina) e os locais de ocorrncia dos demais fsseis devonianos do Brasil. Notou-se que a alta diversidade da fauna do Paran e Uruguai motiva a representao de uma Provncia Brasileira tipicamente desenvolvida na Bacia do Paran, diferencivel de uma Sub-provncia Amaznica caracterizada pelas faunas das formaes Maecuru e Erer, as quais no guardam maior relao genrica e especfica com os trilobitas do sul do Brasil.

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A paleobiogeografia do Devoniano nas bacias brasileiras e da Amrica do Sul foi discutida por MELO (1988). Na Bacia do Paran, a fauna representada apresenta afinidades com a Provncia Malvinocfrica, como foi dito acima. Entretanto, nas bacias do Amazonas e Parnaba, a fauna registrada est mais relacionada s provncias Malvinocfrica e Americana Oriental. Precisa-se salientar, entretanto, que a principal diferena das interpretaes anteriores a separao dos trilobitas do Paran daqueles da frica do Sul e Ilhas Malvinas, fato que no foi determinado por CLARKE (1913) e outros autores, quando agruparam as faunas das duas regies sem notar que esta unio produto exclusivo de estudos simultneos de duas colees paleontolgicas. Na monografia de CLARKE (1913) pode-se comprovar que as formas das Ilhas Malvinas no aparecem na Bacia do Paran e vice-versa. Aps inmeros estudos acerca do provincialismo devoniano de trilobitas, a comparao das faunas desses organismos na frica do Sul com as do Paran (CLARKE, 1913 e SHAND, 1917 apud POPP, 1985) sugerem pelo menos uma barreira ecolgica, fato que explicaria a diferena de faunas de trilobitas entre os dois continentes. Constata-se ainda que a afinidade de conexo entre as faunas de trilobitas de plataforma e ocenica entre a frica do Sul e Ilhas Malvinas maior do que entre a frica do Sul e o Brasil (POPP, 1985; POPP & BALDIS, 1989). As faunas de trilobitas apresentam grande valor estratigrfico, sendo utilizadas em correlaes paleontolgicas, dataes e estabelecimentos de paleoprovncias (como mencionado acima), sendo grande o nmero de fsseis-guia. Um dos exemplos clssicos da aplicao destes organismos com fins bioestratigrficos a anlise da evoluo do Oceano Iapetus, no Paleozico inferior (figura 11). Nesta poca, o atual oceano Atlntico ainda no existia, estando a Amrica do Norte e Groenlndia unidas Esccia e Irlanda do Norte. Estas regies eram separadas da Inglaterra, Pas de Gales, Massachusetts e New Brunswick por um amplo oceano, chamado Iapetus. De ambos os lados desenvolveram-se faunas diferentes de trilobitas. Com o fechamento do oceano, as faunas de lados opostos foram se misturando, graas migrao das larvas, perdendo gradualmente sua identidade, at o total desaparecimento do oceano Iapetus (CARVALHO et al., 2004). As rochas do Devoniano Mdio da Bacia do Paran contm baixa diversidade de fauna marinha, a qual a maior parte de trilobitas e braquipodos articulados que tem afinidades

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malvinocfricas (COOPER, 1977 apud MELO, 1988). Os calmondeos superam em diversidade outras famlias de trilobitas tambm presentes na Bacia do Paran (MELO, 1988).

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3. MATERIAL E MTODOS

3.1. LOCALIZAO DO AFLORAMENTO ESTUDADO, DADOS DE COLETA E PREPARAO

O material foi coletado num trabalho de campo realizado por uma turma de alunos do Curso de Cincias Biolgicas da UFPR, no dia 21 de outubro de 2006, tendo sido encontrado pela aluna Mariana Vieira Porsani. O material procede de um afloramento, em corte ferrovirio, localizado dentro do municpio de Jaguariava (figuras 12 e 13). O afloramento, de idade Praguiano-Emsiano, est situado na estrada de Ferro Jaguariava-Arapoti (acesso ao municpio de Jaguariava realizado por meio da Rodovia PR 151) e est exposto entre os quilmetros 0,5 e 6,2 da linha frrea entre as altitudes de 844 e 961 metros acima do nvel do mar (CIGUEL 1989 apud AZEVEDO et al., 2002). As coordenadas do afloramento no quilmetro 4,3 so: 241450S e 494318W (AZEVEDO et al., 2002). O fssil est preservado numa concreo em folhelho, e no foi necessria a utilizao de ferramentas para preparao em laboratrio, visto que grande parte da mesma havia sido exposta no prprio afloramento, quando da sua coleta. O material encontra-se depositado na Coleo de Paleontologia do Setor de Cincias da Terra, na Universidade Federal do Paran, com os seguintes nmeros de registro: NR 5987-A (parte) e NR 5987-B (contraparte).

3.2. DESCRIO DA AMOSTRA

O espcime est representado pela poro direita do cfalo, sendo que a poro mais anterior da parte (NR5987-A) est destacada at a parte anterior da glabela. Tambm est preservada parte do lobo axial do trax e parte do lobo pleural direito. A delimitao entre cfalo e trax observada pela presena do bordo posterior do cfalo, que tambm est incompleto. Ornamentaes, tais como espinhos, no foram encontradas na amostra. O pigdio no est presente na amostra (figura 14).

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O fssil encontrado apresenta as seguintes dimenses: 7,1 cm de comprimento; 2,6 cm de largura (na regio posterior do cfalo); 2,5 cm de largura (na regio mdia do tronco, incluindo a maior parte preservada do lobo axial e o lobo pleural direito). O material foi observado macroscopicamente, mas tambm em lupa, para a observao de alguns detalhes, principalmente da regio ceflica. A amostra foi ento fotografada com cmera digital para auxiliar na identificao da morfologia. A descrio morfolgica baseia-se no trabalho de CARVALHO et al. (2004). Na poro anterior do cfalo, faz-se presente o processo frontal e a margem lateral (figura 15). A regio do lobo frontal glabelar (na amostra NR 5987-A/parte), prxima ao processo frontal, no est preservada, expondo a poro interna dessa regio. Nela, encontra-se uma estrutura piritizada (calcopirita), de forma enovelada, representada por pelo menos trs pores, medindo cerca de 0,5 cm cada, sendo que cada uma sofre uma pequena bifurcao na poro mais distal (figura 16). Ainda na amostra NR 5987-A (parte), percebe-se que as pores mdia e posterior do cfalo encontram-se mais elevadas que a poro anterior, mas isto pode ser um artefato tafonmico, visto que a regio do lobo frontal glabelar no est preservada. J na poro mdia do cfalo, prxima margem lateral direita, observa-se a presena do que poderia caracterizar o olho do animal. Na contraparte (amostra NR 5987-B) detectou-se a impresso do olho direito do trilobita, mas no foi possvel determinar o tipo de olho (figura 17). Tambm na contraparte fez-se presente a impresso da margem lateral direita e do processo frontal do cfalo, bem evidentes, em forma de seta. A regio torcica no est completamente preservada. O trax apresenta lobo axial mais elevado e mais largo (1,36 cm) do que o lobo pleural (1,26 cm). Tanto no lobo axial quanto no pleural direito (o nico preservado) pode-se observar a presena de cerca de treze tergitos (figura 18). Na amostra NR 5987-A (parte), o trax apresenta lobo axial com tergitos axiais marcados pela presena de sulcos na poro distal. O lobo pleural direito possui tergitos bem marcados, principalmente os trs primeiros. Esta caracterstica bem evidente na contraparte (NR 5987-B),

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que evidencia a impresso desses trs primeiros anis. Tanto o lobo axial quanto o pleural no apresentam ornamentaes.

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4. RESULTADOS E DISCUSSO A maior parte do conhecimento sobre trilobitas baseia-se nas carapaas dorsais, uma vez que a fina e no calcificada poro ventral, assim como os apndices delicados, raramente so preservados. Entretanto, alguns estudos recentes aumentaram o conhecimento sobre a poro ventral, apndices, e at mesmo rgos internos. Alm disso, existem depsitos fsseis que apresentam corpos completamente preservados, sendo que por meio de tcnicas apropriadas, mesmo as partes moles e s vezes detalhes da estrutura interna podem ser reconhecidas. Famosas formaes deste tipo so as faunas encontradas em Burgess Shale (Cambriano Mdio do Canad), onde apndices ventrais aparecem aplainados, como impresses extremamente detalhadas. Nos fsseis de Utica Shale (Ordoviciano Mdio de Nova Iorque) e Hunsrck Shale (Alemanha), as partes moles de trilobita so substitudas por finos cristais de pirita de ferro, e esta caracterstica felizmente se presta deteco por meio de observao visual e, mais efetivamente, por radiografia (SETTI, 1993). Trilobitas com apndices preservados tambm tm sido ocasionalmente encontrados em muitos calcrios. Conforme RUPPERT et al. (2005), existem pelo menos vinte stios, distribudos pelo mundo, em que trilobitas com apndices podem ser encontrados. Os apndices de vrios gneros desses stios, incluindo Agnostus, Olenoides, Phacops e Triarthrus, so bem conhecidos por meio de raios-X, tcnicas de corroso cida e a descoberta de fsseis silicificados e piritizados. Ocasionalmente, bactrias do enxofre em ambientes anxicos depositavam pirita de ferro em trilobitas mortos, resultando na preservao de detalhes tanto das partes moles quanto dos apndices. Fsseis piritizados so especialmente receptivos aos estudos com raios-X. Fsseis silicificados pela substituio do exoesqueleto original de calcita por slica podem ser estudados pela remoo da matriz calcria com cido actico fraco (RUPPERT et al., 2005). Nos ltimos anos, tcnicas mais aperfeioadas de raio-X tm rendido muitas informaes novas da anatomia de partes moles de trilobitas, em particular os estudos de CISNE (1973 apud SETTI, 1993) em trilobitas de Utica Shale, e STRMER & BERGSTRM (1973 apud SETTI, 1993) em trilobitas de Hunsrck Shale. STRMER considerado o pai das tcnicas modernas para o estudo dos fsseis de Hunsrck Shale. Ele foi o primeiro a obter sucesso para a captura de imagens de partes moles destes organismos e de rgos internos de vrios fsseis. Estes fsseis

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geralmente tm sido convertidos em pirita, ou mineralizados, ou ainda silicificados e cobertos com uma camada de pirita (HOHENSTEIN, 2004). Exames com raios-X fracos (25 a 40 Kv) mostram que o material piritizado apresenta bom contraste devido absoro do coeficiente de pirita (STUERMER, 1970). Pirita um composto qumico estvel constitudo de ferro e enxofre (FeS2) (HOHENSTEIN, 2004). Por meio de uma alterao intemprica, a pirita (colorao cinza-claro) se transforma em calcopirita (colorao vermelha). A calcopirita (responsvel pela preservao da estrutura estudada neste trabalho) se forma em ambiente redutor, e em contato com o ar oxida. O ferro (elemento constituinte da pirita) impermevel ao raio-X, o que torna eficiente a anlise de partes moles ou apndices do material fssil (figura 19). Os estudos do Dr. Cisne (1973) revelaram a presena de detalhes importantes da anatomia interna de trilobitas. Entretanto, o aparelho digestivo de Triarthrus eatoni (espcie estudada por Cisne e uma das mais abundantes em Utica Shale) freqentemente tem sido preservado, bem como as fibras musculares e outras surpreendentes caractersticas do corpo dos trilobitas. Foi feita uma reconstruo dos lados ventral e dorsal de Triarthrus eatoni baseada nas observaes de Cisne. Ela difere das reconstrues anteriormente realizadas em diversos detalhes, sendo o mais proeminente, o nmero de apndices ceflicos (trs ao invs de quatro pares) e a presena de uma extenso abdominal transportando-se regio anal. Este ltimo projeta-se alm da borda do pigdio. No total, aproximadamente trinta e um pares de membros podem ser reconhecidos (SETTI, 1993). Trilobitas como Triarthrus parecem ter se alimentado de detritos ou microrganismos. Seus alimentos em placas de raios-X podem ocasionalmente ser observados como nuvens de partculas materiais finamente comprimidas pelo canal alimentar. A boca tem uma pequena abertura, posteriormente orientada, exatamente na ponta do hipstoma, desprovida de maxilares ou mandbulas. Uma vez ingeridas, as partculas alimentares diminutas podem passar do esfago para o estmago, localizado embaixo do lobo frontal glabelar, e ento as partculas seguem para o intestino, um longo tubo percorrendo a regio axial e terminando no ducto anal. Ainda considerado como parte do sistema digestivo nos agnostdeos, o chamado ceco genal uma rede de ramificaes estendendo-se para fora da regio axial dentro da rea genal do cfalo. (SETTI, 1993).

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Como citado anteriormente, o pouco que se conhece sobre a anatomia interna baseia-se em estudos com raios-X de espcies piritizadas. O trato digestivo deve ter sido relativamente simples. No lado ventral do cfalo localizava-se a boca; desta, seguia-se o esfago em direo anterior, encontrando o estmago de posio dorsal. O intestino possua a forma de J, um estmago ou papo no cfalo entre o hipstoma e a glabela. O trato digestivo estende-se posteriormente em um lobo axial at o nus, na linha mdia ventral do pigdio. O cfalo tambm apresenta estruturas ramificadas na gena, os provveis cecos digestivos (figura 20). Bordas medianas das coxas possuem dentes ou espinhos e formam uma gnatobase. As gnatobases das duas fileiras opostas das coxas esto voltadas uma para a outra ao longo da linha mdia, formando o chamado canal alimentar. Durante a alimentao, os movimentos dos ramos moviam as partculas de comida no canal alimentar (CARVALHO et al., 2004; RUPPERT et al., 2005). Estudos mais recentes (GON III, 2007) mostram que o sistema digestivo inicia-se na boca (junto ao hipstoma), avanando para o estmago, o qual ocupa uma grande poro do espao glabelar. Do estmago, um longo canal alimentar envia alimento para a regio posterior, desembocando no nus (localizado na base do pigdio/ventralmente). rgos digestivos acessrios, algumas vezes referidos como divertculos gstricos, ocorrem acima e de cada lado do estmago. A amostra descrita neste trabalho no apresenta nenhum apndice preservado, seja ceflico ou torcico. Entretanto, a ausncia da preservao da regio do lobo frontal glabelar, permitiu a exposio da poro interna a essa estrutura. Nela, observa-se a estrutura piritizada (calcopirita), de forma enovelada (figura 16), como descrita no item 3.2. Esta estrutura deve corresponder aos cecos digestivos, conforme citado por CARVALHO et al. (2004) e RUPPERT et al. (2005). importante salientar que o material precisa ser estudado de maneira mais aprofundada, provavelmente realizando-se uma anlise em raios-X, para corroborar a hiptese aqui apresentada. Alm disso, uma descrio mais detalhada pode ser feita, a fim de atribuir este espcime a uma famlia, gnero e/ou espcie j descrita na literatura, bem como a descrio de uma nova forma.

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5. CONCLUSES

Com base na amostra fssil piritizada de trilobita e do levantamento bibliogrfico realizado, podemos tecer as seguintes concluses:

- O material aqui descrito, procedente de Jaguariava (PR), apresenta grande relevncia, visto que desde os trabalhos de LANGE & PETRI (1967) esse grupo de invertebrados caracteriza-se por sua relativa abundncia em relao a outros macrofsseis presentes na Bacia do Paran (Estado do Paran), sendo o terceiro em nmero de espcies (12), superado apenas pelos braquipodes e moluscos bivalves (ambos com 27 espcies registradas).

- A preservao peculiar de partes moles/molde interno (aparelho digestivo) de trilobita no Afloramento Jaguariava um evento raro, embora a presena de pirita, responsvel aparentemente pela preservao no apenas das partes moles como tambm de apndices, seja comum no local.

- A anlise feita no material estudado leva a crer que se trata do primeiro registro de partes internas de trilobitas na Formao Ponta Grossa, Devoniano da Bacia do Paran.

- Outra hiptese apresentada acerca do espcime estudado o fato de se tratar de uma exvia, caracterizada pela ausncia de apndices preservados. A estrutura piritizada de forma enovelada na regio do lobo frontal glabelar (provvel aparelho digestivo) poderia ser uma galeria escavada por certos organismos no molde interno do exemplar fssil.

- Um estudo mais detalhado da amostra, como anlise de raios-X para evidenciar a anatomia interna (provvel aparelho digestivo) do trilobita, ainda precisa ser realizada, alm de uma anlise sistemtica aprofundada, para caracterizar melhor o exemplar.

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6. REFERNCIAS:

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7. ANEXOS:

Figura 1: Mapa indicando a localizao da Bacia do Paran na Amrica do Sul, evidenciando as formaes Furnas e Ponta Grossa no Estado do Paran. Retirado de LEME et al. (2004).

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Figura 2: Coluna estratigrfica da Bacia do Paran correlacionando geocronologia, litoestratigrafia, seqncias deposicionais, evoluo tectnica e ambiente deposicional. Modificado de MILANI et al. (1994).

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Figura 3: Divises do corpo de alguns representantes do Filo Arthropoda. Em A est representado um Trilobitomorpha. Modificado de CARVALHO et al. (2004).

Figura 4: Diviso do corpo de um trilobita em trs tagmas (cfalo, trax e pigdio), evidenciando a distinta trilobao em uma regio axial e duas regies pleurais. (A) Vista dorsal. (B) Vista ventral, evidenciando a boca, o hipstoma e o canal alimentar na regio axial. Retirado de RUPPERT et al. (2005).

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Figura 5: Tipos de olhos encontrados em trilobitas. Retirado de http://www.igc.usp.br/ensino/graduacao/disciplinas_web/paleontologia/transparencias_files/Trilo bites.pdf

Figura 6: Estgios larvais do desenvolvimento de trilobitas. Modificado de http://www.igc.usp.br/ensino/graduacao/disciplinas_web/paleontologia/transparencias_files/Trilo bites.pdf

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Figura 7: Distribuio das oito ordens da classe Trilobita ao longo do tempo geolgico. Retirado de CLARKSON (1996).

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Figura 8: Diversidade de ambientes explorados e estratgias alimentares de trilobitas da biota da Formao Arenig Pontyfenni, Whitland, South Wales. Retirado de FORTEY & OWENS (1999).

Figura 9: Provveis relaes filogenticas dos trilobitas. Retirado de CARVALHO et al. (2004).

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Figura 10: Reconstruo paleogeogrfica das provncias devonianas de trilobitas da Amrica do Sul. O material estudado neste trabalho pertence Provncia Malvinocfrica. Retirado de POPP (1985).

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Figura 11: Paleogeografia da transio Cambriano/Ordoviciano do hemisfrio norte, com indicao do oceano Iapetus. Retirado de CARVALHO et al. (2004).

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Figura 12: Mapa indicando a localizao do Afloramento Jaguariava. Retirado de BOLZON et al. (2002).

Figura 13: Foto do afloramento Jaguariava, de onde provm o material descrito neste trabalho.

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NR5987A

Figura 14: Fotografia digital mostrando a preservao do cfalo (a) e do trax (b) na parte (NR 5987-A). Observa-se na regio do trax, a preservao do lobo axial (a) bem como do lobo pleural direito (b).

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A a

Figura 15: Fotografia digital da parte (A) e contraparte (B) evidenciando o processo frontal (a) e a margem lateral (b) na regio ceflica da amostra. Escalas em centmetros.

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Figura 16: Detalhe da regio ceflica. a. Regio do lobo frontal glabelar; b. Presena de estrutura piritizada de forma enovelada, que caracteriza um provvel aparelho digestivo do exemplar fssil; c. Processo frontal.

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Figura 17: Fotografia digital indicando a impresso do olho direito (a) na contraparte (NR5987B). Escala em centmetros.

b
NR5987B

b
NR5987 A

Figura 18: Fotografia digital indicando os tergitos na parte (NR 5987-A) e na contraparte (NR 5987-B). a. tergito no lobo axial da parte; a. tergito no lobo axial da contraparte; b. tergito no lobo pleural da parte; b. tergito no lobo pleural da contraparte.

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Figura 19: Trilobita Chotecops sp. em imagem de raio-X, possibilitando a visualizao da estrutura corporal interna. Retirado de HOHENSTEIN (2004).

Figura 20: (A) Seo transversal do trax de Triarthrus eatoni, evidenciando canal alimentar e intestino. (B) Reconstruo transparente do cfalo de Phacops sp., demonstrando estruturas do aparelho DISGESTIVO, relativamente simples. Os cecos digestivos aparecem como estruturas ramificadas na rea genal do cfalo. Retirado de RUPPERT et al. (2005).