Cassab Rita

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA
PALEONTOLOGIA DA FORMAÇÃO JANDAÍRA, CRETÁCEO

SUPERIOR DA BACIA POTIGUAR, COM ÊNFASE NA
PALEOBIOLOGIA DOS GASTRÓPODOS
RITA DE CASSIA TARDIN CASSAB
Rio de Janeiro
2003
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA
PALEONTOLOGIA DA FORMAÇÃO JANDAÍRA, CRETÁCEO SUPERIOR DA

BACIA POTIGUAR, COM ÊNFASE NA PALEOBIOLOGIA DOS GASTRÓPODOS
RITA DE CASSIA TARDIN CASSAB
Rio de Janeiro
2003
ii
PALEONTOLOGIA DA FORMAÇÃO JANDAÍRA, CRETÁCEO SUPERIOR DA

BACIA POTIGUAR, COM ÊNFASE NA PALEOBIOLOGIA DOS GASTRÓPODOS
Rita de Cassia Tardin Cassab
TESE SUBMETIDA AO CORPO DOCENTE DO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA

DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO COMO REQUISITO PARCIAL À OBTENÇÃO DO
GRAU DE DOUTOR EM CIÊNCIAS
Área de concentração III: Paleontologia e Estratigrafia

Orientadores: Prof. Dr. Narendra Kumar Srivastava
Dra. Maria Eugênia de Carvalho Marchesini Santos
Orientador Acadêmico: Prof. Dr. Ismar de Souza Carvalho
APROVADA POR
________________________________________________________
Prof. Dr. Antonio Carlos Sequeira Fernandes / Museu Nacional - UFRJ
________________________________________________________
Prof. Dr. Arnaldo Campos dos Santos Coelho / Museu Nacional – UFRJ
________________________________________________________
Profª. Dra. Maria Dolores Wanderley / Instituto de Geociências – UFRJ
________________________________________________________
Prof. Dr. Rodolfo Dino / Faculdade de Geologia da UERJ
________________________________________________________
Profª. Dra. Vera Maria Medina da Fonseca / Museu Nacional – UFRJ
Rio de Janeiro
2003
iii
“Prefiro ser uma metamorfose ambulante,

do que ter aquela velha opinião formada sobre tudo.”
(Raul Seixas)
iv
Esta tese é dedicada a meus filhos

Eduardo e Tiago,
meus bens maiores.
E a minha mestra,
Maria Eugênia de Carvalho Marchesini Santos,
pelo muito que me ensinou de geociências e de artes.
v
FICHA CATALOGRÁFICA
CASSAB, RITA DE CASSIA TARDIN

Paleontologia da Formação Jandaíra, Cretáceo Superior da Bacia Potiguar,
com ênfase na paleobiologia dos gastrópodos. [Rio de Janeiro, 2003]
xix, 184 p., 29,7 cm (Instituto de Geociências - UFRJ, D. Sc. Programa de
Pós-Graduação em Geologia, 2003)
Tese, Universidade Federal do Rio de Janeiro, realizada no Instituto de
Geociências – Programa de Pós-Graduação em Geologia
1. Gastropoda. 2. Formação Jandaíra. 3. Bacia Potiguar. 4. Paleobiologia.
5. Cretáceo. 6. Brasil.
I- IG/UFRJ II - Título (Série)
vi
AGRADECIMENTOS
À Dra. Maria Eugênia de Carvalho Marchesini Santos pela orientação prestada

durante a realização desta tese, que é o resultado de uma parceria iniciada em 1990,
durante os trabalhos do Projeto 242, “Cretáceo da América Latina”, do Programa
Internacional de Correlação Geológica.
Ao Prof. Dr. Narendra K. Srivastava, da Universidade Federal do Rio Grande do
Norte, cujo apoio foi fundamental durante os trabalhos de campo e nas visitas às coleções
paleontológicas de diversas instituições do Estado do Rio Grande do Norte. Agradeço
também à sua esposa Mariceli pela atenção recebida e a acolhida durante nossas
estadas em Natal.
Ao amigo e Prof. Dr. Ismar de Souza Carvalho, da Universidade Federal do Rio de
Janeiro, orientador acadêmico, que não poupou esforços para a conclusão desta tese.
Aos coordenadores do Programa de Pós–Graduação do Departamento de Geologia
do IGEO, Prof. Dr. Claudio Limeira Mello e Prof. Dr. Gerson Cardoso da Silva Jr., e a
secretária Christina Barreto Pinto pelo apoio prestado durante a realização do curso.
Ao chefe do Museu de Ciências da Terra, geólogo Diogenes de Almeida Campos,
pela infra-estrutura proporcionada e pela sempre proveitosa troca de idéias. À Sra. Wilza
Maria de Aguiar, secretária deste Museu, em especial, à amiga e secretária do Setor de
Paleontologia, Jacira Murat da Silva, pela presteza e carinho com que desempenhou as
mais variadas tarefas, facilitando a realização deste trabalho. À geóloga Vanessa
Mamede Cavalcanti, do 10º Ds. do DNPM, de Fortaleza, que nos acompanhou nos
trabalhos de campo realizados naquele estado.
À Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de
Janeiro, pelo apoio financeiro fornecido para a realização deste trabalho.
À amiga e paleontóloga Dra. Marise Sardenberg Salgado de Carvalho, da Divisão
de Paleontologia, do Departamento de Geologia da CPRM, pelas infinitas leituras,
discussões e o apoio recebido.
Aos paleontólogos Dr. Rodolfo Dino (Cenpes / Petrobras) e Dra. Maria Dolores
Wanderley (IGEO/UFRJ) pelas análises realizadas para pesquisa de palinomorfos e
nanofósseis e ao geólogo Paulo Tibana (FG/UERJ), pelo exame das lâminas de calcário.
Aos paleontólogos Dra. Vera Maria Medina da Fonseca (MN/UFRJ), Dra. Maria da
Glória Pires de Carvalho (AMNH), Dra. Deusana Maria da Costa Machado (UNI-RIO), Dra.
Maria Célia Elias Senra (UNI-RIO), Dr. Wagner de Souza Lima (E&P-SEAL, Petrobras),
vii
Prof. MSc Maria Helena Zucon (UFS), Dr. Leonardo Borghi de Almeida (IGEO/UFRJ), Dra.
Norma Maria da Costa Cruz (DIPALE/DEGEO/CPRM), Dra. Lílian Paglarelli Bergqvist
(IGEO/UFRJ), Dra. Cibele Schwanke (Dep. Ensino/UERJ) que sempre estiveram
disponíveis, com palavras de carinho, estímulo e companheirismo, colaborando das mais
variadas formas.
Aos estagiários do Setor de Paleontologia, Vanessa Gomes Souza, Diogo Jorge
de Melo, Aline Marise Cardoso Ribeiro, Renata Croner Gicquel da Silva e à MSc
Fernanda Siviero (IGEO/UFRJ), que durante a elaboração da tese colaboraram em várias
atividades.
À Milena Salgado de Carvalho e Flávio Veloso Neves da Silva, que gentilmente
realizaram serviços fotográficos e a Luiz Antônio Sampaio Ferro, responsável pela
confecção gráfica das figuras do trabalho.
Ao Departamento de Geologia do Centro de Tecnologia e Geociências da UFPE,
representado pela Profª Dra Maria Somália Sales Viana e Profª MSc Sonia Maria
Agostinho, que facilitaram o acesso às coleções paleontológicas dessa instituição,
fundamentais para o desenvolvimento dessa tese. Ao Departamento de Geologia e
Paleontologia do Museu Nacional e Instituto de Geociências, da UFRJ, onde também
efetuou-se o exame dos fósseis de seu acervo.
À minha família, cúmplices e incentivadores de todas as minhas atividades, minha
mãe Arleida, meus irmãos Maria Aparecida e Carlos Alberto, meu cunhado Paulo
Roberto, meus queridos sobrinhos Mariana, Clarice, Lucas, Gabriela e André e ao amigo
Paulo Victor.
viii
RESUMO DA TESE APRESENTADA AO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA /

UFRJ COMO REQUISITO PARCIAL À OBTENÇÃO DO GRAU DE DOUTOR EM CIÊNCIAS
Paleontologia da Formação Jandaíra, Cretáceo Superior da Bacia Potiguar,

com ênfase na paleobiologia dos gastrópodos

Fevereiro de 2003
Orientadores: Prof. Dr. Narendra Kumar Srivastava

Dra. Maria Eugênia de Carvalho Marchesini Santos
Orientador Acadêmico: Prof. Dr. Ismar de Souza Carvalho
Área de concentração III: Paleontologia e Estratigrafia
O Cretáceo foi um período de grandes transformações na história da Terra: novos

oceanos se formaram, ocorreram variações do nível do mar, modificações climáticas e
uma redistribuição das áreas marinhas e continentais, propiciando uma intensa evolução
biológica. A Bacia Potiguar, situada na costa Nordeste do Brasil, foi formada sob essas
condições, e os fósseis preservados nos sedimentos da Formação Jandaíra registraram
essas transformações que ocorreram na biosfera. O estudo da paleobiologia dos
gastrópodos mostrou que durante a transgressão ocorrida no Turoniano inferior, houve a
instalação da fauna pertencente ao Domínio Tetiano. A fauna de gastrópodos é
característica do Cretáceo, destacando-se os representantes das famílias Nerineidae,
Naticidae e Aporrhaidae, bem como do gênero Trochactaeon. Os animais carnívoros
predadores estavam em desenvolvimento neste período, entre eles os gastrópodos, que
estão representados na formação pelos naticídeos, destacando-se entre eles o gênero
Tylostoma, pela abundância de exemplares. O conhecimento dos processos tafonômicos
foi fundamental para a identificação das espécies. Os fósseis que ocorrem na fácies de
planície de maré apresentam-se muito deformados, dificultando a identificação das
espécies, enquanto que os da fácies de laguna sofreram destruição dos caracteres
internos. O estudo da paleobiologia dos gastrópodos e da fauna associada permitiu
ix
identificar duas seqüências deposicionais durante o Turoniano inferior. A primeira,

transgressiva, pertencente à um trato de mar alto e a segunda, regressiva,
correspondente a um trato de mar mais baixo, culminando com sedimentos indicadores
de exposição subaérea. A seqüência transgressiva foi datada no Turoniano inferior pela
presença do inoceramídeo Mytiloides submytiloides, (Seitz, 1935), que representa um
evento biológico global de distribuição geográfica ampla e a regressiva, pela continuidade
da fauna. Outras duas seqüências sedimentares transgressivas foram identificadas com
base na ocorrência de cefalópodos e são datadas no Coniaciano superior e no
Campaniano superior.
x
ABSTRACT OF THE THESES PRESENTED TO POST-GRADUATE PROGRAM IN

GEOLOGY / UFRJ AS A PARTIAL REQUIREMENT FOR THE OBTAINING THE
DEGREE OF DOCTOR IN SCIENCES.
PALEONTOLOGY OF UPPER CRETACEOUS FROM JANDAIRA FORMATION OF THE

POTIGUAR BASIN, WITH EMPHASIS AT A PALEOBIOLOGY GASTROPODS

February, 2003
Supervisors: Prof. Dr. Narendra Kumar Srivastava

Dra. Maria Eugênia of Carvalho Marchesini Santos
Academic advisor: Prof. Dr. Ismar of Souza Carvalho
Area of concentration III: Paleontology and Stratigraphy
The Cretaceous was a period of great changes transformations in the of the Earth's
history, new oceans were formed, significant variations of the sea level, climatic
modifications and a redistribution of the sea and continental areas, allowing an intense
biological evolution. The Potiguar Basin, situated on the Northeast coast of Brazil, was
formed under these conditions, and the fossils preserved in the sediments of the Jandaíra
Formation registered such transformations which took place in the biosphere.
The study of the gastropod paleobiology showed that during the Lower Turonian
transgression, a fauna belonging to the Tethyan Domain, a tropical paleobiogeographic
province, was installed. The gastropod fauna is characteristic of that time, signaled by the
representatives of the families Nerineidae, Naticidae and Aporrhaidae, as well as of the
genus Trochactaeon. The carnivorous predators were well established during this time.
The gastropods, which are represented in the formation by the naticids, standing out
among them the genus Tylostoma due to their abundance. The knowledge of the
taphonomic process was fundamental for the identification of the species. The fossils of
the tidal- plain- facies are highly deformed, masking the identification of the species, but
those of the lagoonal -facies suffered destruction of the internal characters. The study of
gastropod paleobiology and of the associated fauna permitted the identification of two
depositional sequences during the Lower Turonian. The first, a transgressive, belonging to
xi
a high sea-level tract and the second a regressive one, corresponding to a lower sea-level
tract, culminating with the sediments indicating a subareal exposure. The transgressive
sequence was dated as belonging to the lower Turonian due to the presence of the
inoceramid Mytiloides submytiloides, which represents a global biological event. Other two
transgressive sedimentary sequences were identified on the basis of the occurrence of
cephalopods and are dated in upper Coniacian and in upper Campanian.
xii
SUMÁRIO
Ficha catalográfica .................................................................................................... v

Agradecimentos ......................................................................................................... vi
Resumo .................................................................................................................... viii
Abstract .................................................................................................................... x
Sumário .................................................................................................................... xii
Índice de figuras ....................................................................................................... xvi
Índice dos quadros ................................................................................................... xix
1. INTRODUÇÃO E OBJETIVOS ...................................................................... 1

1.1 INTRODUÇÃO .................................................................................... 1
1.2 OBJETIVOS......................................................................................... 2
2. MÉTODOS E MATERIAIS ............................................................................ 3
2.1 MÉTODOS ......................................................................................... 3
2. 1. 1 Levantamento de dados ......................................................... 3
Os trabalhos de campo e análises .......................................... 3
2.1.2 Análise e interpretação dos dados ......................................... 4
2.1.3 Síntese ................................................................................... 6
2.2 MATERIAIS ........................................................................................ 6
As coleções ............................................................................ 6
Os mapas ............................................................................... 6
2.3 SIGLA DAS INSTITUIÇÕES .............................................................. 7
3. GEOLOGIA DA BACIA POTIGUAR ............................................................. 8
3.1 EVOLUÇÃO DAS BACIAS DO NORDESTE ...................................... 8
3.1.1 Megasseqüência continental .................................................... 11
a. Fase pré-rifte I sin-rifte I ................................................. 11
b. Fase sin-rifte lI ............................................................... 11
c. Fase sin-rifte III .............................................................. 14
3.1.2 Megasseqüência transicional ................................................... 14
3.1.3 Megasseqüência marinha ....................................................... 14
3.2 EVOLUÇÃO DA BACIA POTIGUAR .................................................. 14
3.2.1 Rifte Potiguar .......................................................................... 16
3.2.2 Estratigrafia da Bacia Potiguar em sua parte emersa ............. 18
xiii
FORMAÇÕES CRETÁCEAS ............................................................. 18

a. Formação Pendência .............................................................. 18
b. Formação Alagamar ............................................................... 18
c. Formação Açu ........................................................................ 20
d. Formação Quebradas ............................................................. 20
e. Formação Jandaíra ................................................................. 20
FORMAÇÕES PÓS-CRETÁCEAS ..................................................... 20
4. FORMAÇÃO JANDAÍRA .............................................................................. 22
4.1 ESPESSURA E DISTRIBUIÇÃO ........................................................ 22
4.2 CONTATO ENTRE AS FORMAÇÕES AÇU E JANDAÍRA ................. 22
4.3 LITOLOGIA ........................................................................................ 22
4.4 IDADE ................................................................................................ 25
4.5 AMBIENTE DE SEDIMENTAÇÃO ..................................................... 26
5. HISTÓRICO DAS PESQUISAS PALEONTOLÓGICAS NA FORMAÇÃO
JANDAÍRA .................................................................................................... 36
6. MACROFÓSSEIS DA FORMAÇÃO JANDAíRA .......................................... 41
6.1 ASPECTOS TAFONÔMICOS ............................................................ 41
6.2 CONCHOSTRÁCEOS ....................................................................... 42
6.3 ANTOZOÁRIOS ................................................................................. 44
6.4 BRIOZOÁRIOS .................................................................................. 44
6.5 ICNOFÓSSEIS .................................................................................. 44
6.6 VERTEBRADOS ................................................................................ 44
6.6.1 PEIXES .................................................................................. 44
6.6.2 TETRAPODAS ....................................................................... 45
6.7 PLANTAS .......................................................................................... 45
6.8 ALGAS CALCÁRIAS .......................................................................... 45
7. CLASSE BIVALVIA ...................................................................................... 47
7.1 SUPERFAMÍLlA OSTREOIDEA ......................................................... 47
7.2 FAMÍLIA INOCERAMIDAE ................................................................. 47
7.3 FAMÍLIA LIMIDAE .............................................................................. 49
7.4 FAMÍLIA CARDIIDAE ......................................................................... 49
7.5 RELAÇÃO DAS ESPÉCIES ............................................................... 52
7.6 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DE BIVALVIA ............................... 52
xiv
8. CLASSE CEPHALOPODA ........................................................................... 66

8.1 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DOS CEPHALOPODA ................. 66
9. CLASSE ECHINOIDEA ................................................................................. 71
9.1 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DOS EQUINÓIDES ...................... 71
10. PALEOBIOLOGIA DOS GASTRÓPODOS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA ..... 77
10.1 CONCEITO DE PALEOBIOLOGIA .................................................... 77
10.2 GASTRÓPODOS DO MESOZÓICO .................................................. 78
10.3 CARACTERÍSTICAS GERAIS DA CLASSE GASTROPODA ............ 79
10.3.1 Aspectos morfológicos ............................................................ 79
10.3.2 Gastrópodos predadores ........................................................ 81
10.4 GASTROPODOS DA FORMAÇAO JANDAIRA ................................. 83
10.4.1 Classificação sistemática ........................................................ 83
Família NERITIDAE Rafinesque, 1815 ................................... 85
Família CERITHIIDAE Férussac, 1819 ................................... 87
Família CASSIOPIDAE Kollmann, 1979 ................................. 88
Família POTAMIDIDAE H. & A. Adams, 1854 ........................ 89
Família TURRITELLlDAE Woodward, 1851 ............................ 90
Família APORRHAIDAE Gray, 1850 ....................................... 94
Família NATICIDAE Forbes, 1838 .......................................... 99
Família CERITHIOPSIDAE H. & A. Adams, 1853 ................... 99
Família VASIDAE H. & A. Adams, 1853 ................................. 100
Família ARCHITECTONICIDAE Gray, 1850 ........................... 101
Família BULLOIDEA Rafinesque, 1815 .................................. 101
10.5 GENERO TYLOSTOMA Sharpe, 1849 .............................................. 103
10.5.1 O gênero Tylostoma na Formação Jandaíra ........................... 104
10.5.2 Descrição das espécies ........................................................... 105
10.6 FAMÍLlA NERINEIDAE ...................................................................... 113
10.6.1 Representantes da família Nerineidae na Formação Jandaíra 116
10.7 GENERO TROCHACTAEON Meek, 1863 ......................................... 127
10.7.1 O gênero Trochactaeon na Formação Jandaíra ...................... 128
xv
11. SEQÜÊNCIA ESTRATIGRÁFICA E ASSOCIAÇÕES FOSSILÍFERAS DA

FORMAÇAO JANDAÍRA .............................................................................. 134
Estratigrafia de seqüências ................................................................ 134
Eventos biológicos ou bioeventos ............................................. ........ 134
11.1 TRABALHOS ANTERIORES ............................................................. 135
11.2 TRANSGRESSÕES E REGRESSÕES MARINHAS NO CRETÁCEO
SUPERIOR ........................................................................................ 135
11.3 PRIMEIRA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - TURONIANO INFERIOR 136
11.3.1 Evento biológico 1 ................................................................... 137
11.3.4 Evento sedimentológico – Evaporitos ...................................... 139
11.3.7 Evento sedimentológico – Caliche ............................................ 140
11.4 SEGUNDA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - CONIACIANO SUPERIOR.... 141
11.5 TERCEIRA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - CAMPANIANO SUPERIOR.... 142
12. PALEOGEOGRAFIA .................................................................................... 144
12.1 Correlações entre as bacias brasileiras .............................................. 144
12.2 Correlações com a África, América do Norte e Caribe ........................ 144
12.3 Domínio Tetiano ................................................................................. 145
12.3.1 Fauna do Domínio Tetiano ...................................................... 145
12.3.2 Limites do Domínio Tetiano ..................................................... 146
13. CONCLUSÕES E RESULTADOS ................................................................ 151
13.1 Conclusões ......................................................................................... 151
13.2 Resultados ......................................................................................... 153
14. REFERENCIAS BIBLlOGRÁFICAS ............................................................. 155
xvi
ANEXO I - Localidades fossilíferas da Formação Jandaíra e seus respectivos

fósseis ................................................................................................... 164
ANEXO II - Ocorrências das espécies de moluscos e equinóides nas diversas
áreas da Formação Jandaíra .................................................................. 181
INDICE DAS FIGURAS
Figura 1 - Localização dos principais afloramentos visitados .................................... 5

Figura 2 - Mapa geológico da Bacia Potiguar, parte emersa ..................................... 9
Figura 3 - Bacias que compõem o Sistema de Riftes do Nordeste Brasileiro ............ 10
Figura 4 - Fase sin-rifte I. Formação do Domo Borborema e das depressões Afro-
Brasileira e Araripe-Potiguar na Província Borborema .............................. 13
Figura 5 - Ambiente deposicional da fase sin-rifte 11 - Formação Pendência ........... 13
Figura 6 - Ambiente deposicional da megasseqüência transicional - Formação
Alagamar .................................................................................................... 15
Figura 7 - Ambiente deposicional da megasseqüência marinha. (A) Unidade
Transgressiva. (B) Unidade regressiva ..................................................... 15
Figura 8 - Arcabouço estrutural da Bacia Potiguar .................................................... 17
Figura 9 - Coluna cronoestratigráfica da Bacia Potiguar, parte emersa .................... 19
Figura 10 - Extensão da transgressão do Turoniano - Campaniano na Bacia
Potiguar .................................................................................................. 23
Figura 11 - Mapa de isópacas da Formação Jandaíra .............................................. 23
Figura 12 - Contato entre as formações Açu e Jandaíra na borda sudoeste da
Chapada do Apodi .................................................................................. 24
Figura 13 - Camadas de folhelhos intercalados com calcários, próximas do
contato com a Formação Açu (UP-01) .................................................... 24
Figura 14 - Superfícies de carstificação, na localidade de Lajedo da Soledade
(AP-01) ................................................................................................... 27
Figura 15 - Modelo de paleofisiografia de baía ......................................................... 27
Figura 16 - Fácies de planície de maré. Borda sudoeste da Bacia Potiguar (AÇ-01).
Calcários com birdseyes intercalados com margas ................................ 29
Figura 17 - Margas intensamente bioturbadas (UP-02) ............................................. 29
Figura 18 - Fácies de planície de maré (MO-03). Esquema do perfil ........................ 30
xvii
Figura 19 - Pedreira da fábrica de cimento Nassau (MO-02). Carbonatos com

estruturas sigmóides; da fácies de planície de maré ............................... 31
Figura 20 - Calcários margosos da fácies de planície de maré (MO-02) ................... 31
Figura 21 - Bioturbações encontradas no topo da mesma seqüência (MO-02) ......... 32
Figura 22 - Fácies de laguna, Pedreira Carbomil, município de Limoeiro, Ceará
(LI-01) ..................................................................................................... 32
Figura 23 - Camadas da parte superior da pedreira (LI-01), onde ocorrem
bioturbações, grãos de ferro e sílex ....................................................... 33
Figura 24 - Detalhe dessas bioturbações da parte superior da pedreira (LI-01) ........ 33
Figura 25 - Perfil da localidade LI-01 ........................................................................ 33
Figura 26 - Gastrópodos com deformações pelomórficas ......................................... 43
Figura 27 - Tipos de preservação ............................................................................. 43
Figura 28 - Superfamília Ostreoidea ......................................................................... 48
Figura 29 - Família Inoceramidae ............................................................................. 50
Figura 30 - Plagiostoma laevissima e Anomia barbadinhica ..................................... 51
Figura 31 - Família Cardiidae ..................................................................................... 51
Figura 32 - Pachydiscus sp. ....................................................................................... 67
Figura 33 - Coilopoceras lucianoi Oliveira, 1969 ....................................................... 67
Figura 34 - Phymosoma tinocoi Santos, 1960 ........................................................... 74
Figura 35 - Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934) ............................................... 74
Figura 36 - Rosadosoma riograndensis (Maury, 1925) ............................................. 74
Figura 37 - Caracteres gerais dos gastrópodos ........................................................ 80
Figura 38 - Hábitos desenvolvidos pelos gastrópodos predadores para capturar a
presa ...................................................................................................... 82
Figura 39 - Otostoma assuana e Pseudomesalia (Pseudomesalía) sp. .................... 86
Figura 40 - Família Turritellidae ................................................................................ 86
Figura 41 - Pyrazus rioassuanus .............................................................................. 93
Figura 42 - Cerithium mirimense e Monroea mossoroensis ...................................... 93
Figura 43 - Concha completa de Drepanocheilus sp. e Aporrhaidae sp. c ................ 93
Figura 44 - Aporrhaidae sp. b ................................................................................... 98
Figura 45 - Aporrhais baixaleitensis; Aporrhais sp.; Aporrhaidae sp. d ..................... 98
Figura 46 - Pterocerella ? mossorosensis ................................................................. 98
Figura 47 - Fósseis de Tudicla (Pyropsis) sp. e Cylíchna delícia .............................. 102
xviii
Figura 48 - Molde internos de gastrópodos não identificados ................................... 102

Figura 49 - Tylostoma brasilianum. a) Molde interno deformado. b) Molde interno
não deformado ....................................................................................... 106
Figura 50 - Fósseis de ostreídeos e anomiídeos sobre moldes internos de
Tylostoma sp. ......................................................................................... 106
Figura 51 - Caracteres morfológicos das conchas do gênero Tylostoma .................. 106
Figura 52 - Características dos morfotipos atribuídos ao gênero Tylostoma ............. 107
Figura 53 - Tylostoma brasilianum ............................................................................ 109
Figura 54 - Tylostoma rochai .................................................................................... 111
Figura 55 - Holótipo de Tylostoma mauryae ............................................................. 111
Figura 56 - Características morfológicas das conchas dos nerineóideos .................. 114
Figura 57 - Chave de classificação de Nerineidae sensu latu ................................... 115
Figura 58 - Principais características das espécies de Nerineidae na Formação
Jandaíra ................................................................................................. 117
Figura 59 - a) Diozoptyxis baixado/eitensis; b) Nerinea (Ptygmatis) riograndensis;
c) Diozoptyxis bip/icata; d) Diozoptyxis sp. .............................................. 119
Figura 60 - Nerinea coutinhoi; Nerinea sp. a .............................................................. 119
Figura 61 - Nerinea brasiliana ................................................................................... 121
Figura 62 - Plesioptygmatis mossoroensis; P. rosadoi; P. upanemensis;
Plesioptygmatis sp. a ............................................................................... 125
Figura 63 - Caracteres morfológicos das conchas do gênero Trochactaeon ............. 129
Figura 64 - Esquema das espécies de Trochactaeon da Formação Jandaíra . .......... 129
Figura 65 - Trochactaeon burkhardti .......................................................................... 132
Figura 66 - Fósseis da Bacia do Cabo ...................................................................... 132
Figura 67 - Trochactaeon elongatus ......................................................................... 133
Figura 68 - Trochactaeon silvai ................................................................................. 133
Figura 69 - Trochactaeon sp. a ................................................................................. 133
Figura 70 - Seqüência estratigráfica da Formação Jandaíra ..................................... 143
Figura 71 - Áreas de ocorrência das associações fossilíferas da Formação
Jandaíra ................................................................................................... 144
Figura 72 - Domínio Tetiano durante o Cretáceo Superior, O Megatethys ................ 149
Figura 73 - Organização das localidades fossilíferas por área .................................. 166
xix
INDICE DOS QUADROS
Quadro 1 - Etapas da evolução das bacias do Nordeste durante o Cretáceo,

com as respectivas formações da Bacia Potiguar .................................... 12
Quadro 2 - Espécies de biválvios que ocorrem na Formação Jandaíra .................... 53
Quadro 3 - Espécies de cefalópodos que ocorrem na Formação Jandaíra ............... 70
Quadro 4 - Espécies de equinóides que ocorrem na Formação Jandaíra ................... 76
Quadro 5 - Relação das espécies de gastrópodos da Formação Jandaíra ............... 84
Quadro 6 - Famílias de gastrópodos que ocorrem na Formação Jandaíra ................ 147
1
1. INTRODUÇÃO E OBJETIVOS
1.1 INTRODUÇÃO
O período Cretáceo foi um tempo de grandes transformações na história da Terra.
A abertura de novos oceanos em decorrência da fragmentação do Pangea possibilitou o
surgimento de muitos biótopos, favorecendo a expansão de diversas populações de
organismos marinhos. Ocorreram variações no nível do mar, modificações climáticas e
uma redistribuição das áreas marinhas e continentais, terminando por propiciar uma
intensa evolução biológica.
Essa movimentação das placas tectônicas ocasionou uma mudança nos padrões
de circulação oceânica, alterando as antigas rotas de migração dos organismos,
possibilitando o surgimento de uma fauna moderna, que colonizou os novos territórios.
Além dos gastrópodos, outros grupos como peixes teleósteos, crustáceos braquiúros e
cefalópodos coleóideos, passaram por modificações, que refletiam as mudanças que
estavam ocorrendo na litosfera.
Os depósitos marinhos cretáceos brasileiros possuem muitos elementos que
testemunham essa evolução. No que diz respeito aos invertebrados, os melhores
registros estão na região Nordeste, cujas bacias Potiguar, Sergipe-Alagoas e
Pernambuco-Paraíba são as mais representativas. Os moluscos e equinodermos que
ocorrem nessas bacias são característicos do Cretáceo Superior e apresentam
afinidades com representantes de outras faunas tropicais sincrônicas que viveram dentro
dos limites do Domínio Paleobiogeográfico Tetiano.
Na Formação Jandaíra da Bacia Potiguar, preservou-se uma rica e diversificada
associação fossilífera desse período. Gastrópodos, biválvios e equinóides são os
elementos mais abundantes, com grande diversidade de espécies. Os amonóides são
raros, mas os exemplares encontrados contribuíram de maneira eficaz para a datação
dos sedimentos. Estão presentes também conchostráceos, corais, icnofósseis, alguns
peixes e uma tartaruga, enquanto as algas calcárias informaram sobre as condições
ambientais reinantes durante a deposição dos sedimentos.
Os macrofósseis representados nos calcários aflorantes da Formação Jandaíra
são potencialmente capazes de serem utilizados para obtenção de informações
2
paleobiológicas e cronoestratigráficas. Já os microfósseis que ocorrem com maior

freqüência são foraminíferos bentônicos e ostrácodos, que não fornecem datação.
1.2 OBJETIVOS
Os objetivos desta pesquisa foram o estudo da paleobiologia dos gastrópodos

preservados nos carbonatos da Formação Jandaíra, Cretáceo Superior da Bacia
Potiguar, a análise das associações fossilíferas e a identificação dos eventos biológicos
ocorridos.
3
2. MÉTODOS E MATERIAIS
O desenvolvimento do projeto ocorreu em três fases: levantamento de dados,
análise e interpretação dos dados e síntese dos resultados.
2.1 MÉTODOS
2.1.1 Levantamento de dados
Foi feita uma pesquisa bibliográfica sobre a Geologia e Paleontologia da parte
emersa aflorante da Bacia Potiguar, com ênfase nos trabalhos publicados sobre a
Formação Jandaíra. Tinha como objetivo o conhecimento da evolução da bacia, desde a
deposição dos primeiros sedimentos cretáceos até os holocênicos. Foram identificados
os eventos geológicos mais significativos para compreensão das modificações ocorridas
a nível local, regional e global durante o Cretáceo. Essas informações estão reunidas no
capítulo três.
Foram levantados também os mapas topográficos e geológicos da área de
ocorrência da Formação Jandaíra nos estados do Rio Grande do Norte e Ceará para
utilização nos trabalhos de campo e na confecção de modelos explicativos.
A partir desses levantamentos foram organizadas duas listagens com os fósseis
de invertebrados da Formação Jandaíra. A primeira, por localidade fossilífera, com a
relação das espécies que ocorrem em cada afloramento (ANEXO 1). Na segunda estão
listadas as espécies de moluscos e equinóides e as localidades onde eles ocorrem
(ANEXO 2).
Os trabalhos de campo e análises

Três trabalhos de campo foram efetuados para reconhecimento da geologia
regional, observação e coleta de fósseis. Foram obtidas informações sobre os
afloramentos, a litologia, os aspectos tafonômicos e paleoecológicos, e ainda, foram
descritas duas seções geológicas. Algumas amostras coletadas foram encaminhadas
para análises de palinomorfos e nanofósseis, e sedimentológicas complementares,
visando possíveis reconstituições paleoambientais.
Os trabalhos de campo tiveram como objetivo o reconhecimento da geologia da
bacia e a coleta de material para estudo. São poucos os afloramentos na Chapada do
Apodi em que se podem coletar fósseis e fazer observações mais detalhadas. Os
4
calcários que a capeiam são muito duros e os melhores locais para estudo e coleta estão
em cortes de estradas e pedreiras ativas. Atualmente poucos fósseis são encontrados
nos afloramentos, de modo que grande parte do estudo sistemático só pôde se realizar
com material depositado nas coleções.
Na primeira viagem foram visitados oito afloramentos da Formação Jandaíra.
Parte das amostras coletadas foram entregues ao Prof. Dr. Rodolfo Dino, do Cenpes -
Petrobras, para análises palinológicas. Os resultados das análises foram negativos.
No segundo trabalho de campo outros três novos afloramentos foram visitados.
Procedeu-se a novas coletas, contando-se desta vez com a ajuda dos alunos do curso
de Geologia da UFRN. Nessas duas viagens o orientador da tese, professor Dr.
Narendra Kumar Srivastava, acompanhou o desenvolvimento dos trabalhos.
No terceiro trabalho de campo foram visitadas as pedreiras da região de Limoeiro,
na borda leste da bacia, no Estado do Ceará. As atividades foram orientadas pela
geóloga Vanessa Mamede Cavalcanti, do 10° distrito do DNPM, em Fortaleza, Ceará.
Lâminas de seis amostras de calcários desta pedreira foram examinadas e descritas pelo
Prof. Dr. Paulo Tibana, da Faculdade de Geologia da UERJ.
a
Onze amostras de pontos variados da formação foram analisados pela Prof . Dra.
Maria Dolores Wanderley, do Instituto de Geociências da UFRJ, para pesquisa de
nanofósseis. Os resultados dessas análises também foram negativos.
Os afloramentos visitados durante os trabalhos de campo estão localizados no
mapa da figura 1, onde cada afloramento recebeu uma sigla de acordo com a região em
que se encontra.
2.1.2 Análise e interpretação dos dados

Nessa segunda fase de desenvolvimento da pesquisa procedeu-se à análise das
informações obtidas a partir da bibliografia levantada e dos trabalhos de campo. Após o
exame dos dados, foram selecionados os elementos da fauna mais significativos para a
realização de estudos paleobiológicos, cronoestratigráficos e paleobiogeográficos.
LI
Figura 1 - Localização dos principais afloramentos visitados (Modificado de SANTOS

& CASSAB, 1994).
6
2.1.3 Síntese
A terceira e última fase foi a da síntese dos resultados obtidos durante as
pesquisas com a integração dos dados paleobiológicos e estratigráficos e a redação final
do texto.
2.2 MATERIAIS
As coleções
Toda a pesquisa foi desenvolvida com material fossilífero proveniente de coleções
de várias instituições, principalmente as do Museu de Ciências da Terra do DNPM, do
Laboratório de Paleontologia do Departamento de Geologia do Centro de Tecnologia e
Geociências da UFPE e de coletas feitas durante os três trabalhos de campo realizados
na Bacia Potiguar nos anos de 1999, 2000 e 2001. Foram examinados ainda, os fósseis
do Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional-UFRJ, do
Departamento de Geologia do Instituto de Geociências da UFRJ, do Museu Câmara
Cascudo da UFRN e do Museu de Paleontologia da Escola Superior de Agronomia de
Mossoró.
A Coleção de Invertebrados Fósseis do Museu de Ciências da Terra, do
DNPM/RJ é a mais representativa. Ali estão depositados exemplares coletados no início
do século 20, que hoje são locais inacessíveis, em margens de rios ou dentro do
perímetro urbano. As coleções foram organizadas entre 1909 e 1961, por Roderic
Crandall e L.P. Sigaud, em 1909, Luciano Jacques de Moraes, em 1923 e 1952, William
Kegel, em 1956, Llewellyn Ivor Price, em 1957, Rubens da Silva Santos e Lélia Duarte,
em 1961. É uma coleção com expressivo número de exemplares e contém os fósseis-
tipo utilizados por Carlota Joaquina Maury em sua monografia de 1925.
Na coleção do Laboratório de Paleontologia do Departamento de Geologia do
Centro de Tecnologia e Geociências da UFPE estão depositados os fósseis utilizados por
Karl Beurlen em suas pesquisas sobre a geologia e paleontologia da Formação Jandaíra
(BEURLEN, 1961a; 1964a; 1967).
Os mapas
Os mapas que forneceram subsídios para este estudo foram:
∗ Mapa Geológico da Bacia Potiguar, elaborado pelo geólogo Fernando Parentes
Fortes, da Petrobrás, escala 1:100.000. São 17 folhas abrangendo toda a parte
a
emersa da bacia, cuja base utilizada para confecção foi a 1 . edição dos mapas
7
topográficos feitos por Serviços Aerofotogramétricos Cruzeiro do Sul, em 1971 (Não

publicado).
∗ Carta Geológica do Brasil ao Milionésimo Folha Jaguaribe (SA-24) e Folha Fortaleza
(SB-24) (BRASIL, 1974).
∗ Mapa Geológico do Estado do Rio Grande do Norte, com escala 1:500.000 (BRASIL,
1998).
2.3 SIGLA DAS INSTITUIÇÕES
AMNH American Museum of Natural History

DGM Divisão de Geologia e Mineralogia do DNPM
DNPM/RJ Departamento Nacional da Produção Mineral / Rio de Janeiro
DG – CTG Departamento de Geologia do Centro de Tecnologia e Geociências
MCTer Museu de Ciências da Terra do DNPM/RJ
MCT Museu de Ciências da Terra (sigla utilizada para identificação dos
fósseis da coleção)
MN-UFRJ Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro
UERJ Universidade do Estado do Rio de Janeiro
UFPE Universidade Federal de Pernambuco
UFRJ Universidade Federal do Rio de Janeiro
UFRN Universidade Federal do Rio Grande do Norte
USNM United State National Museum
8
3. GEOLOGIA DA BACIA POTIGUAR

A Bacia Potiguar localiza-se na interseção da Margem Continental Equatorial com
a Margem Continental Leste Brasileira, ocupando a metade setentrional do Rio Grande do
2
Norte e a região nordeste do Ceará. Sua área total está estimada em 60.000 km , dos
2
quais 21.000 km estão na parte emersa (Figura 2).
É uma bacia de rifte, formada a partir do Neojurássico, durante a separação das
placas sul-americana e africana. Sua origem está ligada à formação do Oceano Atlântico
Sul e está relacionada a uma série de bacias neocomianas, intracontinentais, que
compõem o Sistema de Riftes do Nordeste Brasileiro, segundo MATOS (1992).
Na Bacia Potiguar já foram perfurados 4.200 poços e realizadas aproximadamente
115.000 km de seções sísmicas de reflexão, pela Petrobras, visando a prospecção de
hidrocarbonetos. Da interpretação destes dados obteve-se a definição da litoestratigrafia
da bacia, possibilitando o reconhecimento da evolução e o modelo deposicional das
diversas formações.
3.1 EVOLUÇÃO DAS BACIAS DO NORDESTE

A Província Tectônica Borborema forma o embasamento da região Nordeste do
Brasil. Subdivide-se em pequenas unidades tectônicas, constituídas por faixas de rochas
de naturezas variadas, separadas entre si por falhas e lineamentos estruturais.
O Sistema de Riftes do Nordeste Brasileiro, descrito por MATOS (1992), é
composto de várias bacias sedimentares mesozóicas, ilustradas na figura 3. Estas bacias
tiveram a mesma evolução estratigráfica e sedimentológica durante o Cretáceo. O padrão
evolutivo geral dessas bacias é o resultado do estiramento da litosfera associado à
subsidência em dois estágios: rifteamento mecânico seguido de contração térmica. Na
figura 3, estão as principais características geológicas da Província Borborema com os
maciços, as faixas de dobramentos pré-cambrianos, as bacias de riftes neocomianos, de
riftes aptianos e os sedimentos do Cretáceo Superior e Terciário.
Na Bacia Potiguar, os resultados acima foram amplificados pelo empilhamento
flexural dos sedimentos. O clima, as flutuações eustáticas e o suprimento sedimentar
foram outros fatores que também tiveram influência nos diferentes estágios de
desenvolvimento das megasseqüências estratigráficas (CASTRO, 1990).
Figura 2 - Mapa geológico da Bacia Potiguar, parte emersa (Modificado de SANTOS et al., 1994).
Ca
Figura 3 - Bacias que compõem o Sistema de Riftes do Nordeste Brasileiro

(Modificado de MATOS,1992). C - Ceará. P - Potiguar. I - Iguatu. S - Sousa. A -
Araripe. R - Recôncavo. T - Tucano. J - Jatobá. SA - Sergipe-Alagoas. PP -
Pernambuco-Paraíba. Ja -Jacuípe. Ca - Cabo.
11
Em linhas gerais toda a sedimentação mesozóica pré-aptiana é de origem

continental; os ambientes francamente marinhos instalaram-se somente a partir do
Albiano. O quadro 1 apresenta resumidamente as principais etapas da evolução
ocorrida com as bacias marginais e intracratônicas do Nordeste durante o Cretáceo. Ela
está baseada nos trabalhos de CHANG et al. (1988) e CASTRO (1990). Três
megasseqüências sedimentares caracterizam essa evolução: uma fase continental,
seguida de uma transicional e por fim uma fase marinha, com a formação de uma
plataforma carbonática, com eventos transgressivos e regressivos. Foram relacionadas
apenas as formações da Bacia Potiguar.
3.1.1 Megasseqüência continental

Está associada à fase rifte e envolve espessa sedimentação flúvio-eólica, deltaica,
lacustre rasa e lacustre profunda. Formou-se a partir do Neojurássico estendendo-se até
o Neocomiano. CHANG et al. (1988) identificaram três etapas tectônicas nesta
megasseqüência, denominando-as de sin-rifte I, II e III. PONTE & APPI (1990) separam em
duas fase, pré-rifte e rifte.
a. Fase pré-rifte / sin-rifte I

Segundo LIMA FILHO et al. (1999), durante o estágio tafrogênico sin-rifte I (pré-
rifte), a crosta sofreu um processo de arqueamento na parte central da Província da
Borborema e subsidência nas áreas periféricas originando duas depressões isoladas,
paralelas, que seriam a Afro-Brasileira e Araripe-Potiguar (Figura 4).
Desta fase resultaram sedimentos terrígenos, avermelhados, provenientes de
ambientes aluviais ou lacustres, que já foram reconhecidos nas bacias do Recôncavo,
Tucano, Jatobá, Araripe, Sergipe e Alagoas. A idade é atribuída ao Andar Dom João
(Portlandiano, Jurássico Superior). Não há registros desta fase na Bacia Potiguar.
b. Fase sin-rifte II
Nesta etapa ocorreu o estiramento da crosta provocando a formação de riftes com
grabens assimétricos, preenchidos inicialmente por depósitos gravitacionais de lago
profundo e depois por lobos deltaicos progradantes (Figura 5).
Esta fase teria ocorrido durante os andares Rio da Serra a Aratu, cuja idade
corresponde ao Berriasiano-Hauteriviano. Na Bacia Potiguar estão representados pelos
Quadro 1 - Etapas da evolução das bacias do Nordeste durante o Cretácio, com as respectivas formações da Bacia Potiguar.
Figura 4 - Fase sin-rifte I. Formação do Domo Borborema e das
depressões Afro-Brasileira e Araripe-Potiguar na Província
Borborema. (Segundo LIMA FILHO et al., 1999).
Figura 5 - Ambiente deposicional da fase sin-rifte II - Formação

Pendência (Segundo BERTANI et al., 1990).
14
sedimentos da Formação Pendência e constituem-se em rochas geradoras e bons

reservatórios de petróleo (BERTANI et al., 1990).
c. Fase sin-rifte III

Representa a colmatação final do lago por sedimentos deltaicos e aluviais. A idade
é Buracica-Jiquiá, correspondente ao Barremiano. Na Bacia Potiguar, os sedimentos
desta fase preservaram-se na Formação Pendência, mas somente na parte submersa da
bacia (BERTANI et al., 1990).
3.1.2 Megasseqüência transicional

Esta megasseqüência está limitada na base por uma discordância que
peneplanizou a topografia herdada do rifte continental. São depósitos terrígenos de leque
aluvial, lagos efêmeros ou fan-deltas lacustres na parte inferior, sucedidos pelo estágio
evaporítico na parte superior. Estes evaporitos estão presentes em todas as bacias da
margem leste (Figura 6). A idade é aptiana (Andar Alagoas) e está representada na Bacia
Potiguar pelos sedimentos da Formação Alagamar (BERTANI et al., 1990).
3.1.3 Megasseqüência marinha

Nesta fase se deu o desenvolvimento de extensas plataformas rasas de
sedimentação carbonática. Nas bacias da margem norte e nordeste, as condições salinas
eram normais e favoreceram o desenvolvimento de calcários bioclásticos e
bioconstruídos. Os depósitos terrígenos de retaguarda dos bancos carbonáticos estão
relacionados aos sistemas de fan-deltas, como na Bacia Sergipe-Alagoas ou flúvio-
estuarinos, como na Bacia Potiguar (Figura 7).
Esta megasseqüência marinha apresenta fases transgressivas e regressivas. A
primeira fase está representada na Bacia Potiguar pelos sedimentos das formações Açu,
Jandaíra e Quebradas. A fase regressiva é representada por parte da Formação Jandaíra
e pelas formações Tibau e Guamaré (BERTANI et al., 1990).
3.2 EVOLUÇÃO DA BACIA POTIGUAR

O primeiro pulso tectônico que culminou com a formação do rifte Potiguar ocorreu
durante o Titoniano. Os inúmeros diques alojados nas fraturas E-W (extensão N-S
Figura 6 - Ambiente deposicional da megasseqüência transicional -
Formação Alagamar. (Segundo BERTANI et al., 1990).
Fm.
Figura 7 - Ambiente deposicional da megasseqüência marinha. (A)

Unidade transgressiva (B) Unidade regressiva. (Segundo BERTANI et
al., 1990).
16
contemporânea), datam do período 150-120 Ma e fazem parte do Magmatismo Rio

Ceará-Mirim (BRASIL, 1998).
3.2.1 Rifte Potiguar

O arcabouço estrutural do rifte Potiguar é bem definido para a porção emersa da
bacia. A parte submersa não apresenta o mesmo detalhamento, embora a continuidade
dos elementos estruturais entre as duas partes já tenha sido constatada. Na porção
emersa, o rifte alinha-se segundo a direção ENE-WSW formando grabens assimétricos,
limitados à sudeste por falhas que ultrapassam 5.000 m de rejeito e por flexuras na borda
oposta. São os grabens de Apodi, Umbuzeiro, Boa Vista, Pendências e Guamaré,
separados por cristas alongadas de embasamento, dispostas paralelamente à direção do
eixo principal do rifte, denominados de altos internos. Estas feições estruturais estão
ilustradas na figura 8, onde também estão representados o alto de Quixabá, Canudos,
Macau, Serra do Carmo e Mossoró. Margeando os lados do rifte ocorrem duas
plataformas rasas do embasamento: a de Aracati, à oeste e a de Touros, à leste
(CREMONINI et al., 1996).
O rifte Potiguar formou-se com uma ruptura em rochas do embasamento cristalino
pré-cambriano, pertencentes à Província Borborema. A formação inicia-se no
Neocomiano durante a reativação tectônica desta província, ocasionada pela separação
das placas sul-americana e africana.
Vários modelos tectônicos têm sido propostos para a formação deste rifte. Existe
uma grande controvérsia entre os autores sobre a orientação dos esforços e os
mecanismos que atuaram na época de sua geração. No trabalho sobre as implicações
tectônicas deste rifte, CREMONINI et al. (1996) corroboraram o modelo proposto por
MATOS (1992), descrito a seguir.
A evolução do rifte ocorreu em duas fases. A primeira foi responsável pela
formação da bacia e estaria associada ao seu preenchimento mais expressivo, que
ocorreu entre o Eoberriasiano e o Eobarremiano (andares Rio da Serra e Aratu). Esta
fase, denominada de sin-rifte II, originou-se de esforços distensivos máximos de direção
WNW-ESSE, segundo modelo proposto por FRANÇOLIN & SZATMARI (1987).
A segunda ocorreu do Neobarremiano ao Eoaptiano (andares Buracica e Jiquiá),
através de uma nova fase de rifteamento, denominada de sin-rifte III. Foi causada por
Rifte Rio da Serra-Aratu
G. FORTALEZA
Rifte Buracica-Jiquiá-
G. MESSEJANA Alagoas Inferior
Rifte Buracica-Jiquiá-
G. JACAÚNA Alagoas Inferior
sobreposto ao
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Rifte Rio da Serra-Aratu
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0 25 km
Figura 8 - Arcabouço estrutural da Bacia Potiguar (Segundo CREMONINI et al., 1996).

18
esforços distensivos máximos segundo a direção aproximada E-W, com ruptura

principalmente na porção submersa da bacia (Figura 8).
3.2.2 Estratigrafia da Bacia Potiguar em sua parte emersa

ARARIPE & FEIJÓ (1994a), dividiram a estratigrafia da Bacia Potiguar, em três
grupos: Areia Branca, constituído pelas formações Pendência e Alagamar; Apodi, com as
formações Açu, Quebradas e Jandaíra e o terceiro, Grupo Agulha, reunindo as formações
Ubarana, Guamaré e Tibau. No Mapa Geológico do Estado do Rio Grande do Norte
(BRASIL, 1998), foram utilizados apenas os grupos Areia Branca e Apodi e introduzido o
Grupo Barreiras, uma vez que só trata da área da bacia localizada na parte emersa. Sua
coluna cronoestratigráfica está ilustrada na figura 9, onde a ocorrência da Formação
Jandaíra foi ampliada até o Campaniano Superior, devido à ocorrência de cefalópodos
característicos desse época, estudados por OLIVEIRA (1957).
! FORMAÇÕES CRETÁCEAS
a. Formação Pendência
A idade absoluta do rifteamento foi calculada em 140 Ma (Berriasiano). Os
sedimentos mais antigos depositados no rifte estão associados à parte basal desta
formação e foram datados pela presença de pólens característicos do andar Rio da Serra.
Em sua maior parte está em subsuperfície, só aflorando ao sul da bacia. Estes
sedimentos constituem-se de rochas vulcanoclásticas contemporâneas a rochas
siliciclásticas, passando a arenitos finos, argilosos, intercalados com siltitos e folhelhos
ricos em matéria orgânica. Estes sedimentos foram depositados em ambiente lacustre
associado a deltas progradantes e planícies aluviais (DELLA FÁVERA, 2001).
Essa unidade chega a alcançar 5.000 m junto à falha de Carnaubais. O modelo
deposicional proposto para as seqüências da Formação Pendência, baseia-se no obtido
para os lagos do sistema de riftes da África Oriental. BRASIL (1998), registra pela primeira
vez a ocorrência da formação em superfície, ao sul da Bacia Potiguar.
b. Formação Alagamar
Constitui-se de arenitos finos a grossos, intercalados com folhelhos lagunares
ricos em matéria orgânica, depositados em ambiente transicional. Também ocorrem
Figura 9 - Coluna cronoestratigráfica da Bacia Potiguar, parte emersa.
(Modificada de BRASIL, 1998).
20
camadas de carbonatos fossilíferos, depositados sob influência marinha restrita. Ocorre

somente em subsuperfície (BRASIL, 1998).
c. Formação Açu
São camadas espessas de arenitos finos a grossos, esbranquiçados, intercalados
com folhelhos, argilitos e siltitos, especialmente em direção ao topo. Foram identificados
sedimentos provenientes de leques aluviais e de sistemas fluviais entrelaçados e
meandrantes e ainda uma transgressão estuarina.
As datações com palinomorfos apontam uma idade albiana-cenomaniana para
estes estratos, mas na parte emersa devem atingir também o Eoturoniano (SOUZA, 1982).
d. Formação Quebradas
Outra unidade de subsuperfície, constituída por um folhelho síltico-arenoso, com
finas camadas de carbonatos. Ocorre na faixa norte da Bacia Potiguar e grada
lateralmente para o nível superior da Formação Açu (BRASIL, 1998).
e. Formação Jandaíra
Seção carbonática, sobreposta concordantemente aos arenitos da Formação Açu.
Pelo seu conteúdo fossilífero é datada do Turoniano ao Eocampaniano. É composta por
calcarenitos e calcilutitos bioclásticos, cujas cores variam do cinza claro ao amarelado,
com um nível evaporítico na base.
A ocorrência de foraminíferos bentônicos, de algas verdes, a presença de marcas
de raízes e gretas de contração são características que apontam para um ambiente de
planície de maré, embora em alguns locais predominasse uma plataforma rasa (ARARIPE
& FEIJÓ, 1994a).
! FORMAÇÕES PÓS-CRETÁCEAS
Um contínuo basculamento regional ocorreu no decorrer do Terciário, em

conseqüência da subsidência da bacia causada pelo resfriamento térmico da litosfera e
da carga litostática das seqüências marinhas. Neste tempo depositaram-se os arenitos
continentais da Formação Serra do Martins, que são associados a sistemas fluviais, de
idade eocênica.
21
Acima destas rochas estão os sedimentos do Grupo Barreiras que ocorrem

interdigitados com a Formação Tibau. A primeira associada a sistemas fluviais e a
segunda a leques aluviais costeiros. A Formação Tibau, por sua vez, apresenta-se
interdigitada com a Formação Guamaré, de subsuperfície, composta de calcarenitos
bioclásticos depositados em ambientes de plataforma e talude.
Os sedimentos quaternários ocorrem sob a forma de paleodunas e
paleocascalheiros, datados do Pleistoceno. Do Holoceno são os depósitos de aluvião
associados aos sistemas fluviais atuais e depósitos de planícies e canais de maré, lagoas
e praias. Estas apresentam dunas móveis, arenitos e conglomerados com cimento
carbonático, formando cordões de beach rocks (BRASIL, 1998).
22
4. FORMAÇÃO JANDAÍRA
A Formação Jandaíra é uma seqüência de sedimentação carbonática, de idade
eoturoniana-eocampaniana, que se caracteriza pela predominância de carbonatos
marinhos, de águas rasas e agitadas, tanto em superfície como em subsuperfície. A área
de ocorrência da formação está ilustrada na figura 10 (TIBANA & TERRA, 1981).
4.1 ESPESSURA E DISTRIBUIÇÃO

Em superfície, os afloramentos se estendem na direção W-E, por quase toda a
Chapada do Apodi, com exceção da zona litorânea, onde são cobertos por sedimentos
terciários e por aluviões e dunas quaternárias. Em subsuperfície, vão desde a parte
emersa da bacia até a plataforma continental. A maior espessura desta unidade é
estimada em 600 m e as menores estão localizadas nos extremos leste e oeste da bacia,
como ilustra o mapa de isópacas da figura 11 (TIBANA & TERRA, 1981; SOUZA, 1982).
4.2 CONTATO ENTRE AS FORMAÇÕES AÇU E JANDAÍRA

A entrada do mar na bacia é marcada pela presença de um arenito calcífero,
considerado estratigraficamente como a parte superior da Formação Açu. Representa a
transição entre os arenitos da Formação Açu e os calcários da Formação Jandaíra. Sua
espessura varia muito dependendo do ponto da bacia, podendo apresentar 30 m nas
proximidades da cidade de Upanema ou ser muito reduzido, como na região de Apodi.
O contato entre as formações Jandaíra e Açu pode ser observado nos
afloramentos localizados nos cortes de estradas de rodagem, nos limites meridionais da
bacia. As figuras 12 e 13 mostram esse contato. A ocorrência de camadas de folhelhos
intercaladas com os primeiros sedimentos calcários é também uma característica dessa
fase de transição, como ilustra a figura 13.
4.3 LITOLOGIA
Na área localizada entre o limite ocidental da Formação Jandaíra até o rio Açu,
predominam calcários creme-claros, com textura detrítica, variando de calcarenítica a
oolítica, tanto em afloramento como em poço. Ocorrem também calcários
microcristalinos, às vezes nodulosos ou coquinoidais, com bancos fossilíferos, podendo
ÁREAS DE OCORRÊNCIA DAS SEQÜÊNCIAS CARBONÁTICAS DA BACIA POTIGUAR
38º 37º 36º 35º

MAPA DE SITUAÇÃO
4º
BRASIL
ARACATI
SEQÜÊNCIA TURONIANA /
CAMPANIANA
5º
S. BENTO
MACALI DO NORTE
MOSSORÓ
TOUROS
AÇU
APODI
0 10 20 km
NATAL
Figura 10 - Extensão da transgressão do Turoniano-Campaniano na

Bacia Potiguar (Modificado de TIBANA & TERRA, 1981).
575 650 750 850 950 km

9600
km
?
BACIA POTIGUAR
ISÓPACAS
FM. JANDAÍRA
IC = 200m
? ? 0 40 km
?
CONVENÇÕES
9500 ARACATI 0
20 POÇO
0
EMBASAMENTO
400
60
0
MACAU
? ? TOUROS
400 ?
200?
9400 200
AÇU
0
NATAL
9350
Figura 11 - Mapa de isópacas da Formação Jandaíra (SOUZA, 1982).

Figura 12 - Contato entre os arenitos da formação Açu e os calcários da
Formação Jandaíra na borda sudoeste da Chapada do Apodi (GD-03).
Figura 13 - Camadas de folhelhos intercalados com calcário micrítico, próximas

do contato com a Formação Açu (UP-01).
25
apresentar intercalações de folhelho preto e carbonoso. Arenitos cinzentos, argilosos,

calcíferos, contendo abundantes fragmentos de conchas de moluscos, são encontrados
na área a leste do rio Açu. Uma fácies dolomítica pode ser observada nos calcários que
afloram na parte central da bacia, na área situada entre o rio Açu e um pouco além da
margem leste do rio Amargoso. Essa mesma fácies ocorre abaixo dos sedimentos
cenozóicos, na região próxima à cidade de Macau (SAMPAIO & SCHALLER, 1968).
Ao norte da cidade de Upanema, logo após o topo da cuesta que limita a Chapada
do Apodi, ocorrem bancos calcários com foraminíferos miliolídeos, principalmente
Quinqueloculina, intercalados com calcários compactos, muito recristalizados e espessos.
Os calcários variam de branco ou amarelo até acinzentado. A estratificação não é distinta,
podendo apresentar-se em alguns locais como lajeada ou nodulosa. Tratam-se de
calcários detríticos, onde a presença dos miliolídeos indicam águas quentes e pequenas
profundidades. A presença de calcários oolíticos aponta para uma fácies de águas mais
agitadas, mas esse tipo de calcário é raro na formação (BEURLEN, 1967).
Na região de Soledade, próximo à cidade de Apodi, a análise dos calcários revelou
baixo teor de dolomita e ausência de argila e areia. Essa última característica poderia
indicar que a área próxima ao litoral era plana, sem relevo acidentado ou então
predominava um clima semi-árido, impossibilitando a formação de grandes rios
transportadores de materiais provenientes do intemperismo continental (BEURLEN, 1967).
O calcário dessa região apresenta-se com superfícies de carstificação, como mostra a
figura 14, na localidade de Lajedo da Soledade (AP-01).
4.4 IDADE
MAURY (1925, 1934a), datou os fósseis no Turoniano, após comparar o material
estudado com o de outras faunas sincrônicas da Venezuela, Colômbia e México.
KEGEL (1957) dividiu a Formação Jandaíra em três partes, uma parte inferior, que
teria a idade Turoniano-Coniaciano, uma parte média, datada no Santoniano-Campaniano
e uma parte superior, que considerou como Maastrichtiano.
BEURLEN (1961a, 1964a, 1967) subdividiu a Formação Jandaíra, denominando a
parte inferior de “Formação Sebastianópolis”, de idade turoniana e a parte superior, de
“Formação Jandaíra”, com sedimentos do Campaniano-Maastrichtiano. Considerou a
ocorrência de duas transgressões, uma no Turoniano e outra no Campaniano-Maastrichtiano,
26
com um hiato entre elas, correspondendo à fase regressiva. Restringiu a primeira à

Chapada do Apodi, do vale do rio Açu para oeste, até os seus limites ocidentais no
Ceará, mas ausente à leste de Macau e a transgressão do Campaniano-Maastrichtiano
teria ocorrido pela parte oriental, da faixa litorânea do Rio Grande do Norte até as
proximidades de Natal.
As idades atribuídas pelos autores acima foram baseadas em macrofósseis.
Somente SAMPAIO & SCHALLER (1968) utilizaram-se de microfósseis para fazer uma
datação dos sedimentos da parte emersa da Formação Jandaíra. Segundo eles, a idade
estaria entre o intervalo de tempo Turoniano-Santoniano, devido à ocorrência associada
do foraminífero Syphogenerinoides cf. dentata Chenouad, de Klasz & Meijer e do
ostrácodo Brachycythere (Brachycythere) sapucariensis Krömmelbein, cuja amplitude
conjunta vai do Turoniano ao Santoniano.
TIBANA & TERRA (1981) dataram a seqüência carbonática que compreende a
Formação Jandaíra no Turoniano-Maastrichtiano. SOUZA (1982), considerou como mais
provável o intervalo Turoniano-Campaniano inferior, em virtude do Maastrichtiano
pertencer a uma seqüência sismoestratigráfica superior, em relação àquela concernente
à Formação Jandaíra.
Neste trabalho, os sedimentos da parte aflorante da Formação Jandaíra foram
datados como tendo sido depositados durante o intervalo Turoniano inferior -Campaniano
superior.
4.5 AMBIENTE DE SEDIMENTAÇÃO

Na parte emersa da bacia predominam as fácies de laguna e de planície de maré,
caracterizadas por calcarenitos com bioclastos de moluscos, algas verdes, briozoários e
equinóides, calcarenitos com miliolídeos, calcilutitos bioclásticos e calcilutitos com
birdseyes. Apenas em uma faixa estreita foi encontrada fácies de plataforma rasa aberta,
caracterizada pela presença de algas vermelhas (TIBANA & TERRA, 1981; SOUZA, 1982).
CORDOBA et al. (1996) estudaram os carbonatos da borda sudoeste da bacia, na
região próxima à cidade de Apodi. Estabeleceram um modelo deposicional de um sistema
de planície de maré integrando as zonas de supra-, inter- e inframaré, em uma
paleofisiografia de baía (Figura 15). Segundo os autores, as relações faciológicas e a
baixa diversidade biótica indicam que houve condições de restrição à vida marinha na
Figura 14 - Superfícies de carstificação, na localidade de Lajedo da
Soledade (AP-01).
BARRAS DE MARÉ DEPÓSITOS DE FUNDO DE

LAGUNA
DEPÓSITOS DE SUPRA
A INTERMARÉ
Figura 15 - Modelo de paleofisiografia de baía, segundo CORDOBA et al.

(1996).
28
área estudada. Identificaram cinco fácies deposicionais nos carbonatos, sendo três
atribuídas à sedimentação em barras de maré, uma em fácies de planície de maré e uma
em laguna.
Na fácies de planície de maré identificada na localidade AÇ-01 (Figura 16), podem
ser observadas delgadas camadas de calcários com birdseyes alternados com margas,
demonstrando as oscilações do nível do mar no início da fase transgressiva. No
afloramento UP-02, da mesma fácies (Figura 17), encontram-se uma espessa camada de
margas intensamente bioturbadas.
O afloramento MO-03, nos arredores da cidade de Mossoró, também exemplifica a
fácies de planície de maré. Apresenta uma seqüência de calcários biomicríticos, margas e
calcários bioesparitos. Há um banco de ostreídeos preservado in situ, gastrópodos de
grande porte, biválvios fossilizados com as conchas fechadas e duas espécies de
equinóides. Ao lado do banco de ostras registrou-se a presença de uma camada de
caliche, que são crostas calcárias formadas por dissolução e reprecipitação do CaCO3. A
formação do caliche ocorre quando uma superfície fica exposta durante um longo tempo,
em regiões de clima árido e semi-árido, onde os sedimentos sofrem exposição subaérea.
Na figura 18 estão a foto e um esboço do perfil deste afloramento.
A fácies de planície de maré foi observada também na pedreira da Fábrica de
Cimento Nassau, a 7 km do centro de Mossoró (afloramento MO-02). Na figura 19 estão
os carbonatos com estruturas sigmóides, na figura 20 os calcários margosos atribuídos à
planície de maré e na figura 21, bioturbações encontradas no topo da seqüência.
A fácies de laguna ocorre na localidade LI-01, na região de Limoeiro, Ceará, lado
ocidental da bacia. A foto da figura 22 mostra a frente de extração de calcários para
fabricação de cimento e nas figuras 23 e 24, as camadas do topo da formação. Um perfil
deste afloramento é apresentado na figura 25, com a posição das lâminas que foram
examinadas.
A análise das lâminas do perfil da pedreira LI-01 revelou:
Lâmina 02 – Foraminíferos miliolídeos (interior da plataforma) e textulariídeos; presença
de ostrácodos; lama micrítica, com processo de dolomitização incipiente, com muita
matriz; baixa energia.
Lâmina 01 – Calcários com miliolídeos, dentro e fora dos oncólitos, estruturas algálicas;
gastrópodos; sedimentação precoce; ambiente marinho raso, lagunar; mais energia que o
anterior.
Figura 16 - Fácies de planície de maré. Borda sudoeste da Bacia Potiguar
(AÇ-01). Calcários com birdseyes intercalados com margas.
Figura 17 - Margas intensamente bioturbadas (UP-02).

Bioesparito Margas com ostreídeos Equinóides Gastrópodos
Caliche Biomicrito Inoceramídeo Biválvios
Figura 18 - Fácies de planície de maré (MO-03).

Figura 19 - Pedreira da fábrica de cimento Nassau (MO - 02).
Carbonatos com estruturas sigmóides, da fácies de planície
de maré.
Figura 20 - Calcários margosos da fácies de

planície de maré (MO-02).
Figura 21 - Bioturbações encontradas no topo da mesma
seqüência (MO-02).
Figura 22 - Fácies de laguna. Pedreira Carbomil, município de Limoeiro, Ceará

(LI-01)
Figura 23 - Camadas da parte superior da pedreira (LI-01), onde ocorrem
bioturbações, grãos de ferro e sílex.
Figura 24 - Detalhe dessas bioturbações da parte superior da pedreira

(LI-01).
LI-01
solo de massapê
grãos de calcita (Lâmina 05)
pelotas de ferro, sílex (Lâmina 04)
bioturbações com preenchimento de argila
sedimento grosso a conglomerado
calcilutito a calcisiltito, maciço
acamamento de 20 cm, intercalados com níveis milimétricos de argila
fósseis muito recristalizados (Nerinea e Trochacteon)
Calcirrudito (Lâmina 03)
tempestito e ondulações cruzadas (Lâmina 01)

calcarenito
calcilutitos a calcisiltitos, maciços (Lâmina 02)
0,25 m
estilólitos gastrópodos
níveis de argila bioturbações
Figura 25 - Perfil da localidade LI-01.

35
Lâmina 03 – Foraminíferos textulariídeos em maior quantidade do que os miliolídeos;

microgastrópodos; calcirrudito muito bioturbado com matriz e cimento; intraclastos e
rudáceos.
Lâmina 04 – Lamito bioturbado, dismicrito ?, com menos miliolídeos e textulariídeos que
as anteriores; gastrópodos.
Lâmina 05 – Dismicrito com miliolídeos; raros ostrácodos; laguna muito rasa;
ressecamento da bacia.
36
5. HISTÓRICO DAS PESQUISAS PALEONTOLÓGICAS NA FORMAÇÃO

JANDAÍRA
A menção mais antiga aos fósseis do Rio Grande do Norte foi feita por Frederico
Burlamaqui, em 1855, quando assinalou a ocorrência de três conchas fósseis coletadas
na Chapada do Apodi, pelo médico francês Jacques Brunet. Esse médico viajou pelo
interior das “províncias” da Paraíba, Rio Grande do Norte e Ceará em viagem de
estudos organizada pelo governo da Paraíba e trouxe uma coleção de fósseis, entre os
quais, estavam as três conchas citadas. Em seu trabalho, F. Burlamaqui diz que
examinou o material e destacou que aqueles seriam os primeiros moluscos fósseis
brasileiros a fazer parte da coleção do Museu Nacional (MORAES, 1953).
As rochas calcárias da Bacia Potiguar foram descobertas em 1886, por João
Martins da Silva Coutinho, naturalista do Museu Nacional do Rio de Janeiro, durante sua
participação em uma expedição ao “Vale do Rio Mossoró”, na “Província do Rio Grande
do Norte” (MORAES, 1953).
A primeira citação sobre a presença de rochas cretáceas no Rio Grande do
Norte foi feita na Monografia 1, de 1887, do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Neste
trabalho, Charles Abiatar White, paleontólogo norte-americano, publicou os resultados
de suas pesquisas sobre os fósseis “cretáceos” da Bahia, Sergipe, Pernambuco e Pará.
Destacamos o texto abaixo da página 10 da monografia, que mostra as previsões sobre
a provável ocorrência de rochas cretáceas no Rio Grande do Norte.
“No longo trecho da costa entre a localidade do Rio Piabas (sic) e o cotovelo
setentrional do continente, no Cabo de São Roque, nenhuma rocha cretácea é
definitivamente conhecida, mas é provável que elas apareçam aí”.
Orville Adelbert Derby, que na época era diretor da Seção de Mineralogia e
Geologia do Museu Nacional do Rio de Janeiro, foi o editor desta monografia de White e
aproveitou a oportunidade para divulgar a descoberta das rochas cretáceas previstas
pelo autor. Na mesma página, em nota de rodapé, ele publicou o seguinte texto:
“Esta suposição foi confirmada em 1886 pela descoberta do Dr. Silva Coutinho
de uma bacia cretácea na Província do Rio Grande do Norte no Vale do Rio Mossoró”.
37
Hermann von Ihering, era diretor do Museu de São Paulo quando recebeu um
molde interno de um grande gastrópodo proveniente da região de Mossoró. O fóssil lhe
foi enviado pelo naturalista Francisco Dias da Rocha, proprietário do “Museu Rocha”, em
Fortaleza, no Ceará. Denominou a nova espécie de Tylostoma rochai em homenagem
ao naturalista cearense, descrevendo formalmente o primeiro fóssil da Formação
Jandaíra (MORAES, 1953).
Roderic Crandall e Horace E. Williams, geólogos norte-americanos, vieram ao
Brasil a serviço da Inspetoria Federal de Obras Contra as Secas e realizaram uma
viagem, em 1909, para reconhecimento geológico no Estado do Rio Grande do Norte.
Visitaram várias localidades e organizaram uma grande coleção de fósseis, que hoje se
encontra depositada no MCTer / DNPM. No relatório feito por CRANDALL (1910), está a
citação do encontro de rochas fossilíferas nos arredores de Mossoró, com uma fauna
exclusivamente marinha, onde predominavam gastrópodos e biválvios bem
característicos, aparentando ter idade cretácea. Constatou que eles eram diferentes dos
moluscos encontrados em outras bacias do Nordeste, como a do Araripe e de Sergipe-
Alagoas. Os fósseis foram estudados pela paleontológa Carlota Joaquina Maury, da
Universidade de Cornell.
Em 1911, a Universidade de Stanford, na Califórnia, organizou a “Stanford
Expedition to Brazil” que tinha como principal objetivo a coleta de material zoológico nos
arredores da cidade de Natal. O geólogo Olaff Pitt Jenkins, integrante da expedição,
aproveitou a oportunidade para estudar a geologia da região. Ressaltou a ocorrência de
vários tipos de calcários, alguns com fósseis mal preservados, sob a forma de moldes
internos ou impressões. Identificou 11 espécies de moluscos, uma de crustáceo e
algumas folhas, que foram comparadas com as das palmeiras atuais. Entre as espécies
de gastrópodos estudadas, havia uma que foi considerada como sendo a mesma que
ocorria na Formação Maria Farinha, em Pernambuco, datada na época como eocênica,
o que levou o autor a datar os fósseis de Natal no Terciário Inferior. Uma parte da
coleção foi enviada para ser examinada pelo prof. Gilbert Harris, especialista em
moluscos fósseis da Universidade de Cornell. Após o estudo afirmou que com exceção
dos gastrópodos do gênero Nerinea, característicos do Cretáceo, os outros fósseis
identificados pertenciam a gêneros atuais. Mesmo assim, datou os fósseis como
eocênicos, levando em conta a presença da espécie que Jenkins julgava ser a mesma
que ocorria na Formação Maria Farinha (JENKINS, 1913).
38
Em 1923, Luciano Jacques de Moraes, realizou estudos geológicos na costa do

Rio Grande do Norte e registrou a ocorrência de fósseis de biválvios e gastrópodos nas
camadas calcárias encontradas na base do penhasco da Ponta da Gameleira, ao norte
de Natal. Nesta expedição foram organizadas duas coleções, uma enviada ao Serviço
Geológico e Mineralógico do Brasil, no Rio de Janeiro e outra enviada aos Estados
Unidos, mas ambas se extraviaram (MORAES, 1945).
As associações fossilíferas da Formação Jandaíra tornaram-se conhecidas
somente a partir dos trabalhos de Carlota Joaquina Maury (MAURY, 1925, 1934a e b). O
trabalho de 1925 foi feito com exemplares das coleções organizadas anteriormente por
Roderic Crandall, procedentes de diversas localidades da bacia. A autora ressaltou que
apesar das diferenças na composição das faunas, havia sempre um fóssil característico
do Cretáceo. Comparando o material estudado com o de outras faunas sincrônicas da
Venezuela, Colômbia e México, concluiu que os calcários deveriam ser datados no
Turoniano. Chamou a atenção para a ausência de espécies em comum com as outras
faunas cretáceas das bacias costeiras do Nordeste. Essa coleção faz parte do acervo
do Museu de Ciências da Terra / DNPM-RJ.
Em 1934, C.J. Maury publicou um importante trabalho onde identificou 17
espécies de biválvios, 12 de gastrópodos e sete de equinóides, provenientes de sete
localidades de vários pontos da bacia. Os fósseis foram coletados e enviados pelos
geólogos da Inspetoria Federal de Obras Contra as Secas (MAURY, 1934a). Nesse
mesmo ano, descreveu um novo gênero de equinóide da formação (MAURY, 1934b). Os
fósseis utilizados nesses dois trabalhos ficaram depositados na coleção do Americam
Museum of Natural History, de Nova York.
Com relação aos microfósseis, merecem registro dois trabalhos pelo seu valor
histórico, o de MORAES (1953), o primeiro registro de foraminíferos em afloramentos da
região de Mossoró e o de KEGEL (1957), com informações sobre a idade e a natureza
dos microfósseis coletados na região de Macau. Neste último trabalho, Ivan de Medeiros
Tinoco, foi o responsável pelas pesquisas, apresentando as primeiras análises feitas em
testemunhos de sondagens da Formação Jandaíra. Alguns dos foraminíferos e
ostrácodos identificados já haviam sido registrados em rochas do Maastrichtiano da
Holanda, ajudando a datar os sedimentos naquela área.
KEGEL (1957) visitou vários afloramentos situados na região ao sul de Macau e
dividiu o “Calcário Jandaíra”, preliminarmente, em três partes. A parte inferior, datada no
39
Turoniano-Coniaciano, a parte média, no Santoniano-Campaniano e a parte superior, no

Maastrichtiano.
O estudo detalhado dos amonóides Sphenodiscus Meek, 1871 e Pachydiscus
Zittel, 1884 coletados por KEGEL (1957), foi feito por OLIVEIRA (1957). Esse mesmo autor
descreveu mais tarde outra espécie do mesmo grupo, de idade turoniana, pertencente
ao gênero Coilopoceras Hyatt, 1903. (OLIVEIRA, 1969).
DUARTE & SANTOS (1961) visitaram vários afloramentos da formação, relatando
os fósseis encontrados e dando maiores detalhes sobre as ocorrências. Coletaram
moluscos, equinóides, restos de vegetais e peixes.
REBOUÇAS (1962) estudou as jazidas de gipsita da região de Gov. Dix-Sept
Rosado. Nelas, a gipsita ocorre intercalada com delgados níveis argilosos, onde se
preservaram fósseis de conchostráceos, peixes e restos de plantas. Os conchostráceos
foram estudados por LANA & CARVALHO (2001) e os restos de peixes por SANTOS (1963).
Grande contribuição à Paleontologia da Formação Jandaíra foi dada pelos
trabalhos de Karl Beurlen. Como professor da Escola de Geologia da Universidade
Federal de Pernambuco realizou várias excursões com seus alunos na Chapada do
Apodi, ampliando o conhecimento sobre a Geologia da região.
A primeira excursão foi realizada em 1960 e suas observações sobre a Geologia
e Paleontologia da formação foram publicadas em BEURLEN (1961a, 1964b). BEURLEN
(1961a) estudou os amonóides encontrados durante os trabalhos de campo,
possibilitando datar com segurança os sedimentos no Turoniano. BEURLEN (1964a),
descreveu várias espécies novas de moluscos e equinóides, além de revisar ou
comentar sobre todas as espécies descritas anteriormente por MAURY (1925 e 1934a),
comparando-as com faunas de outras localidades do Cretáceo Superior.
Em 1967, apresentou um panorama sobre a Geologia e Paleontologia da região
de Mossoró, reconhecendo duas seqüências sedimentares. A primeira, denominada de
Formação Sebastianópolis e a segunda, de Formação Jandaíra. Na identificação destas
duas seqüências foram levadas em conta as diferenças estratigráficas,
sedimentológicas e paleontológicas existentes entre as duas unidades. Ao final do
trabalho, registrou ainda seis novas espécies de moluscos e organizou uma lista dos
fósseis que ocorriam em cada seqüência (BEURLEN, 1967).
TIBANA & TERRA (1981) estudaram as seqüências carbonáticas da Bacia Potiguar
caracterizando as fácies de cada uma delas. Consideraram os carbonatos da Formação
Jandaíra como sendo datados do Turoniano ao Maastrichtiano.
40
O encontro de amonóides neoconiacianos em Mossoró permitiu marcar um limite

cronoestratigráfico nos sedimentos da parte emersa da Bacia Potiguar. Esses fósseis
foram descritos por MUNIZ & BENGTSON (1986).
SANTOS & CASSAB (1990) e SANTOS et al. (1994) identificaram cinco níveis
cronoestratigráficos na superfície da Bacia Potiguar, com base nas interações existentes
entre a distribuição dos fósseis na bacia e sua correlação com eventos geológicos e
paleontológicos de âmbito regional e global. As áreas foram delimitadas por SANTOS
(1992), com as diferentes associações fossilíferas, cujas idades variam do Turoniano ao
Maastrichtiano, a primeira nos arenitos da Formação Açu e as outras quatro nos
calcários da Formação Jandaíra.
O estudo dos biválvios foi recentemente retomado por SENRA (1994, 1997,
2000), e SENRA & SILVA E SILVA (2001), que fizeram uma revisão completa da
superfamília Ostreoidea, estudando sua paleobiologia e aspectos bioestratinômicos das
conchas. ROHR & BOUCOT (1989) usaram a espécie Dendostrea ramicola (Beurlen,
1964), ostreóideo característico da formação, para apresentar um modelo de substrato
biológico e discutir outras interações paleoecológicas.
Os gastrópodos dos gêneros Tylostoma e Trochactaeon, da superfamília
Nerineoidea foram objeto de estudo de CASSAB (1999, 2001, 2002). Foram abordados
aspectos relativos à sistemática, paleogeografia e tafonomia destes moluscos.
Os equinóides da Formação Jandaíra foram descritos por MAURY (1925, 1934a e
b) e mais tarde por SANTOS (1960), BRITO (1980, 1981a, 1981b) e BEURLEN (1964a).
SMITH & BENGTSON (1991) ao estudarem os equinóides do Nordeste do Brasil, fizeram
uma revisão de algumas espécies da Formação Jandaíra.
Outros trabalhos sobre fósseis da formação foram feitos por MUNIZ & OLIVEIRA
(1982), que divulgaram as primeiras observações icnológicas na Formação Jandaíra,
FERNANDES & W ANDERLEY (2000) que estudaram dois exemplares de corais e PRICE
(1954), que descreveu um quelônio. As algas calcárias têm sido estudadas por
SRIVASTAVA (1982, 1984, 1999) e DINIZ & SRIVASTAVA (1981).
41
6. MACROFÓSSEIS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA

Os moluscos e os equinóides são os macrofósseis mais abundantes e
diversificados da Formação Jandaíra, e são apresentados em capítulos distintos. Além
destes invertebrados, há na literatura registros de conchostráceos, briozoários, corais e
poliquetos e entre os vertebrados, três espécies de peixes e uma de tartaruga. Com
relação às plantas, foram assinalados restos vegetais muito carbonizados e algumas
folhas, atribuídas à dicotiledôneas. Os icnofósseis estão presentes por toda a formação,
encontrados no topo dos afloramentos, indicando o final do ciclo de sedimentação.
Os fósseis preservados nos calcários da Formação Jandaíra, quando analisados
em sua totalidade, apresentam-se bastante diversificados. Mas pontualmente, há uma
baixa diversidade de espécies, com predominância numérica de uma ou duas delas.
6.1 ASPECTOS TAFONÔMICOS

A deposição dos carbonatos ocorreu em ambientes de planície de maré e
laguna, mas em alguns locais foram encontrados indícios de uma sedimentação em
águas mais agitadas. Segundo BEURLEN (1964a), na localidade de Gangorrinha (GD-01)
ocorre uma maior variedade de espécies, selecionadas por tamanho. Uma grande
concha de cardiídeo, proveniente de Barbadinha (SA-04), fossilizou-se com pequenas
conchas de moluscos aninhados, demonstrando que sofreram exposição e transporte
antes do soterramento. Outra amostra, proveniente das proximidades de Mossoró (MO-
03), continha alguns gastrópodos orientados segundo uma determinada direção. Mas, o
que predomina tanto na fácies de planície de maré como na fácies de laguna são
depósitos autóctones, com os indivíduos preservados em posição de vida. Nos bancos
constituídos por gastrópodos não há orientação das conchas por correntes nem seleção
por tamanho.
A maioria dos fósseis de biválvios e gastrópodos da fácies de planície de maré
encontra-se sob a forma de molde interno. Os gastrópodos dos gêneros Tylostoma
Sharpe, 1849 e do gênero Trochactaeon Meek, 1863 apresentam-se externamente sob a
forma de moldes internos, mas quando o exemplar é secionado observa-se a concha
completamente substituída por cristais de calcita. Com isso, a espessura da parede da
concha e algumas características da ornamentação ficaram mascaradas. Outras vezes a
42
concha original foi substituída, mas a ornamentação externa ficou conservada, como os
gastrópodos do gênero Otostoma d’Archiac, 1859.
Nos ostreóideos a concha está sempre preservada e a fossilização se deu através
do processo de mineralização. Segundo SENRA (1997) algumas delas apresentam
vestígios da coloração original. Isto deve-se ao fato de suas conchas serem
predominantemente formadas de calcita, com pouco teor de aragonita, portanto sofrendo
menos desgaste. Os organismos que viviam sobre elas, como os briozoários e
serpulídeos, estão igualmente bem conservados (Figura 27a).
Os fósseis que ocorrem na fácies de planície de maré, cujos sedimentos
margosos apresentam natureza mais plástica, encontram-se bastante deformados.
Essas deformações, consideradas como pelomorfose por BEURLEN (1964a), foram
definidas por BABIN (1990), como um achatamento sem rupturas, com ondulações e que
resultam no alongamento do indivíduo (Figura 26).
De um modo geral, os fósseis preservaram-se no ambiente em que viveram. Na
fácies de planície de maré, os biválvios encontram-se com as conchas fechadas, em
posição de vida (Figuras 27a e b) e há ocorrências de bancos de ostras intactos. Os
equinóides apresentam as carapaças completas, alguns até com espinhos preservados
(Figura 27c), indicando curto tempo de exposição antes do soterramento. Os
gastrópodos apresentam-se com as conchas completas, inclusive aquelas que possuem
espiras longas, com muitas voltas, como é o caso dos turritelídeos.
Na fácies de laguna, as conchas de gastrópodos apresentam-se inteiramente
recristalizadas, com as características externas preservadas, mas as internas foram
destruídas pela formação de grandes cristais de calcita. Nas pedreiras observamos os
fósseis esparsos nos calcários, mas no afloramento próximo à borda oeste da Chapada
do Apodi, no Ceará, foram encontrados blocos formados somente por conchas de
nerineídeos, sem alinhamento, indicando que houve um tempo de exposição antes do
soterramento.
6.2 CONCHOSTRÁCEOS
REBOUÇAS (1962), registrou a ocorrência de uma fauna de conchostráceos,
quando estudava os depósitos gipsíferos da Pedreira Espadilha, no município de
Governador Dix-Sept Rosado Maia. Os fósseis eram abundantes, bem conservados e
foram atribuídos ao gênero Estheria. Nos níveis argilosos em que os conchostráceos
a b
Figura 26 - Gastrópodos com deformações pelomórficas. a) DGM 2.062 - I

b) DGM 2.064 - I.
1 cm 1 cm
a b c
Figura 27 - Tipos de preservação: a) Ostreóideo fossilizado com organismos

epibiontes. (DGM 6.925 - I) b) Molde interno de um cardiídeo preservado em
posição de vida. (DGM 6.907 - I) c) Equinóide com espinhos, indicando curto
tempo de exposição antes do soterramento (DGM 4.562 - I).
44
foram coletados havia gretas de contração, enrugamentos e vestígios de animais

escavadores, demonstrando exposição sub-aérea dos sedimentos.
Esses fósseis documentam a existência temporária de um ambiente de água
doce ou salobra nas lagunas, segundo LANA & CARVALHO (2001), que estudaram novos
exemplares da mesma localidade, classificando-os como Estheriina astartoides Jones,
1897.
6.3 ANTOZOÁRIOS
FERNANDES & W ANDERLEY (2000) registraram a ocorrência de exemplares de
corais na localidade de Ipanguaçu. Um foi atribuído ao gênero Astrocoenia Milne Edwards
& Haime, 1848 e os outros eram fragmentos de colônias maciças da ordem Scleractinia.
6.4 BRIOZOÁRIOS
BARBOSA (1961) descreveu um representante do gênero Conopeum Gray, 1848 na
Formação Jandaíra, proveniente da localidade de Santana. Em vários afloramentos são
encontradas conchas de gastrópodos e biválvios cobertas por fósseis desse grupo.
6.5 ICNOFÓSSEIS
Em todos os afloramentos visitados havia sempre a ocorrência de estruturas
biogênicas, indicando o final de um ciclo de sedimentação, como foi ilustrado nas figuras
21 e 24. Somente dois trabalhos foram publicados sobre icnofósseis, o de MUNIZ &
OLIVEIRA (1982), onde registraram duas formas atribuídas ao icnogênero Thalassinoides e
SENRA (1997), que identificou marcas de predação em conchas de ostreóideos. Esses
últimos foram interpretados como orifícios feitos por rádulas de gastrópodos carnívoros,
provavelmente naticídeos, que são abundantes na formação.
6.6 VERTEBRADOS
6.6.1 PEIXES
SANTOS (1963) descreveu duas espécies de peixes provenientes de uma marga
cinzenta que ocorre intercalada com as camadas de gipsita. Tratam-se de Coelodus
rosadoi, um picnodontídeo e Lepidotes dixseptiensis, um semionotídeo. Uma terceira
forma foi identificada, mas a preservação do exemplar só possibilitou a classificação
dentro dos clupeiformes.
45
O gênero Coelodus Heckel, 1856, segundo o autor, alimentava-se de moluscos,

crustáceos e equinóides e vivia em ambientes de águas rasas e litorâneas. Um exemplar
está perfeito, apenas com a mandíbula um pouco deslocada, mas em geral apenas os
dentes é que estão preservados. O outro gênero, Lepidotes Agassiz, 1832, é um peixe de
maior porte, provavelmente abrigava-se em pequenas baías, como era o ambiente em
que se depositou a Formação Jandaíra naquele tempo. Lepidotes apresenta ampla
distribuição no Cretáceo Inferior do Brasil, e sua ocorrência na Formação Jandaíra é a
mais recente.
6.6.2 TETRAPODAS
PRICE (1954) descreveu uma espécie de quelônio pleuródiro, Apodichelus lucianoi,
com base em um molde interno de um plastrão e a carapaça, provenientes da Serra de
Mossoró. Esses quelônios vivem geralmente em ambientes de água doce e devem ter
sido transportados para o mar por cursos d’água.
6.7 PLANTAS
MAURY (1925) recebeu para estudo fragmentos de madeira, material carbonizado
e alguns restos de folhas de angiospermas provenientes da localidade de João Câmara,
que na época era conhecida como Baixa Verde. As espécies foram descritas como
Coccolobites ? riograndensis, Sideroxylon ? baixaverdensis e Leguminosites ? vireti, uma
quarta forma foi atribuída com dúvidas ao gênero Platypodium . Esses restos vegetais
estavam associados a conchas de inoceramídeos.
A mesma associação de folhas e inoceramídeos foi coletada por DUARTE &
SANTOS (1961), na localidade de Corte do Inglês, nas proximidades da cidade de
Governador Dix-Sept Rosado. Já em Campestre, próximo à cidade de Mossoró,
encontraram fragmentos de caules de fanerógamos juntamente com dentes de peixes
picnodontídeos.
6.8 ALGAS CALCÁRIAS

Segundo SRIVASTAVA (1984) as algas calcárias na Formação Jandaíra são
exclusivamente bentônicas. Seus restos são encontrados em toda a extensão da
formação, formando corpos significativos nas localidades de Campestre (RN) e Tabuleiro
do Norte (CE). Os fósseis encontrados pertencem a quatro grupos distintos, oncólitos
formados por rodólitos (algas vermelhas) e também resultantes da associação de algas,
46
briozoários e foraminíferos; bioclastos de algas vermelhas, algas verdes e ainda esteiras

algálicas, que contribuem para a formação de estromatólitos. Utilizando-se das algas
calcárias, o autor reconheceu as seguintes fácies: sabkha, planícies de maré, laguna de
plataforma, canais de maré, intermaré a submaré e plataforma aberta. Outros trabalhos
foram feitos por SRIVASTAVA (1982) e DINIZ & SRIVASTAVA (1981).
47
7. CLASSE BIVALVIA
A superfamília Ostreoidea e a família Inoceramidae destacam-se entre os
representantes da Classe Bivalvia. A primeira, porque além de ser abundante, apresenta-
se bem diversificada na formação e a segunda, pelo seu potencial para estudos crono- e
bioestratigráficos.
A família Cardiidae possui duas espécies, que foram abundantes nas fácies de
planície de maré. Ocorrem ainda representantes das famílias Mytilidae, Pteriidae,
Anomiidae, Corbulidae e Limidae. Destacamos abaixo as características das
superfamílias e famílias de biválvios da Formação Jandaíra.
7.1 SUPERFAMÍLIA OSTREOIDEA

Engloba as famílias Gryphaeidae e Ostreidae. As conchas estão bem
preservadas e podem ser encontradas em bancos intactos, contribuindo assim para a
reconstituição das antigas linhas de costa. SENRA (1994, 1997, 2000) e SENRA & SILVA e
SILVA (2001), realizaram estudos sobre a morfologia e a sistemática deste grupo,
registrando novas ocorrências na formação.
Destaca-se nessa família a espécie Dendostrea ramicola (Figura 28a) pela sua
ocorrência associada aos arenitos calcíferos que caracterizam a transição entre as
formações Açu e Jandaíra, marcando a entrada do mar na bacia. É abundante e pode
ser encontrada nos afloramentos localizados na escarpa sul da Chapada do Apodi, ou
em suas proximidades, onde o contato entre as duas formações está exposto. Suas
conchas apresentam estruturas xenomórficas, resultantes da fixação no substrato,
atribuídas por ROHR & BOUCOT (1989) a corais gorgonáceos e por SENRA (1997), a
hastes de vegetais. Nenhum dos dois organismos foram reconhecidos como fósseis na
Formação Jandaíra. As espécies Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964) e
Dendostrea cf. mesenterica (Morton, 1941) também apresentam estruturas
xenomórficas de fixação.
7.2 FAMÍLIA INOCERAMIDAE

Os inoceramídeos foram biválvios marinhos, bentônicos, exclusivamente fósseis.
Tiveram uma dispersão e evolução muito rápidas, reunindo qualidades necessárias para
a b d
1 cm 1 cm 1 cm
e
1 cm
d f
1 cm 1 cm
g
1 cm
Figura 28 - Superfamília Ostreoidea. a) Dendostrea ramicola (Beurlen, 1964)

b) Crassostrea pendenciana (Maury, 1925). c) Crassostrea lagoapiatensis
(Maury, 1925). d) Lopha? plicatuliformis Beurlen, 1967. e) Dendostrea
mossoroensis (Beurlen, 1964). f) Ostreoidea indet. g) Dendostrea cf.
mesenterica (Morton, 1914). (Modificado de SENRA, 1997).
49
atuarem como bons fósseis-guia, muitas vezes até superando os amonóides. A maioria
é cosmopolita e viveu no Domínio Tetiano, alcançando grande desenvolvimento no
Cretáceo Superior, extinguindo-se ao final desse período. Têm sido utilizados
freqüentemente em estudos bioestratigráficos (BENGTSON , 1979).
Na Formação Jandaíra foram reconhecidos cinco morfotipos da família. O
primeiro, foi identificado como a espécie Mytiloides submytiloides Seitz, 1935 (Figura
29a), que é característica do Turoniano inferior e possibilitou a datação dos sedimentos
nesse andar do Cretáceo. Dois morfotipos foram encontrados associados a esta
espécie, tendo sido aqui denominados de Inoceramidae sp. a e b (Figura 29b e c). Um
foi coletado em um afloramento a 17 km ao norte da cidade de Mossoró (MO-06), por
BEURLEN (1967), que o comparou com Inoceramus (Haenleinia) cf. koeplitzi Seitz, 1961
do Campaniano da Alemanha. MAURY (1925) descreveu Inoceramus baixaverdensis,
procedente da região de João Câmara, na parte oriental da bacia (Figura 29d).
7.3 FAMÍLIA LIMIDAE

Plagiostoma laevissima Beurlen, 1964 e Acesta apodiensis (Beurlen, 1964) são
as representantes desta família. Segundo BEURLEN (1967), as duas espécies ocorrem
associadas e são características dos sedimentos que se depositaram logo após a
transgressão marinha. Plagiostoma laevissima destaca-se pelo estado de preservação
de suas conchas de grande porte, algumas alcançando 15 cm de largura e 13 cm de
altura (Figura 30a). Era livre-natante, deslocando-se por propulsão à jato, como os
pectinídeos atuais. Esse gênero extinguiu-se no final do Cretáceo.
7.4 FAMÍLIA CARDIIDAE

Os cardiídeos foram abundantes e em geral encontram-se preservados como
moldes internos, apresentando deformações pelomórficas. Em raros exemplares podem
ser observados detalhes da ornamentação, como marcas de espinhos na superfície
externa da concha. Não são tão diversificados como se supunha. Após um exame nos
tipos descritos por MAURY (1925) verificou-se que várias espécies eram sinônimas.
Quatro morfotipos foram reconhecidos para os sedimentos da Formação Jandaíra, dois
deles estão ilustrados na figura 31a-b.
a b
1cm c 1cm d
Figura 29 - Família Inoceramidae. a) Mytiloides submytiloides (Seitz 1935)

(DG - CTG 717). b) Inoceramidae sp. a. (DGM 6.906 - I). c) Inoceramidae sp. b.
(DMG 6.905 - I). d) Inoceramus baixaverdensis Maury, 1925. (Figurada em
MAURY, 1925).
1cm
a b
Figura 30 - a) Plagiostoma laevissima Beurlen, 1964 (DGM 6.908 - I). b) Anomia
barbadinhica Maury, 1925 (DGM 1.003 - I).
1cm 1cm
a b
Figura 31 - Família Cardiidae. a) Granocardium brasiliensis (Beurlen, 1964)
(DGM 6.907- I). b) Vepricardium soperi (Maury, 1925) / (DGM 1.001- I).
52
7.5 RELAÇÃO DAS ESPÉCIES

Como a maioria dos fósseis está preservada sob a forma de moldes internos, a
identificação das espécies torna-se difícil, de modo que a diversidade de biválvios na
formação pode ser maior do que está aqui apresentada.
A classificação sistemática utilizada para a classe Bivalvia foi a de MOORE (1969),
com exceção da superfamília Ostreoidea e da família Inoceramidae. Para essas, foram
adotadas as classificações em que, respectivamente, SENRA (1997) e HESSEL (1988),
basearam-se em seus trabalhos. No quadro 2 estão relacionadas as espécies registradas
na Formação Jandaíra. Foram listadas somente aquelas que possuíam uma classificação
sistemática mais segura, baseadas em exemplares bem conservados e em número
suficiente para o estudo.
Alguns biválvios necessitaram de estudos complementares, como a identificação
de novas formas, atualização sistemática e a revisão de outras, com o objetivo de
complementar o estudo das associações fossilíferas. Foram: Mytiloides submytiloides,
Inoceramidae sp. a, Inoceramidae sp b, Plagiostoma laevissima, Granocardium
brasiliensis e Vepricardium soperi.
7.6 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DE BIVALVIA
Classe BIVALVIA Lineu, 1758

Subclasse PTERIOMORPHIA K. Beurlen, 1944
Ordem MYTILOIDA Férussac, 1822
Superfamília MYTILOIDEA Rafinesque, 1815
Família MYTILIIDAE Rafinesque, 1815
Gênero Brachidontes Swainson, 1840
Brachidontes arvoredensis (Maury, 1934)
Modiola arvoredensis Maury, 1934a, p. 140, est. 11, fig. 5.

Brachyodontes arvoredensis - Beurlen, 1964a, p. 39,41-42.
Brachyodontes arvoredensis - Beurlen, 1967, p. 125.
Holótipo: AMNH 24144

Localidade-tipo: Arvoredo, próximo de Macaíba, oeste de Natal, RN.
Outras ocorrências: Toletes, mun. de Mossoró, RN.
53
Quadro 2 - Espécies de biválvios que ocorrem na Formação Jandaíra.
ORDEM SUPERFAMÍLIA FAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIES

Mytiloida Mytiloidea Mytilidae Brachidontes Brachidontes arvoredensis
Brachidontes axistriatus
Pteriidae Pteria Pteria ? camurupimica
Pteria ? mossoroensis
Inoceramus Inoceramus baixaverdensis
Pterioidea I. (Haenleinia) cf. koeplitzi
Inoceramidae Mytiloides Mytiloides submytiloides
Inoceramidae sp. a
Inoceramidae sp. b
Isognomonidae Isognomon Isognomon arvoredensis
Pectinoidea Plicatulidae Plicatula Plicatula independenciae
Plicatula cf. mullicaensis
Pterioida Anomioidea Anomiidae Anomia Anomia barbadinhica
Acesta Acesta apodiensis
Limoidea Limidae Plagiostoma Plagiostoma laevissima
Ostreoidea indet
Gryphaeidae Gyrostrea Gyrostrea cascudoi
Crassostrea Crassostrea lagoapiatensis
Crassostrea pendenciana
Ostrea Ostrea jacobi
Ostreoidea
Flemingostrea Flemingostrea crenulata
Ostreidae
Lopha Lopha ? plicatuliformis
Dendostrea Dendostrea mossoroensis
Dendostrea ramicola
Dendostrea cf. mesenterica
Lucinoidea Fimbridae Fimbria Fimbria maiae
Fimbria mauryae
Carditoidea Carditidae Venericardia Venericardia mossoroensis
Veneroida
Cardium “Cardium” itapassarocanum
“Cardium” jenkinsi
Cardioidea Cardiidae
Granocardium Granocardium brasiliensis
Vepricardium Vepricardium soperi
Corbula Corbula mossoroensis
Myoida Myoidea Corbulidae Caestocorbula Caestocorbula
(Parmicorbula) assuana
Pholadomyoidea Pholadomyidae Pholadomya Pholadomya baixaleitensis
P. cf. coloradoensis
Pholadomyoida
Pandoroidea Laternulidae Laternula Laternula linistriata
Poromyoidea Poromyidae Liopistha Liopistha (Psilomya)
aracatiensis
54
Brachidontes axistriatus Beurlen, 1964
Brachyodontes axistriatus Beurlen, 1964a, p. 41-42, est. 6, fig. 33.

Brachyodontes axistriatus Beurlen, 1967, p. 125.
Síntipos: DG-CTG 709 e 710.

Localidade-tipo: Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.
Outras ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Ordem PTERIOIDA Newell, 1965

Superfamília PTERIOIDEA Gray, 1847
Família PTERIIDAE Gray, 1847
Gênero Pteria Scopoli, 1777
Pteria camurupimica Maury, 1934
Pteria camurupimica Maury, 1934a, p. 136, est. 10, fig. 2.

Pteria camurupimica - Beurlen, 1964a, p. 11.
Holótipo: AMNH 24143.

Localidade-tipo: Camurupim, próxima de Mossoró, RN.
Pteria mossoroensis Maury, 1934
Pteria mossoroensis Maury, 1934a, p. 137, est. 10, fig. 1.

Localidade-tipo: Camurupim, próxima de Mossoró, RN.
Outras ocorrências: Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.
Família INOCERAMIDAE Giebel, 1852

Gênero Inoceramus J. Sowerby, 1814
Inoceramus baixaverdensis Maury, 1925

(Figura 29d)
Inoceramus baixaverdensis Maury, 1925, p. 516-519, est. 21, fig. 1.

Inoceramus baixaverdensis - Beurlen, 1964a, p. 11-12.
Inoceramus (Cordiceramus) baixaverdensis - Beurlen, 1967, p. 112-113.
Holótipo: DGM 966-I.

Localidade-tipo: João Câmara, RN.
Outras ocorrências: Serra de Mossoró, RN.
55
Inoceramus (Haenleinia) cf. koeplitzi Seitz, 1961
Inoceramus (Cordiceramus) sp. cf. koeplitzi - Beurlen, 1967, p. 113-115, fig. 9-10.
Ocorrência: Est. Rod. Mossoró-Areia Branca, a 17 km ao norte de Mossoró, RN.

Observações: BEURLEN (1967) coletou dois indivíduos completos e alguns fragmentos de
exemplares desse gênero, que comparou com essa espécie, registrada no Campaniano
da Alemanha.
Gênero Mytiloides Brongniart, 1822
Mytiloides submytiloides (Seitz, 1935)

(Figura 29a)
Inoceramus labiatus - Beurlen, 1961b, p. 45.

Inoceramus labiatus - Beurlen, 1964a, p. 12-13, est. 1, fig. 2.
Mytiloides submytiloides - Hessel, 1988, p. 35.
Ocorrências: Formação Jandaíra: Mutamba do Arisco e Buraco d’Água; Entre a Fazenda

Arapuá e Estreito, ao sul de Pendência, mun. de Açu; Corte do Inglês, mun. Gov. Dix-
Sept Rosado, RN. Bacia Sergipe-Alagoas, na Formação Cotinguiba: Retiro, SE.
Observações: Espécie foi cosmopolita durante o Turoniano Inferior. No Brasil, foi
assinalada com dúvidas por HESSEL (1988) nas camadas A e B da localidade Retiro 26,
da Fácies Laranjeiras, Formação Cotinguiba, Bacia Sergipe-Alagoas e segundo
informação oral de Wagner de Souza Lima é abundante nos sedimentos desta idade, em
Sergipe.
Material estudado: DG-CTG 717 e MCT 6.904-I.
Inoceramidae sp. a
(Figura 29b)
Ocorrência: Corte do Inglês, RN.

Observações: Tratam-se de sete exemplares de grandes conchas de inoceramídeos,
algumas alcançando 11 cm de largura e 12 de altura. Foram coletadas juntamente com
Inoceramidae sp. b e restos de folhas atribuídas a dicotiledôneas. Assemelham-se a
Inoceramus cuvierii, do Turoniano da Inglaterra.
Material estudado: MCT 6.905-I.
56
Inoceramidae sp. b
(Figura 29c)
Ocorrência: Corte do Inglês, RN.

Observações: São cinco exemplares, onde um deles alcança 15 cm de altura e 15 de
largura. Encontrado juntamente com Inoceramidae sp. a, nas condições descritas acima.
Foram encontrados fragmentos de concha de um inoceramídeo no afloramento MO-03
que apresentam várias características dessa espécie.
Família ISOGNOMONIDAE Woodring, 1925

Gênero Isognomon Lightfoot, 1786
Isognomon arvoredensis (Maury, 1934)
Perna arvoredensis Maury, 1934a, p. 137-138, est. 11, fig. 6.

Isognomon arvoredensis - Beurlen, 1964a, p. 12.

Localidade-tipo: Arvoredo, próximo a Macaíba, RN
Outras ocorrências: Camurim, perto de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Superfamília PECTINOIDEA Rafinesque, 1815

Família PLICATULIDAE Watson, 1930
Gênero Plicatula Lamarck, 1801
Plicatula independenciae Beurlen, 1964
Plicatula independenciae Beurlen, 1964a, p. 18-19, fig 7.

Plicatula independenciae - Beurlen, 1967, p. 117.
Holótipo: DG-CTG 716.

Localidade-tipo: Fazenda Independência, mun. de Upanema, RN.
Outras ocorrências: BR 117, trecho Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, 15 km ao sul de
Mossoró (MO-03).
Plicatula cf. mullicaensis Weller, 1907
Plicatula cf. mullicaensis - Beurlen, 1964a, p. 19-21, fig 9.

Plicatula cf. mullicaensis - Beurlen, 1967, p. 117.
57
Ocorrências: Gangorrinha, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado; Estreito, mun. de Açu; RN.
Banco calcário que aflora na praia, entre as localidades de Tibau e Aracati, mun. de
Aracati, CE.
Observações: Nesta última localidade está associada ao amonóide Hoplitoides sp.,
característico do Turoniano.
Superfamília ANOMIOIDEA Rafinesque, 1815

Família ANOMIIDAE Rafinesque, 1815
Gênero Anomia Lineu, 1758
Anomia barbadinhica Maury, 1925

(Figura 30b)
Anomia barbadinhica Maury, 1925, p. 506-507, est. 24, fig. 8.

Anomia barbadinhica - Beurlen, 1964a, p. 21-22, est. 1, fig. 3-4.
Holótipo: DGM 1.003-I.

Localidade-tipo: Barbadinha, 25 km ao sul de Mossoró, RN.
Outras ocorrências: Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.
Observações: O exemplar usado por MAURY (1925) para a descrição está inteiramente
recristalizado e encontra-se sobre um molde interno de Tylostoma.
Superfamília LIMOIDEA Rafinesque, 1815

Família LIMIDAE Rafinesque, 1815
Gênero Acesta Lamarck, 1801
Acesta apodiensis (Beurlen, 1964)
Lima (Acesta) apodiensis Beurlen, 1964a, p. 15-16, fig 5.

Lima (Acesta) apodiensis - Beurlen, 1967, p. 116.

Localidade-tipo: Não designada.
Ocorrência: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.
Gênero Plagiostoma J. Sowerby, 1814
Plagiostoma laevissima Beurlen, 1964

(Figura 30a)
Plagiostoma laevissima Beurlen, 1964a, p. 13-14, fig. 8.

Plagiostoma upanemensis Beurlen, 1964a, p. 14-15, fig. 10.
Plagiostoma upanemensis - Beurlen, 1967, p. 115-116.
58

Observações: Após o exame dos síntipos de Plagiostoma laevissima e Plagiostoma
upanemensis constatamos de que se tratavam da mesma espécie. As diferenças são
quanto ao tamanho e ao tipo de fossilização. Talvez o encontro de novos exemplares
traga mais esclarecimentos sobre a identificação de ambas espécies.
Outras ocorrências: Estreito e Fazenda Arapuá, no vale do rio Açu; Est. Rod. Upanema-
Mossoró, a 10 km da cidade de Upanema; Est. Rod. 117, trecho Gov. Dix-Sept Rosado-
Caraúbas (GD-02), RN.
Material estudado: DG-CTG 721 e 722; MCT 6.908-I, 6.909-I, 6.911-I, 6.912-I.
Superfamília OSTREOIDEA Rafinesque, 1815

Família GRYPHAEIDAE Vyalov, 1936
Gênero Gyrostrea Myrkamalov, 1963
Gyrostrea cascudoi (Beurlen, 1967)
Pycnodonta cascudoi Beurlen, 1967, p. 122-123, est.1, fig. 6-8.

Gyrostrea cascudoi - Senra, 1997, p. 42-44, est. 1, fig. 1-5.
Gyrostrea cascudoi - Senra, 2000.
Síntipos: DG-CTG 2.211 (dois exemplares).

Localidade-tipo: Rio Upanema, em frente a Santana, mun. de Mossoró, RN.
Observações: BEURLEN (1967), ressaltou que a espécie não é muito comum. Segundo
SENRA (1997) ela se assemelha a G. turkestanensis e G. akrabatensis, do Turoniano da
Ásia Central.
Família OSTREIDAE Rafinesque, 1815

Gênero Crassostrea Sacco, 1897
Crassostrea lagoapiatensis (Maury, 1934)

(Figura 28c)
Ostrea lagoapiatensis Maury, 1934a, p. 138, est. 9, fig, 2-3.

Ostrea lagoapiatensis - Beurlen, 1964a, p. 29-31, est. 5, fig. 21a-c.
Ostrea lagoapiatensis - Beurlen, 1967, p. 119.
Crassostrea lagoapiatensis - Senra, 1997, p. 48-51, est. 3, fig. 1-5.
Crassostrea lagoapiatensis - Senra, 2000.
Síntipos: AMNH 24157 e 24158.

Localidade-tipo: Lagoa do Piató, noroeste da cidade de Açu, RN
59
Outras ocorrências: Arredores do mun. de Gov. Dix-Sept Rosado e Mutamba do Arisco,

no vale do rio Açu, RN.
Observações: BEURLEN (1964a) encontrou um banco formado em grande parte por esta
espécie, perto da mina de gipsita em Gov. Dix-Sept Rosado.
Crassostrea pendenciana (Maury, 1925)

(Figura 28b)
Ostrea pendenciana Maury, 1925, p. 506-507, 546-547, est. 22, fig. 8.

Ostrea pendenciana - Maury, 1934a, p. 138.
Ostrea pendenciana - Beurlen, 1964a, p. 22-23, est. 2, fig. 11-13; est. 3, fig. 14-15.
Ostrea pendenciana - Beurlen, 1967, p. 119.
Crassostrea pendenciana - Senra, 1997, p. 46-48, est. 2, fig. 1-4.
Crassostrea pendenciana - Senra, 2000.

Localidade-tipo: Rio Açu, perto de Pendência, RN.
Outras ocorrências: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, perto de Gov. Dix-
Sept Rosado; Estreito, no vale do rio Açu; margem direita do rio Apodi, próximo a cidade
de Mossoró, RN.
Observações: BEURLEN (1964a) localizou vários bancos constituídos por essa espécie.
Comparou com Crassostrea soleniscus da Formação Woodbine, do Cenomaniano-
Coniaciano do Texas, cujas semelhanças foram confirmadas por SENRA (1997).
Gênero Ostrea Lineu, 1758
Ostrea jacobi Beurlen, 1964
Ostrea jacobi Beurlen, 1964a, p. 33-34, est. 5, fig. 23-24.

Ostrea jacobi - Beurlen, 1967, p. 119.
Ostrea jacobi - Senra, 1997, p. 51-52, est. 4, fig. 1-2.
Ostrea jacobi - Senra, 2000.

Localidade-tipo: Praia de Retiro Grande, a leste de Aracati, CE.
Gênero Flemingostrea Vredenburg, 1916

Flemingostrea crenulata (Beurlen, 1964)
Ostrea crenulata Beurlen, 1964a, p. 31-33, est. 5, fig. 22a-c.

Ostrea crenulata - Beurlen, 1967, p. 119.
Ostrea cf. owenana - Beurlen, 1964a, p. 27-28, est. 2, fig. 20a-c.
Ostrea cf. owenana - Beurlen, 1967, p. 119.
Flemingostrea crenulata - Senra, 1997, p. 53-55, est. 5, fig. 1-4.
Flemingostrea crenulata - Senra, 2000.
60

Localidade-tipo: Gov. Dix-Sept Rosado, RN
Outras ocorrências: Fazenda Conceição e Fazenda Independência, no mun. de
Upanema, RN.
Gênero Lopha (Bolten) Röding, 1798
Lopha ? plicatuliformis Beurlen, 1967

(Figura 28d)
Lopha ? plicatuliformis Beurlen, 1967, p. 120-121, est. 1, fig. 1-5.

Lopha falcata Beurlen, 1967, p. 121-122.
Pycnodonta aff. panda Beurlen, 1967, p. 124.
Lopha plicatuliformis - Senra, 1997, p. 55-57, est. 6, fig. 1-5.
Lopha ? plicatuliformis - Senra, 2000.
Holótipo: DG-CTG 2.168.

Localidade-tipo: Toletes, mun. de Mossoró, RN.
Ocorrências: BR 117, trecho Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, 15 km ao sul de Mossoró
(MO-03), mun. de Mossoró, RN.
Gênero Dendostrea Swainson, 1835
Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964)

(Figura 28e)
Ostrea mossoroensis Beurlen, 1964a, p. 25-27, est. 3, fig. 16-17; est. 4, fig. 18-19.
Ostrea mossoroensis - Beurlen, 1967, p. 119.
Dendostrea mossoroensis - Senra, 1997, p. 63-64, est. 9, fig. 1-5.
Dendostrea mossoroensis - Senra, 2000.
Holótipo: DG-CTG 664 e 665.

Outras ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; Fazenda Independência e Est.
Rod. Upanema-Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Upanema; Fazenda Arapuá, Mutamba do
Arisco, Estreito e Buraco d’Água, na região do vale do rio Açu, RN.
Dendostrea ramicola (Beurlen, 1964)

(Figura 28a)
Lopha ramicola Beurlen, 1964a, p. 36-39, est. 6, fig. 27-31.

Lopha ramicola - Beurlen, 1967, p. 119.
Dendostrea ramicola - Senra, 1997, p. 60-61, est. 7, fig. 1-4.
Dendostrea ramicola - Senra, 2000.
61
Síntipos: DG-CTG 691, 692, 693.

Outras ocorrências: Fazendas Independência e Conceição, mun. de Upanema; Fazenda
Olheiros e Gangorrinha, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado, RN. Diversas localidades da
região de Açu e no vale do rio Açu. Afloramentos GD-03, UP-02 e UP-03.
Observações: Essa espécie foi também registrada na Formação Estiva, Bacia do Cabo,
Turoniano de Pernambuco (MUNIZ & ALMEIDA, 1988).
Dendostrea cf. mesenterica (Morton, 1941)

(Figura 28g)
Ostrea cf. mesenterica - Beurlen, 1964a, p. 35, est. 5, fig. 25-26.

Lopha mesenterica - Beurlen, 1967, p. 119.
Dendostrea cf. mesenterica - Senra, 1997, p. 61-63, est. 8, fig. 1-5.
Dendostrea cf. mesenterica - Senra, 2000.
Ocorrências: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado; fazenda Salgado, mun. de

Açu; Serra de Mossoró, RN.
Ostreoidea indet.
Liostrea cf. delettrei - Beurlen, 1967, p. 124, fig. 12-14.

Ostreoidea indet. - Senra, 1997, p. 65-67, est. 11, fig. 1-8.
Ocorrências: BR 117, trecho Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, 15 km ao sul de Mossoró.

(Afloramento MO-03).
Subclasse HETERODONTA Neumayr, 1884

Ordem VENEROIDA H. Adams & A. Adams, 1856
Superfamília LUCINOIDEA Fleming, 1828
Família FIMBRIDAE Nicol, 1950
Gênero Fimbria Megerle von Mühlfeld, 1811
Fimbria maiae (Maury, 1934)
Corbis maiae Maury, 1934a, p. 131, est. 12, fig. 40.

Corbis maiae - Beurlen, 1964a, p. 47-48, est. 7, fig. 40.
Corbis maiae - Beurlen, 1967, p. 119.

Localidade-tipo: Baixa do Leite, sul de Macau, RN.
62
Fimbria mauryae Beurlen, 1964
Corbis mauryae Beurlen, 1964a, p. 48-49, est. 7, fig. 41.

Corbis mauryae - Beurlen, 1967, p. 127.
Material-tipo: DG-CTG 740 e747.

Outras ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; Buraco d’Água, Mutamba de
Arisco e Fazenda Arapuá, no vale do rio Açu, RN.
Superfamília CARDITOIDEA Fleming, 1820

Família CARDITIDAE Fleming, 1828
Gênero Venericardia Lamarck, 1801
Venericardia mossoroensis Maury, 1934
Venericardia mossoroensis Maury, 1934a, p. 130, est. 12, fig. 5.

Localidade tipo: Camurupim, próximo a Mossoró, RN.
Superfamília CARDIOIDEA Lamarck, 1809

Família CARDIIDAE Lamarck, 1809
Gênero Cardium Gabb, 1869
“Cardium” itapassarocanum Maury, 1934
Cardium itapassarocanum Maury, 1934a, p. 134, est. 11, fig. 7.

Cardium itapassarocanum - Beurlen, 1964a, p. 63.
Cardium itapassarocanum - Beurlen, 1967, p. 130.

Localidade tipo: Itapassaroca, próximo de Macaíba, oeste de Natal, RN.
Observações: O gênero Cardium surgiu somente no Mioceno, mas como a espécie foi
reconhecida por BEURLEN (1967), foi aqui mantida com ressalvas. O material usado para
descrição não pôde ser examinado. O mesmo se dá com a espécie que se segue.
“Cardium” jenkinsi Maury, 1934
Cardium (Criocardium) soaresanum - Jenkins, 1913, p. 19, est. 20, fig. 2-2a. (non Cardium
soaresanum Rathbun, 1874)
Cardium jenkinsi Maury, 1934a, p. 132, est. 12, fig. 1.
63
Cardium jenkinsi - Beurlen, 1964a, p. 63.

Cardium jenkinsi - Beurlen, 1967, p. 130.

Localidade-tipo: Km 45 da E.F.Central do Rio Grande do Norte, próximo a Itapassaroca,
RN.
Outras ocorrências: Pedreira de Jacoca, 4 km a sudoeste de Ceará-Mirim; próximo de
Arvoredo, norte de Macaíba; Taipu, localidade entre Natal e João Câmara, RN.
Gênero Granocardium Gabb, 1869
Granocardium brasiliensis (Beurlen, 1964)

(Figura 31a)
Isocardia brasiliensis Beurlen, 1964a - p. 53-54, est. 7, fig. 46a-b.

Isocardia brasiliensis - Beurlen, 1967, p. 128.

Outras ocorrências: Gangorrinha e arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; Estreito e
Mutamba de Arisco, no vale do rio Açu; afloramento GD-02; RN.
Gênero Vepricardium Iredale, 1929
Vepricardium soperi (Maury, 1925)

(Figura 31b)
Cardium soperi Maury, 1925 - p. 546-549, est. 22, fig. 14.

Cardium perinfaustum, Maury, 1925 - p. 506-507, 548-549, est. 23, fig. 7.
Cardium riograndensis Maury, 1925 - p. 550-551, est. 22, fig. 12.
Cardium amphitrites Maury, 1925 - p. 548-549, est. 22, fig. 13.
Cardium endymionis Maury, 1934a - p. 134, est. 10, fig. 4.
Trachycardium perinfaustum Beurlen, 1964a, p. 55-58, est. 8, fig. 47.
Trachycardium amphitrites Beurlen, 1964a, p. 58-61, est. 8, fig. 48.
Trachycardium riograndensis Beurlen, 1964a, p. 61-62, est. 8, fig. 49.
Trachycardium spp. - Beurlen, 1967, p. 128-130.

Observações: As quatro espécies descritas por MAURY (1925) como Cardium soperi,
Cardium perinfaustum, Cardium riograndensis e Cardium amphitrites são provenientes da
mesma localidade. As diferenças apresentadas por essas espécies estão relacionadas
64
aos processos tafonômicos ocorridos com cada uma delas, por isso foram consideradas
como sinônimas. Cardium endymionis foi descrito com base em um molde interno, sendo
necessária a obtenção de novos exemplares para melhor identificação. A princípio trata-
se da mesma espécie.
Ocorrência: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado; arredores de Gov. Dix-Sept
Rosado, RN.
Material estudado: MCT 6.910-I; DGM 985-I (Tipo de C. amphitrites); DGM 986-I (Tipo de
C. perinfaustum); DGM 987-I (Tipo de C. riograndensis).
Ordem MYOIDA Stoliczka, 1870

Superfamília MYOIDEA Lamarck, 1809
Família CORBULIDAE LAMARCK, 1818
Gênero Corbula Bruguière, 1797
Corbula mossoroensis Beurlen, 1964
Corbula mossoroensis Beurlen, 1964a, p. 73, est. 9, fig. 58.

Corbula mossoroensis - Beurlen, 1967, p. 131.

Ocorrência: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-Sept
Rosado e Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.
Gênero Caestocorbula Vincent, 1910
Caestocorbula (Parmicorbula) assuana (Beurlen, 1964)
Parmicorbula assuana Beurlen, 1964a, p. 72-73, est. 9, fig. 57.

Parmicorbula assuana - Beurlen, 1967, p. 132.

Subclasse ANOMALODESMATA Dall, 1889

Ordem PHOLADOMYOIDA Newell, 1965
Superfamília PHOLADOMYOIDEA Gray, 1847
Família PHOLADOMYIDAE Gray, 1847
Gênero Pholadomya G.B. Sowerby, 1823
Pholadomya baixaleitensis Maury, 1934

65
Pholadomya baixaleitensis Maury, 1934a, p. 135, est. 10, fig. 3.

Pholadomya baixaleitensis - Beurlen, 1964a, p. 69-70.
Pholadomya baixaleitensis - Beurlen, 1967, p. 131.

Localidade-tipo: Baixa do Leite, sudeste de Macau, RN.
Pholadomya cf. coloradoensis Stanton, 1893
Pholadomya baixaleitensis - Beurlen, 1964a, não Maury, 1934a, p. 70.

Pholadomya cf. coloradoensis - Beurlen, 1967, p. 131.
Material: DG-CTG 775.

Ocorrência: Fazenda Conceição, mun. de Upanema; região ao norte de Gov. Dix-Sept
Rosado, RN.
Observações: A espécie Pholadomya coloradoensis é do Turoniano da América do Norte.
Superfamília PANDOROIDEA Rafinesque, 1815

Família LATERNULIDAE Rafinesque, 1815
Gênero Laternula Röding, 1798
Laternula linistriata Beurlen, 1964
Laternula linistriata Beurlen, 1964a, p. 68-69, est. 9, fig. 56.

Laternula linistriata - Beurlen, 1967, p. 130.

Observações: BEURLEN (1967) assemelhou essa espécie a Laternula lineata Stanton
1893, do Turoniano da América do Norte.
Superfamília POROMYOIDEA Dall, 1886

Família POROMYIDAE Dall, 1886
Gênero Liopistha Meek, 1864
Liopistha (Psilomya) aracatiensis (Beurlen, 1964)
Psilomya aracatiensis Beurlen, 1964a, p. 71-70, est. 9, fig. 55.

Pholadomya baixaleitensis - Beurlen, 1967, p. 131.

Localidade-tipo: Praia de Retiro Grande, leste de Aracati, CE.
Observações: É uma espécie abundante nesta localidade.
66
8. CLASSE CEPHALOPODA
Os fósseis de amonóides na Formação Jandaíra são raros e encontram-se sob a
forma de moldes internos de conchas fragmentadas. Segundo BEURLEN (1964a), deve-se
ao fato de que as correntes oceânicas não alcançavam o ambiente de sedimentação e as
poucas conchas que chegavam à bacia já deviam ter flutuado durante muito tempo.
Mesmo assim, as ocorrências de exemplares desse grupo foram importantes na datação
dos sedimentos em que foram encontrados.
Entre os amonóides registrados, constam quatro gêneros turonianos, Mammites,
Hoplitoides, Hypophylloceras e Coilopoceras, dois gêneros do Neoconiaciano,
Protexanites e Gauthiericeras, e os gêneros Pachydiscus e Sphenodiscus, característicos
do Campaniano - Maastrichtiano. No quadro 3 listamos as espécies e a respectiva
classificação sistemática, baseada em W RIGHT (1996).
8.1 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DOS CEPHALOPODA
Classe CEPHALOPODA Cuvier, 1797

Ordem AMMONOIDEA Zittel, 1884
Família PHYLLOCERATIDAE Zittel, 1884
Gênero Hypophylloceras Salfeld, 1924
Hypophylloceras sp.
Phylloceratidae indet. - Beurlen, 1961a, p. 10-11.

Hypophylloceras sp. - Beurlen, 1964a, p. 135-136, est. 17, fig. 109.
Ocorrência: Estreito e Mutamba do Arisco, vale do rio Açu, RN.

Observações: Associado com equinóides, biválvios e gastrópodos (BEURLEN, 1964a).
Família PACHYDISCIDAE Spath, 1922

Gênero Pachydiscus Zittel, 1884
Pachydiscus sp.
(Figura 32a-b)
Pachydiscus sp. - Oliveira, 1957, p. 246, est. 1, fig. 1-3; est. 2, fig. 3.
Ocorrência: Macauzinho, ao lado da Est. Rod. que vai de Macau para Barreiras, RN.
Material estudado: DGM 4.311-I.
a
b
Figura 32 - Pachydiscus sp. (DGM 4.311 - I). a) Fragmento
com 7 câmaras. b) Detalhe da sutura.
1cm
Figura 33 - Coilopoceras lucianoi Oliveira, 1969.

(MN 5.010 - I) (Foto de A.C. S. Fernandes).
68
Família PLACENTICERATIDAE Hyatt, 1900
Placenticeratidae indet.
Placenticeratidae (?) gên. e sp. indet. - Beurlen, 1964a, p. 141-142, est. 7, fig. 106.
Ocorrência: Praia de Retiro Grande, mun. de Aracati, CE.

Observações: Encontrado associado aos cefalópodos Mammites jacobi e Hoplitoides sp.
a e b.
Família ACANTHOCERATIDAE Grossouvre, 1894

Gênero Mammites Laube & Bruder, 1886
Mammites jacobi Beurlen, 1964
Paramammites ? sp. - Beurlen, 1961a, p. 10.

Mammites jacobi Beurlen, 1964a, p. 136-138, est. 17, fig 108.

Localidade-tipo: Praia de Retiro Grande, mun. de Aracati, CE.
Observações: Encontrado associado ao cefalópodo da família Placenticeratidae e
Hoplitoides sp. a e b. O gênero Mammites é característico do Turoniano e segundo
BEURLEN (1964a), essa espécie assemelha-se a Mammites mohavanensis Boese, 1918,
do Turoniano do Texas.
Família COILOPOCERATIDAE Hyatt, 1903

Gênero Hoplitoides vonKoenen, 1898
Hoplitoides sp. a
Hoplitoides sp. - Beurlen, 1961a, p. 9.

Hoplitoides sp. a. - Beurlen, 1964a, p. 138-139, est. 18, fig 107, 111.

Observações: Encontrado associado a Mammites jacobi e Hoplitoides sp. b.
Hoplitoides sp. b
Hoplitoides sp. - Beurlen, 1961a, p. 203.

Hoplitoides sp. b. - Beurlen, 1964a, p. 139-140, est. 18, fig 112.

Observações: Encontrado associado a Mammites jacobi e Hoplitoides sp. a. Segundo
BEURLEN (1964a) assemelha-se ao gênero Glebosoceras.
69
Hoplitoides sp. c
Hoplitoides sp. - Muniz et al., 1984, p. 58-59, est. 1, fig. 1-2.
Ocorrência: Angélica, 10 a NE da cidade de Ipanguaçu, RN.

Observações: Foi encontrado associado a moldes de gastrópodos em um pequeno banco
de ostras.
Gênero Coilopoceras Hyatt, 1903
Coilopoceras lucianoi Oliveira, 1969

(Figura 33)
Coilopoceras lucianoi Oliveira, 1969, p. 5-9, fig. texto 1.
Holótipo: MN 5.010-I.
Localidade-tipo: Praia de Ponta Grossa, 35 km à leste da cidade de Aracati, CE.
Família COLLIGNONICERATIDAE Wright & Wright, 1951

Gênero Gauthiericeras deGrossouvre, 1894
Gauthiericeras ? sp.
Gauthiericeras ? sp. - Muniz & Bengtson, 1986, p. 450-451, fig. 4c-f.
Ocorrência: Pedreira da Fábrica de Cimento Itapetinga Agroindustrial, à sudoeste da

cidade de Mossoró, RN.
Observações: Provavelmente Neoconiaciano, segundo os autores.
Gênero Protexanites Matsumoto, 1955
Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus (d’Orbigny, 1850)
Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus (d’Orbigny, 1850) - Muniz & Bengtson, 1986, p. 448,
450, fig. 4a-b.
Ocorrência: Pedreira da Fábrica de Cimento Itapetinga Agroindustrial, a sudoeste da

cidade de Mossoró, RN.
Observações: Segundo MUNIZ & BENGTSON (1986), o subgênero Protexanites ocorre
principalmente no Coniaciano superior, mas há possíveis registros no Coniaciano médio e
Santoniano inferior, entretanto a espécie Protexanites (Protexanites) bourgeoisianus só
tem ocorrências no Coniaciano superior da África.
70
Família SPHENODISCIDAE Hyatt, 1900

Gênero Sphenodiscus Meek, 1871
Sphenodiscus sp.
Sphenodiscus sp. - Oliveira, 1957, p. 245, est. 2, fig. 1-2.
Ocorrência: Fazenda Pocinhos, “próximo à estrada de ferro em construção ao sul de

Macau”, RN.
Observações: Foi encontrado a 13 km do local onde foi coletado Pachydiscus sp. Trata-
se de um calcário silicificado, contendo muitos exemplares de equinóides.
Quadro 3 - Espécies de cefalópodos que ocorrem na Formação Jandaíra.
ORDEM SUPERFAMÍLIA FAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIE

Phylloceratoidea Phylloceratidae Hypophylloceras Hypophylloceras sp.
Pachydiscidae Pachydiscus Pachydiscus sp.
Hoplitoidea Placenticeratidae Placenticeratidae indet.
Acanthoceratidae Mammites Mammites jacobi
Hoplitoides Hoplitoides sp. a
Ammonoidea Coilopoceratidae Hoplitoides sp. b
Acanthoceratoidea Hoplitoides sp. c
Coilopoceras Coilopoceras lucianoi
Gauthiericeras Gauthiericeras ? sp.
Collignoniceratidae Protexanites Protexanites (Protexanites)
aff. bourgeoisianus
Sphenodiscidae Sphenodiscus Sphenodiscus sp.
71
9. CLASSE ECHINOIDEA
Os equinóides são fósseis abundantes na Formação Jandaíra. São encontrados

em bancos formados quase exclusivamente por suas carapaças. Não são tão
diversificados quanto os gastrópodos ou biválvios, mas um estudo mais detalhado do
grupo pode fornecer informações sobre paleobiogeografia, pois alguns deles foram
registrados nos continentes americano e africano.
Foram descritos por MAURY (1925, 1934a, 1934b), SANTOS (1960) e BEURLEN
(1964a), revistos por BRITO (1980, 1981a, 1981b) e SMITH & BENGTSON (1991). Em seu
trabalho, NÉRAUDEAU & MATHEY (2000), discutiram as prováveis direções das correntes
marinhas durante o Cretáceo Superior com base na ocorrência de espécies comuns na
América e na África.
Phymosoma tinocoi Santos, 1960, Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934) e
Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925 são três espécies características dos
sedimentos depositados logo após a transgressão marinha. Petalobrissus cubensis tem
seu primeiro registro em Cuba, mas sua posição estratigráfica é incerta, a espécie,
segundo SMITH & BENGTSON (1991), ocorre ainda no Coniaciano - Santoniano do
México, Campaniano do Texas e Turoniano do norte da África.
As espécies descritas por MAURY (1934a e b), da localidade Baixa do Leite,
foram baseadas em moldes internos e precisam de melhores estudos, por esse motivo,
não foram consideradas aqui (SMITH & BENGTSON, 1991). No quadro 4, estão
relacionadas as espécies registradas.
9.1 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DOS EQUINÓIDES
Ordem PHYMOSOMATOIDA Mortensen, 1904

Família PHYMOSOMATIDAE Pomel, 1883
Gênero Rosadosoma Santos, 1960
Rosadosoma riograndensis (Maury, 1925)

(Figura 36)
Phymosoma riograndensis - Maury, 1925, p. 508-509, est. 24, fig. 11-12.

Rachiosoma (Rosadosoma) riograndensis - Santos, 1960, p. 14-18, est. 1, fig. 1-3; est. 3, fig. 1-3;
est. 3; fig. 1-3; est. 4, fig.1-6; fig. texto 1-3.
72
Rachiosoma riograndensis - Beurlen, 1964a, p.143-145.

Rachiosoma riograndensis - Brito, 1980, p. 584-585, est. 2, fig. 6-8.
Rosadosoma riograndensis - Smith & Bengtson, 1991, p. 13.

Localidade-tipo: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado Maia, 40 km ao sul de Mossoró, RN.
Ocorrências: Rio Upanema, em frente a Santana; Gangorrinha, RN.
Gênero Phymosoma Haime, 1853
Phymosoma tinocoi Santos, 1960

(Figura 34)
Phymosoma tinocoi Santos, 1960, p. 18-20, est. 5, fig. 1-3; fig. texto 4.
Phymosoma tinocoi - Beurlen, 1964a, p. 145-146.
Phymosoma tinocoi - Brito, 1980, p. 582-584, est. 4, fig. 1-3.
Phymosoma tinocoi - Smith & Bengtson, 1991, p. 13.
Phymosoma tinocoi - Néraudeau & Mathey, 2000, p. 80.
Holótipo: DGM 4.558-I. / Parátipos: DGM 4.559-I, DGM 4.560-I, DGM 4.650-I.
Localidade-tipo: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado Maia, RN.
Ocorrência: Arredores de Upanema, algumas localidades do vale do rio Açu, afloramento
MO-03, RN.
Observações: Para BEURLEN (1964a) a espécie assemelha-se a Rosadosoma
riograndensis. BRITO (1980) comparou-a com Phymosoma texanum e SMITH & BENGTSON
(1991) consideraram a espécie idêntica a Phymosoma major Coquand, 1862 do
Turoniano da Argélia.
Ordem HOLECTYPOIDA Duncan, 1889

Família HOLECTYPIDAE Lambert, 1899
Gênero Coenholectypus Pomel, 1883
Coenholectypus upanemensis Beurlen, 1964
Coenholectypus (?) upanemensis Beurlen, 1964a, p.146, est. 4, fig. 7-10; fig. texto 5-8.
Coenholectypus (?) upanemensis - Brito, 1981a, p. 514-516, est. 1, fig. 2.
Coenholectypus upanemensis - Smith & Bengtson, 1991, p. 13.
Lectótipo: DG-CTG 607; Paralectótipo: DG-CTG 608, designados por BRITO (1981a).
Ocorrências: Fazenda Independência e Fazenda Olheiros, mun. de Upanema, RN.
Observações: É um fóssil raro, os poucos exemplares foram encontrados nos primeiros
sedimentos depositados na Formação Jandaíra (BEURLEN, 1967). Segundo SMITH &
BENGTSON (1991) esta espécie pertence ao grupo de Coenholectypus turonensis-serialis
que ocorre na África e na Europa.
73
Gênero Petalobrissus Lambert, 1924
Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934)

(Figura 35)
Phyllobrissus brasiliensis - Beurlen, 1964a, p. 150-152, est. 19, fig. 116a-c, 117a-b.
Phyllobrissus brasiliensis - Brito, 1981a, p. 520-521, est. 2, fig. 6-7.
Petalobrissus cubensis - Smith & Bengtson, 1991, p. 43-45, est. 8L-M, fig. texto. 35-36. (com
sinonímia até a data)
Ocorrências: Mutamba do Arisco, Estreito e Buraco d’Água, no vale do rio Açu; Sítio
Bonito e Gangorrinha, mun. de Governador Dix-Sept Rosado Maia; afloramento MO-03,
RN.
Observações: Ocorrem muitos bancos com essa espécie na borda sul da Chapada do
Apodi (BEURLEN, 1964a). Segundo SMITH & BENGTSON (1991) os espécimes mexicanos
são do Coniaciano-Santoniano, enquanto que os do Texas são do Campaniano. Mas,
muitos exemplares classificados como Clypeopygus no norte da África também
pertencem a essa espécie e podem ocorrer em sedimentos do Turoniano, Coniaciano e
Santoniano.
Petalobrissus aff. setifensis (Coquand in Cotteau, 1866)
Parapygus mossoroensis - Maury, 1925, p.500-503, est. 24, fig. 9.

Catopygus mossoroensis - Santos, 1960, p. 20-23, est. 4, fig. 7-10; fig. texto 5-8.
Catopygus mossoroensis - Beurlen, 1964a, p. 148-149, est. 19, fig. 115a-c.
Catopygus mossoroensis - Brito, 1981a, p. 518-520, est. 2, fig. 2.
Petalobrissus aff. setifensis - Smith & Bengtson, 1991, p. 45-46, est. 8N, fig. texto 37.
Ocorrências: Rio Upanema, em frente a Santana; Lagoa do Queimado, a nordeste do

mun. de Pendência; Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado Maia; Macau, RN.
Observações: Segundo SMITH & BENGTSON (1991), essa espécie ocorre no norte da
África, no Santoniano-Maastrichtiano.
Gênero Goniopygus L. Agassiz, 1838
Goniopygus sp.
Goniopygus sp. – Smith & Bengtson, 1991, p. 13.
Ocorrência: Gangorrinha, mun. de gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Figura 34 - Phymosoma tinocoi Santos, 1960 / (DGM 4.558.- I).
Figura 35 - Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934) / (DGM 6.928 - I)
Figura 36 - Rosadosoma riograndensis (Maury, 1925) / (DGM 4.563 - I ).

75
Observações: SMITH & BENGTSON (1991) encontraram um representante desse gênero

procedente de Gangorrinha, nas coleções do Museu Nacional. Segundo os autores o
fóssil pertence ao grupo de Goniopygus durandi, do Santoniano da África. O gênero
ocorre desde o Turoniano até ao Maastrichtiano.
Ordem SPATANGOIDA Claus, 1876

Família HEMIASTERIDAE Clark, 1917
Gênero Hemiaster Agassiz, 1847
Hemiaster cearensis Brito, 1981
Hemiaster cearensis, Brito, 1981b, p. 406, est. 2, fig. 1-2.

Localidade-tipo: Praia de Retiro Grande, mun. de Aracati, CE.
Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925
Hemiaster sancti-sebastiani Maury, 1925 - p. 508-511, est. 24, fig. 13.

Hemiaster catandubensis Maury, 1934a - p. 155, est. 16, fig. 2-3.
Hemiaster jacksoni Santos, 1960, p. 23.
Hemiaster catandubensis - Beurlen, 1964a, p. 157-159, est. 20, fig. 118a-b, 120a-b.
Hemiaster sanctisebastiani - Beurlen, 1966, p. 461.
Hemiaster rioupanemensis - Brito, 1981b, p. 403-404, est. 1, fig. 12.
Hemiaster catandubensis - Beurlen, 1967 p. 149-150.
Hemiaster sanctisebastiani - Oliveira, 1984a - p. 49-50.

Localidade-tipo: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Ocorrência: Olho d’Água da Catanduba, mun. de Pedro Avelino; Gangorrinha, mun. de
Gov. Dix-Sept Rosado; Estreito, Buraco d’Água e Mutamba do Arisco, no vale do rio Açu,
RN. Praia de Retiro Grande, mun. de Aracati, CE.
Gênero Mecaster Pomel, 1883
Mecaster fourneli (Agassiz & Desor, 1847)
Mecaster fourneli - Smith & Bengtson, 1991, p. 13.
Observações: SMITH & BENGTSON (1991) analisaram um exemplar de Rio do Carmo

(Upanema ?), sul de Mossoró (sic), e afirmaram que corresponde exatamente às formas
coniacianas de Mecaster fourneli encontrada na Bacia de Sergipe.
76
Mecaster rioupanemensis Maury, 1925
Hemiaster rioupanemensis - Maury, 1925, p. 502-505, est. 24, fig. 10.

Hemiaster jacksoni - Maury, 1925, p. 518-521 (pars).
Hemiaster sp. - Santos, 1960, p. 23-24.
Hemiaster rioupanemense - Beurlen, 1964a, p. 154-157, est. 18, fig. 113a-b, 114a-b.
Hemiaster rioupanemense - Beurlen, 1966, p. 462.
Hemiaster rioupanemensis - Brito, 1981b, p. 403-304, est. 1, fig. 1, 2, 5 e 8.
Hemiaster rioupanemensis - Oliveira, 1984a - p. 49-50.
Mecaster rioupanemensis - Néraudeau & Mathey, 2000, p. 80.
Holótipo: DGM 1.021-I.

Localidade-tipo: Rio Upanema, em frente à cidade de Santana, RN.
Ocorrência: Gangorrinha, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado; Mutamba do Arisco, na região
do vale do rio Açu; João Câmara, RN.
Mecaster texanum Roemer, 1852
Mecaster texanum - Smith & Bengtson, 1991, p. 13, fig. 45H.
Ocorrência: Gangorrinha, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado.

Observações: SMITH & BENGTSON (1991) identificaram essa espécie juntamente com
outros exemplares do Museu Nacional, catalogados sob o n° MN 4.741-I. Mecaster
texanum ocorre no Santoniano-Campaniano do México e Texas.
Quadro 4 - Espécies de equinóides que ocorrem na Formação Jandaíra.
ORDEM FAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIE

Phymosomatoida Phymosomatidae Rosadosoma Rosadosoma riograndensis
Phymosoma Phymosoma tinocoi
Holectypoida Holectypidae Coenholectypus Coenholectypus upanemensis
Cassiduloida Faujasidae Petalobrissus Petalobrissus cubensis
Petalobrissus aff. setfensis
Goniopygus Goniopygus sp.
Spatangoidea Hemiasteridae Mecaster Mecaster fourneli
Mecaster rioupanemensis
Mecaster texanum
Hemiaster Hemiaster cearensis
Hemiaster sanctisebastiani
77
10. PALEOBIOLOGIA DOS GASTRÓPODOS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA
Entre os moluscos, a classe dos gastrópodos é a que possui maior número de

espécies e estão entre os grupos de invertebrados mais bem sucedidos atualmente.
Ocorrem predominantemente nos ambientes aquáticos. Nos mares, vivem desde a zona
intermaré até as regiões mais profundas, do equador às mais altas latitudes, em todos
os tipos de substratos, de rochosos a argilosos.
A alimentação é variada, podendo ser herbívoros, carnívoros, saprófagos e
parasitas. Os carnívoros são consumidores de animais sedentários como as ostras, ou
predadores de ouriços, moluscos e pequenos peixes.
10.1 CONCEITO DE PALEOBIOLOGIA

A Paleontologia, segundo HOFFMAN (1990), apresenta duas abordagens
principais, a Paleontográfica e a Paleobiológica. Na abordagem paleontográfica o
objetivo principal está na descrição do fóssil e sua reconstituição, enquanto que na
abordagem paleobiológica os estudos são direcionados para tópicos como evolução,
ecologia ou tafonomia.
A Paleobiologia dá ênfase à identificação das leis que atuaram em fenômenos
como a origem da vida, a formação e estruturação da biosfera e extinção em massa,
estudando a influência dos paleoambientes nos processos evolutivos dos organismos.
Muitas lacunas existentes há mais de um século na Paleontologia têm sido respondidas
através dessa abordagem, que também foi denominada por HOFFMAN (1990) de
Paleobiologia teórica. Os dados empíricos obtidos pela abordagem tradicional são
utilizados para gerar e testar hipóteses teóricas sobre a evolução dos organismos e dos
biomas.
Essa estratégia de pesquisa iniciou-se por volta de 1929 com H. Abel na
Alemanha, mas sua grande expansão ocorreu após o lançamento do livro Models in
Paleobiology, editado por Thomas J. M. Schopf, em 1972, e do periódico, Paleobiology,
em 1975. Essas publicações marcam um novo direcionamento em todos os trabalhos e
pesquisas nas décadas subseqüentes.
78
Foi através dessa abordagem paleobiológica que os gastrópodos da Formação

Jandaíra foram estudados.
10.2 GASTRÓPODOS DO MESOZÓICO

A partir do Jurássico, em decorrência da separação dos continentes, houve um
grande aumento das áreas de plataforma continental, originando novos e variados
biótopos marinhos. Isso possibilitou o aumento da área de ocorrência de diversos
grupos de animais favorecendo o surgimento de novas famílias de gastrópodos, que
passaram então por uma grande evolução e radiação adaptativa, tornando-se
importantes predadores no ambiente marinho. A rápida evolução e diversificação desses
novos predadores teve efeitos profundos na estruturação das comunidades bênticas e
na adaptação e coevolução de novas espécies (TAYLOR, 1981).
A maioria das superfamílias de gastrópodos que vive nos dias de hoje surgiu no
Jurássico, enquanto que no Cretáceo a característica mais marcante foi a diversificação
dos gêneros e famílias. Essas variações conferiram um aspecto moderno às
associações do final do Mesozóico, contrastando com as associações fossilíferas do
Triássico e Jurássico (SOHL, 1987).
Os gastrópodos que se tornaram predadores modificaram-se para adaptação
aos novos hábitos alimentares. O aumento da probóscide, a transformação dos dentes
da rádula e o desenvolvimento de algumas glândulas capazes de dissolver carapaças
foram algumas dessas modificações. Aqueles que se tornaram presas, modificaram as
suas características ornamentais e o seu comportamento, desenvolvendo conchas mais
espessas, dobras na abertura, espinhos longos e pontiagudos ou passaram a viver
enterrados nos sedimentos (TAYLOR, 1981).
A expansão das faunas de gastrópodos predadores no Cretáceo Superior
contrasta com a extinção dos grandes répteis e amonitas ocorrida no final desse
período. No caso dos gastrópodos, a evolução foi contínua até o Paleógeno, época em
que surgiu a última superfamília e várias outras se extinguiram (TAYLOR, 1981).
O surgimento destes gastrópodos predadores e a rápida radiação adaptativa das
famílias no fim do Cretáceo, destacam-se entre os eventos biológicos ocorridos durante
o Mesozóico. A esse conjunto de modificações ocorridas na composição e na estrutura
das comunidades marinhas, VERMEIJ (1977) denominou de “Revolução do Mesozóico”.
79
As características gerais da fauna de gastrópodos que ocorre no Nordeste do

Brasil está dentro deste contexto evolutivo global apresentado pelos moluscos do
Cretáceo. Estão representados principalmente nas bacias Potiguar, Sergipe-Alagoas e
Pernambuco-Paraíba.
10.3 CARACTERÍSTICAS GERAIS DA CLASSE GASTROPODA

10.3.1 Aspectos morfológicos
Os gastrópodos de um modo geral são constituídos por uma parte mole, o corpo
propriamente dito, e uma parte dura, a concha, que atua como um abrigo. Algumas
espécies são desprovidas de concha e em outras, ela é apenas vestigial.
O corpo apresenta duas regiões bem distintas, uma ventral, onde ficam a cabeça
e um pé grande e achatado e uma dorsal, composta pela massa visceral. A região ventral
pode ser observada quando o animal se desloca e a cabeça e o pé se distendem para
fora da concha.
Na cabeça estão um par de olhos e dois pares de tentáculos, na parte inferior, a
boca com a rádula, que é uma estrutura composta por uma fita membranosa, flexível,
com fileiras de minúsculos dentes, utilizados pelo animal para raspar. O pé é formado por
uma massa muscular, que funciona como órgão de locomoção. Entre a cabeça e o pé
não há uma delimitação muito precisa e esse conjunto está unido à massa visceral, que
está sempre enrolada e protegida dentro da concha (Figura 37a). Na massa visceral
estão localizados os diversos sistemas funcionais (Figura 37b).
Todo o corpo do animal é recoberto por um tecido fino, denominado de manto,
que é o responsável pela fabricação da concha calcária. Há uma cavidade entre o manto
e a concha, sobre a cabeça do animal, onde ficam localizadas as brânquias e as
aberturas dos sistemas excretor, reprodutivo e digestivo.
Essa posição anterior da cavidade do manto é um aspecto morfológico
característico dos gastrópodos, denominado de torção. É conseqüência de uma rotação
de 180° sofrida pelas vísceras e pela própria cavidade durante a evolução do grupo. Os
órgãos que se localizavam inicialmente na parte posterior do animal, após a torção
posicionaram-se sobre a cabeça.
O opérculo é outra estrutura morfológica típica do grupo. Trata-se de um disco
córneo ou calcário, que ocorre na parte posterior do pé. Quando o animal se sente
Sifão inalante
Concha
Opérculo
Olho
Tentáculo a
Pé
Probóscide
Coração
Massa visceral
Brânquia
Cavidade do manto
Cabeça
b
Boca Pé
Rádula
Ápice
Volta
Espira Columela
Volta
Volta Abertura
corporal Lábio externo
Lábio interno Abertura
c Canal sifonal d
Figura 37 - Caracteres gerais dos gastrópodos. a) Cabeça-pé e massa visceral.

b) Sistemas funcionais. c) Feições externas da concha. d) Feições internas.
Modificado de CLARKSON (1986) e BARNES & RUPPERT (1996).
81
ameaçado, a cabeça e o pé são recolhidos para o interior da concha e o opérculo

funciona como um escudo protetor fechando a abertura.
A respiração dos gastrópodos se dá através de uma ou duas brânquias franjadas,
localizadas na cavidade do manto. A água é conduzida para dentro desta cavidade
através de um tubo denominado sifão inalante e depois é expelida pela abertura da
concha, formando assim uma corrente e garantindo a renovação constante de oxigênio e
alimento.
A concha é calcária, externa e enrolada de forma helicoidal. Sofre acréscimo,
principalmente, nas bordas da abertura para acompanhar o desenvolvimento do
organismo. É a parte que se preserva nos sedimentos, pois a parte mole se decompõe
logo após a morte do animal. Suas principais características morfológicas estão
representadas na figura 37c-d.
10.3.2 Gastrópodos predadores

Os fósseis mais característicos e abundantes da Formação Jandaíra pertencem à
família Naticidae, que são carnívoros predadores, responsáveis pelos furos circulares,
encontrados em muitas conchas de moluscos marinhos atuais. O trabalho de TAYLOR
(1981) permite conhecer melhor o estágio de desenvolvimento dos carnívoros predadores
durante o Mesozóico. Esses gastrópodos passaram por diversas adaptações estruturais
para obter mais sucesso na captura de suas presas, tais como o desenvolvimento do
osfrádio, um órgão quimiosensorial capaz de detectar a proximidade da presa. Além
disso, as probóscides tornaram-se altamente distensíveis, os dentes da rádula
adaptaram-se para raspar, perfurar ou espetar a presa e adquiriram glândulas no pé e na
probóscide para ajudar na dissolução de carapaças.
Atualmente são conhecidas espécies tão vorazes que conseguem “engolir” uma
holotúria e até pequenos peixes por meio da probóscide, enquanto outras imobilizam o
organismo com o pé ou então soltam grande quantidade de muco. Em seguida, perfuram
a carapaça através da raspagem pela rádula somada ao ataque com ácidos secretados
pelas glândulas. Podem também usar o lábio externo como uma cunha para abrir as
conchas ou para quebrar pedaços dos bordos, por onde inserem a probóscide e
esguicham uma secreção tóxica. Outros imobilizam sua presa lançando dentes da rádula,
que são ocos e em forma de arpão, por onde injetam o veneno. Na figura 38 estão
ilustrados alguns desses hábitos de caçar desenvolvidos pelos gastrópodos.
Figura 38 - Hábitos desenvolvidos pelos gastrópodos predadores para
capturar a presa (TAYLOR, 1981).
83
10.4 GASTRÓPODOS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA

A fauna de gastrópodos da Formação Jandaíra caracteriza-se pelo grande
desenvolvimento das famílias Nerineidae e Trochactaeonidae, que estão entre os
fósseis mais característicos do Domínio Tetiano. A família Naticidae constitui o terceiro
grupo, representado principalmente pelo gênero Tylostoma. As famílias Nerineidae e
Trochactaeonidae, e o gênero Tylostoma alcançaram seu apogeu durante o Cretáceo e
extinguiram-se ao final desse período. Devido à importância e abundância desses três
grupos de gastrópodos na Formação Jandaíra, eles foram estudados detalhadamente e
são apresentados em tópicos à parte.
Outras famílias que alcançaram grande desenvolvimento no Cretáceo, como
Aporrhaidae e Cassiopidae, também estão representadas. Sete morfotipos da família
Aporrhaidae foram reconhecidos, mostrando sua diversidade dentro da formação.
Duas espécies foram atribuídas à família Cassiopidae, ambas baseadas em
apenas um exemplar. Essa família foi abundante em associações marinhas do
Cretáceo no Domínio Tetiano, vivendo em lagunas ou em regiões litorâneas.
O gênero Otostoma, da família Neritidae, ocorre em mais de uma localidade na
formação. Foi cosmopolita no Cretáceo Superior, extinguindo-se no Paleoceno. As
famílias Potamididae e Cerithiopsidae, estão representadas apenas com uma espécie
cada, mas são abundantes nos afloramentos onde ocorrem.
A fauna de gastrópodos na Formação Jandaíra é mais diversificada do que a que
está apresentada neste trabalho. Muitos fósseis, preservados sob a forma de moldes
internos, não puderam ser identificados. Alguns deles estão ilustrados nas figuras 48a,
48d e 48e.
10.4.1 Classificação sistemática

A classificação sistemática adotada neste trabalho é a de TRACEY et al. (1993).
As famílias, Nerineidae e Trochactaeonidae, e o gênero Tylostoma foram baseados em
estudos mais recentes feitos por BARKER (1990), KOUYOUMONTZAKIS (1989), SOHL &
KOLLMANN (1985) e CALLAPEZ & FERREIRA SOARES (1991). Os trabalhos de W ENZ (1938-
1944) e (1959-1960) foram consultados para descrição e distribuição geográfica dos
gêneros. No quadro 5 estão relacionadas as espécies aqui estudadas.
Muitas vezes os caracteres morfológicos das conchas não estão preservados,
impedindo, portanto, uma classificação segura. Os moldes internos que apresentavam
SUBCLASSE SUPERORDEM ORDEM SUBORDEM SEÇÃO SUPERFAMÍLIA FAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIE
Archaeogastropoda Neritimorpha Neritoidea Neritidae Otostoma Otostoma assuana
Cerithiidae Cerithium Cerithium mirimense
Pseudomesalia P. (Pseudomesalia) sp. a
Cassiopidae
Gymnentome G. (Craginia) cf. turriformis
Potamididae Pyrazus Pyrazus rioassuanus
Cerithioidea Turritella euphrosynes

Turritellidae Turritella T. independenciae
T. natalensis
T. rioassuana
T. rosadoi
Cerithiimorpha T. thaliae
Caenogastropoda
Aporrhaidae sp. a
Aporrhaidae sp. b
Aporrhaidae sp. c
Stromboidea Aporrhaidae Aporrhaidae sp. d
Pterocerella Pterocerella? mossoroensis
Aporrhais ? baixaleitensis
Aporrhais
Streptoneura Apogastropoda Aporrhais sp. a
Tylostoma brasilianum
Naticoidea Naticidae Tylostoma Tylostoma rochai
Tylostoma mauryae
Ptenoglossa Triphoroidea Cerithiopsidae Monroea Monroea mossoroensis
Neogastropoda Muricoidea Vasidae Tudicla Tudicla (Pyropsis) sp.
Pyramidelloidea Architectonicidae Architectonica Architectonica ? sp.
D. biplicata
Diozoptyxis D. baixadoleitensis
Diozoptyxis sp. a
Nerinea brasiliana
Heterostropha Nerineoidea Nerineidae Nerinea N. coutinhoi
Nerinea sp. a
P. mossoroensis
Plesioptygmatis P. rosadoi
P. upanemensis
Plesioptygmatis sp. a
T. (Mexicotrochactaeon)
burkhardti
Euthineura Opisthobranchia Cephalaspidea Actaeonelloidea Trochactaeonidae Trochacteon Trochactaeon elongatus
Trochactaeon silvai
Trochactaeon sp. a
Tectibranchia Bulloidea Cylichnidae Cylichna Cylichna delicia
Quadro 5 – Espécies de gastrópodos que ocorrem na Formação Jandaíra.

85
características que os diferenciava dos demais, foram aqui tratados de morfotipos.
Classe GASTROPODA Cuvier, 1797

Subclasse STREPTONEURA Spengel, 1881
Ordem ARCHAEOGASTROPODA Thiele, 1925
Subordem NERITIMORPHA Golikov & Starobogatov, 1975
Superfamília NERITOIDEA Rafinesque, 1815
Família NERITIDAE Rafinesque, 1815
Os gastrópodos da família Neritidae possuem um sistema de circulação de água

mais evoluído do que os outros Archaeogastropoda, fato que tem levado alguns autores
a classificá-los em uma subordem independente. Os representantes atuais desta família
pastam sobre superfícies rochosas, raspando algas, esponjas ou outros organismos que
crescem sobre elas.
Está representada na formação pelo gênero Otostoma, que foi cosmopolita
durante o Cretáceo Superior e extinguiu-se no Paleoceno. É um exemplo da evolução
continuada dos gastrópodos, que ultrapassaram os limites do Cretáceo para o Terciário.
Possui espécies registradas no Japão, Índia, sudoeste da Ásia, Europa, norte da África,
América do Norte e América do Sul. No Brasil ocorrem mais duas espécies, uma na
Formação Riachuelo, Albiano da Bacia Sergipe-Alagoas, e outra na Formação Maria
Farinha, Paleoceno da Bacia Pernambuco-Paraíba.
O gênero Otostoma ocorre em mais de uma localidade na formação. Segundo
BEURLEN (1967), haveria três morfotipos atribuídos a esse gênero, ocorrendo em
regiões bem distintas. Após o estudo do material verificamos que dois deles pertenciam
à mesma espécie e as diferenças relacionavam-se à preservação. A terceira forma,
coletada na localidade de Pureza, entre Natal e João Câmara, não foi examinada.
Gênero Otostoma d’Archiac, 1859
Otostoma assuana (Maury, 1925)

(Figura 39a-b)
Lyosoma assuana Maury, 1925, p. 538-539, est. 23, fig. 1.

Otostoma assuana - Beurlen, 1964a, p. 76-78, est. 9, fig. 60.
Otostoma assuana - Beurlen, 1967, p. 132-133.
a b c
Figura 39 - a) Otostoma assuana (DGM 6.863 - I ). b) Esquema de uma concha
completa de Otostoma, com a abertura. c) Pseudomesalia (Pseudomesalia) sp. a.
(DGM 6.917 - I).
a b c
d e f
Figura 40 - Família Turritellidae. a) Turritella euphrosynes (Maury, 1934). b) Turritella

independenciae (Beurlen, 1964). c) Turritella natalensis (Jenkins, 1913). d) Turritella
rioassuana (Maury, 1925). e) Turritella rosadoi (Beurlen, 1967). f) Turritella thaliae
(Maury, 1934). (a / f - Figuradas em MAURY, 1934a; c / d - em MAURY,1925; b - em
BEURLEN, 1964a; e - em BEURLEN, 1967).
87
Descrição: Concha inflada, constituída em sua maior parte pela volta corporal; espira
baixa, enrolada quase num plano; volta corporal com duas carenas fortes, no primeiro
quarto e no meio da volta corporal; ornamentação composta de linhas de crescimento e
de costelas delicadas, discretamente espaçadas, dando à concha um aspecto estriado;
em cada costela ocorrem dois nódulos, o mais forte fica na parte distal, as linhas de
crescimento são nítidas posicionando-se sobre as costelas e os nódulos.
Material-tipo: Holótipo: DGM 973-I.
Material estudado: DG-CTG 905; DGM 973-I, DGM 974-I, DGM 975-I, DGM 988-I, MCT
6.860-I, MCT 6.863-I, MCT 6.864-I.
Dimensões: Holótipo: 18 mm de altura, 23 mm de largura. Maior exemplar, incompleto: 26
mm de altura e 42 de largura (MCT 6.863-I).
Ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado e no km 73, 74 e 75 da E. F. Mossoró-
Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Ordem APOGASTROPODA Salvini-Plawen & Hasprunar, 1987

Subordem CAENOGASTROPODA Cox, 1959
Seção CERITHIIMORPHA Golikov & Starobogotov, 1975
Superfamília CERITHIOIDEA Férussac, 1819
Família CERITHIIDAE Férussac, 1819
A família Cerithiidae surgiu no Cretáceo, durante o Aptiano e vive até os dias de

hoje. Na Formação Jandaíra apenas uma forma foi atribuída ao gênero. Esse grupo
alcançou seu maior desenvolvimento na costa brasileira durante o Paleoceno, quando ali
viveu uma fauna diversificada e de grande porte. Ocorre em ambos domínios, Temperado
e Tetiano.
Gênero Cerithium Bruguière, 1789
Cerithium mirimense Jenkins, 1913

(Figura 42a)
Cerithium ? mirimense Jenkins, 1913 - p. 20, est. 20, fig. 8-8a.
Cerithium mirimense - Maury, 1934, p. 150, est. 14, fig. 3.
Cerithium mirimense - Beurlen, 1964a, p. 85.
Descrição: Concha muito pequena, turriculada, com oito voltas, espira cônica, volta
corporal grande e arredondada na base com linhas espirais; voltas ornamentadas com
88
dez costelas longitudinais, fortes, interrompidas nas suturas, às vezes alternadas a cada
volta; cordas espirais atravessam as costelas, que nas primeiras voltas da espira são em
número de quatro, aumentando para seis ou sete nas últimas voltas.
Localidade-tipo: Km 45 da E. F. Central do Rio Grande do Norte, cerca de 500 m depois
de Itapassaroca, RN.
Material-tipo: AMNH, número não designado.
Dimensões: 15 mm de altura, 6 mm de largura.
Ocorrências: Macaíba, João Câmara e Natal.
Observações: Segundo MAURY (1934a) a espécie é abundante nos calcários provenientes
da localidade-tipo. Assemelha-se ao subgênero Thericium Monterosato, 1890, cujo
registro mais antigo data do Turoniano, vivendo até hoje em mares das regiões tropicais.
Família CASSIOPIDAE Kollmann, 1979
A família Cassiopidae surgiu no Berriasiano e foi bem representada até o

Maastrichtiano, após essa época, há apenas um registro no Eoceno. Duas espécies
ocorrem na Formação Jandaíra, mas no Brasil ela só é abundante e diversificada na
Formação Santana, Albiano da Bacia do Araripe. Ocorre também na Formação
Riachuelo, Albiano da Bacia Sergipe-Alagoas, Formação Beberibe, Santoniano da Bacia
Pernambuco-Paraíba. É uma família característica do Domínio Tetiano.
Gênero Pseudomesalia Douvillé, 1916
Pseudomesalia (Pseudomesalia) sp. a

(Figura 39c)
Descrição: Concha turriculada, cônica, com 2 mm de espessura, com estrutura folheada;

oito voltas levemente destacadas, com os flancos planos, ornamentados com quatro
cordões espirais, iguais e eqüidistantes; volta corporal pouco abaulada e levemente
imbricada sobre a precedente.
Ocorrência: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Material estudado: DGM 6.917-I.
Dimensões: 50 mm de altura, 19 mm de largura, 13 mm de altura da volta corporal.
Observações: A concha apresenta-se coberta de briozoários, que mascaram os
caracteres diagnósticos, como detalhes da ornamentação e das linhas de crescimento.
89
Gênero Gymnentome Cossmann, 1909
Gymnentome (Craginia) cf. turriformis Stephenson, 1952
Craginia cf. turriformis – Beurlen, 1964a, p. 81-82.
Ocorrência: Fazenda Independência, mun. de Upanema, RN.

Material estudado: DG-CTG 859.
Observações: BEURLEN (1964a) baseou-se em um fragmento de concha, de grande
porte, cujas três voltas preservadas possuíam 80 mm de altura e 25 mm de largura.
Segundo o autor, trata-se de uma espécie à parte, mas do grupo de Craginia turriformis,
descrita do Cenomaniano da Formação Woodbine, no Texas.
Família POTAMIDIDAE H. & A. Adams, 1854
Surgiu durante o Cretáceo, no Aptiano ou Albiano, e é característico de ambientes

salobros e até mesmo terrestres, mas próximos à água. O gênero Pyrazus tem suas
origens no Turoniano e ocorre em vários localidades ao longo do Mar de Tétis. Está
representado atualmente por apenas uma espécie, que vive na Austrália.
Gênero Pyrazus Monfort, 1810
Pyrazus rioassuanus (Maury, 1925)

(Figura 41a-c)
Cerithium rioassuanum Maury, 1925, p. 544-547, est. 23, fig. 2.

Pyrazus rioassuanus Beurlen, 1964a, p. 85-87, est. 9, fig. 62-64.
Pyrazus rioassuanus Beurlen, 1967, p. 136-137.
Descrição: Concha turriculada, pouco esguia, de tamanho médio, com 8 voltas que
aumentam gradativamente; flanco das voltas plano, sutura linear, impressa, deixando a
lateral da espira plana; ornamentação consiste de oito a nove costelas axiais, contínuas
do ápice até a base da concha, interrompidas nas suturas; as costelas são cruzadas por
três sulcos espirais, que a dividem em quatro partes; abertura pequena, ovalada, um
pouco inclinada, lábio interno espesso e bem expandido sobre a base da concha.
Material estudado: DGM 981-I; MCT 6.918-I e MCT 6.919-I (cerca de 50 exemplares
provenientes da localidade “km 73 da E. F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado”).
90
Dimensões: Holótipo: 40 mm de altura e 17 mm de largura. Maior exemplar: 50 mm de

altura e 25 mm de largura.
Ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado e km 73 da E. F. Mossoró - Gov. Dix-
Sept Rosado, RN.
Família TURRITELLIDAE Woodward, 1851
As espécies do gênero Turritella possuem conchas com muitas voltas,

fortemente enroladas, ornamentadas com costelas espirais. Em geral são gregárias e
vivem em zonas de ressurgência. Possuem hábito semi-infaunístico e podem deslocar-
se sobre o solo antes de se enterrarem novamente. Alimentam-se através de um
sistema ciliar, que desloca até a boca as partículas em suspensão na água.
A família Turritellidae surgiu no Valangiano-Aptiano e vive até os dias de hoje.
Seu desenvolvimento se deu mais próximo do final do Cretáceo. Não foi abundante na
Formação Jandaíra como na maioria dos depósitos do Domínio Tetiano, onde bancos
de calcário são constituídos quase que unicamente por conchas desses gastrópodos.
Foram identificadas seis espécies, das quais Turritella rosadoi e Turritella natalensis são
as únicas que encontram-se em pequenos bancos.
Gênero Turritella Lamarck, 1799
Turritella euphrosynes Maury, 1934

(Figura 40a)
Turritella euphrosynes Maury, 1934a, p. 143, est. 14, fig. 1.

Turritella euphrosynes - Beurlen, 1964a, p. 80.
Descrição: Concha turriculada, flanco das voltas reto, sutura simples, rasa, mascarando
os limites das voltas; ornamentação consiste de três ou quatro linhas espirais mais fortes
e nos espaço entre elas, uma ou duas linhas espirais mais delicadas.
Localidade-tipo: Baixa do Leite, sudeste da cidade de Macau, RN.
Material-tipo: Holótipo: AMNH 24134.
Dimensões: 11 mm de altura e 7 mm de largura, com três voltas preservadas, mas
segundo MAURY (1934a), a altura total da concha deveria chegar a 23 mm.
Turritella independenciae Beurlen, 1964

(Figura 40b)
Turritella independenciae Beurlen, 1964a, p. 80-81, est. 10, fig. 68.

91
Descrição: Concha turriculada, esguia, ângulo apical com 25°; flanco das voltas planos,
suturas simples, rasas; voltas com 5 carenas espirais, eqüidistantes e iguais,
relativamente largas, com o topo arredondado e crenulado, largura das carenas é quase
igual a dos sulcos entre as carenas.
Material-tipo: Holótipo: DG-CTG 861.
Dimensões: 22 mm de altura e 12 de largura, 7 mm de altura da volta.
Observações: A descrição foi baseada em dois fragmentos, mas que segundo BEURLEN
(1964a) estavam bem conservados.
Turritella natalensis Jenkins, 1913

(Figura 40c)
Turritella natalensis Jenkins, 1913 - 451, est. 20, fig. 6-6a.

Turritella natalensis - Maury, 1925, p. 82-83, 470-471, est. 3, fig. 7.
Turritella natalensis - Maury, 1934a, p. 142-143.
Turritella natalensis - Beurlen, 1964a, p. 79.
Turritella natalensis - Beurlen, 1967, p. 136.
Descrição: Concha turriculada, esguia, com 16 a 22 voltas nos adultos; nas conchas
jovens o ângulo é mais agudo e as conchas são mais pontiagudas e delgadas; a volta na
concha adulta apresenta 3 cordões espirais finamente nodulosos, um proximal, junto à
base da volta, um segundo no centro, mais fraco e um distal, de tamanho mediano,
próximo à sutura; o distal é o mais forte e constante, pois os outros tendem a
desaparecer com a maturidade; às vezes, alguns cordões tornam-se espinhosos.
Localidade-tipo: Itapassaroca, em corte da E. F. Central do Rio Grande do Norte, RN.
Material-tipo: AMNH, número não designado.
Dimensões: Holótipo: 35 mm de altura e 6 mm de largura. O maior exemplar encontrado
apresentava 50 mm de altura, segundo MAURY (1934a), que examinou os espécimens
estudados por JENKINS (1913).
Turritella rioassuana Maury, 1925

(Figura 40 d)
Turritella rioassuana Maury, 1925, p. 540-541, est. 22, fig. 10.

Turritella rioassuana - Beurlen, 1964a, p. 80.
Descrição: Concha turriculada, com cerca de 15 voltas, ornamentadas com dois finos
cordões crenulados em volta da sutura, um proximal e um distal; no restante da volta
92
ocorrem pequenas linhas espirais, mais suaves, destacando-se apenas uma próxima à
base, que é um pouco mais nítida; flanco das voltas abaulado.
Dimensões: 18 mm de altura e 3 mm de largura.
Observações: No mesmo fragmento de calcário onde está o holótipo, existem mais
conchas desta espécie, não tão bem preservadas, algumas até de maior tamanho, mas
pouco acrescentam à descrição da mesma. As conchas apresentam-se orientadas,
indicando deposição em lugar com corrente de água.
Turritella rosadoi Beurlen, 1967

(Figura 40e)
Turritella rosadoi Beurlen, 1967, p. 134-136, fig. 20-21.
Descrição: Concha turriculada, de porte médio, esguia; voltas baixas, flancos quase
planos, sutura simples, pouco nítida; volta com quatro cristas espirais, estreitas, elevadas,
com o topo agudo; são eqüidistantes e iguais, exceto a crista mais distal, sobre a sutura,
que é a mais pronunciada, formando um colarinho.
Localidade-tipo: Toletes, mun. de Mossoró, RN.
Material-tipo: DG-CTG, número não designado.
Dimensões: 50 mm de altura e 30 mm de largura, segundo BEURLEN (1967).
Turritella thaliae Maury, 1934

(Figura 40f)
Turritella thaliae Maury, 1934a, p. 143, est. 14, fig. 2.
Descrição: Concha pequena, cônica, com cerca de nove voltas, altas, com os flancos
retos; sutura distinta, formando uma suave rampa na parte distal; na parte proximal da
volta, logo após a sutura, ocorrem duas linhas espirais finas; no restante do primeiro terço
não há ornamentação; no terço médio e superior das voltas apresentam linhas espirais
crenuladas, suaves, mais desenvolvidas, e entre elas linhas espirais finas, somente
visíveis com auxílio da lupa.
Dimensões: 13 mm de altura e 7 mm de altura, 17 mm de altura da volta, segundo MAURY
(1934a).
a b c
Figura 41 - Pyrazus rioassuanus MAURY, 1925 a) Lado da abertura.
b) Lado dorsal. c) Detalhe do lábio interno preservado (DGM 6.918 - I).
a b
Figura 42 - a) Cerithium mirimense (Retirado de MAURY,1934a). b)

Monroea mossoroensis BEURLEN, 1964 (DGM 6.920 - I).
a b c
Figura 43 - a / b) Concha completa de Drepanocheilus sp. (Retirada de

WENZ, 1938 - 1944). c) Aporrhaidae sp. c. (DGM 6.928 - I).
94
Superfamília STROMBOIDEA Rafinesque, 1815

Família APORRHAIDAE Gray, 1850
São gastrópodos detritívoros, com hábito infaunal raso, que se alimentam

através de suas probóscides distensíveis. Possuem a concha fusiforme, turriculada ou
cônica, abertura com um canal anterior, lábio externo espessado apresentando uma
expansão alada ou digitada, como mostra a figura 43a e b. Essa expansão é um
caracter diagnóstico e não foi observada em nenhum representante da Formação
Jandaíra, dificultando a classificação genérica.
Surgiram no Jurássico, alcançaram grande desenvolvimento durante o Cretáceo
e o início do Terciário. A partir deste período entraram em declínio, estando atualmente
representados por poucas espécies. Foram diversificados tanto no Domínio Tetiano
como no Domínio Temperado.
Aporrhaidae sp. a
Drepanocheilus baixaleitensis - Beurlen, 1964a, p. 106-108, est.12, fig. 80 (não Maury, 1934a).
Descrição: Concha turriculada, grande, com oito a nove voltas; flanco das voltas
abaulado, sutura escavada, base da última volta achatada, canal anterior reto e
destacado da base; lábio externo estende-se para trás; volta corporal com uma carena
espiral no meio do flanco, com oito tubérculos prolongados axialmente.
Ocorrência: Arredores de Gov. Dix Sept. Rosado, RN.
Material estudado: DG-CTG 848 e 852.
Dimensões: DG-CTG 852: 112 mm de altura e 85 mm de largura, 50 mm altura da volta
corporal. Maior exemplar alcançou150 mm de altura.
Observações: BEURLEN (1964a) estudou apenas moldes internos e ressalta que os
tubérculos axiais refletem uma ornamentação de costelas axiais. A identificação é
precária devido à preservação do material.
95
Aporrhaidae sp. b
(Figura 44a-b)
Descrição: Concha de porte médio, fragmentada, apresentando parte da última volta da

espira e a volta corporal; sutura rasa; volta corporal globosa, com uma carena suave no
último terço, próximo à sutura; a carena prolonga-se pelo amplo lábio externo, expandido
para trás; as apófises não se conservaram.
Ocorrência: Est. Rod. Mossoró-Upanema, 80 km do entroncamento da BR 117 para
Upanema, RN (Afloramento UP-03).
Dimensões: 40 mm de altura, 53 mm de largura, altura da volta corporal 33 mm.
Aporrhaidae sp. c
(Figura 43c)
Descrição: Concha de grande porte, com as voltas da espira aumentando rapidamente de

tamanho, dando à concha um aspecto trocóide; flanco das voltas abaulado, com
tubérculos no parte central; lábio externo não preservado, mas levantado, indicando que
apresentavam a expansão característica da família.
Ocorrência: Km 22 da Est. Rod. Mossoró-Areia Branca, RN.
Dimensões: 80 mm de altura e 60 mm de largura, altura da volta corporal: 40 mm.
Observações: São três moldes internos, fragmentados, mas diferentes de todos os outros
representantes desse gênero.
Aporrhaidae sp. d
(Figura 45c)
Aporrhaidae gen. et sp. indet. - Beurlen, 1964a - p. 108-109, est. 12, fig. 79.
Aporrhais mauryae Beurlen, 1964a, p. 105-106, est. 11, fig. 78.
Aporrhais mauryae - Beurlen, 1967, p. 139.
Descrição: Concha turriculada, de porte médio, com cinco a seis voltas; volta corporal
destaca-se pelo tamanho, 0,6 do comprimento total da concha; voltas da espira são altas
com uma quilha espiral nos flancos, situada próxima da sutura distal, apresentando
nódulos suaves; o flanco da parte proximal da volta, entre a sutura e a quilha, é mais
largo e plano, e na parte distal, entre a quilha e a sutura, é inclinado, ficando a volta com
uma forma cilíndrica e a concha com aspecto escalariforme.
96
Ocorrências: Arredores de Gov. Dix Sept. Rosado; Est. Rod. Upanema - Gov. Dix Sept.
Rosado e Ipanguaçu, no vale do rio Açu, RN. Pedreira Carbomil, Limoeiro, CE.
Dimensões: 55 mm de altura e 31 mm de largura, 18 mm de altura da volta corporal.
Observações: Segundo BEURLEN (1964a) trata-se de um fóssil relativamente comum. Só
o exame de exemplares mais bem preservados poderá confirmar o gênero.
Gênero Pterocerella Meek, 1864
Pterocerella ? mossoroensis Beurlen, 1964

(Figura 46a-b)
Pterocerella (?) mossoroensis Beurlen, 1964a, p. 103-105, est. 12, fig. 83-84.
Pterocerella (?) mossoroensis - Beurlen, 1967, p. 139.
Descrição: Concha média, celoconóide, pouco esguia, com seis a sete voltas; estrias de
crescimento nítidas, flanco das voltas bem inclinado, com uma carena espiral,
arredondada, proeminente, situada logo acima da sutura; cordão espiral na base, na
parte distal próximo à sutura. Esse cordão e a carena se distanciam logo após a abertura
para formar a expansão alada do lábio externo, que se subdivide ou não em apófises,
características da família, abertura pequena.
Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 837, paralectótipo: DG-CTG 839, aqui designados.
Material estudado: MCT 6.921-I e 6.922-I.
Dimensões: 62 mm de altura e 41 mm de largura (A expansão do lábio externo não está
preservada).
Ocorrência: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado e Mutamba do Arisco, no vale
do rio Açu, RN
Observações: Foram examinados 55 exemplares com a espira bem preservada, sem a
expansão do lábio externo. Em apenas um exemplar há um esboço desse prolongamento
que poderia indicar se o lábio se elevava até a volta precedente, como no gênero
Pterocerella. Como os detalhes da abertura não são conhecidos poderia ter pertencido
também aos gêneros Anchura ou Drepanocheilus.
Em vários exemplares foram encontrados fósseis de Vepricardium soperi, Pyrazus
rioassuanus e pequenas nerineas no ponto onde se localizava a expansão alada. As
conchas deveriam estar aninhadas aí antes do soterramento.
97
Gênero Aporrhais daCosta, 1778
Aporrhais ? baixaleitensis Maury, 1934

(Figura 45a)
Aporrhais baixaleitensis Maury, 1934a, p. 151-152, est. 16, fig. 4.
Descrição: Molde interno com costelas verticais estreitas; o plano de enrolamento muda
na última volta, do lado aboral da concha, virando-se fortemente para cima, cobrindo mais
da metade da volta precedente.
Localidade-tipo: Baixa do Leite, 11 km SE da cidade de Macau, RN.
Observações: MAURY (1934a) descreveu a espécie baseada em um único molde interno
incompleto, com apenas três voltas da espira. Essa forma foi mantida para demonstrar a
diversidade dessa família na formação.
Aporrhais sp.
(Figura 45b)
Aporrhais sp. indet. - Beurlen, 1967, p. 140, est. 3, fig. 22.
Descrição: Concha com a espira pouco elevada; ângulo apical de 50°; flancos das voltas
da espira planos, sem quilhas espirais; perto da abertura a sutura da volta corporal dirige-
se para trás, sobre o flanco da volta precedente; canal anterior bem pronunciado e
prolongado, recurvado para trás; lábio externo com amplas expansões, crista espiral na
volta corporal, que se prolonga em uma apófise posterior do lábio externo; entre essa
apófise posterior e o canal anterior há uma larga expansão alar, da qual provavelmente
sairiam mais duas ou três apófises. A espira pouco elevada, as características da volta
corporal indicam que se trata de um representante do gênero Aporrhais.
Dimensões: 90 mm de altura, 55 mm de largura e 50 mm de altura da volta corporal.
Ocorrência: Km 22 da Est. Rod. Mossoró - Areia Branca, RN.
Observações: A descrição foi baseada em um único exemplar, com três voltas da espira.
1cm
a b
Figura 44 - a) Aporrhaidae sp. b. b) Esquema da mesma concha (DGM 6.927 - I).
a b c
Figura 45 - a) Aporrhais baixaleitensis (Retirada de MAURY, 1934a). b) Aporrhais sp.

(Esquema retirado de BEURLEN, 1967). c) Aporrhaidae sp. d. (Esquema retirado
de BEURLEN, 1964a).-
1cm 1cm
a b
Figura 46 - Pterocerella ? mossoroensis (Beurlen, 1964) - a) Espira completa.

b) Detalhe da abertura, de onde parte a expansão alada do lábio externo com
as apófises (DGM 6.926 - I).
99
Superfamília NATICOIDEA Forbes, 1838

Família NATICIDAE Forbes, 1838
Várias formas foram atribuídas à família Naticidae, porém o estado dos

exemplares não permitiu uma identificação mais precisa. O aspecto globoso da concha e
sua ocorrência em sedimentos mais plásticos, fez com que o grupo ficasse suscetível às
deformações pelomórficas. Além das espécies de Tylostoma, que serão estudadas mais
adiante, BEURLEN (1964a) descreveu Polinices mauryae, Lunatia scalata e Pseudamaura
sp. Dois morfotipos atribuídos à esta família estão representados nas figuras 48b e 48c.
Tanto nas coleções examinadas, como nos trabalhos publicados, os exemplares
que apresentavam a volta corporal globosa eram classificados como sendo do gênero
Tylostoma ou então da espécie Tylostoma brasilianum. Depois de examinar as espécies
deste gênero e a distribuição das mesmas dentro da formação verificamos que não havia
uma coerência com a distribuição do resto da malacofauna e que somente com novas
coletas e estudos mais aprofundados, poderíamos obter a distribuição desta família.
Seção PTENOGLOSSA Gray, 1853

Superfamília TRIPHOROIDEA Gray, 1847
Família CERITHIOPSIDAE H. & A. Adams, 1853
O gênero Monroea foi descrito com base em uma espécie do Cenomaniano do

Texas. Assemelha-se ao gênero Cerithiella, diferindo pela forma mais bulimóide da
espira.
Gênero Monroea Stephenson, 1952
Monroea mossoroensis Beurlen, 1964

(Figura 42b)
Monroea mossoroensis Beurlen, 1964a - p. 82-84, est. 10, 65.
Descrição: Concha muito pequena, com espira turriculada nas cinco ou seis voltas
iniciais, mas ficando com aspecto bulimóide nas voltas seguintes; o aspecto geral da
ornamentação é reticulado, mas em detalhe, são 4 cordões espirais de pequenos
nódulos, organizados em fileiras formando 15 costelas axiais ao longo da espira; contorno
da abertura subquadrado, apresentando na parte anterior, uma pequena incisão,
retorcida e ampla.
100
Localidade-tipo: Km 73 da E. F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Material-tipo: Síntipos: DG-CTG 869 e 870.
Material estudado: MCT 6.920-I (centenas de exemplares).
Dimensões: Maior exemplar (MCT 6.920-I): 15 mm de altura e 8 mm de largura.
Observações: A espécie só foi registrada nesta localidade, onde é abundante.
Seção NEOGASTROPODA Thiele, 1929

Superfamília MURICOIDEA da Costa, 1776
Família VASIDAE H. & A. Adams, 1853
Gênero Tudicla Röding, 1798
Subgênero Pyropsis Conrad, 1860
Tudicla (Pyropsis) sp.

(Figura 47a-b)
De acordo com a classificação sistemática de TRACEY et al. (1993), a família

Vasidae surgiu durante o Campaniano, com o gênero Tudicla, extinto no final do
Maastrichtiano. Pyropsis, segundo W ENZ (1938-1944), é um subgênero com ocorrências
no Cretáceo Superior, com registros na África, América do Norte e América do Sul.
Caracterizam-se por possuir conchas de grande porte, fusiformes, com espira
baixa, não muito espessas. A abertura é ampla, com lábio externo expandido, que
termina na base da volta da concha, de onde prolonga-se um canal anterior muito longo.
A presença deste canal é uma característica genérica, mas não se preservou em nenhum
exemplar.
Material estudado: MCT 6.852-I; MCT 6.924-I; MCT 6852-I; MCT 6853-I
Ocorrência: Km 15 da BR 117, na Est. Rod. Mossoró-Gov Dix-Sept Rosado, o segundo,
no km 22 da Est. Rod. Mossoró-Areia Branca e o terceiro, de Gangorrinha, no município
de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
101
Subordem HETEROSTROPHA Fischer, 1885

Superfamília ARCHITECTONICOIDEA Gray, 1850
Família ARCHITECTONICIDAE Gray, 1850
A origem da família é considerada por TRACEY et al. (1993) como tendo ocorrido
no Triássico e por SOHL (1987) como cretácea. O subgênero Architectonica possui
representantes na Europa, Índia, África do Sul, Ámerica do Norte e do Sul e vive até os
dias de hoje.
Gênero Architectonica Röding, 1799
Architectonica ? sp.
Weeksia ? sp. - Beurlen, 1964a, p. 75-76, est. 9, fig. 59.

Architectonica ? sp. - Beurlen, 1964a, p. 78-79, est. 9, fig. 61.
Architectonica ? sp. - Beurlen, 1967, p. 136-137.
Descrição: Concha média, espira baixa com cinco voltas, volta corporal grande ocupando
a maior parte da concha; quilha periférica pronunciada próxima da sutura, que separa os
lados distal e proximal da volta; o lado distal é quase plano, moderadamente inclinado da
sutura para a quilha; base da volta corporal abaulada; umbílico amplo e medianamente
profundo, quilha umbilical pouco pronunciada.
Material estudado: DG-CTG 855 e 857.
Ocorrências: Gangorrinha, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado e Est. Rod. Upanema-Gov.
Dix-Sept Rosado, RN.
Observações: O encontro de material melhor preservado permitirá a classificação correta
destes gastrópodos.
Subclasse EUTHYNEURA Spengel, 1881

Superordem OPISTHOBRANCHIA Milne-Edwards, 1843
Ordem TECTIBRANCHIA Cuvier, 1817
Família BULLOIDEA Rafinesque, 1815
Gênero Cylichna Lovén, 1846
a b c
Figura 47 - a) / b) Tudicla (Pyropsis) sp. (DGM 6.852 - I e DGM 6.864 - I)
c) Cylichna delicia Maury, 1925 (Retirada de MAURY, 1925).
a b
c d e
Figura 48 - Moldes internos de gastrópodos de diversas localidades, não

identificados. a / d) Km 15 da BR 117 da Est. Rod. Mossoró-Gov. Dix-Sept
Rosado. b) Barbadinha, RN. c) Km 74 da E. F. Mossoró-Gov. Dix-Sept-Rosado.
e) Sem procedência.
103
Cylichna delicia Maury, 1925

(Figura 47c)
Cylichna delicia Maury, 1925, p. 538-539, est. 20, fig. 21.
Descrição: Concha muito pequena, subcilindrica, espira involuta, lábio externo um pouco
alongado na parte anterior, base da concha estriada transversalmente.
Localidade-tipo: Rio Açu, perto de Pendência, RN
10.5 GÊNERO TYLOSTOMA Sharpe, 1849

Os moluscos do gênero Tylostoma atingiram seu apogeu durante o Cretáceo
Superior, extinguindo-se ao final desse período. Preservaram-se em abundância nos
calcários da Formação Jandaíra. Seus representantes possuíam conchas globosas, de
porte médio a grande, alguns indivíduos chegando a alcançar 150 mm de comprimento.
Na Formação Jandaíra estão preservados sob a forma de moldes internos e a maioria
encontra-se bastante deformada. Este fato gerou dificuldades no estudo sob o aspecto
sistemático, mas possibilitou fazer inferências com relação à tafonomia.
O gênero Tylostoma foi descrito com base em moldes internos de gastrópodos
dos sedimentos cenomanianos de Portugal. Essas espécies foram reestudadas por
CALLAPEZ & FERREIRA SOARES (1991), que fizeram um estudo sobre a posição sistemática
do gênero.
As espécies de Tylostoma têm sido geralmente classificadas na família Naticidae,
mas alguns autores as colocam nas famílias Cassidae ou Euspiridae. Entretanto há um
consenso de que o mais adequado seria criar uma subfamília ou família própria, como
sugeriu PCHELINTZEV (in CALLAPEZ & FERREIRA SOARES, 1991). Segundo esses autores a
característica genérica mais importante é o espessamento periódico do lábio externo.
Eles ressaltam também que só após uma ampla revisão das espécies do gênero teremos
uma definição quanto à sua posição sistemática e sua distribuição cronoestratigráfica.
Segundo W ENZ (1938-44), o gênero ocorre do Jurássico Superior ao Cretáceo
Superior. São diversificados e abundantes no Turoniano da Península Ibérica, Norte da
África e África Ocidental, tendo sido registrados ainda na Síria, México, Peru (?) e
Cáucaso.
104
No Brasil há registros no Albiano (informação verbal de Wagner de Souza Lima) e

Turoniano da Bacia de Sergipe-Alagoas; no Albiano da Bacia de Camamu, no Turoniano
da Bacia Potiguar e no Campaniano-Maastrichtiano da Bacia Pernambuco-Paraíba.
10.5.1 O gênero Tylostoma na Formação Jandaíra

Quatro espécies foram atribuídas ao gênero Tylostoma na Formação Jandaíra. A
primeira descrita foi Tylostoma rochai (IHERING, 1907). MAURY (1925) descreveu mais
duas, Tylostoma brasilianum e Tylostoma crandalli, e BEURLEN (1964a), registrou a
quarta, denominando-a de Tylostoma mauryae.
As duas espécies consideradas mais comuns eram Tylostoma brasilianum e
Tylostoma crandalli. A maioria dos fósseis atribuídos a essas duas espécies encontra-se
bastante deformada, principalmente aqueles que foram preservados nas margas da
fácies de planície de maré, que estão achatados e com pequenas fissuras nas dobras.
Várias características morfológicas que foram utilizadas para identificar as
espécies são resultantes de processo diagenético, como a altura da espira e a forma da
abertura. Para conhecer melhor a estrutura interna das conchas secionamos alguns
exemplares. O corte feito no sentido longitudinal revelou que as voltas estavam bastante
deslocadas, com o espaço entre elas preenchido com calcita (Figura 49a). Após sofrerem
os efeitos da compressão as voltas da concha foram projetadas para o exterior, dando a
impressão de que a espira era mais alta.
Outra característica observada diz respeito à espessura da concha original e à
profundidade da sutura. A primeira vista, os fósseis de Tylostoma parecem preservados
sob a forma de um molde interno, mas após o corte verificamos que as conchas
estavam recristalizadas. Ao ficarem expostas aos agentes erosivos a concha dissolveu-
se somente na parte externa, dando a impressão de que a sutura era escavada, como
consta nas descrições, mas são conchas muito delgadas em relação ao tamanho que
elas atingiram. Em uma volta corporal com diâmetro de 85 mm, a espessura da concha
variava de 1 a 2 mm, lembrando as conchas atuais do gênero Tonna sp. Essas
observações foram feitas em conchas que não sofreram deformações (Figura 49b).
Alguns fósseis de biválvios, como anomiídeos e ostreídeos, foram encontrados
fossilizados sobre a superfície de moldes internos de Tylostoma (Figura 50). Isto
demonstra que em determinado tempo, o molde já consolidado foi exumado e ao ficar
105
exposto funcionou como um clasto, possibilitando a fixação desses organismos

epibiontes. Novamente soterrados, fossilizaram-se.
BEURLEN (1967) sugeriu uma revisão nos tipos e exemplares mais bem
preservados destas duas espécies para que se pudesse obter a distribuição dentro da
formação, pois segundo o autor, as ocorrências de MAURY (1925) na região de Mossoró
deveriam ser errôneas, pois os gastrópodos do gênero Tylostoma só deveriam ocorrer
nos sedimentos mais antigos da Formação Jandaíra. Foi verificado que a localidade de
procedência dos fósseis fica a 14 km ao sul de Mossoró, estando portanto, em
sedimentos do Turoniano Inferior, com distribuição compatível com os estudos efetuados.
10.5.2 Descrição das espécies

Três morfotipos foram identificados e atribuídos ao gênero Tylostoma. Em
nenhum exemplar os caracteres externos estão preservados, pois a superfície da
concha está sempre desgastada pelo intemperismo. Na figura 51 reproduzimos as
características morfológicas das conchas de Tylostoma, de acordo com CALLAPEZ &
FERREIRA SOARES (1991) e na figura 52 uma chave classificatória para identificação das
espécies, com o desenho esquemático do contorno de cada uma.

Subordem CAENOGASTROPODA Cox, 1959
Seção CERITHIIMORPHA Golikov & Starobogotov, 1975
Superfamília NATICOIDEA Forbes, 1838
Família NATICIDAE Forbes, 1838
Gênero Tylostoma Sharpe, 1849
Espécie-tipo: Tylostoma (Tylostoma) torrubiae Sharpe, 1849. Cenomaniano de Portugal.

Descrição: Concha oval ou globosa, espessa e pouco ornamentada; espira
moderadamente elevada; abertura ovalada em forma de meia-lua; lábios encontrando-se
acima em um ângulo agudo; lábio externo apresenta-se espessado internamente, em
toda a sua extensão, repetindo-se a intervalos regulares e ocorrendo juntamente com o
alargamento da abertura na parte anterior; presença de callous no lábio interno que se
expande sobre na volta corporal, quase ocultando a columela.
a b
Figura 49 - Tylostoma brasilianum. a) Molde interno deformado
(DGM 2.070 - I). b) Molde interno não deformado (DGM 2.065-I).
Figura 50 - Fósseis de ostreídeos e anomiídeos sobre moldes

internos de Tylostoma sp.
ANG
AE
AV DMA DME
E - eixo de enrolamento A - altura total

ANG - ângulo apical AV - altura da volta corporal
DMA - diâmetro maior AE - altura da espira
DME - diâmetro menor
Figura 51 - Caracteres morfológicos das conchas do gênero

Tylostoma, segundo CALLAPEZ & FERREIRA SOARES (1991).
Tylostoma brasilianum Maury, 1925
. é a espécie mais abundante
. concha média a grande, globosa
. abertura em forma de meia-lua
. espira baixa com 6 ou 7 voltas
. volta corporal ocupa 4/5 da altura total
Tylostoma rochai Ihering, 1907

. concha grande, fusiforme
. abertura expandida na parte anterior
. lábio externo expandido e voltado para trás
. espira com 6 voltas, mais alta que a espécie anterior
Tylostoma mauryae Beurlen, 1964

. concha de porte médio, esguia
. abertura em forma de meia-lua, pouco
expandida na parte anterior
. espira elevada, com 6 voltasvolta corporal globosa
Figura 52 - Características dos morfotipos atribuídos ao gênero Tylostoma.

108

(Figura 53a-c)
Tylostoma brasilianum Maury, 1925 - p. 504-507, 532-533, est. 23, fig. 6.

Tylostoma crandalli - Maury, 1925, p. 533-535, est. 23, fig. 4.
Tylostoma cf. crandalli - Maury, 1925, p. 540-541, est. 23, fig. 5.
Tylostoma brasilianum - Maury, 1934a, p. 140-141.
Tylostoma brasilianum - Maury, 1936, p. 196-199, est. 17, fig. 1.
Tylostoma brasilianum - Beurlen, 1964a, p. 118-120, est. 14, fig. 91.
Tylostoma crandalli - Beurlen, 1964a, p. 117-118, est. 13, fig. 88.
Tylostoma brasilianum - Penna, 1964, p. 77, est. 1, fig. 1-2.
Tylostoma crandalli - Penna, 1964, p. 77-78, est. 1, fig. 3.
Tylostoma brasilianum - Beurlen, 1967, p. 142-143.
Diagnose: Concha globosa, espira baixa, abertura em forma de meia-lua, expandida na

parte anterior; voltas enroladas formando uma espiral perfeita.
Descrição: Concha grande, globosa, paredes delgadas; com cinco a seis voltas quando
completa; flancos das voltas abaulados; espira baixa, ângulo da espira com 100°, volta
corporal ocupando 4/5 da altura total; abertura estreita em forma de meia-lua, mais larga
na parte anterior e com eixo longitudinal bem oblíquo; o enrolamento da última volta faz
o
um ângulo de 20 com a volta antecedente. Vista do ápice é uma espiral perfeita, com a
última volta em direção à parte posterior (MAURY, 1925).
Material-tipo: Lectótipo: DGM 1005-I, paralectótipos: DGM 1.006-I a 1.008-I, aqui
designados.
Localidade-tipo: Fazenda Canudos, 15 km a sudoeste da cidade de Mossoró, RN.
Material estudado: Dezenas de exemplares desse gênero estão depositados na coleção
do MCTer. Grande parte foi coletada por Roderic Crandall e L.P. Sigaud, durante uma
expedição organizada pela Inspetoria de Obras Contra as Secas, em 1910.
Dimensões (em mm):

N°° DMA DME A AV AE IS
DGM 1.005-I 100 88 100 84 16 32°
DGM 2.065-I 87 81 85 77 8 20°
DGM 6.850-I 9 5,5 135 112 3
DGM 6.854-I 115 65 150 117
DMA = diâmetro maior A = altura total

DME = diâmetro menor AV = altura da volta corporal
AE = altura da espira IS = inclinação sutural
1cm
b c
Figura 53 - Tylostoma brasilianum. a) Aspecto do enrolamento das

conchas. b) DGM 1.005 - I. Holótipo. c) DGM 1.009 - I. Exemplar
utilizado como holótipo de Tylostoma crandalli.
110
Observações: Alguns moldes internos sugerem que a concha era perfurada, mas a
cavidade observada na base pode corresponder ao espaço ocupado anteriormente pela
columela. Não observamos também os sulcos formados em decorrência do
espessamento do lábio externo, considerado como caráter diagnóstico por CALLAPEZ &
FERREIRA SOARES (1991).
Organizamos as conchas em seqüência, formando uma série que se iniciava por
uma não deformada, passando por vários estágios de deformação. Verificamos que
Tylostoma brasilianum é sinônima de Tylostoma crandalli, pois os aspectos morfológicos
utilizados na caracterização dessa última espécie são resultados de alterações de ordem
tafonômica. A figura 53c mostra o exemplar que foi designado como holótipo da espécie
Tylostoma crandalli.
Ocorrências: Muitos dos exemplares atribuídos a Tylostoma brasiliensis, tanto na
literatura como nas coleções, são pertencentes a vários morfotipos. São moldes internos,
deformados, que apresentam semelhanças quanto ao aspecto geral, mas apresentam
variações na forma da volta corporal ou na altura da espira. De modo que não foram
utilizadas as informações obtidas na literatura para mostrar a ocorrência desta espécie.

(Figura 54)
Tylostoma rochai Ihering, 1907 - p. 40, fig. texto 2.

Tylostoma cf. whitei - Maury, 1925, p. 498-499.
Tylostoma rochai - Maury, 1934a, p. 141-142.
Tylostoma rochai - Beurlen, 1967, p. 142.
Diagnose: Concha delgada, espira alta, com cerca de seis voltas, flancos das voltas
pouco abaulados; ângulo apical em torno de 100°; volta corporal ocupando 3/4 da altura
total.
Descrição: A espira é relativamente grande, com voltas numerosas, pouco altas, em
número de seis. O topo tem um corte com diâmetro de 10 mm de modo que a parte que
falta da espira corresponde a umas três voltas. As voltas são lisas aproximadamente
planas, a superfície externa inclina ligeiramente do alto em direção à base e para fora. A
sutura é profundamente canaliculada (IHERING, 1907).
Localidade-tipo: Não especificada. O autor relatou apenas que recebeu um exemplar
proveniente do Rio Grande do Norte das mãos de Francisco Rocha.
Material-tipo: Não designado no trabalho de IHERING (1907).
5 cm
Figura 54 - Tylostoma rochai Ihering,

1907 (MCT 6.856 - I).
1 cm 1 cm
a b
Figura 55 - Tylostoma mauryae Beurlen, 1964. Lectótipo: DG - CTG 877.

a) Lado da abertura. b) Lado dorsal.
112
Material estudado: MCT 6.856-I, MCT 6.860-I, MCT 6.864-I.

Ocorrências: Santana; arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; Est. Rod. Upanema-Gov. Dix-
Sept Rosado e Serra do Gado, perto do rio Açu, RN.
Observações: Segundo BEURLEN (1964a), essa espécie é rara. Ele encontrou seis
exemplares e foram identificados mais três, na coleção do MCTer. A espécie tem o
mesmo contorno de Tylostoma ovatum Sharpe, 1849 do Cenomaniano Superior de
Portugal, diferindo somente quanto ao tamanho. Um dos indivíduos de Tylostoma rochai
alcançou 116 mm, enquanto Tylostoma ovatum tem em média 80 mm.
Dimensões (em mm):

N°° DMA DME A AV AE IS
DGM 6.856-I 96 76 116 99 27 27°
DGM 6.860-I 68 59 81 68 31 30°
DMA = diâmetro maior A = altura total

DME = diâmetro menor AV = altura da volta corporal
AE = altura da espira IS = inclinação sutural
Tylostoma mauryae Beurlen, 1964

(Figura 55a-b)
Tylostoma mauryae Beurlen, 1964a - p. 122-123, est.14, fig. 92.
Diagnose: Concha delgada, esguia, com cerca de seis voltas, flancos das voltas
o
levemente abaulados; ângulo apical com 70 ; volta corporal ocupando 2/3 da altura total.
Descrição: Concha delgada, esguia, espira elevada, com cerca de seis voltas
relativamente altas com suturas rasas e distintas; flanco da volta corporal abaulado;
abertura ovóide, expandida na parte anterior e na parte posterior levemente recurvada
parta trás; eixo longitudinal pouco oblíquo.
Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 877, paralectótipos: DG-CTG 5694 (cinco exemplares),
aqui designados.
Localidade-tipo: Estrada Rodoviária de Upanema para Governador Dix-Sept Rosado,
mun. de Upanema, RN.
Observações: O tipo mede 74 mm de altura, 43 mm na maior largura, altura da volta
corporal 37 mm. Em todos os seis exemplares estudados, a parte terminal da abertura
está quebrada cerca de 30 mm e restou uma marca mostrando que o lábio externo
voltava-se para trás ao se prender no flanco da volta.
113
Esta espécie tem o mesmo contorno de Tylostoma torrubiae Sharpe, 1849 do

Cenomaniano Superior de Portugal, mas os exemplares da Formação Jandaíra
apresentam o dobro do tamanho.
10.6 FAMÍLIA NERINEIDAE

Os representantes da família Nerineidae foram componentes importantes nas
comunidades de águas carbonáticas rasas, durante o Mesozóico. Surgiram no Jurássico
e extinguiram-se ao final do Cretáceo, vivendo durante esse tempo nos limites do
Domínio Tetiano.
Segundo SOHL (1987), no início do Cretáceo, todas as superfamílias de
gastrópodos tetianos que haviam surgido no Jurássico sofreram grande declínio, mas o
comportamento da superfamília Nerineoidea foi inverso, continuaram com grande
diversidade de espécies e ampla distribuição geográfica, como mostra o diagrama da
figura 56a. Alcançaram seu apogeu no Cenomaniano, declinando bruscamente após esse
tempo, até sua extinção no final do período. Mesmo com a diminuição da diversidade
ocorrida após o Cenomaniano, ainda continuaram abundantes, deixando muitos fósseis
no registro geológico.
Esses gastrópodos caracterizavam-se por possuir uma concha turriculada, com
espira alta, numerosas voltas e principalmente, pela presença de dobras na parte interna,
tanto nos lábios como na columela. Essas dobras, às vezes eram tão espessas que o
espaço para o corpo do animal ficava muito reduzido (Figura 56b-e). Inicialmente
acreditava-se que essas características estivessem ligadas a um mecanismo de defesa,
relacionado ao grande aumento dos carnívoros predadores, já que vários gastrópodos
desenvolveram nódulos, espinhos e outros recursos com esse objetivo. Como essas
características já estavam presentes nos nerineóideos do Jurássico, descartou-se essa
hipótese de defesa, e em estudos mais recentes atribuiu-se a um sistema complexo da
glândula digestiva e da gônada do animal.
Sistematicamente, o grupo possui posição incerta. Algumas características
apontam para um Euthineura evoluído, enquanto outras, para um Streptoneura. Por
serem extintos e sem similares atuais, o seu estudo torna-se ainda mais difícil.
KOUYOUMONTZAKIS (1989), organizou uma chave de classificação para este grupo
com base no número e na posição das dobras das voltas internas, reunindo todos os
gêneros na família Nerineidae sensu latu (Figura 57).
MAASTRICHTIANO
CAMPANIANO
SANTONIANO
CONIACIANO
TURONIANO
CENOMANIANO
ALBIANO
APTIANO
BARREMIANO
HAUTERIVIANO
VALANGINIANO
BERRIASIANO
40 30 20 10 0 10 20 30 40 50
a
a Ângulo apical
Sutura
Altura
b c
Selenizona
Dobra parietal
Dobra labial
Dobra parietal
Dobra columelar
Dobra labial
Dobra columelar Diâmetro máximo
d e
Figura 56 - a) Diagrama mostrando o desenvolvimento da superfamília

Nerineoidea durante o Cretáceo. (Modificado de SOHL, 1987). b, c, e
d) - Aspecto da parte interna das voltas após o espessamento da
parede da concha pelas dobras (Segundo KNIGHT et al.,1960). e)
Características morfológicas da concha dos nerineídeos (Segundo
KOUYOUMONTZAKIS, 1989).
Esquema Gênero Características
Aptyxiella · Sem dobras
0
· 1 columelar
1a
Cryptoplocus · 1 parietal
1b
Oligoptyxis · 1 columelar + 1 parietal

2a
Nerinea · 1 columelar + 1 parietal + 1 columelar

secundária
2a+1
· 1 columelar + 1 labial
2b
Diozoptyxis · 1 columelar + 1 labial + 1 columelar

secundária
2b+1
Plesioptygmatis · 1 columelar + 1 labial +

1 parieto-columelar secundária
2b+2
Nerinella · 1 columelar + 1 labial +1 parietal

3
Polyptyxis · 1 columelar + 1 labial +1 parietal +

1 columelar secundária
3+1
Neoptyxis · 1 columelar + 1 labial + 1 parietal

1 columelar secundária + 1 labial
3+1
secundária
Multiptyxis · 1 columelar + 1 labial + 1 parietal
1 labial secundária
3+2a
Plesioplocus · 1 columelar + 1 labial +1 parietal

2 columelares secundárias
3+2
região parietal
columela lábio
base
Figura 57 - Chave de classificação de Nerineidae sensu latu, organizada por

KOUYOUMONTZAKIS (1989).
116
10.6.1 Representantes da família Nerineidae na Formação Jandaíra

Os nerineídeos se destacam nos calcários da Formação Jandaíra, tanto em
número de espécies como em quantidade de indivíduos preservados. Foram muito
abundantes e são encontrados formando bancos, onde predomina apenas uma espécie.
Nesses bancos as conchas estão arranjadas caoticamente, mostrando que houve um
tempo de exposição antes do soterramento. São freqüentes nos sedimentos mais antigos
da formação.
De um modo geral, a preservação não é boa, mas em alguns exemplares pode-se
observar a ornamentação da concha e as dobras internas, características da família.
Muitas vezes estão deformados e em determinados locais, a concha foi completamente
substituída por calcita como é o caso dos exemplares da região de Limoeiro, no Ceará, e
apenas as características externas se conservaram.
Na figura 58 organizamos uma tabela com as principais características de cada
espécie e a classificação dentro do grupo de KOUYOUMONTZAKIS (1989).
Uma ocorrência de fósseis dessa família foi registrada na localidade de Ponta
Grossa, Cenomaniano da Bacia de São Luís. Trata-se da espécie Nerinea
pontagrossensis, descrita por OLIVEIRA (1958), que segundo BEURLEN (1964a)
assemelha-se a Diozoptyxis biplicata. A ausência de representantes dessa família em
outras formações do Cretáceo do Nordeste do Brasil pode ser atribuída aos diferentes
ambientes de deposição, já que os nerineídeos são característicos de ecossistemas
lagunares.
Não foram consideradas as espécies identificadas por BEURLEN (1964a) como
Nerinea (Aphanoptyxis) mauryae e nem os exemplares usados por ele na identificação de
Ptygmatis baixadoleitensis. As condições de preservação não permitiram o estudo do
material.

Subordem HETEROSTROPHA Fischer, 1885
Superfamília NERINEOIDEA Zittel, 1873
Família NERINEIDAE Zittel, 1873
Corte da volta Forma da espira Espécie Classificação
Diozoptyxis biplicata 2b + 1
Diozoptyxis baixadoleitensis 2b + 1
Diozoptyxis sp.
Nerinea brasiliana 2a + 1
Nerinea coutinhoi 2a + 1
Nerinea sp.
Plesioptygmatis upanemensis 2b + 2
Plesioptygmatis mossoroensis 2b + 2
Plesioptygmatis rosadoi 2b+ 2
Plesioptygmatis sp. a 2b + 2
Figura 58 - Principais características das espécies de Nerineidae da Formação

Jandaíra, com base na classificação de KOUYOUMONTZAKIS (1989).
118
Gênero Diozoptyxis Cossmann, 1896
Diozoptyxis baixadoleitensis (Maury, 1934)

(Figura 59a)
Nerinea (Ptygmatis) baixadoleitensis Maury, 1934a - p. 147-148, est. 13, fig. 1.

Nerinea (Ptygmatis) riograndensis Maury, 1934a, p. 148-149, est. 13, fig. 2.
Diagnose: Concha pequena, forma cônica, ângulo apical com 35°, molde interno
apresentando um sulco profundo na parte mediana da voltas.
Descrição: Concha pequena, forma cônica; ângulo apical com 35°, sutura linear, molde
interno apresentando um sulco profundo na parte mediana da voltas, dividindo-a em duas
partes iguais, ornamentação externa desconhecida, dobra parietal bem desenvolvida e
duas dobras columelares (MAURY, 1934a).
Loalidade-tipo: Baixa do Leite, RN.
Dimensões: Molde interno com 12 mm de altura, 5 mm de espessura.
Observações: Os fósseis atribuídos por BEURLEN (1964a) a Ptygmatis baixadoleitensis,
não foram coletados na localidade-tipo de MAURY (1934a), sendo provenientes de
Ipanguaçu e arredores de Gov. Dix-Sept Rosado (DG-CTG 803). Estão mal preservados
e não apresentam características que possam definir a espécie. O exemplar de Ptygmatis
baixadoleitensis secionado por BEURLEN (1964a) para análise da cavidade da volta não
foi examinado, impossibilitando uma classificação segura. O exemplar descrito por MAURY
(1934a) como Nerinea (Ptygmatis) riograndensis (Figura 59b) foi colocado em sinonímia,
pois provém da mesma localidade e não apresenta diferenças morfológicas.
Diozoptyxis biplicata (Beurlen, 1964)

(Figura 59c)
Nerinea biplicata Beurlen, 1964a, p. 91-93, est. 10, fig. 71.

Nerinea biplicata - Beurlen, 1967, p. 138.
Diagnose: Concha grande, turriculada, faixa espiral crenulada nas bordas proximal e
distal da volta, estrias de crescimento pronunciadas, sutura distinta entre as elevações
espirais.
Descrição: Concha grande, esguia, turriculada, cilíndrica, ângulo da espira com menos de
10°; base da volta projeta-se para fora formando uma concavidade leve na parte mediana
do flanco, nas formas jovens ocorrem quatro fileiras de nódulos, igualmente espaçados
a b
c d
Figura 59 - a) Diozoptyxis baixadoleitensis. b) Nerinea (Ptygmatis)
riograndensis. Ambas figuradas por MAURY (1934a). c) Diozoptyxis
biplicata (Beurlen, 1964) (DG - CTG 811). d) Diozoptyxis sp. (DG - CTG
856 - I).
a b
Figura 60 - a) Nerinea coutinhoi Maury, 1934 (DGM 6.871 - I). Nerinea

sp. a (MCT 6.913 - I).
120
entre si, que nas formas adultas resultam apenas em uma leve crenulação nos bordos da
volta, formando dois cordões próximos aos bordo da volta; sutura distinta, pouco
escavada, localizada entre esses cordões espirais; estrias de crescimento bem
pronunciadas, reforçadas sobre os cordões espirais.
Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 811.
Localidade-tipo: Mutamba do Arisco, vale do rio Açu, RN.
Material estudado: DG-CTG 819 e DG-CTG 5695.
Dimensões: Lectótipo: 55 mm de altura, 30 mm de largura.
Ocorrências: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado; Ipanguaçu e Buraco
d’Água, RN.
Diozoptyxis sp.
(Figura 59d)
Campanile (?) sp. indet. - Beurlen, 1964a, p. 88-89, est. 10, fig. 67.
Diozoptyxis sp. - Beurlen, 1967, p. 139.
Descrição: Concha grande, espira turriculada, ângulo apical com 20°, voltas baixas; flanco
da espira quase plano, com suturas distintas e rasas; nas bordas proximal e distal
possuem duas elevações com tubérculos nítidos, baixos e arredondados.
Material estudado: DG-CTG 856 (2 exemplares).
Ocorrência: Fazenda Independência, mun. Upanema, RN.
Observações: Segundo BEURLEN (1967), assemelha-se à espécie Campanile sp., do
Turoniano de Gabão, que também deve pertencer a este gênero.
Gênero Nerinea Deshayes, 1827
Nerinea brasiliana Maury, 1925

(Figura 61a-d)
Nerinea (Gonzagia) brasiliana Maury, 1925 - p. 542-545, est. 22, fig. 1, 9.

Nerinea (Gonzagia) brasiliana - Maury, 1936, p. 214-215.
Nerinea (Gonzagia) brasiliana - Beurlen, 1964a, p. 97-98, est. 11, fig. 75.
Nerinea (Gonzagia) brasiliana - Beurlen, 1967, p. 139.
Diagnose: Concha turriculada, delgada, com cerca de 18 voltas; flanco das voltas
côncavos, abaulados na parte distal; sutura linear escavada; uma fileira de nódulos bem
suaves na parte mais proximal da volta; três dobras columelares.
a b
c d
Figura 61 - Nerinea brasiliana Maury, 1925. a) Banco com o predomínio

dessa espécie. b) Lectótipo (DGM 979-I). c) Exemplar com as dobras
columelares (DGM 980-I). d) Exemplar seccionado mostrando a concha
recristalizada e o aspecto interno das voltas (DGM 3.726-I).
122
Descrição: Concha turriculada, muito comprida, com cerca de 18 voltas; ângulo apical
com 12°; voltas apresentando a parte proximal côncava e a parte distal bem arredondada,
dando às voltas um aspecto côncavo no meio e arredondado próximo à sutura; as voltas
são ornamentadas com uma fileira de nódulos muito fracos, na parte proximal; linhas de
crescimento quase verticais na parte proximal, e voltadas para trás na parte distal; três
dobras columelares, finas e eqüidistantes, características do gênero (MAURY, 1925).
Localidade-tipo: Rio Açu, perto de Pendência.
Material-tipo: Lectótipo: DGM 979-I, paralectótipo: DGM 980-I. Aqui designados.
Dimensões do lectótipo: 131 mm de comprimento, 24 mm de largura e 23 mm de altura
da volta corporal.
Ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; km 73 da E.F.Mossoró-Gov. Dix-Sept
Rosado; arredores de Upanema, RN.
Observações: As dobras columelares podem ser observadas no exemplar DGM 980-I
(Figura 61c). Um corte no sentido longitudinal do exemplar DGM 3.726-I mostra a
sinuosidade das cavidades da parte interna das voltas em decorrência das dobras
columelares (Figura 61d).
Nerinea coutinhoi Maury, 1934

(Figura 60a)
Nerinea (Plesioptygmatis) coutinhoi Maury, 1934a - p. 146-147, est. 13, fig. 4-5.
Nerinea (Gonzagia) coutinhoi - Beurlen, 1964a, p. 98, est. 11, fig. 74.
Nerinea (Gonzagia) coutinhoi - Beurlen, 1967, p. 139.
Nerinea (Gonzagia) coutinhoi - Beurlen, 1967, p. 139.
Diagnose: Espira turriculada, voltas baixas, concavidade muito acentuada na parte

mediana da volta, base plana, projetada para fora, borda proximal destacada, duas
dobras columelares e uma parietal.
Descrição: Espira turriculada, moderadamente esguia, ângulo da espira em torno de 15°;
voltas baixas, onde a altura é metade da largura; no molde interno as voltas apresentam-
se muito côncavas na parte média; com o flanco do bordo proximal mais elevado,
destacando-se da base plana, dando um aspecto de parafuso à concha; inclinação
sutural de 15°. Apresentam três dobras, duas columelares e uma terceira parietal, situada
logo depois das duas anteriores; as primeiras formam duas espirais continuas que
envolvem a columela e a terceira estava localizada na parte superior do lábio interno
(MAURY, 1925).
123
Material tipo: Síntipos AMNH 24126 (2 exemplares).

Localidade-tipo: Km 73 da E. F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Material estudado: DG-CTG 5696; DGM 6.871-I (4 exemplares), o maior com 7 voltas
preservadas, cujas medidas são: 67 mm de altura, 29 mm de largura e a maior volta tem
16 mm de altura.
Observações: Não se conhece a ornamentação externa da concha, pois só foram
encontrados moldes internos. Segundo BEURLEN (1964a) é uma espécie comum, mas
ocorre isoladamente e não em bancos, como Nerinea brasiliana.
Ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; arredores da cidade de Upanema, RN.
Nerinea sp. a
(Figura 60b)
Diagnose: Concha cirtoconóide, de porte grande, selenizona paralela à linha de sutura,

estrias de crescimento fortes, um pouco inclinadas em relação ao eixo, voltas altas.
Descrição: Concha cirtoconóide, de porte grande; primeiras seis voltas aumentando
rapidamente de tamanho, com ângulo espiral de 35°, a partir da sétima volta o ângulo
passa a ter 10°, dando à concha um aspecto mais esguio, selenizona na parte distal da
volta, formando uma discreta linha paralela à sutura, estrias de crescimento nítidas,
inclinadas levemente em relação ao eixo da volta; abertura e corte das voltas
desconhecidos,
Material estudado: MCT 6.913-I e 6.914-I (2 exemplares).
Ocorrência: Pedreira Carbomil Química, mun. de Limoeiro do Norte, CE (LI-01).
Dimensões: MCT 6.913-I, exemplar com 12 voltas: 61 mm de altura, 18 mm de largura, e
11 de altura da volta. Um exemplar incompleto, apresenta 21 mm de largura, mostrando
que a concha atingia tamanhos maiores do que o do exemplar MCT 6.913-I.
Observações: Os fósseis estão totalmente recristalizados. A abertura não se preservou e
a parte interna foi destruída, perdendo-se assim os caracteres diagnósticos da cavidade
das voltas.
124
Gênero Plesioptygmatis Böse, 1906
Plesioptygmatis mossoroensis (Beurlen, 1964)

(Figura 62a)
Nerinea mossoroensis Beurlen, 1964a - p. 93-94, est. 10, fig. 70.

Plesioptygmatis mossoroensis - Beurlen, 1967, p. 139.
Diagnose: Concha turriculada, com flancos das voltas bem côncavos, elevações
contínuas próximas aos bordos de duas voltas consecutivas, cavidade interna da volta
com quatro dobras.
Descrição: Concha turriculada, de pequeno a médio porte; flancos das voltas bem
côncavos, com uma elevação contínua do bordo distal e proximal, sutura fica no alto
dessas duas elevações; quatro dobras na parte interna da volta, uma labial, uma parietal
e duas columelares.
Localidade-tipo: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 814, paralectótipo: DG-CTG 5697. Aqui designados.
Material estudado: DG-CTG 5698 (quatro exemplares).
Dimensões: Maior fragmento, com três voltas: 24 mm de altura, 13 mm de largura, altura
da volta com 9 mm.
Observações: Externamente, a concha se assemelha a Nerinea brasiliana, mas em corte
longitudinal pode-se constatar a ausência de dobras columelares. O contorno da cavidade
da volta é diferente.
Ocorrência: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Plesioptygmatis rosadoi (Beurlen, 1964)

(Figura 62b)
Nerinea rosadoi Beurlen, 1964a - p. 94-95, est. 10, fig. 72.

Ptygmatis rosadoi - Beurlen, 1967, p. 138.
Diagnose: Concha turriculada, voltas com leve sinuosidade, selenizona junto à sutura,
voltas altas, sem ornamentação externa, cavidade das voltas alongada, com quatro
dobras, espaço ocupado pelo corpo do animal reduzido.
Descrição: Concha turriculada, de porte médio, ângulo espiral menor que 10°, flancos das
voltas com leve sinuosidade, selenizona, formando uma discreta elevação espiral junto à
sutura, altura das voltas com 0,6 do diâmetro, ângulo sutural de 15°, sem ornamentação
externa, columela espessa, corte transversal da volta alongado, com uma dobra labial,
a b
c d
Figura 62 - a) Plesioptygmatis mossoroensis (Beurlen,1964)(DG - CTG 814.

b) Plesioptygmatis rosadoi (Beurlen,1964) (DG-CTG 822). c)
Plesioptygmatis upanemensis (Beurlen, 1964)(MCT 6871). d)
Plesioptygmatis sp. a (DG - CTG 804).
126
duas dobras columelares e uma dobra parietal. Molde interno com um sulco no meio da
volta, dividindo-a em duas.
Localidade-tipo: Estreito, no vale do rio Açu, RN.
Material tipo: Lectótipo: DG-CTG 822, paralectótipo: DG-CTG 5699. Aqui designados.
Dimensões: Lectótipo (com seis voltas): 38 mm de altura, 12 mm de largura, 8 mm de
altura da volta. Paralectótipo (com seis voltas): 41 mm de altura, 16 mm de largura, 11
mm de altura da volta.
Plesioptygmatis upanemensis (Beurlen, 1964)

(Figura 62c)
Nerinea upanemensis Beurlen, 1964a, p. 95-97, est. 10, fig. 73.

Nerinea upanemensis Beurlen, 1967 - p. 137.
Diagnose: Concha de porte médio, trocóide, ângulo espiral de 40°, molde interno com
concavidade acentuada no flanco das voltas, apresentando uma linha média escavada
bem no meio da volta.
Descrição: Concha de porte médio, forma trocóide, ângulo espiral de 40°; molde interno
com uma linha média escavada no meio da volta, decorrente de uma dobra palatal,
deixando o flanco das voltas com uma concavidade acentuada; columela espessa, o
contorno do interior da volta é ovalado, com três dobras, uma labial e duas columelares.
Observações: São desconhecidas as características da ornamentação externa.
Reconhece-se esse morfotipo pela presença da linha escavada no meio da volta do
molde interno, que parece dividir a volta em duas. Todo o material está muito mal
preservado.
Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 808, paralectótipo: DG-CTG 823. Aqui designado.
Localidade-tipo: Est. Rod. Upanema-Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Material estudado: DG-CTG 808, DG-CTG 823, DG-CTG 5701; MCT 6.871-I.
Ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
Dimensões: Maior fragmento, com três voltas: 35 mm de altura, 24 mm de largura, 10 mm
de altura da volta.
(Figura 62d)
Ptygmatis riograndensis - Beurlen, 1964a, p. 100-103, est. 11, fig. 77.

Ptygmatis riograndensis - Beurlen, 1967, p. 138.
127
Diagnose: Concha turriculada, ângulo espiral com 25°, flanco das voltas levemente
deprimido no primeiro terço, três dobras columelares e uma dobra parietal.
Descrição: Concha turriculada, ângulo espiral com 25°, flanco das voltas com leve
depressão no primeiro terço, formando uma pequena elevação espiral próximo ao bordo
da volta; molde interno apresenta um sulco raso que divide a volta em duas; o corte das
voltas é rombóide, arredondado, muito oblíquo, uma dobra columelar e uma parietal bem
pronunciadas, que parecem dividir a cavidade em duas, mais duas dobras ocorrem, uma
columelar e a outra labial, mais suaves.
Material estudado: DG-CTG 804, DG-CTG 5702 e DG-CTG 5703.
Dimensões: DG-CTG 5702: 45 mm de altura, 12 mm de largura, altura da volta 4 mm.
Ocorrências: Ipanguaçu e arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN
Observações: Estes exemplares foram considerados por BEURLEN (1964a) como
pertencentes à espécie descrita por MAURY (1934) como Nerinea (Ptygmatis)
riograndensis, reclassificada neste trabalho como Diozoptyxis baixadoleitensis. O ângulo
apical mais agudo, a forma turriculada da concha e o sulco profundo na parte mediana da
voltas diferenciam estes fósseis da espécie citada.
10.7 GÊNERO TROCHACTAEON Meek, 1863

Trochactaeon e Actaeonella foram dois gêneros da superfamília Actaeonelloidea,
que surgiram no Barremiano e desapareceram no final do Maastrichtiano. Eram
cosmopolitas e viveram dentro dos limites do Domínio Tetiano. Apesar da curta história
geológica da família, foram registradas 200 espécies, demonstrando que foi um grupo
bem sucedido nas águas tropicais do Mar de Tétis. Na Formação Jandaíra ocorrem
apenas representantes do gênero Trochactaeon.
Segundo SOHL & KOLLMANN (1985), os representantes do gênero Trochactaeon
habitavam águas rasas e bem agitadas, possuíam hábito epifaunal e alimentavam-se de
detritos orgânicos, como todos os representantes atuais da ordem Cephalaspidea. O
hábito epifaunal foi atribuído aos Trochactaeon pelo fato de suas conchas apresentarem
polimorfismo. Estudos demonstraram que são mínimas as alterações de salinidade e
temperatura abaixo da interface sedimento-água, e não interferem na estabilidade
ambiental, portanto os indivíduos que têm hábito infaunal em geral são isomórficos. Outra
característica do gênero é a reabsorção das paredes internas da concha, mas não foi
observada nos exemplares estudados.
128
Os substratos preferenciais do gênero Trochactaeon foram as lamas calcárias,

como as que ocorriam na fácies de planície de maré da Formação Jandaíra. Suportavam
variações de temperatura, pois algumas espécies foram registradas tanto em
associações típicas de águas quentes, na região caribeana, como também em águas
mais frias, próximos dos limites meridional e setentrional do Domínio Tetiano.
10.7.1 O gênero Trochactaeon na Formação Jandaíra

Os representantes desse gênero são comuns na formação e ocorrem nos
sedimentos depositados após a transgressão marinha do Turoniano inferior (BEURLEN,
1964a, 1967).
Foram reconhecidos quatro morfotipos deste gênero, cujas conchas podem ser
identificadas por serem parcialmente involutas. As duas espécies mais abundantes são
Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burckhardti (Böse) e Trochactaeon elongatus
Beurlen, 1964, mas outras duas formas também são encontradas: Trochactaeon silvai
Maury, 1925 e uma nova forma, aqui denominada de Trochactaeon sp. a. Na figura 63
estão as características morfológicas utilizadas para a descrição das conchas e na figura
64, os morfotipos atribuídos ao gênero Trochactaeon na Formação Jandaíra.
Subclasse EUTHYNEURA Spengel, 1881

Superordem OPISTHOBRANCHIA Milne-Edwards, 1843
Ordem CEPHALASPIDEA Fischer, 1883
Superfamília ACTEONELLOIDEA d’Orbigny, 1842
Familia TROCHACTEONIDAE Akopyan, 1963
Gênero Trochactaeon Meek, 1863
Espécie-tipo: Actaeonella renauxiana d’Orbigny.

Diagnose original: Concha alongada, oval a subcilíndrica, moderadamente espessa;
maior largura da volta corporal na porção média da concha; espira com menos da metade
da altura total da concha, com perfil de levemente côncavo a convexo; abertura alongada,
alargando-se na parte anterior e na parte posterior apresenta um sinus; lábio interno com
callous; columela em geral com 3 dobras proeminentes, podendo apresentar-se também
com duas ou quatro; lábio externo liso ou com uma dobra formando uma saliência.
1
1 - sinus posterior ou anal
2 2 - lábio interno com inductura

3 / 4 - dobras columelares
5 - lábio columelar com inductura
3
4
5
Figura 63 - Caracteres morfológicos das conchas do gênero

Trochactaeon.
a b
c d
Figura 64 - Esquema das espécies de Trochactaeon da

Formação Jandaíra. a) Trochactaeon burkhardti (Böse,
1923). b) Trochactaeon elongatus (Beurlen, 1964). c)
Trochactaeon silvai (Maury, 1925). d) Trochactaeon sp.a.
130
Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti (Böse, 1923)
(Figura 65a-d)
Actaeonella lucianoi Maury, 1930, p. 256-259, est. 10, fig. 1-2, 6.

Actaeonella pompei Maury, 1930, p. 258-261, est. 10, fig. 7.
Actaeonella tamandarensis Maury, 1930, p. 260-263, est. 10, fig. 3.
Actaeonella cf. silvai Maury, 1930, p. 262-265.
Trochactaeon tinocoi Beurlen, 1964a, p. 131-132, est. 15, fig. 100-101, est. 14, fig. 102-103.
Trochactaeon tinocoi - Beurlen, 1967, p. 145
Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti Sohl & Kollmann, 1985, p. 58-59, est. 12, fig. 7-13;
est., 13, fig. 7-9 (Com sinonímia completa até a data).
Diagnose: Volta corporal fortemente inflada no quarto superior, parte inferior afilada,
columela curta, fraca elevação na parte inferior lábio interno.
Descrição: Conchas grandes, ovais, diâmetro máximo de 46 a 58 % da altura total; 6 a 7
voltas, altura da espira variável; volta corporal com 80 a 92 % da altura total, fortemente
inflada no quarto superior; abertura estreita, proporcionalmente extensa; columela com
1/3 da altura da abertura; três dobras na base da columela, a primeira é
mais forte e voltada para a parte anterior, as duas outras são mais fracas; forte indutura
no lábio interno, sobre a columela.
Hipótipos: USNM 306076-306080, 306088-306090.
Localidade-tipo: Tenantitlan, perto de Zumpango de Rio, Estado de Guerrero, México.
Observações: Foram SOHL & KOLLMANN (1985) que colocaram as espécies descritas por
MAURY (1930), da Formação Estiva da Bacia do Cabo, como sinônimas desta espécie. Os
fósseis não foram localizados e não puderam ser examinados, mas pelas ilustrações da
autora, aqui reproduzidas na figura 66, indicam ser da mesma espécie da Formação
Jandaíra.
Ocorrências: No Brasil, na Formação Jandaíra: arredores de Gov. Dix-Sept Rosado e km
74 e 75 da E. F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado; Fazenda Olheiros e na Est. Rod.
Upanema - Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Upanema; Mutamba do Arisco, Estreito e
Buraco d’ Água, no vale do rio Açu, RN. Na Bacia do Cabo, Formação Estiva, próximo da
localidade de Tamandaré, mun. de Formoso, Turoniano de Pernambuco.
Segundo SOHL & KOLLMANN (1985), ocorre no México, no Coniaciano (?) e na
Jamaica, no Maastrichtiano.
a
b c d
Figura 65 - Trochactaeon burkhardti. a) Morfotipos da espécie (DGM 6.902a-I;

DGM 6.902b-I; DGM 6.903-I). b) Exemplar de grande porte, com as duas dobras
columelares visíveis (DG - CTG 912). c) Outro exemplar, de menor porte, com
as dobras características (DGM 6.902c - I). d) Exemplar com as voltas da
espira preservadas (DG - CTG 923).
a b c d e
0,7cm 0,6cm 0,5cm 0,6cm 0,5cm
Figura 66 - Fósseis da Bacia do Cabo descritos por MAURY (1930), que

foram considerados como sinônimos de Trochactaeon burkhardti. a / b / c)
Actaeonella lucianoi. d) Actaeonella pompei. e) Actaeonella tamandarensis.
132
Material estudado: DG-CTG 912, 921, 923; DGM 6.902-I, DGM 6.903-I.
Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964

(Figura 67a-b)
Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964a, p. 132-134, est. 16, fig. 104-105.

Trochactaeon elongatus - Beurlen, 1967, p. 145
Diagnose: Concha grande, espira pouco elevada, com seis voltas e 0,2 da altura total da
concha, volta corporal alongada, cilíndrica, abertura estreita, alargada na parte anterior.
Descrição: Concha grande, voltas fracamente enroladas, espira pouco elevada,
relativamente involuta, com seis voltas e 1/5 da altura total da concha, ângulo apical de
90°, volta corporal alongada, cilíndrica, abertura estreita, alargada na parte anterior, com
o eixo longitudinal paralelo ao eixo da espira.
Localidade-tipo: Governador Dix-Sept Rosado, RN.
Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 909, paralectótipo: DG-CTG 925, aqui designados.
Dimensões: Lectótipo: 90 mm de altura, 59 mm de largura da concha, altura da espira 1,9
mm.
Ocorrências: Gangorrinha e Sítio Bonito, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado; Fazenda
Olheiros e Fazenda Conceição, na Est. Rod. Upanema - Mossoró; Mutamba do Arisco,
Estreito e Buraco d’ Água, no vale do rio Açu, RN.
Trochactaeon silvai (Maury, 1925)

(Figura 68a-b)
Actaeonella silvae Maury, 1925, p. 500-501, est. 20, fig. 21

Trochactaeon silvai Beurlen, 1964a, p. 129-131, est. 15, fig. 99.
Trochactaeon elongatus - Beurlen, 1967, p. 145
Diagnose: Concha grande, com seis a sete voltas, fracamente enroladas, espira baixa,
pouco involuta, com 1/5 da altura total da concha.
Descrição: Concha média, voltas fortemente enroladas, aumentando rapidamente de
tamanho, dando à espira um aspecto afilado; volta corporal abaulada próximo à sutura,
afilando em direção à parte anterior; voltas da espira com 1/5 da altura total da concha.
Em corte transversal pode-se notar a espiral perfeita formada pelo forte enrolamento da
concha; três dobras na base da columela.
Localidade-tipo: Santana, RN
a b
Figura 67 - Trochactaeon elongatus (Beurlen, 1964). a) Lectótipo
(DG - CTG 909). b) Corte transversal mostrando o enrolamento das
voltas (DG - CTG 925).
a b
Figura 68 - Trochactaeon silvai (Maury, 1925). a) Morfotipos da espécie

(DGM 6.902-I). b) Corte transversal mostrando o enrolamento das voltas
(DG - CTG 911).
a b
Figura 69 - Trochactaeon sp. a. a) DGM 6.863a - I e DGM 6.863b - I.

b) Aspecto interno das voltas (DGM 6.863c - I).
133
Material-tipo: Holótipo: DGM 1.018-I.

Material estudado: DG-CTG 911, 914 e 924; DGM 6.856-I, 6902-I.
Figura 67 / 68 / 69
Ocorrências: Km 74 e 75 da E.F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-
Sept Rosado; Est. Rod. Upanema - Mossoró, Mutamba do Arisco, no vale do rio Açu, RN.
Dimensões: Exemplar jovem completo: 38 mm de altura, 24 mm de largura, altura da
espira com 10 mm. O maior exemplar está fragmentado, apresentando somente a espira,
que mede 31 mm de altura da espira. Pela relação da espira com a altura total da concha,
calculamos que esse indivíduo tenha alcançado 117 mm de comprimento.
Trochactaeon sp. a
(Figura 69)
Diagnose: Concha pequena, baixa, globosa a ovalada, quatro voltas, abertura estreita,
mais expandida na parte anterior.
Descrição: Concha pequena, baixa, quatro voltas fracamente enroladas; volta corporal
abaulada próximo à sutura, afilando levemente em direção à parte anterior, dando à
concha um contorno ovalado; voltas da espira com 1/4 da altura total da concha; columela
curta; abertura estreita, mais expandida na parte anterior, paralela ao flanco da volta.
Dimensões: Exemplar completo: 31 mm de altura, 11 mm de largura, altura da espira com
8 mm.
Localidade-tipo: Gov. Dix-Sept Rosado, RN
Material estudado: DGM 6.863-I, DGM 6.915-I e DGM 6.916-I (2 exemplares).
Ocorrências: Km 74 e 75 da E.F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-
Sept Rosado; Est. Rod. Upanema - Mossoró, Mutamba do Arisco, no vale do rio Açu, RN.
134
11. SEQÜÊNCIA ESTRATIGRÁFICA E ASSOCIAÇÕES FOSSILÍFERAS DA

FORMAÇÃO JANDAÍRA
O estudo da seqüência estratigráfica foi feito a partir da identificação dos eventos

biológicos e sedimentológicos, referenciados pelas mudanças relativas do nível do mar,
dentro do intervalo de tempo Turoniano inferior / Campaniano superior.
Estratigrafia de seqüências
A Estratigrafia de Seqüências possibilita a visão do todo na análise de bacias
sedimentares, conciliando num só arcabouço as informações advindas de diversos
campos da geologia sedimentar, tais como a sedimentologia, a bioestratigrafia a
paleogeografia, entre outros. Permite agregar no mesmo arcabouço informações
provenientes de diferentes fontes de dados geológicos, como descrição litológica,
informações paleontológicas, seções sísmicas, ou seja, diferentes visões de cada uma
das especialidades da geologia sedimentar, mas observadas de forma integrada
(SEVERIANO RIBEIRO, 2001).
Segundo DELLA FÁVERA (2001), a Estratigrafia de Seqüências fundamenta-se no
estudo das relações entre rochas sedimentares geneticamente relacionadas, delimitadas
por superfícies de erosão, não deposição ou concordâncias relativas, em um determinado
intervalo de tempo. Considera-se como unidade, uma seqüência delimitada por
discordâncias e marcadas por eventos físicos, químicos e biológicos. Os princípios da
estratigrafia de seqüências apresentam estreita relação com as variações do nível do mar
e a sedimentação das margens continentais.
Eventos biológicos ou bioeventos

Os eventos biológicos ou bioeventos resultam de modificações expressivas
ocorridas com os organismos durante o passado geológico. Correlacionam-se com os
eventos geológicos, uma vez que eles são os agentes modificadores dos ecossistemas,
provocando o surgimento e a extinção dos diversos grupos de organismos. De acordo
com W ALLISER (1986), os bioeventos podem ser classificados como inovação, radiação,
distribuição geográfica e extinção.
Quando utilizadas em correlações estratigráficas os eventos biológicos são
considerados como locais, se ocorrem dentro da mesma bacia, regionais, se ocorrem em
135
bacias da mesma região cratônica e globais, quando identificados em correlações extra-

continentais (KAUFFMANN, 1986).
11.1 TRABALHOS ANTERIORES

As diferenças nas associações fossilíferas da Formação Jandaíra foram
primeiramente identificadas por KEGEL (1957), que reconheceu três unidades. A parte
inferior, de idade turoniana-coniaciana, com abundância de gastrópodos do gênero
Tylostoma em sua porção superior. Essa parte abrange as regiões próximas às bordas
dos limites sul e leste da Chapada do Apodi, correspondendo também, nesta região, aos
limites da parte emersa da Formação Jandaíra. A parte média, de idade santoniana-
campaniana, caracterizada pela presença do amonóide Sphenodiscus e escassez de
Tylostoma. A parte superior, datada no Maastrichtiano, devido à presença do amonóide
Pachydiscus.
BEURLEN (1961a, 1964a, 1967) subdividiu a Formação Jandaíra em duas partes,
denominando a parte inferior de “Formação Sebastianópolis”, de idade turoniana e a
superior de “Formação Jandaíra”, com sedimentos do Campaniano-Maastrichtiano. A
datação no Turoniano estabelecida para a “Formação Sebastianópolis” foi baseada na
ocorrência do biválvio “Inoceramus labiatus” e dos amonóides Mammites, Hoplitoides e
Coilopoceras, todos cosmopolitas desse período. A “Formação Jandaíra” caracterizava-se
pela ocorrência dos amonóides Pachydiscus e Sphenodiscus, ausência de gastrópodos
do gênero Tylostoma e ocorrência de inoceramídeos de grande porte, típicos do final do
Cretáceo.
SANTOS & CASSAB (1990) e SANTOS et al. (1994) identificaram quatro níveis
cronoestratigráficos na superfície da Formação Jandaíra, com base nas interações
existentes entre a distribuição dos fósseis na bacia e sua correlacão com eventos
geológicos e biológicos. Os limites das áreas de ocorrência de cada nível foram
apresentadas em SANTOS (1992). A idade variava do Turoniano ao Maastrichtiano.
11.2 TRANSGRESSÕES E REGRESSÕES MARINHAS NO CRETÁCEO SUPERIOR

As variações das associações fossilíferas e sedimentológicas registradas na parte
emersa da Formação Jandaíra estão de acordo com as curvas de elevação do nível do
mar durante o Cretáceo Superior. Segundo os resultados publicados em REYMENT &
BENGTSON (1985), os máximos transgressivos na América do Sul ocorreram durante o
136
Mesoalbiano, Eoturoniano, Eoconiaciano e Neomaastrichtiano. KOUTSOUKOS (1989, in

SOUZA-LIMA, 2001), datou a última transgressão na Bacia de Sergipe no Neocampaniano.
Na Bacia Potiguar, durante essas elevações do nível do mar, as águas
penetraram no continente e formaram uma baía com ambientes de planície de maré e
laguna. Os sedimentos mais antigos encontrados na superfície da Formação Jandaíra
datam do Turoniano inferior e foi nesse tempo que a fauna alcançou seu maior
desenvolvimento. A segunda e terceira transgressões, com intensidades menores que a
do Turoniano, ocorreram durante o Neoconiaciano e Eocampaniano, datadas pela
ocorrência de amonóides característicos dessas épocas.
A interpretação das seqüências fossilíferas foi feita com base na curva de
variação do nível do mar, nos eventos biológicos e nos eventos geológicos de natureza
química e física. Um resumo destas seqüências e os respectivos eventos está
organizado na figura 70. As áreas de ocorrência de cada intervalo na bacia estão na
figura 71.
11.3 PRIMEIRA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - TURONIANO INFERIOR

Seis eventos biológicos foram identificados nesta associação. O primeiro, que
marca o início da transgressão marinha, caracteriza-se pela abundância de uma espécie
de ostreídeo, indicando sedimentação em ambiente litorâneo. O segundo evento
biológico resultou da elevação do nível do mar, com o ambiente passando para nerítico
raso, permitindo a instalação de uma fauna típica do Domínio Tetiano. O terceiro evento
foi identificado pela presença de plantas continentais que ocorrem juntamente com
restos de peixes, que viviam nas lagunas, ambos encontrados juntamente com biválvios
inoceramídeos, mostrando o retorno ao ambiente litorâneo com influências continentais.
O quarto evento biológico foi registrado a partir da presença de conchostráceos que
ocorrem intercalados com camadas de gipsita, demonstrando a existência de pequenas
lagunas temporárias de água doce ou salobra, ambiente onde se desenvolviam esses
crustáceos. O ambiente volta a ser litorâneo, como indica a ocorrência de um banco de
ostras, equinóides e biválvios, todos preservados em posição de vida, constituindo o
quinto evento biológico da formação. O sexto evento foi identificado pela presença de
gastrópodos continentais e de uma tartaruga de água doce nos calcários, mostrando
influência continental na sedimentação carbonática.
137
11.3.1 EVENTO BIOLÓGICO 1

O início da transgressão marinha está marcado pela preservação abundante de
uma espécie de ostreídeo, Dendostrea ramicola, na borda setentrional da bacia,
indicando um ambiente litorâneo. A concha é bem característica, apresentando uma
estrutura alongada resultante da fixação das valvas no substrato. MUNIZ & ALMEIDA
(1988), identificam essa mesma espécie na Bacia do Cabo, em Pernambuco.
Sua ocorrência pode ser analisada como um bioevento local, pois representa uma
comunidade de região litorânea que se desenvolveu com a elevação do nível do mar e
regional, pois correlaciona duas bacias na mesma região cratônica.

O segundo evento é marcado por uma fauna de ambiente nerítico raso, onde se
destacam a diversidade específica dos gastrópodos da família Nerineidae e a presença
da família Trochactaeonidae, dois importantes elementos da fauna do Domínio Tetiano.
Caracteriza-se também pela abundância de gastrópodos carnívoros predadores
pertencentes à família Naticidae, que estavam em pleno desenvolvimento no Cretáceo.
Dessa família, os gastrópodos do gênero Tylostoma, são os mais representativos.
Essa fauna do Mar de Tétis instalou-se nas bacias da Margem Continental leste
durante o Cretáceo, representando um bioevento global de distribuição geográfica. A
fauna, proveniente do sul dos continentes europeu e asiático e do norte da África
expandiu-se pela abertura de novas rotas de passagem em função da deriva continental
e da elevação do nível do mar.
O surgimento dos carnívoros predadores no Cretáceo é um exemplo de bioevento
de inovação, aquele que é resultante de mudanças significativas na biota mundial. Nesse
caso, estão associados à deriva continental e à abertura de novos biótopos. Os
gastrópodos predadores desempenharam um papel importante nesse processo,
induzindo vários invertebrados a passarem por um processo de coevolução para
sobreviverem. O desenvolvimento de espinhos em algumas conchas de moluscos para
dificultar a predação e o hábito adquirido pelos equinóides de se enterrarem no
sedimento para se protegerem são dois exemplos de coevolução.
A ocorrência do biválvio inoceramídeo Mytiloides submytiloides, fóssil-guia do
Turoniano inferior, permitiu datar os sedimentos nesse intervalo de tempo. Não é um
fóssil abundante na formação, mas foram coletados cerca de dez exemplares. Os fósseis-
138
guias foram organismos que apresentaram mecanismos de inovação e dispersão rápidos,

resultando em uma distribuição geográfica ampla, dentro da mesma linha de tempo. Além
dos inoceramídeos, os amonóides também foram bons fósseis-guias no Cretáceo.
A ocorrência de amonóides no Eoturoniano está restrita à região de Aracati, no
Ceará, com apenas um registro fora dessa área, na borda sul da formação. A presença
do gênero Mammites limita a idade dos sedimentos ao Turoniano, mas o estado de
conservação dos fósseis não permitiu uma classificação específica, que forneceria
maior precisão na datação. Os outros gêneros que ocorrem, Coilopoceras e Hoplitoides,
surgiram no Turoniano, mas viveram também durante o Coniaciano.
Entre os equinóides, três espécies são características dessa associação,
Phymosoma tinocoi, Petalobrissus cubensis e Hemiaster sactisebastiani, ocorrendo nos
depósitos próximos a borda da bacia. A maior variedade de espécies foi encontrada nos
afloramentos do município de Gov. Dix-Sept Rosado, sendo que na localidade de
Gangorrinha ocorre maior abundância, pois a deposição dos sedimentos se deu em
águas mais agitadas.

Na localidade de Corte do Inglês, situada a 2 km a oeste da mina de gipsita,
DUARTE & SANTOS (1961) coletaram folhas de dicotiledôneas. Juntamente com essas
folhas havia fósseis de três morfotipos de inoceramídeos, Mytiloides submytiloides, do
Eoturoniano e dois morfotipos de grande porte aqui denominados de Inoceramidae sp. a
e sp. b. Trata-se de um trato de mar mais baixo, em ambiente de plataforma rasa
situado próximo da linha de costa, inferido pela presença das folhas de dicotiledôneas.
DUARTE & SANTOS (1961) coletaram também restos de plantas e um dente
isolado de Coelodus rosadoi, na localidade de Campestre, 36 km a oeste da cidade de
Mossoró. Na figura 71, a linha que marca o limite entre as fases transgressiva e
regressiva, foi traçada passando por esses afloramentos.
A mesma associação de equinóides e restos vegetais está presente na
localidade de João Câmara, onde MAURY (1925) identificou quatro tipos diferentes de
angiospermas e uma de inoceramídeo.
139
11.3.4 EVENTO SEDIMENTOLÓGICO - EVAPORITOS

Na região de Gov. Dix-Sept Rosado ocorrem camadas de gipsita intercaladas
com níveis argilosos, que contêm fósseis de conchostráceos, peixes e restos de plantas.
Esses depósitos evaporíticos indicam o trato do nível de mar mais alto e o início da fase
regressiva.
Durante a fase regressiva formaram-se pequenas bacias isoladas, próximas
umas das outras. As depressões onde esses depósitos se acumularam deveriam ser
irregularidades da superfície calcária. Esses depósitos foram estudados por REBOUÇAS
(1962), que identificou ainda algumas feições sedimentológicas de exposição subaérea,
como gretas de contração, enrugamentos, vestígios de animais perfurantes e uma fina
película de oxidação. Segundo o autor, a passagem da fácies calcária para a fácies
argilosa e evaporítica foi gradativa, tanto na horizontal, como na vertical. Como o
fenômeno regressivo não foi definitivo, por várias vezes ocorreram pequenos avanços
do mar, reabastecendo as lagunas e resultando então nessa gradação entre as fácies.
O autor identificou quatro fases de alimentação das lagunas, seguidas de evaporação
intensa, documentada pela espessura da gipsita.

Os fósseis de conchostráceos, peixes e plantas continentais, encontrados nos
sedimentos argilosos intercalados com a gipsita, demonstram influência de ambiente
continental.
Durante os períodos em que não havia entrada da água do mar, as águas
meteóricas carreavam para as lagunas temporárias um sedimento argiloso muito fino,
proveniente dos calcários da região. Nessas ocasiões, a água das lagunas tornava-se
de salobra a doce, possibilitando o desenvolvimento dos conchostráceos. Nessas
mesmas camadas, preservaram-se também ossos e dentes de peixes picnodontídeos,
que segundo SANTOS (1963), alimentavam de moluscos, crustáceos e equinóides e
viviam em águas rasas e litorâneas.
Os conchostráceos foram identificados por LANA & CARVALHO (2001) como
Estheriina astartoides e os peixes picnodontídeos como Coelodus rosadoi, por SANTOS
(1963).
140

A fauna que viveu logo após a formação dos depósitos de gipsita, sofreu uma
redução quantitativa, conforme observações de DUARTE & SANTOS (1961) e BEURLEN
(1967). Estão situadas nas regiões norte e nordeste da bacia.
O afloramento localizado no corte da Estrada de Rodagem Mossoró-Gov. Dix-
Sept Rosado (MO-03), cujo perfil está representado na figura 18 do capítulo 4, fornece
informações sobre esse bioevento. Trata-se de uma fácies de planície de maré, com um
banco de ostras apresentando cerca de 60 m de extensão, que segundo SENRA (1997)
está preservado in situ. Em uma das extremidades desse banco foram encontrados
vários equinóides, completos, aparentemente em posição de vida, como se no passado
estivessem ocupando um pequeno canal. Ao lado desse banco, nas margas, foram
coletados moldes internos de vários biválvios, identificados como Vepricardium,
Laternula, Crassatella, Cucullaea, Plicatula, dois ostreóideos, Alectriona, com valvas
fechadas e Dendostrea mossoroensis, com valvas isoladas, restos de uma grande
concha bem preservada pertencente à Inoceramidae sp. b, grandes indivíduos com as
valvas fechadas de Plagiostoma laevissima. Gastrópodos naticídeos de porte médio
ocorrem disseminados nas margas. Os fósseis não apresentam sinais de transporte ou
retrabalhamento, apenas os naticídeos encontram-se com deformações pelomórficas.
Os fósseis identificados nesse afloramento ocorrem também na borda sul da
bacia durante a fase de transgressão marinha, como os biválvios Plagiostoma
laevissima e os equinóides Petalobrissus cubensis e Hemiaster sanctisebastiani. A
seqüência de sedimentos e fósseis representa uma fase regressiva, em um trato de mar
mais baixo, ainda durante o Eoturoniano. O morfotipo identificado como Inoceramidae
sp. b, também está presente no início da fase regressiva, no afloramento Corte do
Inglês, mencionado no evento biológico 4.
11.3.7 EVENTO SEDIMENTOLÓGICO - CALICHE

No mesmo afloramento MO-03, ocorre uma camada de caliche acima do banco
de ostras, indicando exposição subaérea dos sedimentos em clima semi-árido. A
presença da camada de caliche é evidência da fase regressiva.
Caliche ou calcrete são crostas calcárias micríticas formadas por solução e
reprecipitação do CaCO3, cuja espessura pode variar em torno de 1 a 2 m. A superfície
fica exposta durante um longo tempo, em regiões de clima árido e semi-árido, onde há
alternância dos períodos de seca com estações úmidas (W ILSON, 1975).
141
Outras ocorrências de caliche foram registradas por BEURLEN (1967) nas

localidades de Saco, Estreito e Zona de Alecrim, a sudoeste da cidade de Mossoró, na
margem esquerda do rio Apodi. Essas ocorrências ficam próximas ao limite dos
sedimentos do Neocampaniano, na região de Mossoró, marcando o fim da transgressão
marinha do Eoturoniano.

Ocorrência de fósseis continentais indicam o final da fase regressiva do
Turoniano. O sexto evento foi identificado pela presença de gastrópodos continentais e
de uma tartaruga de água doce nos calcários, mostrando influência continental na
sedimentação carbonática. MAURY (1934) faz referência a um gastrópodo continental na
localidade de Olho d´ Água da Catanduba e PRICE (1954) descreveu um quelônio,
proveniente da Serra de Mossoró, a 17 km a noroeste da cidade de Mossoró. Esses
quelônios, segundo o autor, viviam em ambientes de água doce e devem ter sido
transportados para o mar por cursos d’água.
11.4 SEGUNDA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - CONIACIANO SUPERIOR

A presença do amonóide Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus,
caracteriza a terceira associação. O fóssil foi coletado em uma pedreira para exploração
de calcário na cidade de Mossoró.

A ocorrência de amonóides característicos do Coniaciano Superior nos arredores
da cidade de Mossoró, indica uma transgressão marinha durante essa época. É um
bioevento global de distribuição geográfica, que possibilita correlações entre diversas
bacias.
De acordo com REYMENT & BENGTSON (1985), a maior elevação do nível do mar
ocorreu durante o Neoconiaciano, mas o amonóide estudado por MUNIZ & BENGTSON
(1986) foi comparado com Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus, espécie que
só ocorre no Coniaciano Superior.
142
11.5 TERCEIRA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - CAMPANIANO SUPERIOR

Essa terceira associação caracteriza-se pela presença dos amonóides
Sphenodiscus e Pachydiscus. Os fósseis foram encontrados ao sul da cidade de Macau,
13 km a leste da cidade de Pendência, por KEGEL (1957).

A ocorrência dos amonóides Sphenodiscus e Pachydiscus marcam a última
transgressão na parte emersa da bacia, durante o Campaniano Superior. Como a
associação anterior, trata-se de um bioevento global de distribuição geográfica.
Sphenodiscus foi encontrado em uma associação de equinóides, gastrópodos de
grande porte e microfósseis, entre eles ostrácodos do gênero Bairdia e Cytherella e
foraminíferos do gênero Quinqueloculina e Siphogenerinoides.
Pachydiscus foi coletado em uma escavação para poço d’água entre 10 a 20 m de
profundidade, abaixo de uma camada de basalto. Na associação foram identificados os
foraminíferos Globotruncana, Globigerina, Citarina, Bulliminella e Robulus e os
ostrácodos, Bairdia, Cytherella e Cythereis.
REGALI & GONZAGA (1985), registraram apenas a presença de palinomorfos do
Santoniano, nessa área da bacia. Mas, as datações efetuadas por W ANDERLEY (1996),
baseadas em isotópos de estrôncio, permitiram datar os sedimentos de um poço próximo
à Macau, do Campaniano Inferior ao Campaniano Superior. Ao interpretar as sucessões
de fácies nos perfis dos afloramentos e poços, a autora revelou que no decorrer dessa
época, o ambiente variou de lagunar para mar aberto, corroborando a elevação do nível
do mar no Campaniano Inferior. Os registros mais antigos do gênero Sphenodiscus
datam do Campaniano Superior e as evidências apontam para um nível de mar mais alto
na Bacia Potiguar durante esse tempo, como indicado para a Bacia Sergipe-Alagoas, por
KOUTSOUKOS (1989, in SOUZA-LIMA, 2001).
TRANSGRESSÃO
0m
REGRESSÃO
EVENTO
SEQÜÊNCIA AMBIENTE
NÍVEL DO MAR
QUÍMICO E
EVENTO BIOLÓGICO SEDIMENTOLÓGICO ESTRATIGRAFICA DEPOSICIONAL
Transgressão
CAMPANIANO
Pachydiscus sp. Trato de Plataforma

Carbonatos
mar alto rasa
Sphenodiscus sp.
73 Ma
87
Transgressão
Protexanites (Protexanites) sp.
CONIACIANO
Carbonatos Trato de Plataforma

Gauthiericeras sp. mar alto rasa
88
Trato de Influência de
Tartaruga de água doce Carbonatos mar mais Ambiente
baixo Continental
Exposição Ambiente
Caliche Continental
subaérea
Regressão
89
TURONIANO INFERIOR
Banco de ostras
Trato de
Carbonatos mar baixo Litorâneo
90
Fauna semelhante à da fase transgressiva
Redução da fauna
Conchostráceos peixes planta continentais Gipsita e argilas

Trato de mar mais
Inoceramídeos + peixes + plantas continentais baixo
Litorâneo
Transgressão
91
Trochactaeon Nerinea Tylostoma Plataforma
Trato de
Carbonatos mar alto rasa
Mammites, Hoplitoides, Coilopoceras
Mytiloides submytiloides
Dendostrea ramicola Arenitos e Carbonatos Litoral

92 Ma
Calcário Gipsita Banco de ostras
Arenito calcífero Argilas Caliche
Figura 70 - Seqüência estratigráfica da Formação Jandaíra

Figura 71 - Áreas de ocorrência das associações fossilíferas da Formação Jandaíra
145
12. PALEOBIOGEOGRAFIA
12.1 CORRELAÇÕES ENTRE AS BACIAS BRASILEIRAS

A evolução das seqüências marinhas da parte emersa da Margem Continental
Leste Brasileira iniciou-se no Albiano. Nessa época, instalou-se uma fauna de
invertebrados na costa do nordeste do Brasil, em que a maioria das famílias possuíam
suas origens no Domínio Tetiano. Os fósseis preservados nas diversas formações
cretáceas das bacias do Nordeste demonstram essas afinidades.
As mesmas famílias de gastrópodos que ocorrem na Formação Jandaíra também
ocorrem nas outras formações das formações cretáceas do Nordeste, porém os gêneros
e espécies são diferentes devido às diferenças nos ambientes de deposição. Por
exemplo, a família Trochactaeonidae e Nerineidae, abundantes na Formação Jandaíra,
não ocorrem em outras formações do Nordeste, com exceção de um registro isolado de
um nerineídeo no Cenomaniano da Bacia de São Luís. Já a família Cassiopidae, que foi
abundante e diversificada nos ambientes salobros do Albiano da Formação Santana, na
Bacia do Araripe, nas outras formações do Cretáceo do Brasil apresentam-se com
reduzido número de espécies e de indivíduos.
Na Formação Estiva, Turoniano da Bacia do Cabo, em Pernambuco, a presença
do gastrópodo Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti demonstra a deposição
sincrônica das formações Estiva e Jandaíra, durante a transgressão do Eoturoniano. Esta
ocorrência possibilitará estudos futuros de correlação e datação, pois a formação foi
considerada por ARARIPE & FEIJÓ (1994b) como contendo apenas sedimentos albianos.
A abundância de representantes da família Naticidae nas formações cretáceas do
Nordeste do Brasil reflete o desenvolvimento dos gastrópodos carnívoros durante o
Cretáceo. Destaca-se entre eles o gênero Tylostoma, com registros no Albiano e
Turoniano da Bacia de Sergipe-Alagoas; no Albiano da Bacia de Camamu, no Turoniano
da Bacia Potiguar e no Campaniano-Maastrichtiano da Bacia Pernambuco-Paraíba.
12.2 CORRELAÇÕES COM ÁFRICA, AMÉRICA DO NORTE E CARIBE

A expansão do Mar de Tétis durante o Cretáceo permitiu o surgimento e o
desenvolvimento de várias famílias de gastrópodos em todo o Domínio Tetiano. Segundo
SOHL (1987), algumas alcançaram grande desenvolvimento, mas não sobreviveram à
146
passagem para o Terciário, como Nerineidae, Trochactaeonidae e Cassiopidae. Outras,

como Naticidae, Potamididae e Cerithiopsidae persistiram até os dias de hoje, embora
algumas estejam restritas a poucas espécies atualmente, como a família Aporrhaidae.
Todas essas famílias encontram-se bem representadas em toda a extensão do
Mar de Tétis durante o Cretáceo. Há registros no Japão, Índia, Austrália, Nova Zelândia,
Europa, África, América do Sul, América do Norte e Caribe. Durante o Turoniano a
distribuição dessas famílias era mais ampla e foi se restringindo à medida que se
aproximava do fim do Cretáceo.
Entre as correlações específicas, Tylostoma é o que apresenta mais semelhanças
com espécies que ocorrem no Cenomaniano da Península Ibérica e norte e nordeste da
África. As características morfológicas são as mesmas, apenas diferem quanto ao
tamanho, onde os espécimes da Formação Jandaíra são de grande porte. Uma espécie
do gênero Trochactaeon ocorre também no México e na Jamaica, embora em épocas
diferentes.
Outros grupos de moluscos, como os cefalópodos amonóideos e os biválvios
inoceramídeos, ocorrem na Formação Jandaíra e apresentam relações com fósseis de
outros terrenos cretáceos, possibilitando datar os sedimentos em que se encontram.
Devido aos rápidos mecanismos de inovação e dispersão, esses grupos tiveram uma
distribuição geográfica ampla, dentro da mesma linha de tempo, tornando-se bons
fósseis-guias no Cretáceo. É o caso do cefalópodo Protexanites (Protexanites) aff.
bourgeoisianus, que ocorre no Coniaciano Superior da África.
Os equinóides, também abundantes na bacia, têm sido objeto de estudos recentes
por NÉRAUDEAU & MATHEY (2000). Eles investigam as prováveis direções das correntes
marinhas durante o Cretáceo Superior, para reconhecimento de antigas rotas de
dispersão. Quase todas as espécies de equinóides conhecidas da Formação Jandaíra
têm afinidades com outras que ocorrem na África, Caribe e América do Norte. Nesse
trabalho os autores registraram, informalmente, a ocorrência das espécies Mecaster
rioupanemensis, Phymosoma tinocoi e Petalobrissus cubensis no norte da África.
12.3 DOMÍNIO TETIANO
12.3.1 Fauna do Domínio Tetiano

Duas províncias paleobiogeográficas são reconhecidas para o período Cretáceo.
O Domínio Tetiano, tropical, que segundo SOHL (1987) ocupava uma faixa na região
147
equatorial, entre as latitudes de 30°N e S, e o Domínio Temperado, a partir desses

paralelos em direção às latitudes mais altas. A composição da fauna de gastrópodos
preservada nos calcários da Formação Jandaíra está de acordo com aquela que viveu no
Domínio Tetiano.
SOHL (1987) estudou a composição das faunas de gastrópodos dos dois domínios
e observou que:
• os representantes da subclasse Streptoneura ("prosobrânquios") ocorriam em
maior proporção nas faunas marinhas do Domínio Tetiano do que os da subclasse
Euthineura ("opistobrânquios").
• os Archaeogastropoda estão presentes nos dois domínios, mas nunca são
abundantes.
• os Apogastropoda ("mesogastrópodos"), ocorrem em maior proporção no Domínio
Tetiano, com exceção dos representantes da seção Neogastropoda.
• Neogastropoda teve grande desenvolvimento no Domínio Temperado, chegando a
representar mais de 50% dos taxa em muitas faunas, mas no Tetiano eram
inexpressivos. Por este motivo acredita-se que esta seção tenha tido suas origens no
Domínio Temperado.
Algumas famílias, como Turritellidae e Cassiopidae, que foram elementos
importantes nas faunas do Cretáceo durante o Domínio Tetiano, não alcançaram na
Formação Jandaíra o desenvolvimento e abundância observados em outras formações
do Nordeste. Já a família Aporrhaidae, que ocorre com a mesma freqüência tanto no
Domínio Tetiano quanto no Domínio Temperado, são bem diversificados na formação.
Na fauna da Formação Jandaíra foram identificadas 40 espécies, pertencentes a
13 famílias, cuja distribuição é mostrada no quadro 6. Nela, pode-se constatar a
predominância de famílias da ordem Apogastropoda.
12.3.2 Limites do Domínio Tetiano

SOHL (1987) delimitou o Domínio Tetiano entre os paralelos de latitude 30°N e S,
baseando-se nas ocorrências de recifes formados por biválvios rudistas. DIAS-BRITO
(2000), utilizou-se da distribuição dos pitonelídeos e .ampliou esses limites para a faixa
localizada entre os paralelos 40°N e S, configurando o que denominou de Megatethys.
Pitonelídeos foram microorganismos que se desenvolveram nas superfícies de
águas quentes, salinas e ricas em CaCO3 do Mar de Tétis. Ocorrem em depósitos
148
carbonáticos distais do neojurássico ao neocretáceo e são utilizados como ferramentas

para identificação de ecossistemas carbonáticos pelágicos durante o Cretáceo. O ápice
do desenvolvimento destes microrganismos ocorreu durante o intervalo de tempo Albiano
Superior – Coniaciano, quando então declinaram progressivamente (DIAS-BRITO, 2000).
Para SOHL (1987), o Mar de Tétis alcançou sua maior extensão durante o intervalo
de tempo Aptiano-Turoniano, quando então a faixa reduziu-se latitudinalmente durante o
Coniaciano-Maastrichtiano. Segundo DIAS-BRITO (2000), de acordo com a distribuição
global dos pitonelídeos, o Domínio Tetiano ocupava uma faixa entre os paralelos 40°N e
S, com o máximo de extensão durante o intervalo de tempo Albiano-Turoniano. Este
oceano, denominado de Megathetys, durante o Albiano inferior, era um ecossistema
carbonático tropical e o Oceano Atlântico Sul era um golfo do Mar de Tétis. Estas
diferenças podem ser observadas na figura 72.
SUBCLASSE ORDEM SUBORDEM SEÇÃO FAMÍLIA n°°/sp.

Archaeogastropoda Neritimorpha Neritidae 1
Cerithiidae 1
Cassiopidae 2
Cerithiimorpha Potamididae 2
Turritellidae 6
Caenogastropoda Aporrhaidae 7
Apogastropoda Naticidae 3 (*)
Streptoneura Ptenoglossa Cerithiopsidae 1
Neogastropoda Vasidae 1
Architectonicidae 1
Heterostropha
Nerineidae 10
Cephalaspidea Trochactaeonidae 4
Euthineura Tectibranchia Cylichnidae 1
Quadro 6 – Famílias de gastrópodos que ocorrem na Formação Jandaíra.

(*) Os naticídeos estão bem representados na formação, mas como em geral
estão sob a forma de moldes internos deformados, ocorrem dificuldades na identificação
dos morfotipos.
Corais - Algas Ocorrências Limites propostos por DIAS_BRITO (2000)
Corais - Ruditod Pitonelídeos Área do
Seg, SOHL (1987) Limites apresentados por SOHL (1987)
Ruditos Megatethys
Figura 72 - Domínio Tetiano durante o Cretáceo Superior, o Megatethys, segundo DIAS-BRITO, 2000. Os limites de
SOHL, 1987, também estão assinalados.
151
13. CONCLUSÕES E RESULTADOS
13.1 CONCLUSÕES
O estudo da paleobiologia dos gastrópodos da Formação Jandaíra demonstrou a
importância de uma continuidade nas pesquisas sobre os macrofósseis para obtenção de
dados mais detalhados sobre paleobiogeografia, tafonomia e variação do nível do mar
nas bacias da Margem Continental Leste do Brasil. As conclusões obtidas com esse
trabalho estão relacionadas a seguir.
• Os moluscos gastrópodos e biválvios foram os componentes mais diversificados

da fauna da Formação Jandaíra, ambos com o mesmo número de espécies identificadas,
são 39 e 38 espécies, respectivamente.
• A maioria dos gastrópodos pertence a superfamílias, famílias ou gêneros que

tiveram grande desenvolvimento durante o Cretáceo, extinguindo-se ao final deste
período. Foram componentes importantes nas faunas do Domínio Tetiano e sua
ocorrência na formação possibilita estabelecer correlações cronoestratigráficas.
• O conhecimento das etapas ocorridas durante o processo de fossilização dos

gastrópodos foi fundamental para a identificação das espécies. Os fósseis da fácies de
planície de maré apresentam deformações pelomórficas que mascaram a identificação da
espécie, enquanto que os da fácies de laguna sofreram substituição total da concha ou
recristalização, ocasionando a destruição dos caracteres internos.
• Destacam-se entre os gastrópodos, a família Nerineidae e os gêneros

Trochactaeon e Tylostoma. A família Nerineidae está representada com 10 espécies,
refletindo a expansão que o grupo alcançou durante o Cretáceo. O gênero Trochactaeon
possui quatro espécies e o gênero Tylostoma, três. A diversificação desses elementos na
fauna da formação é maior do que a que foi apresentada, pois a maioria dos exemplares
encontra-se deformada devido ao tipo de fossilização, o que muitas vezes impossibilitou a
identificação.
152
• Trochactaeon e Tylostoma ocorrem nas fácies de planície de maré e os

representantes de Nerineidae podem ser encontrados em bancos nas fácies de laguna.
• Os gastrópodos da família Naticidae são muito abundantes. Preservaram-se nas

fácies de planície de maré, depositadas durante o Turoniano. A abundância desse grupo
mostra o grande desenvolvimento que os predadores alcançaram durante o Cretáceo.
• Outras famílias também tiveram papel de destaque. Aporrhaidae, com sete

morfotipos, está de acordo com a diversidade que teve durante o Cretáceo, ao contrário
dos dias de hoje, quando estão representados por poucas espécies e Volutidae, têm em
Tudicla (Pyropsis), o seu representante mais característico.
• Foram identificadas quatro associações fossilíferas na Formação Jandaíra. A duas

primeiras, datadas no Eoturoniano, uma transgressiva e uma regressiva. A terceira e
quarta estão associadas às transgressões ocorridas durante o Neoconiaciano e o
Eocampaniano.
• A primeira associação fossilífera foi datada no Turoniano inferior, com base na

ocorrência do inoceramídeo Mytiloides submytiloides, característico desse período. Foram
identificados dois bioeventos. O primeiro trata-se da ocorrência de Dendostrea ramicola,
associada aos arenitos calcíferos que marcam o início da transgressão marinha na bacia,
o segundo, da instalação da fauna do Domínio Tetiano com ocorrência dos gastrópodos
da família Nerineidae e dos gêneros Trochactaeon e Tylostoma e a abundância de
representantes da família Naticidae, em conformidade com o estágio de desenvolvimento
dos carnívoros predadores no Cretáceo.
• A segunda associação fossilífera foi datada no Turoniano inferior, pela

continuidade da fauna, diferenciando-se da primeira por ter sido depositada em uma fase
regressiva. A primeira indicação da regressão marinha é dada pela ocorrência de fósseis
de inoceramídeos juntamente com restos de plantas, indicando influência continental na
sedimentação. A seguir, com a continuação da regressão, houve a formação dos
depósitos de gipsita que ocorrem alternados com argilitos contendo fósseis de
conchostráceos, peixes e restos de plantas continentais. Após o início da regressão
marinha, houve uma redução da fauna, tanto em diversidade como em abundância. Os
153
marcadores que representam um trato de mar mais baixo são os bancos de ostras,
recobertos por caliche, indicadores de exposição subaérea em ambientes continentais,
durante uma fase de não deposição. A presença de restos de vegetais continentais e uma
tartaruga de água doce marcam o final da fase regressiva do Turoniano.
• A terceira associação foi datada no Coniaciano superior pela ocorrência do

amonóide Protexanites (Protexanites) cf. bourgeoisianus, característico deste intervalo de
tempo.
• A quarta associação foi datada como Campaniano superior, com base nas
informações obtidas a partir de microfósseis que ocorrem em subsuperfície. A ocorrência
do amonóide Sphenodiscus nessa associação indica uma idade Campaniano Superior-
Maastrichtiano.
13.2 RESULTADOS
Alguns resultados foram alcançados com o estudo da macrofauna associada aos
gastrópodos.
• Os biválvios também estão representados por gêneros que ocorrem no Domínio

Tetiano. Algumas espécies que ocorrem na formação extinguiram-se no final do Cretáceo,
como os pertencentes à família Inoceramidae e os gêneros Vepricardium e Granocardium
da família Cardiidae.
• Os equinóides não são tão diversificados como os gastrópodos e biválvios, mas

foram abundantes, principalmente nos locais onde os sedimentos foram depositados em
águas com maior energia, como nas fácies de plataforma rasa. Algumas espécies
pertencem a grupos que ocorrem na América do Norte, Caribe e norte e nordeste da
África. Essas ocorrências possibilitam estudar o sentido das correntes marinhas durante a
abertura dos oceanos.
• Grande parte dos representantes dos equinóides da Formação Jandaíra viviam

enterrados no sedimento. Trata-se de coevolução, onde os equinóides para fugir dos
predadores, principalmente dos gastrópodos, que encontravam-se em amplo
desenvolvimento, passaram a viver enterrados no sedimento.
154
• A presença de fósseis da Formação Jandaíra em comum com a Formação Estiva,

Bacia do Cabo, Pernambuco, demonstra que ambas tinham as mesmas características
ambientais durante a transgressão do Eoturoniano.
155
14. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Society of America / University of Kansas Press, 3 v.
ANEXO I
LOCALIDADES FOSSILÍFERAS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA
E SEUS RESPECTIVOS FÓSSEIS

165
As localidades fossilíferas foram organizadas em 12 áreas, de acordo com a

proximidade entre elas. Em cada afloramento consta a localização, as espécies
registradas e as observações pertinentes. As áreas estão assinaladas na figura 73.
(G) GASTROPODA (B) BIVALVIA (C) CEPHALOPODA (E) ECHINOIDEA (A) ANTHOZOA
1. ARACATI
! (AR-01) Praia de Retiro Grande, à leste da cidade de Aracati, CE.
(B) Liopistha (Psilomya) aracatiensis (Beurlen, 1964)
Ostrea jacobi Beurlen, 1964
(C) Hoplitoides sp. a
Hoplitoides sp. b
Mammites jacobi Beurlen, 1964
Placenticeratidae indet.
(E) Hemiaster cearensis Brito, 1981
Referências: BEURLEN, 1961a; BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.

Observações: Ocorrência isolada da Formação Jandaíra. Trata-se de um bloco de
calcário que aflora na praia entre Tibau e Aracati.
! (AR-02) Praia de Ponta Grossa, 35 km a leste da cidade de Aracati, CE.

(C) Coilopoceras lucianoi Oliveira, 1969
Referências: OLIVEIRA, 1969
2. LIMOEIRO
! (LI-01) Pedreira Carbomil Química, mun. de Limoeiro do Norte, CE.
(G) Aporrhaidae sp. d

Nerinea sp. a
Observações: Os fósseis são encontrados soltos no solo de massapê. Apresentam-se

muito recristalizados, mas as características externas estão preservadas.
" Folha SB.24-X-C-III Quixeré. " UTM 9.418.465N/615.531E

" Coordenadas geográficas: 05°15’13”S, 37°57’46”W.
! (LI-02) Estrada de Limoeiro para Cabeça Preta, na borda da Chapada do Apodi,

mun. de Limoeiro do Norte, CE.
(G) Nerinea sp. a

Observações: No contato entre as formações Açu e Jandaíra, há um bloco de calcário
com um grande acúmulo de conchas de gastrópodos do gênero Nerinea. Trata-se da
mesma espécie encontrada no afloramento LI-01. As conchas foram preservadas in situ,
sem orientação. Muito ferro e bioturbações no calcário, indicando que o bloco pertence
às camadas do topo.
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Ka 10km 0 10 20km NATAL

iran
R. P
UNIDADES LITOESTRATIGRÁFICAS
FORMAÇÕES PÓS - CRETÁCEOS 1. ARACATI (AR) 4. GOV. DIX SEPT- ROSADO (GD) 7. AÇU (AÇ) 10. CATANDUBA (CA)
Kj FORMAÇÃO JANDAÍRA 2. LIMOEIRO (LI) 5. SANTANA (SA) 8. PENDÊNCIAS (PE) 11. JOÃO CÂMARA (JC)
Ka FORMAÇÃO AÇU 3. MOSSORÓ (MO) 6. UPANEMA (UP) 9. MACAU (MA) 12. NATAL (NA)
EMBASAMENTO CRISTALINO
Figura 73 - Organização das localidades fossilíferas por área.

167
" Folha SB.24-X-C-II Limoeiro do Norte (1:100.000).

3. GOV. DIX-SEPT ROSADO

! (GD- 01) Gangorrinha, 3 km a oeste da cidade de Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de
(G) Architectonica sp.

Tudicla (Pyropsis) sp. a
(B) Granocardium brasiliensis (Beurlen, 1964)
(E) Mecaster rioupanemensis (Maury, 1925)
Goniopygus sp.
Referências: DUARTE & SANTOS, 1961; MAURY, 1925; BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.
! (GD- 02) BR 117, trecho Gov. Dix-Sept Rosado - Caraúbas, 1,5 km ao sul da
cidade de Gov. Dix Sept Rosado, próximo ao entroncamento para esta cidade, mun. de
(B) Isognomon arvoredensis (Maury, 1934)

" Folha SB.24-X-C-III Quixeré (1:100.000). UTM 9.395.027N/663.558E.

Referências: BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.
! (GD- 03) Estrada BR 117, trecho Gov. Dix-Sept Rosado-Caraúbas, mun. de Gov.
Dix-Sept Rosado, RN.
(B) Dendostrea ramicola (Beurlen, 1964)
Observações: Arenitos calcíferos da Formação Açu e calcários dolomíticos da Formação

Jandaíra.
" Folha SB.24-X-D-IV Augusto Severo (1:100.000). UTM 9.378.088N/662.508E.
! (GD- 04) Pedreira Espadilha, 6 km NO da cidade de Gov. Dix-Sept Rosado, mina

de gipsita, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
(Ch) Estheriina astartoides Jones, 1897

(P) Coelodus rosadoi Santos, 1963
Lepidotes dixseptiensis Santos, 1963
Referências: DUARTE & SANTOS, 1961; REBOUÇAS, 1962; SANTOS, 1963, LANA &
CARVALHO, 2001.
Observações: O peixe Coelodus rosadoi foi encontrado em um calcário acinzentado,
duro, logo acima das camadas de marga e de gipsita.
168
! (GD- 05) Corte do Inglês, próximo ao riacho Tapuio, 4 km a NO da cidade de Gov.

Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.
(B) Mytiloides submytiloides (Seitz, 1935)

Inoceramidae sp. a
Inoceramidae sp. b
(P) Coelodus rosadoi Santos, 1963
Referências: DUARTE & SANTOS, 1961

Observações: Calcário duro, creme, com ocorrência ainda de folhas dicotiledôneas e
dentes de peixe Coelodus rosadoi. Presença de estilólitos.
! (GD- 06) Arredores da cidade de Gov. Dix-Sept Rosado (antiga São Sebastião),
mun. de Gov. Dix-Sept Rosado, RN. Segundo MAURY (1925), 40 km ao sul de Mossoró.
(G) Otostoma assuanum (Maury, 1925)

Pseudomesalia (Pseudomesalia) sp. a
Aporrhaidae sp. a
Aporrhaidae sp. d
Plesioptygmatis upanemensis (Beurlen, 1964)
Trochactaeon. (Mexicotrochactaeon) burkhardti (Böse, 1923)
Trochactaeon sp. a
(B) Brachidontes axistriatus Beurlen, 1964
Fimbria mauryae Beurlen, 1964
(E) Rosadosoma riograndensis (Maury, 1925)
Phymosoma tinocoi Santos, 1960
Petalobrissus aff. setifensis (Coquand,1866)
Mecaster rioupanemensis (Maury, 1925)
Referências: MAURY, 1925; BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.
! (GD- 07) Km 73 da E.F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-Sept
Rosado, RN.
(G) Monroea mossoroensis Beurlen, 1964

169

Otostoma assuana (Maury, 1925)
Trochactaeon silvai (Maury, 1925) (km 74 e 75)
(B) Corbula mossoroensis Beurlen, 1964
Referências: DUARTE & SANTOS, 1961; BEURLEN, 1964;

Observações: Este afloramento apresenta uma camada só de moluscos, onde
predomina Monroea mossoroensis. Há ocorrência de foraminíferos e restos de folhas de
dicotiledôneas associada a restos de inoceramídeos de grande porte. Na camada abaixo
deste calcário encontrou-se Tylostoma e restos do peixe Coelodus rosadoi Santos.
! (GD- 08) Camurim, perto da cidade de Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-
Sept Rosado, RN.
(B) Isognomon arvoredensis (Maury, 1934)
Referências: BEURLEN, 1964a.
! (GD- 09) Fazenda Olheiros, Est. Rod. Upanema-Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de
(G) Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964
(E) Coenholectypus upanemensis Beurlen, 1964
! (GD- 10) Sítio Bonito, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

(E) Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934)
4. SANTANA
! (SA- 01) Rio Upanema, em frente à Santana, RN.
(G) Tylostoma rochai Ihering, 1907
(B) Gyrostrea cascudoi (Beurlen, 1967)
Petalobrissus aff. setifensis (Coquand in Cotteau, 1866)
170
Referências: MAURY, 1925; BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.
! (SA- 02) Barbadinha, 25 km ao sul de Mossoró, na Est. Rod. Mossoró-Santana,

mun. de Mossoró, RN.
(G) Tylostoma brasilianum Maury, 1925

(B) Anomia barbadinhica Maury, 1925
Trachycardium perinfaustum (Maury, 1925)
Referências: MAURY, 1925; BEURLEN, 1964a

" Folha SB.24-X-D-I Mossoró (1:100.000). " UTM 9.405N/688E.
Observações: Anomia barbadinhica está sobre um molde interno de Tylostoma
brasilianum.
5. UPANEMA
! (UP- 01) Estrada Mossoró-Upanema, 64 km do entroncamento da BR 117, mun.
de Upanema, RN.
" Folha SB.24-X-D-IV Augusto Severo (1:100.000). UTM 9.397.826N/685.379E

Observações: Calcários com birdseyes e calcários dolomíticos da Formação Jandaíra.

de Upanema, RN.
" Folha SB.24-X-D-IV Augusto Severo (1:100.000). UTM 9.392.838N/685.508E

Observações: Margas calcárias e calcários bioesparitos da Formação Jandaíra.

de Upanema, RN.
(G) Aporrhaidae sp. b


Observações: Arenitos calcíferos da Formação Açu e margas calcárias da Formação
Jandaíra.
! (UP- 04) Saindo da BR 110, trecho Mossoró-Upanema, a 3 km de UP-02, estrada

lateral à esquerda, estrada asfaltada indo para a cidade de Açu (RN 405), mun. de
Upanema, RN.

Observações: Folhelhos intercalados com calcários e arenitos calcíferos da Formação
Jandaíra.
171
! (UP- 05) Fazenda Independência, Est. Rod. Upanema - Gov. Dix-Sept Rosado,
(G) Turritella independenciae Beurlen, 1964

Gymnentome (Craginia) cf. turriformis Stephenson, 1952
Diozoptyxis sp.
(B) Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964)
Dendostrea ramicola (Beurlen, 1964)
(E) Coenholectypus upanemensis Beurlen, 1964
! (UP- 06) Fazenda Conceição, BR 110 Est. Rod. Mossoró-Upanema, cerca de 12

km antes da cidade de Upanema, mun. de Upanema, RN.

Pholadomya cf. coloradoensis Stanton, 1893
! (UP- 07) Rancho da Velha, a 30 km de Mossoró, Est. Rod. Mossoró-Upanema,

perto da Fazenda Conceição, mun. de Upanema, RN.

Observações: Gastrópodos, biválvios, briozoários, ostrácodos e foraminíferos.
! (UP- 08) Arredores de Upanema, mun. de Upanema, RN.

Nerinea upanemensis Beurlen, 1964
(E) Phymosoma tinocoi Santos, 1960
Coenholectypus upanemensis Beurlen, 1967
Rosadosoma riograndensis (Santos, 1960)
! (UP- 09) Est. Rod. Mossoró-Upanema, 9 km da cidade de Upanema, mun. de

Upanema, RN.
Referências: DUARTE & SANTOS, 1961.
Observações: Borda da Chapada do Apodi. Segundo os autores, os biválvios são iguais
aos da localidade de Gangorrinha (GD-01).
! (UP- 10) Est. Rod. Mossoró-Upanema, cerca de 10 km da cidade de Upanema,

172
(B) Plagiostoma laevissima Beurlen, 1964

Observações: Afloramento na borda da Chapada do Apodi.
! (UP- 11) Est. Rod. Upanema-Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Upanema, RN.
(G) Tylostoma mauryae Beurlen, 1964

Aporraidae sp. d
Referências: BEURLEN, 1964a
6. AÇU
! (AÇ- 01) Corte na estrada de rodagem BR 304, trecho Mossoró-Açu, próximo à
escarpa da Chapada do Apodi, mun. de Açu, RN.

Observações: Margas e calcários com birdseyes.
! (AÇ- 02) Lagoa do Piató, NE da cidade de Açu, mun. de Açu, RN.
(B) Crassostrea lagoapiatensis (Maury, 1934)
Referências: MAURY, 1934a.

Observações: A autora descreve a ocorrência de vários fósseis, com difícil identificação.
! (AÇ- 03) Ipanguaçu, vale do rio Açu, mun. de Açu, RN.
(G) Aporrhaidae sp. d

Ptygmatis sp. a
Ptygmatis riograndensis (Maury, 1934)
! (AÇ- 04) Corte na de Est. Rod. BR 118, 20 km a partir do cruzamento com a BR

304, mun. de Ipanguaçu, RN.
(A) Astrocoenia sp.
Referência: FERNANDES & W ANDERLEY, 2000.
! (AÇ- 05) Angélica, 10 km a nordeste da cidade de Ipanguaçu, mun. de Ipanguaçu,

RN.
(C) Hoplitoides sp.
Referência: MUNIZ et alii, 1984
! (AÇ- 06) Serra do Gado, próximo do rio Açu e de Angélica, mun. de Ipanguaçu, RN.
173
(G) Tylostoma rochai Ihering, 1907
! (AÇ- 07) Buraco d’Água, 12 km de Irapua, na estrada para Pendência, vale do rio
Açu, mun. de Ipanguaçu, RN.
(G) Diozoptyxis biplicata (Beurlen, 1964)

(B) Fimbria mauryae Beurlen, 1964
Referências: BEURLEN, 1964a, BEURLEN, 1967.
! (AÇ- 08) Fazenda Arapuá, vale do rio Açu, próximo a Ipanguaçu, entre Açu e
Pendência, mun. de Ipanguaçu, RN.

Fimbria maiae (Maury, 1925)
Fimbria mauryae (Beurlen, 1964)
! (AÇ- 09) Estreito, vale do rio Açu, entre as cidades de Açu e Pendência, mun. de
Açu, RN.
(G) Plesioptygmatis rosadoi (Beurlen, 1964)

Diozoptyxis sp.
(B) Crassostrea pendenciana (Maury, 1925)
(C) Hypophylloceras sp.
Referências: BEURLEN, 1964a, BEURLEN, 1967.
! (AÇ- 11) Mutamba do Arisco, vale do rio Açu, mun. de Açu, RN.
(G) Pterocerella (?) mossoroensis Beurlen, 1964
174
(B) Fimbria mauryae (Beurlen, 1964)

Referências: MAURY, 1934a; BEURLEN, 1964a.
! (AÇ- 12) Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.

(B) Brachidontes axistriatus Beurlen, 1964
Pteria ? mossoroensis Maury, 1934
Corbula mossoroensis Beurlen, 1964
Caestocorbula (Parmicorbula) assuana (Beurlen, 1964)
! (AÇ- 13) Entre a Fazenda Arapuá e Estreito, ao sul de Pendência, mun. de Açu,
RN.
(B) Mytiloides submytiloides (Seitz, 1935).
Referências: Beurlen, 1964.
7. MOSSORÓ
! (MO- 01) Pedreira da Fábrica de Cimento Itapetinga Agroindustrial, a sudoeste de
Mossoró.
(C) Gauthiericeras ? sp.

Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus (d’Orbigny, 1850)
Referências: MUNIZ & BENGTSON, 1986

" Folha SB.24-X-D-I Mossoró (1:100.000). " UTM 9.425.108N/677.173E
! (MO- 02) Pedreira da Fábrica de Cimento Nassau, 7 km do centro de Mossoró,

Observações: Margas calcárias com moldes internos de gastrópodos e de biválvios, e

em alguns locais com muitas bioturbações. Os biválvios preservaram-se com as
conchas fechadas.
" Folha SB.24-X-D-I Mossoró (1:100.000). " UTM 9.425.108N/677.173E.
! (MO- 03) BR 117, trecho Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Mossoró, 15 km

após a saída da cidade de Mossoró, RN.
175
(G) Tudicla (Pyropsis) sp. a.

Tylostoma sp.
(B) Crassatella sp.
Cucullaea sp.
Inoceramidae sp. a
Alectriona sp.
Ostreoidea indet.
" Folha SB.24-X-D-I Mossoró (1:100.000). " UTM 9.411.226N/673.465E.
Observações: Um banco de ostras está preservado junto com as margas.
Lateralmente, a uns 100 m desse banco, no sedimento margoso, foram encontrados
equinóides que se preservaram em posição de vida e grandes conchas de gastrópodos
do gênero Tylostoma. Os gastrópodos e equinóides encontram-se deformados e com
rachaduras. Em um fragmento dos calcários do topo foram identificadas algumas
conchas de gastrópodos orientadas no sentido da corrente, mas a identificação é
impossível, pode-se tratar de nerineídeos ou turritelídeos.
! (MO- 04) Base norte da Serra de Mossoró, noroeste da cidade de Mossoró,

estrada secundária em direção a Aracati (no leito da estrada que segue a linha
telegráfica), mun. de Mossoró, RN.
(B) Inoceramus baixaverdensis Maury, 1925

(V) Apodichelus lucianoi Price, 1945
Referências: PRICE, 1954; BEURLEN, 1967.
! (MO- 05) Est. Rod. Mossoró-Areia Branca, 3,5 km a sudeste da ponte sobre o rio
Carmo, no mun. de Mossoró, RN.
(B) Lopha ? plicatuliformis Beurlen, 1967
Referências: BEURLEN, 1967
! (MO- 06) Est. Rod. Mossoró-Areia Branca, km 22, no mun. de Mossoró, RN.
(G) Aporrhais sp.

Referências: BEURLEN, 1967.
! (MO- 07) Est. Rod. Mossoró-Areia Branca, 17 km ao norte de Mossoró, mun. de

Mossoró, RN.
(B) Inoceramus (Haenleinia) cf. koeplitzi Seitz, 1961

176
Referências: BEURLEN, 1967
! (MO- 08) Pintadinha, mun. de Mossoró, RN.
(G) Tylostoma sp.
Referências: MAURY, 1925
! (MO- 09) Angicos, perto de Olho d’ Água, mun. de Mossoró, RN.
(G) Tylostoma sp.
Referências: MAURY, 1925
! (MO- 10) Tabuleiro Grande, mun. de Mossoró, RN.
(B) Plagiostoma sp.

(G) Tylostoma sp.
Referências: MAURY, 1925; BEURLEN, 1967.
! (MO- 11) Camurupim, próximo à cidade de Mossoró, mun. de Mossoró, RN.
(B) Pteria ? camurupimica Maury, 1934

Pteria ? mossoroensis Maury, 1934
Venericardia mossoroensis Maury, 1934
Referências: MAURY, 1934a; BEURLEN, 1964a.
! (MO- 12) Baixa da Alegria, 6 km para oeste do rio Angicos, na Est. Rod. Mossoró-Açu, RN.
Referências: MORAES, 1953
! (MO- 13) Canto do Feliciano, 6 km a NE de Mossoró, mun. de Mossoró, RN.
Observações: Ostras, equinóides e foraminíferos.

Referências: MORAES, 1953
! (MO- 14) Est. Rod. Mossoró-Açu, margem direita, a 3 km da cidade de Mossoró, da


Observações: Colônias de briozoários tubiformes, ostras, pequenos equinóides e
foraminíferos.
! (MO- 15) Toletes, mun. de Mossoró, RN.
(G) Turritella rosadoi Beurlen, 1967

(B) Brachidontes arvoredensis (Maury, 1934)
177
Ostreoidea sp.
Referências: BEURLEN, 1967.
! (MO- 16) Margem direita do rio Apodi, próximo à cidade de Mossoró, mun. de
Mossoró, RN.
Referências: MAURY, 1925.
! (MO- 17) Arredores de Mossoró, mun. de Mossoró, RN.
! (MO- 18) Fazenda Canudos, 15 km a SSO ao longo do rio Mossoró, mun. de

Mossoró, RN.
Referências: CRANDALL,1910; MAURY, 1925; OLIVEIRA, 1984b.

Observações: Exemplares de Ostrea, Anomia e Modiolus fossilizaram-se sobre moldes
internos de Tylostoma.
! (MO- 19) Campestre, 27 km a oeste de Mossoró, est. Rod. Mossoró-Barauna, RN.
Observações: Restos de fanerógamos, dentes de Coelodus.
8. PENDÊNCIA
! (PE- 01) Margens da Lagoa do Queimado, na parte média, a NE do mun. de

Pendência, RN.
(E) Petalobrissus aff. setifensis (Coquand in Cotteau, 1866)
Referências: KEGEL, 1957; SANTOS, 1960.

Observações: Calcário lajeado com equinóides, gastrópodos e os foraminíferos
Quinqueloculina, Spiroculina, Siphogenerinoides, Epistomina (KEGEL, 1957).
! (PE- 02) Rio Açu, na Est. Rod. Pendência-Açu , mun. de Pendência, RN.
(G) Otostoma assuana (Maury, 1925)

Turritella rioassuana Maury, 1925
Pirazus rioassuanus (Maury, 1925)
Cylichna delicia Maury, 1925

178
9. MACAU
! (MA- 01) Macauzinho (Salinópolis), à beira da Est. Rod. Macau-Barreiras, nas

proximidades do Sítio Canto do Major, mun. de Macau, RN.
(C) Pachydiscus sp.
Referências: KEGEL, 1957; OLIVEIRA, 1957.

Observações: O cefalópodo foi coletado em um poço, a 10 m de profundidade, abaixo
do basalto. Estava associado aos microfósseis: restos de equinodermos, raros coprólitos,
alguns dentículos; foraminíferos: Globotruncana, Globigerina, Citarina, Giroidina, Robulus,
Buliminella, Marginula, ? Planulina, Vaginulina; ostrácodos: Bairdia, ? Eucythere,
Cythereis cf. euglypha.
! (MA- 02) Na E. F. próximo à Fazenda Pocinhos, pr’oximo a E. F. 13 km da

localidade Sítio Canto do Major, sul de Macau, mun. de Macau, RN.
(C) Sphenodiscus sp.
Referências: KEGEL, 1957; OLIVEIRA, 1957.

Observações: Calcário creme, às vezes silicificado com equinóides, serpulídeos,
ostrácodos Bairdia e Cytherella, foraminíferos Quinqueloculina e Siphogenerinoides.
! (MA- 03) Baixa do Leite, 11 km a sudoeste de Macau, mun. de Macau, RN.
(G) Aporrhais ? baixaleitensis Maury, 1934

Diozoptyxis baixadoleitensis (Maury, 1934)
Ptygmatis riograndensis (Maury, 1934)
Turritella euphrosynes Maury, 1934
(B) Fimbria maiae (Maury, 1934)
Cyprimeria riograndensis Maury, 1934
Referências: MAURY, 1934a; KEGEL, 1957; BEURLEN, 1964a.

Observações: A composição desta fauna é bem semelhante à fauna ligada ao
Sphenodiscus sp..
10. CATANDUBA
! (CA- 01) Olho d’Água da Catanduba, mun. de Pedro Avelino, RN.
(E) Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925

Observações: MAURY (1934) encontrou uma impressão atribuída a Melania que vive em
rios.
11. JOÃO CÂMARA
! (JC- 01) João Câmara, perto de Macau (ex-Baixa Verde), RN.
(F) Cerithium mirimense Jenkins, 1913

179
(B) Inoceramus baixaverdensis Maury, 1925

(Pl) Coccolobites ? riograndensis Maury, 1925
Sideroxylon ? baixaverdensis Maury, 1925
Leguminosites ? vireti Maury, 1925
Platypodium ? sp.
Referências: MAURY, 1925; BEURLEN, 1963.
12. NATAL
! (NA- 01) Corte da E.F. Central do Rio Grande do Norte, no km 45, cerca de 500 m
após a localidade de Itapassaroca, próximo de Macaíba, a oeste de Natal, RN.
(G) Turritella natalensis Jenkins, 1913

Cerithium mirimense Jenkins, 1913
(B) “Cardium” itapassarocanum Maury, 1934
Referências: JENKINS, 1913; MAURY, 1934a; BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.
! (NA- 02) Arvoredo, 3 km ao Norte de Macaíba, oeste de Natal, RN.

(B) Brachidontes arvoredensis (Maury, 1934)
Isognomon arvoredensis (Maury, 1934)
Referências: JENKINS, 1913; MAURY, 1934a; BEURLEN, 1967

Observações: Calcários repousam diretamente sobre o embasamento.
! (NA- 03) Macaíba, oeste de Natal, RN.
(G) Cerithium mirimense Jenkins, 1913
Referências: JENKINS, 1913; MAURY, 1934a.
! (NA- 04) Natal, RN.
(G) Cerithium mirimense Jenkins, 1913
Referências: JENKINS, 1913.
! (NA- 05) Pedreira de Jacoca, 4 km a sudoeste de Ceará-Mirim, RN.
(B) “Cardium” jenkinsi Maury, 1934
Referências: JENKINS, 1913; MAURY, 1934a; BEURLEN, 1967.
! (NA- 06) Taipu, localidade entre Natal e João Câmara, RN.

180
(B) “Cardium” jenkinsi Maury, 1934

ANEXO II
OCORRÊNCIAS DAS ESPÉCIES DE MOLUSCOS E EQUINÓIDES
NAS DIVERSAS ÁREAS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA

182
AR - Aracati LI - Limoeiro GD - Gov. Dix-Sept Rosado UP - Upanema AÇ - Açu SA - Santana;

PE - Pendência MO - Mossoró MA - Macau CA - Catanduba JC - João Câmara NA - Natal.
GASTROPODA AR LI GD UP AÇ SA PE MO MA CA JC NA
Otostoma assuana x x
Turritella euphrosynes x
Turritella independenciae x
Turritella natalensis x
Turritella rioassuana x
Turritella rosadoi x
Turritella thaliae x
Pseudomesalia (Pseudomesalia) x
sp. a
Gymnentome (Craginia) cf. x
turriformis
Architectonica ? sp. x
Pyrazus rioassuanus x x
Cerithium mirimense x x
Monroea mossoroensis x
Aporrhaidae sp. a x
Aporrhaidae sp. b x
Aporrhaidae sp. c x
Aporrhaidae sp. d x x x
Pterocerella ? mossoroensis x x
Aporrhais ? baixaleitensis x
Aporrhais sp. a x
Tudicla (Pyropsis) sp. a x x
Cylichna delicia x
Tylostoma brasilianum x x x x x
Tylostoma rochai x x x
Tylostoma mauryae x
Diozoptyxis baixadoleitensis x
Diozoptyxis biplicata x
Diozoptyxis sp. x
Nerinea brasiliana x x x
Nerinea coutinhoi x x ?
Nerinea sp. a x
Plesioptygmatis mossoroensis x
Plesioptygmatis rosadoi x
Plesioptygmatis upanemensis x x
Ptygmatis sp. a x x
Trochactaeon x
(Mexicotrochactaeon) burkhardti
Trochactaeon elongatus x
Trochactaeon silvai x x x
Trochactaeon sp. a x x
183
BIVALVIA AR LI GD UP AÇ SA PE MO MA CA JC NA
Brachidontes arvoredensis x x
Brachidontes axistriatus x x
Pteria ? camurupimica x
Pteria ? mossoroensis x
Inoceramus baixaverdensis x x
I. (Haenleinia) cf. koeplitzi x
Mytiloides submytiloides x x
Inoceramidae sp. a x
Inoceramidae sp. b x
Isognomon arvoredensis x x
Plicatula independenciae x x
Plicatula cf. mullicaensis x x x
Anomia barbadinhica x
Acesta apodiensis x x
Plagiostoma laevissima x x x
Gyrostrea cascudoi x
Crassostrea lagoapiatensis x x
Crassostrea pendenciana x x x
Ostrea jacobi x
Flemingostrea crenulata x x
Lopha ? plicatuliformis x
Dendostrea mossoroensis x x x
Dendostrea ramicola x x x
Dendostrea cf. mesenterica x x x
Ostreoidea indet. x
Fimbria maiae x
Fimbria mauryae x x
Venericardia mossoroensis x
“Cardium itapassarocanum” x
“Cardium jenkinsi” x x
Granocardium brasiliensis x x
Vepricardium soperi x x
Corbula mossoroensis x x
Caestocorbula x
(Parmicorbula) assuana
Pholadomya baixaleitensis x
P. cf. coloradoensis x x
Laternula linistriata x
Liopistha (Psilomya) x
aracatiensi
184
CEPHALOPODA AR LI GD UP AÇ SA PE MO MA CA JC NA
Hypophylloceras sp. x
Pachydiscus sp. x
Placenticeratidae indet. x
Mammites jacobi x
Hoplitoides sp. a x
Hoplitoides sp. b x
Hoplitoides sp. c x
Coilopoceras lucianoi x
Gauthiericeras ? sp.
Protexanites (P.) aff. x
bourgeoisianus
Sphenodiscus sp. x
ECHINOIDEA AR LI GD UP AÇ SA PE MO MA CA JC NA
Rosadosoma riograndensis x x
Phymosoma tinocoi x x x
Coenholectypus x
upanemensis
Petalobrissus cubensis x x x
Petalobrissus aff. setifensis x x x x
Goniopygus sp. x
Mecaster fourneli x
Mecaster rioupanemensis x x x x
Mecaster texanum x
Hemiaster cearensis x
Hemiaster sanctisebastiani x x x x

Cassab Rita

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO

PALEONTOLOGIA DA FORMAÇÃO JANDAÍRA, CRETÁCEO

RITA DE CASSIA TARDIN CASSAB

PALEONTOLOGIA DA FORMAÇÃO JANDAÍRA, CRETÁCEO SUPERIOR DA

RITA DE CASSIA TARDIN CASSAB

PALEONTOLOGIA DA FORMAÇÃO JANDAÍRA, CRETÁCEO SUPERIOR DA

Rita de Cassia Tardin Cassab

TESE SUBMETIDA AO CORPO DOCENTE DO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA

Área de concentração III: Paleontologia e Estratigrafia

“Prefiro ser uma metamorfose ambulante,

Esta tese é dedicada a meus filhos

CASSAB, RITA DE CASSIA TARDIN

À Dra. Maria Eugênia de Carvalho Marchesini Santos pela orientação prestada

RESUMO DA TESE APRESENTADA AO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA /

Paleontologia da Formação Jandaíra, Cretáceo Superior da Bacia Potiguar,

Rita de Cassia Tardin Cassab

Orientadores: Prof. Dr. Narendra Kumar Srivastava

Área de concentração III: Paleontologia e Estratigrafia

O Cretáceo foi um período de grandes transformações na história da Terra: novos

identificar duas seqüências deposicionais durante o Turoniano inferior. A primeira,

ABSTRACT OF THE THESES PRESENTED TO POST-GRADUATE PROGRAM IN

PALEONTOLOGY OF UPPER CRETACEOUS FROM JANDAIRA FORMATION OF THE

Rita de Cassia Tardin Cassab

Supervisors: Prof. Dr. Narendra Kumar Srivastava

Ficha catalográfica .................................................................................................... v

1. INTRODUÇÃO E OBJETIVOS ...................................................................... 1

FORMAÇÕES CRETÁCEAS ............................................................. 18

8. CLASSE CEPHALOPODA ........................................................................... 66

11. SEQÜÊNCIA ESTRATIGRÁFICA E ASSOCIAÇÕES FOSSILÍFERAS DA

ANEXO I - Localidades fossilíferas da Formação Jandaíra e seus respectivos

INDICE DAS FIGURAS

Figura 1 - Localização dos principais afloramentos visitados .................................... 5

Figura 19 - Pedreira da fábrica de cimento Nassau (MO-02). Carbonatos com

Figura 48 - Molde internos de gastrópodos não identificados ................................... 102

INDICE DOS QUADROS

Quadro 1 - Etapas da evolução das bacias do Nordeste durante o Cretáceo,

paleobiológicas e cronoestratigráficas. Já os microfósseis que ocorrem com maior

Os objetivos desta pesquisa foram o estudo da paleobiologia dos gastrópodos

Os trabalhos de campo e análises

2.1.2 Análise e interpretação dos dados

Figura 1 - Localização dos principais afloramentos visitados (Modificado de SANTOS

topográficos feitos por Serviços Aerofotogramétricos Cruzeiro do Sul, em 1971 (Não

2.3 SIGLA DAS INSTITUIÇÕES

AMNH American Museum of Natural History

3. GEOLOGIA DA BACIA POTIGUAR

3.1 EVOLUÇÃO DAS BACIAS DO NORDESTE

Figura 3 - Bacias que compõem o Sistema de Riftes do Nordeste Brasileiro

Em linhas gerais toda a sedimentação mesozóica pré-aptiana é de origem

3.1.1 Megasseqüência continental

a. Fase pré-rifte / sin-rifte I

Figura 5 - Ambiente deposicional da fase sin-rifte II - Formação

sedimentos da Formação Pendência e constituem-se em rochas geradoras e bons

c. Fase sin-rifte III

3.1.2 Megasseqüência transicional

3.1.3 Megasseqüência marinha

3.2 EVOLUÇÃO DA BACIA POTIGUAR

Figura 7 - Ambiente deposicional da megasseqüência marinha. (A)

contemporânea), datam do período 150-120 Ma e fazem parte do Magmatismo Rio

3.2.1 Rifte Potiguar

Figura 8 - Arcabouço estrutural da Bacia Potiguar (Segundo CREMONINI et al., 1996).

esforços distensivos máximos segundo a direção aproximada E-W, com ruptura

3.2.2 Estratigrafia da Bacia Potiguar em sua parte emersa

camadas de carbonatos fossilíferos, depositados sob influência marinha restrita. Ocorre

Um contínuo basculamento regional ocorreu no decorrer do Terciário, em